РНҚ - ның ДНҚ матрицасындағы синтезі
Кіріспе
ТҮРЛІ ДЕҢГЕЙДЕ ҰЙЫМДАСҚАН АҒЗАЛАРДЫҢ ГЕНДЕРІ МЕН ГЕНОМЫНЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
1.1 Гендердің реттелуі
1.2 Прокариоттар геномы
1.3 Эукариоттар геномы.
1.4 Вирустар геномы
2. ГЕНЕТИКАЛЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ МОЛЕКУЛАЛЫҚ МЕХАНИЗМДЕРІ
2.1 Эукариоттар мен прокариоттардағы ДНҚ репликациясы
2.2 Прокариоттар мен эукариоттардағы ДНҚ транскрипциясы.
3. Прокариоттар мен эукариоттардағы ДНҚ трансляциясы
Қолданылғын әдебиеттер:
Кіріспе
Ген (грек. genos — тұқым, тек) — тұқым қуалаудың қандай да бір
элементар белгісін қалыптастыруға жауапты материалдық бірлік. Генде
жасушаның құрылымы мен қызметін анықтайтын генетикалық ақпарат болады. Бір
ағзаның гендер жиынтығы оның генотипін құрайды. Ген терминін алғаш рет
1909 жылы Дания ғалымы В.Иогансен енгізді. Барлық гендер ДНҚ-нан тұрады
және әрбір жеке жасушадағы мыңдаған осындай гендер жеке ДНҚ молекуларының
үзіндісі түрінде емес, хромосома деп аталатын ірі құрылымдық бірлік
құрамында болады. Жасушаның бөлінуі кезінде бұл хромосомалар екі еселенеді
және жаңа түзілген жас жасушалар осындай ата-аналық гендер жиынтығының
көшірмесін алады. Соның нәтижесінде жасушаның барлық белгілері (қасиеттері)
ұрпақтан ұрпаққа беріледі, яғни тұқым қуалайды. Әр түрлі ағзалардағы геннің
орташа ұзындығы 1000 нуклеотид негіздерінің жұбынан құралады деп есептеуге
болады. Мысалы, жануарларда кездесетін SV-40 вирусындағы ДНҚ-ның ұзындығы
5000 нуклеотид, яғни ол 5 геннен; Т4 бактериофагы — 200, ішек бактериясы —
4600, ал адамның гаплоидты жасушасы 100000 — 500000 гендерден тұрады. 1865
жылы чех ғалымы Г. Мендель ағза белгілерінің жеке тұқым қуалайтынын және
шағылысу (будандастыру) кезінде ұрпақтарында жоғалмай сақталатынын
анықтады.
Будандардың бірінші ұрпағында ата-ананың біреуінің ғана белгісінің
басым болуы доминанттық деп аталады. Генетикада гендерді латын алфавитінің
әріптерімен белгілеу қалыптасқан, мысалы, доминантты генді бас әріппен (А),
ал рецессивті (басылыңқы) генді кіші (а) әріппен белгілейді. Ұсақ ағзаларда
белгілі бір қосылыстар синтезіне жауапты гендерді сол қосылыстар атауының
алғашқы әріптерімен және “+” (қосу) белгісімен белгілейді, мысалы, hіs+ —
гистидин гені, leu+ — лейцин гені, тағыда басқа гаметалардың түзілуі мен
ұрықтану процестеріндегі әр түрлі гендер бойынша белгілердің тәуелсіз
ажырауы мен гомологтық емес хромосомалар әрекетінің арасындағы қатарластық
(параллелизм), тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясының негізін
қалады. Бұл теория бойынша гендер хромосомаларда тізбектеле орналасады да,
олар тұқым қуалаушылықтың материалдық негізін қалайды (қ. мейоз).
Жасушадағы ақуыздың синтезделуі және олардың қарым-қатынасы туралы ақпарат
тек гендерде болады, яғни әрбір ген белгілі бір ақуыз (полипептидті тізбек)
синтезіне жауапты. Ақуыз синтезін бақылай отырып, ген ағзадағы барлық
химиялық реакцияларды басқарады, яғни оның белгілерін (мысалы, шаштың
түсін, қанның тобын, өсуді және т.с.с.) анықтайды. Гендер өзінде болатын
ферменттер құрылымы және басқа жасушалық ақуыздар туралы ақпарат есебінен
жасушалық метаболизмге бақылау жасайды. Ал ферменттер тірі ағзаларда
жүретін барлық химиялық реакцияларды басқаратын биокатализатор рөлін
атқарады. Геннің құрылымы мен қызметін, ген мен ферменттер арасындағы өзара
байланысты әрі қарай тереңдете зерттеудің нәтижесінде “бір ген — бір
полипептид” деген ұғым тұжырымдалды. Геннің қызметі туралы қазіргі
көзқарастың қалыптасуына Америка ғалымдары Д. Бидл, Э. Тейтем (Татум) және
С. Бензер жүргізген зерттеулердің әсері көп болды.
ДНҚ-да “жазылған” (кодталған) тұқымқуалау туралы генетикалық ақпарат
РНҚ молекуласына беріледі де, ақуыз биосинтезі (трансляция) нәтижесінде
ақуыз молекулалары құрылымынан көрініс табады. Генетикалық ақпараттың ДНҚ-
дан РНҚ арқылы полипептидтер мен ақуыздарға тасымалдануы экспрессия немесе
гендердің көрінуі деп аталады. ДНҚ-ның басқа гендердің белсенділігін
реттейтін бөліктерін реттеуші гендер деп атайды. Реттеуші гендер басқа
молекулалармен әрекеттесе отырып, сол жасушадағы ақуыз синтезіне әсер
етеді. Геннің маңызды қасиеттерінің бірі — олардың жоғары тұрақтылығының
(ұрпақтар бойында өзгермеушілігі) тұқымқуалағыш өзгерістерге — мутацияға
ұшырау қабілеттілігі мен үйлесімділігі. Бұл қасиет табиғи сұрыпталудың,
оның нәтижесінде ағзалар өзгергіштігінің негізі болып табылады.
Геннің химиялық жолмен қолдан синтезделуі алғаш рет 1970 жылы Америка
оқымыстысы Г. Корананың зертханасында жүргізілді. Ол химиялык жолмен 77
дезрксирибонуклеотидті ДНҚ тізбегіне біріктірді. Тізбектің бөлшектері
бір-бірімен лигаза ферментінің көмегімен байланыстырылды.
Осындай жолмен синтезделген кос жіпше спиральға оратылды.
Осылайша колдан жасалған биополимер ашыту бактериясының геномында болатын
аланин тРНҚ геніне айналады. Бұл тәжірибе биоорганикалық
химияның керемет жетістігі болып есептеледі.
1972 жылы көптеген гендерде қан гемоглобині құрамына енетін ақуыз
глобиннің түзілуін бақылайтын генді ферментативтік жолмен синтездеу жөнінде
тәжірибелер жүргізіле бастады. Матрица ретінде коян мен тышқан жасушалары
глобинин ақпараттық РНҚ пайдаланылды. Осындай аРНҚ матрицасында кері
транскриптаза ферменттің көмегімен тиісті ген синтезделеді. Алынған жасанды
ДНҚ молекуласының мөлшері матрица болған аРНҚ мөлшеріне сәйкес келеді.
Жасанды гендердің табиғи гендерге ұқсастығын дәлелдеу үшін олардың
биологиялық активтілігі тексерілді. Мысалы, Америкада Массачусетс
Технологиялық Институтында қарапайым бактерия гені қолдан синтезделген. Оны
тірі бактерияға апарып салғанда табиғи ген сияқты қызмет атқарады. Казіргі
кезде гендердің ферментативтік жолмен синтездеу көптеген елдерде кеңінен
жолға қойылып отыр.
ТҮРЛІ ДЕҢГЕЙДЕ ҰЙЫМДАСҚАН АҒЗАЛАРДЫҢ ГЕНДЕРІ МЕН ГЕНОМЫНЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
1.1 Гендердің реттелуі
Фенотип пен генотиптің арасындағы айырмашылық кез-келген жасушалардағы
полипептидтерде ақуыздар, рРНҚ және тРНҚ-ның құрылымдарын кодтайтын гендер
кызметінің реттелуін механизміне байланысты. Ондай гендерді құрылымдық
гендер деп атайды. Көпжасушалы ағзаның генотиптерінің ұқсастығына
қарамастан, құрылысы мен қызметі жағынан бір-біріне өзгеше болатындығы, сол
құрылымдық гендердің қарқындылығының реттелуімен түсіндіріледі. Қандай
болсын дамудың негізінде (залалданған жасушадағы вирустардың репродукциясы,
бактериялардың өсуі мен спора түзілуі, эмбриондардың дамуы немесе
ұлпалардың жетілуі) синтездің бір ақуыздан екінші ақуызға ауысуы жатады.
Бұл үрдістердің әрбір кезеңінде арнайы ақуыздар синтезделіп отырады.
Ағза тіршілігін түрлі жағдайларында және дамудың әр-түрлі кезеңдерінде
ақуыздардың синтезі анықтайтын гендер қызметінің реттелуін түрлі типтері
бар. Ол бірнеше деңгейде жүруі мумкін: гендік, транспирациялық,
функциональдық.. Бұлардың біріншісі қандай да болсын бір бөлігін бақылайтын
гендердің санының өзгеруіне байланысты. Екіншісі қанша аРНҚ синтезделуге
тиісті екендігін анықтайды. Үшіншісі рибосомаларда трансляцияланатын аРНҚ-
ның сұрыпталуын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар, гендер қызметінің
бақылануы полипептидтердің трансляциясиясы мен РНҚ-ның транскрипциясынан
соң модификациялану арқылы да жүзеге асуы мүмкін.
Осы аталғандардың ішінде бактериялармен жүргізген зерттеулердің
нәтижесінде көбі тек мәліметтер жинақталған транскрипциялық деңгей деп
қарастыруға болады.
Про- және эукориоттардың жасушаларында кездесетін реттеуші механизмдер
мыналарды қамтамасыз ете алады:
1. көптеген гендер экспрессиясының бағдарлы қызметін;
2. сыртқы орта жағдайының өзгеруіне жауап ретінде ген экспрессиясының
болу немесе болмау мумкіндігін.
Е.СоІі бактериясында көміртегі мен азоттың бірден-бір көзі ретінде
қантты заттарды пайдалануды қамтамасыз ететін ферменттер қоректік ортада
тек индуктор, яғни субстраттың пайда болуына жауап ретінде синтезделеді.
Ортада субстрат пайда болғанға дейін оның гидролизі жүзеге асыратын
ферменттің синтезіне жауапты ген активті болмайды немесе репрессияланады.
Ал индуктордың әсірінен ген депрессияланады, яғни іске қосылады
(индукцияланады).
Ген қызметінің тоқталуы (репрессия) сыртқы орта факторларына
байланысты. Мысалы, Е.СоІіде амин қышқылдары синтезіне қатысатын
ферменттерді анықтайтын гендердің көпшілігі өсу ортасында тиісті амин
қышқылдары болмаған жағдайда ғана қызмет атқара алады. Ал бактериялар амин
қышқылдары жеткілікті ортада өсірілсе, оларды анықтайтын гендердің қызметі
токтайды. Бұл мысалдан гендердің екі тобының және соларға сәйкес
ферменттердің болатындығын көреміз. Олар бір қалыпты жағдайда
репрессияланады, ал депрессиясы тек индуктордың әсерінен болады. Ал екінші
тобы бұл кезде депрессия жағдайында қалады, және олар өз өнімдері арқылы
ғана репрессиялады. Бұл айырмашылықтарына қарамастан гендердің екі тобының
да реттелу механизмдері ұқсас болып келеді, яғни қызметі транскрипсия
деңгейінде жүреді.
Жоғарыда қарап өткен мысалдардан гендердiң әрекетi салыстырмалы түрде
бiр-бiрiне тәуелсiз пайда болатынын көрдiк. Сары реңдi асбұршақ тұқымының
доминантты реңi осы белгiнi тұқымның тегіc формасының доминантты реңі
қатысқанда да, тұқымның бұдырлы формасының рецессивтi генінің аллельдi
болуында да дамыта алады. Теңіз шошқаларындағы қара немесе ақ реңдi ген
олардың жүн жамылғыларының даму сипатын анықтайтын гендерге тәуелсiз әсер
етедi. Осы мысалдар негiзiнде ағза генотипi бiр-бiрiне байланыссыз жәке
әсер етушi гендердiң қосындысы деген ұғым туып қалуы ықтимал. Мұндай
түсінік жалған. Кей жағдайда әртүрлi гендердiң әсерi салыстырмалы түрде
тәуелсiз болып көрінгенмен де олардың арасында өзара әсер етеудiң әртүрлi
формалары жүзеге асады.
Ағза белгiciнiң дамуы әдетте көптеген гендердiң бақылауында болады.
Үйқоян жүнi peңінің кейбiр формаларының тұқым қуалауын қарастыралық
үйқояндар мен басқа көмiрушiлер жүнiнiң peңi әртүрлi. Кемiрушiлер жүнi
peңінің дамуына көптеген гендердiң қатысуы себепшi болатының генетикалық
анализ көрсеттi.
Егер сұр және ақ гомозиготалы үйқояндарды будандастырсақ гибридтердiң
бiрiншi ұрпағында ұрпақтардың бәрi сұр болады. Бұдан гибридтердiң бiрiншi
ұрпағының бiркелкiлiк ережесi және ақ реңге сұр peңінің доминанттық
көpceтyi байқалады.
Осы гибридтердi өзара будандастырғанда Р2-де бiрқатар жағдайларда
белгiлердiң мынадай ажырауы болады: 9 сұр үйқоянға 3 қара жүндi, 4 ақ жүндi
тура келедi. Бастапқы ата – ене особьтарында қара үйқояндар болған жоқ
бұлардың Р2-де пайда болуы будандастырудағы жаңа түзiлicке мысал болады.
Тәжiрибеде байқалатын белгiлердiң ажырау жүрiсiн қалай түсінуге болады?
Мұндай жүннiң peңi eкi жұп аллельге байланысты пайда болған. Оларды бiр-
бiрiнен ажырату үшiн жоғарыда айтылған триплеттер пайдаланылады.
Геннің экспрессиялы реттелуі – бұл ДНҚ-ның әртүрлі бөлігіне немесе
нүкте аймағына (сайттарға) белгілі өнімдер, мысалы ақуызтың спецификалы
өзіндік қосылуын, транскрипцияның басталуы деп атаймыз. Сонымен гендердің
экспрессиялы реттелуі дегеніміз қоршаған орта өзгерістеріне ағзанің
бейімделуі.
1961 жылы Жакоб және Моно оперон моделін ұсынған болатын. Олар ішек
таяқшасындағы лактоза метаболизмін зерттеген болатын. Ол үш ферментпен іске
асады және ұш құрылымды гендермен кодталынады. Құрылымды гендердің
тізбектелініп орналасқан және физикалы өзара байланысқан.
Гендердің тізбектелініп орналасуы бір ғана реттеуші орталықтың
көмегімен, барлық үш құрылымды гендерді экспрессиялы реттеуге көмектеседі,
үш құрылымды гендер туралы хабар РНҚ-ның бір молекуласында жазылынған. Бұл
үрдіс полицистронды м-РНҚ деп аталынады. Полицистронды м-РНҚ тек
прокариоттарға ғана тән.
Реттеуші орталық құрамына ген кіреді және әруақытта жұмыс халінде
болады және экспрессия спецификалық реттелуге ұшырамайды, сондықтан
конститутивті деп аталынады. Бұл геннің өнімі – ақуыз - репрессор. Ақуыз -
репрессор 4 субьбірлікті молекула.
