Тұздың өсімдікке әсері

ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ

ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ

БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ

ГЕНЕТИКА ЖӘНЕ МОЛЕКУЛАЛЫҚ БИОЛОГИЯ КАФЕДРАСЫ

Б І Т І Р У Ж Ұ М Ы С Ы

ЖҰМСАҚ БИДАЙ ҮЛГІЛЕРІНІҢ ТҰЗҒА ТӨЗІМДІЛІК ГЕНДЕРІН ХРОМОСОМАДА ОРНАЛАСТЫРУ

АЛМАТЫ, 2009

МАЗМҰНЫ

КІРІСПЕ

Зерттелетін тақырыптың өзектілігі . Жұмсақ бидай - Қазақстандағы негізгі дәнді дақылдардың бірі болып табылады. Ол Республикадағы барлық суармалы, сонымен қатар таулы далалы аймақтардың шамамен 1000-1200 мың. га. аймақтарда егіледі. Экстремальды орта жағдайларының, әсіресе, тат ауруларының қозуы, топырақтың сортаңдануы және т. б. факторлар бидай өнімділігін 20-30% төмендетіп, еліміздің экономикасына шығын әкеледі.

Бидайдың қауіпті ауруларымен күресудің тиімді жолы - дәннің өнімі мен сапасы жоғары жаңа генетикалық тұрақты гермоплазма және алғашқы материалдар шығару. Әдетте, төзімді сорттар шығару селекциясы үздіксіз цикл бойынша дамиды: төзімділігінен айырылған және вирулентті паразит расасының шығуына эффективтілігін жойған сорттарды төзімді ген немесе гендермен қорғалған жаңа сорттармен алмастыру қажет. Патогенді организмдердің расалары өзгерген сайын, аудандастырылған сорттардың құндылығы төмендейді. Сондықтан, тат аурулары және тұзға төзімді эффективті гендердің жаңа көздерін тауып, иммунитет селекциясының гендік қорын кеңейту қажет.

Бітіру жұмысы, жұмсақ бидай үлгілері мен селекцияда кең тараған сорттардың тұзға төзімділігіне жауапты гендерін анықтап, оларды хромосомада орналастыруға арналған. Сонымен қатар, моносомалық талдаудың сызба-нұсқа моделі мен биохимиялық талдау нәтижелері келтірілген.

XX ғасырдың соңғы онжылдықтарында дәнді дақылдардың жеке генетикасына жүргізілген зерттеулер, жаңадан ашылған тәсілдерді қолдану негізінде көптеген жаңалықтар мен жетістіктермен ерекшеленді. Бұл тәжірибелердің кейбіреулері Мендель ашқан дәстүрлі тұқымқуалау заңдылықтарын тереңдетіп зерттеуге мүмкіндік берді. Осындай тәсілдердің қатарына моносомалық талдау жатады.

Жергілікті жаздық жұмсақ бидай сорты Казахстанская 126 сортынан шығарылған анеуплоидты линиялар сериясы, Қазақстанда генетикалық-моносомалық талдау жұмысының қарқынды дамуына себеп болды. Республикамыздың оңтүстік-шығыс аймағындағы күрт континентальды климат жағдайларында түрлі әлемнен жинақталған бидай үлгілерінің шаруашылыққа құнды белгілерінің қалыптасуына жауапты генді хромосомада орналастыру, осы серияның негізінде ғана жүзеге асырылады. Донор сорттары мен бидай үлгілерінің генетикалық табиғаты терең зерттелгеннен кейін, кез-келген келешегі бар және аудандастырылған сортты бір немесе бірнеше белгілерінен бағыттап жақсартуға негізделген. ТМД елдерінде [1-4], соның ішінде Қазақстанда [5-6] американдық Е. Р. Сирстың [7] жаздық жұмсақ бидай сорты Чайниз Спрингтің моносомды линиялары негізінде, алғаш рет жергілікті жерге кең таралған құнды сорттардың жаңа анеуплоиды туындылары шығарылды.

