Бидайдың әртүрлі генотиптеріндегі құрғақшылықтың әсерінен пайда болған физиологиялық – биохимиялық өзгерістер
КІРІСПЕ
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5
1.1 Құрғақшылық ұғымы туралы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5
1.2 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..6
1.3 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігімен жоғары температураның
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...7
1.4 Құрғақшылыққа АБҚ.ның бейімделу рөлі ... ... ... ... ... ... ... ... ..9
1.5 Өсімдіктерден қуаңшылыққа төзімділігін анықтау және арттыру әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .11
1.6 Өсімдік клеткасы потенциялының су мөлшерінің төмендеуінен құтылу стратегиясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .11
1.6.1 Осмолиттер. Қасиеттері мен функциялары ... ... ... ... ... ... .12
1.7 Дигидратация кезіндегі өсімдік клеткаларындағы пайда болатын ақуыздар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...13
1.8 Қорғаныш және су тапшылығына индуцирленетін регуляторлы ақуыздар функциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 14
1.9 Бидай және оның жалпы сипаттамасы ... ... ... ... ... ... ... ... .15
2 ЗЕРТТЕУ ОБЪЕКТІЛЕРІ ЖӘНЕ ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 17
2.1 Зерттеу объектілері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
2.2 Зерттеу әдістер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛДАУ ... ... ... ... ... ... ... ... .22
3.1 Тұқымға құрғақшылықтың әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..22
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 36
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .37
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5
1.1 Құрғақшылық ұғымы туралы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5
1.2 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..6
1.3 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігімен жоғары температураның
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...7
1.4 Құрғақшылыққа АБҚ.ның бейімделу рөлі ... ... ... ... ... ... ... ... ..9
1.5 Өсімдіктерден қуаңшылыққа төзімділігін анықтау және арттыру әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .11
1.6 Өсімдік клеткасы потенциялының су мөлшерінің төмендеуінен құтылу стратегиясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .11
1.6.1 Осмолиттер. Қасиеттері мен функциялары ... ... ... ... ... ... .12
1.7 Дигидратация кезіндегі өсімдік клеткаларындағы пайда болатын ақуыздар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...13
1.8 Қорғаныш және су тапшылығына индуцирленетін регуляторлы ақуыздар функциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 14
1.9 Бидай және оның жалпы сипаттамасы ... ... ... ... ... ... ... ... .15
2 ЗЕРТТЕУ ОБЪЕКТІЛЕРІ ЖӘНЕ ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 17
2.1 Зерттеу объектілері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
2.2 Зерттеу әдістер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛДАУ ... ... ... ... ... ... ... ... .22
3.1 Тұқымға құрғақшылықтың әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..22
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 36
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .37
Соңғы он жыл ішінде біздің құрғақшылыққа төзімді өсімдіктермен болған зерттеу жүмыстарымыз едәуір қарқынды жүргізілуде. Себебі, жыл сайын болатын жауын-шашын мөлшерінің тым аз болуы, температураның көтерілуі, сусыздану көрсеткішінің жоғарылауына байланысты құрғақшылықтың туындауы себеп болып отыр және өсімдіктердің физологиялық және молекулалық тұрғыдан бейімделу дәрежесін өзгертеді. Осыған байланысты ауылшаруашылығында төзімді, түсімі мол өнімді алу кеңінен қолданылып отыр [1].
Су тапшылығы (дегидратация стресс).Өсімдіктің тамыр жүйесі суды сіңіру жылдамдығы транспирацияға қарағанда тез өтеді, соған байланысты өсімдіктер су тапшылығының зардабын шегеді. Бұндай жағдай тек қуаңшылықтың әсерінен емес, сонымен қатар топырақтың тұздылығының, төмен температураның әсеріне де байланысты болады. Бұл кезде дегидратация стресті “сусыз” табиғаттың компоненті өсімдікте жақсы жүреді, ал топырақта су мөлшері жеткілікті болса да дегидратация кезінде өсімдікке су тапшы болып жатады [2].
Су тапшылығы кезінде клеткаларда су құрамы өте аз болады және су тапшылығының әсерінен цитоплазмадағы иондардың концентрациясының ұлғаюы нәтижесінде құрылысы мен биополимерлердің функциялары өзгереді. Сондықтан, әртүрлі генотипті 8 бидай сұрыпын алып, олардың дегидратацияға жауап реакциясын зерттейміз.
1. Бірінші физиологиялық көрсеткіштерді бақылаудағы және әртүрлі дегидратация кезеңінін әсерінен өсімдіктердің жер бетіндегі бөліктерінде су мөлшерлерін анықтау.
2. Екінші физиологиялық көрсеткіштерді құрғақ және сулы биомасса жиынтығы (жерасты мүшелері мен тамыр) анықтау. Ортадағы сорттың құрғақшылыққа төзімділігін анықтау.
3. Биохимиялық көрсеткіштері – пролиннің осмолиттердің қасиеттерімен болатын дегидратация әсерінен бидай генотиптерінде мөлшерлерін анықтау.
Су тапшылығы (дегидратация стресс).Өсімдіктің тамыр жүйесі суды сіңіру жылдамдығы транспирацияға қарағанда тез өтеді, соған байланысты өсімдіктер су тапшылығының зардабын шегеді. Бұндай жағдай тек қуаңшылықтың әсерінен емес, сонымен қатар топырақтың тұздылығының, төмен температураның әсеріне де байланысты болады. Бұл кезде дегидратация стресті “сусыз” табиғаттың компоненті өсімдікте жақсы жүреді, ал топырақта су мөлшері жеткілікті болса да дегидратация кезінде өсімдікке су тапшы болып жатады [2].
Су тапшылығы кезінде клеткаларда су құрамы өте аз болады және су тапшылығының әсерінен цитоплазмадағы иондардың концентрациясының ұлғаюы нәтижесінде құрылысы мен биополимерлердің функциялары өзгереді. Сондықтан, әртүрлі генотипті 8 бидай сұрыпын алып, олардың дегидратацияға жауап реакциясын зерттейміз.
1. Бірінші физиологиялық көрсеткіштерді бақылаудағы және әртүрлі дегидратация кезеңінін әсерінен өсімдіктердің жер бетіндегі бөліктерінде су мөлшерлерін анықтау.
2. Екінші физиологиялық көрсеткіштерді құрғақ және сулы биомасса жиынтығы (жерасты мүшелері мен тамыр) анықтау. Ортадағы сорттың құрғақшылыққа төзімділігін анықтау.
3. Биохимиялық көрсеткіштері – пролиннің осмолиттердің қасиеттерімен болатын дегидратация әсерінен бидай генотиптерінде мөлшерлерін анықтау.
1 Ізтаев Ә., Отыншиев . Астықтану және диқаншылық негіздері. – Алматы: Қайнар, 1994. – Б.170-177
2 Аубекеров Т.А., Жұмағұлов Ж.Ж., Өсімдік шаруашылығы және селекция. – Алматы:Қайнар, 1988. – Б. 15-23
3 Щепетков Г., Ысқақов М.Ә., Әрінов Қ.К., Жұмағұлов И.И., Өсімдік шаруашылығы өнімдерін өндіру, өңдеу, сақтау және стандарттау. – Астана, 2001. – 75 б.
4 Оразалиев Р.А., Қазақстан бидайы. – Алматы:Қайнар, 1984.
5 Kenjebaeva S., Sarijeva G. Prospects for crop improvement through photosynthesis by flag leaf rolling in spring wheat: Effect of high irradiance. In book “Plant stress and biotechnology. Ed. byD. Thangadurai (India), Wei Tang (USA) and Song-Quan Song (PR China). – Jaipur, Oxford Book Company REG, 2007.-chapter 5.
6 Sariyeva G.E., Kenjebaeva S.S. Ecophysiological approach of peroxidase activity and thermostability of cell-bound forms in wheat leaves of different morphology // Acta Botanica Hungarica.- 2003.- V.45, №3-4.- P. 399-407
7 Kochmetova A., Sariyeva G., Kenjebaeva S. Yield stability and drought resistance in wheat // Acta Botanica Hungarica.- 2003.- V. 45, № 1-2.- P. 153-161.
8 Кенжебаева С.С., Сариева Г.Е. Роль адаптационного феномена «свернутый лист» в повышении засухоустойчивости пшеницы // Биологические основы селекции и генофонда растений. Алматы.- 2005. - С.102-105
9 «Ғылым әлемі». Құғақшылыққа төзімді өсімдік алу, 2010.-19-21 сәуір, 158,159 б.
10 Kenzhebayeva S., Kokhmetova A. Bogdanova E. Development of drought resistant cultivars through mutation approach in wheat. FAO/IAEA Internat. Symp. on Induced mutations in plants, 2008, Vienna.- 48.
11 Kokhmetova A., Kenzhebayeva S., Bogdanova E. Wheat improvement for drought resistance and yield stability using mutation techniques. FAO/IAEA Internat. Symp. on Induced mutations in plants, 2008, Vienna.- 48.
12 Zhou H, Roy S, Schulman H, Natan M. (2001) Solution and chip arrays in protein profiling. Trends in Biotechnology 2001, S34-S39.
13 Wilkinson S. Davies W.J (2002) ABA-based chemilcal signaling; the co-ordination of respoes to stress in plants .plant Cell and Environment 25.-195-210.
14 Ж.Қалыкенұлы. Өсімдіктер физиологиясы 357,358.
15 Nardini A, Tyree M.T, Salleo S. (2001) Xylem cavitation in the leaf of Prunus laurocerasus and its impact on ieaf hydraulics.pland physiology 125, 1700-1709.
16 Lawlor D.W, Cornic G. (2002) photosynthetic carbon assimilation and associathed metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell and Environment 25, 275-279
17 Cushman J.C, Bohnet H.J (2000) Genomic approaches to plant stress tolerance Current Opinijn in plant Biology3, 117-124.
18 Chaves M.M (1991) Effects oF wanter deficits on carbon assimilation Journal of Exprimental Botany 42, 1-16.
19 Grichko V.Glicr B. (2000)Ethylene and flooding stress in plants. Plant physiology and Biochemistry 39, 1-9.
20 Bogdanova, Е.D., Epigenetical variation induced by nicotinic acid in Triticum aestivum L, Genetics 39 (9) (2003) 1221.
21 “Biological, ecological and geochemical processes”. (Ed. H Griffiths) in protein profiling. Trends in Biotechnology 2001, S34–S39. pp. 147–168. (Bios Scientific Publishers: Oxford)
22 Species. Australian Journal of Plant Physiology 7.- 207–220. during grain filling of rice. Field Crops Research 71, 4
23 Semiarid zones. Annual Review of Plant Physiology 29, 277–317. antagonistic effects of water, heat, and photoinhibition stresses. 7–55.
24 Feldhaus J, Macalma T, Oliphant A, Briggs S (2002) A draft barley. Plant Physiology 127, 1827–1835.
25 The initial phase of salt stress in rice. The Plant Cell 13, 889–434.
26 Encoding Triticum durum dehydrins and their expression patterns in Journal of Plant Physiology 24, 381–387.
27 Plant stress. Trends in Plant Sciences 2, 316 – 320. Botanical Research 22. - 229 – 300.
28 Amaranth. Plant Physiology 116, 859–865. National Academy of Sciences USA 97, 12908–12913.
29 Regulatory element that stimulates transcription in response to low germination in wheat. Physiologia Plantarum 100.- 474–480.
30 Жау шу жаң, жоғары дәрежелі технология мен өсімдік өндіру. –һы нан.-2006.-317-331 б.
31 Жау гуаң уй, шуй миң, жоғары сапалы бидай өндірісі, Шан дуң. -1998.-201 б.
2 Аубекеров Т.А., Жұмағұлов Ж.Ж., Өсімдік шаруашылығы және селекция. – Алматы:Қайнар, 1988. – Б. 15-23
3 Щепетков Г., Ысқақов М.Ә., Әрінов Қ.К., Жұмағұлов И.И., Өсімдік шаруашылығы өнімдерін өндіру, өңдеу, сақтау және стандарттау. – Астана, 2001. – 75 б.
4 Оразалиев Р.А., Қазақстан бидайы. – Алматы:Қайнар, 1984.
5 Kenjebaeva S., Sarijeva G. Prospects for crop improvement through photosynthesis by flag leaf rolling in spring wheat: Effect of high irradiance. In book “Plant stress and biotechnology. Ed. byD. Thangadurai (India), Wei Tang (USA) and Song-Quan Song (PR China). – Jaipur, Oxford Book Company REG, 2007.-chapter 5.
6 Sariyeva G.E., Kenjebaeva S.S. Ecophysiological approach of peroxidase activity and thermostability of cell-bound forms in wheat leaves of different morphology // Acta Botanica Hungarica.- 2003.- V.45, №3-4.- P. 399-407
7 Kochmetova A., Sariyeva G., Kenjebaeva S. Yield stability and drought resistance in wheat // Acta Botanica Hungarica.- 2003.- V. 45, № 1-2.- P. 153-161.
8 Кенжебаева С.С., Сариева Г.Е. Роль адаптационного феномена «свернутый лист» в повышении засухоустойчивости пшеницы // Биологические основы селекции и генофонда растений. Алматы.- 2005. - С.102-105
9 «Ғылым әлемі». Құғақшылыққа төзімді өсімдік алу, 2010.-19-21 сәуір, 158,159 б.
