Өсімдіктің фотосинтездік аппараты

Лекция 3. Фотосинтез. Өсімдіктің фотосинтездік аппараты.

Жоспары

Фотосинтез.

Көміртегі қос тотыгының ассимиляциялану жолдары

Фотосинтез аппаратының негізі

Жапырақтың анатомиялық құрылысы

Пигменттердің спектрлік қасиеттері

Фотосинтез

(Фото . . . және синтез) - жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктердің, балдырлардың, фотосинтездеуші хлорофилл және басқа дафотосинтездік пигменттер арқылы күн сәулесі энергиясын сіңіруі нәтижесінде қарапайым қосылыстардан (көмірқышқыл газы, су) өздерінің және басқа организмдердің тіршілігіне қажетті күрделі органикалық заттар түзуі. Фотосинтез нәтижесінде жер жүзіндегі өсімдіктер жыл сайын 100 млрд т-дан астам органикалық заттар түзеді (мұның жартысынан көбін теңіз, мұхит өсімдіктері түзеді) және бұлкезде олар 200 млрд-тай СО2 сіңіреді, оттегін бөледі.

Фотосинтезді алғаш зерттеушілер Швейцария ғалымдары Ж. Сенебье, Н. Соссюр және неміс химигі Ю. Майер болды. 19 ғ-ң 2-жартысында К. А. Тимирязев күн сәулесі энергиясы фотосинтез процесінде хлорофилл арқылы сіңірілетінін анықтады. 20 ғ-ң басында фотосинтездің физиологиясы мен экологиясына арналған маңызды зерттеулер жүргізіледі (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович т. б. ) . 20 ғ-ң орта кезінен бастап фотосинтезді зерттеуде жаңа әдістер (газ анализі, радиоизотопты әдіс спектроскопмя. Электрондық микроскоп т. б. ) дамыды.

Көміртегі қос тотығының ассимиляциялану жолдары

Көмірқышқыл газының органикалык, заттарға айналуы жер бетіндегі организмдердің екі тобы арқылы жүзеге асады:

1) жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктер;

2) томен сатыдағы фотосинтезге кабілетті авторофты бактериялар, балдырлар. Екіншітоптағылардың ішінде көмірқышкыл газын тотыксыздандыруға тек кун сәулесін ғана пайдаланатындар және әртурлі анорганикалык, және органикалық қосындылардың тотығуынан бөлінген энергияны пайдаланатындар (хемосинтездеуші) да кездеседі. Сонымен органикалык, затгардың автотрофты синтезделу жолдарына фотосинтез, бактериялық фотосинтез және хемосинтез процестері жатады. Кез келген органикалык радикалға косылып СО2 карбоксил тобына енеді. Бул топ сонында кез-келген органикалық заттың тотығуынан бөлінген энергияның есесінентотыксыздана алады:

R Н+СО2→ R-СООН R-СООН+4Н→ RСН2ОН+Н2О

Автотрофтықтың ең алғашк, ы сатысы бактериялык фотосинтез (фоторедукция) .

СО2 + 2 RН2 + жарык энергиясы = (СН2) + Н2О + 2 R

Жоғары сатыдағы өсімдіктер фотосинтезі мен бактериялык; фотосинтез арасындагы ұқсастық, олардың екеуіне де кун сәулесінің энергиясы пайдаланатындығында. Бірақ бактериялық фотосинтез көбінесее анаэробтык, жағдайда өтеді. Фотосинтез процесінде гидроксилдердің тотыксыздануы судың фотолизденіп, молекулалық оттек бөлініп шығуьнуына байланысты. Бактериялық фотосинтезде оттек бөлінбейді.

Фотосинтездеуші бактериялардың нағыз өкілдеріне қара-қошкыл (пурпурные) және қызыл кукүрт бактериялар жатады. Булардың пигменттерінің кұрамында бактериохлорофилл және каротиноидтар болады. Булар негізінен анаэробты организмдерге жатады. Бул бактериялар анаэробтық және инфракызыл сәулені сіңіретін жағдайда көміртегінің жалғыз көзі ретінде көмірқышқыл газын пайдаланады. Оны молекулалық және күкүртті сутектегі сутектерімен тотықсыздандырады. Фотосинтездеуші бактерияларға жасыл кукірт бактериялары да жатады. Олар СО2 тотықсыздандыру ушін тек Н2S және басқа кукүртті қосындылардағы сутекті пайдаланады. Булардың пигменті -бактериовиридин. Анаэробты жағдайларда молекулалық, сутекті және Н2S пайдаланып СО2 тотықсыздандыру кабілеттілігі бар организмдерге диатомды, кек-жасыл, сондай-ак, бір клеткалы жасыл балдырлардың, кейбір өкілдері де жатады. Фототрофтықтың одан әрі даму сатысы жасыл өсімдіктер фотосинтезі болды.