Конститутивті геном және құрылымды гендер арасында оперативті локус
немесе оператор және промотор болады.
Оператор – бұл ДНҚ бөлігі, ұзындығы 27 жұп негізді. Промотор, оператор
және құрылымды гендер қосындысы оперон деп аталады.
Прокариоттарда гендердің реттелуінің 2-і типі белгілі: позитивті және
негативті.
Негативті бір ізділікті реттелу: конститутивті ген әруақытта ақуыз –
репрессорды түзіп отырады. Бұл репрессор лактоза жоқ кещде операторға
отырып РНҚ-а полимеразаның промоторға қосылуына кедергі жасайды. Бұл кезде
полицистронды м-РНҚ- ның синтезі жүрмейді.
Егер жасушаға индуктор (лактоза) енсе, ол репрессормен қосылып, оның
конформациясын өзгертіп, операторды босатады.
Бос оператор – бұл сигнал, яғни РНҚ полимеразаның промоторға қосылуына
көмектеседі, және полицистронды м-РНҚ транскрипциясы басталады. РНҚ
полимеразаның промотормен қосылуының міндетті жағдайын қолдаушы, циклді АМФ
және катаболитті гендердің белсенді ақуыздарының болуы. Прокариоттарда м-
РНҚ- синтезі аяқталынбай жатып, ақуыз синтезі басталынады, және лактоза
өзіндік ыдырайды. Лактоза концентрациясы төмендегенде репрессор босаңсып,
оператормен қосылып м-РНҚ синтезіне бөгет жасайды. Мұндай оперон типі
индуцибельді деп аталады.
Оперонның басқа варианты – соңғы өнімдер реакциясының реттелуі
(эффектор) болып табылады. Бұл кезде реттеуші-ген белсенсіз ақуыз-репрессор
синтезін анықтайды.
Соңғы өнімдер реакциясы белсенсіз репрессормен байланысып, оларды
белсенді халге алып келеді. Репрессор оператормен байланысып құрылымдық
гендердің транскрипциясын бөгейді және бұл процесс эффектор концентрациясы
төмендегенге дейін жүреді. Содан кейін эффектор репрессордан ажырап,
репрессор төмендеп оперон жұмысы жаңарады. Оперонның мұндей типі
репрессивті деп аталынады, мысалы: триптофан метаболизмінің реттелуі осылай
жүреді. Прокариоттарда гендердің экспрессиялы реттелуі транскрипция
деңгейінде өтеді.
1.2 Прокариоттар геномы
Е.Шаттон ұсынысымен прокариоттар (ядросы жетілмеген) дене аталады. 1938
ж. Коуплент прокариоттарды бөлек Моnеrа патшалығына жатқызу керек деп
санады.
Прокариоттардың барлығына тән ортақ қасиеттер:
1. Жасушалардың көлемі өте ұсақ 20нм-100мкн дейін;
2. Өздігінен өмір сүре алатын түрлері кейде жинақталып, көзге көрінетін
топ құрады;
3. Өте кең таралған, тіпті төтенше жағдайларда да кездеседі;
4. Жасушалардың көлемі мен сыртқы бетінің шама қатынасы үлкен;
5. Қолайлы жағдайда өсу жылдамдығы жоғары, еселену немесе генерация
мерзімі минут немесе сағат деп саналады;
6. Генетикалық төзімді (адаптивті);
7. Ерекше химиялық қасиеттері бар.
Г.Фокс пен К.Везе 1977 ж. прокариоттардың жаңа класын ашып, оларды
архебактериялар деп атады.
Қазіргі уақытта жасушаларды прокариотты және эукариотты жасушалар деп
бөледі. Прокариоттылар негізінен бактериялардан тұратын өсімдіктер
әлеміндегі бір жасушалы ағзалар. Прокариоттылар эукариоттылардан
айырмашылығы маңызды құрылымды-функцияларымен сипатталады.
Прокариотты жасушалар үшін құрылымды функциясы қарапайым. Олардың
ішінде қарапайым орналасқандары - микроплазмалар. Микоплазмалар кейбір ауру
қоздырғыштар мен өсімдік жыртқышы болып табылады.
Микроплазмалы жасушалардың құрылысы ойыс пішінді, мөлшері 0,1-0,25 нм.
Олардың бір ерекшелігі жұқа ішкі плазмалық мембранасының болуында, олар ДНҚ
молекуларынан тұратын цитоплазманы қоршайды сонымен қоса, 800 түрлі
ақуыздары, РНҚ әр түрлі, диаметрі 20 нм рибосомалардан тұрады. Олардың
цитоплазмасында липид түйіршіктері, ақуыз тәріздес әртүрлі қосылыстар бар.
Жасуша мембранасының қатты еместігіне байланысты микроплазмалар бактериялы
сүзгіштер арқылы өтеді.
Аса күрделі прокариотты жасушаларға бактериялар, цианобактериялар мен
бір жасушалы балдырлар жатады.
Дара немесе жеке жасушалар қап немесе конверт тәрізді қалыңдығы 40
нм үш қабатты жасуша қабықшасымен қоршалған. Оның ішінде шамамен 2*10-13г
ақуыз, 6*10-15г ДНҚ, 2*10-14г РНҚ (рибосомалы) бар. Бактериялы жасушаларда
шамамен 2000 жуық әр түрлі ақуыздар синтезделеді, оның көбісі цитоплазмада
кездеседі.
“Конверт„ немесе қап негізінен липополисахаридтерден құрылған, ішкі
және сыртқы мембрана болып табылатын ішкі және сыртқы қабатты 2 бөліктен
тұрады. Негізінен “конверт„ 3 бөліктен тұрады. Сыртқы мембрананың сыртқы
беті негізінен сол жерде орналасқан липидтарге жабысқан
липополисахаридтерден тұрады. Сыртқы мембрана құрамына сонымен қоса,
ақуыздар да кіреді. Ішкі мембрананы цитоплазмалық деп атайды. Олар қос
фосфолипидті қабатты көптеген ақуыздардан тұрады. Кейде мембрана лизосома
деп аталатын қатпарлар түзеді. Олар бактериялы жасушаның рекликациясына
қатысады.
Конверттің үшінші бөлігіне пептидті гликанды қабаты жатады. Олар ішкі
және сыртқы цитоплазмалық мембрана арасындағы қалыңдығы 40 нм жасуша
қабырғасынан тұрады. Пептидті гликанды қабат бактериялы жасуша пішінін
анықтай отырып, қысқа пептидтермен байланысқан полисахаридті тізбектен
тұратын жеке күрделі молекула болып табылады. Сыртқы мембрана пептидті
гликанды қабатқа микропротеидтің көп мөлшері молекуларымен бекінген, ал
ақуызды шеті пептидті гликанның қос аминді пимелин қышқылымен бекіген, ал
липидті шеті сыртқы мембранаға тығылған. Жасуша қабырғасы мен мембрана
барлық жасуша ақуызының 20% құрайды.
Пептидті гликанды қабаттан тұратын ішкі және сыртқы мембрана арасындағы
кеңістік периплазмалық кеңістік деп аталады. Жасуша қабырғасының еруі ішкі
мембранада ғана сақталатын протопластың түзілуімен жүреді. Бұл құрылымдар
тәжірибелік зерттеулерде кеңінен қолданылады.
Көптеген бактерияларда жасуша қабырғасының бетінде жгутиктер, ал жасуша
қабырғасының сыртында капсулалар бар.
Бактериялардың негізгі заттары концентрациясы 200 мгмл ақуыз
ерітіндісін құрайтын цитоплазмадан тұрады. Бактерия цитоплазмасында
мембрананың жоқтығынан нуклеотидтер деп аталатын ядролы аймақ бар. Бұл
жерде иреленген қос тізбекті жеке сақиналы ДНҚ. ДНҚ-ның бұл тізбектері
хромасома ретінде қарастырылады. Кейбір бактерияларда қос сақиналы
хромасомалар да кездеседі.
Бактериялар цитоплазмасында көптеген мөлшерде рибосомалар кездеседі. Әр
рибосоманың құрамы 65% рибосомалы РНҚ мен 35% ақуыздан тұрады. Ал ақуызды
бөлігі шамасы 50 әртүрлі ақуыздан құралады.
Цитоплазмада түйіршік немесе тамшы ретінде майлар, гликогендер,
липидтер, күкірттер болады. Сонымен қатар, жоғары полимерлі фосфор
қышқылдары кездеседі: микоплазмалы жасуша, бактериялы жасуша, бактериялы
“конверт„
Прокариоттар эволюция үрдісінде эукариотты жасушаларға дейін пайда
болған.
Прокариоттың жасушалары өте ұсақ болады (0,5-3мкм), митохондриялар,
хлоропластар, гольджи кешені, лизосомалар сияқты айқын байқалатын
мембранамен шектелген органеллалар мен ядро мембранасы болмайды.
Прокариоттардың гендік ақпаратының құрамында эукариоттар жасушаларының
хромосомаларында болатын негізгі ақуыздар-гистондар жоқ, тұйық сақина
пішінді ДНҚ-ның тізбегінен тұратын бір хромосомада орналасқан.
Прокариоттардың ядросында митоздық аппарат пен ядрошығы жоқ. Олар амин
қышқылдары мен көмірсулардан тұратын жасуша қабырғасымен қоршалған.
Прокариотты жасушалар жабайы талшықтардың көмегімен қозғалады.
Прокариотты жасушалар бір-бірінен жасуша қабырғаларының қалыңдығы мен
құрылысының, плазмалық мембранасының өсінділерінің саны мен құрылысының
өзгешелігімен және де басқа белгілерімен ажырайды. Бірақ жалпы құрылысы
бірдей болып қалады.
Прокариоттардың молекулалық тұрғыдан басты ерекшелігі - олардың
жасушаларында ядроның болмауы. Ол тек прокариоттарда геномдардың ішкі
көрінісі болып қалады.
Прокариоттар геномы өте жинақты орналасқан. Ген – тұқым қалаушы ақпарат
бірігіі. Олар геномдар немесе хромосомаларда орналасқан және де ағзада
нақты функцияның орындалуын бақылайды. Ген негізгі екі элементтен тұрады:
1. реттеуші бөлім;
2. өзі иондайтын бөлім.
Реттеуші бөлім гендердің құрылымында болған гендік ақпаратты игеруші
алғашқы кезеңді қамтамасыз етеді. Гендердің құрылымы кодталатын геннің
құрылымы жөнінде ақпарат жинайды. Кодталмайтын, сатылы мөлшері аз,
прокариотты гендердің 5 аяғы реттеуші элементтердің сипатты
ұйымдастырылуынан тұрады. Әсіресе, транскрипция инициациясынан бірнеше
қашықта. Гендердің бұл аймағы промоторлар деп аталады. Ол гендердің
транскрипиялануында маңызды.
Промотор екі консервативті сатыдан тұрады. Бірі алты немесе жеті пар
негізден, екіншісі тоғыз нуклеотидтен.
Транскрипцияны тоқтататын дабыл болып табылатын ДНҚ сатысы геннің 3
аяғында болады және ол транскрипциялар терминатор деп аталады.
Промотор мен терминатор арасындағы аймағындағы транскрипция бірлігі деп
аталады.
1.3 Эукариоттар геномы.
Эукариотты жасушалардың ядросы бар. Олардың ақпаратты макромлекуласы -
ДНҚ. Эукариоттарда гендердің ұйымдастырылуы прокариоттарға қарағанда аса
күрделі. Эукариотты гендерді ДНҚ сегментінің жиынтығы деп қарау керек.
Ген құратын ДНҚ сегменттеріне мыналар жатады:
1. Транскрипция бірлігі – бірінші транскриптті кодтайтын ДНҚ аймағы.
Олар:
а) РНҚ молекулаларының сатыларынан;
б) интрондардан;
в) аралық саты – сплайсерлерден;
г) трансляцияланбайтын сатыдан тұрады.
2. Ең аз сатылану транскрипцияның бастапқы және соңғы сатылануы үшін
керек.
3. Транскрипциясының инициациясының жиілігін реттейтін сатылану.
Мысалдардан гендердiң әрекетi салыстырмалы түрде бiр-бiрiне тәуелсiз
пайда болатынын көруге болады. Сары реңдi асбұршақ тұқымының доминантты
реңi осы белгiнi тұқымның тегіc формасының доминантты реңі қатысқанда да,
тұқымның бұдырлы формасының рецессивтi генінің аллельдi болуында да дамыта
алады. Теңіз шошқаларындағы қара немесе ақ реңдi ген олардың жүн
жамылғыларының даму сипатын анықтайтын гендерге тәуелсiз әсер етедi. Осы
мысалдар негiзiнде ағза генотипi бiр-бiрiне байланыссыз жеке әсер етушi
гендердiң қосындысы деген ұғым туып қалуы ықтимал. Мұндай түсінік жалған.
Кей жағдайда әртүрлi гендердiң әсерi салыстырмалы түрде тәуелсiз болып
көрінгенмен де, олардың арасында өзара әсер етеудiң әртүрлi формалары
жүзеге асады.
Ағза белгiciнiң дамуы әдетте көптеген гендердiң бақылауында болады.
Үйқоян жүнi peңінің кейбiр формаларының тұқым қуалауын қарастыралық
үйқояндар мен басқа көмiрушiлер жүнiнiң peңi әртүрлi. Кемiрушiлердің
жүндерінің peңінің дамуына көптеген гендердiң қатысуы себепшi болатынын
генетикалық талдау көрсеттi.
Егер сұр және ақ гомозиготалы үйқояндарды будандастырсақ, гибридтердiң
бiрiншi ұрпағында ұрпақтардың бәрi сұр болады. Бұдан гибридтердiң бiрiншi
ұрпағының бiркелкiлiк ережесi және ақ реңге сұр peңінің доминанттық
көpceтyi байқалады.
Осы гибридтердi өзара будандастырғанда Р2-де бiрқатар жағдайларда
белгiлердiң мынадай ажырауы болады: 9 сұр үйқоянға 3 қара жүндi 4 ақ жүндi
тура келедi. Бастапқы ата-ене особьтарында қара үйқояндар болған жоқ,
бұлардың Р2-де пайда болуы будандастырудағы жаңа түзiлicке мысал болады.
Тәжiрибеде байқалатын белгiлердiң ажырауын қалай түсінуге болады?
Мұндай жүннiң peңi eкi жұп аллельге байланысты пайда болған. Оларды бiр-
бiрiнен ажыратуы үшiн жоғарыда айтылған триплеттер пайдаланылады.
1.4 Вирустар геномы
Вирустар - бұл тіршіліктің жасушадан тыс формасы. Олар тек тірі ағза
жасушаларында ғана қайта қалпына келетін және жеке геномдық қасиетке иелер.
Вирус бөлшегі вириондар бір немесе бірнеше ДНҚ мен РНҚ молекулаларынан
тұрады. Олар ақуызды қабықшамен қапталған, кейде липидтер мен көмірсутектер
компоненттерінен тұрады.
Вирус геномдары вириондар ішінде болады, олар ДНҚ және РНҚ-да
кездеседі. РНҚ бір немесе екі тізбекті, сақиналы және тізбекті болады.
Генетикалық материалдың 1-типіне РНҚ тұратын вирустар (РНҚ-РНҚ) жатады.
Барлық РНҚ вирустардың геномдары тізбекті молекулалы болып келеді және олар
3 топқа бөлінеді.