10 Kenzhebayeva S., Kokhmetova A. Bogdanova E. Development of drought resistant cultivars through mutation approach in wheat. FAO/IAEA Internat. Symp. on Induced mutations in plants, 2008, Vienna.- 48.
11 Kokhmetova A., Kenzhebayeva S., Bogdanova E. Wheat improvement for drought resistance and yield stability using mutation techniques. FAO/IAEA Internat. Symp. on Induced mutations in plants, 2008, Vienna.- 48.
12 Zhou H, Roy S, Schulman H, Natan M. (2001) Solution and chip arrays in protein profiling. Trends in Biotechnology 2001, S34-S39.
13 Wilkinson S. Davies W.J (2002) ABA-based chemilcal signaling; the co-ordination of respoes to stress in plants .plant Cell and Environment 25.-195-210.
14 Ж.Қалыкенұлы. Өсімдіктер физиологиясы 357,358.
15 Nardini A, Tyree M.T, Salleo S. (2001) Xylem cavitation in the leaf of Prunus laurocerasus and its impact on ieaf hydraulics.pland physiology 125, 1700-1709.
16 Lawlor D.W, Cornic G. (2002) photosynthetic carbon assimilation and associathed metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell and Environment 25, 275-279
17 Cushman J.C, Bohnet H.J (2000) Genomic approaches to plant stress tolerance Current Opinijn in plant Biology3, 117-124.
18 Chaves M.M (1991) Effects oF wanter deficits on carbon assimilation Journal of Exprimental Botany 42, 1-16.
19 Grichko V.Glicr B. (2000)Ethylene and flooding stress in plants. Plant physiology and Biochemistry 39, 1-9.
20 Bogdanova, Е.D., Epigenetical variation induced by nicotinic acid in Triticum aestivum L, Genetics 39 (9) (2003) 1221.
21 “Biological, ecological and geochemical processes”. (Ed. H Griffiths) in protein profiling. Trends in Biotechnology 2001, S34–S39. pp. 147–168. (Bios Scientific Publishers: Oxford)
22 Species. Australian Journal of Plant Physiology 7.- 207–220. during grain filling of rice. Field Crops Research 71, 4
23 Semiarid zones. Annual Review of Plant Physiology 29, 277–317. antagonistic effects of water, heat, and photoinhibition stresses. 7–55.
24 Feldhaus J, Macalma T, Oliphant A, Briggs S (2002) A draft barley. Plant Physiology 127, 1827–1835.
25 The initial phase of salt stress in rice. The Plant Cell 13, 889–434.
26 Encoding Triticum durum dehydrins and their expression patterns in Journal of Plant Physiology 24, 381–387.
27 Plant stress. Trends in Plant Sciences 2, 316 – 320. Botanical Research 22. - 229 – 300.
28 Amaranth. Plant Physiology 116, 859–865. National Academy of Sciences USA 97, 12908–12913.
29 Regulatory element that stimulates transcription in response to low germination in wheat. Physiologia Plantarum 100.- 474–480.
30 Жау шу жаң, жоғары дәрежелі технология мен өсімдік өндіру. –һы нан.-2006.-317-331 б.
31 Жау гуаң уй, шуй миң, жоғары сапалы бидай өндірісі, Шан дуң. -1998.-201 б.
ӘЛ – ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
МАГИСТРАТУРА
Биотехнология, биохимия, өсімдіктер физологиясы кафедрасы
МАГИСТРЛІК ЖҰМЫСЫ
БИДАЙДЫҢ ӘРТҮРЛІ ГЕНОТИПТЕРІНДЕГІ ҚҰРҒАҚШЫЛЫҚТЫҢ ӘСЕРІНЕН ПАЙДА БОЛҒАН
ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ – БИОХИМИЯЛЫҚ ӨЗГЕРІСТЕР
Орындаған Бериккайрова Г.М. ____________2010 ж.
(қолы)
Ғылыми жетекшісі б.ғ.д., профессор Кенжебаева С.С.
(қолы)
____________2010 ж.
Қорғауға жіберілді:
Кафедра меңгерушісі,
б.ғ.д., профессор Карпенюк Т.А. ____________2010 ж.
(қолы)
Алматы 2010
РЕФЕРАТ
Магистрлік жұмысы 39 беттен, 14 кесте, 7 суреттен тұрады, 31 әдебиет
қолданылды.
Түйінді сөздер: Құрғақшылыққа төзімді өсімдік, пролин, сусыздану.
Зерттеу объектісі: Зерттеу объектісі ретінде астық тұқымдасы бидайдың
жаздық 8 генотипі алынды. Астана, Актюбе 39, Байтерек, Волгоуральская,
Ертис 97, Казахстанская 25, Надежда, Саратовская 29 сұрып таңдап алынды.
Бұлардың сулы және құрғақ массалары алынды.
Зерттеу әдістері:
1. Бидай тұқымының сулы, құрғақ массаларын және су мөлшерлерінің
көрсеткіштерін алу.
2. Өсімдіктердің құрамынан пролиннің мөлшерін анықтау.
Зерттеу жұмысының мақсаты: Бидайдың әртүрлі генотиптеріндегі
құрғақшылықтың әсерінен пайда болған физиологиялық – биохимиялық
өзгерістер.
Жұмыстың мақсатына жету үшін қойылған негізгі міндеттер:
1. Физиологиялық көрсеткіштері бойынша: құрғақшылықтың әсерінен болатын
сусыздану дәрежесіне талдау жасау.
2. Биохимиялық көрсеткіштері бойынша: пролиннің осмолиттердің
қасиеттерімен болатын дегидратация әсерінен бидай генотиптеріндегі
мөлшерлерін анықтау.
Тақырыптың өзектілігі:
Құрғақшылық Қазақстанда бидай өнімділігінің жақсы дамуына аса қауіпті
стресті фактор болып табылады, сондықтан бидайдың қуаңшылыққа төзімділігін
арттыру үшін бірнеше сұрыптарын алып, олардың физиологиялық және
биохимиялық қасиеттерін анықтайды.
Қазіргі кезде адаптациялық морфофизиологиялық қасиеті бар негізінен
бидайды жаңа формаларын және генотиптерін қуаңшылыққа төзімділігін артып,
сұрыптау көптеп жүргізіледі. Бірақ әртүрлі жаздық бидайдың генотиптерінде
физиологиялық – биохимиялық қуаңшылыққа төзімділігіне байланысты
физиологиялық және биохимиялықтың көрсеткіштерді дұрыс зерттелмеген.
Құрғақшылық күрделі фактор болып табылады және ол үш компонентерден
түрады: су тапшылығы (дегидратация стресс), күн радияциясының
интенсивтілігі, жоғары ауа температурасы. Осы компонентердің ішінен су
тапшылығын әсерін зерттеледі.
МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ
1 ӘДЕБИЕТКЕ
ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ...5
1. Құрғақшылық ұғымы туралы
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .5
2. Өсімдіктердің бейімделу қасиеті
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...6
3. Өсімдікке ылғал жетіспеушілігімен жоғары температураның
әсері ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ...7
4. Құрғақшылыққа АБҚ-ның бейімделу рөлі ... ... ... ... ... ... ... ... ..9
5. Өсімдіктерден қуаңшылыққа төзімділігін анықтау және арттыру
әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
... ... ... ... ... ... ... ... ... ..11
1.6 Өсімдік клеткасы потенциялының су мөлшерінің төмендеуінен құтылу
стратегиясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ...11
1.6.1 Осмолиттер. Қасиеттері мен функциялары ... ... ... ... ... ... .12
1.7 Дигидратация кезіндегі өсімдік клеткаларындағы пайда болатын
ақуыздар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
1.8 Қорғаныш және су тапшылығына индуцирленетін регуляторлы
ақуыздар функциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 14
1.9 Бидай және оның жалпы сипаттамасы ... ... ... ... ... ... ... ... .15
1. ЗЕРТТЕУ ОБЪЕКТІЛЕРІ ЖӘНЕ
ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .17
2.1 Зерттеу объектілері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
2.2 Зерттеу
әдістер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ..17
2. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛДАУ ... ... ... ... ... ... ... . ... 22
3.1 Тұқымға құрғақшылықтың әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..22
ҚОРЫТЫНДЫ
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ...36
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..37
КІРІСПЕ
Соңғы он жыл ішінде біздің құрғақшылыққа төзімді өсімдіктермен болған
зерттеу жүмыстарымыз едәуір қарқынды жүргізілуде. Себебі, жыл сайын болатын
жауын-шашын мөлшерінің тым аз болуы, температураның көтерілуі, сусыздану
көрсеткішінің жоғарылауына байланысты құрғақшылықтың туындауы себеп болып
отыр және өсімдіктердің физологиялық және молекулалық тұрғыдан бейімделу
дәрежесін өзгертеді. Осыған байланысты ауылшаруашылығында төзімді, түсімі
мол өнімді алу кеңінен қолданылып отыр [1].
Су тапшылығы (дегидратация стресс).Өсімдіктің тамыр жүйесі суды сіңіру
жылдамдығы транспирацияға қарағанда тез өтеді, соған байланысты өсімдіктер
су тапшылығының зардабын шегеді. Бұндай жағдай тек қуаңшылықтың әсерінен
емес, сонымен қатар топырақтың тұздылығының, төмен температураның әсеріне
де байланысты болады. Бұл кезде дегидратация стресті “сусыз” табиғаттың
компоненті өсімдікте жақсы жүреді, ал топырақта су мөлшері жеткілікті болса
да дегидратация кезінде өсімдікке су тапшы болып жатады [2].
Су тапшылығы кезінде клеткаларда су құрамы өте аз болады және су
тапшылығының әсерінен цитоплазмадағы иондардың концентрациясының ұлғаюы
нәтижесінде құрылысы мен биополимерлердің функциялары өзгереді. Сондықтан,
әртүрлі генотипті 8 бидай сұрыпын алып, олардың дегидратацияға жауап
реакциясын зерттейміз.
1. Бірінші физиологиялық көрсеткіштерді бақылаудағы және әртүрлі
дегидратация кезеңінін әсерінен өсімдіктердің жер бетіндегі
бөліктерінде су мөлшерлерін анықтау.
2. Екінші физиологиялық көрсеткіштерді құрғақ және сулы биомасса жиынтығы
(жерасты мүшелері мен тамыр) анықтау. Ортадағы сорттың құрғақшылыққа
төзімділігін анықтау.
3. Биохимиялық көрсеткіштері – пролиннің осмолиттердің қасиеттерімен
болатын дегидратация әсерінен бидай генотиптерінде мөлшерлерін
анықтау.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама
Өткен 10 жылдың ішінде, біздің өсімдіктердің қуаңшылыққа қарсы әсері
туралы түсінігіміз тез арада жоғарылады. Назар аударатын жағдай ол
сигналдық процесс. Судың тапшылығы осы процестегі негізгі бөлім болып
табылады. Ол өте қажетті яғни өсімдіктің қысымға деген төзімділігі, бұған
өсімдіктің басқару және бағыну техникасы туралы жан-жақты түсінік керек
[1].
Құрғақшылық қазіргі кездегі ауылшаруашылық өндірістің маңызды
мәселелерінің бірі, зерттеулер көрсеткендей, құрғақшылық пен шөлге айналған
жерлер жыл сайын әлемдік масштабта ауылшаруашылығына 42 млрд доллар шығын
әкелуде. Алдыңғы 1998, 2000, 2001, 2002, 2003 жылдарында ТМД барлық
териториясындағы региондарда немесе басқа бөліктерінде құрғақшылық көп
болған. Бұл жағдайдың қиын екендігін көрсетеді. Ауылшаруашылық культуралар
құрғақшылықтан және басқада әсерлер салдарынан келген зардап тек бір
Ресейде 2000 жылы 20 млрд рубль болған. Ауа - райын балжаушы мамандардың
айтуынша әлемдік климаттың өзгеруі, сонымен қатар орташа температураның да
ауытқуы кенеттен суып кетумен бірден ысып кетуге әкелуде.
ТМД елдері үшін құрғақшылық қалыпты жағдай болып табылады. ТМД
территориясында ылғлдылыққа төзімсіз жерлерде бар, олар 250-500 мм
ылғалдылықты тез қабылдап ұшып кетеді [1].
Құғақшылыққа тұрақтылық - өсімдіктің ұзақ уақыттық құрғақшылыққа
төзімділігі, суды аз сіңіруі, клеткалар, ұлпалар мен мүшелердің суды
үнемдеп жұмсауы болып табылады.
Топырақтағы құрғақшылық жаңбырдың ұзақ уақыт жаумауы мен атмосфералық
температураның жоғары болуымен және күннің инсоляциясымен, топырақтың беткі
қабатының құнсыздануымен трансперациямен күшті жолмен пайда болады. Осының
бәрі топырақтың тамырлы қабаттарына зиян келтіріп, ауа ылғалдығы
төмендегенде су қорын азайтады [2].
Атмосфералық құрғақшылық жоғары температурамен және төменгі ауа
ылғалдығымен (10-20%) сипатталады. Қатты атмосфералық құрғақшылық құрғақ
және ыстық ауа массасының ауысуымен пайда болады [2].
