ЖҮЙКЕ ЖҮЙЕСІНІҢ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛДЫҚ НЕГІЗДЕРІ

Жұмыс түрі: Материал
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 36 бет
Таңдаулыға:

ДӘРІС №2 ЖҮЙКЕ ЖҮЙЕСІНІҢ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛДЫҚ НЕГІЗДЕРІ
Сенсорлық және моторлық жолдар
Жұлын нервтері
Әдетте, жұлын нервтерінде бұлшықеттерге немесе басқа әсер етуші органдарға баратын эфферентті аксондармен қоса, тері сияқты перифериялық сенсорлық рецепторлардың афферентті аксондары бар. Жұлын нерві жұлынға жақындаған кезде ол дорсальды және вентральды түбірлерге бөлінеді. Арқа түбірінде тек сенсорлық нейрондардың аксондары болса, вентральды түбірлерде қозғалтқыш нейрондарының аксондары ғана болады. Кейбір тармақтар жұлынның арқалық түйінінде, артқы (артқы) мүйізде немесе тіпті алдыңғы (вентральды) мүйізде, олар енетін жұлын деңгейінде жергілікті нейрондармен синапс жасайды. Басқа тармақтар жұлынның басқа деңгейлеріндегі нейрондармен өзара әрекеттесу үшін омыртқаның жоғары немесе төмен қысқа қашықтыққа барады.

Сурет 1. Жұлынның көлденең кесіндісі.
Бұл түбіршек ақ заттың артқы (дорсальды) бағанына қосыла отырып, мимен байланысуы мүмкін. Ыңғайлы болу үшін, біз осы жолдардың бөлігі болып табылатын жұлын ішіндегі құрылымдарға қатысты вентральды және дорсальды терминдерді қолданамыз. Бұл әртүрлі құрамдас бөліктер арасындағы байланыстарды атап өтуге көмектеседі. Әдетте, миға қосылатын жұлын нерві жүйелері қарама -қарсы, яғни дененің оң жағы мидың сол жағына және дененің сол жағы мидың оң жағына ұласады.
Бас сүйек-ми нервтері
Бас сүйек-ми нервтері (БМН) - бас пен мойыннан тікелей миға сенсорлық ақпаратты жеткізеді. Мойыннан төмен орналасқан қол-аяқтың сезім-түйсіктері үшін дененің оң жағы мидың сол жағына және дененің сол жағы мидың оң жағына қосылады. Омыртқа мен жұлынның ақпарат беру жүйесінің принципі қарама-қарсы бағытта жүрсе, БМН ақпарат беру жүйесі негізінен ипсилатеральды, яғни бастың оң жағындағы бас сүйек нерві мидың оң жағымен байланысады. Кейбір бас сүйек нервтері тек сенсорлық аксондардан тұрады, мысалы, иіс сезу, көру және вестибулокохлеарлы нервілер. Басқа БМН аралас сенсорлық және моторлы аксондардан құралады, соның ішінде - тригеминальды, бет, глоссофарингеальды және кезбе нервтерін қамтиды. Беттің сенсорлық қызметі тригеминальды жүйе арқылы өтеді.

Сурет 2. Беттің сенсорлық қызметі тригеминальды жүйе арқылы орындалады.
Сенсорлық жолдар
ОЖЖ-нің арнайы аймақтары перифериялық нервтердің сенсорлық және моторлық жуйелерін пайдаланып, әртүрлі соматикалық процестерді үйлестіреді. Қарапайым мысал - дорсальды сенсорлық нейрон аксоны мен вентральдық моторлы нейрон арасындағы синапстан туындаған рефлекс.

Сурет 3. Қарапайым рефлекс доғасы
Перифериялық сенсорлық ақпаратты жоғары когнитивті процестермен үйлестіру үшін неғұрлым күрделі рефлекстер жүруі мүмкін. Соматикалық процестерде рөл атқаратын ОЖЖ маңызды аймақтары ретінде - жұлынды, ми бағанасын, аралық ми - диэнцефалонды, ми қыртысы мен қыртыс асты құрылымдарын бөлуге болады.
Жұлын және ми бағанасы
Миға перифериялық сезімдерді жеткізетін сенсорлық жол - өрлеуші жол немесе афференттік жол деп аталады. Әртүрлі сенсорлық сезімдердің әрқайсысы жұлын және ми арқылы белгілі бір жолдармен жүреді. Тактильді және басқа соматосенсорлық стимуляциялар бүкіл денедегі терідегі, бұлшықеттердегі, сіңірлердегі және буындардағы рецепторлармен сезіледі. Десе де, сол соматосенсорлық жолдардың өзі рецепторлық нейрондардың орналасуына қарай екі бөлек жүйеге бөлінеді. Мойыннан төмен орналасқан соматосенсорлық тітіркендіргіштердің импульсы жұлынның сенсорлық жолдары бойымен жүріп өтеді, ал бас пен мойыннан тараған соматосенсорлық импульстар БМН арқылы, атап айтқанда, тригеминальдык нерв арқылы өтеді.
Артқы бағана жүйесі (кейде дорсальды бағана медиальды лемнискус деп аталуы мүмкін) және жұлын-таламус тракты, tractus spinothalamicus, миға сенсорлық ақпаратты әкелетін екі негізгі жол болып табылады ( 14.5.1-сурет ). Осы жүйелердің әрқайсысында сенсорлық жолдар бірінен кейін бірі орналасқан үш нейроннан тұрады.
Артқы баған жүйесі дорсальды ганглион нейронының дорсальды түбірге еніп, жұлынның арқа бағанының ақ затымен енуінен басталады. Бұл жолдың аксондары жұлынға енген кезде аяқтардан келетін аксондар ішкері, ал қолдардан келетін аксондары сыртқары орналасады. Арқа бағаны екі құрамдас бөлікке бөлінген: аяқ пен дененің төменгі бөлімдерінен келетін аксондар жолы - fasciculus gracilis және қолдар мен дененің жоғарғы бөлімдерінен келетін аксондар жолы - fasciculus cuneatus.