Бірінші топ –оң полярлы бір жіпті геномдар, яғни мРНҚ сәйкес
нуклеотидті сатыдан тұрады. Мұндай геномдарды (+) РНҚ деп белгілейді. Олар
темекі мозайкасының, бүргелі энцефолиттеріне тән. Вирусты (+) РНҚ-геномдар
бірнеше ақуызды кодтайды, яғни ДНҚ қатысуынсыз РНҚ молекулаларын
синтездеуге қабілетті, онда РНҚ-полимераза қатысады. Бұл ферменттің
көмегімен алдымен РНҚ фагтың (-) жіптері синтезделеді, ал одан кейін ерекше
ақуыз пентоза РНҚ (+) жіптерін синтездейді. Соңында жинақталған вирусты
ақуыздар мен (+) РНҚ вириондар түзіледі. Оның сұлбасы мынадай:
→
(+) РНҚ (-) РНҚ
←
Екінші топ - кері полярлы бір жіпті геномдар, яғни (-) РНҚ геномдары.
Мұндай вирустарға тұмау, құтыру, қызыл теңбілдің вирустары жатады. РНҚ (-)
мРНҚ функциясын орындай алмағандықтан, өзінің мРНҚ вирусын түзу үшін
жасушада тек геном емес, сонымен қоса, осы геномның комплементарлы
көшірмесін алатын ферменттерді де енгізеді. Оның сұлбасы мынадай:
→
(-) РНҚ (+) РНҚ
←
Мұнда вирусты фермент (РНҚ бағынышсыз РНҚ полимераза) вирионда
жасушаға сол пішінінде жеткізу үшін қолайлы етіп сақталған. Жұқпалы үрдіс
вирусты фермент (+) РНҚ түзе отырып, вирусты геномды көшіреді. Олар вирусты
ақуыздарды синтездеу үшін қатысады.
Үшінші топ (±) РНҚ екі жіпті геномдар құрады. Бұл геномдар әрқашанда
бірнеше әртүрлі молекулалардан тұрады. Бұған реовирустар қатысты. Олардың
көбею варианты бойынша алдындағыға жақын. Вирусты РНҚ жасушада вирусты РНҚ-
на бағынышсыз РНҚ-полимераза түзеді. Ол (+) РНҚ молекуласының синтезделуін
қамтамасыз етеді. Бірінші кезекте РНҚ рибосомаларда вирусты ақуыздардың
өндірісін қамтамасыз етеді. Және де жаңа (-) РНҚ тізбегінің синтезіне
қатысады.
→
(±) РНҚ (+) РНҚ
←
(+) және (-) РНҚ тізбектері бір-бірімен бірігіп қос жіпті РНҚ (±)
геномын түзеді.
РНҚ тұратын вирустар (РНҚ→ ДНҚ→ РНҚ). Оған жататын вирустарға геномдар
репликациясының циклін екі басты реакцияға бөлуге болатындар жатады. Бірі
РНҚ-ның ДНҚ матрицасындағы синтезі. Екіншісі РНҚ матрицасындағы ДНҚ-ның
синтезі. Мұндай жағдайда вирусты бөлшектер құрамына геномдар ретінде не РНҚ
(ретровирус), не ДНҚ (ретроидты вирус) кіреді.
Бұл топқа адам иммунитетінің жетіспеушілігін тудыратын вирустар мен
кейбір ауруқоздырғыштар жатады. Вирусты бөлшек екі молекулалы геномды (+)
РНҚ бір тізбегінен тұрады. Вирусты геномда ерекше фермент кодталған (кері
транскриптаза немесе ревертаза). Бұл ферменттердің РНҚ-на бағынышты ДНҚ-
полимеразалық қасиеті бар және де ол зақымдалған жасушаға вирусты РНҚ бірге
түсіп, ДНҚ-көшірмесінің синтезін алғаш бір тізбекті пішінде [(-) ДНҚ],
содан екі тізбекті [(±) ДНҚ] қамтамасыз етеді. Вирусты геном жасуша
хромосомасына тізбектеледі. Олардың бірі жаңа ретровирустың геномы болса,
олардың жіпшесі ақуыздардың трансляциялануын пайдаланылады. Бұл топқа
сонымен қоса, олкогенді ретровирустар жатады.
РНҚ тұратын вирустар:
Бірінші топ- қос тізбекті ДНҚ вирустары, олардың реплекациялануы мына
сұлба бойынша жүреді:
ДНҚ → РНҚ → РНҚ.
Олар ретроидты вирустар деп аталады. Бұл топтың өкілдеріне В
гепотитінің түсті қырықжапырақ вирустары жатады.
ДНҚ – геномының репликациялануы РНҚ молекуласының аралық қатысуымен
жүреді.
РНҚ молекуласының түзілуі жасуша ядросында ДНҚ вирусының
транскрипциялануының нәтижесінде ДНҚ-на бағынышты РНҚ-полимераза
ферментінің әсерінен түзіледі. ДНҚ РНҚ матрицасындағы синтезі кері
транскриптазаның катализациялану реакциясының нәтижесінде жүреді. Алғаш (-)
ДНҚ жібі синтезделеді, одан қайта синтезделген ДНҚ (-) жібін сол фермент
(+) жібін құрады.
Екініші топ - қос тізбекті ДНҚ випустары. Зақымдалған жасушада ДНҚ –
бағышты РНҚ полимераза мРНҚ молекулаларының вирустары геномдарымен
транскрипцияланады. Вирусты геномдардың көбеюі ДНҚ-ға бағынышты ДНҚ –
полимераза ферментімен жүреді. Бұл топқа оспа, герпес вирустары жатады.
Үшінші топ – кейде теріс, кейде оң полярлы ДНҚ бір тізбекті вирустары
жатады. Жасушаға түсіп, вирусты геном алғашында қос тізбекті пішінге
айналады. Бұл айналуды жасушалы ДНҚ бағынышты ДНҚ – полимеразаны қамтамасыз
етеді.
2. ГЕНЕТИКАЛЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ МОЛЕКЛАЛЫҚ МЕХАНИЗМДЕРІ
2.1 Эукариоттар мен прокариоттардағы ДНҚ репликациясы
Репликацияның басталу нүктесінен және терминация нүктесінен тұратын
бактериялы хромосома бір құрылымдық бірлік түрінде репликацияланады.
Сондықтан бактериялы циклді ДНҚ бір репликон болып табылады. Электронды
микроскоппен вирустар мен бактериялардағы репликацияланушы хромосомаларын
зерттегенде, репликацияның басталу нүктелерінен екі қарама-қарсы бағытта
ДНҚ синтезі жүргені анық байқалатын репликациялық айырылымды көруге болады.
Эукариотты жасушалардың репликациясының құрылымы полирепликон түрінде
жүреді. Импульс арқылы 3Н-тимидинді енгізгеннен кейін барлық митотикалық
хромосомада көптеген таңба пайда болады. Бұл ұғым бойынша таңба бір уақытта
интерфазалық хромосомада көптеген репликация орындары және репликация
басталуының автономды нүктелері бар екендігін көрсетеді. Бұл құбылысты
толығырақ ДНҚ-ның таңбаланған молекулаларындағы радиоавтография көмегімен
зерттеген. Егер жасуша Н тимидинмен таңбаланған болса, жарық
микроскопындағы ДНҚ кесінділері автографтарында қалпына келген күмістің
бөліктерін пунктирлі сызық түрінде көруге болады. Бұл репликацияланып
үлгерген ДНҚ-ның аздаған кесінділері, ал оның арасында радиоавтографты
қалдырмаған, сондықтан көрінбей қалған ДНҚ репликацияланбаған кесінділері
орналасқан. Н-тимидиннің жасушамен қатынасының уақыт аралығы ұзарған сайын,
осындай кесінділердің көлемі ұлғаяды, ал олардың аракашықтығы қысқарады.
Осы зерттеулердің көмегімен эукариотты ағзалардың ДНҚ репликациясын дәл
есептеуге болады. Бактериялы ДНҚ репликациясынан жылдамдығы 50 т.ж.н.
сүтқоректілерде репликациялық айырылымның козғалыс жылдамдығы 1 минутта 1-3
ж.н. болса, ал кейбір өсімдіктерде минутына 1 т.ж.н. сәйкес болады.
Осы зерттеулерде эукариотты ДНҚ хомосомасының құрылымы полирепликонды
екендігі дәлелденді. ДНҚ хромосомының ұзындығы бойынша репликацияда
көптеген тәуелсіз бөліктер репликондар орналасқан. Сүтқоректілердің
гаплоидты топтарында 20000-30000 реплликон болуы қажет. Төменгі сатыдағы
эукариоттарда репликон аз – шамамен 40 м.ж.н. Дрозофилада гендерге 3500
репликоннан келеді, ал ашытқыларда 400. Сонымен репликонда ДНҚ синтезі екі
қарама-қарсы бағытта жүреді. Бұл авторадиография көмегімен оңай дәлелденді.
Егер жасушаға импульстік таңбадан кейін ортаға тимидинсіз ДНҚ синтезіне
жағдай жасасақ, онда оның ДНҚ-на енуі азаяды, және авторадиографияда
симметриялы екі бағытта репликацияланған бөлікті көруге болады. Айырлы
репликациялану кезінде репликонда козғалыс тоқталады. Көрші репликондардың
репликацияланған бөліктері синтезделген ДНҚ-ның екі молекуласының бірдей
ковалентті тізбегімен байланысады. Репликондарда ДНҚ хромосоманың
функционалды бөлінуі ДНҚ домендерінің бөлінуіне сай келеді. ДНҚ синтезінің
биологиялық тұжырымы ДНҚ синтезін бактериямен, хромосомамен салыстырып
қараса түсінікті. Сонымен ұзындығы 1600 мкм хромосоманың монорепликонды
бактериялардың жылдамдығы шамамен жарты сағат синтездейді, ал
сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағатты құрайды. Репликациялық
айырымдар көршілес репликондардың айырымдарымен терминальді нүктеде
кездескенде, оның козғалысы тоқтайды. Осы нүктеде көршілес репликондардың
репликацияланып болған бөлімдері жаңа синтезделген ДНҚ молекуласының екі
ковалентті тізбегіне жалғасады. ДНҚ хромосоманың репликондарға функционалды
жіктелуі ДНҚ-ның доменге немесе айырымға кұрылымдық жіктелуіне сәйкес
келеді.
Осылайша, жеке хромосомдағы ДНҚ синтезі көптеген репликондарда тәуелсіз
синтезделіп, көршілес ДНҚ кесінділердің ұшымен байланысуының негізінде
жүреді. Бұл қасиеттің биологиялық мәні эукариоттар мен бактериядағы ДНҚ
синтезін салыстыру негізінде түсіндіріледі. Ұзындығы 1600 мкм бактериялы
монорепликонды хромосома жарты сағаттай синтезделеді. Егер сүтқоректілердің
бір сантиметрлік ДНҚ молекуласы осылайша синтезделетін болса, онда синтезге
алты күндей уақыт кетер еді. Бірақ, мұндай хромосомада бірнеше жүз репликон
болса, онда толық репликациялануына бір сағат қана қажет болады. Шын
мәнінде сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағат жүреді. Бұл жеке
хромосомалардың репликондарының бір уақытта қосылуына байланысты. Кейбір
жағдайларда репликацияны жеделдету үшін барлық репликондар бір уақытта
қосылады немесе қосымша репликациялық нүктелер пайда болады. Бұл құбылыс
кейбір жануарлардың эмбрионды дамуының бастапқы сатысында өтеді.
Xenopus laevis бақасының жұмырткасының бөлшектенуі кезінде ДНҚ
синтезіне 20 мин қажет, ал соматикалық жасушаларда бір күн ғана алады. Дәл
осындай жағдай дрозофилада байқалады: ерте эмбриондық кезеңінде ядродағы
ДНҚ синтезіне 3,5 мин., ал культуралық ұлпа жасушаларында ондағы
репликациялық нүктелердің саны эмбрион жасушасынан бес есе көп болса да 600
мин жүреді. Жеке хромосома бойындағы ДНҚ синтезі біртекті жүрмейді.
Хромосомада белсенді репликондар 20-80 репликациялық нүктелерден тұратын
репликациялық бірліктерден топтар құрайды. Бұл көрініс ДНҚ
радиоавтографтардың талдауының нәтижесінде алынды. Репликациялар блогы мен
кластерлері, репликациялық бірліктердің бар екендігі ДНҚ-ға тимидиннің
үлгісі -5-бромдезоксиуридинді (BrdU) қосу арқылы зерттелді. BrdU-ны
интерфазалық хроматинге қосса, онда митоз кезінде Вгслы аймақ тимидинді
аймаққа карағанда жеткіліксіз тығыздалатындығы байқалды. Сондықтан,
дифференциалды бояу нәтижесінде митотикалық хромосоманың Вгслы аймағы әлсіз
боялады.
Осылайша, жасушаның синхронды культурасында BrdU іске қосылуын
бақылайды. Түрлі аймақтардың іске қосылуы S-кезеңнің уақытында тізбекті
жүреді. Әр хромосомаға репликацияның белгілі реті мен суреті тән.
Репликациялық бірлікке біріктірілген ядро матриксінің ақуыздарымен
байланысқан репликон кластерлары репликация ферменттерімен бірігіп, ДНҚ
синтезі жүретін интерфазалық ядроның аймағы кластеросоманы түзеді.
Репликациялық бірліктерінің белсендену реті хроматиннің осы аймағының
құрылысына байланысты болуы мүмкін. Мысалы, констутивті гетерохроматин
аймағы S-кезең соңында репликацияланады. Сонымен қатар, S-кезеңінің соңында
факультативті гетерохроматиннің кейбір аймағы еселенеді (мысалы,
сүтқоректілердің аналықтарының X хромосомасы). Хромосомалардың бөлімдерінің
репликациялану реті хромосоманы дифференциалды бояу нәтижесінде алынған: R-
сегмент ерте репликацияланушы аймакқа жатады, G-сегмент кеш
репликацияланушыға, С-сегмент, яғни центромералық аймақ, ең соңында
репликацияланады. Дифференциалды бояу нәтижесінде хромосома сегменттерінің
боялу мөлшері мен санының әртүрлі болуы, әр хромосомада репликацияның
басталуы мен аяқталуы асинхронды жүретінін сипаттайды. Дегенмен, хромосома
репродукциясының реті қатаң тәртіппен жүреді. Жеке хромосоманың
репликациялануы оның мөлшеріне байланыссыз. Мысалы, адамның А-тобының (1-3)
хромосомалары В-тобының (4-5) хромосомалары тәрізді S-кезеңі бойы
таңбаланылып тұрады. Осылайша, эукариоттар геномындағы репликация үрдісі
барлық ядроның хромосомаларында S-кезеңнің басында бірге басталады.
Геномның кез-келген аймағының репликациялануы генетикалық тұрғыдан
қадағаланады, ол S-кезеңі кезінде белгілі гендердің мутагендерге
сезімталдылығымен дәлелденеді.
Репликацияның басталу нүктесінен және терминация нүктесінен тұратын
бактериялы хромосома бір құрылымдық бірлік түрінде репликацияланады.
Сондықтан бактериялы циклді ДНҚ бір репликон болып табылады. Электронды
микроскоппен вирустар мен бактериялардағы репликацияланушы хромосомаларын
зерттегенде, репликацияның басталу нүктелерінен екі қарама-қарсы бағытка
ДНҚ синтезі жүргені анық байқалатын репликациялық айырылымды көруге болады.
Эукариотты жасушалардың репликациясының құрылымы полирепликон түрінде
жүреді. Импульс арқылы 3Н-тимидинді енгізгеннен кейін барлық митотикалық
хромосомада көптеген таңба пайда болады. Бұл ұғым бойынша таңба бір уақытта
интерфазалық хромосомада көптеген репликация орындары және репликация
басталуының автономды нүктелері бар екендігін көрсетеді. Бұл құбылысты
толығырақ ДНҚ-ның таңбаланған молекулаларындағы радиоавтография көмегімен
зерттеген. Егер жасуша Н тимидинмен таңбаланған болса, жарық
микроскопындағы ДНҚ кесінділері автографтарында қалпына келген күмістің
бөліктерін пунктирлі сызық түрінде көруге болады. Бұл репликацияланып
үлгерген ДНҚ ның аздаған кесінділері, ал оның арасында радиоавтографты
калдырмаған, сондықтан көрінбей қалған ДНҚ репликацияланбаған кесінділері
орналаскан. ЛН тимидиннің жасушамен қатынасының уақыт аралығы ұзарған
сайын, осындай кесінділердің көлемі ұлғаяды, ал олардың аракашықтығы
қысқарады.