Атмосфералық құрғақшылық, судың тез арада жұтылуына яғни транспирацияға
әкеледі, бұл топырақтағы су көлемінің азаюына және өсімдіктердің солып
қалуына әкеледі. Бірақта өсімдіктің тамыр жұйесі берік болса, құрғақшылық
қатты әсер ете алмайды, онда температура өсімдік көтере алатындай болу
керек. Ұзақ уақыттық атмосфералық құрғақшылық және жаңбырдың аз жаууы
топырақтың құрғақшылығына әкеледі, ал ол өсімдіктер үшін өте қауіпті [2,3].
1.2 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті
Біз айтып отырған бейімделу қасиеті дегеніміз ол өсімдіктердің жоғары
температураға, су тапшылығына, жоғары жарыққа бейімделу сияқты үш факторын
қамтиды [3].
Мақсаты тірі организімнің әртүрлі сыртқы ортаның стресс факторларына
бейімделе алуы туралы жаңа теориялар мен ғылыми зерттеулерге түсінік беру.
Бейімделу потенциалы деген және жалпы бейімделу қабілеті деген ұғым
енгізді. Осы мәселе төңірегінде маңызды мәселелерге және оларды шешу
жолдарына тоқталып кету керек. Өсімдіктердің тұрақтылық қасиетін қалай
қалыптастыратынын, оның ішінде тұрақтандыру және қалпына келтіру
қасиеттеріне тоқтала кету, тірі организімнің өмір сүруіне болатын артық
заттарды иллюстрация жасай отырып мысал келтіреміз [3].
Өсімдіктің су тапшылығына деген жауабы жайлы зерттеудің маңызы ерекше,
жер-шарының көп қуаңшылық жерлері климаттың ауысуы жайлы көп кеңес
сұрайды. Жоғары температурадағы концидент және радияция мен байланыстыра
отырып, ең көптеген қоршаған орталық өсімдіктің және бір рет өнім беретін
өімдердің тірі қалуына еріксіз көндіру проблемасын тудырады. Ауыл
шаруашылық аймақтарының қолданатын су ресурсының мөлшері, қуаңшылықтың
артуы және өсірудің жалпылануына байланысты. Келешекте су үлкен қамбаға
айналса, тіпті ерекше жағыдайда өмір сүре алатын ауылшаруашылығының өзі
қатал су тапшылық жағыдайын өзгерте алады. Егістіктегі көп жұмыстар
өсімдіктің стратегиясынан бастап қуаңшылықтағы су статусының бақылауы
физиологиялық және биохимиялық процесс. Негізгі өсімдік су тапшылығына
деген жауабы жапырақтың құрамы және функциясымен тамыр морфологиясы мен кең
қысым арасындағы байланыстың интерпретациясында жүреді. Өсімдіктің әртүрлі
ортада бәсекелесіп өмір сүретін қабілеті жайлы түсінік ең негізгі мәселе
болып отыр. Бірақ бұл молекула процесін қамтыуы және қысымға деген
төзімдігі жайлы зерттеу. Қазіргі таңда, көптеген гендердің қуаңшылықта
пайда болғаны әлде (анықталғаны), көптеген құралдар (ген бейнелеу үлгісі,
трансгендік өсімдіктер тағыда басқа) олардың ерекше функциясын және ролінің
өсімдіктің су тапшылығына әрі өнуін пайдаланады. Себебі, өсімдіктің қысымға
деген жауабы өте күрделі, қандай да болмасын, осы гендердің көптеген
функциялары әлі белгісіз. Керісінше, барлық қысымға жауапты гендер
клетканың бейімделу процесіне қатысады. Кейбіреулері қысқа мерзімді
көптеген зиянды жауапқа қатысады [4].
Бейімделу потенциалы (БП) - бұл түсініктің астарында өсімдіктің өмір
сүруге, өнуге, өздігінен дамуға және өздігінен регуллциялану қасиеті арқылы
түсіндіріледі. Бұл өзгерістер сыртқы ортаның әртүрлі стресс факторы
кезінде жүреді. Ауылшаруашылық әдебиеттерінде бұл термин жалпы бейімделу
қажеті (ЖБҚ) ретінде қарастырылып жүр.
Д.М.Гродзинский еңбегінде бұл мәселе арнайы түрде атап көрсетілген.
Организімнің өміріндегі, негізгінде оның бүкіл организімінде жүйелердің
тұрақтылығына сөзсіз байланысты. Ал жұйелер: молекулалық, клеткалық,
ұлпалық, организімдік, популляциялық, тұрақтылық әлсіз толқын арқылы
бейнеленсе, өсімдіктің факторларының кез-келген түрінде өмір сүрумен
сипатталады.
Беріктілік - бұл өсімдіктің көп жағдайда ішкі күйінің бейнеленуші шекке
жетуі сияқты сипатталады. Өсімдік беріктілігі екі жағдайда қамтамасыз
етіледі. Жалпы организм немесе клетка жүйесі өздігінен функцияларын
атқаруы, бірінші әдісті тұрақтандырушы, ал екінші беріктілікті қамтамасыз
етушы деп атайды [4,5].
1.3 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері
Құрғақшылық біріншіден өсімдіктің су режиміне, содан кейін басқа да
оның физиологиялық функцияларына әсер етеді.
Атмосфералық құрғақшылық пен жоғары температура немесе күн сәулесі
қатар жүрсе өсімдіктің сабағы мен жапрақтарының өсуі тежеледі, өсім
төмендейді. Ал кей кезде өсімдік “ыстық соққыдан” аз уақытта өлімге ұшырауы
да мүмкін [5].
Өсімдік ұлпаларына су жетіспеушілігі оның транспирация кезінде көп
кетуімен байланысты. Бұл ыстық күнді ауа райында күннің ортасында
байқалады. Осы кезде жапырақтағы су көлемі таңғы көлеммен салыстырғанда 25-
28% төмендейді, ал өсімдік тургорлығын жоғарлатып, сола бастайды. Нәтижеде
жапырақтың су потенциялыда төмендейді, бұл топырақтан өсімдікке қажетті су
көлемін арттырады.
Өсімдіктің солыуының екі түрі бар уақытша және жоғары уақытша солу
негізінде атмосфералық құрғақшылыққа байланысты. Онда топырақтағы су
өсімдікке уақытында жетпегендіктен өсімдік сола бастайды. Уақытша солу
кезінде жапырақ тургоры кешкі және түнгі уақытта қалпына келеді, уақытша
солу өсімдіктің өнімділігін төментетеді, себебі саңылау тургоры
жоғалғандықтан саңылау жабылады және фотосинтез бірден тоқтап қалады [6].
Тереңдік солу, топырақтың тамырдан суды мүлдем ала алмайтын кезінде
болады. Құрғақшылық осы кезде болса, онда ол өсімдіктің өлуіне әкеп соғады.
Солу кезінде өсімдік әртүрлі көлемде су жоғалтады. Қараңғы сүйгіштер 3-5%,
ал тұрақтылары 20-30% [7]. Кейбір мәліметтер бойынша суықпен өңдегенде
микроспоралардың плазматикалық мембранасының жағдайы өзгереді. Суықпен
өңдеу режимі өсімдік түрлеріне байланысты болады: арпа – 28 күн, 4℃ - та,
14 күн 7℃ - та; бидай – 5-7 күн 3℃ - та, 8 күн 4 – 5 ℃- та.
Арпа мен бидайдың тозаңқаптары және бөліп алынған микроспораларының
культурасы үшін 3 орта қолданылады: N, Rotato 11, MС – модификация.
Ұлпалар культурасында қолданылатын қоректік қоспалардың минералды
компопненттерінің негізін MС орта құрайды. N және Rotato 11 орталары
тек дәнді дақылды өсімдіктердің тозаңқаптарын культивирлеу үшін жасалған.
Күріш тозаңқаптары культурасында ондрогенезге нитраттың жоғары
концентрациясы мен аммонийдың аз мөлшері ықпал етеді. Қоректік ортадағы
Fe иондары микроспоралардың in vitro дамуындағы эмбриогенезді
бақылайды.
Көмірсуды қажет ету деңгейіне қарай өсімдіктерді шартты түрге 2 топқа
бөледі: көмірсуды аз қажет ететін (2 – 4%), жоғары концентрацияда қажет
ететін (6 – 12%).
Көптеген зерттеушілердің айтуынша, картоп экстрактін, әртүрлі амин
қышқылдарын ортаға қосқанда кейбір өсімдіктердің тозаңқап культурасына оң
әсер етеді. Картоп экстрактінің құрамы анықталмаса да, дәнді дақылдардың
тозаңқаптарын культивирлеуде кең қолданылады. Табиғи крахмал тек қоректік
компмнент емес, сонымен қатар гель түзуші тасмалдағыш ретінде де
қолданылады. Арпа микроспораларының культурасында эмбриоидтардың индукция
жиілігі ионозитті 1000 – 5000 мгл концентрацияда глутаминмен ( 160 -180
мгл) бірге пайдаланғанда артты. Бидай тозаңқаптары культурасында ортаның
кейбір қосымша компоненттерінің эффективтігі глутамин + зеатин + картоп
экстракті қосылғанда байқалды.
Су тапшылығы мен солу өсімдіктің физиологиялық процестерінде әсер
етеді. Клеткада бос көлемі төмендейді, концентрация жоғарлайды және
вакуулдер шырынының pH төмендейді, ал цитоплазма ферменттердің тез шыға
бастайды.
Ұзақ мерзімді солу кезінде ферменттердің активтілігі төмендейді, олар
синтез процестерін қамтамасыздайды және гидролитикалық процестерді
қамтамасыздайтын ферменттер көтеріледі, сонымен қатар протеолиз немесе
аммиак, полисахарид, тағыда басқа биополимерлер протеолидті жүреді.
Көптеген өсімдіктер жинақталып бұзылады. Егер су тапшылығының көлемі артса,
нуклеинді алмасу, синтез және DNK синтезінің жүруі тоқтамайды. Жапырақтарда
синтез төмендейді. Ыдырауы жүре DNK полимеразаның суббірліктерінің ыдырауы
жүреді. Митоз тоқтамайды, белок синтезі тоқтағандықтан өсімдік өлімге
ұшырайды [6,7].
Соңғы кездерде өсімдіктердің қолайсыз жағдайларына, соның ішінде
қуаңшылыққа төзімділігі белоктардың биологиялық ырықтығы мен құрамындағы SH
және S-S топтардың мөлшеріне де байланыстылығы туралы пікірлер қалыптасты.
Топырақ құргақшылығының әсерінен тамыр жүйесінде фосфорлы қосылыстардың
алмасуы бұзылып, АТФ, нуклеин қышқылдар, белоктар мөлшері азайып,
қанттардың мөлшері 7-10 есе көбейеді. Ұзаққа созылған қуаңшылық
ауылшаруашылық дақылдарының өнімділігін төмендетеді [8].
1.4 Құрғақшылыққа АБҚ - ның бейімделу рөлі
Алдыңғы жұмыстарда АБҚ-ның синтезі изопреноидтық метаболизмнің C5
буының конденсациясынан кейінгі бір тармағы ретінде жүретіні болжанды.
АБҚ - нің тікелей синтезі қарапайым алғы заттардан түзілеті болжанды,
бірақ АБҚ - нің тікелей синтезі тек фитопотогендік саңырау құлақтарда
болатыны көрсетілді. Мысалы: (сұр шіріктің патогенінде – Bovytis)
АБҚ - нің тікелей синтезі 1990 жылдары негізгі ғылыми болжам болды.
Бірақ сонан кейін өсімдіктерде ерекше мутацияларды каратиноидтың биосинтезі
бұзылуы ашылған. Осы мутациялармен бірдей АБҚ - нің биосинтезі бұзылды. Осы
ашылымнан шыққан қортынды өсімдіктерде АБҚ күрделі алғы заттар синтезделеді
[9].
АБҚ - нің ақуыз рецепторлары дұрстап зерттелген жоқ. Бір ақуыз 1 RPK
(receptor - like proteinkinase) деп аталатын рецептордың рөлін атқарады. Ол
протеин киназдық цитоплазмалық дәрмені бар таныс мембраналық ақуыз АБҚ мен
байланысады.
АБҚ - дабылдың трансдукция жүйесінің кейбір компаненттері белгілі.
Мысалы: АБҚ - нің әсері басталғанда, саңылаулардың тұйықтаушы клеткаларында
НАД＋- тан циклдік АДФ - рибоза синтезі басталады. Осы месенжерлер
тонопластың Са2＋- дің йондары вакоулдері мен басқа ішкі клеткалық деподан
цитоплазмаға шығады. Цитозолдың рН ұлғаяды. Барлық аталған реакциялар
протеин-фосфотаздарды 1ABI және 2ABI активтенеді. Олардың рөлі АБҚ дабылдың
ақуыз рецепторлары, дефосфорлау репрессор диферилдеу әсерімен
инактивилдейді және содан клетка АБҚ - ға жауап береді. АБҚ репрессор
әрқашан жауап реакцияны тежейді және өсімдік осы гармонның әсеріне сезімтал
болады, АBA (insensitive) саңылаулары жабылуы АБҚ - нің әсерінен өте жылдам
жауап реакциясы болады. Сондықтан геном деңгейінде олардың қосу мүмкіндігі
болмайды [9,10].