Сурет 4. Жұлынның өткізгіш жолдары
Арқа бағанындағы өткізгіш жолдардың аксондары мидың бағанында өз ядроларында аяқталады, олардың әрқайсысы өз жолындағы екінші нейронмен синапс жасайды. Nucleus gracilis fasciculus gracilis талшықтарының нысанасы болып табылады, ал cuneatus ядросы fasciculus cuneatus талшықтарының нысанасы болып табылады. Жүйедегі екінші нейрон екі ядроның бірінен шығады, содан кейін қиылыс жасап мидың ортаңғы сызығын кесіп қарсы жаққа өтеді. Содан кейін бұл аксондар lemniscus medialis деп аталатын аксондар бумасы ретінде ми бағанасына көтерілуді жалғастырады. Бұл аксондар таламуста аяқталады, олардың әрқайсысы өз жолындағы үшінші нейронмен синапс жасайды. Жүйедегі үшінші нейрон өз аксондарын ми қыртысының постцентральды ми қатпарына проекцияланады, мұнда соматосенсорлық тітіркендіргіштер импульстары алғашқылай өңделеді және тітіркендіруді саналы қабылдау орын алады.
Спиноталамустық жол (tractus spinothalamicus) да дорсальды түбіршек ганглионындағы нейрондардан басталады. Бұл нейрондар өздерінің аксондарын жұлынның артқы мүйізіне дейін созылады, онда олар өздерінің жолындағы екінші нейронмен синапс жасайды.Спино-таламикалық атауы жұлынның сұр затында жасушалық денесі бар және таламусқа қосылатын осы екінші нейроннан шыққан. Осы екінші нейрондардың аксондары содан кейін жұлынның ішінде өрлей көтеріліп қарсы жаққа қиылыс жасайды және көтеріле жүре отырып таламусқа кіреді, онда әрқайсысы өз жолындағы үшінші нейронмен синапс жасайды. Содан кейін таламустағы нейрондар өз аксондарын ми қыртысының постцентральды ми қатпарына проекцияланатын таламо-кортикалды жолына кезек береді.
Бұл екі жүйе ұқсас, өйткені олардың екеуі де жалпы сенсорлық ақпарат сияқты дорсальды түбірлік ганглион жасушаларынан басталады. Дорсальды баған жүйесі, ең алдымен, сенсорлық сезімдер мен проприоцепцияға жауап береді, ал жұлын-таламус жолы ең алдымен ауырсыну мен температура сезімдеріне жауап береді. Тағы бір ұқсастық - бұл екі жолдағы екінші нейрондар қарама-қарсы, өйткені олар ортаңғы сызық арқылы мидың немесе жұлынның екінші жағына шығады. Дорсальды баған жүйесінде бұл қиылыс ми бағанасында орын алады; спиноталамикалық жолда ол қиылыс әр аксонның жұлынға енген деңгейінде жүзеге асады. Екі жолда да үшінші нейрондардың орналасуы негізінен бірдей. Екеуінде де үшінші нейрон таламуста синапс жасайды - 5-ші суретте қараңыз.

Сурет 5. Жұлынның жоғары көтерілетін сенсорлық жолдары: арқа бағанасы жүйесі және жұлын-таламикалық жол шеткері рецепторларды мимен байланыстыратын негізгі аференттік жолдар болып табылады.
Тригеминальды жол бет, бас, ауыз және мұрын қуысынан соматосенсорлық ақпаратты орталыққа жеткізеді. Бұрын талқыланған аференттік жолдары сияқты, тригеминальды жолдың сенсорлық жолдары әрқайсысы үш нейронды қамтиды. Біріншіден, тригеминальды ганглионнан аксондар көпір деңгейінде ми діңіне енеді. Бұл аксондар үш орынның біріне түседі. Медулланың жұлынның тригеминальды ядросы ауырсыну және температура сезімі сияқты жұлын-таламикалық тракт арқылы тасымалданатын ақпаратқа ұқсас ақпаратты алады. Басқа аксондар көпірдегі бас сенсорлық ядроға немесе мезенцефаликалық ядроларға барады - ортаңғы мида. Бұл ядролар жанасу, қысым, діріл және проприоцепция сияқты дорсальды бағана жүйесі арқылы тасымалданатын ақпаратты алады. Екінші нейронның аксондары тригеминоталамустық жол бойымен таламусқа көтеріледі. Таламуста әрбір аксон өз жолындағы үшінші нейронмен синапс жасайды. Үшінші нейронның аксондары таламустан мидың алғашқылай соматосенсорлық қыртысына проекцияланады.

Сурет 6. Тригеминальды БМН-нің жүріп өту жолының кескіні көретілген.
Диенцефалон
Диэнцефалон мидың астында орналасқан және таламус пен гипоталамусты қамтиды. Соматикалық нерві жүйесінде таламус мидың қыртысы мен нерві жүйесінің қалған бөлігі арасындағы байланыс үшін маңызды коллектор болып табылады. Гипоталамустың соматикалық және вегетативті функциялары бар. Сонымен қатар, гипоталамус эмоциялар мен есте сақтау функцияларын басқаратын лимбикалық жүйемен байланысады.