Осы зерттеулердің көмегімен эукариотты ағзалардың ДНҚ репликациясын дәл
есептеуге болады. Бактериялы ДНҚ репликациясынан жылдамдығы 50 т.ж.н.
сүтқоректілерде репликациялық айырылымның козғалыс жылдамдығы 1 минутта 1-3
ж.н. болса, ал кейбір өсімдіктерде минутына 1 т.ж.н. сәйкес болады. Осы
зерттеулерде эукариоты ДНҚ хомосомасының кұрылымы полирепликонды екендігі
дәлелденді. ДНҚ хромосомының ұзындығы бойынша репликацияда көптеген
тәуелсіз бөліктер репликондар орналасқан. Сүтқоректілер гаплоидты
топтарында 20000-30000 реплликон болуы кажет. Төменгі сатыдағы
эукариоттарда репликон аз шамамен-40 м.ж.н. Дрозофилада гендерге 3500
репликоннан келеді, ал аңытқыларда 400. Сонымен репликонда ДНҚ синтезі екі
карама-карсы бағытта жүреді. Бұл авторадиография көмегімен оңай дәлелденді.
Егер жасушаға импулстік таңбадан кейін ортаға тимидинсіз ДНҚ синтезіне
жағдай жасасак, онда оның ДНҚ енуі азаяды, және авторадиографияда
симметриялы екі бағытка репликацияланған бөлікті көруге болады. Айырлы
репликациялану кезінде репликонда козғалыс тоқталады. Көрші репликондардың
репликацияланған бөліктері екі синтезделген ДНҚ молекуласының бірдей
ковалентті тізбегімен байланысады. Репликондарда ДНҚ хромосоманың
функционалды бөлінуі ДНҚ домендерінің бөлінуіне сай келеді. ДНҚ синтезінің
биологиялық тұжырымы ДНҚ синтезін бактериямен және хромосомамен салыстырып
қараса түсінікті. Сонымен ұзындығы 1600 мкм хромосоманың монорепликонды
бактериялардың жылдамдығы шамамен жарты сағат синтездейді, ал
сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағатты құрайды. Репликациялық
айырымдар көршілес репликондардың айырымдарымен терминальді нүктеде
кездескенде оның козғалысы тоқтайды. Осы нүктеде көршілес репликондардың
репликацияланып болған бөлімдері жаңа синтезделген ДНҚ молекуласының екі
ковалентті тізбегіне жалғасады. ДНҚ хромосоманың репликондарға функционалды
жіктелуі ДНҚ-ның доменге немесе айырымға кұрылымдық жіктелуіне сәйкес.
Осылайша, жеке хромосомадағы ДНҚ синтезі көптеген репликондарда тәуелсіз
синтезделіп көршілес ДНҚ кесінділердің ұшымен байланысуының негізінде
жүреді. Бұл касиеттің биологиялық мәні эукариоттар мен бактерияда ДНҚ
синтезін салыстыру негізінде түсіндіріледі. Ұзындығы 1600 мкм бактериалды
монорепликонды хромосома жарты сағаттай синтезделеді. Егер сүтқоректілердің
бір сантиметрлік ДНҚ молекуласы осылайша синтезделетін болса, онда синтезге
алты күндей уақыт кетер еді. Бірақ, Мұндай хромосомада бірнеше жүз репликон
болса, онда толық репликациялануына бір сағат кана қажет болады. Шын
мәнінде сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағат жүреді. Бұл жеке
хромосомалардың репликондарының бір уақытта қосылуына байланысты. Кейбір
жағдайларда репликацияны жеделдету үшін барлық репликондар бір уақытта
қосылады немесе қосымша репликациялық нүктелер пайда болады. Бұл күбылыс
кейбір жануарлардың эмбрионалды дамуының бастапқы сатысында өтеді. Xenopus
laevis бақасының жұмырткасының бөлшектенуі кезінде ДНҚ синтезіне 20 мин
кажет, ал соматикалық жасушалар дақылында бір күн ғана алады. Дәл осындай
жағдай дрозофилада байкалады: ерте эмбрионалдық кезеңдң ядродағы ДНҚ
синтезіне 3,5мин, ал культуралық ұлпа жасушаларында ондағы репликациялық
нүктелердің саны эмбрион жасушасынан бес есе көп болса да 600 мин жүреді.
Жеке хромосома бойындағы ДНҚ синтезі біртекті жүрмейді. Хромосомада
белсенді репликондар 20-80 репликациялық нүктелерден тұратын репликациялық
бірліктерден топтар қүрайды. Бұл көрініс ДНҚ радиоавтографтардың талдауының
нәтижесінде алынды. Репликациялар блоғы мен кластерлері, репликациялық
бірліктердің бар екендігі ДНҚ-ға тимидиннің аналоғы -5- бромдезоксиуридинді
(BrdU) қосу арқылы зерттелді. BrdU ны интерфазалық хроматинге қосса, онда
митоз кезінде ВгсШлы аймақ тимидинді аймаққа карағанда жеткіліксіз
тығыздалатындығы байқалды. Сондықтан, дифференциалды бояу нәтижесінде
митотикалық хромосоманың ВгсШлы аймағы әлсіз боялады. Осылайша, жасушаның
синхронды культурасында BrdU іске қосылуын бақылайды. Түрлі аймақтардың
іске қосылуы S-кезеңнің уақытында тізбекті жүреді. Әр хромосомаға
репликацияның белгілі реті мен суреті тән. Репликациялық бірлікке
біріктірілген ядро матриксінің ақуызтарымен байланыскан репликон
кластерлары репликация ферменттерімен бірігіп ДНҚ синтезі жүретін
интерфазалық ядроның аймағы кластеросоманы түзеді.
Репликациялық бірліктерінің белсендену реті хроматиннің осы аймағының
құрыльшына байланысты болуы мүмкін. Мысалы, констутивті гетерохроматин
аймағы S-кезең соңында репликацияланады, Сонымен қатар, S-кезеңінің соңында
факультативті гетерохроматиннің кейбір аймағы еселенеді (мысалы,
сүтқоректілердің аналықтарының X хромосомасы). Хромосомалардың бөлімдерінің
репликациялану реті хромосоманы дифференциалды бояу нәтижесінде алынған
суретке сәйкес: R-сегмент ерте репликацияланушы аймакка жатады, G-сегмент
кеш репликацияланушыға, С-сегмент, яғни центромералық аймақ, ең соңында
репликацияланады. Дифференциалды бояу нәтижесінде хромосома сегменттерінің
боялу мөлшері мен санының әртүрлі болуы әр хромосомада репликацияның
басталуы мен аяқталуы асинхронды жүретінін сипаттайды. Дегенмен, хромосома
репродукциясының реті қатаң тәртіппен жүреді. Жеке хромосоманың
репликациялануы оның мөлшеріне байланыссыз. Мысалы, адамның А-тобының (1-3)
хромосомалары В-тобының (4-5) хромосомалары тәрізді S-кезеңі бойы
таңбаланылып тұрады. Осылайша, эукариоттар геномындағы репликация үрдісі
барлық ядроның хромосомаларында S-кезеңнің басында бірге басталады.
Геномның кез-келген аймағының репликациялануы генетикалық тұрғыдан
қадағаланады, ол S-кезеңі кезінде белгілі гендердің мутагендерге
сезімталдылығымен дәлелденеді.
2.2 Прокариоттар мен эукариоттардағы ДНҚ транскрипциясы.
Ақуыз синтезi рибосомаларда жүредi, ал ядродағы ДНҚ-да ақуыз
құрылымының ақпараты шифрланады. Ақпаратттың берiлуi ақпараттық аРНҚ-ның
көмегімен жүзеге асады, бұлар ДНҚ молекуласы тiзбегiнiң бiр бөлiгiнде, яғни
генде дәл соның құрылымындай болып синтезделедi.
Гендегi нуклеотидтердiң құрамын және нуклеотидтердiң генде орналасу
жүйелiлiгiн аРНҚ қалай дәл көшiрiп жазатынын түсіну үшiн, ДНҚ-ның қос
спиральды молекуласы түзiлетiн комплементарлы қағидана еске түсipейiк еске
түсіру қажет. аРНҚ де осы қағидамен синтезделедi. ДНҚ-нiң бiр тiзбегiндегi
әрбiр нуклеотидтiң қарсысында аРНҚ-ның комплементтiк нуклеотидi тұрады. РНҚ-
да азотты негiздi Т нуклеотидтiң орнына азотты негiздi У нуклеотидi
болатынын ескертемiз. (Сөйтiп ГДНҚ-ның қарсысында Ц РНҚ, Ц ДНҚ-ның
қарсысында ГРНҚ, АДНҚ-ның қарсысында УРНҚ, ТДНҚның қарсысында АРНҚ тұратын
болды. Соның нәтижесiнде түзiлген аРНҚ тiзбекшесi екiншi тiзбектiң дәл
көшiрмесi болып саналады.
Сөйтiп генде болатын информация аРНҚ-ға осындай жолмен көшiрiлiп
жазылғандай бейнеде болады. Бұл процесс транскрипция (латынша:
транскрипцио- көшіріп жазу) деп аталады. Бұдан кейiн и-РНҚ молекулалары
ақуыз синтезделетін opынғa, яғни рибосомаларға қарай барады. Ақуыз құрайтын
аминқышқылдары да цитоплазмадан сол орынға барып жетедi. Жасуша
цитоплазмасында жасушада синтезделiп тарам ақуызтарының ажырауы нәтижесiнде
түзiлетiн аминқышқылдар әрқашан болып тұрады.
Рибосомада ipi молекулалық РНҚ-ның 18S-PHK және 28S-PHK деп аталатын
eкi түpi болады, олардың әрқайсысында тиiсiнше 2000 және 4000 нуклеотид
бар. Матрицалық немесе информациялық РНҚ-ның (мРНҚ) құрамында ондаған мың
нуклеотид болады.
РНҚ молекулалары қос спираль түзбейдi, алайда бiр тiзбектiң
жекелеген учаскелерi комплементарлық азотты негiздерi арқылы қосақтала
алады. Тасымалдаушы РНҚ (тРНҚ) гиалоплазмада epiгeн. Оның қызметi - амин
қышқылдарын байланыстыру және оларды рибосомаға жеткiзу. РНҚ-ның бұл
түрiнде молекуланың беде жапырағына ұқсас екiншi деңгейлi құрылымы болады.
Ол комплементарлық негiздерiне қарай тiзбектiң 4 учаскесiнiң қсақталуы
жолымен түзiледi, осының нәтижесiнде қосақталмаған негiздерден тұратын үш
iлмек түзiледi. Транскрипция аденин, гуанин, тимин және цитозиннің
қайталанбалы тізбегінен тұратын ДНҚ молекуласындағы генетикалық ақпараттың
іске асуының бірінші кезеңі. Транскрипция арнайы ДНҚ және РНҚ полимераза
ферменті арқылы жүреді. Транскрипция нәтижесінде РНҚ молекуласының
полимерлі тізбегі түзіледі. Бұл тізбек ДНҚ молекуласының көшірілген
бөлігіне комплементарлы болады.
Транскрипция үрдісінің өнімі әр түрлі қызметтер атқаратын РНҚ
молекуласының төрт типінен тұрады:
1. рибосомадағы ақуыз синтезінде матрицаның рөлін атқаратын ақпараттық
немесе матрицалық РНҚ;
2. рибосоманың құрылымдық бөлігін құрайтын рибосомалы РНҚ;
3. ақуыз синтезі кезінде генетикалық ақпараттың РНҚ-дағы нуклеотидтік
“тілді” аминқышқылдық “тілге” ауыстыруға қатысатын тасымалдаушы РНҚ;
4. ДНҚ молекуласының репликациясы (генетикалық ақпаратты дәл көшіруді
және оның ұрпақтан ұрпаққа берілуін қамтамасыз ететін нуклеин
қышқылдары макромолекуласының өздігінен жаңғыру процесі) кезінде
бастама қызметін атқаратын РНҚ.
Транскрипция бірлігін атқаратын қызметі бір-біріне байланысты
ферменттер синтезін анықтайтын гендер тобын ``оперон`` деп атайды.
Прокариоттарда ол функционалды байланысқан бірнеше геннен, ал эукариоттарда
тек бір ғана геннен тұрады. РНҚ-полимераза ферменті оперонның бастапқы
бөлігін (промотор) “таниды”, онымен байланысып, ДНҚ молекуласының қос
тізбегін ширатады. Осы жерден бастап мономерлі нуклеотидтер комплементарлы
шартқа (принципке) сай РНҚ молекуласын түзеді. РНҚ-полимераза ферментінің
ДНҚ-матрицасымен жылжуына байланысты синтезделген РНҚ молекуласы алшақтай
береді де, ДНҚ-ның қос тізбегі қайта қалпына келеді. РНҚ-полимераза
көшірілетін бөліктің соңына жеткенде (терминатор) РНҚ молекуласы матрицадан
ажырайды. ДНҚ молекуласының әр түрлі бөліктеріндегі көшірмелер саны
жасушаның қандайда болмасын ақуызты қажетсінуіне және қоршаған орта
жағдайларына байланысты болады. Транскрипция процесінің реттелуін зерттеу
молекулалық биологияның маңызды міндеттерінің бірі болып саналады.
Ақпараттың көшірілуі ДНҚ молекуласынан РНҚ-ға ғана емес, сондай-ақ, кері
бағытта, РНҚ-дан ДНҚ-ға да көшірілуі мүмкін. Мұндай кері Транскрипция
құрамында РНҚ молекуласы бар ісік тудыратын вирустарда болады. Олардың
құрамында жасуша зақымданғаннан кейін вирустың РНҚ-сын ДНҚ тізбегін
синтездеуге матрица ретінде қолданатын фермент болады. Соның нәтижесінде
ДНҚ молекуласының бір тізбегі, яғни ДНҚ – РНҚ гибриді түзіледі. Алғашқы РНҚ
молекуласының барлық ақпаратын алып жүретін вируспен зақымданған қос
спиральды ДНҚ молекуласы жасушаның хромосомасына еніп, қатерлі ісік
тудырады. Кері Транскрипцияның ашылуы Ресей ғалымы Л.А. Зильбер (1894 –
1966) ұсынған қатерлі ісік вирусты-генетикалық теорияның дұрыс екенін
дәлелдеді. Кері Транскрипция қалыпты жасушаларда ақпараттың жинақталуында
және оның іске асуында (мысалы, эмбрионды даму кезеңінде) маңызды рөл
атқаруы мүмкін.
Белгілі ақуыз молекуласының синтезделуі туралы ядрода жинақталған
генетикалық ақпаратты цитоплазмаға (рибососмаға) тасымалдайтын қандай да
бір механизм болуы керек. 1961 ж француз биохимиктері Жакоб пен Моло ДНҚ
мен рибосомалар арасында аралық заттардың рөлін РНқ-ның ерекше түрі атқаруы
тиіс делінген теориялық болжам айтылды. Кейін ол аралық зат пен аРНҚ арқылы
делінсе. Ақпараттық РНҚ-ның ДНҚ тізбегінде түзілу үрдісі транскрипция деп
аталады немесе ДНҚ молекуласының негізінде РНҚ молекуласының пайда болуы.
... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
ТҮРЛІ ДЕҢГЕЙДЕ ҰЙЫМДАСҚАН АҒЗАЛАРДЫҢ ГЕНДЕРІ МЕН ГЕНОМЫНЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
1.1 Гендердің реттелуі
1.2 Прокариоттар геномы
1.3 Эукариоттар геномы.
1.4 Вирустар геномы
2. ГЕНЕТИКАЛЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ МОЛЕКУЛАЛЫҚ МЕХАНИЗМДЕРІ
2.1 Эукариоттар мен прокариоттардағы ДНҚ репликациясы
2.2 Прокариоттар мен эукариоттардағы ДНҚ транскрипциясы.
3. Прокариоттар мен эукариоттардағы ДНҚ трансляциясы
Қолданылғын әдебиеттер:
Кіріспе
Ген (грек. genos — тұқым, тек) — тұқым қуалаудың қандай да бір
элементар белгісін қалыптастыруға жауапты материалдық бірлік. Генде
жасушаның құрылымы мен қызметін анықтайтын генетикалық ақпарат болады. Бір
ағзаның гендер жиынтығы оның генотипін құрайды. Ген терминін алғаш рет
1909 жылы Дания ғалымы В.Иогансен енгізді. Барлық гендер ДНҚ-нан тұрады
және әрбір жеке жасушадағы мыңдаған осындай гендер жеке ДНҚ молекуларының
үзіндісі түрінде емес, хромосома деп аталатын ірі құрылымдық бірлік
құрамында болады. Жасушаның бөлінуі кезінде бұл хромосомалар екі еселенеді
және жаңа түзілген жас жасушалар осындай ата-аналық гендер жиынтығының
көшірмесін алады. Соның нәтижесінде жасушаның барлық белгілері (қасиеттері)
ұрпақтан ұрпаққа беріледі, яғни тұқым қуалайды. Әр түрлі ағзалардағы геннің
орташа ұзындығы 1000 нуклеотид негіздерінің жұбынан құралады деп есептеуге
болады. Мысалы, жануарларда кездесетін SV-40 вирусындағы ДНҚ-ның ұзындығы
5000 нуклеотид, яғни ол 5 геннен; Т4 бактериофагы — 200, ішек бактериясы —
4600, ал адамның гаплоидты жасушасы 100000 — 500000 гендерден тұрады. 1865
жылы чех ғалымы Г. Мендель ағза белгілерінің жеке тұқым қуалайтынын және
шағылысу (будандастыру) кезінде ұрпақтарында жоғалмай сақталатынын
анықтады.
Будандардың бірінші ұрпағында ата-ананың біреуінің ғана белгісінің
басым болуы доминанттық деп аталады. Генетикада гендерді латын алфавитінің
әріптерімен белгілеу қалыптасқан, мысалы, доминантты генді бас әріппен (А),
ал рецессивті (басылыңқы) генді кіші (а) әріппен белгілейді. Ұсақ ағзаларда
белгілі бір қосылыстар синтезіне жауапты гендерді сол қосылыстар атауының
алғашқы әріптерімен және “+” (қосу) белгісімен белгілейді, мысалы, hіs+ —
гистидин гені, leu+ — лейцин гені, тағыда басқа гаметалардың түзілуі мен
ұрықтану процестеріндегі әр түрлі гендер бойынша белгілердің тәуелсіз
ажырауы мен гомологтық емес хромосомалар әрекетінің арасындағы қатарластық
(параллелизм), тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясының негізін
қалады. Бұл теория бойынша гендер хромосомаларда тізбектеле орналасады да,
олар тұқым қуалаушылықтың материалдық негізін қалайды (қ. мейоз).
Жасушадағы ақуыздың синтезделуі және олардың қарым-қатынасы туралы ақпарат
тек гендерде болады, яғни әрбір ген белгілі бір ақуыз (полипептидті тізбек)
синтезіне жауапты. Ақуыз синтезін бақылай отырып, ген ағзадағы барлық
химиялық реакцияларды басқарады, яғни оның белгілерін (мысалы, шаштың
түсін, қанның тобын, өсуді және т.с.с.) анықтайды. Гендер өзінде болатын
ферменттер құрылымы және басқа жасушалық ақуыздар туралы ақпарат есебінен
жасушалық метаболизмге бақылау жасайды. Ал ферменттер тірі ағзаларда
жүретін барлық химиялық реакцияларды басқаратын биокатализатор рөлін
атқарады. Геннің құрылымы мен қызметін, ген мен ферменттер арасындағы өзара
байланысты әрі қарай тереңдете зерттеудің нәтижесінде “бір ген — бір
полипептид” деген ұғым тұжырымдалды. Геннің қызметі туралы қазіргі
көзқарастың қалыптасуына Америка ғалымдары Д. Бидл, Э. Тейтем (Татум) және
С. Бензер жүргізген зерттеулердің әсері көп болды.
ДНҚ-да “жазылған” (кодталған) тұқымқуалау туралы генетикалық ақпарат
РНҚ молекуласына беріледі де, ақуыз биосинтезі (трансляция) нәтижесінде
ақуыз молекулалары құрылымынан көрініс табады. Генетикалық ақпараттың ДНҚ-
дан РНҚ арқылы полипептидтер мен ақуыздарға тасымалдануы экспрессия немесе
гендердің көрінуі деп аталады. ДНҚ-ның басқа гендердің белсенділігін
реттейтін бөліктерін реттеуші гендер деп атайды. Реттеуші гендер басқа
молекулалармен әрекеттесе отырып, сол жасушадағы ақуыз синтезіне әсер
етеді. Геннің маңызды қасиеттерінің бірі — олардың жоғары тұрақтылығының
(ұрпақтар бойында өзгермеушілігі) тұқымқуалағыш өзгерістерге — мутацияға
ұшырау қабілеттілігі мен үйлесімділігі. Бұл қасиет табиғи сұрыпталудың,
оның нәтижесінде ағзалар өзгергіштігінің негізі болып табылады.
Геннің химиялық жолмен қолдан синтезделуі алғаш рет 1970 жылы Америка
оқымыстысы Г. Корананың зертханасында жүргізілді. Ол химиялык жолмен 77
дезрксирибонуклеотидті ДНҚ тізбегіне біріктірді. Тізбектің бөлшектері
бір-бірімен лигаза ферментінің көмегімен байланыстырылды.
Осындай жолмен синтезделген кос жіпше спиральға оратылды.
Осылайша колдан жасалған биополимер ашыту бактериясының геномында болатын
аланин тРНҚ геніне айналады. Бұл тәжірибе биоорганикалық
химияның керемет жетістігі болып есептеледі.
1972 жылы көптеген гендерде қан гемоглобині құрамына енетін ақуыз
глобиннің түзілуін бақылайтын генді ферментативтік жолмен синтездеу жөнінде
тәжірибелер жүргізіле бастады. Матрица ретінде коян мен тышқан жасушалары
глобинин ақпараттық РНҚ пайдаланылды. Осындай аРНҚ матрицасында кері
транскриптаза ферменттің көмегімен тиісті ген синтезделеді. Алынған жасанды
ДНҚ молекуласының мөлшері матрица болған аРНҚ мөлшеріне сәйкес келеді.
Жасанды гендердің табиғи гендерге ұқсастығын дәлелдеу үшін олардың
биологиялық активтілігі тексерілді. Мысалы, Америкада Массачусетс
Технологиялық Институтында қарапайым бактерия гені қолдан синтезделген. Оны
тірі бактерияға апарып салғанда табиғи ген сияқты қызмет атқарады. Казіргі
кезде гендердің ферментативтік жолмен синтездеу көптеген елдерде кеңінен
жолға қойылып отыр.
ТҮРЛІ ДЕҢГЕЙДЕ ҰЙЫМДАСҚАН АҒЗАЛАРДЫҢ ГЕНДЕРІ МЕН ГЕНОМЫНЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
1.1 Гендердің реттелуі
Фенотип пен генотиптің арасындағы айырмашылық кез-келген жасушалардағы
полипептидтерде ақуыздар, рРНҚ және тРНҚ-ның құрылымдарын кодтайтын гендер
кызметінің реттелуін механизміне байланысты. Ондай гендерді құрылымдық
гендер деп атайды. Көпжасушалы ағзаның генотиптерінің ұқсастығына
қарамастан, құрылысы мен қызметі жағынан бір-біріне өзгеше болатындығы, сол
құрылымдық гендердің қарқындылығының реттелуімен түсіндіріледі. Қандай
болсын дамудың негізінде (залалданған жасушадағы вирустардың репродукциясы,
бактериялардың өсуі мен спора түзілуі, эмбриондардың дамуы немесе
ұлпалардың жетілуі) синтездің бір ақуыздан екінші ақуызға ауысуы жатады.
Бұл үрдістердің әрбір кезеңінде арнайы ақуыздар синтезделіп отырады.
Ағза тіршілігін түрлі жағдайларында және дамудың әр-түрлі кезеңдерінде
ақуыздардың синтезі анықтайтын гендер қызметінің реттелуін түрлі типтері
бар. Ол бірнеше деңгейде жүруі мумкін: гендік, транспирациялық,
функциональдық.. Бұлардың біріншісі қандай да болсын бір бөлігін бақылайтын
гендердің санының өзгеруіне байланысты. Екіншісі қанша аРНҚ синтезделуге
тиісті екендігін анықтайды. Үшіншісі рибосомаларда трансляцияланатын аРНҚ-
ның сұрыпталуын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар, гендер қызметінің
бақылануы полипептидтердің трансляциясиясы мен РНҚ-ның транскрипциясынан
соң модификациялану арқылы да жүзеге асуы мүмкін.
Осы аталғандардың ішінде бактериялармен жүргізген зерттеулердің
нәтижесінде көбі тек мәліметтер жинақталған транскрипциялық деңгей деп
қарастыруға болады.
Про- және эукориоттардың жасушаларында кездесетін реттеуші механизмдер
мыналарды қамтамасыз ете алады:
1. көптеген гендер экспрессиясының бағдарлы қызметін;
2. сыртқы орта жағдайының өзгеруіне жауап ретінде ген экспрессиясының
болу немесе болмау мумкіндігін.
Е.СоІі бактериясында көміртегі мен азоттың бірден-бір көзі ретінде
қантты заттарды пайдалануды қамтамасыз ететін ферменттер қоректік ортада
тек индуктор, яғни субстраттың пайда болуына жауап ретінде синтезделеді.
Ортада субстрат пайда болғанға дейін оның гидролизі жүзеге асыратын
ферменттің синтезіне жауапты ген активті болмайды немесе репрессияланады.
Ал индуктордың әсірінен ген депрессияланады, яғни іске қосылады
(индукцияланады).
Ген қызметінің тоқталуы (репрессия) сыртқы орта факторларына
байланысты. Мысалы, Е.СоІіде амин қышқылдары синтезіне қатысатын
ферменттерді анықтайтын гендердің көпшілігі өсу ортасында тиісті амин
қышқылдары болмаған жағдайда ғана қызмет атқара алады. Ал бактериялар амин
қышқылдары жеткілікті ортада өсірілсе, оларды анықтайтын гендердің қызметі
токтайды. Бұл мысалдан гендердің екі тобының және соларға сәйкес
ферменттердің болатындығын көреміз. Олар бір қалыпты жағдайда
репрессияланады, ал депрессиясы тек индуктордың әсерінен болады. Ал екінші
тобы бұл кезде депрессия жағдайында қалады, және олар өз өнімдері арқылы
ғана репрессиялады. Бұл айырмашылықтарына қарамастан гендердің екі тобының
да реттелу механизмдері ұқсас болып келеді, яғни қызметі транскрипсия
деңгейінде жүреді.
Жоғарыда қарап өткен мысалдардан гендердiң әрекетi салыстырмалы түрде
бiр-бiрiне тәуелсiз пайда болатынын көрдiк. Сары реңдi асбұршақ тұқымының
доминантты реңi осы белгiнi тұқымның тегіc формасының доминантты реңі
қатысқанда да, тұқымның бұдырлы формасының рецессивтi генінің аллельдi
болуында да дамыта алады. Теңіз шошқаларындағы қара немесе ақ реңдi ген
олардың жүн жамылғыларының даму сипатын анықтайтын гендерге тәуелсiз әсер
етедi. Осы мысалдар негiзiнде ағза генотипi бiр-бiрiне байланыссыз жәке
әсер етушi гендердiң қосындысы деген ұғым туып қалуы ықтимал. Мұндай
түсінік жалған. Кей жағдайда әртүрлi гендердiң әсерi салыстырмалы түрде
тәуелсiз болып көрінгенмен де олардың арасында өзара әсер етеудiң әртүрлi
формалары жүзеге асады.
Ағза белгiciнiң дамуы әдетте көптеген гендердiң бақылауында болады.
Үйқоян жүнi peңінің кейбiр формаларының тұқым қуалауын қарастыралық
үйқояндар мен басқа көмiрушiлер жүнiнiң peңi әртүрлi. Кемiрушiлер жүнi
peңінің дамуына көптеген гендердiң қатысуы себепшi болатының генетикалық
анализ көрсеттi.
Егер сұр және ақ гомозиготалы үйқояндарды будандастырсақ гибридтердiң
бiрiншi ұрпағында ұрпақтардың бәрi сұр болады. Бұдан гибридтердiң бiрiншi
ұрпағының бiркелкiлiк ережесi және ақ реңге сұр peңінің доминанттық
көpceтyi байқалады.
Осы гибридтердi өзара будандастырғанда Р2-де бiрқатар жағдайларда
белгiлердiң мынадай ажырауы болады: 9 сұр үйқоянға 3 қара жүндi, 4 ақ жүндi
тура келедi. Бастапқы ата – ене особьтарында қара үйқояндар болған жоқ
бұлардың Р2-де пайда болуы будандастырудағы жаңа түзiлicке мысал болады.
Тәжiрибеде байқалатын белгiлердiң ажырау жүрiсiн қалай түсінуге болады?
Мұндай жүннiң peңi eкi жұп аллельге байланысты пайда болған. Оларды бiр-
бiрiнен ажырату үшiн жоғарыда айтылған триплеттер пайдаланылады.
Геннің экспрессиялы реттелуі – бұл ДНҚ-ның әртүрлі бөлігіне немесе
нүкте аймағына (сайттарға) белгілі өнімдер, мысалы ақуызтың спецификалы
өзіндік қосылуын, транскрипцияның басталуы деп атаймыз. Сонымен гендердің
экспрессиялы реттелуі дегеніміз қоршаған орта өзгерістеріне ағзанің
бейімделуі.
1961 жылы Жакоб және Моно оперон моделін ұсынған болатын. Олар ішек
таяқшасындағы лактоза метаболизмін зерттеген болатын. Ол үш ферментпен іске
асады және ұш құрылымды гендермен кодталынады. Құрылымды гендердің
тізбектелініп орналасқан және физикалы өзара байланысқан.
Гендердің тізбектелініп орналасуы бір ғана реттеуші орталықтың
көмегімен, барлық үш құрылымды гендерді экспрессиялы реттеуге көмектеседі,
үш құрылымды гендер туралы хабар РНҚ-ның бір молекуласында жазылынған. Бұл
үрдіс полицистронды м-РНҚ деп аталынады. Полицистронды м-РНҚ тек
прокариоттарға ғана тән.
Реттеуші орталық құрамына ген кіреді және әруақытта жұмыс халінде
болады және экспрессия спецификалық реттелуге ұшырамайды, сондықтан
конститутивті деп аталынады. Бұл геннің өнімі – ақуыз - репрессор. Ақуыз -
репрессор 4 субьбірлікті молекула.
Конститутивті геном және құрылымды гендер арасында оперативті локус
немесе оператор және промотор болады.