Ядродағы гендердің процессорлары ыдырату 3ABI реттеуші ақуыздың маңызы
көп есептеледі.
АБҚ - осмотикалық стресс әсерінен гормоны АБҚ клеткада судың мөлшері
өзгергенде пайда болады. Қалыпты жағдайда судың мөлшері өзгеруі үшін
факторға тәуелді болып келеді.
1. Кебу
2. Клеткада қосындылардың концентрациясының ұлғаюы
3. Суықтың әсері
Барлық аталған жағдайда су клеткаға жетпейді, яғни судың жетіспеуі
байқалады. Қалыпты тіршілікте клетканың барлық молекулалары сумен
байланысады. Мысалы: ақуыздармен нуклеин қышқылдар сутегі байланыстарымен
суды ұстайды, егер макромолекулалар сумен байланысқан күйінде болса, су
қыйншылықпен буланады, сонымен қатар клеткада белгілі йондық күш қолдайды.
Ол белоктардың және нуклеин қышқылдардың конформациясын қолдау керек [11].
Судың тапщылығымен йондардың концентрациясы ұлғаю нәтижесінде
биологиялық активті молекулалардың денетурациялану мүмкіндігі болады,
сондықтан клетка деңгейіндегі АБҚ - нің әсерінен осмотикалық белсенді
қосындылардың концентрациясы, яғни оксиполин, амино қышқылдың, сахарозаның
және тағыда басқа заттар ұлғаяды. Төмен молекулалық қосындылардың
концентрациясы ұлғаяды, осмотикалық күші ұлғаяды, ал ол судың жоғалуына
кедергі жасайды.
АБҚ - ның әсерінен 10 – 15 минут ішінде әртүрлі өсімдіктерде
саңылаулары жабылады. Егер судың тапшылығы тамырда болса, онда тамыр АБҚ
арқылы жапырақтарға дабылды тапсырады, саңылаулары жабылады. өте күшті
қуаңшылықта өсімдік төменгі жапырақтарды тастайды, содан булануы тез арада
төмендейді.
АБҚ ауксин әсерінен клеткалардың созылуын тежейді және ол ауксин
тасымадануын тоқтатады. Сонымен өсімдіктің қалыпты физиологиясы бұзылыды
[11].
Төмен температура әсерінен су кристалл күйіне аусады, соның
нәтижесінде мембраналардың құрылымы бұзылады. Сондықтан, суықтың әсері
клетканың ең манызды міндетті - судың кристалл күйіне ауысуын тоқтату,
яғни суы бар қосындылармен байланасу керек.
■ Клеткада суықтың әсерінен судың тапшылығы сияқты бірдей жауап
реакциялар байқалады. Белоктардың, ДНК – ның, РНК-ның синтезі
тоқтайды. Клеткада оксипролин, қанттар, полиаминдер мен осмотин
жиналады. Суықталған клеткада қанттар мен осмотин мұздың қалыптасуына
кедергі жасайды.
■ Бояушы қосындылардың, яғни антоциандердің биосинтезі ұлғаяды.
Өсімдіктерде қызыл бояу пайда болады. Бірақ, осы физиологиялық жауап
реакциялардың манызы әлі түзінксіз болады [12].
5. Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігін анықтау және арттыру әдістері
Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігін алдын-ала болжаудың немесе
анықтаудың тікелей және жанама әдістері бар.
Табиғи жағдайда атмосфера мен топырақ қуаңшылығы жыл сайын бола
бермейтін құбылыс. Сондықтан қуаңшылықты қолдан жасау мақсатында құрғатқыш
шатырлар қолданылады. Оның айналасынан тереңдігі 80 см, ені 50-60 см ор
қазылып, төбесі су өткізбейтін материалмен жауын-шашын болардан бұрын
жабылады да, басқа уақытта ашық қалдырылады. Осындай жан-жағынан ылғал
түспейтін шатырдың ішінде зерттелетін өсімдіктер егіп, тиісті бақылаулар
жүргізіп, түсімі есептелініп, қалыпты жағдайда өсірілген өсімдіктермен
салыстырылады. Алынған салыстырмалы нәтижелер арқылы зерттелген өсімдік
сорттарының қуаңшылыққа төзімділігі туралы тиісті қорытынды жасалады.
Осы әдіске жақын солдыру әдісінде зерттелетін өсімдіктер топырақ
салған ыдыста өсіріліп, әлсін-әлсін жасанды қуаңшылық жағдай туғызылады.
Қысқа мерзімді тәжірибелерде өсімдіктерді суда өсіру әдісі
қолданылады. Ол үшін өсімдік өз алдына бір ыдыста өсіріліп, ал ыдыс ішінде
қоректік орта бар екінші ыдысқа орнатылады. Керек кезінде өсімдік өсіп
тұрған ішкі ыдыс белгілі мерзімде суарылмайтын жағдайда ұсталады.
Соңғы кездерде өсімдіктердің қуаңшылыққа және ыстыққа төзімділігі
тікелей талдау-протоплазманың тұрақтылығы, синтездік қабілеттілігі,
гидрофилділігі, белоктардың коагуляциялануы, тағыда басқа көрсеткіштер
арқылы анықтау әдістері енгізілді.
Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігін арттыру мақсатында шынықтыру,
әртүрлі тұздар ерітіндісімен өне бастаған тұқымды өндеу әдістері
қолданылады [12,13].
1.6 Өсімдік клеткасы потенциялының су мөлшерінің төмендеуінен құтылу
стратегиясы
Су – сулы потенциялдың градиенті бойынша φ аймағынан жай қозғалады,
көбінесе су потенциялы басқа жерлеріне қарағанда жоғары аймағында көп
болады. Егер тамыр клеткасының φкл су потенциялы топырақтың φорт су
потенциялынан көп болса, онда өсімдік топырақтан суды сіңіре алмайды.
Топырақтан су тамыр клеткасына өту үшін, φорт – на қарағанда φкл төмен
деңгейде болуы керек. Кейбір өсімдіктер су тапшылығына өте қатты сезімтал
болады және тургорын жоғалтады. Ал кейбір өсімдіктер топырақ
ерітіндісіндегі жоғары концентрациялы тұздарға және құрғақшылыққа төзімді
болып, тургорын жоғалтпайды. Құрғақшылыққа және тұздылыққа шыдамды өсімдік
клеткалары, олар ішкі клеткалық осмолиттік қысымға байланысты су
потенциялын төмендетуге қабілетті болады, πкл процесі, оны осморегуляция
процесі деп атайды. πкл жоғарылауы клеткадағы белсенді заттың осмолитикалық
суммарлы концентрациясының көтерілуінен болады. Ішкі клеткалық осмолитика
заттардың дегидратация кезіндегі концентрациясының пассивтілігінің
нәтижесінде жоғарылайды. Су потенциялының градиенті πкл жоғарылауы
нәтижесінде су тамыр жүйесіне өтеді. Өсімдік акклимациясының құрғақшылыққа
және топырақтың тұздылығына осморегуляция процесі маңызды рөл атқарады.
Ерітілген көлемде осмолитикалық қысым функцияның жалпы сан бөлігі болып
табылады. πкл жоғарылауына төменгі молекулалық органикалық қосылыстар мен
бейорганикалық иондарда қатысады. Клеткалардың цитоплазмасында
осмолитикалық қысым бағытталуы су және тұзды стрессте биосинтез
нәтижесінде төменгі молекулалы органикалық қосылыстардың рөлі маңызды болып
келеді. Олар осмолиттер деген атқа ие болды. Онда вокулярлы компартментте
осмолитикалық қысымның аккумуляцияланған бейорганикалық иондардың басты
рөліне қатысады [14].
1.6.1 Осмолиттер. Қасиеттері мен функциялары. Осмолиттер салыстырмалы
бірнеше химиялық топтардың әртүрлі төменгі молекулярлы органикалық
қосылыстарын қалыптастырады. Олар суда жақсы ериді.токсикалық емес және
басқа бейорганикалық иондардың метоболизміне өзгерістер енгізбейді,
сондықтан олардың екінші аталуы заттардың байланыстылығы (compalibe
solutes) деп аталады. Өсімдік әлеміндегі клетка цитоплазмасындағы синтез
бен осмолиттердің жиналуы органикалық табиғи кеңінен таралған құбылыс,
өсімдіктер түрлеріне қарап әртүрлі осмолиттердің таралуына көптеген
варианттар қатыстырылады. Физиологиялық рН мәнінде көптеген біріккен
заттарда бейтарап тенденция байқалады. Кейбір осмолиттер амфифильді
қосылыстар болып табылады. Амфифильді заттардың молекулалары полярсыз
(гидрофобты) және полярлы (гидрофильді) топ болады. Осмолиттерге сонымен
қатар кейбір полигидроксильді қосылыстар жатады [15].
1.7 Дигидратация кезіндегі өсімдік клеткаларындағы пайда болатын
ақуыздар.
Өсімдіктегі механизмнің құрастырылуының су тапшылығына
тұрақтылығына ақуыздың қатысы бар. Олар әртүрлі функция атқарады. Олардың
көбі өсімдік дегидратацияға жауап реакциясы ретінде синтезделеді.
Lea – ақуыздар. Индуцтрленген ақуыз су тапшылығының бөлігін цитоплазмалық
биополимерлер немесе олардан құралған қорғаушы клеткалардың құрылым
дегидратациядан қорғайды. Оларға lea – ақуыздар жатады, алғашында lea
гендердің өнімі ретінде идентификацияланған, дамыған және кептірген кездегі
тұқымдарды экспресстейді. Кейіннен кейбір lea – ақуыздар өсімдіктердің
вегетативті тканьдерінен су жоғалтқанда, су, тұз және төменгі температуралы
стресс кезінде табылады.
Lea – ақуыздар амин қышқылдарының қатысымен және құрылысы жағынан бес
топты біріктіреді.
1 топ – жоғары зарядталған амин қышқылдарынан және глициннен тұрады деп
сипатталады, сол себепті олар суды эффективті өздеріне байланыстыра алады.
Осы топтың lea – ақуыздары цитоплазмада суды көп ұстап тұру қабілеттілігі
бар.
2 топ – бұлар шаперон функциясын орындайды. Олар басқа ақуыздармен
комплекс құрайды және клеткадағы деградацияның соңғы бұзылуларын сақтап
тұрады.
3 – 5 топтағы топтың кейбір lea – ақуыздар иондарды байланыстыру
қабілеттілігі бар, олар клеткада суды жоғалтқанда цитоплазмада
концентрленеді.
4 топтың lea – ақуыздары мембрана аймағына суды ығыстыра алады және
соған сәйкес дегидратация кезінде мембрананың құрылысын сақтап тұрады.
Lea – ақуыздар өсімдіктің су тапшылығы кезінде тұрақтылығын сақтап
тұруда ең маңызды рөл атқарады. Өсімдіктің кейбір түрлерінде су тапшылығы
кезінде тіршілік етуге бейімделуі және lea – ақуыздардың клеткасында
жиналғаны көрсетілген. Мысалы: гендердің жоғарғы экспрессиясы күріштің
(Oryza sativa) трансформанты кезінде lea – ақуыздар кодирленген, өсімдікті
су тапшылығына жоғары ұстап тұру қабілеттілігіне корреляцияланады [16].
Шаперондар және протеаза ингибиторлары
Полипептидтерді олардың жиырылуы (folding) бір – біріне байланысады,
яғни үшіншілік құрылымның дамуында және суббірліктен ақуызда молекулалар
жиналғанда, төртіншілік құрылымы дамығанда жүреді, осыларды шаперонды
ақуыздар деп атайды.
Шаперондардың ең басты функциясы жиырылып және қайта қалпына келу,
сонымен қатар ақуыздарды мембрана арқылы тасымалдауында жиналып, қайта
таралуы болып табылады.
Клеткалар дегидратация кезінде олардың бұзылуы мен белоктардың
денатурациясы күшейеді, сондықтан шаперондардыңосы кезде қорғаныш
қабілеттілігі артады. Стерсті жағдай клеткадағы шаперондардыңбиосинтезін
белсендетеді. Осмолитикалық стресте сонымен қатар ингибиторлық
протеазалардың биосинтезі жүреді, олар протеолиттік ақуыздардың жиналуынан
қорғайды, олар дегидратация кезінде клетканың құрылысын сақтауға және
функционалдық қаситтерін сақтауға көмектеседі.
Протеазалар мен убиквитиндер. Протекторлы қосылыстар мен шаперондар
қозғалыстарына қарамастан, клеткалар сусызданса, клеткалық ақуыздардың
көптеген бөлігі денатурацияға ұшырайды. Бұл функцияны протеазалар мен
убиквитиндер атқарады. Убиквитиндер өздері төменгі молекулалы жоғарғы
консервативті ақуыздар болып табылады.денатурацияланған ақуыздың N – соңына
жалғасып, олар ақуыздардың протеазалар қозғалысына қабілеттілігін
арттырады. Осындай жолмен денатурацияланған ақуыздардың селективті
деградациясы жүре алады.