Сурет 7. Диэнцефалон ми қыртысы мен ОЖЖ басқа бөлімдерін байланыстырушы реле тәрізді.
Таламусқа сенсорлық афферентация арнайы сезімдердің көпшілігінен және шеткеріден орталыққа көтерілетін соматосенсорлық жолдардан келеді. Әрбір сенсорлық жүйе таламустағы белгілі бір ядро арқылы қыртысқа беріледі. Таламус ми қыртысына жететін көптеген сенсорлық жолдар үшін қажетті тасымалдау нүктесі болып табылады, онда саналы сезімдік қабылдау басталады. Бұл ережеден бір ерекшелік - иіс сезу жүйесі. Иіс сезу жолының аксондары лимбиялық жүйе мен гипоталамуспен бірге ми қыртысына тікелей шығады.
Таламус - бұл үш анатомиялық топқа бөлуге болатын бірнеше ядролардың жиынтығы. Таламус арқылы өтетін ақ зат таламустың үш негізгі аймағын анықтайды, олар алдыңғы ядро, медиальды ядро және ядролардың бүйірлік тобы. Алдыңғы ядро гипоталамус пен эмоцияны және есте сақтауды тудыратын лимбиялық жүйе арасындағы реле қызметін атқарады. Медиальды ядролар лимбиялық жүйе мен базальды ганглийлерден ми қыртысына ақпарат алу үшін реле қызметін атқарады. Бұл оқу барысында есте сақтау жадын құруға мүмкіндік береді, сонымен бірге зейінділігін де анықтайды. Арнайы және соматикалық сезімдер латеральдік ядролармен байланысады, онда олардың ақпараты мидың тиісті сенсорлық қыртысына жеткізіледі.
Кортикальды өңдеу
Сипаттап өткеніміздей, көптеген сенсорлық аксондар денедегі рецепторлардың жалғасы ретінде орналасады. Бұл рецепторлар ақпарат жіберетін тітіркендіргіштің орнын анықтауға мүмкіндік береді. Ми қыртысы да осы сенсорлық топографияны кортекстің рецепторлық жасушалардың орналасуына сәйкес келетін белгілі бір аймақтарында сақтайды. Соматосенсорлық қыртыс, мәні бойынша, денедегі соматосенсорлық рецепторлардың орналасулары соматосенсорлық қыртыспен салыстырылатын мысал келтіреді. Бұл картаға түсіру көбінесе сенсорлық гомункулдың көмегімен бейнеленеді (8-сурет).
Гомункулус термині латынның кішкентай адам деген сөзінен шыққан және ми қыртысының бір бөлігінде орналасқан адам денесінің картасын білдіреді. Соматосенсорлық кортексте сыртқы жыныс мүшелері, қолдар және аяқтар fissura sagittalis-тің медиальды беткейінде проекцияланған. дененің қалған бөлігі мен қолдар, бас мұрын, тіл, көмекей ми қыртысының конвекситальды бетінде жоғарыдан төменге қарай ретімен орналасады. Таламус арқылы байланыстар топографияны сақтайды, осылайша анатомиялық ақпарат сақталады. Назар аударыңыз, бұл сәйкестік дененің мінсіз миниатюралық кішкентай масштабты копиясы деп түміну - қателік. Керісінше, дененің саусақтар мен төменгі бет сияқты неғұрлым сезімтал аймақтарының проекциялық ауданы ұлғая орын алады. Дененің иық және арқа сияқты сезімталдығы төмен аймақтары кортекстегі кішірек аймақтармен қамтылады. Сондай-ақ, тригеминальды ядролардан таламусқа өтетін бас және мойын аксондары гомункулус денесінің жоғарғы бөлігімен іргелес өтеді. Таламус арқылы байланыстар топографияны сақтайды, осылайша анатомиялық ақпарат сақталады. Назар аударыңыз, бұл сәйкестік дененің мінсіз миниатюралық масштабты нұсқасына әкелмейді, керісінше дененің саусақтар мен төменгі бет сияқты неғұрлым сезімтал аймақтарын ұлғайтады. Дененің иық және арқа сияқты сезімталдығы төмен аймақтары кортекстегі кішірек аймақтармен салыстырылады. Сондай-ақ, тригеминальды ядролардан таламусқа өтетін бас және мойын аксондары жоғарғы дене талшықтарымен іргелес өтеді.
Ми қыртысы нақты бір ақпарат түрін өңдеуге жауап беретін нақты аймақтары бар деп сипатталған; мысалы - көру қыртысы, соматосенсорлық кортекс, дәм сезу қыртысы және т.б. бар. Дегенмен, біздің бұл сезімдерге қатысты тәжірибеміз бөлінбейді. Оның орнына біз үздіксіз қабылдау деп атауға болатын нәрсені сезінеміз. Біздің әртүрлі сенсорлық модальділіктерді қабылдауымыз - олардың мазмұны бойынша әртүрлі болса да - ми арқылы біріктірілген, осылайша біз әлемді үздіксіз тұтастай сезінеміз.
Ми қыртысында сенсорлық өңдеу біріншілік сенсорлық қыртыстан басталады, содан кейін ассоциациялық аймағында сараланады, ең соңында мультимодальды интеграция аймағына өтеді. Мысалы, соматосенсорлық ақпарат түйсік туралы жалпы хабардарлық (сезімдердің орны мен түрі) басталатын париетальды бөліміндегі орталықтан кейінгі ми қатпарындағы бастапқы соматосенсорлық қыртысқа тікелей енеді. Соматосенсорлық ассоциацияда қыртыстың бөлшектері тұтастай біріктірілген. Ассоциацияның ең жоғары деңгейінде кортекс бөлшектері біз оларды бастан кешірген кезде толық көріністерді қалыптастыру үшін мүлдем басқа модальділерден біріктірілген.