Жұмсақ бидайдың хромосомалар санының (2n=42), оның негізгі санынан (n=7) кеміп немесе көбею құбылысы анеуплоидия деп аталады. Анеуплоидты линиялар ішінде генетикалық талдау жүргізу үшін, моносомды линияларды қолдану қолайлы. Хромосомалық инженерия деп аталатын моносомалық талдау тәсілі, белгінің тұқым қуалаушылық қасиетіне терең генетикалық талдау жүргізіп, оның қалыптасуына жауапты генді хромосомада орналастыруға, гендердің тіркесу тобын табуға және олардың генетикалық картасын құруға мүмкіндік береді. Алайда селекция қорында жинақталған қыруар ұрық плазмаларының құнды белгілерін бақылайтын гендерді хромосомада орналастыру жұмыстары әлі де жеткіліксіз. Сондықтан, бұл тәсілдің теориялық негізін тәжірибеге ендіріп, еліміздің бидай селекциясындағы гендік қорын ұлғайту өзекті мәселеге жатады.

Дәнді дақылдардың шаруашылыққа құнды белгілерінің өсуі мен дамуы және қоршаған орта жағдайларына бейімделуі мен тұрақтылығының генетикалық табиғатын хромосомалық инженерия тәсілін пайдаланып терең зерттеу, селекцияның қазіргі мәселелерін бағыттап шешуге жол ашады.

Жұмыстың мақсаты және міндеттері

Жұмыстың мақсаты: Жұмсақ бидайдың тат аурулары түрі мен тұзға төзімділігіне генетикалық-моносомалық талдау жүргізіп, селекция тәжірибесіне ұсыну.

Бітіру жұмысты орындау үшін келесі міндеттер қойылды:

• Жұмсақ бидай сорттарының тұзға төзімділік дәрежесін [МДГ-ГОАТ] ферменттік комплекс белсенділігі негізінде зерттеу;
• Казахстанская 126 сортының тұзға сезімталдығы мен Надежда сортының төзімділігіне жауапты гендердің хромосомада орналасқан локусын анықтау.

I НЕГІЗГІ БӨЛІМ

1. 1. Жұмсақ бидайдың тұзға төзімділік сипаттамасы мен генетикасы

Генетикалық тұрғыдан алғанда төзімділік - тек қана бірнеше геномның емес, бүкіл өсімдіктегі барлық генотиптің бақылауында болатын полигенді белгі [8] .

Қазіргі уақытта ғалымдардың барлық күші стрестік жағдайлардың молекулалық және клеткалық деңгейдегі механизмін толығымен ашуға бағытталған. Стрестік жағдайларда клеткадағы синтездің белсенділігі, яғни қалыпты жағдайда жүретін белок синтезінің әлсіреуінен туатын стрестік белоктар ерекше қызығушылық тудырады. Геномда стрестік жағдайлармен байланысқан арнайы программа жазылатынын көрсететін «естен танғыш» белоктардың синтезінен басқа, клеткада қолайсыз жағдай туғанда цитоплазманы стабильді ете отырып, қорғаныш реакцияларына қатысатын пролин, көмісулардың да мөлшері артады. Суға тапшылық және тұздану кезінде өсімдіктердің цитоплазмасында пролиннің концентрациясы 100 және одан да көп есеге артады. Пролиннің гидрофильді тобы өздерін гидрофильді коллоид ретінде ұстайтын агрегаттар түзеді. Яғни бұл пролиннің жоғары ерігіштігін, сонымен қатар белоктардың үстіңгі гидрофильді қалдықтарымен байланыса алу қабілеттілігін көрсетеді. Пролин агрегатының белокпен өзара байланыса алу қабілеті белоктың ерігіштігін жоғарылатады және оларды денатурациядан қорғайды. Белсенді осмосты зат ретінде пролиннің жинақталуы клеткада судың ұсталып тұруына жағдай жасайды. Стрестен кейінгі репарация периодының жалғасуы жоғарылаған сайын экстремальді факторлардың күштілігі жоғары болады, ал өсімдіктердің оған төзімділік деңгейі керісінше төмендейді. Алғашқыда күші жағынан әлсіз экстремальді әсер ету организмдерді күштірек стреске төзімді етеді. Өсімдіктерді тура сондай емес экстемальді факторлардың басқа типтерімен қайта өңдеу кезінде стрестік жағдайларға төзімділікті жоғарылатуға болатыны байқалды [9] . Синтетикалық белсенділігі жоғары кезең стреске әлдеқайда сезімтал болады.