Хемосинтездеуші бактериялар пигментсіз автрофты организмдерге жатады, күн энергиясын пайдаланбай караңғылықта тіршілік ете алады. Олар көмірқышқылын тотықсыздандыру ушін тотығу процестерден бөлінген энергияны пайдаланады. Хемосинтездеуші бактериялардың көпшілігі тек анорганикалык ортада ғана тіршілік ете алатын болса, кейбіреулері қарапайым органикалык косындылардьщ {метан, метил, спирт жэне т. б. ) болуын қажет етеді. Өсімдіктер организміндегі коректенудің хемосинтездік турін орыс микробиологы С. Н. Виноградский ашты. Хемосинтездеуші организмдерге кукүртті бактериялардың көптеген турлері жатады. Олар кукүртті косындылардың басым көпшілігін, соның ішінде, элементтік кукүрт де тотьгқтъгра алады.

2Н2S + О2 = 2Н2О + S2 + 272, 1 кДж

S2 + 302 + 2Н2О = 2Н2SО4 + 1 107, 4 кДж

Сонымен, фототрофтық процестер мынандай бірізділікпен дамыды деуге болады:

бактериялық фотосинтез → жасыл өсімдіктер фотосинтезі - >хемосинтез.

Фотосинтез аппаратының негізі - клетка ішіндегі органелла-хлоропластар (көк жапырақ клеткасында 20-100 болады) . Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат - клетка ішіндегі арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші бактериялар мен көк-жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік фотосинтез процесінің негізі - тотығу-тотықсыздану. Мұнда квант энергиясы әсерінен 4 электрон мен протон су дәрежесінен углевод дәрежесіне дейін көтеріледі. (СО2-ның тотықсыздануы) . ккал/моль яғни СО2-ның бір молекуласының углевод дәрежесіне дейін тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккал/моль болады. Демек, өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант сіңірілуі қажет. әр түрлі жағдайда жасалған тәжірибе СО2-ның әр молекуласының тотықсыздануына 8-10 квант қажет екенін көрсетті. Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не хроматофор структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді. Фотосинтездің биосферадағы маңызы да үлкен. Жер жүзіндеге, мысалы, көміртек, суттек, оттек, сондай-ақ N, S, P, Mg, Ca т. б. элементтер айналымы процесіне қатысы бар. Жер қалыптасқаннан бері фотосинтез нәтижесінде маңызды элементтер мен заттар бірнеше мың рет толық цикл айналымынан өткен. өсімдік өнімін арттырудың бір жолы - өсімдіктің фотосинтездік әрекетін үдету. Бұл үшін жапырақ көлемін үлкейту, жапырақ тіршілігін ұзарту, егістіктегі өсімдік жиілігін реттеу керек. СО2, ауа, су, топырақтағы қоректік элементтер жеткілікті болуы қажет. Фотосинтез аппаратының активтілігі жапырақтың анатомиялық құрылысына, фермент жүйесі активтілігіне, көміртек метабализмі типіне байланысты болады. өсімдік селекциясының, яғни СО2 ассимиляциясы тез жүретін өсімдік сорттарын шығарудыңда үлкен маңызы бар.

Жапырақтың анатомиялық құрылысы

Жапырақтың негізгі атқаратын қызметіне-фотосинтез, судың булануын (транспирация), газдың алмасуын реттеу жатады. Жапырақ тақтасы эпидермадан, мезофиллден, өткізгіш шоқтарынан(жүйкелерден) тұрады

Жоғары сатыдағы өсімдіктер жапырағының анатомиялық құрылысы негізгі үш бөліктен тұрады. Олар:

1) жапырақ тақтасын үстіңгі және астыңғы бет жағынан жауып тұратын жабындық ұлпа - эпидерма;

2) ассимиляциялаушы қоректік ұлпадан тұратын негізгі бөлігі - мезофилл;

3) мезофилл бөлігінде орналасқан өткізгіш шоқтар.

Жапырақтың бұл анатомиялық құрылысында жапырақ формацияларына, өсімдіктердің жүйелілік топтарына және өсіп тұрған орта жағдайларының әсеріне байланысты азды-көпті өзгерістер болады.

Биологиядағы барлык органоидтар сияқты, хлоропластың құрамы оның қыэметiне сай күрделi болады. Хлорофилдер көк және қызыл түсті сәулелерді жұтып, жасылды шағылыстырады. Ол сәуле хлоропласт жасушасын жасыл етіп көрсетеді. Хлоропластарда хлорофилдерден басқа сары, коңыр, кызғылт сары түстi каротиноидтар болады. Ол пигменттер ұзындығы баска толкындағы сәулелердi шағылыстырып, өз энергиясын хлорофильдерге берiп, фотосинтездiң жүрiсiн тездетедi. Каротиноидтар жасыл хлорофилдермен бүркенiп, көрiнбейдi, бiрақ күзде, хлорофилдер бұзылганнан кейiн, оның жарқыраған түсi көрiнедi. Сондықтан да күзде жапырақтардың түсi сары жене кызғылт көрiнiс бередi.

Хлоропластағы хлорофилл пигментi граналарда орналасқан. Граналар бiрiнiн үстiне бiрiн жинап қойған күмiс акша сияқты тақташалардан тұрады. Тақташалар өзара шұрықтармен байланысады да, ал фотосинтез әрекетi бүкiл хлоропласт жасушасында емес осы граналарда жүредi. Кейбiр фотосинтезге қатысатын молекулалар мен пигменттер хлоропластағы фотосинтетикалық кабықшаны құрастыруға қатысады. Фотосинтетикалық қабықшалардың строма немесе хлоропластың негiзгi заты қоршайды. Строманың өзi хлоропласт жене жасушаның цитоплазмасын бөлетiн қабықшадан тұрады. Фотосинтез әрекетi кезінде, АДФ-тiң ағзаларда атқаратын рөлi зор. АДФ - ағзалар деп отырғанымыз АТФ синтезiне Н - қоймасындағы энергияны пайдаланатын ферменттер.

Фотосинтез аппараттың негізгі бөлігіне хлоропластағы пигменттер жүйесі жатады. Олар күн сәулелерін өзіне сіңіріп, оны химиялық энергияға айналдыру қызметін атқарады.

Фотосинтезге қажетті энергияның қайнар көзіне көрінетін және жақын инфрақызыл, сондай-ақ көк-күлгін, яғни толқын ұзындығы 350 ден 700 нге дейінгі сәулелер тобы жатады. Бактериялық фотосинтезге пайдаланатын сәулелердің толқын ұзындығы 350-ден 900 нм аралығында болады. Инфрақызыл сәулелердің фотондар энергиясы өте аз -0, 101-0, 1 эВ шамасында ғана болады. Бұл энергия молекулаларда химииялық өзгерістер туғызуға жеткіліксіз; тек қана айналмалы және тербелмелі энергияның деңгейін өзгерте алады; инфрақызыл сәулелердің біраз бөлігі суға жақсы сіңеді. Сондықтан, сәулелердің бұл тобы фотосинтез процесінде энергияның тиімді көзі бола алмайды. Ультракүлгін сәулелер фотондарының энергиясы өте жоғары. Көптеген химииялық байланыстарды ионизациялап, нуклеин қышқылдарын, белоктарды және т. б. қосындыларды ыдыратып жібереді.

Хлорофилдер:

Хлорофилл жапырағындағы ең басты және ең күрделі пигмент. Хлорофил (грекше «хлорос» - жасыл, жапырақ түсі жасыл) деген мағына береді. Ғалымдар хлорофилдің химиялық құрамымен физикалық қасиеттерін көп жылдардан бері жан-жақты зерттеп келеді.

Хлорофилдің химиялық құрамын зерттеу жұмыстары XX ғасырдан басталды. 1818 жылы француз ғалымдары Пельтис пен Кванту өсімдік жапырағынан бірнеше рет жасыл пигмент бөліп алды. Оны олар хлорофил деп атады. К. А. Тимирязев хлорофилдің өсімдік организмінде үнемі өзгеріп отыратынын байқады.

Температура жоғары болса оның мөлшері азаяды, өйткені ол энергияны көп сіңіре алмайды. Ал, температура төмен болса, хлорофилдің саны көбейеді. Сөйтіп күн сәулесінің хлорофилге қатысы бар екенін анықтады. Күн сәулесі көп түсетін жерде өсетін өсімдік жапырақтарында хлорофилл аз болса, күн сәулесі түспейтін жердегі өсімдік жапырақтарында хлорофил көп болатынытәжірбие арқылы белгілі болды.

Хлорофилл дегеніміз - дикарбон қышқылының күрделі эфирі. Өсімдіктің жасыл жапырақтарында хлорофилл түйіршіктері, таяқша және таспа түрінде кездеседі. Фотосинтез процесіне тікелей қатысатын пигменттер хлорофилдер жатады. Бұл топтың қазіргі кезде оншақты түрі болатындығы анықталды. Фотосинтездік қабілеті бар организмдердің (бактериялар, балдырлар, жоғары сатыдағы өсімдіктер) хлоропластарында міндетті түрде а- хлорофилл болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде тағы да b-хлорофилл, қоңыр, диатом балдырларда қосымша с-хлорофилл, қызыл балдырларда d-хлорофилл кездеседі. Фотосинтездеуші бактериялардың барлығына бактериохлорофилл пигменті бар. Қара-қоқшыл балдырларда оның а және b түрлері, жасыл балдырларда қосымша c және d түрлері бар.

Пигменттердің спектрлік қасиеттері

Фотосинтезге қатысатын пигменттердің әрқайсысы спектрдің әр түрлі аймағындағы сәулелерді сіңіреді. Хлорофилдер көк және қызыл аймақтағы бөліктерін (450 және 650 - 700 нм ), каротиноидтар толқын ұзындығы 400-500 нм, фикобилиндер 500 - 650 нм сәулелерді сіңіреді. Пигменттердің спектр сәулелерін сіңіру қабілеті олардың молекуласының қозған күйін сипаттайды. Органикалық молекулалардың, соның ішінде хлорофилдің электрондық күйлері олардың құрамына енетін көміртегі, сутегі, азот, оттегі және басқа да сиректеукездесетін элементтер атомдарының электрон алаңымен (орбиталь) анықталады. Ауысуы спектрдің көрінетін аймақтағы сәулелерді сіңіруге байланысты.

Пигменттердің хлоропласттағы күйі:

Пигментердің фотосинтез процесіне қатысу тетіктерін (механизмдерін) түсіну үшін олардың клеткадағы, хлоропластағы күйлерін білу қажет. Тірі клеткадағы пигменттердің физикалық күйі ерітіндідегіге қрағанда өзгеше юлады. Мысалы, жапырақтағы хлорофилл а спектрдіңқызыл аймағындағы 680нм-лік сәулені өте жоғары сіңіреді де, этиль эфиріндегі ерітіндісі 660 нм, ар ацетондағы ерітіндісі 663 нм-лік сәулені сіңіреді. Бұндай өзгешелікті 1921 жылы В. Н. Любименко клеткадағы хлорофилл молекулаларының белок молекулаларымен ерекше байланысқан күйде болатындығында деп түсіндірді. Осы ұйғарым кейінірек, 1957-1962 жылдар аралығында көптеген ғалымдардың зерттеулерінде де дәлелденді. Кейбір тәжірибелерде хлорофилл а-нің хлоропластта бірнеше түрде болатындығы анықталды.

Каротиноидтар

Өсімдік жапырақтарында сары пигменті бар оларды каротиноидтар (лат. Carotion - қызғылт және сарғыш деген мағына береді) . Мұны алғаш осылай атаған ғалым Цвет.

Каротиноидтар екі топқа бөлінеді:1. Оттексіз каратиноидтар. 2. Оттекті каротиноидтар немесе ксантофилдер. 3. Оттексіз каротиноидтардың ең басты өкілі В каротин. Ксантофилдердің ең басты өкілі - лютеин мен зеаксантин. Бұл каротиннің тұрақты серігі болып есептелетін лютеин күн сәулесінің 450 және 481 нм толқындағы спектрін сіңіреді. Ауада лютеин тез ағарып тотығады. Бірақ тотыққанмен А витаминін құрамайды. Тотыққан каротиннің бірнеше изомері болады. Олардың ең бастысы зеаксантин, виолаксантин. Сондай ақ томат және бұрыш жемістерінде кездесетін лютеин. Жүгерінің жапырақтарында тотыққан лютеин изомері зеаксантин,, ал сояда пловоксантин болады. Қоңыр балдырларда фукоксантин жатады.