Сурет 8. Сенсорлық гомункулус: өңдеу жүргізілетін кортикальды аймаққа жақын орналасқан сенсорлық гомункулустың ми қыртысындағы көрінісі.
Моторлық жауаптар
Соматикалық жүйке жүйесінің анықтаушы сипаттамасының бірі - оның қаңқа бұлшықеттерін басқаруында. Соматикалық сезімдер нерві жүйесін сыртқы орта туралы хабардар етеді, бірақ оған жауап бұлшықеттердің ерікті қозғалысы арқылы жүзеге асады. Ерікті термині қозғалыс жасау үшін саналы шешім бар екенін білдіреді. Дегенмен, соматикалық жүйенің кейбір аспектілері саналы бақылаусыз ерікті бұлшықеттерді пайдаланады. Бір мысал, біз басқа тапсырмаға назар аударған кезде тыныс алуымыздың бейсаналық басқаруға ауысу мүмкіндігі. Дегенмен, тыныс алудың негізгі процесіне жауап беретін бұлшықеттер сөйлеу үшін де қолданылады, бұл толығымен ерікті.
Кортикальды жауаптар
Рецепторлық жасушалар арқылы тіркелген сенсорлық тітіркендіргіштерден және көтерілу жолдары бойынша ОЖЖ-ге жеткізілетін ақпараттан бастайық. Ми қыртысында сенсорлық қабылдаудың бастапқы өңдеуі ассоциативті өңдеуге, содан кейін кортекстің мультимодальды аймақтарында интеграцияға өтеді. Өңдеудің бұл деңгейлері сенсорлық қабылдауларды жадыға енгізуге әкелуі мүмкін, бірақ одан да маңыздысы, олар моторлы жауапқа әкеледі. Бастапқы, ассоциативті және интегративті сенсорлық аймақтар арқылы кортикальды өңдеудің аяқталуы моторлық өңдеудің ұқсас прогрессиясын бастайды, әдетте әртүрлі кортикальды аймақтарда.
Сезімтал қыртыс аймақтары желке, самай және париетальды ми бөлімдерінде орналасса, қозғалтқыш функциялары негізінен маңдай бөлігімен бақыланады. Фронтальды бөліктің ең алдыңғы аймақтары - префронтальды аймақтар - мақсатқа бағытталған мінез-құлыққа әкелетін когнитивтік функциялар болып табылатын атқарушы функциялар үшін маңызды. Бұл жоғары когнитивтік процестерге жақын ортада жоқ ақпаратты ұйымдастыруға және көрсетуге көмектесетін психикалық сызаттар деп аталатын жұмыс жады кіреді. Префронтальды бөлім зейіннің аспектілеріне жауап береді, мысалы, алаңдататын ойлар мен әрекеттерді тежеу, осылайша адам мақсатқа назар аударып, сол мақсатқа жетуге бағытталған мінез-құлықты бағыттай алады.
Префронтальды қыртыстың функциялары адамның жеке басының ажырамас бөлігі болып табылады, өйткені ол адамның не істегісі келетініне және сол жоспарларды қалай орындайтынына негізінен жауап береді. Префронтальды қыртыстың зақымдануының әйгілі оқиғасы 1848 жылы болған Финеас Гейдждің оқиғасы болып табылады. Ол теміржолшы болып жұмыс істеген, оның маңдай қыртысын металл шыбықтыңтесіп өтуі себебінен жарақаттанады (9-суретте). Ол жарақаттан кейін аман қалды, бірақ оқиға куәгерлерінің естеліктеріне сәйкес, оның мінезі күрт өзгерді. Достары оны енді өзіне ұқсамайтынын сипаттады. Ол теміржол апатына дейін еңбекқор, ақкөңіл адам болса, апаттан кейін ашушаң, мінезді, жалқау адамға айналды. Оның өзгерістері туралы көптеген есептерді қайталау кезінде күшейтілген болуы мүмкін, ал кейбір мінез-құлық ауырсынуды басатын дәрі ретінде қолданылатын алкогольмен байланысты болуы мүмкін. Алайда жазбалар оның жеке басының кейбір аспектілері өзгергенін көрсетеді. Сондай-ақ, оның өмірі күрт өзгергенімен, оның жұмыс істейтін вагон жүргізушісі бола алғаны туралы жаңа дәлелдер бар, бұл мидың тіпті осындай ауыр жарақаттардан да қалпына келтіру қабілеті бар екенін көрсетеді.