Оператор – бұл ДНҚ бөлігі, ұзындығы 27 жұп негізді. Промотор, оператор
және құрылымды гендер қосындысы оперон деп аталады.
Прокариоттарда гендердің реттелуінің 2-і типі белгілі: позитивті және
негативті.
Негативті бір ізділікті реттелу: конститутивті ген әруақытта ақуыз –
репрессорды түзіп отырады. Бұл репрессор лактоза жоқ кещде операторға
отырып РНҚ-а полимеразаның промоторға қосылуына кедергі жасайды. Бұл кезде
полицистронды м-РНҚ- ның синтезі жүрмейді.
Егер жасушаға индуктор (лактоза) енсе, ол репрессормен қосылып, оның
конформациясын өзгертіп, операторды босатады.
Бос оператор – бұл сигнал, яғни РНҚ полимеразаның промоторға қосылуына
көмектеседі, және полицистронды м-РНҚ транскрипциясы басталады. РНҚ
полимеразаның промотормен қосылуының міндетті жағдайын қолдаушы, циклді АМФ
және катаболитті гендердің белсенді ақуыздарының болуы. Прокариоттарда м-
РНҚ- синтезі аяқталынбай жатып, ақуыз синтезі басталынады, және лактоза
өзіндік ыдырайды. Лактоза концентрациясы төмендегенде репрессор босаңсып,
оператормен қосылып м-РНҚ синтезіне бөгет жасайды. Мұндай оперон типі
индуцибельді деп аталады.
Оперонның басқа варианты – соңғы өнімдер реакциясының реттелуі
(эффектор) болып табылады. Бұл кезде реттеуші-ген белсенсіз ақуыз-репрессор
синтезін анықтайды.
Соңғы өнімдер реакциясы белсенсіз репрессормен байланысып, оларды
белсенді халге алып келеді. Репрессор оператормен байланысып құрылымдық
гендердің транскрипциясын бөгейді және бұл процесс эффектор концентрациясы
төмендегенге дейін жүреді. Содан кейін эффектор репрессордан ажырап,
репрессор төмендеп оперон жұмысы жаңарады. Оперонның мұндей типі
репрессивті деп аталынады, мысалы: триптофан метаболизмінің реттелуі осылай
жүреді. Прокариоттарда гендердің экспрессиялы реттелуі транскрипция
деңгейінде өтеді.
1.2 Прокариоттар геномы
Е.Шаттон ұсынысымен прокариоттар (ядросы жетілмеген) дене аталады. 1938
ж. Коуплент прокариоттарды бөлек Моnеrа патшалығына жатқызу керек деп
санады.
Прокариоттардың барлығына тән ортақ қасиеттер:
1. Жасушалардың көлемі өте ұсақ 20нм-100мкн дейін;
2. Өздігінен өмір сүре алатын түрлері кейде жинақталып, көзге көрінетін
топ құрады;
3. Өте кең таралған, тіпті төтенше жағдайларда да кездеседі;
4. Жасушалардың көлемі мен сыртқы бетінің шама қатынасы үлкен;
5. Қолайлы жағдайда өсу жылдамдығы жоғары, еселену немесе генерация
мерзімі минут немесе сағат деп саналады;
6. Генетикалық төзімді (адаптивті);
7. Ерекше химиялық қасиеттері бар.
Г.Фокс пен К.Везе 1977 ж. прокариоттардың жаңа класын ашып, оларды
архебактериялар деп атады.
Қазіргі уақытта жасушаларды прокариотты және эукариотты жасушалар деп
бөледі. Прокариоттылар негізінен бактериялардан тұратын өсімдіктер
әлеміндегі бір жасушалы ағзалар. Прокариоттылар эукариоттылардан
айырмашылығы маңызды құрылымды-функцияларымен сипатталады.
Прокариотты жасушалар үшін құрылымды функциясы қарапайым. Олардың
ішінде қарапайым орналасқандары - микроплазмалар. Микоплазмалар кейбір ауру
қоздырғыштар мен өсімдік жыртқышы болып табылады.
Микроплазмалы жасушалардың құрылысы ойыс пішінді, мөлшері 0,1-0,25 нм.
Олардың бір ерекшелігі жұқа ішкі плазмалық мембранасының болуында, олар ДНҚ
молекуларынан тұратын цитоплазманы қоршайды сонымен қоса, 800 түрлі
ақуыздары, РНҚ әр түрлі, диаметрі 20 нм рибосомалардан тұрады. Олардың
цитоплазмасында липид түйіршіктері, ақуыз тәріздес әртүрлі қосылыстар бар.
Жасуша мембранасының қатты еместігіне байланысты микроплазмалар бактериялы
сүзгіштер арқылы өтеді.
Аса күрделі прокариотты жасушаларға бактериялар, цианобактериялар мен
бір жасушалы балдырлар жатады.
Дара немесе жеке жасушалар қап немесе конверт тәрізді қалыңдығы 40
нм үш қабатты жасуша қабықшасымен қоршалған. Оның ішінде шамамен 2*10-13г
ақуыз, 6*10-15г ДНҚ, 2*10-14г РНҚ (рибосомалы) бар. Бактериялы жасушаларда
шамамен 2000 жуық әр түрлі ақуыздар синтезделеді, оның көбісі цитоплазмада
кездеседі.
“Конверт„ немесе қап негізінен липополисахаридтерден құрылған, ішкі
және сыртқы мембрана болып табылатын ішкі және сыртқы қабатты 2 бөліктен
тұрады. Негізінен “конверт„ 3 бөліктен тұрады. Сыртқы мембрананың сыртқы
беті негізінен сол жерде орналасқан липидтарге жабысқан
липополисахаридтерден тұрады. Сыртқы мембрана құрамына сонымен қоса,
ақуыздар да кіреді. Ішкі мембрананы цитоплазмалық деп атайды. Олар қос
фосфолипидті қабатты көптеген ақуыздардан тұрады. Кейде мембрана лизосома
деп аталатын қатпарлар түзеді. Олар бактериялы жасушаның рекликациясына
қатысады.
Конверттің үшінші бөлігіне пептидті гликанды қабаты жатады. Олар ішкі
және сыртқы цитоплазмалық мембрана арасындағы қалыңдығы 40 нм жасуша
қабырғасынан тұрады. Пептидті гликанды қабат бактериялы жасуша пішінін
анықтай отырып, қысқа пептидтермен байланысқан полисахаридті тізбектен
тұратын жеке күрделі молекула болып табылады. Сыртқы мембрана пептидті
гликанды қабатқа микропротеидтің көп мөлшері молекуларымен бекінген, ал
ақуызды шеті пептидті гликанның қос аминді пимелин қышқылымен бекіген, ал
липидті шеті сыртқы мембранаға тығылған. Жасуша қабырғасы мен мембрана
барлық жасуша ақуызының 20% құрайды.
Пептидті гликанды қабаттан тұратын ішкі және сыртқы мембрана арасындағы
кеңістік периплазмалық кеңістік деп аталады. Жасуша қабырғасының еруі ішкі
мембранада ғана сақталатын протопластың түзілуімен жүреді. Бұл құрылымдар
тәжірибелік зерттеулерде кеңінен қолданылады.
Көптеген бактерияларда жасуша қабырғасының бетінде жгутиктер, ал жасуша
қабырғасының сыртында капсулалар бар.
Бактериялардың негізгі заттары концентрациясы 200 мгмл ақуыз
ерітіндісін құрайтын цитоплазмадан тұрады. Бактерия цитоплазмасында
мембрананың жоқтығынан нуклеотидтер деп аталатын ядролы аймақ бар. Бұл
жерде иреленген қос тізбекті жеке сақиналы ДНҚ. ДНҚ-ның бұл тізбектері
хромасома ретінде қарастырылады. Кейбір бактерияларда қос сақиналы
хромасомалар да кездеседі.
Бактериялар цитоплазмасында көптеген мөлшерде рибосомалар кездеседі. Әр
рибосоманың құрамы 65% рибосомалы РНҚ мен 35% ақуыздан тұрады. Ал ақуызды
бөлігі шамасы 50 әртүрлі ақуыздан құралады.
Цитоплазмада түйіршік немесе тамшы ретінде майлар, гликогендер,
липидтер, күкірттер болады. Сонымен қатар, жоғары полимерлі фосфор
қышқылдары кездеседі: микоплазмалы жасуша, бактериялы жасуша, бактериялы
“конверт„
Прокариоттар эволюция үрдісінде эукариотты жасушаларға дейін пайда
болған.
Прокариоттың жасушалары өте ұсақ болады (0,5-3мкм), митохондриялар,
хлоропластар, гольджи кешені, лизосомалар сияқты айқын байқалатын
мембранамен шектелген органеллалар мен ядро мембранасы болмайды.
Прокариоттардың гендік ақпаратының құрамында эукариоттар жасушаларының
хромосомаларында болатын негізгі ақуыздар-гистондар жоқ, тұйық сақина
пішінді ДНҚ-ның тізбегінен тұратын бір хромосомада орналасқан.
Прокариоттардың ядросында митоздық аппарат пен ядрошығы жоқ. Олар амин
қышқылдары мен көмірсулардан тұратын жасуша қабырғасымен қоршалған.
Прокариотты жасушалар жабайы талшықтардың көмегімен қозғалады.
Прокариотты жасушалар бір-бірінен жасуша қабырғаларының қалыңдығы мен
құрылысының, плазмалық мембранасының өсінділерінің саны мен құрылысының
өзгешелігімен және де басқа белгілерімен ажырайды. Бірақ жалпы құрылысы
бірдей болып қалады.
Прокариоттардың молекулалық тұрғыдан басты ерекшелігі - олардың
жасушаларында ядроның болмауы. Ол тек прокариоттарда геномдардың ішкі
көрінісі болып қалады.
Прокариоттар геномы өте жинақты орналасқан. Ген – тұқым қалаушы ақпарат
бірігіі. Олар геномдар немесе хромосомаларда орналасқан және де ағзада
нақты функцияның орындалуын бақылайды. Ген негізгі екі элементтен тұрады:
1. реттеуші бөлім;
2. өзі иондайтын бөлім.
Реттеуші бөлім гендердің құрылымында болған гендік ақпаратты игеруші
алғашқы кезеңді қамтамасыз етеді. Гендердің құрылымы кодталатын геннің
құрылымы жөнінде ақпарат жинайды. Кодталмайтын, сатылы мөлшері аз,
прокариотты гендердің 5 аяғы реттеуші элементтердің сипатты
ұйымдастырылуынан тұрады. Әсіресе, транскрипция инициациясынан бірнеше
қашықта. Гендердің бұл аймағы промоторлар деп аталады. Ол гендердің
транскрипиялануында маңызды.
Промотор екі консервативті сатыдан тұрады. Бірі алты немесе жеті пар
негізден, екіншісі тоғыз нуклеотидтен.
Транскрипцияны тоқтататын дабыл болып табылатын ДНҚ сатысы геннің 3
аяғында болады және ол транскрипциялар терминатор деп аталады.
Промотор мен терминатор арасындағы аймағындағы транскрипция бірлігі деп
аталады.
1.3 Эукариоттар геномы.
Эукариотты жасушалардың ядросы бар. Олардың ақпаратты макромлекуласы -
ДНҚ. Эукариоттарда гендердің ұйымдастырылуы прокариоттарға қарағанда аса
күрделі. Эукариотты гендерді ДНҚ сегментінің жиынтығы деп қарау керек.
Ген құратын ДНҚ сегменттеріне мыналар жатады:
1. Транскрипция бірлігі – бірінші транскриптті кодтайтын ДНҚ аймағы.
Олар:
а) РНҚ молекулаларының сатыларынан;
б) интрондардан;
в) аралық саты – сплайсерлерден;
г) трансляцияланбайтын сатыдан тұрады.
2. Ең аз сатылану транскрипцияның бастапқы және соңғы сатылануы үшін
керек.
3. Транскрипциясының инициациясының жиілігін реттейтін сатылану.
Мысалдардан гендердiң әрекетi салыстырмалы түрде бiр-бiрiне тәуелсiз
пайда болатынын көруге болады. Сары реңдi асбұршақ тұқымының доминантты
реңi осы белгiнi тұқымның тегіc формасының доминантты реңі қатысқанда да,
тұқымның бұдырлы формасының рецессивтi генінің аллельдi болуында да дамыта
алады. Теңіз шошқаларындағы қара немесе ақ реңдi ген олардың жүн
жамылғыларының даму сипатын анықтайтын гендерге тәуелсiз әсер етедi. Осы
мысалдар негiзiнде ағза генотипi бiр-бiрiне байланыссыз жеке әсер етушi
гендердiң қосындысы деген ұғым туып қалуы ықтимал. Мұндай түсінік жалған.
Кей жағдайда әртүрлi гендердiң әсерi салыстырмалы түрде тәуелсiз болып
көрінгенмен де, олардың арасында өзара әсер етеудiң әртүрлi формалары
жүзеге асады.
Ағза белгiciнiң дамуы әдетте көптеген гендердiң бақылауында болады.
Үйқоян жүнi peңінің кейбiр формаларының тұқым қуалауын қарастыралық
үйқояндар мен басқа көмiрушiлер жүнiнiң peңi әртүрлi. Кемiрушiлердің
жүндерінің peңінің дамуына көптеген гендердiң қатысуы себепшi болатынын
генетикалық талдау көрсеттi.
Егер сұр және ақ гомозиготалы үйқояндарды будандастырсақ, гибридтердiң
бiрiншi ұрпағында ұрпақтардың бәрi сұр болады. Бұдан гибридтердiң бiрiншi
ұрпағының бiркелкiлiк ережесi және ақ реңге сұр peңінің доминанттық
көpceтyi байқалады.
Осы гибридтердi өзара будандастырғанда Р2-де бiрқатар жағдайларда
белгiлердiң мынадай ажырауы болады: 9 сұр үйқоянға 3 қара жүндi 4 ақ жүндi
тура келедi. Бастапқы ата-ене особьтарында қара үйқояндар болған жоқ,
бұлардың Р2-де пайда болуы будандастырудағы жаңа түзiлicке мысал болады.
Тәжiрибеде байқалатын белгiлердiң ажырауын қалай түсінуге болады?
Мұндай жүннiң peңi eкi жұп аллельге байланысты пайда болған. Оларды бiр-
бiрiнен ажыратуы үшiн жоғарыда айтылған триплеттер пайдаланылады.
1.4 Вирустар геномы
Вирустар - бұл тіршіліктің жасушадан тыс формасы. Олар тек тірі ағза
жасушаларында ғана қайта қалпына келетін және жеке геномдық қасиетке иелер.
Вирус бөлшегі вириондар бір немесе бірнеше ДНҚ мен РНҚ молекулаларынан
тұрады. Олар ақуызды қабықшамен қапталған, кейде липидтер мен көмірсутектер
компоненттерінен тұрады.
Вирус геномдары вириондар ішінде болады, олар ДНҚ және РНҚ-да
кездеседі. РНҚ бір немесе екі тізбекті, сақиналы және тізбекті болады.
Генетикалық материалдың 1-типіне РНҚ тұратын вирустар (РНҚ-РНҚ) жатады.
Барлық РНҚ вирустардың геномдары тізбекті молекулалы болып келеді және олар
3 топқа бөлінеді.
Бірінші топ –оң полярлы бір жіпті геномдар, яғни мРНҚ сәйкес
нуклеотидті сатыдан тұрады. Мұндай геномдарды (+) РНҚ деп белгілейді. Олар
темекі мозайкасының, бүргелі энцефолиттеріне тән. Вирусты (+) РНҚ-геномдар
бірнеше ақуызды кодтайды, яғни ДНҚ қатысуынсыз РНҚ молекулаларын
синтездеуге қабілетті, онда РНҚ-полимераза қатысады. Бұл ферменттің
көмегімен алдымен РНҚ фагтың (-) жіптері синтезделеді, ал одан кейін ерекше
ақуыз пентоза РНҚ (+) жіптерін синтездейді. Соңында жинақталған вирусты
ақуыздар мен (+) РНҚ вириондар түзіледі. Оның сұлбасы мынадай:
→
(+) РНҚ (-) РНҚ
←
Екінші топ - кері полярлы бір жіпті геномдар, яғни (-) РНҚ геномдары.