Аквапориндер. Су каналдары арқылы судың трансмембранды қозғалысы
жүреді, олар аквапорин ақуыздарынан жасалады. Мембранадағы су каналдарының
өзгеруінен және олардың су өткізгіштігі су ағысының трансмембранды
регуляциясын жылдамдатады. Соған сәйкес клеткаға жұтылған су осмолиттердің
ішкі клеткалық концентрациясының өсуіне әкеледі, сондықтан құрғақшылықта
тургордың қайта қалпына келуі су каналдары арқылы өтеді. Аквапоринді
кодирлейтін гендер плазматикалық мембраналарда локализденген [15, 16].
1.8 Қорғаныш және су тапшылығына индуцирленетін регуляторлы ақуыздар
функциясы.
Өсімдік клеткасында пайда болған ақуыздар көбі су тапшылығы әсерінен
стреске, біреулері тұрақтылық механизміне қабілетті болса, басқалары гендер
экспрессиясының реттелуіне қатысады.
Бірінші топтағы гендер механизмнің тұрақтылығына қабілеттілігіне жауап
береді, яғни су каналдарын құрайтын аквапориндердің биосинтезі,
осмолиттердің биосинтезіне (пролин, глицинбетаин, көпатоды спирт) қатысатын
ферменттер, мембраналар мен макромолекулаларды қорғайтын (lea – ақуыздар,
шаперондар және тағыда басқалар) ақуыздар, стресті жағдайда ақуыздардың
алмасуын қамтамасыз ететін, протеазалар мен убиквитиндер, сонымен қатар
детоксикацияға қатысатын ферменттер (СОД, аскорбат – ПО, глутатион - $ -
трансфераза тағы басқалары).
Екінші топтағы гендер, басқа гендер экспрессиясына қатысатын
ақуыздардан тұрады, олар тұрақтылық механизмін қамтамасыз етеді, мысалы:
протеинкеназ гендері С фосфолипаздары және 14 – 3 – 3 ақуыздары жатады.
Су тапшылығына индуцирленген ген экспрессиясының реттелуі. Белгі
рецепциясы. Ең бірінші су тапшылығы кезінде гендер экспрессиясының
реттелуіне белгі рецепциясы болып табылады. Белгі трансдукциясы мен
ақуыздардың белсенділігіне клеткаға келген белгі жүйеге
кіреді, олар белгі беру үшін тізбек құрады. Өсімдіктегі су тапшылығы
кезінде белгі рецепциясы Е. coli мен ашытқыларда өтетіндей жүреді. Бұл
организмдерде сыртқы ортаның әсерінен осмолиттік қысымның өзгеруі сенсорлы
жүйе арқылы болады. Олар мембранадағы локализденген осмосенсор (сенсорлы
кеназа) және цитоплазмадағы реттеуіштің жауабына байланысты болады.
МАР – киназды каскад. Ашытқыларда фосфорленген ақуыз Ssk1p белгі
берудің әртүрлі жолдарын белсендетеді, көбіне МАР (mitogen activated
protein) – кеназды каскад, ол үш фосфорленген АТФ протеин – киназ: Ssk2p
(MAPKKK) – MAPKK – киназдар, pbs2p (MAPKK) – MAPK – киназдар және Ноg1p
(MAPK) – MAP – киназдар қатысымен бірінен соң бірі жүреді.
Фосфорленген белсенді МАР – киназа ашытқы клеткаларының көптеген
гендерін су тапшылығы кезінде экспрессияға ұшыратады, көбіне МАР – киназа
және МАРККК гені (АТМЕКК1) құрғақшылықта, төменгі температурада және тұздың
жоғарғы концентрациясында жүреді [17, 18].
1.9 Бидай және оның жалпы сипаттамасы
Бидай – адам баласы ежелден пайдаланып келе жатқан ең негізгі дақыл.
Бидайдың шыққан жері – алдыңғы Азия, орталығы қазіргі Иран және тағы басқа
елдер. Бұдан бидайдың 18 түрі, оның ішінде жұмсақ бидай тараған. Жерорта
теңізі орталығынан қатты бидай шықты. И.С.Сүлейменовтың топшылауынша,
біздің елімізде Семей маңында бидай суармалы жерлерде 1834 жылдан бастап
өсіріле бастады, ал ХХ ғасырдың басынан республикамыздың барлық жерлерінде
өсірілуде. Бидайдың дүние жүзіндегі егіс көлемі 220 млн.га, ауыл
шаруашылығы дақылдарының ішінде ол бірінші орын алады. Бидай өндірудегі ірі
мемлекеттер қатарына Қытай, АҚШ, Ресей, т.б. жатады.
Бидай жер шарында кең таралған, қазір барлық егіліп жүрген ауыл
шаруашылық дақылдардың ішінде бірінші орын алады. Бидайдың мұндай кең
таралуына, тек соның ғана химиялық құрамында болатын, сумен қосылып
клейковинаға айналатын ақуыздардың болуы. Осының арқасында бидайдың ұнынан
нан, макарон сияқты тағамдар дайындауға болады. Бидай ұнынан пісірілген нан
дәмді, басқа дақылдардың (қара бидайдың, арпаның, жүгерінің) ұнына
пісірілген нанға қарағанда өте сіңімді болады. Бидай ақуызының құрамында
адам организміне керекті барлық амин қышқылдары бар. Сондықтан олар
түгелдей ет ақуызына айналады.
Бидай егістік көлемі мен оның жалпы түсімі бойынша біздің еліміз жер
жүзінде бірінші орын алады. Оның егіс көлемі 70 – 80 млн га-дан асады. Бұл
басқа егіліп жүрген ауыл шаруашылық дақылдарының көлемінің 50 пайызына
жуығы.
Бидай дәнді дақылдар (Jramineal) тұқымдасына Triticum тегіне жатады,
кейде қоңырбас (Pouceae) тұқымдас деп те атайды.
Дәнді дақылдар тұқымдастығы 500-ге жақын тектерді біріктіреді. Олар үш
кіші тұқымдастыққа бөлінеді: Бамбук (Bambuzoi) тұқымдастар, қоңырбас
(Pooicleae) тұқымдастар – бидай, сұлы, қара бидай, күріш, арпа және
басқалар, тары (Panicoideae) – тары, қонақ жүгері, жүгері тағы басқалар.
Бидай қоңырбас тұқымдастардың ішінде арпа трибасына жатады, кейде бидай
трибасы деп атап та жүр. (Tribus triticale) деп халықаралық ботаникалық
номенклатурада аталған. Бұл триба екі кіші текке бөлінеді, бидай бірінші
кіші текке жатады.
Бидай тегіне 27 түр кіреді. Оның ішінде ең көп тарағаны жұмсақ бидай
(Triticum aestivum) екі түрге бөлінеді: жаздық және күздік бидай. Жаздық
бидайды көктемде, күздік бидайды күзде егеді.күздік бидай қысы жылы
оңтүстік аймақтарда ғана егіледі. Ол аймақтарға Украина, Молдова, солтүстік
Кавказ, орталық қара топырақты аудандар, ал Қазақстанда – Алматы,
Талдықорған, Жамбыл, Шымкент, Қызылорда облыстары жатады. Кейінгі кезде
солтүстік облыстар үшін қысқа төзімді сұрыптар шығарылып тарай бастады.
Күздік бидай барлық бидай егісінің көлемінің 20 – 25 пайызын ғана алады.
Күздік бидай жаздық бидайдан гөрі өнімді көбірек береді және ерте орылып,
күзде себіліп, ауыл шаруашылық қызметкерлеріне бірқатар жеңілдік жасайды.
Жаздық бидай өте көп тараған, барлық бидай егісінің 75 – 80 пайызын
алады. Әр аймақтың ауа райының жағдайына байланысты әртүрлі қасиеттері бар,
өзі аудандасқан облыстарда өнімді салыстырмалы түрде көп беретін сорттар
шығарылған. Күздік және жаздық бидайлар бірінен бірі өзінің өсіп-өну
кезеңінің ұзақтығы арқылы ерекшеленеді және олардың өсіп-өнуіне керекті
сапалық кезеңдері де әртүрлі. Күздік бидай өзінің даму сатысына өтуіне
төмен температура ( - 200C) керек етеді және ол саты көп уақыт (60-90)
ішінде өтеді. Ал жаздық бидай болса, бұл сатысын + 200C-ға жақын
температурада 5 – 10 күн ішінде өтеді. Егер күздік бидай көктемде себіле
қалса, ол дән байламайды, ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
МАГИСТРАТУРА
Биотехнология, биохимия, өсімдіктер физологиясы кафедрасы
МАГИСТРЛІК ЖҰМЫСЫ
БИДАЙДЫҢ ӘРТҮРЛІ ГЕНОТИПТЕРІНДЕГІ ҚҰРҒАҚШЫЛЫҚТЫҢ ӘСЕРІНЕН ПАЙДА БОЛҒАН
ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ – БИОХИМИЯЛЫҚ ӨЗГЕРІСТЕР
Орындаған Бериккайрова Г.М. ____________2010 ж.
(қолы)
Ғылыми жетекшісі б.ғ.д., профессор Кенжебаева С.С.
(қолы)
____________2010 ж.
Қорғауға жіберілді:
Кафедра меңгерушісі,
б.ғ.д., профессор Карпенюк Т.А. ____________2010 ж.
(қолы)
Алматы 2010
РЕФЕРАТ
Магистрлік жұмысы 39 беттен, 14 кесте, 7 суреттен тұрады, 31 әдебиет
қолданылды.
Түйінді сөздер: Құрғақшылыққа төзімді өсімдік, пролин, сусыздану.
Зерттеу объектісі: Зерттеу объектісі ретінде астық тұқымдасы бидайдың
жаздық 8 генотипі алынды. Астана, Актюбе 39, Байтерек, Волгоуральская,
Ертис 97, Казахстанская 25, Надежда, Саратовская 29 сұрып таңдап алынды.
Бұлардың сулы және құрғақ массалары алынды.
Зерттеу әдістері:
1. Бидай тұқымының сулы, құрғақ массаларын және су мөлшерлерінің
көрсеткіштерін алу.
2. Өсімдіктердің құрамынан пролиннің мөлшерін анықтау.
Зерттеу жұмысының мақсаты: Бидайдың әртүрлі генотиптеріндегі
құрғақшылықтың әсерінен пайда болған физиологиялық – биохимиялық
өзгерістер.
Жұмыстың мақсатына жету үшін қойылған негізгі міндеттер:
1. Физиологиялық көрсеткіштері бойынша: құрғақшылықтың әсерінен болатын
сусыздану дәрежесіне талдау жасау.
2. Биохимиялық көрсеткіштері бойынша: пролиннің осмолиттердің
қасиеттерімен болатын дегидратация әсерінен бидай генотиптеріндегі
мөлшерлерін анықтау.
Тақырыптың өзектілігі:
Құрғақшылық Қазақстанда бидай өнімділігінің жақсы дамуына аса қауіпті
стресті фактор болып табылады, сондықтан бидайдың қуаңшылыққа төзімділігін
арттыру үшін бірнеше сұрыптарын алып, олардың физиологиялық және
биохимиялық қасиеттерін анықтайды.
Қазіргі кезде адаптациялық морфофизиологиялық қасиеті бар негізінен
бидайды жаңа формаларын және генотиптерін қуаңшылыққа төзімділігін артып,
сұрыптау көптеп жүргізіледі. Бірақ әртүрлі жаздық бидайдың генотиптерінде
физиологиялық – биохимиялық қуаңшылыққа төзімділігіне байланысты
физиологиялық және биохимиялықтың көрсеткіштерді дұрыс зерттелмеген.
Құрғақшылық күрделі фактор болып табылады және ол үш компонентерден
түрады: су тапшылығы (дегидратация стресс), күн радияциясының
интенсивтілігі, жоғары ауа температурасы. Осы компонентердің ішінен су
тапшылығын әсерін зерттеледі.
МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ
1 ӘДЕБИЕТКЕ
ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ...5
1. Құрғақшылық ұғымы туралы
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .5
2. Өсімдіктердің бейімделу қасиеті
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...6
3. Өсімдікке ылғал жетіспеушілігімен жоғары температураның
әсері ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ...7
4. Құрғақшылыққа АБҚ-ның бейімделу рөлі ... ... ... ... ... ... ... ... ..9
5. Өсімдіктерден қуаңшылыққа төзімділігін анықтау және арттыру
әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
... ... ... ... ... ... ... ... ... ..11
1.6 Өсімдік клеткасы потенциялының су мөлшерінің төмендеуінен құтылу
стратегиясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ...11
1.6.1 Осмолиттер. Қасиеттері мен функциялары ... ... ... ... ... ... .12
1.7 Дигидратация кезіндегі өсімдік клеткаларындағы пайда болатын
ақуыздар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
1.8 Қорғаныш және су тапшылығына индуцирленетін регуляторлы
ақуыздар функциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 14
1.9 Бидай және оның жалпы сипаттамасы ... ... ... ... ... ... ... ... .15
1. ЗЕРТТЕУ ОБЪЕКТІЛЕРІ ЖӘНЕ
ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .17
2.1 Зерттеу объектілері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
2.2 Зерттеу
әдістер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ..17
2. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛДАУ ... ... ... ... ... ... ... . ... 22
3.1 Тұқымға құрғақшылықтың әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..22
ҚОРЫТЫНДЫ
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ...36
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..37
КІРІСПЕ
Соңғы он жыл ішінде біздің құрғақшылыққа төзімді өсімдіктермен болған
зерттеу жүмыстарымыз едәуір қарқынды жүргізілуде. Себебі, жыл сайын болатын
жауын-шашын мөлшерінің тым аз болуы, температураның көтерілуі, сусыздану
көрсеткішінің жоғарылауына байланысты құрғақшылықтың туындауы себеп болып
отыр және өсімдіктердің физологиялық және молекулалық тұрғыдан бейімделу
дәрежесін өзгертеді. Осыған байланысты ауылшаруашылығында төзімді, түсімі
мол өнімді алу кеңінен қолданылып отыр [1].