Сурет 9. Финеас Гейдж: 1848 жылы теміржолда жұмыс істеген кезде апаттың құрбаны болған Финеас Гейдж маңдай бөлігінің алдыңғы қыртысына үлкен темір таяқша қадалған. Апаттан кейін оның мінезі өзгерген сияқты, бірақ ол ақырында жарақатпен күресуді үйренді және осындай ауыр оқиғадан кейін де жаттықтырушы жүргізуші болып өмір сүрді.
Екіншілік моторлық қыртысы
Қозғалтқыш жауаптарын генерациялау кезінде префронтальды кортекстің атқарушы функциялары нақты қозғалыстарды бастауы керек. Префронтальды аймақты анықтаудың бір жолы - электрлік ынталандыру кезінде қозғалысты тудырмайтын фронтальды бөліктің кез келген аймағы. Бұлар, ең алдымен, маңдай бөлігінің алдыңғы бөлігінде. Маңдай бөлігінің қалған аймақтары қозғалысты тудыратын қыртыстың аймақтары болып табылады. Префронтальды аймақтар екінші моторлы қыртыстарға енеді, олар алдыңғы моторлық кортекс пен қосымша қозғалтқыш аймағын қамтиды.
Қозғалыстарды жоспарлауға және үйлестіруге көмектесетін екі маңызды аймақ бастапқы мотор кортексіне жақын орналасқан. Қозғалтқыштың алдыңғы қыртысы бүйірлік, ал қосымша қозғалтқыш аймағы неғұрлым медиальды және жоғары орналасады. Премотор аймағы қозғалыс кезінде қалыпты сақтау үшін негізгі бұлшықеттердің қозғалыстарын басқаруға көмектеседі, ал қосымша мотор аймағы қозғалысты жоспарлауға және үйлестіруге жауапты деп болжанады. Қосымша қозғалыс аймағы алдыңғы тәжірибеге негізделген дәйекті қозғалыстарды да басқарады (яғни үйренген қозғалыстар). Бұл аймақтардағы нейрондар қозғалыстың басталуына дейін ең белсенді. Мысалы, бұл аймақтар бағдаршамның ауысуын күту кезінде денені көлікті басқаруға қажетті қозғалыстарға дайындауы мүмкін.
Осы екі аймаққа іргелес екі мамандандырылған мотор жоспарлау орталығы бар. Алдыңғы көз өрістері көрнекі ынталандыруға жауап ретінде көзді жылжытуға жауап береді. Алдыңғы көз өрістері мен жоғарғы колликула арасында тікелей байланыстар бар. Сондай-ақ, алдыңғы қозғалтқыш қыртысының және негізгі қозғалтқыш қыртысының алдыңғы жағында Broca аймағы орналасқан. Бұл аймақ сөйлеу өндірісінің құрылымдарының қозғалысын басқаруға жауап береді. Бұл аймақ сөйлеуді шығара алмайтын науқастарды зерттеген француз хирургы мен анатомының құрметіне аталған. Оларда сөйлеуді түсіну бұзылыстары болған жоқ, тек Брока аймағының зақымдалған немесе дамымағанын білдіретін сөйлеу дыбыстарын шығаруы бұзылған.
Негізгі мотор қыртысы
Бастапқы мотор қыртысы маңдай бөлігінің прецентральды қыртыста орналасқан. Нейрохирург Уолтер Пенфилд мидың бетін электрлік стимуляциялау арқылы бастапқы мотор қыртысының негізгі түсінігінің көп бөлігін сипаттады.

Сурет 10. Уолтер Пенфилд
Пенфилд стимуляцияға жауаптарды бақылай алу үшін пациент тек жергілікті анестезияда болған кезде кортекстің бетін зерттейді. Бұл прецентральды ми қатпары бұлшықет қозғалысын тікелей ынталандырады деген сенімге әкелді. Біз қазір негізгі қозғалтқыш қыртысының қозғалысты жоспарлауға көмектесетін бірнеше аймақтардан кіріс алатынын білеміз, және оның негізгі шығысы қаңқа бұлшықетінің жиырылуын ынталандыру үшін жұлын нейрондарын ынталандырады.
Бастапқы қозғалтқыш қыртысы бастапқы соматосенсорлық қыртысқа ұқсас орналасады, өйткені оның дененің топографиялық картасы бар, моторлық гомункул ( 14.2 тарауды қараңыз 14.2.5 сурет ).).

Сурет 11. Сенсорлық және моторлық гомункулдар.
Аяқ пен төменгі аяқтың бұлшықеттеріне жауап беретін нейрондар прецентральды ми қатпарытың медиальды қабырғасында, жамбас, магистраль және иық sulcus sagittalis-тің медиальды беткейінде орналасқан. Қол мен бет ми қатпарының конвекстік бетінде жайласқан(11-ші суретті қараңыз). Сондай-ақ, әртүрлі аймақтарға бөлінген салыстырмалы кеңістік үлкен энергияға ие бұлшықеттерде тым жоғары. Кортикальды кеңістіктің ең көп мөлшері ұсақ моторлы бөліктердің бөліктері болып табылатын саусақтардың бұлшықеттері мен төменгі бет сияқты жұқа, икемді қозғалыстарды орындайтын бұлшықеттерге беріледі. Бөксе және арқа бұлшықеттері сияқты дөрекі қозғалыстарды орындайтын күш бұлшықеттері мотор қыртысында әлдеқайда аз орын алады.
Төмен түсетін(эфференттік) жолдар
Кортекстен шыққан қозғалтқыш нейрондар аксондары эфференттік жолдар арқылы бұлшықеттерді басқару үшін ми бағанасына және жұлынға түседі. Бец жасушалары деп аталатын бастапқы мотор кортексінде орналасқан нейрондар жұлынның немесе ми бағанының төменгі моторлы нейрондарымен синапс жасайтын үлкен кортикальды нейрондар болып табылады. Бец жасушаларының аксондарынан төмен түсетін жолдар екеу - бұл кортикоспинальды(tractus corticospinalis) және кортикобульбарлық(tractus corticobulbaris) тракттар. Екі тракт та мидың қыртысынан бастау алып және олардың мақсаттары -- жұлын немесе ми бағанасымен байланыстыру (bulbus термині ми бағанасындағы сопақша мидың жоғарғы бөлімі буылтықтың пішімінде болғаны үшін солай аталған.
Бұл екі эфференттік жолы қаңқа бұлшықеттерінің саналы немесе ерікті қозғалыстарына жауап береді. Біріншілік мотор кортексінен қозғалтқыш команда бас сүйек қозғалтқыш ядроларындағы немесе жұлынның вентральды мүйізіндегі жоғарғы моторлы нейрондарды белсендіру үшін Бетц жасушаларының аксондарына жіберіледі. Кортикобульбар трактінің аксондары ипсилатеральды, яғни олар өз жағындағы БМН қозғалтқыш ядросына қарай проекцияланады. Керісінше, қыртыс-жұлын трактінің аксондары негізінен қарама-қарсы, яғни олар ми бағанының немесе жұлынның ортаңғы сызығын кесіп өтіп, дененің қарама-қарсы жағындағы жұлын мотор нейрондарымен синапс жасайды. Сондықтан мидың оң жақ моторлы қыртысы дененің сол жағындағы бұлшықеттерді басқарады және керісінше.