Мұндай вирустарға тұмау, құтыру, қызыл теңбілдің вирустары жатады. РНҚ (-)
мРНҚ функциясын орындай алмағандықтан, өзінің мРНҚ вирусын түзу үшін
жасушада тек геном емес, сонымен қоса, осы геномның комплементарлы
көшірмесін алатын ферменттерді де енгізеді. Оның сұлбасы мынадай:
→
(-) РНҚ (+) РНҚ
←
Мұнда вирусты фермент (РНҚ бағынышсыз РНҚ полимераза) вирионда
жасушаға сол пішінінде жеткізу үшін қолайлы етіп сақталған. Жұқпалы үрдіс
вирусты фермент (+) РНҚ түзе отырып, вирусты геномды көшіреді. Олар вирусты
ақуыздарды синтездеу үшін қатысады.
Үшінші топ (±) РНҚ екі жіпті геномдар құрады. Бұл геномдар әрқашанда
бірнеше әртүрлі молекулалардан тұрады. Бұған реовирустар қатысты. Олардың
көбею варианты бойынша алдындағыға жақын. Вирусты РНҚ жасушада вирусты РНҚ-
на бағынышсыз РНҚ-полимераза түзеді. Ол (+) РНҚ молекуласының синтезделуін
қамтамасыз етеді. Бірінші кезекте РНҚ рибосомаларда вирусты ақуыздардың
өндірісін қамтамасыз етеді. Және де жаңа (-) РНҚ тізбегінің синтезіне
қатысады.
→
(±) РНҚ (+) РНҚ
←
(+) және (-) РНҚ тізбектері бір-бірімен бірігіп қос жіпті РНҚ (±)
геномын түзеді.
РНҚ тұратын вирустар (РНҚ→ ДНҚ→ РНҚ). Оған жататын вирустарға геномдар
репликациясының циклін екі басты реакцияға бөлуге болатындар жатады. Бірі
РНҚ-ның ДНҚ матрицасындағы синтезі. Екіншісі РНҚ матрицасындағы ДНҚ-ның
синтезі. Мұндай жағдайда вирусты бөлшектер құрамына геномдар ретінде не РНҚ
(ретровирус), не ДНҚ (ретроидты вирус) кіреді.
Бұл топқа адам иммунитетінің жетіспеушілігін тудыратын вирустар мен
кейбір ауруқоздырғыштар жатады. Вирусты бөлшек екі молекулалы геномды (+)
РНҚ бір тізбегінен тұрады. Вирусты геномда ерекше фермент кодталған (кері
транскриптаза немесе ревертаза). Бұл ферменттердің РНҚ-на бағынышты ДНҚ-
полимеразалық қасиеті бар және де ол зақымдалған жасушаға вирусты РНҚ бірге
түсіп, ДНҚ-көшірмесінің синтезін алғаш бір тізбекті пішінде [(-) ДНҚ],
содан екі тізбекті [(±) ДНҚ] қамтамасыз етеді. Вирусты геном жасуша
хромосомасына тізбектеледі. Олардың бірі жаңа ретровирустың геномы болса,
олардың жіпшесі ақуыздардың трансляциялануын пайдаланылады. Бұл топқа
сонымен қоса, олкогенді ретровирустар жатады.
РНҚ тұратын вирустар:
Бірінші топ- қос тізбекті ДНҚ вирустары, олардың реплекациялануы мына
сұлба бойынша жүреді:
ДНҚ → РНҚ → РНҚ.
Олар ретроидты вирустар деп аталады. Бұл топтың өкілдеріне В
гепотитінің түсті қырықжапырақ вирустары жатады.
ДНҚ – геномының репликациялануы РНҚ молекуласының аралық қатысуымен
жүреді.
РНҚ молекуласының түзілуі жасуша ядросында ДНҚ вирусының
транскрипциялануының нәтижесінде ДНҚ-на бағынышты РНҚ-полимераза
ферментінің әсерінен түзіледі. ДНҚ РНҚ матрицасындағы синтезі кері
транскриптазаның катализациялану реакциясының нәтижесінде жүреді. Алғаш (-)
ДНҚ жібі синтезделеді, одан қайта синтезделген ДНҚ (-) жібін сол фермент
(+) жібін құрады.
Екініші топ - қос тізбекті ДНҚ випустары. Зақымдалған жасушада ДНҚ –
бағышты РНҚ полимераза мРНҚ молекулаларының вирустары геномдарымен
транскрипцияланады. Вирусты геномдардың көбеюі ДНҚ-ға бағынышты ДНҚ –
полимераза ферментімен жүреді. Бұл топқа оспа, герпес вирустары жатады.
Үшінші топ – кейде теріс, кейде оң полярлы ДНҚ бір тізбекті вирустары
жатады. Жасушаға түсіп, вирусты геном алғашында қос тізбекті пішінге
айналады. Бұл айналуды жасушалы ДНҚ бағынышты ДНҚ – полимеразаны қамтамасыз
етеді.
2. ГЕНЕТИКАЛЫҚ ҮРДІСТЕРДІҢ МОЛЕКЛАЛЫҚ МЕХАНИЗМДЕРІ
2.1 Эукариоттар мен прокариоттардағы ДНҚ репликациясы
Репликацияның басталу нүктесінен және терминация нүктесінен тұратын
бактериялы хромосома бір құрылымдық бірлік түрінде репликацияланады.
Сондықтан бактериялы циклді ДНҚ бір репликон болып табылады. Электронды
микроскоппен вирустар мен бактериялардағы репликацияланушы хромосомаларын
зерттегенде, репликацияның басталу нүктелерінен екі қарама-қарсы бағытта
ДНҚ синтезі жүргені анық байқалатын репликациялық айырылымды көруге болады.
Эукариотты жасушалардың репликациясының құрылымы полирепликон түрінде
жүреді. Импульс арқылы 3Н-тимидинді енгізгеннен кейін барлық митотикалық
хромосомада көптеген таңба пайда болады. Бұл ұғым бойынша таңба бір уақытта
интерфазалық хромосомада көптеген репликация орындары және репликация
басталуының автономды нүктелері бар екендігін көрсетеді. Бұл құбылысты
толығырақ ДНҚ-ның таңбаланған молекулаларындағы радиоавтография көмегімен
зерттеген. Егер жасуша Н тимидинмен таңбаланған болса, жарық
микроскопындағы ДНҚ кесінділері автографтарында қалпына келген күмістің
бөліктерін пунктирлі сызық түрінде көруге болады. Бұл репликацияланып
үлгерген ДНҚ-ның аздаған кесінділері, ал оның арасында радиоавтографты
қалдырмаған, сондықтан көрінбей қалған ДНҚ репликацияланбаған кесінділері
орналасқан. Н-тимидиннің жасушамен қатынасының уақыт аралығы ұзарған сайын,
осындай кесінділердің көлемі ұлғаяды, ал олардың аракашықтығы қысқарады.
Осы зерттеулердің көмегімен эукариотты ағзалардың ДНҚ репликациясын дәл
есептеуге болады. Бактериялы ДНҚ репликациясынан жылдамдығы 50 т.ж.н.
сүтқоректілерде репликациялық айырылымның козғалыс жылдамдығы 1 минутта 1-3
ж.н. болса, ал кейбір өсімдіктерде минутына 1 т.ж.н. сәйкес болады.
Осы зерттеулерде эукариотты ДНҚ хомосомасының құрылымы полирепликонды
екендігі дәлелденді. ДНҚ хромосомының ұзындығы бойынша репликацияда
көптеген тәуелсіз бөліктер репликондар орналасқан. Сүтқоректілердің
гаплоидты топтарында 20000-30000 реплликон болуы қажет. Төменгі сатыдағы
эукариоттарда репликон аз – шамамен 40 м.ж.н. Дрозофилада гендерге 3500
репликоннан келеді, ал ашытқыларда 400. Сонымен репликонда ДНҚ синтезі екі
қарама-қарсы бағытта жүреді. Бұл авторадиография көмегімен оңай дәлелденді.
Егер жасушаға импульстік таңбадан кейін ортаға тимидинсіз ДНҚ синтезіне
жағдай жасасақ, онда оның ДНҚ-на енуі азаяды, және авторадиографияда
симметриялы екі бағытта репликацияланған бөлікті көруге болады. Айырлы
репликациялану кезінде репликонда козғалыс тоқталады. Көрші репликондардың
репликацияланған бөліктері синтезделген ДНҚ-ның екі молекуласының бірдей
ковалентті тізбегімен байланысады. Репликондарда ДНҚ хромосоманың
функционалды бөлінуі ДНҚ домендерінің бөлінуіне сай келеді. ДНҚ синтезінің
биологиялық тұжырымы ДНҚ синтезін бактериямен, хромосомамен салыстырып
қараса түсінікті. Сонымен ұзындығы 1600 мкм хромосоманың монорепликонды
бактериялардың жылдамдығы шамамен жарты сағат синтездейді, ал
сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағатты құрайды. Репликациялық
айырымдар көршілес репликондардың айырымдарымен терминальді нүктеде
кездескенде, оның козғалысы тоқтайды. Осы нүктеде көршілес репликондардың
репликацияланып болған бөлімдері жаңа синтезделген ДНҚ молекуласының екі
ковалентті тізбегіне жалғасады. ДНҚ хромосоманың репликондарға функционалды
жіктелуі ДНҚ-ның доменге немесе айырымға кұрылымдық жіктелуіне сәйкес
келеді.
Осылайша, жеке хромосомдағы ДНҚ синтезі көптеген репликондарда тәуелсіз
синтезделіп, көршілес ДНҚ кесінділердің ұшымен байланысуының негізінде
жүреді. Бұл қасиеттің биологиялық мәні эукариоттар мен бактериядағы ДНҚ
синтезін салыстыру негізінде түсіндіріледі. Ұзындығы 1600 мкм бактериялы
монорепликонды хромосома жарты сағаттай синтезделеді. Егер сүтқоректілердің
бір сантиметрлік ДНҚ молекуласы осылайша синтезделетін болса, онда синтезге
алты күндей уақыт кетер еді. Бірақ, мұндай хромосомада бірнеше жүз репликон
болса, онда толық репликациялануына бір сағат қана қажет болады. Шын
мәнінде сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағат жүреді. Бұл жеке
хромосомалардың репликондарының бір уақытта қосылуына байланысты. Кейбір
жағдайларда репликацияны жеделдету үшін барлық репликондар бір уақытта
қосылады немесе қосымша репликациялық нүктелер пайда болады. Бұл құбылыс
кейбір жануарлардың эмбрионды дамуының бастапқы сатысында өтеді.
Xenopus laevis бақасының жұмырткасының бөлшектенуі кезінде ДНҚ
синтезіне 20 мин қажет, ал соматикалық жасушаларда бір күн ғана алады. Дәл
осындай жағдай дрозофилада байқалады: ерте эмбриондық кезеңінде ядродағы
ДНҚ синтезіне 3,5 мин., ал культуралық ұлпа жасушаларында ондағы
репликациялық нүктелердің саны эмбрион жасушасынан бес есе көп болса да 600
мин жүреді. Жеке хромосома бойындағы ДНҚ синтезі біртекті жүрмейді.
Хромосомада белсенді репликондар 20-80 репликациялық нүктелерден тұратын
репликациялық бірліктерден топтар құрайды. Бұл көрініс ДНҚ
радиоавтографтардың талдауының нәтижесінде алынды. Репликациялар блогы мен
кластерлері, репликациялық бірліктердің бар екендігі ДНҚ-ға тимидиннің
үлгісі -5-бромдезоксиуридинді (BrdU) қосу арқылы зерттелді. BrdU-ны
интерфазалық хроматинге қосса, онда митоз кезінде Вгслы аймақ тимидинді
аймаққа карағанда жеткіліксіз тығыздалатындығы байқалды. Сондықтан,
дифференциалды бояу нәтижесінде митотикалық хромосоманың Вгслы аймағы әлсіз
боялады.
Осылайша, жасушаның синхронды культурасында BrdU іске қосылуын
бақылайды. Түрлі аймақтардың іске қосылуы S-кезеңнің уақытында тізбекті
жүреді. Әр хромосомаға репликацияның белгілі реті мен суреті тән.
Репликациялық бірлікке біріктірілген ядро матриксінің ақуыздарымен
байланысқан репликон кластерлары репликация ферменттерімен бірігіп, ДНҚ
синтезі жүретін интерфазалық ядроның аймағы кластеросоманы түзеді.
Репликациялық бірліктерінің белсендену реті хроматиннің осы аймағының
құрылысына байланысты болуы мүмкін. Мысалы, констутивті гетерохроматин
аймағы S-кезең соңында репликацияланады. Сонымен қатар, S-кезеңінің соңында
факультативті гетерохроматиннің кейбір аймағы еселенеді (мысалы,
сүтқоректілердің аналықтарының X хромосомасы). Хромосомалардың бөлімдерінің
репликациялану реті хромосоманы дифференциалды бояу нәтижесінде алынған: R-
сегмент ерте репликацияланушы аймакқа жатады, G-сегмент кеш
репликацияланушыға, С-сегмент, яғни центромералық аймақ, ең соңында
репликацияланады. Дифференциалды бояу нәтижесінде хромосома сегменттерінің
боялу мөлшері мен санының әртүрлі болуы, әр хромосомада репликацияның
басталуы мен аяқталуы асинхронды жүретінін сипаттайды. Дегенмен, хромосома
репродукциясының реті қатаң тәртіппен жүреді. Жеке хромосоманың
репликациялануы оның мөлшеріне байланыссыз. Мысалы, адамның А-тобының (1-3)
хромосомалары В-тобының (4-5) хромосомалары тәрізді S-кезеңі бойы
таңбаланылып тұрады. Осылайша, эукариоттар геномындағы репликация үрдісі
барлық ядроның хромосомаларында S-кезеңнің басында бірге басталады.
Геномның кез-келген аймағының репликациялануы генетикалық тұрғыдан
қадағаланады, ол S-кезеңі кезінде белгілі гендердің мутагендерге
сезімталдылығымен дәлелденеді.
Репликацияның басталу нүктесінен және терминация нүктесінен тұратын
бактериялы хромосома бір құрылымдық бірлік түрінде репликацияланады.
Сондықтан бактериялы циклді ДНҚ бір репликон болып табылады. Электронды
микроскоппен вирустар мен бактериялардағы репликацияланушы хромосомаларын
зерттегенде, репликацияның басталу нүктелерінен екі қарама-қарсы бағытка
ДНҚ синтезі жүргені анық байқалатын репликациялық айырылымды көруге болады.
Эукариотты жасушалардың репликациясының құрылымы полирепликон түрінде
жүреді. Импульс арқылы 3Н-тимидинді енгізгеннен кейін барлық митотикалық
хромосомада көптеген таңба пайда болады. Бұл ұғым бойынша таңба бір уақытта
интерфазалық хромосомада көптеген репликация орындары және репликация
басталуының автономды нүктелері бар екендігін көрсетеді. Бұл құбылысты
толығырақ ДНҚ-ның таңбаланған молекулаларындағы радиоавтография көмегімен
зерттеген. Егер жасуша Н тимидинмен таңбаланған болса, жарық
микроскопындағы ДНҚ кесінділері автографтарында қалпына келген күмістің
бөліктерін пунктирлі сызық түрінде көруге болады. Бұл репликацияланып
үлгерген ДНҚ ның аздаған кесінділері, ал оның арасында радиоавтографты
калдырмаған, сондықтан көрінбей қалған ДНҚ репликацияланбаған кесінділері
орналаскан. ЛН тимидиннің жасушамен қатынасының уақыт аралығы ұзарған
сайын, осындай кесінділердің көлемі ұлғаяды, ал олардың аракашықтығы
қысқарады.
Осы зерттеулердің көмегімен эукариотты ағзалардың ДНҚ репликациясын дәл
есептеуге болады. Бактериялы ДНҚ репликациясынан жылдамдығы 50 т.ж.н.
сүтқоректілерде репликациялық айырылымның козғалыс жылдамдығы 1 минутта 1-3
ж.н. болса, ал кейбір өсімдіктерде минутына 1 т.ж.н. сәйкес болады. Осы
зерттеулерде эукариоты ДНҚ хомосомасының кұрылымы полирепликонды екендігі
дәлелденді. ДНҚ хромосомының ұзындығы бойынша репликацияда көптеген
тәуелсіз бөліктер репликондар орналасқан. Сүтқоректілер гаплоидты
топтарында 20000-30000 реплликон болуы кажет. Төменгі сатыдағы
эукариоттарда репликон аз шамамен-40 м.ж.н. Дрозофилада гендерге 3500
репликоннан келеді, ал аңытқыларда 400. Сонымен репликонда ДНҚ синтезі екі
карама-карсы бағытта жүреді. Бұл авторадиография көмегімен оңай дәлелденді.
Егер жасушаға импулстік таңбадан кейін ортаға тимидинсіз ДНҚ синтезіне
жағдай жасасак, онда оның ДНҚ енуі азаяды, және авторадиографияда
симметриялы екі бағытка репликацияланған бөлікті көруге болады. Айырлы
репликациялану кезінде репликонда козғалыс тоқталады. Көрші репликондардың
репликацияланған бөліктері екі синтезделген ДНҚ молекуласының бірдей
ковалентті тізбегімен байланысады. Репликондарда ДНҚ хромосоманың
функционалды бөлінуі ДНҚ домендерінің бөлінуіне сай келеді. ДНҚ синтезінің
биологиялық тұжырымы ДНҚ синтезін бактериямен және хромосомамен салыстырып
қараса түсінікті. Сонымен ұзындығы 1600 мкм хромосоманың монорепликонды
бактериялардың жылдамдығы шамамен жарты сағат синтездейді, ал
сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағатты құрайды. Репликациялық
айырымдар көршілес репликондардың айырымдарымен терминальді нүктеде
кездескенде оның козғалысы тоқтайды. Осы нүктеде көршілес репликондардың
репликацияланып болған бөлімдері жаңа синтезделген ДНҚ молекуласының екі
ковалентті тізбегіне жалғасады. ДНҚ хромосоманың репликондарға функционалды
жіктелуі ДНҚ-ның доменге немесе айырымға кұрылымдық жіктелуіне сәйкес.
Осылайша, жеке хромосомадағы ДНҚ синтезі көптеген репликондарда тәуелсіз
синтезделіп көршілес ДНҚ кесінділердің ұшымен байланысуының негізінде
жүреді. Бұл касиеттің биологиялық мәні эукариоттар мен бактерияда ДНҚ
синтезін салыстыру негізінде түсіндіріледі. Ұзындығы 1600 мкм бактериалды
монорепликонды хромосома жарты сағаттай синтезделеді. Егер сүтқоректілердің
бір сантиметрлік ДНҚ молекуласы осылайша синтезделетін болса, онда синтезге
алты күндей уақыт кетер еді. Бірақ, Мұндай хромосомада бірнеше жүз репликон
болса, онда толық репликациялануына бір сағат кана қажет болады. Шын
мәнінде сүтқоректілерде ДНҚ репликациясы 6-8 сағат жүреді. Бұл жеке
хромосомалардың репликондарының бір уақытта қосылуына байланысты. Кейбір
жағдайларда репликацияны жеделдету үшін барлық репликондар бір уақытта
қосылады немесе қосымша репликациялық нүктелер пайда болады. Бұл күбылыс
кейбір жануарлардың эмбрионалды дамуының бастапқы сатысында өтеді. Xenopus
laevis бақасының жұмырткасының бөлшектенуі кезінде ДНҚ синтезіне 20 мин
кажет, ал соматикалық жасушалар дақылында бір күн ғана алады. Дәл осындай
жағдай дрозофилада байкалады: ерте эмбрионалдық кезеңдң ядродағы ДНҚ
синтезіне 3,5мин, ал культуралық ұлпа жасушаларында ондағы репликациялық
нүктелердің саны эмбрион жасушасынан бес есе көп болса да 600 мин жүреді.
Жеке хромосома бойындағы ДНҚ синтезі біртекті жүрмейді. Хромосомада
белсенді репликондар 20-80 репликациялық нүктелерден тұратын репликациялық
бірліктерден топтар қүрайды. Бұл көрініс ДНҚ радиоавтографтардың талдауының
нәтижесінде алынды. Репликациялар блоғы мен кластерлері, репликациялық
бірліктердің бар екендігі ДНҚ-ға тимидиннің аналоғы -5- бромдезоксиуридинді
(BrdU) қосу арқылы зерттелді. BrdU ны интерфазалық хроматинге қосса, онда
митоз кезінде ВгсШлы аймақ тимидинді аймаққа карағанда жеткіліксіз
тығыздалатындығы байқалды. Сондықтан, дифференциалды бояу нәтижесінде
митотикалық хромосоманың ВгсШлы аймағы әлсіз боялады. Осылайша, жасушаның
синхронды культурасында BrdU іске қосылуын бақылайды. Түрлі аймақтардың
іске қосылуы S-кезеңнің уақытында тізбекті жүреді. Әр хромосомаға
репликацияның белгілі реті мен суреті тән. Репликациялық бірлікке
біріктірілген ядро матриксінің ақуызтарымен байланыскан репликон
кластерлары репликация ферменттерімен бірігіп ДНҚ синтезі жүретін
интерфазалық ядроның аймағы кластеросоманы түзеді.
Репликациялық бірліктерінің белсендену реті хроматиннің осы аймағының
құрыльшына байланысты болуы мүмкін. Мысалы, констутивті гетерохроматин
аймағы S-кезең соңында репликацияланады, Сонымен қатар, S-кезеңінің соңында
факультативті гетерохроматиннің кейбір аймағы еселенеді (мысалы,
сүтқоректілердің аналықтарының X хромосомасы). Хромосомалардың бөлімдерінің
репликациялану реті хромосоманы дифференциалды бояу нәтижесінде алынған
суретке сәйкес: R-сегмент ерте репликацияланушы аймакка жатады, G-сегмент
кеш репликацияланушыға, С-сегмент, яғни центромералық аймақ, ең соңында
репликацияланады. Дифференциалды бояу нәтижесінде хромосома сегменттерінің
боялу мөлшері мен санының әртүрлі болуы әр хромосомада репликацияның
басталуы мен аяқталуы асинхронды жүретінін сипаттайды. Дегенмен, хромосома
репродукциясының реті қатаң тәртіппен жүреді. Жеке хромосоманың
репликациялануы оның мөлшеріне байланыссыз. Мысалы, адамның А-тобының (1-3)
хромосомалары В-тобының (4-5) хромосомалары тәрізді S-кезеңі бойы
таңбаланылып тұрады. Осылайша, эукариоттар геномындағы репликация үрдісі
барлық ядроның хромосомаларында S-кезеңнің басында бірге басталады.
Геномның кез-келген аймағының репликациялануы генетикалық тұрғыдан
қадағаланады, ол S-кезеңі кезінде белгілі гендердің мутагендерге
сезімталдылығымен дәлелденеді.
2.2 Прокариоттар мен эукариоттардағы ДНҚ транскрипциясы.
Ақуыз синтезi рибосомаларда жүредi, ал ядродағы ДНҚ-да ақуыз
құрылымының ақпараты шифрланады. Ақпаратттың берiлуi ақпараттық аРНҚ-ның
көмегімен жүзеге асады, бұлар ДНҚ молекуласы тiзбегiнiң бiр бөлiгiнде, яғни
генде дәл соның құрылымындай болып синтезделедi.
Гендегi нуклеотидтердiң құрамын және нуклеотидтердiң генде орналасу
жүйелiлiгiн аРНҚ қалай дәл көшiрiп жазатынын түсіну үшiн, ДНҚ-ның қос
спиральды молекуласы түзiлетiн комплементарлы қағидана еске түсipейiк еске
түсіру қажет. аРНҚ де осы қағидамен синтезделедi. ДНҚ-нiң бiр тiзбегiндегi
әрбiр нуклеотидтiң қарсысында аРНҚ-ның комплементтiк нуклеотидi тұрады. РНҚ-
да азотты негiздi Т нуклеотидтiң орнына азотты негiздi У нуклеотидi
болатынын ескертемiз. (Сөйтiп ГДНҚ-ның қарсысында Ц РНҚ, Ц ДНҚ-ның
қарсысында ГРНҚ, АДНҚ-ның қарсысында УРНҚ, ТДНҚның қарсысында АРНҚ тұратын
болды. Соның нәтижесiнде түзiлген аРНҚ тiзбекшесi екiншi тiзбектiң дәл
көшiрмесi болып саналады.
Сөйтiп генде болатын информация аРНҚ-ға осындай жолмен көшiрiлiп
жазылғандай бейнеде болады. Бұл процесс транскрипция (латынша:
транскрипцио- көшіріп жазу) деп аталады. Бұдан кейiн и-РНҚ молекулалары
ақуыз синтезделетін opынғa, яғни рибосомаларға қарай барады. Ақуыз құрайтын
аминқышқылдары да цитоплазмадан сол орынға барып жетедi. Жасуша
цитоплазмасында жасушада синтезделiп тарам ақуызтарының ажырауы нәтижесiнде
түзiлетiн аминқышқылдар әрқашан болып тұрады.
Рибосомада ipi молекулалық РНҚ-ның 18S-PHK және 28S-PHK деп аталатын
eкi түpi болады, олардың әрқайсысында тиiсiнше 2000 және 4000 нуклеотид
бар. Матрицалық немесе информациялық РНҚ-ның (мРНҚ) құрамында ондаған мың
нуклеотид болады.
РНҚ молекулалары қос спираль түзбейдi, алайда бiр тiзбектiң
жекелеген учаскелерi комплементарлық азотты негiздерi арқылы қосақтала
алады. Тасымалдаушы РНҚ (тРНҚ) гиалоплазмада epiгeн. Оның қызметi - амин
қышқылдарын байланыстыру және оларды рибосомаға жеткiзу. РНҚ-ның бұл
түрiнде молекуланың беде жапырағына ұқсас екiншi деңгейлi құрылымы болады.
Ол комплементарлық негiздерiне қарай тiзбектiң 4 учаскесiнiң қсақталуы
жолымен түзiледi, осының нәтижесiнде қосақталмаған негiздерден тұратын үш
iлмек түзiледi. Транскрипция аденин, гуанин, тимин және цитозиннің
қайталанбалы тізбегінен тұратын ДНҚ молекуласындағы генетикалық ақпараттың
іске асуының бірінші кезеңі. Транскрипция арнайы ДНҚ және РНҚ полимераза
ферменті арқылы жүреді. Транскрипция нәтижесінде РНҚ молекуласының
полимерлі тізбегі түзіледі. Бұл тізбек ДНҚ молекуласының көшірілген
бөлігіне комплементарлы болады.
Транскрипция үрдісінің өнімі әр түрлі қызметтер атқаратын РНҚ
молекуласының төрт типінен тұрады:
1. рибосомадағы ақуыз синтезінде матрицаның рөлін атқаратын ақпараттық
немесе матрицалық РНҚ;
2. рибосоманың құрылымдық бөлігін құрайтын рибосомалы РНҚ;
3. ақуыз синтезі кезінде генетикалық ақпараттың РНҚ-дағы нуклеотидтік
“тілді” аминқышқылдық “тілге” ауыстыруға қатысатын тасымалдаушы РНҚ;
4. ДНҚ молекуласының репликациясы (генетикалық ақпаратты дәл көшіруді
және оның ұрпақтан ұрпаққа берілуін қамтамасыз ететін нуклеин
қышқылдары макромолекуласының өздігінен жаңғыру процесі) кезінде
бастама қызметін атқаратын РНҚ.
Транскрипция бірлігін атқаратын қызметі бір-біріне байланысты
ферменттер синтезін анықтайтын гендер тобын ``оперон`` деп атайды.
Прокариоттарда ол функционалды байланысқан бірнеше геннен, ал эукариоттарда
тек бір ғана геннен тұрады. РНҚ-полимераза ферменті оперонның бастапқы
бөлігін (промотор) “таниды”, онымен байланысып, ДНҚ молекуласының қос
тізбегін ширатады. Осы жерден бастап мономерлі нуклеотидтер комплементарлы
шартқа (принципке) сай РНҚ молекуласын түзеді. РНҚ-полимераза ферментінің
ДНҚ-матрицасымен жылжуына байланысты синтезделген РНҚ молекуласы алшақтай
береді де, ДНҚ-ның қос тізбегі қайта қалпына келеді. РНҚ-полимераза
көшірілетін бөліктің соңына жеткенде (терминатор) РНҚ молекуласы матрицадан
ажырайды. ДНҚ молекуласының әр түрлі бөліктеріндегі көшірмелер саны
жасушаның қандайда болмасын ақуызты қажетсінуіне және қоршаған орта
жағдайларына байланысты болады. Транскрипция процесінің реттелуін зерттеу
молекулалық биологияның маңызды міндеттерінің бірі болып саналады.
Ақпараттың көшірілуі ДНҚ молекуласынан РНҚ-ға ғана емес, сондай-ақ, кері
бағытта, РНҚ-дан ДНҚ-ға да көшірілуі мүмкін. Мұндай кері Транскрипция
құрамында РНҚ молекуласы бар ісік тудыратын вирустарда болады. Олардың
құрамында жасуша зақымданғаннан кейін вирустың РНҚ-сын ДНҚ тізбегін
синтездеуге матрица ретінде қолданатын фермент болады. Соның нәтижесінде
ДНҚ молекуласының бір тізбегі, яғни ДНҚ – РНҚ гибриді түзіледі. Алғашқы РНҚ
молекуласының барлық ақпаратын алып жүретін вируспен зақымданған қос
спиральды ДНҚ молекуласы жасушаның хромосомасына еніп, қатерлі ісік
тудырады. Кері Транскрипцияның ашылуы Ресей ғалымы Л.А. Зильбер (1894 –
1966) ұсынған қатерлі ісік вирусты-генетикалық теорияның дұрыс екенін
дәлелдеді. Кері Транскрипция қалыпты жасушаларда ақпараттың жинақталуында
және оның іске асуында (мысалы, эмбрионды даму кезеңінде) маңызды рөл
атқаруы мүмкін.
Белгілі ақуыз молекуласының синтезделуі туралы ядрода жинақталған
генетикалық ақпаратты цитоплазмаға (рибососмаға) тасымалдайтын қандай да
бір механизм болуы керек. 1961 ж француз биохимиктері Жакоб пен Моло ДНҚ
мен рибосомалар арасында аралық заттардың рөлін РНқ-ның ерекше түрі атқаруы
тиіс делінген теориялық болжам айтылды. Кейін ол аралық зат пен аРНҚ арқылы
делінсе. Ақпараттық РНҚ-ның ДНҚ тізбегінде түзілу үрдісі транскрипция деп
аталады немесе ДНҚ молекуласының негізінде РНҚ молекуласының пайда болуы.
... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz