Саңырауқұлақтардың митохондриялық геномы




Презентация қосу
Саңырауқұлақтардың
митохондриялық
геномы
Жоспар:

Саңырауқұлақтардың Митохондриялардың
01 митохондрияларын 02 тұқымқуалауы
анықтау жолдары

Митохондриялардың
03 бөлінуі және қосылуы 04 Митофагия
Митохондрия

Митохондрия (грек тілінен. μίτος -
жіп және βόνδρος-дән, дән) - өз
геномы бар жасушаның өздігінен
репликацияланатын жартылай
автономды екі мембраналы
органоидтары. Митохондриялық
геном, ядролық геномнан
айырмашылығы, бір немесе бірнеше
сақиналы, сирек сызықты, ДНҚ
молекулалары (MTDNA).
Митохондрия

Митохондриялар барлық
эукариоттық жасушаларға,
автотрофты (фотосинтетикалық
өсімдіктер) және гетеротрофты
организмдерге (жануарлар,
саңырауқұлақтар) тән. Шөпқоректі
жануарлардың асқазанында тұратын
кейбір арнайы анаэробты
саңырауқұлақтарда митохондрия
болмайды.
Митохондрия ДНК
Митохондриядағы ДНҚ гистон ақуыздарымен
байланыс жасамайтын циклдік молекулалармен
ұсынылған. Митохондриялық ДНҚ өте біртекті,
айырмашылығы интрондардың/транскрипцияланбаған
аймақтардың шамасында. Митохондриялық ДНҚ
кластерлерге жиналған бірнеше көшірмелермен
ұсынылған. Митохондрияларда гендердің стандартты
жиынтығы бар: тотығу фосфорлану процестеріне
қатысатын тыныс алу тізбегі ферменттерінің гендері, р-
РНҚ гендері, тРНҚ және АТФаза гендері.
Митохондриялық ДНҚ жеке аймаққа – нуклеоидқа
жиналады. Саңырауқұлақ митохондриясында 1-ден 10-
ға дейін нуклеоидтар болуы мүмкін. Митохондриялық
ДНҚ синтезі ядродағы ДНҚ синтезімен байланысты
емес. S. cerevisiae ашытқы жасушаларында
стационарлық фазада төрт геномы бар 22 немесе одан
да көп митохондрия бар.
Митохондрия ДНК
Омыртқалы жануарлардан айырмашылығы,
өсімдіктерде, саңырауқұлақтарда және
қарапайымдыларда mtDNA құрамында кодталмаған
тізбектердің 80% дейін болады. Сүтқоректілер мен
ашытқылардың митохондрияларының геномдарында
шамамен бірдей гендер бар екеніне қарамастан,
ашытқы геномының мөлшері 4-5 есе үлкен – шамамен
80 мың жұп нуклеотидтер, P. anserina-да-100 мың жұп
нуклеотидтер. Ашытқы mtDNA кодтау тізбегі
адамдардағы сәйкес тізбектерге жоғары гомологты
болғанымен, ашытқы мРНҚ-лары көптеген ядролық
мРНҚ-лар сияқты қосымша 5'көшбасшы және
3'кодталмаған аймақтарға ие.
Саңырауқұлақтардағы митохондриялық
тұқымқуалау
Тұқым қуалау процесінде митохондриялық геномның тұтастығын
сақтау тыныс алу қызметі үшін өте маңызды. Саңырауқұлақтардағы
митохондриялық геномның бөлінуін бақылайтын факторлар аз
зерттелген. Жоғары эукариотты организмдердің көпшілігінде .
Ascomycota Neurospora tetrasperma және N. crassa класындағы
мицелий саңырауқұлақтарында митохондриялардың біртектес тұқым
қуалаушылығы көрсетілген. Мамандандырылған жыныс
жасушаларының (трихогин мен конидия) бірігуі жағдайында да,
әртүрлі mat-локустары бар ядроларда ерекшеленетін вегетативті
мицелийдің гомокариоттық жасушаларының бірігуі кезінде де ядро
акцепторы жасушаларының митохондриялары сақталады.
Бүршіктенетін ашытқы екі ата-аналық мұрамен сипатталады.
Саңырауқұлақтардағы митохондрия қозғалысы

Saccharomyces cerevisiae жасушаларында, сондай-ақ Aspergillus nidulans жасушаларында актин
микрофиламенттері митохондриялық тасымалдауда үлкен рөл атқарады. Ашытқыда,
Schizosaccharomyces pombe, және Neurospora crassa жасушаларында, керісінше, митохондриялардың
таралуына негізінен микротүтікшелер қатысады. Зерттеушілер органеллалардың қозғалысын
гифаларда, протопластта, жасуша фрагменттерінде және жасуша қабырғасы жоқ мутанттарда 1.4 мкм/с
жылдамдықпен байқады. Микротүтікшелердің нокодазолмен жойылуы митохондриялардың
қозғалғыштығын төмендетті, ал цитохалазин d микрофиламенттерінің жойылуы мұндай әсер етпеді.
Митохондриялардың микротүтікшелермен байланысуын осы органеллалардың перифериялық
ақуыздары жүзеге асыратыны анықталды. Мұндай ақуыздарға кинезиндер тұқымдасынан немесе
динеинге байланысты ақуыздар жатады.
Саңырауқұлақтардағы митохондрия
қосылысы англ. fusion мен бөлінуі
англ.fission или division
● Митохондриялардың динамикалық түрде жүретін бірігу және бөліну процестері
(динамикасы) хондриоманың тұрақсыздығын және жасушаның АТФ
қажеттіліктеріне сәйкес митохондриялардың құрылымы мен қызметін
генетикалық бақылау механизмдері арқылы органеллалардың қызметін реттеуді
қамтамасыз етеді.
● Митохондриялық Морфология және геном көшірмелерінің саны синтез бен
бөліну белсенділігінің тепе-теңдігіне байланысты. Біріктіру бағытындағы өзгеріс
жасушаға ұзартылған өзара байланысты митохондриялық желілерді құруға
мүмкіндік береді, сонымен бірге бөліну бағытындағы сдысу көптеген
морфологиялық және функционалды түрде әртүрлі кішкентай сфералық
органеллаларды тудырады.
● Митохондриялық бөлімнің жасушалық қажеттіліктерге бейімделуі көптеген
маңызды процестердің кілті болып табылады
Саңырауқұлақтардағы митохондрия
қосылысы англ. fusion мен бөлінуі
англ.fission или division
Митохондриялардың бірігуі мен бөлінуінің негізгі компоненттері мембраналық
ақуыздар болып табылады: M1 (Э ақуызы), M2, Mm 10, және mdm12, мембраналық
митохор құрылымын құрайды. Митохор митохондриялар мен мднқ-ны цитоскелетпен
байланыстырады (ашытқыда актин жіпшелері бар), бұл органеллалар мен олардың
ДНҚ-сының жасушада бақыланатын қозғалысын қамтамасыз етеді. Түтікшелі
митохондриялық құрылымдарды қалыптастыру және mtdna тұқым қуалауы үшін
ммм1р арқылы мембраналық митохор кешенімен әрекеттесетін митохондрияның ішкі
мембраналық ақуыздары — mdm31 және Mdm32 қажет. MDM 10, DM12, M1 және M2
жойылуы MDM31 және MDM 32 гендерінің жойылуы аясында өлімге әкеледі. Mmm1,
mdm10, mdm12 немесе mmm2 гендерінің жойылуы органеллалар морфологиясының
тән өзгеруіне әкеледі-алып дөңгелек деполяризацияланған митохондриялардың
түзілуі.
Westermann, 2008
Dnm1, Fis1, Mdv1, Caf4 және Mdm33
ақуыздары қатысатын
митохондриялардың бөлінуін
түсіндіретін бірнеше модельдер
ұсынылған
Ашытқыдағы митохондриялық бөлінудің
молекулалық аппаратының моделі
Mdv 1 және Caf 4 домендік ұйымға ие және Dnm 1-ді
Fis1-мен байланыстыратын адаптерлер қызметін
атқарады. Олардың спиральды бұралған аймағы
гомоолигомерлердің өзара әрекеттесуін жүзеге
асырады. Dnm1 митохондрияға митохондрияны
қоршап тұрған спиральдарды құрайтын динамикалық
олигомерлер ретінде жиналады. Dom1 доменінің Mdv
1 немесе CAF 4 ақуызының WD40 қайталанатын
аймағымен әрекеттесетіні белгісіз. Mdm33 матрицада
бірнеше болжамды спиральды бұралған аймақтарды
қамтиды. Әрбір полипептидтің N-ұштары
белгіленген; αA және αB, α спираль N-терминал
соңында Mdv1 және Caf4; B, кірістіру B; cc,
спиральды бұралған; GED, Gtpase эффекторлық
домен; IM, ішкі мембрана; IMS, мембрана аралық
кеңістік; MD, орта домен; OM, сыртқы мембрана;
TPR, кездейсоқ төрт пептидті қайталаулар.
Теориялық тұрғыдан митохондриялардың бірігуінің екі жолы мүмкін: ішкі және
сыртқы мембраналардың бір мезгілде және бөлек әсерімен. Практикалық тұрғыдан
алғанда, бұл мәселе қосымша зерттеулерді қажет етеді. Митохондрияның ішкі
мембранасының бірігу механизмі қазіргі уақытта жұмбақ болып табылады. Бұл
процестің ең ықтимал қатысушысы-динамин тәрізді ақуыз, бірақ оның
митохондриялық синтезге қалай қатысатыны қазіргі уақытта белгісіз.

Митохондриялар бірігуі
Ашытқыдағы митохондриялық бірігуінің
молекулалық аппаратының моделі.
Екі fzo1 молекуласы екі іргелес митохондрияны параллельге қарсы спираль тәрізді
бұралған с-терминал аймағын құрастыру арқылы байланыстырады.
Митохондриядағы Fzo1 белгісіз құрамдағы 800 kDa ірі кешенінің бөлігі болып
табылады (16). Ugo 1-де суретте көрсетілгендей мембрананы қатайтатын бес
аймаққа дейін бар, алайда бірнеше ондаған трансмембраналық аймақтары бар басқа
балама топология ұсынылған. Ugo 1-нің қай бөлігі Fzo1 және Mgm1-мен
әрекеттесетіні белгісіз. Mgm 1 екі формада болады митохондрия, ішкі мембранада
трансмембраналық ауданы бар ұзын форма және Pcp1 бөлінген кезде бұл аймақсыз
қысқа форма. Mgm1 доменінің қайсысы сыртқы мембрана компоненттерімен
әрекеттесетіні белгісіз. Әрбір полипептидтің N-ұштары белгіленген; cc, спираль
тәрізді бұралған; GED, gtpase эффекторлық домен; IM, ішкі мембрана; IMS,
мембрана аралық кеңістік MD, орта домен; OM, сыртқы мембрана
Ашытқыдағы митохондриялық бірігуінің
молекулалық аппаратының моделі.
Митохондриялардың бірігу процесін үш
кезеңге бөлуге болады —

Органеллаларды
бекіту

Органеллалардың
Оргенеллалардың
сыртқы
ішкі
мембраналарының
бірігуі. мембраналарының
бірігуі
Ашытқыдағы митохондриялық қосылудың негізгі
реттегіштері сәйкесінше Fzo1 және Mgm1
митохондрияларының сыртқы және ішкі мембраналарының
Гтфазалары, сондай-ақ ugo1 сыртқы мембранасының
ақуызы болып табылады Митохондриялық синтез процесі
митохондриялық геномды тұқым қуалау және сақтау үшін
үлкен маңызға ие. Митозға немесе ядро мейозына дейін
ұсақ митохондриялардың бір немесе бірнеше ірі
митохондрияларға бірігуі кездейсоқ емес.
АО ашытқының көптеген түрлерінде кездеседі, соның ішінде Rhodotorula glutinis,
Candida lipolytica (қазір Yarrowia lipolytica), C. parapsilosis, C. albicans, C. krusei,
Pichia anomala (Hansenula anomala), P. pastoris, P. stipitis, Debaryomyces hansenii,
адам үшін патогенді ашытқы Cryptococcus neoformans және басқа да бірқатар.
Митофагия

Ашытқыдағы митофагия схемасы. Митофагия мембраналық митохондриялық
потенциалдың төмендеуінен, азоттың ашығуынан, рапамициннен немесе
стационарлық фазаға енуден туындайды. Глутатион бассейнінің төмендеуі
(GSH) митофагияны тежейді. Митофагия индукциясы кезінде atg32
митохондриялық рецепторы atg11 адаптер ақуызымен байланысады. Atg11
тереді митохондриялар atg32 байланыстыра алатын PAS кешеніне Atg8
митохондрияларды қоршап тұрған фагофордың түзілуін жеңілдету.
Митохондрияларды вакуольге макроавтофаг тәрізді немесе микроавтофаг
тәрізді механизм арқылы жеткізуге болады.
Макромитофагия Piptoporus betulinus
(21 ср. мальт-агар)

митохондрия

лизосома
● Қартаю белгілері Podospora anserina and Neurospora crassa
(senescent strains), олар мицелий жасушаларының өлімі
қарсаңында көрінеді:
● Мицелийдің өсу қарқынын бәсеңдету және өсуді тоқтату
● Субстрат мицелийінің азаюы
● Пигментацияның жоғарылауы
● Өміршең емес конидиялардың пайда болуы
● Апикальды гифа өсуінің бұзылуы
● Цитоплазмалық тұқымқуалаушылықты басу
Родоспора ансеринасында қартаю
факторларының жинақталуы

Гифа сверху Модельная схема накопления и
распределения между клеток условного фактора
старения. у P. anserina.
Гифа снизу Модель молодой гифы
Ашытқыдағы қартаю
факторларының жиналуы

Ашытқыдағы шартты қартаю факторының жасушалары арасындағы жинақтау
мен бөлудің модельдік схемасы. Ашытқыда шартты қартаю факторы (қызыл
нүктелер) ұзақ уақыт бойы аналық жасушаларға берілмейді және тек аналық
жасушада жиналады (сүзу). Ашытқының қартаю факторы-рднқ қайталануы
(Bitterman et al., 2003), ДНҚ-ның экстрахромосомалық сақина фрагменттері
(жасушада 1000-ға дейін).

Ұқсас жұмыстар
Митохондриялық аурулардың жіктелуі
Митохондриялық ДНҚ
Жасушаның Генетикалық аппараты
Митохондриялық тұқым қуалау
Вирустармен приондар
Митохондриялық тұқым қуалайтын аурулар
ДНҚ диагностикалық әдістер
Митохондриялық аурулар клиникасы
Саңырауқұлақ гифасы
Вирустардың организмге енуі, таралуы, орналасуы. Инфекция түрлері және оларға сипаттама. 2. Иммунитеттің механизмдері. Иммунитеттің гуморальдық, клеткалық, жалпы физиологиялық факторлары
Пәндер