Сурет 12. Кортикоспинальды тракт:А-қыртыс деңгейі және corona radiatа; Қаңқа бұлшықеттерінің қозғалысын бақылайтын негізгі төмен түсетін жол - бұл қыртыс-жұлын жолы. Ол екі нейроннан, жоғарғы мотор нейронынан және төменгі моторлы нейроннан тұрады. Жоғарғы моторлы нейронның жасушалық денесі маңдай бөлігінің бастапқы қозғалтқыш қыртысында және жұлынның вентральды мүйізінде орналасқан және шеткі қаңқа бұлшықетіне шығып тұратын төменгі қозғалтқыш нейронында синапстары бар.
Ми қыртысының 5-ші цитоархитектоникалық қабатында орналасқан пирамида пішіміндегі үлкен Бец клеткаларынан басталған аксондармен эфференттік импульс мидың ақ заты арқылы шоғырланушы сәуле - corona radiata ми қыртысынан төмен түседі. Содан кейін ол ішкі капсула - capsula interna деп аталатын (12-суретте В-деңгейін қараңыз) аксондар шоғыры түрінде базальды ядролардың каудатты ядросы мен путамендері арасымен өтеді. Содан кейін тракт ортаңғы ми арқылы церебральды аяқтары ретінде өтеді (12-суретте С-деңгейін қараңыз), содан кейін ол көпірдің вентральды бөлімдерімен арқылы өтеді(12-суретте D-деңгейін қараңыз). Cопақша миға кірген кезде тракттар пирамидалар деп аталатын сопақша мидың вентральды беткейінде макроскопиялық көрініп тұратын симметриялық төмпешік біліктер - ақ зат түрінде аксондардың шоғырланған жолын құрайды (12-суретте E-деңгейін қараңыз). Ми-жұлын шекарасының айқындаушы белгісі пирамидалық қиылысу - decussatio pyramidum болып табылады (12-суретте F-деңгейін қараңыз), осы жерде кортико-спинальдық тракт екі бөлікке бөлінеді, және де олар бұлшықеттердің әртүрлі домендерін басқарады. Кеңірақ айтып өтсек, бұл жерде қыртыс-жұлын жолындағы аксон-талшықтардың көпшілігі ми бағанасының қарама-қарсы жағына өтеді - 80%-ға жақын көлемі - қарсы жақтың қол-аяқтың ерікті қимыл-әрекетін басқару үшін. Аксон-талшықтардың қалған 20%-ға жақын көлемі өз жағында қалып жұлынмен бойлап төмен түсе береді, аксондардың бұл тобы дененің осьтік бұлшық еттерінің қызметін басқарады.

Аппендикулярлық бақылау
Бүйірлік қыртыс-пирамидалық жолы decussatio pyramidum-да ортаңғы сызықты кесіп өтетін талшықтардан тұрады (12-суреттің F-деңгейін қараңыз). Аксондар медулладағы пирамидалардың алдыңғы орнынан жұлынның бүйір бағанасына қарай өтеді. Бұл аксондар аппендикулярлық бұлшықеттерді басқаруға жауап береді. Аппендикулярлық қаңқа бұлшықеттеріне мойын, иық, жамбас және аяқ-қол, соның ішінде қолдарыңыз, алақандарыңыз, аяқтарыңыз және табандарыңыз кіреді.
Бұл аппендикулярлық бұлшықеттерге әсер ету бүйірлік қыртыс жолының қолдар мен аяқтардың бұлшықеттерін басқаруға жауапты екенін білдіреді. Жұлынның мойын буылтығындағы вентральды мүйіздің де, бел буылтығының да кеңірек вентральды мүйіздері бар, бұл осы мотор нейрондары басқаратын бұлшықеттердің көп екенін білдіреді. Мойын буылтығы ерекше үлкенірек, өйткені қолдардың, әсіресе саусақтардың нәзік қимыл-әрекетін қамтамас ететұғын бұлшықеттеріне көбірек бақылау қамдалған. Бел буылтығының көлемі соншалықты үлкен емес, өйткені аяқтардың ұсақ моторлық қимыл-әрекеті бақылануы аз.
Осьтік басқару
Алдыңғы кортикоспинальды тракт дене бұлшықеттерін басқаруға жауап береді ( 12-ші суреттің F және G деңгейлерін қараңыз). Бұл аксондар мидың діңінде қиылыспайды. Оның орнына, олар ми бағанасынан түсіп, жұлынға енген кезде алдыңғы күйде қалады. Содан кейін бұл аксондар төменгі моторлы нейронмен синапс жасайтын жұлын деңгейіне барады. Тиісті деңгейге жеткенде, аксондар қиылысады, олар енген жұлынның қарама-қарсы жағындағы вентральды мүйізге енеді. Вентральды мүйізінде бұл аксондар өздерінің сәйкес төменгі моторлы нейрондарымен синапс жасайды. Төменгі қозғалтқыш нейрондары вентральды мүйіздің медиальды аймақтарында орналасады, өйткені олар дененің осьтік бұлшықеттерін басқарады.
Дене қозғалыстары дененің екі жағын да қамтитындықтан, алдыңғы қыртыс-жұлын жолы толығымен қарама-қарсы жаққа қиылысатын тракт емес. Тракттың кейбір коллатеральды тармақтары дененің сол жағындағы синергиялық бұлшықеттерді басқару немесе вентральды мүйіздегі интернейрондар арқылы антагонистік бұлшықеттерді тежеу үшін ипситеральды вентральды мүйізге де шығады. Осы себептен дененің екі жағын да басқара алуы әсері арқылы алдыңғы қыртыс-жұлын жолы дененің кең қозғалыстарында постуральды бұлшықеттерді үйлестіре алады. Алдыңғы қыртыс-жұлын жолындағы бұл үйлестіруші аксондар көбінесе екі жақты болып саналады, өйткені олар екі жақты және қарама-қарсы әрекеттерді қамтамас етеді.
Экстрапирамидалық бақылау
Ми мен жұлын арасындағы басқа да төменге бағытталған эфферентті жолдар экстрапирамидалық жүйе деп аталады. Осылай аталу себебі бұл жүйенің мидағы пирамидаларды қамтитын кортикоспинальды жолдан тыс орналасқандығына байланысты. Ми діңінен шыққан бірнеше жолдар осы жүйеге ықпал етеді.
Тектоспинальды тракт ортаңғы мидан жұлынға дейін созылады және жоғарғы колликуламен қозғалатын постуральды қозғалыстар үшін маңызды. Тракттың атауы тектум болып табылатын superior colliculus үшін балама атаудан шыққан. Ретикулоспинальды жол торлы жүйені, ми діңіндегі сұр заттың диффузды аймағын жұлынмен байланыстырады. Бұл тракт дененің және аяқ-қолдың проксимальды бұлшықеттеріне поза мен қозғалысқа әсер етеді.

Сурет 13. Экстрапирамидалық жүйе.
Экстрапирамидалық жүйені(13-ші сурет) сипаттау: неостриатум путамен(1) және құйрықты ядро (2), паллидум ( 3 ), субталамус ядросы ( 4 ), қызыл ядро (5) және қара зат ( 6) - экстрапирамидалық қозғалтқыш жүйесінің негізгі құрамы. Ядролардың бұл тобы қозғалыс белсенділігі үшін маңызды басқа тіс орталықтарымен байланысты; алайда бұлар қозғалтқыш ядролардан гөрі интеграциялық орталықтар: мишық (7), таламикалық ядролар (8), ретикулярлық формация, вестибулярлық ядролар (9) және кейбір қыртысты аймақтар. Бұлар кеңейтілген мағынадағы экстрапирамидалық жүйе ретінде белгілі.
Экстрапирамидалық жүйенің жолдары
Афферентті жолдар мишық арқылы жүйеге жетеді. Церебеллярлық жолдар қызыл ядрода (церебеллорубральды жол) (10) және таламустың центромедиандық ядросында (11) аяқталады, одан талшықтар жолаққа дейін созылады. Кортикальды талшықтар жолақты жүрекшеге (12), қызыл ядроға (13) және қара затқа (14) өтеді. Вестибулярлық талшықтар Кажалдың интерстициальды ядросында аяқталады (15). Жүйенің эфферентті жолы орталық тегментті жол (16). Басқа төмендейтін жолдар:Ретикулоспинальды тракт (17) Жұлын - жұлын жолдары Вестибулярлық жол (18) Жұлынаралық тракт (19). Экстрапирамидалық орталықтар өзара бақылау мен реттеуді қамтамасыз ету үшін көптеген нейрондық тізбектермен өзара байланысты. Бозғылт пен таламус асты ядросы арасында және стриатум мен қара зат (20) арасында екі жақты байланыстар бар. Үлкен нейрондық контур үлкен мишықтан таламустың центромедиялық ядросы арқылы жолаққа және одан ақшыл, қызыл ядро және зәйтүн (21) арқылы мишыққа өтеді. Басқа функционалды тізбектер кортикальды талшықтармен жолаққа дейін түзіледі, қайталанатын контур бозғылт, вентральды алдыңғы ядро және таламустың вентральды бүйір ядросы арқылы өтіп, кортекске қайтады.
Күшті электр тогының әсерінен күрделі массивті қозғалыстар туындауы мүмкін париетальды және самай аймақтарымен бірге маңдай және шүйде көптеген кортикостриатальды байланыстар көрсетілсе де, экстрапирамидалық жүйеге кортикальды өрістерді қосу даулы болып табылады (12).

Ретикулоспинальды тракт бұлшықет тонусына ықпал етеді және вегетативті функцияларға әсер етеді. Вестибулярлық трактвестибулярлық жүйенің ми бағаналы ядроларын жұлынмен байланыстырады. Бұл вестибулярлық жүйе беретін тепе-теңдік ақпараты негізінде позаны, қозғалысты және тепе-теңдікті модуляциялауға мүмкіндік береді.
Экстрапирамидалық жүйенің жолдарына қыртыс асты құрылымдары әсер етеді. Мысалы, қайталама мотор кортикстері мен экстрапирамидалық жүйе арасындағы байланыстар омыртқа мен бас сүйек қозғалысын модуляциялайды. ОЖЖ бастаған қозғалысты реттеу үшін маңызды базальды ядролар экстрапирамидалық жүйеге, сондай-ақ оның мотор кортексіне таламикалық кері байланысына әсер етеді.
Біздің бұлшықеттеріміздің саналы қозғалысы прецентральды ми қатпарытан тиісті қозғалтқыш нейрондарына бір команда жіберуден гөрі күрделірек. Дененің кез келген бөлігінің қозғалысы кезінде біздің бұлшықеттер ақпаратты миға қайтарады, ал ми үнемі бұлшықеттерге қайта қаралған нұсқауларды жібереді. Мидың моторлық жүйеге үлес қосуда маңызы зор, өйткені ол церебральды қозғалтқыш командаларын проприоцептивтік кері байланыспен салыстырады. Жұлынның вентральды мүйізіне шығатын қыртыс-жұлын талшықтарының көпірде синапс жасайтын тармақтары бар, олар мишыққа шығады. Сондай-ақ, дорсальды баған жүйесінің проприоцептивтік түйсіктері мишыққа проекциялық мишыққа коллатеральды проекцияға ие. Бұл екі ақпарат ағыны ми қыртысында салыстырылады. ортаңғы мидың қызыл ядросы. Содан кейін қызыл ядро жұлынға түзеткіш командаларды жұлын-жұлын жолының бойымен жібереді. Бұл трактаттың атауы ағылшын тіліндегі ruby сөзінде кездесетін қызыл деген сөзден шыққан.
Мидың церебральды қозғалтқыш командаларын қалай түзететінінің жақсы мысалын суда жүру арқылы көрсетуге болады. Мидың жүруге арналған бастапқы мотор командасы үйренген қозғалыстардың жоғары үйлесімді жиынтығына әкеледі. Дегенмен, суда дене нұсқау бойынша әдеттегі жүру қозғалысын орындай алмайды. Мишық аяқтың бұлшық еттерін суға төзімділікті жеңу үшін үлкенірек қадамдар жасауға ынталандыратын қозғалтқыш командасын өзгерте алады. Мишық жұлын жолдары арқылы қажетті өзгерістерді жасай алады. Жаяу жүрудің негізгі пәрменін модуляциялау жұлын рефлекстеріне де негізделген, бірақ мишық тиісті жауапты есептеуге жауап береді. Мишық дұрыс жұмыс істемесе, координация мен тепе-теңдік қатты зардап шегеді. Мұның ең драмалық мысалы алкогольді шамадан тыс тұтыну кезінде.
Вентральды мүйіздің шығысы
Соматикалық нерві жүйесі қаңқа бұлшықеттеріне шығуды қамтамасыз етеді. Бұл бұлшықеттердің жиырылуына жауапты төменгі моторлы нейрондар жұлынның вентральды мүйізінде орналасқан. Бұл үлкен, көпполярлы нейрондарда жасуша денесін қоршап тұрған дендриттер тәжі және вентральды мүйізден шығып жатқан аксон бар. Бұл аксон вентральды нерві түбірінен өтіп, пайда болған жұлын нервімен қосылады. Аксон салыстырмалы түрде ұзын, өйткені ол дененің шетіндегі бұлшықеттерге жетуі керек. Ұзын аксонды ұстап тұру үшін жасуша денелерінің диаметрі жүздеген микрометрге дейін болуы мүмкін; кейбір аксондардың ұзындығы бір метрге жетеді, мысалы, аяқтың бірінші сандарындағы бұлшықеттерді нервтендіретін бел қозғалтқыш нейрондары.
Аксондар сонымен қатар көптеген бұлшықет талшықтарын иннервациялау үшін тармақталады. Қозғалтқыш нейрон және ол басқаратын барлық бұлшықет талшықтары бірігіп мотор бірлігін құрайды. Қозғалтқыштардың өлшемдері әртүрлі. Кейбіреулерінде төртбасты бұлшықеттер сияқты 1000-ға дейін бұлшықет талшықтары болуы мүмкін немесе оларда көзден тыс бұлшықеттер сияқты тек 10 талшық болуы мүмкін. Қозғалтқыштың құрамына кіретін бұлшықет талшықтарының саны сол бұлшықетті басқару дәлдігіне сәйкес келеді. Сондай-ақ, моторды басқаратын бұлшықеттерде олармен байланыстыратын мотор бірліктері көбірек болады және бұл бастапқы мотор кортексінде үлкен топографиялық өрісті қажет етеді.
Қозғалтқыш нейрон аксондары бұлшықет талшықтарымен нерві-бұлшықет түйінінде байланысады. Бұл мамандандырылған синаптикалық құрылым, онда бірнеше аксон терминалдары бұлшықет талшығы сарколеммасымен синапс жасайды. Қозғалтқыш нейрондардың синаптикалық соңғы шамдары сарколеммадағы рецепторлармен байланысатын ацетилхолинді бөледі. Ацетилхолиннің байланысуы лигандты иондық арналарды ашады, сарколемма арқылы катиондардың қозғалысын арттырады. Бұл бұлшықеттің жиырылуын бастайтын сарколемманы деполяризациялайды. Басқа синапстар постсинаптикалық мақсатта шекті мәнге жетуі керек деңгейлі потенциалдарға әкелсе, нерві-бұлшықет түйісуіндегі белсенділік моторлы нейроннан алынған әрбір нерві импульсімен бұлшықет талшықтарының жиырылуына сенімді түрде әкеледі. Дегенмен,
Рефлекстер
Бұл тарау соматикалық нерві жүйесінің негізгі элементтеріне мысал ретінде рефлекстерді енгізуден басталды. Қарапайым соматикалық рефлекстер қозғалыстың саналы немесе ерікті аспектілері үшін талқыланатын жоғары орталықтарды қамтымайды. Нервтер мен орталық құрамдас бөліктерге байланысты рефлекстер жұлын немесе бас сүйек болуы мүмкін. Тараудың басында сипатталған мысалда ыстық пештен шыққан қызу мен ауырсыну сезімдері жұлынның қосылысы арқылы қолдың тартылуына әкеліп соқтырады, бұл екі аяқтың жиырылуына әкеледі. Бұл алу рефлексінің сипаттамасы кіріспе үшін соматикалық нерві жүйесінің бөліктерін атап өту үшін жеңілдетілді. Бірақ рефлекстерді толық қарастыру үшін ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.