Су тапшылығы (дегидратация стресс).Өсімдіктің тамыр жүйесі суды сіңіру
жылдамдығы транспирацияға қарағанда тез өтеді, соған байланысты өсімдіктер
су тапшылығының зардабын шегеді. Бұндай жағдай тек қуаңшылықтың әсерінен
емес, сонымен қатар топырақтың тұздылығының, төмен температураның әсеріне
де байланысты болады. Бұл кезде дегидратация стресті “сусыз” табиғаттың
компоненті өсімдікте жақсы жүреді, ал топырақта су мөлшері жеткілікті болса
да дегидратация кезінде өсімдікке су тапшы болып жатады [2].
Су тапшылығы кезінде клеткаларда су құрамы өте аз болады және су
тапшылығының әсерінен цитоплазмадағы иондардың концентрациясының ұлғаюы
нәтижесінде құрылысы мен биополимерлердің функциялары өзгереді. Сондықтан,
әртүрлі генотипті 8 бидай сұрыпын алып, олардың дегидратацияға жауап
реакциясын зерттейміз.
1. Бірінші физиологиялық көрсеткіштерді бақылаудағы және әртүрлі
дегидратация кезеңінін әсерінен өсімдіктердің жер бетіндегі
бөліктерінде су мөлшерлерін анықтау.
2. Екінші физиологиялық көрсеткіштерді құрғақ және сулы биомасса жиынтығы
(жерасты мүшелері мен тамыр) анықтау. Ортадағы сорттың құрғақшылыққа
төзімділігін анықтау.
3. Биохимиялық көрсеткіштері – пролиннің осмолиттердің қасиеттерімен
болатын дегидратация әсерінен бидай генотиптерінде мөлшерлерін
анықтау.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама
Өткен 10 жылдың ішінде, біздің өсімдіктердің қуаңшылыққа қарсы әсері
туралы түсінігіміз тез арада жоғарылады. Назар аударатын жағдай ол
сигналдық процесс. Судың тапшылығы осы процестегі негізгі бөлім болып
табылады. Ол өте қажетті яғни өсімдіктің қысымға деген төзімділігі, бұған
өсімдіктің басқару және бағыну техникасы туралы жан-жақты түсінік керек
[1].
Құрғақшылық қазіргі кездегі ауылшаруашылық өндірістің маңызды
мәселелерінің бірі, зерттеулер көрсеткендей, құрғақшылық пен шөлге айналған
жерлер жыл сайын әлемдік масштабта ауылшаруашылығына 42 млрд доллар шығын
әкелуде. Алдыңғы 1998, 2000, 2001, 2002, 2003 жылдарында ТМД барлық
териториясындағы региондарда немесе басқа бөліктерінде құрғақшылық көп
болған. Бұл жағдайдың қиын екендігін көрсетеді. Ауылшаруашылық культуралар
құрғақшылықтан және басқада әсерлер салдарынан келген зардап тек бір
Ресейде 2000 жылы 20 млрд рубль болған. Ауа - райын балжаушы мамандардың
айтуынша әлемдік климаттың өзгеруі, сонымен қатар орташа температураның да
ауытқуы кенеттен суып кетумен бірден ысып кетуге әкелуде.
ТМД елдері үшін құрғақшылық қалыпты жағдай болып табылады. ТМД
территориясында ылғлдылыққа төзімсіз жерлерде бар, олар 250-500 мм
ылғалдылықты тез қабылдап ұшып кетеді [1].
Құғақшылыққа тұрақтылық - өсімдіктің ұзақ уақыттық құрғақшылыққа
төзімділігі, суды аз сіңіруі, клеткалар, ұлпалар мен мүшелердің суды
үнемдеп жұмсауы болып табылады.
Топырақтағы құрғақшылық жаңбырдың ұзақ уақыт жаумауы мен атмосфералық
температураның жоғары болуымен және күннің инсоляциясымен, топырақтың беткі
қабатының құнсыздануымен трансперациямен күшті жолмен пайда болады. Осының
бәрі топырақтың тамырлы қабаттарына зиян келтіріп, ауа ылғалдығы
төмендегенде су қорын азайтады [2].
Атмосфералық құрғақшылық жоғары температурамен және төменгі ауа
ылғалдығымен (10-20%) сипатталады. Қатты атмосфералық құрғақшылық құрғақ
және ыстық ауа массасының ауысуымен пайда болады [2].
Атмосфералық құрғақшылық, судың тез арада жұтылуына яғни транспирацияға
әкеледі, бұл топырақтағы су көлемінің азаюына және өсімдіктердің солып
қалуына әкеледі. Бірақта өсімдіктің тамыр жұйесі берік болса, құрғақшылық
қатты әсер ете алмайды, онда температура өсімдік көтере алатындай болу
керек. Ұзақ уақыттық атмосфералық құрғақшылық және жаңбырдың аз жаууы
топырақтың құрғақшылығына әкеледі, ал ол өсімдіктер үшін өте қауіпті [2,3].
1.2 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті
Біз айтып отырған бейімделу қасиеті дегеніміз ол өсімдіктердің жоғары
температураға, су тапшылығына, жоғары жарыққа бейімделу сияқты үш факторын
қамтиды [3].
Мақсаты тірі организімнің әртүрлі сыртқы ортаның стресс факторларына
бейімделе алуы туралы жаңа теориялар мен ғылыми зерттеулерге түсінік беру.
Бейімделу потенциалы деген және жалпы бейімделу қабілеті деген ұғым
енгізді. Осы мәселе төңірегінде маңызды мәселелерге және оларды шешу
жолдарына тоқталып кету керек. Өсімдіктердің тұрақтылық қасиетін қалай
қалыптастыратынын, оның ішінде тұрақтандыру және қалпына келтіру
қасиеттеріне тоқтала кету, тірі организімнің өмір сүруіне болатын артық
заттарды иллюстрация жасай отырып мысал келтіреміз [3].
Өсімдіктің су тапшылығына деген жауабы жайлы зерттеудің маңызы ерекше,
жер-шарының көп қуаңшылық жерлері климаттың ауысуы жайлы көп кеңес
сұрайды. Жоғары температурадағы концидент және радияция мен байланыстыра
отырып, ең көптеген қоршаған орталық өсімдіктің және бір рет өнім беретін
өімдердің тірі қалуына еріксіз көндіру проблемасын тудырады. Ауыл
шаруашылық аймақтарының қолданатын су ресурсының мөлшері, қуаңшылықтың
артуы және өсірудің жалпылануына байланысты. Келешекте су үлкен қамбаға
айналса, тіпті ерекше жағыдайда өмір сүре алатын ауылшаруашылығының өзі
қатал су тапшылық жағыдайын өзгерте алады. Егістіктегі көп жұмыстар
өсімдіктің стратегиясынан бастап қуаңшылықтағы су статусының бақылауы
физиологиялық және биохимиялық процесс. Негізгі өсімдік су тапшылығына
деген жауабы жапырақтың құрамы және функциясымен тамыр морфологиясы мен кең
қысым арасындағы байланыстың интерпретациясында жүреді. Өсімдіктің әртүрлі
ортада бәсекелесіп өмір сүретін қабілеті жайлы түсінік ең негізгі мәселе
болып отыр. Бірақ бұл молекула процесін қамтыуы және қысымға деген
төзімдігі жайлы зерттеу. Қазіргі таңда, көптеген гендердің қуаңшылықта
пайда болғаны әлде (анықталғаны), көптеген құралдар (ген бейнелеу үлгісі,
трансгендік өсімдіктер тағыда басқа) олардың ерекше функциясын және ролінің
өсімдіктің су тапшылығына әрі өнуін пайдаланады. Себебі, өсімдіктің қысымға
деген жауабы өте күрделі, қандай да болмасын, осы гендердің көптеген
функциялары әлі белгісіз. Керісінше, барлық қысымға жауапты гендер
клетканың бейімделу процесіне қатысады. Кейбіреулері қысқа мерзімді
көптеген зиянды жауапқа қатысады [4].
Бейімделу потенциалы (БП) - бұл түсініктің астарында өсімдіктің өмір
сүруге, өнуге, өздігінен дамуға және өздігінен регуллциялану қасиеті арқылы
түсіндіріледі. Бұл өзгерістер сыртқы ортаның әртүрлі стресс факторы
кезінде жүреді. Ауылшаруашылық әдебиеттерінде бұл термин жалпы бейімделу
қажеті (ЖБҚ) ретінде қарастырылып жүр.
Д.М.Гродзинский еңбегінде бұл мәселе арнайы түрде атап көрсетілген.
Организімнің өміріндегі, негізгінде оның бүкіл организімінде жүйелердің
тұрақтылығына сөзсіз байланысты. Ал жұйелер: молекулалық, клеткалық,
ұлпалық, организімдік, популляциялық, тұрақтылық әлсіз толқын арқылы
бейнеленсе, өсімдіктің факторларының кез-келген түрінде өмір сүрумен
сипатталады.
Беріктілік - бұл өсімдіктің көп жағдайда ішкі күйінің бейнеленуші шекке
жетуі сияқты сипатталады. Өсімдік беріктілігі екі жағдайда қамтамасыз
етіледі. Жалпы организм немесе клетка жүйесі өздігінен функцияларын
атқаруы, бірінші әдісті тұрақтандырушы, ал екінші беріктілікті қамтамасыз
етушы деп атайды [4,5].
1.3 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері
Құрғақшылық біріншіден өсімдіктің су режиміне, содан кейін басқа да
оның физиологиялық функцияларына әсер етеді.
Атмосфералық құрғақшылық пен жоғары температура немесе күн сәулесі
қатар жүрсе өсімдіктің сабағы мен жапрақтарының өсуі тежеледі, өсім
төмендейді. Ал кей кезде өсімдік “ыстық соққыдан” аз уақытта өлімге ұшырауы
да мүмкін [5].
Өсімдік ұлпаларына су жетіспеушілігі оның транспирация кезінде көп
кетуімен байланысты. Бұл ыстық күнді ауа райында күннің ортасында
байқалады. Осы кезде жапырақтағы су көлемі таңғы көлеммен салыстырғанда 25-
28% төмендейді, ал өсімдік тургорлығын жоғарлатып, сола бастайды. Нәтижеде
жапырақтың су потенциялыда төмендейді, бұл топырақтан өсімдікке қажетті су
көлемін арттырады.
Өсімдіктің солыуының екі түрі бар уақытша және жоғары уақытша солу
негізінде атмосфералық құрғақшылыққа байланысты. Онда топырақтағы су
өсімдікке уақытында жетпегендіктен өсімдік сола бастайды. Уақытша солу
кезінде жапырақ тургоры кешкі және түнгі уақытта қалпына келеді, уақытша
солу өсімдіктің өнімділігін төментетеді, себебі саңылау тургоры
жоғалғандықтан саңылау жабылады және фотосинтез бірден тоқтап қалады [6].
Тереңдік солу, топырақтың тамырдан суды мүлдем ала алмайтын кезінде
болады. Құрғақшылық осы кезде болса, онда ол өсімдіктің өлуіне әкеп соғады.
Солу кезінде өсімдік әртүрлі көлемде су жоғалтады. Қараңғы сүйгіштер 3-5%,
ал тұрақтылары 20-30% [7]. Кейбір мәліметтер бойынша суықпен өңдегенде
микроспоралардың плазматикалық мембранасының жағдайы өзгереді. Суықпен
өңдеу режимі өсімдік түрлеріне байланысты болады: арпа – 28 күн, 4℃ - та,
14 күн 7℃ - та; бидай – 5-7 күн 3℃ - та, 8 күн 4 – 5 ℃- та.
Арпа мен бидайдың тозаңқаптары және бөліп алынған микроспораларының
культурасы үшін 3 орта қолданылады: N, Rotato 11, MС – модификация.
Ұлпалар культурасында қолданылатын қоректік қоспалардың минералды
компопненттерінің негізін MС орта құрайды. N және Rotato 11 орталары
тек дәнді дақылды өсімдіктердің тозаңқаптарын культивирлеу үшін жасалған.
Күріш тозаңқаптары культурасында ондрогенезге нитраттың жоғары
концентрациясы мен аммонийдың аз мөлшері ықпал етеді. Қоректік ортадағы
Fe иондары микроспоралардың in vitro дамуындағы эмбриогенезді
бақылайды.
Көмірсуды қажет ету деңгейіне қарай өсімдіктерді шартты түрге 2 топқа
бөледі: көмірсуды аз қажет ететін (2 – 4%), жоғары концентрацияда қажет
ететін (6 – 12%).