Экстремальді жағдайларда бүйір жақ өскіндердің түзілуі бірден тоқталады, ал стрестің жоғары деңгейінде толығымен блокқа түседі, және өсімдіктерде тек бір негізгі өскін дамиды. Бүйір өскіндер негізгі өскіндерге қарағанда сыртқы қолайсыз әсерлерге айтарлықтай айырмашылықта сезімтал болып келеді. Мұндай жағдайларда тек негізгі өскінді сақтай отырып, организмнің толыққанды тұқымдарының түзілуіне жағдай жасайды, бірақ шектеулі мөлшерде. Әйтсе де тіршілікке қабілеті төмен толыққанды емес тұқымдардың көп мөлшерде түзілуіне қарағанда биологиялық бөлшек ретінде түрдің сақталуы маңыздырақ.

Организмнің сыртқы ортаның түрлі жағдайларына бейімделу механизміне қызметтері өзара байланысқан организмнің модификациялық және генотиптік құбылмалылығы жатады, яғни онтогенетикалық қабілеттіліктің жоғарылығын талап ету және популяцияның филогенетикасын сақтап қалу арасындағы келісімді қамтамасыз ету [10] . Сондықтан да бір түрдің әр түрлі жағдайға бейімделу процесінде популяцияның функциональді маңыздылығы жоғары.

Бұл принципиальді жайлар келесі түрде әйгілі отандық эколог С. С. Шварцпен баяндалған және Н. Н. Данилов бойынша қысқаша қалыптасқан:

1. Әр популяция қоршаған орта жағдайларына ерекше бейімделеді.

2. Популяцияның орта жағдайларына бейімделуі морфофункциональді деңгейде жүреді және әдетте қызметтерінің күштілігімен байланысты болады.

3. Бір түрдің бейімделу ерекшеліктері оның жеке популяциясының бейімделу мүмкіншілігінен әрқашан артық.

4. Популяцияда түрдің пайда болуының микроэволюциялық қайта түзілудегі биохимиялық өзгергіштік және организмнің ортамен энергетикалық қарым - қатынасының өзгеруі.

5. Ортаның кез - келген өзгергіштігі популяцияның генетикалық құрылымының қайта құрылуын тудырады.

6. Популяцияның экологиялық құрамының өзгеруі (кеңістік, жас және т. б. )

7. Популяцияның экологиялық құрамына таңдаусыз элиминация әсері қатаң бағытталған.

8. Түрдің пайда болуының қозғалыс күшінің түрішілік дифференциация механизмінен принципті түрде айырмашылығы болмайды.

9. Макроэволюционды қайта түзілу түрдің пайда болу процесінен еш айырмашылығы жоқ [11] .

Сонымен, популяцияның құрылымды - қызметінің өзгергіштігін анықтайтын және оның төзімділігі мен тірі қалуын жоғарылататын факторлардың түр эволюциясында ерекше маңызы бар. Қызметтің өзгеруімен байланысты морфофункциональді өзгергіштік сияқтыларды бөлетін болсақ, популяцияның қоршаған орта әсерінен генетикалық құрлысының өзгеруі, морфофизиологиялық бейімделушілік және популяцияның генотиптік түрлілігін қолдау.

Осы ортақ биологиялық қасиеттері бар ұстанымдар популяцияның агробиоценоз жағдайында қоршаған ортаға бейімделу мүмкіндіктерін анықтайды. Түрлі аудандарда Мироновская 808 сорты сияқты күздік бидай сорттарының құрамы мен биотиптерінің ара қатынасы көп жылдық дақылдау процесінде айтарлықтай өзгерді, бұл әрине бидайдың өнімділігі мен басқа да қасиеттерінің төмендеуіне әсер етпей қоймады.

Анықталғандай, потенциальді өнімділік, экологиялық төзімділік және агрофитоценозды ортаны құру потенциалы оның биотикалық және абиотикалық компоненттерінің өзара әрекеттесулерінің қызметтері болып табылады. Әйтпесе, бұл компоненттердің жиынтығы қызметтері жағынан өзара байланысқан элементтердің динамикалық жүйесін ұсынады, ал олар өз кезегінде өсімдіктердің түрлі факторлардың әсеріне қарсы өсімдіктердің физиологиялық реакцияларының өзгешелігінің пайда болуын анықтайды. Осылайша, бір фактор басқа факторларға төзімділіктің жоғарылауын тудырады [12] . Өсімдік адаптациясының ортаның түрлі қолайсыз факторларға арнайы емес түсінігі өсімдіктердің басқа стрестерге адаптациясының мехнаизмін ашу үшін қандай да бір стресс түріне төзімділігін зерттеуде маңызды мағынаға ие, сонымен қатар өсімдіктердің жалпы табиғи ортаға төзімділігін нақты анықтау және оны жоғарылатудың ортақ принциптерін зерттеуде де маңызы зор [13] .

Кесте 1

Стресс жағдайларында өсімдіктердің физиологиялық параметрлерінің өзгеруі [13] .

1. 2 Тұзға төзімділік

Тұзды топырақ жер шарындағы көптеген мемлекеттер аймақтарын алып жатыр. Жер бетінің 25% тұзданған аймақ болып табылады. Тұзды топырақ негізінен орта азиялық мемлекеттерде, Кавказ маңы мен ТМД-ның еуропа бөлігінің оңтүстік-шығыс маңайында және сібірдің далалы және жартылай далалы аудандарында тараған [14] . Осы мемлекеттердің суармалы егістігінің шамамен 65%-і азды-көпті тұзды топырақтардан тұрады [15] .

Жер шарында тұзды стресс ауылшаруашылық өсімдіктерінің өнімділігіне - өсімдіктің тірі қалуына және экономикалық пайдаға кері әсерін тигізеді [16] . Ортаны қорғау ООН күзетінің бағдарламасымен келісетін болсақ, ауылшаруашылық дақылдарының 20%-ын және егіншілік жерлердің 50%-ы тұздануға ұшыраған. Иран - қатты тұзданудан зардап шеккен мемлекеттердің бірі, Иран жерінің 10%-ы тұзданған [17] .

Топырақтың тұздылығы әртүрлі жағдайларға байланысты қалыптасады. Тұзды топырақ негізінде қуаңшылық, шөлді дала аймақтарында кең орын алады. Себебі, ондай аймақтарда ауа-райының ыстықтығынан, желдің күштілігінен жер бетінен судың булануы өте қарқынды жүреді. Соған байланысты жер қабаттарындағы топырақ ерітіндісі буланып жоғары көтерілген сайын құрамындағы еріген тұздар да жоғары көтеріліп, топырақтың үстіңгі бетіне келгенде жиналып қалады. Егістіктерде көп суару нәтижесінде де топырақтың үстіңгі бетіндегі тұздардың концентрациясы артады [15] .

Ортадағы тұздың әртүрлі концентрациясы сияқты қолайсыз жағдайда өсімдіктің тіршілік ету қабілеттілігі мен даму циклінің толық іске асуы - бұл төзімділік деп аталады.

Б. П. Строгоновтың келісімімен (1962ж. ) тұзға төзімділікті биологиялық және агрономиялық деп екіге бөлуге болады [18] . Биологиялық тұзға төзімділік бұл - өсімдіктің жоғары сортанған жағдайда интенсивті жиналған органикалық заттың төмен мөлшерімен даму циклінің толық іске асуы. Мұндай өсімдіктерде өсу, даму және өнімділіктің түзілуі тежеледі. “Биологиялық тұзға төзімділік” түсінігі фенотиптік көрінісі бойынша тар мағыналы “тұзды толеранттылық” анықтамасына жақынырақ келеді. “Тұзды толеранттылық” термині жоғары деңгейде сортаңды жерлерде өсімдік клеткасының тіршілік қабілеттілігінің сақталуы немесе тіршілік етуі деген мағынаны береді. Сортаңданған топтар ауылшаруашылық практикасы үшін ең маңыздысы - агрономиялық тұзға төзімділікті анықтайтын өсімдіктердің шаруашылыққа құнды өнімі болып табылады.

Көптеген тұзға төзімсіз мәдени және жабайы өсімдіктер гликофиттерге кіреді. Биологиялық төзімділігі жоғары экстремальді - төзімді өсімдіктер галлофиттер қатарына жатады (гр. тілінен аударғанда holos-тұз, және phitos-өсімдік) .

Галофиттер - тұзды суқоймалар мен күшті сортанданған топтарда өсетін өсімдіктердің экологиялық тобы. Жербеті галофиттердің әртүрлі физиологиялық типтері сортанданудың 8-40 г/л-де өсуі реттеледі, ал осы белгілі мөлшерден жоғарласа өсуі тоқтайды. Осының негізінде жербеті галофиттердің топтары факультативті галофиттерге жатады. Тұздардың мөлшері шектен тыс жоғары топтарға (300г/л) облигатты галофиттерге кейбір теңіз балдырлары жатады.

П. А. Генкель бойынша галофиттерді жіктеу [19] :

Сулы (теңіз және баска сорланған суқоймалар) :

а) эфгалофиттер (тұз жинақтаушы)

б) криногалофиттер (шырын бөлгіштер)

в) глюкофиттер (жартылай тұз сіңіргіштер)

г) локогалофиттер

Галофиттер -тұздың кездесуіне байланысты ортада тіршілік етуіне қарай облигаттылар-тұздық ортада қалыпты тіршілік етуі, факультативті-тұз жоқ ортада өсуге қабілетті.

1. 3 Тұздың өсімдікке әсері

Көптеген ауылшаруашылық және жабайы флорадағы өсімдіктер тұздың мөлшері (NaCl, Na ₂ SO ₄ , MgCl ₂ , NaHCO ₃ және т. б. ) ортада 3г/л артқан жағдайда тіршілік ете алмайды. Мұндай мөлшерде экологияға маңызды өнім алу мүмкін емес.

Өсімдіктерге тұздың кері әсері әртүрлі болып келеді. Бұл осмостық, токсиндік және спецификалық әсерлер сияқты 3 құрамнан тұрады [20] .

Осмостық әсер - қолайсыз өзгерістер мен судың сіңірлуінің төмендеуінен клеткалар мен ұлпаларда су-тұздың алмасуы, әсіресе өсімдіктің жерүсті бөлігінде байқалады.

Ұлпадағы судың тапшылығы, яғни тұздың осмостық әсерінің нәтижесінде, олардың токсиннің көрінуі күрделенуі мүмкін, яғни, клетканың цитоплазмасында жинақталады. Бұл жағдайда иондық токсиндік әсері тура (белоктың денатурациясы) және жанама (зат алмасу кезінде токсиндік заттың жинақталуы) әсері байқалады. Токсиндік тұздың визуальді көрінісін жапырақтар мен сабақтағы некроздың түзілуімен бақылауға болады. Ереже бойынша мұндай тұздық эффект ортадағы тұздың концентрациясының кездейсоқ жоғарлауымен жақсы байқалады [21] .

Тұздың спецификалық әсері туралы өсімдіктегі биохимиялық және морфофизикалық өзгерістерінің көрінуімен, әртүрлі сапалық анилондар бойынша талқылауға болады. Жапырақтағы суккулентті құрылымы сияқты және күкірттің жетіспеушілігі хлориді сортандану кезінде, ал ксероморфтық пен “метоболика” сульфатының интенсивті түзілуі сульфатты тұздану кезінде байқалады [18; 21] . Осы жағдайда өсімдіктегі байқалған өзгерістер-адаптивті реакция нәтижесінің жауабы.

Қазіргі уақытта көптеген ғалымдардың айтуы бойынша тұзды жағдайда өсімдіктерге кері әсер етуші негізгі факторына тұздың осмостық әсері жатады. Тұздану жағдайда өсімдіктерде туындайтын судың жетіспеушілігі белоктың дегидротациясына әкеледі, мұнда өсімдіктің барлық физиологиялық-биохимиялық процесіне кері әсерін тигізеді.

Жалпы тұзды эффект - бұл өсімдіктер өсуінің тежелуі. Тұздың концентрациясы белгілі деңгейге дейін жоғалса, өсімдіктің өсу процесінің жылдамдығы тежеліп, өсімдіктің мүшелер арасындағы қатынастар өзгеріп, тұтас олардың биомассасының біртіндеп төмендеуіне әкеледі. Ереже бойынша, сортаңдану кезінде сабақ/жапырақтың қатынасы жоғарылайды. Тұздар - тынысалу мен фотосинтез процесінің қалыпты жүруін бұзады, өсімдіктегі ассимилянттардың тасымалдануы, белоктың синтезденуі, гармондық баланс, азот пен күкірттің сіңірілуі тежеледі, көмірсу, фосфор және нуклеин алмасуы бұзылады. Сонымен қатар, мембрана мен органелланың қызметі мен өткізгіштігі нашарлайды [21-22] .

Қазіргі замандағы ауылшаруашылық дақылдарының тұзға төзімділік белгілерінің көрінуін, олардың шығу тегі жабайы галофиттер екендігімен түсіндіруге болады. Мұндағы қант қызылшасының (Betta vulgaris L. ) тұзға төзімділігінің жоғары болуы, оның ата тегінің жабайы екендігін және оны тұзға төзімді генотиптерінің сақталуымен байланыстыруға (Betta vulgaris sp. Maritima L. ) мүмкіндік береді. Спонтанды полиплоидтардың көрінуімен ауылшаруашылық дақылдарының эволюция процесінде сұрыпталуына мақтаның тұзға төзімділігі мысал бола алады. Мәдени өсімдіктердің тұзға төзімділігі топтардағы тұздың әртүрлі мөлшерінде тіршілікке қабілетті жергілікті популяцияда табиғи және жасанды сұрыптау нәтижесінде пайда болады [18] .

Кесте 2

Ауылшаруашылық дақылдарының тұзға төзімділігі (Безднина, 1984 [23] )

Тұздану судың жетіспеушілігіне, иондардың улылығына иондық дисбалансқа байланысты. Өсімдіктер тұзданған субстраттан иондарды түрлі деңгейде сіңіретіндігі белгілі. Бұл өсудің эндогенді заттарының белсенділігінің төмендеуіне, керек емес жеке иондардың жинақталуына немесе қажетті қоректік элементтердің сіңірілуінің төмендеуіне әкеледі [24] . Сонымен қатар, топырақ ерітінділерінде тұздардың болуы топырақтың осмотикалық потенциалын төмендетеді, сулы стреске әкеледі және өсуге қажет сулардың өсімдікпен сіңірілуін қиындатады [25] .

1. 4 Сортаңданған жерлерге өсімдіктердің бейімделу механизмі

Белоктардың төзімділігі, мұндағы белок рибосомасының электролиттік денaтурациялаушы әсеріне тек қана галобактериялар ғана жатады. Жоғары сатыдағы өсімдіктер, оның ішінде экстремальды галофиттермен бір клеткалы балдырлар жекелей көрінеді [22] және өсімдіктерде ионның жіктелуі мен тасымалдаудың реттелуі жүреді. Клеткалар мен органеллалардағы токсиндік иондық аккумуляциясы алдын-ала тежеліп, мембрана арқылы иондар өтпейді [26] .

Қоршаған ортадағы тұздың жоғары концентрациясы барысында ұлпалар мен клеткалардағы осмостық қысымның реттелуі осмосты активті төмен молекулалы метаболиттермен ионның жиналу көмегімен жүреді [22] .

Тұзды стресс осмостық стресс туғызып, нәтижесінде клеткадағы тургор шығымына әкеледі. Осмореттелу (Na ⁺ , K ⁺ және т. б. ) ионның компартментализациясы немесе өсімдіктердегі судың тасымалдануын тұрақтандыру үшін қажетті осмотикалық активті заттардың клеткаішілік концентрациясымен қамтамасыз ететін өсімдіктердің өзіндік органикалық, осмотикалық түзілуімен іске асуы мүмкін [27] .

Вакуольдер мен цитоплазмада қалыпты осмотикалық қысымға әкелетін ионнның компартметализациясы - тұзды стреске клетканың жауап беру моделі ретінде қабылданған. Мұнда, көптеген жұмыстарда көрсетілгендей [27], вакуольдегі ионның коапариметализациясы цитозольдегі осмотикалық активті органикалық заттың аккумуляциясы жүргізіледі. Белок денатурациясы мен клеткадағы басқа да биополимерлерді сақтау - клеткалардағы токсинді емес қосылыстардың түзілуі протекторлар көмегімен іске асады. Өсімдіктегі экстремальды фактор әсеріне жауап ретінде, сонымен бірге, клетка элементтерінің сусыздануы мен тұзға сезімталдығынан сақтайтын стресс белоктарының түзілуі мүмкін [22] .

Микроорганизмдер, саңырауқұлақтар мен балдырлардағы сыртқы осмотикалық қысымның артуына жауап ретінде амин қышқылдары (глицин, аланин, пролин, глутамат), қантспирттері (магнитол, глицерин), карбогидраттар (сахароза, глюкоза, фруктоза, рафиноза) сияқты органикалық заттардың ұлғаюы байқалған [28] . Жоғары сатыдағы өсімдіктер үшін пролин мөлшерінің жоғарылауы тән [22; 29-30] .

---

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.

• Іс жүргізу
• Автоматтандыру, Техника
• Алғашқы әскери дайындық
• Астрономия
• Ауыл шаруашылығы
• Банк ісі
• Бизнесті бағалау
• Биология
• Бухгалтерлік іс
• Валеология
• Ветеринария
• География
• Геология, Геофизика, Геодезия
• Дін
• Ет, сүт, шарап өнімдері
• Жалпы тарих
• Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
• Журналистика
• Информатика
• Кеден ісі
• Маркетинг
• Математика, Геометрия
• Медицина
• Мемлекеттік басқару
• Менеджмент
• Мұнай, Газ
• Мұрағат ісі
• Мәдениеттану
• ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
• Педагогика
• Полиграфия
• Психология
• Салық
• Саясаттану
• Сақтандыру
• Сертификаттау, стандарттау
• Социология, Демография
• Спорт
• Статистика
• Тілтану, Филология
• Тарихи тұлғалар
• Тау-кен ісі
• Транспорт
• Туризм
• Физика
• Философия
• Халықаралық қатынастар
• Химия
• Экология, Қоршаған ортаны қорғау
• Экономика
• Экономикалық география
• Электротехника
• Қазақстан тарихы
• Қаржы
• Құрылыс
• Құқық, Криминалистика
• Әдебиет
• Өнер, музыка
• Өнеркәсіп, Өндіріс