Көптеген зерттеушілердің айтуынша, картоп экстрактін, әртүрлі амин
қышқылдарын ортаға қосқанда кейбір өсімдіктердің тозаңқап культурасына оң
әсер етеді. Картоп экстрактінің құрамы анықталмаса да, дәнді дақылдардың
тозаңқаптарын культивирлеуде кең қолданылады. Табиғи крахмал тек қоректік
компмнент емес, сонымен қатар гель түзуші тасмалдағыш ретінде де
қолданылады. Арпа микроспораларының культурасында эмбриоидтардың индукция
жиілігі ионозитті 1000 – 5000 мгл концентрацияда глутаминмен ( 160 -180
мгл) бірге пайдаланғанда артты. Бидай тозаңқаптары культурасында ортаның
кейбір қосымша компоненттерінің эффективтігі глутамин + зеатин + картоп
экстракті қосылғанда байқалды.
Су тапшылығы мен солу өсімдіктің физиологиялық процестерінде әсер
етеді. Клеткада бос көлемі төмендейді, концентрация жоғарлайды және
вакуулдер шырынының pH төмендейді, ал цитоплазма ферменттердің тез шыға
бастайды.
Ұзақ мерзімді солу кезінде ферменттердің активтілігі төмендейді, олар
синтез процестерін қамтамасыздайды және гидролитикалық процестерді
қамтамасыздайтын ферменттер көтеріледі, сонымен қатар протеолиз немесе
аммиак, полисахарид, тағыда басқа биополимерлер протеолидті жүреді.
Көптеген өсімдіктер жинақталып бұзылады. Егер су тапшылығының көлемі артса,
нуклеинді алмасу, синтез және DNK синтезінің жүруі тоқтамайды. Жапырақтарда
синтез төмендейді. Ыдырауы жүре DNK полимеразаның суббірліктерінің ыдырауы
жүреді. Митоз тоқтамайды, белок синтезі тоқтағандықтан өсімдік өлімге
ұшырайды [6,7].
Соңғы кездерде өсімдіктердің қолайсыз жағдайларына, соның ішінде
қуаңшылыққа төзімділігі белоктардың биологиялық ырықтығы мен құрамындағы SH
және S-S топтардың мөлшеріне де байланыстылығы туралы пікірлер қалыптасты.
Топырақ құргақшылығының әсерінен тамыр жүйесінде фосфорлы қосылыстардың
алмасуы бұзылып, АТФ, нуклеин қышқылдар, белоктар мөлшері азайып,
қанттардың мөлшері 7-10 есе көбейеді. Ұзаққа созылған қуаңшылық
ауылшаруашылық дақылдарының өнімділігін төмендетеді [8].
1.4 Құрғақшылыққа АБҚ - ның бейімделу рөлі
Алдыңғы жұмыстарда АБҚ-ның синтезі изопреноидтық метаболизмнің C5
буының конденсациясынан кейінгі бір тармағы ретінде жүретіні болжанды.
АБҚ - нің тікелей синтезі қарапайым алғы заттардан түзілеті болжанды,
бірақ АБҚ - нің тікелей синтезі тек фитопотогендік саңырау құлақтарда
болатыны көрсетілді. Мысалы: (сұр шіріктің патогенінде – Bovytis)
АБҚ - нің тікелей синтезі 1990 жылдары негізгі ғылыми болжам болды.
Бірақ сонан кейін өсімдіктерде ерекше мутацияларды каратиноидтың биосинтезі
бұзылуы ашылған. Осы мутациялармен бірдей АБҚ - нің биосинтезі бұзылды. Осы
ашылымнан шыққан қортынды өсімдіктерде АБҚ күрделі алғы заттар синтезделеді
[9].
АБҚ - нің ақуыз рецепторлары дұрстап зерттелген жоқ. Бір ақуыз 1 RPK
(receptor - like proteinkinase) деп аталатын рецептордың рөлін атқарады. Ол
протеин киназдық цитоплазмалық дәрмені бар таныс мембраналық ақуыз АБҚ мен
байланысады.
АБҚ - дабылдың трансдукция жүйесінің кейбір компаненттері белгілі.
Мысалы: АБҚ - нің әсері басталғанда, саңылаулардың тұйықтаушы клеткаларында
НАД＋- тан циклдік АДФ - рибоза синтезі басталады. Осы месенжерлер
тонопластың Са2＋- дің йондары вакоулдері мен басқа ішкі клеткалық деподан
цитоплазмаға шығады. Цитозолдың рН ұлғаяды. Барлық аталған реакциялар
протеин-фосфотаздарды 1ABI және 2ABI активтенеді. Олардың рөлі АБҚ дабылдың
ақуыз рецепторлары, дефосфорлау репрессор диферилдеу әсерімен
инактивилдейді және содан клетка АБҚ - ға жауап береді. АБҚ репрессор
әрқашан жауап реакцияны тежейді және өсімдік осы гармонның әсеріне сезімтал
болады, АBA (insensitive) саңылаулары жабылуы АБҚ - нің әсерінен өте жылдам
жауап реакциясы болады. Сондықтан геном деңгейінде олардың қосу мүмкіндігі
болмайды [9,10].
Ядродағы гендердің процессорлары ыдырату 3ABI реттеуші ақуыздың маңызы
көп есептеледі.
АБҚ - осмотикалық стресс әсерінен гормоны АБҚ клеткада судың мөлшері
өзгергенде пайда болады. Қалыпты жағдайда судың мөлшері өзгеруі үшін
факторға тәуелді болып келеді.
1. Кебу
2. Клеткада қосындылардың концентрациясының ұлғаюы
3. Суықтың әсері
Барлық аталған жағдайда су клеткаға жетпейді, яғни судың жетіспеуі
байқалады. Қалыпты тіршілікте клетканың барлық молекулалары сумен
байланысады. Мысалы: ақуыздармен нуклеин қышқылдар сутегі байланыстарымен
суды ұстайды, егер макромолекулалар сумен байланысқан күйінде болса, су
қыйншылықпен буланады, сонымен қатар клеткада белгілі йондық күш қолдайды.
Ол белоктардың және нуклеин қышқылдардың конформациясын қолдау керек [11].
Судың тапщылығымен йондардың концентрациясы ұлғаю нәтижесінде
биологиялық активті молекулалардың денетурациялану мүмкіндігі болады,
сондықтан клетка деңгейіндегі АБҚ - нің әсерінен осмотикалық белсенді
қосындылардың концентрациясы, яғни оксиполин, амино қышқылдың, сахарозаның
және тағыда басқа заттар ұлғаяды. Төмен молекулалық қосындылардың
концентрациясы ұлғаяды, осмотикалық күші ұлғаяды, ал ол судың жоғалуына
кедергі жасайды.
АБҚ - ның әсерінен 10 – 15 минут ішінде әртүрлі өсімдіктерде
саңылаулары жабылады. Егер судың тапшылығы тамырда болса, онда тамыр АБҚ
арқылы жапырақтарға дабылды тапсырады, саңылаулары жабылады. өте күшті
қуаңшылықта өсімдік төменгі жапырақтарды тастайды, содан булануы тез арада
төмендейді.
АБҚ ауксин әсерінен клеткалардың созылуын тежейді және ол ауксин
тасымадануын тоқтатады. Сонымен өсімдіктің қалыпты физиологиясы бұзылыды
[11].
Төмен температура әсерінен су кристалл күйіне аусады, соның
нәтижесінде мембраналардың құрылымы бұзылады. Сондықтан, суықтың әсері
клетканың ең манызды міндетті - судың кристалл күйіне ауысуын тоқтату,
яғни суы бар қосындылармен байланасу керек.
■ Клеткада суықтың әсерінен судың тапшылығы сияқты бірдей жауап
реакциялар байқалады. Белоктардың, ДНК – ның, РНК-ның синтезі
тоқтайды. Клеткада оксипролин, қанттар, полиаминдер мен осмотин
жиналады. Суықталған клеткада қанттар мен осмотин мұздың қалыптасуына
кедергі жасайды.
■ Бояушы қосындылардың, яғни антоциандердің биосинтезі ұлғаяды.
Өсімдіктерде қызыл бояу пайда болады. Бірақ, осы физиологиялық жауап
реакциялардың манызы әлі түзінксіз болады [12].
5. Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігін анықтау және арттыру әдістері
Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігін алдын-ала болжаудың немесе
анықтаудың тікелей және жанама әдістері бар.
Табиғи жағдайда атмосфера мен топырақ қуаңшылығы жыл сайын бола
бермейтін құбылыс. Сондықтан қуаңшылықты қолдан жасау мақсатында құрғатқыш
шатырлар қолданылады. Оның айналасынан тереңдігі 80 см, ені 50-60 см ор
қазылып, төбесі су өткізбейтін материалмен жауын-шашын болардан бұрын
жабылады да, басқа уақытта ашық қалдырылады. Осындай жан-жағынан ылғал
түспейтін шатырдың ішінде зерттелетін өсімдіктер егіп, тиісті бақылаулар
жүргізіп, түсімі есептелініп, қалыпты жағдайда өсірілген өсімдіктермен
салыстырылады. Алынған салыстырмалы нәтижелер арқылы зерттелген өсімдік
сорттарының қуаңшылыққа төзімділігі туралы тиісті қорытынды жасалады.
Осы әдіске жақын солдыру әдісінде зерттелетін өсімдіктер топырақ
салған ыдыста өсіріліп, әлсін-әлсін жасанды қуаңшылық жағдай туғызылады.
Қысқа мерзімді тәжірибелерде өсімдіктерді суда өсіру әдісі
қолданылады. Ол үшін өсімдік өз алдына бір ыдыста өсіріліп, ал ыдыс ішінде
қоректік орта бар екінші ыдысқа орнатылады. Керек кезінде өсімдік өсіп
тұрған ішкі ыдыс белгілі мерзімде суарылмайтын жағдайда ұсталады.
Соңғы кездерде өсімдіктердің қуаңшылыққа және ыстыққа төзімділігі
тікелей талдау-протоплазманың тұрақтылығы, синтездік қабілеттілігі,
гидрофилділігі, белоктардың коагуляциялануы, тағыда басқа көрсеткіштер
арқылы анықтау әдістері енгізілді.
Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігін арттыру мақсатында шынықтыру,
әртүрлі тұздар ерітіндісімен өне бастаған тұқымды өндеу әдістері
қолданылады [12,13].
1.6 Өсімдік клеткасы потенциялының су мөлшерінің төмендеуінен құтылу
стратегиясы
Су – сулы потенциялдың градиенті бойынша φ аймағынан жай қозғалады,
көбінесе су потенциялы басқа жерлеріне қарағанда жоғары аймағында көп
болады. Егер тамыр клеткасының φкл су потенциялы топырақтың φорт су
потенциялынан көп болса, онда өсімдік топырақтан суды сіңіре алмайды.
Топырақтан су тамыр клеткасына өту үшін, φорт – на қарағанда φкл төмен
деңгейде болуы керек. Кейбір өсімдіктер су тапшылығына өте қатты сезімтал
болады және тургорын жоғалтады. Ал кейбір өсімдіктер топырақ
ерітіндісіндегі жоғары концентрациялы тұздарға және құрғақшылыққа төзімді
болып, тургорын жоғалтпайды. Құрғақшылыққа және тұздылыққа шыдамды өсімдік
клеткалары, олар ішкі клеткалық осмолиттік қысымға байланысты су
потенциялын төмендетуге қабілетті болады, πкл процесі, оны осморегуляция
процесі деп атайды. πкл жоғарылауы клеткадағы белсенді заттың осмолитикалық
суммарлы концентрациясының көтерілуінен болады. Ішкі клеткалық осмолитика
заттардың дегидратация кезіндегі концентрациясының пассивтілігінің
нәтижесінде жоғарылайды. Су потенциялының градиенті πкл жоғарылауы
нәтижесінде су тамыр жүйесіне өтеді. Өсімдік акклимациясының құрғақшылыққа
және топырақтың тұздылығына осморегуляция процесі маңызды рөл атқарады.
Ерітілген көлемде осмолитикалық қысым функцияның жалпы сан бөлігі болып
табылады. πкл жоғарылауына төменгі молекулалық органикалық қосылыстар мен
бейорганикалық иондарда қатысады. Клеткалардың цитоплазмасында
осмолитикалық қысым бағытталуы су және тұзды стрессте биосинтез
нәтижесінде төменгі молекулалы органикалық қосылыстардың рөлі маңызды болып
келеді. Олар осмолиттер деген атқа ие болды. Онда вокулярлы компартментте
осмолитикалық қысымның аккумуляцияланған бейорганикалық иондардың басты
рөліне қатысады [14].
1.6.1 Осмолиттер. Қасиеттері мен функциялары. Осмолиттер салыстырмалы
бірнеше химиялық топтардың әртүрлі төменгі молекулярлы органикалық
қосылыстарын қалыптастырады. Олар суда жақсы ериді.токсикалық емес және
басқа бейорганикалық иондардың метоболизміне өзгерістер енгізбейді,
сондықтан олардың екінші аталуы заттардың байланыстылығы (compalibe
solutes) деп аталады. Өсімдік әлеміндегі клетка цитоплазмасындағы синтез
бен осмолиттердің жиналуы органикалық табиғи кеңінен таралған құбылыс,
өсімдіктер түрлеріне қарап әртүрлі осмолиттердің таралуына көптеген
варианттар қатыстырылады. Физиологиялық рН мәнінде көптеген біріккен
заттарда бейтарап тенденция байқалады. Кейбір осмолиттер амфифильді
қосылыстар болып табылады. Амфифильді заттардың молекулалары полярсыз
(гидрофобты) және полярлы (гидрофильді) топ болады. Осмолиттерге сонымен
қатар кейбір полигидроксильді қосылыстар жатады [15].
1.7 Дигидратация кезіндегі өсімдік клеткаларындағы пайда болатын
ақуыздар.
Өсімдіктегі механизмнің құрастырылуының су тапшылығына
тұрақтылығына ақуыздың қатысы бар. Олар әртүрлі функция атқарады. Олардың
көбі өсімдік дегидратацияға жауап реакциясы ретінде синтезделеді.
Lea – ақуыздар. Индуцтрленген ақуыз су тапшылығының бөлігін цитоплазмалық
биополимерлер немесе олардан құралған қорғаушы клеткалардың құрылым
дегидратациядан қорғайды. Оларға lea – ақуыздар жатады, алғашында lea
гендердің өнімі ретінде идентификацияланған, дамыған және кептірген кездегі
тұқымдарды экспресстейді. Кейіннен кейбір lea – ақуыздар өсімдіктердің
вегетативті тканьдерінен су жоғалтқанда, су, тұз және төменгі температуралы
стресс кезінде табылады.
Lea – ақуыздар амин қышқылдарының қатысымен және құрылысы жағынан бес
топты біріктіреді.
1 топ – жоғары зарядталған амин қышқылдарынан және глициннен тұрады деп
сипатталады, сол себепті олар суды эффективті өздеріне байланыстыра алады.
Осы топтың lea – ақуыздары цитоплазмада суды көп ұстап тұру қабілеттілігі
бар.
2 топ – бұлар шаперон функциясын орындайды. Олар басқа ақуыздармен
комплекс құрайды және клеткадағы деградацияның соңғы бұзылуларын сақтап
тұрады.
3 – 5 топтағы топтың кейбір lea – ақуыздар иондарды байланыстыру
қабілеттілігі бар, олар клеткада суды жоғалтқанда цитоплазмада
концентрленеді.
4 топтың lea – ақуыздары мембрана аймағына суды ығыстыра алады және
соған сәйкес дегидратация кезінде мембрананың құрылысын сақтап тұрады.
Lea – ақуыздар өсімдіктің су тапшылығы кезінде тұрақтылығын сақтап
тұруда ең маңызды рөл атқарады. Өсімдіктің кейбір түрлерінде су тапшылығы
кезінде тіршілік етуге бейімделуі және lea – ақуыздардың клеткасында
жиналғаны көрсетілген. Мысалы: гендердің жоғарғы экспрессиясы күріштің
(Oryza sativa) трансформанты кезінде lea – ақуыздар кодирленген, өсімдікті
су тапшылығына жоғары ұстап тұру қабілеттілігіне корреляцияланады [16].
Шаперондар және протеаза ингибиторлары
Полипептидтерді олардың жиырылуы (folding) бір – біріне байланысады,
яғни үшіншілік құрылымның дамуында және суббірліктен ақуызда молекулалар
жиналғанда, төртіншілік құрылымы дамығанда жүреді, осыларды шаперонды
ақуыздар деп атайды.
Шаперондардың ең басты функциясы жиырылып және қайта қалпына келу,
сонымен қатар ақуыздарды мембрана арқылы тасымалдауында жиналып, қайта
таралуы болып табылады.
Клеткалар дегидратация кезінде олардың бұзылуы мен белоктардың
денатурациясы күшейеді, сондықтан шаперондардыңосы кезде қорғаныш
қабілеттілігі артады. Стерсті жағдай клеткадағы шаперондардыңбиосинтезін
белсендетеді. Осмолитикалық стресте сонымен қатар ингибиторлық
протеазалардың биосинтезі жүреді, олар протеолиттік ақуыздардың жиналуынан
қорғайды, олар дегидратация кезінде клетканың құрылысын сақтауға және
функционалдық қаситтерін сақтауға көмектеседі.
Протеазалар мен убиквитиндер. Протекторлы қосылыстар мен шаперондар
қозғалыстарына қарамастан, клеткалар сусызданса, клеткалық ақуыздардың
көптеген бөлігі денатурацияға ұшырайды. Бұл функцияны протеазалар мен
убиквитиндер атқарады. Убиквитиндер өздері төменгі молекулалы жоғарғы
консервативті ақуыздар болып табылады.денатурацияланған ақуыздың N – соңына
жалғасып, олар ақуыздардың протеазалар қозғалысына қабілеттілігін
арттырады. Осындай жолмен денатурацияланған ақуыздардың селективті
деградациясы жүре алады.
Аквапориндер. Су каналдары арқылы судың трансмембранды қозғалысы
жүреді, олар аквапорин ақуыздарынан жасалады. Мембранадағы су каналдарының
өзгеруінен және олардың су өткізгіштігі су ағысының трансмембранды
регуляциясын жылдамдатады. Соған сәйкес клеткаға жұтылған су осмолиттердің
ішкі клеткалық концентрациясының өсуіне әкеледі, сондықтан құрғақшылықта
тургордың қайта қалпына келуі су каналдары арқылы өтеді. Аквапоринді
кодирлейтін гендер плазматикалық мембраналарда локализденген [15, 16].
1.8 Қорғаныш және су тапшылығына индуцирленетін регуляторлы ақуыздар
функциясы.
Өсімдік клеткасында пайда болған ақуыздар көбі су тапшылығы әсерінен
стреске, біреулері тұрақтылық механизміне қабілетті болса, басқалары гендер
экспрессиясының реттелуіне қатысады.
Бірінші топтағы гендер механизмнің тұрақтылығына қабілеттілігіне жауап
береді, яғни су каналдарын құрайтын аквапориндердің биосинтезі,
осмолиттердің биосинтезіне (пролин, глицинбетаин, көпатоды спирт) қатысатын
ферменттер, мембраналар мен макромолекулаларды қорғайтын (lea – ақуыздар,
шаперондар және тағыда басқалар) ақуыздар, стресті жағдайда ақуыздардың
алмасуын қамтамасыз ететін, протеазалар мен убиквитиндер, сонымен қатар
детоксикацияға қатысатын ферменттер (СОД, аскорбат – ПО, глутатион - $ -
трансфераза тағы басқалары).
Екінші топтағы гендер, басқа гендер экспрессиясына қатысатын
ақуыздардан тұрады, олар тұрақтылық механизмін қамтамасыз етеді, мысалы:
протеинкеназ гендері С фосфолипаздары және 14 – 3 – 3 ақуыздары жатады.
Су тапшылығына индуцирленген ген экспрессиясының реттелуі. Белгі
рецепциясы. Ең бірінші су тапшылығы кезінде гендер экспрессиясының
реттелуіне белгі рецепциясы болып табылады. Белгі трансдукциясы мен
ақуыздардың белсенділігіне клеткаға келген белгі жүйеге
кіреді, олар белгі беру үшін тізбек құрады. Өсімдіктегі су тапшылығы
кезінде белгі рецепциясы Е. coli мен ашытқыларда өтетіндей жүреді. Бұл
организмдерде сыртқы ортаның әсерінен осмолиттік қысымның өзгеруі сенсорлы
жүйе арқылы болады. Олар мембранадағы локализденген осмосенсор (сенсорлы
кеназа) және цитоплазмадағы реттеуіштің жауабына байланысты болады.
МАР – киназды каскад. Ашытқыларда фосфорленген ақуыз Ssk1p белгі
берудің әртүрлі жолдарын белсендетеді, көбіне МАР (mitogen activated
protein) – кеназды каскад, ол үш фосфорленген АТФ протеин – киназ: Ssk2p
(MAPKKK) – MAPKK – киназдар, pbs2p (MAPKK) – MAPK – киназдар және Ноg1p
(MAPK) – MAP – киназдар қатысымен бірінен соң бірі жүреді.
Фосфорленген белсенді МАР – киназа ашытқы клеткаларының көптеген
гендерін су тапшылығы кезінде экспрессияға ұшыратады, көбіне МАР – киназа
және МАРККК гені (АТМЕКК1) құрғақшылықта, төменгі температурада және тұздың
жоғарғы концентрациясында жүреді [17, 18].
1.9 Бидай және оның жалпы сипаттамасы
Бидай – адам баласы ежелден пайдаланып келе жатқан ең негізгі дақыл.
Бидайдың шыққан жері – алдыңғы Азия, орталығы қазіргі Иран және тағы басқа
елдер. Бұдан бидайдың 18 түрі, оның ішінде жұмсақ бидай тараған. Жерорта
теңізі орталығынан қатты бидай шықты. И.С.Сүлейменовтың топшылауынша,
біздің елімізде Семей маңында бидай суармалы жерлерде 1834 жылдан бастап
өсіріле бастады, ал ХХ ғасырдың басынан республикамыздың барлық жерлерінде
өсірілуде. Бидайдың дүние жүзіндегі егіс көлемі 220 млн.га, ауыл
шаруашылығы дақылдарының ішінде ол бірінші орын алады. Бидай өндірудегі ірі
мемлекеттер қатарына Қытай, АҚШ, Ресей, т.б. жатады.
Бидай жер шарында кең таралған, қазір барлық егіліп жүрген ауыл
шаруашылық дақылдардың ішінде бірінші орын алады. Бидайдың мұндай кең
таралуына, тек соның ғана химиялық құрамында болатын, сумен қосылып
клейковинаға айналатын ақуыздардың болуы. Осының арқасында бидайдың ұнынан
нан, макарон сияқты тағамдар дайындауға болады. Бидай ұнынан пісірілген нан
дәмді, басқа дақылдардың (қара бидайдың, арпаның, жүгерінің) ұнына
пісірілген нанға қарағанда өте сіңімді болады. Бидай ақуызының құрамында
адам организміне керекті барлық амин қышқылдары бар. Сондықтан олар
түгелдей ет ақуызына айналады.
Бидай егістік көлемі мен оның жалпы түсімі бойынша біздің еліміз жер
жүзінде бірінші орын алады. Оның егіс көлемі 70 – 80 млн га-дан асады. Бұл
басқа егіліп жүрген ауыл шаруашылық дақылдарының көлемінің 50 пайызына
жуығы.
Бидай дәнді дақылдар (Jramineal) тұқымдасына Triticum тегіне жатады,
кейде қоңырбас (Pouceae) тұқымдас деп те атайды.
Дәнді дақылдар тұқымдастығы 500-ге жақын тектерді біріктіреді. Олар үш
кіші тұқымдастыққа бөлінеді: Бамбук (Bambuzoi) тұқымдастар, қоңырбас
(Pooicleae) тұқымдастар – бидай, сұлы, қара бидай, күріш, арпа және
басқалар, тары (Panicoideae) – тары, қонақ жүгері, жүгері тағы басқалар.
Бидай қоңырбас тұқымдастардың ішінде арпа трибасына жатады, кейде бидай
трибасы деп атап та жүр. (Tribus triticale) деп халықаралық ботаникалық
номенклатурада аталған. Бұл триба екі кіші текке бөлінеді, бидай бірінші
кіші текке жатады.
Бидай тегіне 27 түр кіреді. Оның ішінде ең көп тарағаны жұмсақ бидай
(Triticum aestivum) екі түрге бөлінеді: жаздық және күздік бидай. Жаздық
бидайды көктемде, күздік бидайды күзде егеді.күздік бидай қысы жылы
оңтүстік аймақтарда ғана егіледі. Ол аймақтарға Украина, Молдова, солтүстік
Кавказ, орталық қара топырақты аудандар, ал Қазақстанда – Алматы,
Талдықорған, Жамбыл, Шымкент, Қызылорда облыстары жатады. Кейінгі кезде
солтүстік облыстар үшін қысқа төзімді сұрыптар шығарылып тарай бастады.
Күздік бидай барлық бидай егісінің көлемінің 20 – 25 пайызын ғана алады.
Күздік бидай жаздық бидайдан гөрі өнімді көбірек береді және ерте орылып,
күзде себіліп, ауыл шаруашылық қызметкерлеріне бірқатар жеңілдік жасайды.
Жаздық бидай өте көп тараған, барлық бидай егісінің 75 – 80 пайызын
алады. Әр аймақтың ауа райының жағдайына байланысты әртүрлі қасиеттері бар,
өзі аудандасқан облыстарда өнімді салыстырмалы түрде көп беретін сорттар
шығарылған. Күздік және жаздық бидайлар бірінен бірі өзінің өсіп-өну
кезеңінің ұзақтығы арқылы ерекшеленеді және олардың өсіп-өнуіне керекті
сапалық кезеңдері де әртүрлі. Күздік бидай өзінің даму сатысына өтуіне
төмен температура ( - 200C) керек етеді және ол саты көп уақыт (60-90)
ішінде өтеді. Ал жаздық бидай болса, бұл сатысын + 200C-ға жақын
температурада 5 – 10 күн ішінде өтеді. Егер күздік бидай көктемде себіле
қалса, ол дән байламайды, ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz