Адам мен жануарлар физиологиясы
И.М. Төленбек
Адам мен жануарлар физиологиясы (2-бөлім. Висцеральдык жүйелер), жалпы редакциясын басқарған И.Төленбекокулык - Алматы. Ы.Алтынсарин атындағы Қазактың білім академиясы- ның Республикалык баспа кабинеті, 2000 ж., 419 бет.
ISBN 5-8380-1834-8
Окулык адам мен жануарлар организмдерінің сырткы коршаған ортамен байланыс кезінде аткаратын кызметін зерттейді, олардың іске асу заңдылыктарын ашады.
ЯЛМ. Теленбек
ISBN 5-8380-1834-8 (C)
(C) Ы.Алтынсарин атындағы Қазактьщ білімакадемиясының Республика - лык баспа кабинеті, 2000
Еңбек жоғары оку орындары жаратылыстану факультеттері- нің студентгері мен мектеп мүғалімдеріне арналған.
Пікір жазғандар: Х.Д.Дүйсенбин- биология ғылымдарының док-
торы, Үлтгык Ғылым акаде- миясының корреспондент мұшесі, профессор
А-Аскарова - әл-Фараби атындағы ҚазҮМУ-
дің адам мен жануарлар физио - логиясы кафедрасының меңгеру- шісі, биология ғылымдарының кандидаты
Баспаға Ы.Алтынсарин атындағы Қазактың білім академия- сының оку-әдістемелік кеңесі үсынған
АЛҒЫ СӨЗ
Үсынылып отырған оқулық пединституттар мен университетгердің биологиядан маман дайындайтын факультетгері студентгеріне арналып жазылды. Бүл бөлімде адам мен жануарлар физиологиясының жалпы курсының висцеральдық жүйелерге қатысты тараулары ішкі секреция бездері, қан, қан айналу, тыныс алу, ас қорыту, зат пен энергия алмасу, сыртқа шығару процестері және тері қызметі қамтылды. Сондай-ақ бірінші бөлімге Төленбек И.М. "Нерв жүйесінің физиологиясы", 1992, "Сенсорлық жүйелер анализаторлар физиологиясы", 1994 симагаңдықтан енбей қалған "Кіріспе. Физиология пәні, даму этаптары, зерттеу әдістері" деген тақырышы осы бөлімге кіргізуге мәжбүр бодцық. Бірінші бөлімнің материалдары екі оқу қуралы турінде берілген болатын. Бірақ онда қарастырылған мәселелер толыгымен жоғары оқу орнына арналған типгік багдарлама талаптары негізінде баяндалганын айгуымыз керек. Ендігі міндет, сол аталган оқу қүралдарын біріктіріп және физиология ғылымының олар жарық көргеннен кейінгі жаңалықтары мен уақыттың жаңа талаптары түргысынан өндеп, толықтырып, оқулықтың 1-бөлімі деген атпен баспага үсыну. Егер осы жоспар іске асса, адам мен жануарлар физиологиясының жалпы курсы бас-аягы түгенделіп, ресми түрде университеттер мен пединституттардагы биология мамандыгы бойынша жоғары білім алуіа тиісті студенттерге арналган алгашқы қазақ тіліндегі оқулық ретінде қызмет атқармақ.
Ішкі мүшелер висцеральдық жүйелеріне қатысты біраз материадцар бүдан ертерек жарық көрген оқу қүралдарында Исмагүлова Ф.А, Төленбеков И.М. "Анатомия, физиология және гигиенаны оқытудың кейбір мәселелері", 1970; "Адам физиологиясы", 1985 баяндалган еді. Одан бергі өткен уақыт ішінде физиология гылымы жаңа көзқарастармен, теориялармен, басқа да мәліметтермен байыганы күмәнсіз екенін ескерсек, қазақ жастары үшін заман талабына лайықтанған жаңа оқулықты жазып, бастыру кезек күтгірмейтін, шүгыл қажеттілік деп түсіну керек болар.
Оқулықты жазуда авторлар өздерінің ұзақ уақыт бойы 30- 40 жылга жуық жоғары оқу орындарында осы пәннен лекция және лабораториялық сабақтар жүргізудегі тәжірибесін, сондай-ақ халықаралық деңгейде қолданылып жүрген, басқа да елдерде жарық көрген кітаптар мен материадцарды пайдаланды. Баяндалган деректер ауқымы, жүйесі яғни оқулық мазмүны бүгінгі таңца ресми түрде қолданылып жүрген тиіггік оқу багдарламасы талаптарына сәйкестендірілген.
Әрине, оқулықта тиісті мәселелер ылғи да мүлтіксіз, сц жогары тілек-талап деңгейінде жазылып, баяндалды деудсм тартынамыз. "Көш жүре түзеледі" дегендей, оқушы қауым оіі байқаған кем-кетіктерді хабарлап жатса, біздер оларды алгіл сезіммен қабылдайтынымызды адцын-ала айтқымыз келеді.
ТӨЛЕНБЕК И.М.
КІРІСПЕ
Физиология пәні жане оныц әдктері мен даму этаптары.
Физиология - "физис" - табиғат, "логөс" - ілім деген грек сөздерінен қүралады. Адам мен жануарлар физиологиясы осы организмдердің сыртқы қоршаған ортамен байланысы күйінде атқаратын қызметін зертгейді, олардың іске асу зандылықтарын ашады.
Физиологиялық тіршілік әрекетінің негізінде физиологиялық процестер жатады. Физиологиялық процестер тірі материяда жаңа сапалы мазмүнға ие болатын онда жүретін физикалық және химиялық нроцестердің күрделі бірлігінің формасы. Физиологиялық процестер физиологиялық функцияларды қамтамасыз етеді. Физиологиялық функция - гірі жүйедегі әртүрлі бөліктердің, структуралық элементтерінің өзара әрекеттесуініц көріністері. Функция кызмет организмдегі, органдардағы, клеткалардагы зат алмасу процесініц орта жағдайының алуан өзгерістеріне бейімделуі барысындағы, әрі сол организмнің ортаға белсенді ықпалы барысындағы өзгерістерініц нәтижесі. Функция деп жүйеніц немесе органныц спецификалық әрекетін айгады.
Физиологияныц негізгі міндеті - жануар және адам организмдеріндегі тіршілік процестерінің, мәселен нерв жүйесі мен басқа да жүйелер қызметтерінің спецификалық физиологиялық заңдарын одан әрі ашу, анықтау. Себебі, осы арқылы ол процестерді басқарудыц жетілген әдістерін табуға болады.
Физиология сөйтіп, тіршіліктің мән-магынасын, оның химиясы мен физикасын зерттеп білуге катысады.
Физиологияныц өз алдына қоятын мақсаты: 1. Тірі организмдегі қалыпты функциялардыц іске асуының заңцарын қоршаган ортаныц үнемі өзгермелі және дамымалы жағдайларымен байланыстыра зерттеу; 2. Сол тірі организмдегі функциялардыц онтогенез және филогенез барысындагы дамуын әрі олардыц өзара байланыстарын зерттеу.
Физиологиялық процестерді зерттеудің әртүрлі децгейлері бар: молекулалық, мембраналық, субклеткалық, клеткалық, тканьдік, органдық, жүйелік және организмдік.
Бүкіл организмнің өмір сүру қызметін білу үшін, ец бірінші рет, оныц жеке органдарыныц қызметін, олардыц бір-бірімен
II
және сыртқы ортамен қатынасын анықтау қажет. Бірақ, бүл жеке органдар қызметін зерттеу әруақта организмнің тіршілік ету ортасына байланысты жалпы өмір сүру қызметін толық білу мақсатына багынып отыруы тиіс. Осындай синтездік физиология ғана организм функцияларын толық білуге және оны басқару әдістерін табуға мүмкіндік бере алады.
Организмде жүретін барлық процестер бір-бірімен өте тыгыз байланысып жатқандықтан, оларды зерттеуде коптеген қиындықтар кездеседі. Сондықтан ондагы әртүрлі органдар жүмысын, оган организмде жүретін басқа процестердің ететін әсерін елемей зертгеуге үмтылушылык табиги нәрсе болып табылады. Осындай күрделі қүбылыстарды олардыц жәй түріне айналдырып және оның әрқайсысын жеке-жеке зертгеу жолын анализ талдау жолы деп атайды. Бүган мысал организмнен болініп алынган белгілі бір органдардың жүмысына қолдан жасалган ортада бақылау жүргізу. Бірақ, мүндай зертгеу органдагы процестер сол орган қалыпты организм денесінде түрганда қалай жүреді деген сүраққа жауап бсрс алмайды.
Бізді, сонымен қатар, вивисекциялық операция жасау тірідей кесу әдістемесі де қанагаттаңдыра алмайды. Себебі, мүнда орган қызметін бақылау қалыпты тіршілік еіу ортасынан әлдеқайда алыс жатқан наркозбен үйықтатылган жануарлар денесінде жүргізіледі.
Физиологиялық функцияларды аналигикалык әдіспен зертгеуді теріске шыгаруга болмайды. Бірак, негізгі мақсат жартылай емес, бөлшекгенбеген , біріүгас жамуар организмін зертгеу болуы тиіс. Орыстыц атақты физиолоіі И.П.Павлов гылымга созылмалы үзақ уақыт бакылауга мүмкіндік беретін тәжірибелер жасау әдісін енгізді фистула қою өдісі деп те аталады. Мүндай тәжірибслер операция жасаудыц барлық ережелерін сақтай отырып операция жасалган жоне одан жазылган жануарларда жүрпзіледі. Мүпдай ж;шуарлардыц дені сау және барлык оргапдар қалілпи ки ШВТ агқарады. Сондыктан онда операция жасалган оріан кызмстіне галдау жүргізуге де және оны организмнің басқа )ункцияларымен байланыстыра зерттеуге де мүмкіндік бар. I іүл организмді синтездік жолмен зертгеу болып табылады. Сонымен, дені cay организмге эксперимент жасау, тәжірибе кою физиологиялық зертгеудегі негізгі әдіс болып есептеледі екен. )ксисримснт
түрлері көп: экстирпация, трансплантация, перфузия, микроэлекгродты техника, радиотелеметрия, модельдеу, т.б.
Экстирпация кезінде зертгелетін органды жартылай, немесе түгелдей кесіп алып тастайды да, бүдан соң организмде байқалатын өзгерістерді бақылау арқылы, оныц денедегі қай қызметке қаншалықты қатысыныц барлығы анықталады. Трансплантация - бір организмдегі органды, тканьді орнынан басқа жерге мәселен, бүйрекгі мойынға әкеліп орналастыру, немесе басқа организмге көшіріп қондыру. Осыған
байланысты организмде, орган қызметінде байқалатын өзгерістерді бақылайды. Перфузия - зертгелетін, қүрамы алдын- ала белгілі ерітіңдіні, не қанды тиісті органныц тамырлары арқылы өткізу. Осылай органнан өткен ерітіндіні сүйықты жинап алып, оныц қасиетін, қүрамын анықтап, орган клеткаларында қандай өзгерістерге түскенін біледі. Микроэлектродтық техниканы пайдаланып түрлі электро- физиологиялық зертгеулерді тыныштық потенциалдарын, әрекет потенциалдарын талдау, тітіркендірулер беру, т.б. жүргізеді. Радиотелеметрия арқылы әртүрлі қашықтықтардағы мәселен тіпті гарыштагы организмдердегі бірнеше жүйелердіц қызметтерініц көрсеткіштерін параметрлерін бір мезгілде электромагнитгік және радиотолқындардьі тіркеп-жазып, талдау арқылы математикалық, электрондық есептеу техникасыныц көмегімен қажетгі физиологиялық ақпарат алынады. Элекгрондық есептеу машиналарын пайдаланып организмдегі әртүрлі физиологиялық процестер арасындагы өзара сандық қатынастарды, физиологиялық заццылықтарды білу үшін математикалық модельдеу жүргізіледі. Кибернетика мен физиологияның мүндай шыгармашылық одағы арқылы организмге эсер ететін толып жатқан факторлардың тудыруы мүмкін реакцияларының варианттарын болжауға болады.
Тірі организмде өте күрделі физикалық және химиялық қүбылыстар жүреді. Сондықтан да физиология көпшілік жағдайларда басқа гылымдардыц - физиканыц, химияның т.б. әдістемелерімен де пайдаланады. Бірак, организмде жүретін бүл қүбылыстарды кәдімгі табиғатга жүретін физикалық және химиялық қүбылыстармен бірдей деп есептеуге де болмайды. Физиологиялық функциялар, синтездік зерттеу негізінде ғана түсіндіріле алады.
Физиология медицинаның қажетінен туған. Себебі, медицинаның алдыңғы қатарлы өкілдері адамды оның денесінің құрылысын және әртүрлі органдар қызметін білмей емдеп, жазуға болмайтындығын ерте кезде-ақ білген.
Бірақ та ертедегі Греция мен Римнің дәрігерлері мен ақыл- ой иелері өздерінің дене органдарының қызметі туралы қорытындыларын, сол органдар қүрылысын үстіртін зертгеу нәтижесінде туган, ойша жасалган піхірлерге негіздеп шыгарган.
Антик дүние қирап, батыс Европада феодализм орнаган кезде, католик шіркеуінің діни догмаларына бас июшілік өріс алды. Осы кезде ертедегі ойшылардан калган алгашқы білім үиіқындары қайта басылып тастадцы. Демокриттің атомизмі, Аристотельдің, Гиппократтың, Галеннің, Эразистраттың көптеген физиологиялық фактыларды дүрыс түсіндіруі, т.б. ІҮ- Ү гасырдан ХІҮ-ХҮ гасырга дейін әдейі еске алынбай келді. Бірақ та Аристотельдің, Галеннің, Птоломейдің ойша жоруга негізделген концепциялары шіркеудің санкциясын алып, өзгермейтін шындық деп жарияланды.
Тек ХҮІ-ХҮІІІ-гасырда, капитализмнің туу және дамуы кезінде буржуазияның саяси үкімет үшін күресі барысында табигат тану гылымдары біраз дамыды.
Бүл кезде Коперник жердің күнді айналатындыгын тауып, осы кездегі астрономия негізін салды. Ньютон механиканың негізгі ережелері мен бүкіл әлемдік тартылыс заңын таітгы. Везалий деген анатом адам денесі қүрылысының көптеген ерекшеліктерін дүрыс суреттеді. Француз Декарт аспан әлеміндегі денелердің қозгалысын және жануарлардың мінез- қүлқын механиканың зандарымен түсіндіруге тырысты. 1628 жылы агылшын Вильям Гарвей деген дәрігер организмнің функцияларының бірі - қан айналуды ашты. Сөйтіп, Павловтың айтуынша, ол адамның нақты білімінің жаңа бөліміне - жануарлар физиологиясына негіз фундамент салды.
Гарвейдің қан айналуды ашуын физиологияның негізделген датасы деп айтудың 2-себебі, ол гылыми - зерттеу тәжірибесіне ең 1-рет вивисекция - тірідей кесу әдістемесін енгізді. Бүл әдіс бойынша дененің белгілі бір орындарын кесіп, тканьдарды ашып, орган қызметін тікелей бақылауга мүмкіндік алады.
ХҮІІ-ХҮІІІ және ХІХ-ғасырдың бас кезінде физиологиялык факгылардың жиналуы өте жай жүреді.
ХҮІІ-ғасырдың 1-жартысында Декарт көзге бір нәрсе тигенде кірпік қагу сияқты факгыларды негізге ала отырып, рефлекс туралы гипотеза шығарды. Оның ойынша, рефлекс дегеніміз мида "жануарлар рухының" бір нервтен екінші нервке механикалық өтуі болып табылады. "Жануарлар рухы" өте кішкентай және жеңіл қозғалғыш бөлшектер. Нәрсенің жылтыраған бетінен жарық сәулесі қалай шағылысатын болса, мидан бүл жеңіл бөлшектер солай шағылысады.
Бүл идеяны кейін Чех анатомы және физиологі И.Прохаска дамытга. ХҮІІІ-ғасырда агылшын Р.Уигг бақаның миын алып тастағаннан кейін, оның терісін тітіркендіргеннен белгілі қозғалыстар алған. Бүл қозгалыстар жүлынды бүзган кезде тоқтаған. Бірақ, бүл бақылаулар кейін, орталыққа тебетін және орталықтан тебетін нервтер ашылган соң гана рефлекс туралы ілімнің негізіне алынды.
М.В.Ломоносов1711-1765. ХҮІІІ-ғасырдың 40-жылдарында зат пенқозғалудыңсақталу заңын таіггы, материя қүрылысының кинетикалық теориясын негіздеді: жылуды молекулалардың қозғалуының нәтижесі деп білді. Ол 1748 - жылы металдар тотыққан кезде ауадан белгілі бір зат қосатындығын, ауаның бірнеше газдар қоспасы екенін тапгы. 30 жылдан кейін таза отгегі бөлініп алынды және Лавуазье тыныс алу дегеннің өзі денедегі органикалық затгардың оттегімен тотыгуы екендігін айтгы. Лавуазье мен Лаплас органикалық заттар денеде тотыққан кезде бөлінетін жылуды өлшеу арқылы, тотыгу процесі "көмірлі қосылыстар" организмде тотыққанда да я болмаса оларды сыртта жаққанда да бірдей шамалы жылу беретіндігін тапты. Сөйтіл, өлі табигат пен тірі табигатга жүріп жатқан процестердің арасында байланыстың барлығы табылды.
ХҮІІІ-ғасырда тканьдардың тітіркенгіштігі туралы ілім де туды. Қүсқанада терісі сыпырылып алынган малдардың жүрегін бөліп алғанда, ол біразға дейін жүмыс істейтіндігі, белгілі нервті қысса я кессе, сол нервпен жалғасқан еттің жиырылатындығы табылған.
1822 - жылы француз физиологі Ф.Мажанди 1785-1855 сезгіш және қозғағыш нервтердің бір-бірінен бөлек талшықтар екендігін дәлелдеді.
ХІХ-гасырдың 20-жылдарында Флуранс үлкен ми сыңарларынан жарты шарларынан айырылган кептердің сыртқы ортаның өзгерістеріне бейімделе алмайтындығын байқаған. Ал Легаллуа 1812 үлкен жарты шарларды алып тастап, бірақ сопақша ми мен жүлынның кеуде бөлімін қалдырса, тыныс алу қозғалыстарының тоқталмайтындығын анықтады. Бүл тәжірибе әртүрлі функциялардың орталықтары туралы ілімнің негізіне алынды. 30-жылдары ХІХ-ғ. И. Мюллер мен Маршалл Голл Сеченов пен Павловқа дейінгі рефлекторлық теорияны жасады.
Физиология гылымы тек XIX гасырдың 2-жартысынан бастап қана тез дами бастады. Табиғат тану ғылымыңдағы үш үлы жаңалық: энергияның сақталу заңы, клеткалық теория және Дарвиннің эволюциялық ілімі - сол кездегі биология пәндерінің тез дамуының негізі болды.
Клод Бернардың, Гельмгольщің, Дюбуа-Реймонның, Людвигтің т.б. ашқан жаңалықтары физиологияны жаңа фактылармен байыггы. Бүл кездерде орыс оқымыстыларының да физиологияға қосқан үлестері коп болды. А.М.Филомафитский 1807-1849 қан қүю мен наркоз қоддануды зерттей бастады. В.А.Басов 1-рет фистула қою операциясын жасады. А.И.Бабухин нерв талшыгының козуды екі багытга өткізетіндігін тапты. И.Ф.Цион мен Людвиг қан қысымының бір қалыптылыгын сактауда маңызы күшті депрессорлық нервті апггы. Ф.В.Овсянников сопақша мида сосуд тамыр қозгайтын орталықтың барлыгын тапты. Н.А.Миславский тыныс алу орталыгының ерекшелікгерін аиггы, В.Я.Данилевский ең 1-рет орталық нерв жүйесінде электр тербелістерінің барлығын тапты, А.Я.Кулябко өлген баланың жүрегін тірілтті.
Ресейде физиологияның дамуы, орыс физиологиясының атасы - И.М.Сеченовтың атымен тыгыз байланысты. И.М.Сеченовтың ең бірінші жүмыстары қатты мае болу мен оган байланысты қанның газын зерттеуге арнадды. Ол газды анализдауга арналган абсорбциометр деп аталатын іфиборды жасады. Бүл багыттагы зертгеу жүмыстары көміркышқылын қанның ерітуі, байланыстыруы және тасуы мәселелерін анықтауда көптеген жаңалықтар әкелді. Ол көміркышқылын тасуда гемоглобиннің алатын рөлін анықтады. И.М.Сеченов, сонымен катар, нерв қозуының химиялық жолмен берілу мүмкіндігі туралы болжау айтушылардың бірі болды. 1884-жылы "Физиологиялық очерктер" деп аталатын кітабында ол "еттер мен нервтерде ерекше түрақсыз қосылыстар пайда болады. Олар еттің жиырылуын және нерв арқылы қозудың берілуін қамтамасыз етеді", - деп жазды.
Ол орталық нерв жүйесіндегі элекгр тербелістерін зерттеп, сопақша мидағы мүндай тербелістердің периодты екендігін ашты. Сеченов, сонымен қатар, орталық нерв жүйесіндегі суммация құбылысын аиггы.
Оның жаңалықтарының ішіндегі ең маңыздысы - орталық нерв жүйесіндегі тежелу қүбылысын табуы. Бақада жүргізіжен тәжірибелерінде, ол, егер мңцың алдыңғы бөлімдері алынып тасталғаннан кейін, көру төмпешіктерін химиялық жолмен тітіркендірсе, бүгілу рефлексінің уақытының үзаратынын байқаған. Сөйтіп, егер Сеченовке дейін галымдар орталық нерв жүйесінде тек қозу процесін ғана байқаған болса, енді нерв жүйесі туралы ілім өзінің негізіне козу және тежелу туралы теорияны алатын болды. Сеченов өзінің орталық нерв жүйесінің қызметі туралы көзқарастарын 1863 - жылы басылған "Ми рефлекстері" деп аталатын кітабында жазды.
Сеченов өзінің гылыми жаңалықтарымен қатар үлкен физиологиялық мектеп аиггы. Оның оқушыларының ішінен Н.Е.Введенскийдің, В.Ф.Веригоның, И.Л.Кравковтің, А.Ф.Са- мойловтың, М.Н.Шатерниковтың т.б. аттарын агауға болады.
Н.Е.Введенский телефон түтігі арқылы нерв бағаны мен етге әрекет тоғын тындаған. Ол қозу және тежелу процесін бір процестің екі стадиясы деп қарап, олардың бірлігін тапты. Введенскийдің оқушысы А.А.Ухтомский орталық нерв жүйесінде белгілі жағдайларда туатын доминанта ошагы билеуші қозу ошагы туралы ілімді жасады.
Физиологияның дамуында аса көрнекті роль атқарган орыстың үлы галымы - И.П.Павлов болды 1849-1936 ж.ж. Өгкен ғасырдың 70-жылдарында қан айналуды, әсіресе ас қорытудың жүрісін дені сау организмде үзақ уақыт бақылауга мүмкіндік беретін жаңа әдісті тапты. Ол организмнің түтастығын бүзбай, оның денсаулығына зиян келтірмей-ақ белгілі бір орган жүмысын зертгеу үшін ерекше операция жасау жолдарын үсынды. Ac қорыту физиологиясындағы айрықша жаңалықтары үшін И.П.Павловқа 1904 жылы Халықаралык Нобел сыйлығы берілді.
Бүкіл организмдегі әрбір қүбылыс оның сырткы оргамен қатынасына байланысты. Жоғары сатылы жануарларда оның сыртқы ортамен барлық қатынастары және организмдегі барлык функциялардың бір-бірімен байланысы олардың нерв жүйесінің қызметіне сәйкес жүріп отьфады. Осыган байланысты эволюциялық даму барысында нерв жүйесінің алдыңғы бөлімі күрделеніп, жоғарыда айтып отырған байланыстарды орындауда атқаратын рөлі күшейе түседі. Жоғары сатылы омыртқалы жануарларда бүл рөлді ми қыртысы атқарады. Олай болса, түтас организмнің қызметін толық білу үшін, ондағы болатын әрбір физиологиялық процесті нерв жүйесімен байланысты қарау керек. Сондықтан да Павлов өзінің зерттеулерінде белгілі бір қүбылыстың әруақта нерв механизмін анықтауға баса көңіл бөліп отырды. Яғни Павлов физиологияда нервизм багытын тудырды. 1883 - жылы нервизм туралы былай деп жазды. "Нервизм дегеніміз - нерв жүйесінің әсерін организмнің барынша көп қызметіне таратуга үмтылатын физиологиялық багыт". Павлов, Полное собр. Соч. Т-І, стр.197.
Сеченов қалыптастырған, организм қызметіне сыртқы ортаның ететін билеуші әсері туралы идеяны дамыта отырып Павлов рефлекс туралы ілімді жаңа сатыга көтерді. Ол рефлекс арқылы жоғары нерв жүйесінің барлық жақтарын зерттеуге болатындығын дәлелдеді. Тәжірибе жасау арқылы ми қыртысының қаіысуында орындалатын шартты рефлекстердің ерекшеліктерін көрсетгі. Шартгы рефлекстер организмнің өмір сүру барысында пайда болады. Бүлардың көбеюі организмнің сыртқы ортамен қатынасының күрделенгендігін және оның әртүрлі жаңа туған орта әсерлеріне тез бейімделе алатындығын көрсетеді.
XX - ғасырдың екінші жартысында физиология гылымының дамуына ат салысқан корнекті ғалымдар қатарында, кезінде СССР Ғылым Академиясының физиология институтын И.П.Павловтан кейін басқарган академикгер КМ.Быковты, В.НЛерниговскийді, сондай-ақ академиктер ЛАОрбелиді, И. С. Бериташвилиді атауға болады.
Л.А.Орбелш - эволюциялық физиологияның негізің қалаушылардың бірі. Ол симпатикалық нерв жүйесінің адаптациялық-трофикалық қызметі туралы теорияны жасады. П.К.Аж)хни - организмнің барлық мақсатга іс-әрекеттерінің механизмін түсіндіруге арналган функционалдықжуйе теориясын жасады. К.М.Быков - ми қыртысьі мен ішкі органдар арасықдага екі жақта бяйланыс принципіне негізделген кортико-висцералъдық теорияны үсынды. Ц.Н.Черниговский - организмдегі барлық тканьдер мен органдарда механо және хеморецепторлар болатындығын дәлелдеді. И.С.Бериташвили мидағы қозу иррадиациясының қатарласа қабаттаса жүретіндігі туралы заңцы, тежелудің дендриттің теориясын, ми қыртысындагы тура және кері байланыстар түзілетіндегі туралы теорияны жасады. Ол бейнелер образдар багытгап отыратын іс-әрекеттер - психонервтік әрекеттер туралы теорияны үсынды. К.К.Парии - жүрек-қан тамыры жүйесін реттеуді зерттеді Ларин рефлексі; ол космостық физиологияның негізін қалаушылардың бірі. Қазақстанда физиология гылымы А.П.Полосухин атымен тығыз байланысты. Ол Қазақстан Ғылым академиясықдағы физиология институтының алғашқы дирекгоры болды. Қан және лимфа айналу саласындағы жүмыстардың жетекшісі бодды. Н.О.Базаиова ауыл шаруашылық малдарының ас қорыту ерекшеліктерін зертгеді. Бүл салада К.Т.Ташеиов жемісті жүмыстар жүргізді. Лактация физиология-сының Қазақстандық үйымдастырушысы Х.Д.Дүйсеибин болды.
Биологиялық гылымдардың негізгі бір тармағы ретінде физиология көптеген гылыми пәндермен байланысады. Мәселен, тканьдар мен органдардың қүрылысын зертгейтін анатомия және гистология; сондай-ақ физика және химия. Себебі, физиологияньің негізгі мақсаты организмде жүретін ггроцестерді жан-жақты зертгеу болса, осы физиологиялық функциялардың негізінде жататын физикалық және химиялық зандылықтарды білудің маңызы зор. Бірақ та физиологиялық процестерді физика мен химияның заццарына теңестіруге болмайды. Олар эволюция процесінде пайда болган биологиялық зандарга багынады.
Организмдегі химиялық процестерді зерттейтін физиологияның бір бөлімі - биохимия деп аталатын жаңа гылым тарауына айналды.
Ғылыми пән ретінде физиологияның өзі өмірге практика мен медицинаның қажеттілігінен тугандықтан, оның клиникамен қандай байланысының барлыгы айтпаса да белгілі. Клиникада байқалатын кейбір аурулар бір оршнның кызметінің тоқтауы я бүзылуы т.б. жеке органдардың организмдегі физиологиялық рөлін анықтауга көмектеседі. Тәрбиені мақсатгы және жүйелі жүргізу үшін педагогтар мен психологтар адамдагы функциялар ерекшеліктері мен зақцылықтарын білуі керек.
Физиологияның дамуы барысында одан өз алдына пән болып бірнеше тармақтар бөлініп шықты. Бүл түрғыда, әдетте, жалпы және бөлімдер физиологиясын, салыстырмалы және эволюциялық физиологияны, сондай-ақ арнайы қолданбалы физиологияны және адам физиологиясын ажыратып атайды.
Жалпы физиология - әр түрге жататын организмдерге ортақ бола алатын процестердің табиғатын, сондай-ақ организм мен оның қүрылымдарының сыртқы орта әсерлеріне туатын реакцияларының зақцылықтарын зерттейді. Осыған орай биологиялық мембраналардың, клеткалардың, тканьдардің жалпы қасиеттері, қозғыштық, жиырылғыштық, тітіркенгінггік, тежелу, энергиялық және метаболикалық процестер зерттеледі.
Бөлімдер физиологиясы - тканьдер ет, нерв т.б., органдар ми, жүрек, бүйрек, т.б., жүйелер ас қорьггу, қан айналу, тыныс алу, т.б. функцияларын зертгейді.
Салыстырмалы физиология - жануарлар дүниесінің әртүрлі өкілдеріндегі белгілі бір функциялар үқсастықтары мен олардыц айырмашылықтарын анықтау арқылы табылған өзгерістердіц немесе жаца пайда болған белгілердің себептері мен жалпы зандылықтарын зертгейді.
Эволюциялық физиология - адам мен жануарлар онтогенезі мен филогенезінде пайда болатын, дамитын жэне қалыптасатын физиологиялык функциялардыц жалпы биологиялық занды-лықтары мен механизмдерін зерттеп білуді міндет, мақсат етеді.
Арнайы қолданбалы физиология - организмдегі функциялар өзгеру зақдылықтарын оныц спецификалық өрекетіне, практикалық мақсатгарға немесе нақты омір сүру жағдайларына байланысты зерттейді. Практикалык гүргыдан ауыл-шаруаиіылық малдары физиологиясының айтарлықтай мацызы бар. Арнайы физиология проблемаларына кейде авиациялық, космостық, суасты физиологиясын т.б. жатқызады.
Адам физиологиясыныц міндеттері түргысынан алганда мыналарды ажыратады:
1. Авиациялық физиология - авиациялық үшулардыц адам
организміне ететін әсерлерін зерттеу аркылы үшкьшгтаопн
түрлі зиянды факгорлардан қоргаудың әдістері мен тәсілдерін табуга көмекгеседі.
Әскери физиология - оқу-әскери, әскери жағдайларда функциялар реттелу зандылыктарын зерттейді.
Жас физиологиясы - органдар, жүйелер және организм функцияларының үрықтанудан бастап өлгенге дейінгі аралықтағы онтогенезде қалыптасу және жетілу, әлсіздену ерекшеліктерін зертгейді.
Космостық гарыштық физиология, ғарышқа үшу кезінде эсер ететін факгорларга салмақсыздық, гиподинамия, т.б. байланысты организмде байқалатын өзгерістерді зертгеп, зиянды әсерлерден қорганудың әдістері мен тәсілдерін табуга көмектеседі.
Клиникалық физиология - организмде патологиялық процестер пайда болып, дамудың барысында физиологиялық функцияларда байқалатын өзгерістер сипаты мен ерекшеліктерін зертгейді.
Психофизиология - қабылдау, есте сақтау, ойлау, көңіл-күй өзгерістері эмоция т.б. психикалық процестер барысында байқалатын физиологиялық функциялар өзгерістерін объективті түрде тіркеп, зерттейді.
Спорт физиологиясы - түрлі жаттығулар мен жарыстар кезінде организмдегі функциялар өзгерістерінің зандылык - тарын зерттейді.
Ецбек физиологиясы - адамныц ецбек етуі кезіндегі физиологиялық функциялар озгерістерін, олардыц реттелу ерекшеліктерін зерттеу арқылы жогары жүмыс қабілетін мейлінше үзақ сақтауга мүмкіндік беретін әдістер мен тәсілдерді табуга көмекгеседі.
Экологиялық физиология - түрлі климаттық-географиялық жагдайларга, нақты өмір сүру ортасына байланысты адамныц тіршілік әрекеттеріндегі ерекшелікгерді зертгейді.
I ТАРАУ
ІШКІ СЕКРЕЦИЯ БЕЗДЕРІ
Адам мен жануарларда зат алмасудың нәтижесінде нерв жүйесінің әсерімен біраз жоғары физиологиялық акгивті белсенді химиялық қосылыстар түзіледі. Бүл затгар организмнің өсуіне және дамуына қатысады да, оның органдарының атқаратын қызметі қалыпты жүруіне себін тигізеді. Физиологиялық акгивті заттарды өзінен бөлетін арнайы бездер немесе органдар тарихи дамудың нәтижесінде жетіледі. Алғашқы кезде, пайда болтан активаторлар бір-біріне жақын орналасқан бір клеткадан екіншісіне таралып отырған. Бүл қозуды өткізудің тарихи жағынан филогенетикалық алганда ең ерте формасы болып табылады. Даму барысында белгілі бір органға эсер ететін активаторлар сол органның қасында емес, көп қашықтықта пайда болады да, қан немесе лимфа жүйесі аркылы тиісті органга жеткізіледі. Мүндай акгиваторларға ішкі секреция бездерінде жасалатын түрліше заттар жатады. Бүлар - арнайы химиялық қоздырғынггар. Олардыц пайда болтан орнына, таралу жолына, химиялық қүрылысына және әрекет ету сипатына қарамастан, бір гана жалпы биологиялық заңдылықпен бірігеді, олар организмнің дамуына қатысады және оның негізгі органдарының қызметін реттейді. Ішкі секреция туралы ілім - эндокринология - физиологияның тамаша жетістіктершің бірі. Іиікі секреция деп, бездің секретінің тікелей ішкі ортага - қанга, лимфага, жүлын сүйықтығына түсуін айтады. Сондықтан ішкі секреция бездерін эндокриндік органдар деп атайды. Бүларға қарама-қарсы, сыртқы секреция бездері болады. Мысалы: сілекей, тер, қарын, т.б. бездері; олар секреттерін белгілі бір қуысқа арнайы өзектер арқылы бөліп пшғарады. Ал ішкі секреция бездерінде мүндай өзектер болмайды. Бүл бездердіц қүрылысы әр түрлі, бірақ олардыц барлыгында қабырғасы өте жүқа қан тамырлар жүйесі жиі орналасады. Сыртқы секреция бездерініц секреттерінен өзгеше, ішкі секреция бездерініц өнімдерін гормондар гормао- қозғаймын, қоздырамын деген сөз деп атайды. Егер ішкі секреция үғымын кец пайдалансақ, кез-келген орган белгілі бір затты қанға боле алады. Агылшын физиологтары Бейлисс және Старлинг XX ғасырда секретпнді тауып, осындай заттардың бәрін гормондар деп атауды үсынды. Ең басты ішкі секреция бездеріне - гипофиз, үйқы безі, бүйрек үсті бездері, қалқанша безі, қалқан серік безі, жемсау төс асты, айыршық безі және эпифиз т.б. жатады. Үйқы безі мен жыныс бездері әрі ішкі секрециялық, әрі сыртқы секрециялық қызмет атқарады. Гормондар арқылы түрлі органдар бір-бірімен байланысады. Олар өте аз мөлшерде эсер етеді де энергияның әсерінен бүзылмайды және ткань түзуге пластикалық материал ретінде қатыспайды. Айтқанымызды мынадай мәліметгермен дәлелдеуге болады. 1 гр. инсулин гормоны 125 мың үй қоянының қанындағы глюкозаны азайта алады; бір гр. адреналин 100 млн. көлбақа жүрегінің согуын жақсартады; 1 гр. фолликулин 10 млн. піпггірілген тышқанның күйлеу күйін тудыра алады. Организмде тек гормондар гана жасайтын органдардан бездерден басқа, белгілі бір органдардыц арнайы эндокриндік тканьдері инкреторлық клеткаларының шоғыры осы қызметті атқарса, ондагы клеткалардың келесі тобы эндокриндік емес қызмет атарады. Мәселен, жогарыда аталган үйқы безіндегі Лангерганс аралшықтары инсулин гормонын жасайды, ал басқа маманданган клеткалар тобы панкреатгық без ас қорыту сөлін жасап шыгарады. Келесі бір органдарда кейбір клеткалар өзінің негізгі қызметімен қатар эндокриндік қызмет те атқара алады мысалы, жүрекшенің миокардиоцитгері жиырылгыштық қасиетпен бірге ерекше атриопептид -натриуретикалық гормон да жасайды.
Гормондық реттеу кез-келген басқа ретгеу жүйелері сияқты, арнайы звенолардан қүралады. Мәселен, онда басқарушы аппарат, ақпаратты тура және кері жеткізетін каналдар, ақпаратга беретін сигналдар, атқарушы органдар немесе басқарылатын обьектілер болады. Міне осы звеноларды біріктіріп гормондық ретгеу жүйесінің қүрылымдық- функционалдық үйымдасуы деп қарау керек 1-сурет.
Экстероцепторлар
Интероцеіггорлар
I
I
Жалпы басқару звеносы (ОНЖ)
ттт
Гг
Басқарудың гумораль- дық звеносы (Гипофиз)
с
интез
уСекреция J
Тасылу
С
Депо
Метаболизм
-Г
Шыгару звеносы
Эффектор звеносы
1-сурет. Жалпы гуморальдық ретгеу жүйесінің звенолары. Үзіліссіз түтас стрелкалар - тура байланыстар, үзілісті штрихты сызықтар - кері байланыстар.
Енді осы жүйенің жеке звеноларына қысқаша түсінік берейік. Келтірілген схемадан көрініп турғанындай, эндокриндік бездер қызметі екі жолмен басқарылады. Бірі - орталық нерв
жүйесінің қүрылымдары арқылы бірденнен іске асады. Мүвда нерв импульстері гормон жасайтын синтездейтін және бөлетін эндокриндік қүрылымдарга тікелей беріледі. Бүл жолды нервтік, цереброгландулярлық ми-без немесе парагипофиздік гипофизден тыс деп атайды. Барлық дерлік эндокриндік клеткалар қызметіне бүл механизм ортақ. Екіншісі гумораддық. Мүнда орталық нерв жүйесінің ретгеушілік әсері түрлі эндокриндіх клеткаларға гипофиз арқылы беріледі. Осыдан оны церебропитуитарлық ми-гипофиз немесе гипофизарлық деп те атайды.
Бүл жолмен гипофизде жасалатын троптық деп аталатын арнайы гормондар әрекетінен қызметін езгертетін эндокриндік бездер қалқанша без, бүйрек үсті безінің қыртысы басқарылады. Бүлардан басқаша, кейбір эндокриндік клеткалар кызметін басқарудың негізгі жолы - кері байланысқа негізделген жергілікті өздігінен реттелу болып есептеледі. Мысалы, Лангерганс аралшықтарында жасалатын, қандағы қант мөлшерін ретгейтін гормонный, секрециясы қандагы глюкоза шамасына орай; паратирин, кальцитонин гормонда- рының секрециясы қандагы кальций мөлшеріне байланысты озгереді. Мүндайда нейро-гуморальдық басқарудың звенолары тек жергілікті өздігінен реттелуді күшейтеді немесе әлсіретеді.
Эндокриндік функцияларды басқарушы орталық қүрылым- гипоталамус. Орталық нерв жүйесінің бүл бөлімі басқарудың екі жолын да нервтік пен гипофизарлық іске асырады. Гипоталамустың нейро-секреторлық деп аталатын арнайы клеткалары реттеуші пептидтер-нейрогормондар синтездеп, боле алады нейросекреция. Ендеше бүл клеткаларда нервтік әрекет потенциалын тудырушы және секреторлық гормон жасаупшлық кызметтер сиысқан. Сондықтан да функцияларды нейро-гуморальдық механизм арқылы басқара алады.
Эндокриндік клеткалар жасайтын гормондар химиялық габигаты түргысынан үш топка жатады:
Амин қышқылдарыныц туындылары тиреоидты гормондар, адреналин, эпифиз гормондары.
Пегггидті және белокгы қосылыстар гипоталамикалық нейропептидтер, гипофиз, аралшық без, қалқан серік безі гормондары.
3. Стероидтылар бүйрек үсті безінің қыртыс қабатының, жыныс бездерінің гормондары және бүйректе жасалатын гөрмон-кальцитриол.
Гормондар синтезделуі үздіксіз жүреді. Синтезделу қарқыны мен секреция бөлініп шығу қарқыны өзара байланысты. Клеткадан секрециялану өссе синтезделу де өседі және керісінше.
Эндокриндік без ткані өзінде жасалган гормон үшін депо рөлін де атқара алады. Мәселен, бүйрек үсті безінің ішкі ақшыл, ми қабатындағы маманданған дәндер гранулалар, қалқанша бездің фолликулдарындагы көшршіктеріндегі коллоид осындай қүрылымдар. Деподағы гормондар белоктармен, макроэргиялық фосфатгармен, нуклеопротеид- термен немесе металдармен байланыс түзген формада болады. Кейбір шрмондарды мысалы, катехоламиндерді, оларды жасамайтын ткань клеткалары қаннан өзіне сіңіріп алып та тиісті уақытқа сақтап түра алады.
Гормондар өздерін таситын ішкі ортада қанда, лимфада, ткань сүйықтығында бос күйінде және байланысқан күйде болады. Оларды байланыстырып тасуга плазма белоктары, эритроциттер, тромбоциттер қатысады. Қанның гормондық белсенділігі бос күйіндегі гормон мөлшеріне байланысты.
Гормон метаболизмінің қарқынын оның жартылай ыдырау уақытын Т У2 ягни тиісті молшерінің екі есеге азаю уақытын табу арқылы анықтайды. Мүндай уақыт әртүрлі гормондарда түрліше. Мысалы, катехоламиндерде бүл көрсеткіш 0,5-2 мин. аралыгында, ал тироксинде торт тәулікке дейін созылады. Метаболикалық түрленістер барысында жаңа ақпараттық молекулалар түзіле алады. Өйткені бүлардың оздеріне тән метаболикалық, физиологиялық ерекшеліктері болады. Мысалы, тироксиннің деиодталуынан пайда болатын үшиодтирониннің физиологиялық белсенділігі тироксиннен әлдеқайда күиггі болады. Гормондар метаболизмі ферментгер әсерінен эндокриндік бездердің өздерінде, бауырда, бүйректе, сондай-ақ эффекторлық органдарда жүреді.
Жасалған гормондардың дер кезінде денеден шытарылып отыруының да үлкен маңызы бар. Егер, мәселен, бір гормонның бауырда болуға тиісті өзгерістері кемісе, әрі оның сыотқа шыгарылу процесі әлсіресе, оның тиісті тканьге әсері шамадан тыс күшейеді. Мүндайда сол гормонның синтезі мен сеқрециясы өзгермеуі де мүмкін.
Гормондар метаболитгерінің көпшілігі сыртқа бүйрек арқылы шыгарылады. Осыган орай, олардың несеп зәр қүрамындагы мөлшерін анықтау арқылы белгілі бір бездің қызметін бағалауга да болады. Бүйректен баска, аталган өнімдерді сыртқа шығаруга тер бездері, ас қорыту бездері, бауыр от түрінде қатысады.
Эффекторлық звенода гормондық ретгеудің биохимиялық және физиологиялық көріністері іске асады. Эффектор клеткалары кез-келген гормон әсерін қабылдамайды. Ол тек өзіне тиісті гормонды "таниды" және гормон да өзінің тасылуының барысында өзіне керегін "іздейді", "табады". Ендеше әр гормонның өзінің "нысана-клеткасы", "нысана- органы" болады. Бүл өзара байланысты екі жақты күрделі процестің мәнісі мынада. Гормон молекуласында арнайы қызмет атқаруға маманданған топтар - гаптомерлер болады. Мәселен, оның бірі гормонға тән болатын спецификалы ерекшелікті анықтайды, екіншісі - оның белсенділігшін; деңгейін анықтайды, үшіншісі - нысана іздеуші, т.б. Ал эффектор клеткасының мембранасында өзіне тиісті гормонды "танитын" рецептор болады. Бүл рецептор - белокгы макромолекуладан қүралады. Осы макромолекуланың арнайы бөлімі тобы тиісті гормонның "нысана іздеуші" гапгомерімен изоморфты болады. Сол себептен де бүлар бірін-бірі "таниды", бір-бірімен "табысады" ягни өзара әрекетгесуге түсіп, гормон- рецегггорлық кешен түзіледі.
Гормондар эсер етуінің түрлері, жолдары және механизмдері
Гормондардың организмдегі әрекетінің бес түрін ажыратады. Олар: метаболикалық, морфогенетикалық, кинети- калық, корригациялаушы түзету енгізуші, реактогендік. Енді осыларды қысқаша жеке-жеке қарастырайық. 1. "Нысана - тканьдегі" зат алмасу процесінің өзгерістерія үш түрлі гормондық әсерлер іске асырады. Біріншіден, гормондар клетка мен оныц оршноидтары мембранасының өткізгідггігін өзгертеді. Осыдан түрлі молекулалардың, ферментгердің, иондардың және метаболиттердің тасымаддануына керек жағдайлар өзгереді, ақырында клеткадагы метаболизмнің барлық түрлері өзгеріске түседі; екіншіден, гормондар клеткадагы ферменттер белсенділігін өзгертеді. Бүл олардың қүрылымы мен конфигурациясының өзгеруінен, кофактор- лармен байланыстың жеңілдеуінен, фермент молекулаларының ыдырау қарқынының азайып-көбеюінен, проферментгер белсенділігінін; кеміп-күшеюінен корінеді. Үшіншіден, гормон - дар клетка ядросының генетикалық аппаратына тікелей немесе жанама жолдармен эсер ету арқылы ферменттер синтезін жандандыра немесе баса алады.
Морфогенетикалық эсер клетканың генетикалық аппаратында және зат алмасуда жүретін өзгерістер нәтижесінде пішін түзілу, жіктелу дифференцировка, қүрылымдық элементгер осуінен корінеді.
Кинетикалық эсер белгілі бір қызметтің, орган әрекетінің іске қосылуынан корінеді. Мәселен, адреналин бауырдагы гликогеннің ыдырауына, қанга глюкозаның түсуіне себепші; окцитоцин - жатыр етінің жиырылуын тудырады.
Корригациялаушы эсер - қызмет атқарып түрган органның жүмыс қарқынын кемітуден немесе өсіруден көрінеді. Мәселен, адреналин бауырдагы гликогеннің ыдырауын жақсартса, инсулин оның гликоген жасау қызметін жақсартады.
Ерекше ескеретін жәй, гормон әсерінің шамасы, багыты әу бастагы куй ережесі арқылы анықталады. Бүл ереже бойынша, гормон тудыратын эффект гормон қасиеті мен мөлшеріне гана емес, сондай-ақ клетка мембранасындагы рецеіггордың қасиеті мен санына да байланысты.
Реактогендік эсер тканінің сол гормонга, басқа гормондарга, нерв импульсін жеткізуші медиаторларга жауап беру қабілетінің реактивтік деңгейін өзгертуден көрінеді. Мысалы, кальций реттеуші гормондар нефронның дистальды бөлімінің вазопрессин әсеріне сезгіштігін төмендетеді, фолликулин прогестеронның жатырдың кілегей қабыгына әсерін күшейгеді. А^дреналиннің әсері іске асу үшін кортизолдың глюкокортикоидтың азгана мөлшерінің қатысуы керек пермиссивтік-шешуші фактор - әсері.
Гормондардың эсер ету механизмінің баламалы екі жолы бар деп есептеледі. Бірі - клетка мембранасы арқылы өте алмайтын немесе өтуі қиын гіептидты гормондар мен катехоламиндер үшін; екіншісі - мембрана арқылы өтіп, клетка цитоплазмасындағы рецепторлармен өзара әрекетгесу нәтижесінде өз әрекетін іске асыратын стероидты гормондар мен қалқанша без гормондары үшін. Бірінші жағдайда, пептидты, белокгы гормондар және катехоламиндер клетка мембранасының сыртқы бетіндегі спецификалық рецептор - лармен гормон-рецепторлық кешвн түзеді. Бүдан әрі осы кешеннің әрекетінен өз қызметін цитоплазмада, ядрода және органоидтарда іске асыратын ягни гормондық ретгеуші эффект тудыратын соңгы екінші қатардагы аралық қосылыстар посредники пайда болады. Мүндай соңгы аралық қосылыстардың төрт жүйесі белгілі: 1. Аденилатциклаза - циклды аденозин-моно-фосфат ц. АМФ; 2. Гуанилаіциюіаза - циклды гуанозин-моно-фосфат ц.ГМФ; 3. Фосфолипаза С - инозитол-үш-фосфат ИФ3; 4. Ионданган кальций.
Аталған жүйелер әрекетінің күрделі механизмге негізделгеніне көз жеткізу үшін бірінші жүйе туралы толыгырақ сөз етейік.
Аденилатциклаза - ц.АМФ жуйесі. Клетка мембранасындагы аденилатциклаза ферменті - белсенді және белсенді емес деп аталатын екі формада бола алады. Аденилатциклазаның белсенді күйге өтуі гормон-рецепторлық кешен әсерінен жүреді. Өйткені бүл кешен гуанил нуклеотидініц ГТФ ерекше реттеуші стимулдаушы белокпен GS-белокпен қосылуын іске асырады. Бүдан соц GS-белок әсерінен аденилатциклазага магний Mg қосылады. Осыдан аденилатциклаза белсенді күйге кешеді. Аденилатциклазаныц әсерінен АТФ тен ц.АМФ түзіледі. Ал бүл өз тарапынан клетка цитоплазмасындагы протеинкиназаныц екі типінің белсенділігін артгарады. Бүлардыц әсерінен клетка ішіндегі көптеген белоктардың фосфорлануы жүреді, осыдан мембрана өткізгшггігі, ферменттер саны мен белсенділігі өзгереді. Басқаша айтқанда, клетка ішінде кәдімгі гормондар тудыратын метаболикалық әрі осыган орай функциональдық өзгерістер жүреді 2-сурет.
_
Гормон
Рецептоі
GI-белок
■ J
ГТФ -- ГДФ
Гормон
Рецептор
GS-белок
Г ГТФ V
Mg
f \
г
Фосфодиэстераза
атф+н2о
._ цАМФ _ _
л
Аденозин-5-монофосфат
\
+ v
Аденилатциклаза активтенуі
Аденилатциклаза тежелуі
Протеинкиназалаі і активтенуі
Кальций Кальмодулин,
f
Аденозин
j
рансметилазалағ активтенуі
Ьелоктар , фосфорлануы.
Метилдену тежелуі
----------------------------------- ----------------------------------- ----------
Қосылыстар' метилденуі
L
J L
Метаболизм және клетка функциялары
2-сурет. Гормондық әрекеттіц аденилатциклаза - ц.АМФ жүйесі арқылы іске асу механизмі. Түсіндірме мөтінде.
Протеинюшазалар белсенділігін артгырудан басқа, ц.АМФ - тің клетка ішіндегі жүргізетін өзгерістері тағыда үш механизм арқылы орындалады. Оның бірі - кальций-кальмодулин жүйесі; екіншісі - трансметилаза жүйесі және үшіншісі - аденозин - 5 - монофосфат - аденозин. Трансметилаза жүйесі ДНК-ны, РНК- ның барлық типтерін, хроматин мен мембрана белоктарын, сондай-ақ біраз тканьдік гормондардың, мембрана фосфоли- пидтерінің метилденуін қамтамасыз етеді. Бүдан пролиферация түлеу, жаңару, дифференцировка процестеріне, мембрана өткізгіштітіне және иондық каналдар қасиеттеріне ійрмондық \ әсерлер іске асады. Әсіресе, гормондар молекулалары мен мембранадагы рецепторлық белоктар өзара әрекетгесуіне эсер етеді. Ерекше айтарлық нәрсе, аталган жүйелер ылги бір бағыт- га, бір магынада ғана әрекет көрсетпейді. Керек болғанда олар гормондық эффектіні тоқтатып та тастайды. Мәселен, ц. АМФ ніц арнайы ферменті фосфодиэстераза аденилатциклаза - ц.АМФ-нің жүйесі тудыратын гормондық эффекгіні тоқтата алады. 2-сурет. Өйткені ол ц.АМФ-ні гидролиздеп, бүдан аденозин-5-монофосфат түзіледі. Бүл өнім одан әрі ыдырап, клеткада аденозин пайда болады. Аденозин метилдену процесін күрт басып тастайды. Міне осыдан біраз гормондық әсерлерде өзгеріс туады.
Кальций-кальмодулин жуйесі түзілуге керек ионданған каль - ций гормон-рецепторлық кешен түзілгеннен соц клетка ішіне клетка аралық ортадан түседі. Сондай-ақ ол ретгеуші белок G- ныц қатысуында гормон-рецепторлық кешен әсерінен белсенді күйге көшкен мембрана ферменті фосфолипаза-С қызметіне де байланысты 3-сурет. Өйткені бүл фермент әсерінен мембрана фосфолипидтері гидролизденіп, бүдан екі соңғы аралық қосылыс: инозитол-3-фосфат және диацилглицерол пайда болады. Міне осы инозитол-3-фосфат кальций иондарын клетка ішіндегі деполардан-эндоплазмалық ретикулумнан шығарады. Бүл аталған жолдармен цитоплазмага өткен кальций ет клеткаларында арнайы белок тропонин С мен, ал басқа клеткаларда арнайы белок - кальмодулинмен байланысқа түседі. Калыдаймен байланысқан кальмодулин өзініц кеңістіктік конфигурациясын өзгертеді де, көптеген протеинкиназалардың белсенділігін өсіреді. Бүдан белоктар фосфорлануы жүреді. Клетка ішіндегі кальцийдіц қысқа уақытқа көбеюінен түзілетін бүл кешен көптеген физиологиялық процестерге түрткі бола
Диацилглицерол
Инозитол-З-фосфат
Мобилизация Са
Протеинкиназа - С
Фосфолипаза А-2
Арахидон қышқылы
... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Адам мен жануарлар физиологиясы (2-бөлім. Висцеральдык жүйелер), жалпы редакциясын басқарған И.Төленбекокулык - Алматы. Ы.Алтынсарин атындағы Қазактың білім академиясы- ның Республикалык баспа кабинеті, 2000 ж., 419 бет.
ISBN 5-8380-1834-8
Окулык адам мен жануарлар организмдерінің сырткы коршаған ортамен байланыс кезінде аткаратын кызметін зерттейді, олардың іске асу заңдылыктарын ашады.
ЯЛМ. Теленбек
ISBN 5-8380-1834-8 (C)
(C) Ы.Алтынсарин атындағы Қазактьщ білімакадемиясының Республика - лык баспа кабинеті, 2000
Еңбек жоғары оку орындары жаратылыстану факультеттері- нің студентгері мен мектеп мүғалімдеріне арналған.
Пікір жазғандар: Х.Д.Дүйсенбин- биология ғылымдарының док-
торы, Үлтгык Ғылым акаде- миясының корреспондент мұшесі, профессор
А-Аскарова - әл-Фараби атындағы ҚазҮМУ-
дің адам мен жануарлар физио - логиясы кафедрасының меңгеру- шісі, биология ғылымдарының кандидаты
Баспаға Ы.Алтынсарин атындағы Қазактың білім академия- сының оку-әдістемелік кеңесі үсынған
АЛҒЫ СӨЗ
Үсынылып отырған оқулық пединституттар мен университетгердің биологиядан маман дайындайтын факультетгері студентгеріне арналып жазылды. Бүл бөлімде адам мен жануарлар физиологиясының жалпы курсының висцеральдық жүйелерге қатысты тараулары ішкі секреция бездері, қан, қан айналу, тыныс алу, ас қорыту, зат пен энергия алмасу, сыртқа шығару процестері және тері қызметі қамтылды. Сондай-ақ бірінші бөлімге Төленбек И.М. "Нерв жүйесінің физиологиясы", 1992, "Сенсорлық жүйелер анализаторлар физиологиясы", 1994 симагаңдықтан енбей қалған "Кіріспе. Физиология пәні, даму этаптары, зерттеу әдістері" деген тақырышы осы бөлімге кіргізуге мәжбүр бодцық. Бірінші бөлімнің материалдары екі оқу қуралы турінде берілген болатын. Бірақ онда қарастырылған мәселелер толыгымен жоғары оқу орнына арналған типгік багдарлама талаптары негізінде баяндалганын айгуымыз керек. Ендігі міндет, сол аталган оқу қүралдарын біріктіріп және физиология ғылымының олар жарық көргеннен кейінгі жаңалықтары мен уақыттың жаңа талаптары түргысынан өндеп, толықтырып, оқулықтың 1-бөлімі деген атпен баспага үсыну. Егер осы жоспар іске асса, адам мен жануарлар физиологиясының жалпы курсы бас-аягы түгенделіп, ресми түрде университеттер мен пединституттардагы биология мамандыгы бойынша жоғары білім алуіа тиісті студенттерге арналган алгашқы қазақ тіліндегі оқулық ретінде қызмет атқармақ.
Ішкі мүшелер висцеральдық жүйелеріне қатысты біраз материадцар бүдан ертерек жарық көрген оқу қүралдарында Исмагүлова Ф.А, Төленбеков И.М. "Анатомия, физиология және гигиенаны оқытудың кейбір мәселелері", 1970; "Адам физиологиясы", 1985 баяндалган еді. Одан бергі өткен уақыт ішінде физиология гылымы жаңа көзқарастармен, теориялармен, басқа да мәліметтермен байыганы күмәнсіз екенін ескерсек, қазақ жастары үшін заман талабына лайықтанған жаңа оқулықты жазып, бастыру кезек күтгірмейтін, шүгыл қажеттілік деп түсіну керек болар.
Оқулықты жазуда авторлар өздерінің ұзақ уақыт бойы 30- 40 жылга жуық жоғары оқу орындарында осы пәннен лекция және лабораториялық сабақтар жүргізудегі тәжірибесін, сондай-ақ халықаралық деңгейде қолданылып жүрген, басқа да елдерде жарық көрген кітаптар мен материадцарды пайдаланды. Баяндалган деректер ауқымы, жүйесі яғни оқулық мазмүны бүгінгі таңца ресми түрде қолданылып жүрген тиіггік оқу багдарламасы талаптарына сәйкестендірілген.
Әрине, оқулықта тиісті мәселелер ылғи да мүлтіксіз, сц жогары тілек-талап деңгейінде жазылып, баяндалды деудсм тартынамыз. "Көш жүре түзеледі" дегендей, оқушы қауым оіі байқаған кем-кетіктерді хабарлап жатса, біздер оларды алгіл сезіммен қабылдайтынымызды адцын-ала айтқымыз келеді.
ТӨЛЕНБЕК И.М.
КІРІСПЕ
Физиология пәні жане оныц әдктері мен даму этаптары.
Физиология - "физис" - табиғат, "логөс" - ілім деген грек сөздерінен қүралады. Адам мен жануарлар физиологиясы осы организмдердің сыртқы қоршаған ортамен байланысы күйінде атқаратын қызметін зертгейді, олардың іске асу зандылықтарын ашады.
Физиологиялық тіршілік әрекетінің негізінде физиологиялық процестер жатады. Физиологиялық процестер тірі материяда жаңа сапалы мазмүнға ие болатын онда жүретін физикалық және химиялық нроцестердің күрделі бірлігінің формасы. Физиологиялық процестер физиологиялық функцияларды қамтамасыз етеді. Физиологиялық функция - гірі жүйедегі әртүрлі бөліктердің, структуралық элементтерінің өзара әрекеттесуініц көріністері. Функция кызмет организмдегі, органдардағы, клеткалардагы зат алмасу процесініц орта жағдайының алуан өзгерістеріне бейімделуі барысындағы, әрі сол организмнің ортаға белсенді ықпалы барысындағы өзгерістерініц нәтижесі. Функция деп жүйеніц немесе органныц спецификалық әрекетін айгады.
Физиологияныц негізгі міндеті - жануар және адам организмдеріндегі тіршілік процестерінің, мәселен нерв жүйесі мен басқа да жүйелер қызметтерінің спецификалық физиологиялық заңдарын одан әрі ашу, анықтау. Себебі, осы арқылы ол процестерді басқарудыц жетілген әдістерін табуға болады.
Физиология сөйтіп, тіршіліктің мән-магынасын, оның химиясы мен физикасын зерттеп білуге катысады.
Физиологияныц өз алдына қоятын мақсаты: 1. Тірі организмдегі қалыпты функциялардыц іске асуының заңцарын қоршаган ортаныц үнемі өзгермелі және дамымалы жағдайларымен байланыстыра зерттеу; 2. Сол тірі организмдегі функциялардыц онтогенез және филогенез барысындагы дамуын әрі олардыц өзара байланыстарын зерттеу.
Физиологиялық процестерді зерттеудің әртүрлі децгейлері бар: молекулалық, мембраналық, субклеткалық, клеткалық, тканьдік, органдық, жүйелік және организмдік.
Бүкіл организмнің өмір сүру қызметін білу үшін, ец бірінші рет, оныц жеке органдарыныц қызметін, олардыц бір-бірімен
II
және сыртқы ортамен қатынасын анықтау қажет. Бірақ, бүл жеке органдар қызметін зерттеу әруақта организмнің тіршілік ету ортасына байланысты жалпы өмір сүру қызметін толық білу мақсатына багынып отыруы тиіс. Осындай синтездік физиология ғана организм функцияларын толық білуге және оны басқару әдістерін табуға мүмкіндік бере алады.
Организмде жүретін барлық процестер бір-бірімен өте тыгыз байланысып жатқандықтан, оларды зерттеуде коптеген қиындықтар кездеседі. Сондықтан ондагы әртүрлі органдар жүмысын, оган организмде жүретін басқа процестердің ететін әсерін елемей зертгеуге үмтылушылык табиги нәрсе болып табылады. Осындай күрделі қүбылыстарды олардыц жәй түріне айналдырып және оның әрқайсысын жеке-жеке зертгеу жолын анализ талдау жолы деп атайды. Бүган мысал организмнен болініп алынган белгілі бір органдардың жүмысына қолдан жасалган ортада бақылау жүргізу. Бірақ, мүндай зертгеу органдагы процестер сол орган қалыпты организм денесінде түрганда қалай жүреді деген сүраққа жауап бсрс алмайды.
Бізді, сонымен қатар, вивисекциялық операция жасау тірідей кесу әдістемесі де қанагаттаңдыра алмайды. Себебі, мүнда орган қызметін бақылау қалыпты тіршілік еіу ортасынан әлдеқайда алыс жатқан наркозбен үйықтатылган жануарлар денесінде жүргізіледі.
Физиологиялық функцияларды аналигикалык әдіспен зертгеуді теріске шыгаруга болмайды. Бірак, негізгі мақсат жартылай емес, бөлшекгенбеген , біріүгас жамуар организмін зертгеу болуы тиіс. Орыстыц атақты физиолоіі И.П.Павлов гылымга созылмалы үзақ уақыт бакылауга мүмкіндік беретін тәжірибелер жасау әдісін енгізді фистула қою өдісі деп те аталады. Мүндай тәжірибслер операция жасаудыц барлық ережелерін сақтай отырып операция жасалган жоне одан жазылган жануарларда жүрпзіледі. Мүпдай ж;шуарлардыц дені сау және барлык оргапдар қалілпи ки ШВТ агқарады. Сондыктан онда операция жасалган оріан кызмстіне галдау жүргізуге де және оны организмнің басқа )ункцияларымен байланыстыра зерттеуге де мүмкіндік бар. I іүл организмді синтездік жолмен зертгеу болып табылады. Сонымен, дені cay организмге эксперимент жасау, тәжірибе кою физиологиялық зертгеудегі негізгі әдіс болып есептеледі екен. )ксисримснт
түрлері көп: экстирпация, трансплантация, перфузия, микроэлекгродты техника, радиотелеметрия, модельдеу, т.б.
Экстирпация кезінде зертгелетін органды жартылай, немесе түгелдей кесіп алып тастайды да, бүдан соң организмде байқалатын өзгерістерді бақылау арқылы, оныц денедегі қай қызметке қаншалықты қатысыныц барлығы анықталады. Трансплантация - бір организмдегі органды, тканьді орнынан басқа жерге мәселен, бүйрекгі мойынға әкеліп орналастыру, немесе басқа организмге көшіріп қондыру. Осыған
байланысты организмде, орган қызметінде байқалатын өзгерістерді бақылайды. Перфузия - зертгелетін, қүрамы алдын- ала белгілі ерітіңдіні, не қанды тиісті органныц тамырлары арқылы өткізу. Осылай органнан өткен ерітіндіні сүйықты жинап алып, оныц қасиетін, қүрамын анықтап, орган клеткаларында қандай өзгерістерге түскенін біледі. Микроэлектродтық техниканы пайдаланып түрлі электро- физиологиялық зертгеулерді тыныштық потенциалдарын, әрекет потенциалдарын талдау, тітіркендірулер беру, т.б. жүргізеді. Радиотелеметрия арқылы әртүрлі қашықтықтардағы мәселен тіпті гарыштагы организмдердегі бірнеше жүйелердіц қызметтерініц көрсеткіштерін параметрлерін бір мезгілде электромагнитгік және радиотолқындардьі тіркеп-жазып, талдау арқылы математикалық, электрондық есептеу техникасыныц көмегімен қажетгі физиологиялық ақпарат алынады. Элекгрондық есептеу машиналарын пайдаланып организмдегі әртүрлі физиологиялық процестер арасындагы өзара сандық қатынастарды, физиологиялық заццылықтарды білу үшін математикалық модельдеу жүргізіледі. Кибернетика мен физиологияның мүндай шыгармашылық одағы арқылы организмге эсер ететін толып жатқан факторлардың тудыруы мүмкін реакцияларының варианттарын болжауға болады.
Тірі организмде өте күрделі физикалық және химиялық қүбылыстар жүреді. Сондықтан да физиология көпшілік жағдайларда басқа гылымдардыц - физиканыц, химияның т.б. әдістемелерімен де пайдаланады. Бірак, организмде жүретін бүл қүбылыстарды кәдімгі табиғатга жүретін физикалық және химиялық қүбылыстармен бірдей деп есептеуге де болмайды. Физиологиялық функциялар, синтездік зерттеу негізінде ғана түсіндіріле алады.
Физиология медицинаның қажетінен туған. Себебі, медицинаның алдыңғы қатарлы өкілдері адамды оның денесінің құрылысын және әртүрлі органдар қызметін білмей емдеп, жазуға болмайтындығын ерте кезде-ақ білген.
Бірақ та ертедегі Греция мен Римнің дәрігерлері мен ақыл- ой иелері өздерінің дене органдарының қызметі туралы қорытындыларын, сол органдар қүрылысын үстіртін зертгеу нәтижесінде туган, ойша жасалган піхірлерге негіздеп шыгарган.
Антик дүние қирап, батыс Европада феодализм орнаган кезде, католик шіркеуінің діни догмаларына бас июшілік өріс алды. Осы кезде ертедегі ойшылардан калган алгашқы білім үиіқындары қайта басылып тастадцы. Демокриттің атомизмі, Аристотельдің, Гиппократтың, Галеннің, Эразистраттың көптеген физиологиялық фактыларды дүрыс түсіндіруі, т.б. ІҮ- Ү гасырдан ХІҮ-ХҮ гасырга дейін әдейі еске алынбай келді. Бірақ та Аристотельдің, Галеннің, Птоломейдің ойша жоруга негізделген концепциялары шіркеудің санкциясын алып, өзгермейтін шындық деп жарияланды.
Тек ХҮІ-ХҮІІІ-гасырда, капитализмнің туу және дамуы кезінде буржуазияның саяси үкімет үшін күресі барысында табигат тану гылымдары біраз дамыды.
Бүл кезде Коперник жердің күнді айналатындыгын тауып, осы кездегі астрономия негізін салды. Ньютон механиканың негізгі ережелері мен бүкіл әлемдік тартылыс заңын таітгы. Везалий деген анатом адам денесі қүрылысының көптеген ерекшеліктерін дүрыс суреттеді. Француз Декарт аспан әлеміндегі денелердің қозгалысын және жануарлардың мінез- қүлқын механиканың зандарымен түсіндіруге тырысты. 1628 жылы агылшын Вильям Гарвей деген дәрігер организмнің функцияларының бірі - қан айналуды ашты. Сөйтіп, Павловтың айтуынша, ол адамның нақты білімінің жаңа бөліміне - жануарлар физиологиясына негіз фундамент салды.
Гарвейдің қан айналуды ашуын физиологияның негізделген датасы деп айтудың 2-себебі, ол гылыми - зерттеу тәжірибесіне ең 1-рет вивисекция - тірідей кесу әдістемесін енгізді. Бүл әдіс бойынша дененің белгілі бір орындарын кесіп, тканьдарды ашып, орган қызметін тікелей бақылауга мүмкіндік алады.
ХҮІІ-ХҮІІІ және ХІХ-ғасырдың бас кезінде физиологиялык факгылардың жиналуы өте жай жүреді.
ХҮІІ-ғасырдың 1-жартысында Декарт көзге бір нәрсе тигенде кірпік қагу сияқты факгыларды негізге ала отырып, рефлекс туралы гипотеза шығарды. Оның ойынша, рефлекс дегеніміз мида "жануарлар рухының" бір нервтен екінші нервке механикалық өтуі болып табылады. "Жануарлар рухы" өте кішкентай және жеңіл қозғалғыш бөлшектер. Нәрсенің жылтыраған бетінен жарық сәулесі қалай шағылысатын болса, мидан бүл жеңіл бөлшектер солай шағылысады.
Бүл идеяны кейін Чех анатомы және физиологі И.Прохаска дамытга. ХҮІІІ-ғасырда агылшын Р.Уигг бақаның миын алып тастағаннан кейін, оның терісін тітіркендіргеннен белгілі қозғалыстар алған. Бүл қозгалыстар жүлынды бүзган кезде тоқтаған. Бірақ, бүл бақылаулар кейін, орталыққа тебетін және орталықтан тебетін нервтер ашылган соң гана рефлекс туралы ілімнің негізіне алынды.
М.В.Ломоносов1711-1765. ХҮІІІ-ғасырдың 40-жылдарында зат пенқозғалудыңсақталу заңын таіггы, материя қүрылысының кинетикалық теориясын негіздеді: жылуды молекулалардың қозғалуының нәтижесі деп білді. Ол 1748 - жылы металдар тотыққан кезде ауадан белгілі бір зат қосатындығын, ауаның бірнеше газдар қоспасы екенін тапгы. 30 жылдан кейін таза отгегі бөлініп алынды және Лавуазье тыныс алу дегеннің өзі денедегі органикалық затгардың оттегімен тотыгуы екендігін айтгы. Лавуазье мен Лаплас органикалық заттар денеде тотыққан кезде бөлінетін жылуды өлшеу арқылы, тотыгу процесі "көмірлі қосылыстар" организмде тотыққанда да я болмаса оларды сыртта жаққанда да бірдей шамалы жылу беретіндігін тапты. Сөйтіл, өлі табигат пен тірі табигатга жүріп жатқан процестердің арасында байланыстың барлығы табылды.
ХҮІІІ-ғасырда тканьдардың тітіркенгіштігі туралы ілім де туды. Қүсқанада терісі сыпырылып алынган малдардың жүрегін бөліп алғанда, ол біразға дейін жүмыс істейтіндігі, белгілі нервті қысса я кессе, сол нервпен жалғасқан еттің жиырылатындығы табылған.
1822 - жылы француз физиологі Ф.Мажанди 1785-1855 сезгіш және қозғағыш нервтердің бір-бірінен бөлек талшықтар екендігін дәлелдеді.
ХІХ-гасырдың 20-жылдарында Флуранс үлкен ми сыңарларынан жарты шарларынан айырылган кептердің сыртқы ортаның өзгерістеріне бейімделе алмайтындығын байқаған. Ал Легаллуа 1812 үлкен жарты шарларды алып тастап, бірақ сопақша ми мен жүлынның кеуде бөлімін қалдырса, тыныс алу қозғалыстарының тоқталмайтындығын анықтады. Бүл тәжірибе әртүрлі функциялардың орталықтары туралы ілімнің негізіне алынды. 30-жылдары ХІХ-ғ. И. Мюллер мен Маршалл Голл Сеченов пен Павловқа дейінгі рефлекторлық теорияны жасады.
Физиология гылымы тек XIX гасырдың 2-жартысынан бастап қана тез дами бастады. Табиғат тану ғылымыңдағы үш үлы жаңалық: энергияның сақталу заңы, клеткалық теория және Дарвиннің эволюциялық ілімі - сол кездегі биология пәндерінің тез дамуының негізі болды.
Клод Бернардың, Гельмгольщің, Дюбуа-Реймонның, Людвигтің т.б. ашқан жаңалықтары физиологияны жаңа фактылармен байыггы. Бүл кездерде орыс оқымыстыларының да физиологияға қосқан үлестері коп болды. А.М.Филомафитский 1807-1849 қан қүю мен наркоз қоддануды зерттей бастады. В.А.Басов 1-рет фистула қою операциясын жасады. А.И.Бабухин нерв талшыгының козуды екі багытга өткізетіндігін тапты. И.Ф.Цион мен Людвиг қан қысымының бір қалыптылыгын сактауда маңызы күшті депрессорлық нервті апггы. Ф.В.Овсянников сопақша мида сосуд тамыр қозгайтын орталықтың барлыгын тапты. Н.А.Миславский тыныс алу орталыгының ерекшелікгерін аиггы, В.Я.Данилевский ең 1-рет орталық нерв жүйесінде электр тербелістерінің барлығын тапты, А.Я.Кулябко өлген баланың жүрегін тірілтті.
Ресейде физиологияның дамуы, орыс физиологиясының атасы - И.М.Сеченовтың атымен тыгыз байланысты. И.М.Сеченовтың ең бірінші жүмыстары қатты мае болу мен оган байланысты қанның газын зерттеуге арнадды. Ол газды анализдауга арналган абсорбциометр деп аталатын іфиборды жасады. Бүл багыттагы зертгеу жүмыстары көміркышқылын қанның ерітуі, байланыстыруы және тасуы мәселелерін анықтауда көптеген жаңалықтар әкелді. Ол көміркышқылын тасуда гемоглобиннің алатын рөлін анықтады. И.М.Сеченов, сонымен катар, нерв қозуының химиялық жолмен берілу мүмкіндігі туралы болжау айтушылардың бірі болды. 1884-жылы "Физиологиялық очерктер" деп аталатын кітабында ол "еттер мен нервтерде ерекше түрақсыз қосылыстар пайда болады. Олар еттің жиырылуын және нерв арқылы қозудың берілуін қамтамасыз етеді", - деп жазды.
Ол орталық нерв жүйесіндегі элекгр тербелістерін зерттеп, сопақша мидағы мүндай тербелістердің периодты екендігін ашты. Сеченов, сонымен қатар, орталық нерв жүйесіндегі суммация құбылысын аиггы.
Оның жаңалықтарының ішіндегі ең маңыздысы - орталық нерв жүйесіндегі тежелу қүбылысын табуы. Бақада жүргізіжен тәжірибелерінде, ол, егер мңцың алдыңғы бөлімдері алынып тасталғаннан кейін, көру төмпешіктерін химиялық жолмен тітіркендірсе, бүгілу рефлексінің уақытының үзаратынын байқаған. Сөйтіп, егер Сеченовке дейін галымдар орталық нерв жүйесінде тек қозу процесін ғана байқаған болса, енді нерв жүйесі туралы ілім өзінің негізіне козу және тежелу туралы теорияны алатын болды. Сеченов өзінің орталық нерв жүйесінің қызметі туралы көзқарастарын 1863 - жылы басылған "Ми рефлекстері" деп аталатын кітабында жазды.
Сеченов өзінің гылыми жаңалықтарымен қатар үлкен физиологиялық мектеп аиггы. Оның оқушыларының ішінен Н.Е.Введенскийдің, В.Ф.Веригоның, И.Л.Кравковтің, А.Ф.Са- мойловтың, М.Н.Шатерниковтың т.б. аттарын агауға болады.
Н.Е.Введенский телефон түтігі арқылы нерв бағаны мен етге әрекет тоғын тындаған. Ол қозу және тежелу процесін бір процестің екі стадиясы деп қарап, олардың бірлігін тапты. Введенскийдің оқушысы А.А.Ухтомский орталық нерв жүйесінде белгілі жағдайларда туатын доминанта ошагы билеуші қозу ошагы туралы ілімді жасады.
Физиологияның дамуында аса көрнекті роль атқарган орыстың үлы галымы - И.П.Павлов болды 1849-1936 ж.ж. Өгкен ғасырдың 70-жылдарында қан айналуды, әсіресе ас қорытудың жүрісін дені сау организмде үзақ уақыт бақылауга мүмкіндік беретін жаңа әдісті тапты. Ол организмнің түтастығын бүзбай, оның денсаулығына зиян келтірмей-ақ белгілі бір орган жүмысын зертгеу үшін ерекше операция жасау жолдарын үсынды. Ac қорыту физиологиясындағы айрықша жаңалықтары үшін И.П.Павловқа 1904 жылы Халықаралык Нобел сыйлығы берілді.
Бүкіл организмдегі әрбір қүбылыс оның сырткы оргамен қатынасына байланысты. Жоғары сатылы жануарларда оның сыртқы ортамен барлық қатынастары және организмдегі барлык функциялардың бір-бірімен байланысы олардың нерв жүйесінің қызметіне сәйкес жүріп отьфады. Осыган байланысты эволюциялық даму барысында нерв жүйесінің алдыңғы бөлімі күрделеніп, жоғарыда айтып отырған байланыстарды орындауда атқаратын рөлі күшейе түседі. Жоғары сатылы омыртқалы жануарларда бүл рөлді ми қыртысы атқарады. Олай болса, түтас организмнің қызметін толық білу үшін, ондағы болатын әрбір физиологиялық процесті нерв жүйесімен байланысты қарау керек. Сондықтан да Павлов өзінің зерттеулерінде белгілі бір қүбылыстың әруақта нерв механизмін анықтауға баса көңіл бөліп отырды. Яғни Павлов физиологияда нервизм багытын тудырды. 1883 - жылы нервизм туралы былай деп жазды. "Нервизм дегеніміз - нерв жүйесінің әсерін организмнің барынша көп қызметіне таратуга үмтылатын физиологиялық багыт". Павлов, Полное собр. Соч. Т-І, стр.197.
Сеченов қалыптастырған, организм қызметіне сыртқы ортаның ететін билеуші әсері туралы идеяны дамыта отырып Павлов рефлекс туралы ілімді жаңа сатыга көтерді. Ол рефлекс арқылы жоғары нерв жүйесінің барлық жақтарын зерттеуге болатындығын дәлелдеді. Тәжірибе жасау арқылы ми қыртысының қаіысуында орындалатын шартты рефлекстердің ерекшеліктерін көрсетгі. Шартгы рефлекстер организмнің өмір сүру барысында пайда болады. Бүлардың көбеюі организмнің сыртқы ортамен қатынасының күрделенгендігін және оның әртүрлі жаңа туған орта әсерлеріне тез бейімделе алатындығын көрсетеді.
XX - ғасырдың екінші жартысында физиология гылымының дамуына ат салысқан корнекті ғалымдар қатарында, кезінде СССР Ғылым Академиясының физиология институтын И.П.Павловтан кейін басқарган академикгер КМ.Быковты, В.НЛерниговскийді, сондай-ақ академиктер ЛАОрбелиді, И. С. Бериташвилиді атауға болады.
Л.А.Орбелш - эволюциялық физиологияның негізің қалаушылардың бірі. Ол симпатикалық нерв жүйесінің адаптациялық-трофикалық қызметі туралы теорияны жасады. П.К.Аж)хни - организмнің барлық мақсатга іс-әрекеттерінің механизмін түсіндіруге арналган функционалдықжуйе теориясын жасады. К.М.Быков - ми қыртысьі мен ішкі органдар арасықдага екі жақта бяйланыс принципіне негізделген кортико-висцералъдық теорияны үсынды. Ц.Н.Черниговский - организмдегі барлық тканьдер мен органдарда механо және хеморецепторлар болатындығын дәлелдеді. И.С.Бериташвили мидағы қозу иррадиациясының қатарласа қабаттаса жүретіндігі туралы заңцы, тежелудің дендриттің теориясын, ми қыртысындагы тура және кері байланыстар түзілетіндегі туралы теорияны жасады. Ол бейнелер образдар багытгап отыратын іс-әрекеттер - психонервтік әрекеттер туралы теорияны үсынды. К.К.Парии - жүрек-қан тамыры жүйесін реттеуді зерттеді Ларин рефлексі; ол космостық физиологияның негізін қалаушылардың бірі. Қазақстанда физиология гылымы А.П.Полосухин атымен тығыз байланысты. Ол Қазақстан Ғылым академиясықдағы физиология институтының алғашқы дирекгоры болды. Қан және лимфа айналу саласындағы жүмыстардың жетекшісі бодды. Н.О.Базаиова ауыл шаруашылық малдарының ас қорыту ерекшеліктерін зертгеді. Бүл салада К.Т.Ташеиов жемісті жүмыстар жүргізді. Лактация физиология-сының Қазақстандық үйымдастырушысы Х.Д.Дүйсеибин болды.
Биологиялық гылымдардың негізгі бір тармағы ретінде физиология көптеген гылыми пәндермен байланысады. Мәселен, тканьдар мен органдардың қүрылысын зертгейтін анатомия және гистология; сондай-ақ физика және химия. Себебі, физиологияньің негізгі мақсаты организмде жүретін ггроцестерді жан-жақты зертгеу болса, осы физиологиялық функциялардың негізінде жататын физикалық және химиялық зандылықтарды білудің маңызы зор. Бірақ та физиологиялық процестерді физика мен химияның заццарына теңестіруге болмайды. Олар эволюция процесінде пайда болган биологиялық зандарга багынады.
Организмдегі химиялық процестерді зерттейтін физиологияның бір бөлімі - биохимия деп аталатын жаңа гылым тарауына айналды.
Ғылыми пән ретінде физиологияның өзі өмірге практика мен медицинаның қажеттілігінен тугандықтан, оның клиникамен қандай байланысының барлыгы айтпаса да белгілі. Клиникада байқалатын кейбір аурулар бір оршнның кызметінің тоқтауы я бүзылуы т.б. жеке органдардың организмдегі физиологиялық рөлін анықтауга көмектеседі. Тәрбиені мақсатгы және жүйелі жүргізу үшін педагогтар мен психологтар адамдагы функциялар ерекшеліктері мен зақцылықтарын білуі керек.
Физиологияның дамуы барысында одан өз алдына пән болып бірнеше тармақтар бөлініп шықты. Бүл түрғыда, әдетте, жалпы және бөлімдер физиологиясын, салыстырмалы және эволюциялық физиологияны, сондай-ақ арнайы қолданбалы физиологияны және адам физиологиясын ажыратып атайды.
Жалпы физиология - әр түрге жататын организмдерге ортақ бола алатын процестердің табиғатын, сондай-ақ организм мен оның қүрылымдарының сыртқы орта әсерлеріне туатын реакцияларының зақцылықтарын зерттейді. Осыған орай биологиялық мембраналардың, клеткалардың, тканьдардің жалпы қасиеттері, қозғыштық, жиырылғыштық, тітіркенгінггік, тежелу, энергиялық және метаболикалық процестер зерттеледі.
Бөлімдер физиологиясы - тканьдер ет, нерв т.б., органдар ми, жүрек, бүйрек, т.б., жүйелер ас қорьггу, қан айналу, тыныс алу, т.б. функцияларын зертгейді.
Салыстырмалы физиология - жануарлар дүниесінің әртүрлі өкілдеріндегі белгілі бір функциялар үқсастықтары мен олардыц айырмашылықтарын анықтау арқылы табылған өзгерістердіц немесе жаца пайда болған белгілердің себептері мен жалпы зандылықтарын зертгейді.
Эволюциялық физиология - адам мен жануарлар онтогенезі мен филогенезінде пайда болатын, дамитын жэне қалыптасатын физиологиялык функциялардыц жалпы биологиялық занды-лықтары мен механизмдерін зерттеп білуді міндет, мақсат етеді.
Арнайы қолданбалы физиология - организмдегі функциялар өзгеру зақдылықтарын оныц спецификалық өрекетіне, практикалық мақсатгарға немесе нақты омір сүру жағдайларына байланысты зерттейді. Практикалык гүргыдан ауыл-шаруаиіылық малдары физиологиясының айтарлықтай мацызы бар. Арнайы физиология проблемаларына кейде авиациялық, космостық, суасты физиологиясын т.б. жатқызады.
Адам физиологиясыныц міндеттері түргысынан алганда мыналарды ажыратады:
1. Авиациялық физиология - авиациялық үшулардыц адам
организміне ететін әсерлерін зерттеу аркылы үшкьшгтаопн
түрлі зиянды факгорлардан қоргаудың әдістері мен тәсілдерін табуга көмекгеседі.
Әскери физиология - оқу-әскери, әскери жағдайларда функциялар реттелу зандылыктарын зерттейді.
Жас физиологиясы - органдар, жүйелер және организм функцияларының үрықтанудан бастап өлгенге дейінгі аралықтағы онтогенезде қалыптасу және жетілу, әлсіздену ерекшеліктерін зертгейді.
Космостық гарыштық физиология, ғарышқа үшу кезінде эсер ететін факгорларга салмақсыздық, гиподинамия, т.б. байланысты организмде байқалатын өзгерістерді зертгеп, зиянды әсерлерден қорганудың әдістері мен тәсілдерін табуга көмектеседі.
Клиникалық физиология - организмде патологиялық процестер пайда болып, дамудың барысында физиологиялық функцияларда байқалатын өзгерістер сипаты мен ерекшеліктерін зертгейді.
Психофизиология - қабылдау, есте сақтау, ойлау, көңіл-күй өзгерістері эмоция т.б. психикалық процестер барысында байқалатын физиологиялық функциялар өзгерістерін объективті түрде тіркеп, зерттейді.
Спорт физиологиясы - түрлі жаттығулар мен жарыстар кезінде организмдегі функциялар өзгерістерінің зандылык - тарын зерттейді.
Ецбек физиологиясы - адамныц ецбек етуі кезіндегі физиологиялық функциялар озгерістерін, олардыц реттелу ерекшеліктерін зерттеу арқылы жогары жүмыс қабілетін мейлінше үзақ сақтауга мүмкіндік беретін әдістер мен тәсілдерді табуга көмекгеседі.
Экологиялық физиология - түрлі климаттық-географиялық жагдайларга, нақты өмір сүру ортасына байланысты адамныц тіршілік әрекеттеріндегі ерекшелікгерді зертгейді.
I ТАРАУ
ІШКІ СЕКРЕЦИЯ БЕЗДЕРІ
Адам мен жануарларда зат алмасудың нәтижесінде нерв жүйесінің әсерімен біраз жоғары физиологиялық акгивті белсенді химиялық қосылыстар түзіледі. Бүл затгар организмнің өсуіне және дамуына қатысады да, оның органдарының атқаратын қызметі қалыпты жүруіне себін тигізеді. Физиологиялық акгивті заттарды өзінен бөлетін арнайы бездер немесе органдар тарихи дамудың нәтижесінде жетіледі. Алғашқы кезде, пайда болтан активаторлар бір-біріне жақын орналасқан бір клеткадан екіншісіне таралып отырған. Бүл қозуды өткізудің тарихи жағынан филогенетикалық алганда ең ерте формасы болып табылады. Даму барысында белгілі бір органға эсер ететін активаторлар сол органның қасында емес, көп қашықтықта пайда болады да, қан немесе лимфа жүйесі аркылы тиісті органга жеткізіледі. Мүндай акгиваторларға ішкі секреция бездерінде жасалатын түрліше заттар жатады. Бүлар - арнайы химиялық қоздырғынггар. Олардыц пайда болтан орнына, таралу жолына, химиялық қүрылысына және әрекет ету сипатына қарамастан, бір гана жалпы биологиялық заңдылықпен бірігеді, олар организмнің дамуына қатысады және оның негізгі органдарының қызметін реттейді. Ішкі секреция туралы ілім - эндокринология - физиологияның тамаша жетістіктершің бірі. Іиікі секреция деп, бездің секретінің тікелей ішкі ортага - қанга, лимфага, жүлын сүйықтығына түсуін айтады. Сондықтан ішкі секреция бездерін эндокриндік органдар деп атайды. Бүларға қарама-қарсы, сыртқы секреция бездері болады. Мысалы: сілекей, тер, қарын, т.б. бездері; олар секреттерін белгілі бір қуысқа арнайы өзектер арқылы бөліп пшғарады. Ал ішкі секреция бездерінде мүндай өзектер болмайды. Бүл бездердіц қүрылысы әр түрлі, бірақ олардыц барлыгында қабырғасы өте жүқа қан тамырлар жүйесі жиі орналасады. Сыртқы секреция бездерініц секреттерінен өзгеше, ішкі секреция бездерініц өнімдерін гормондар гормао- қозғаймын, қоздырамын деген сөз деп атайды. Егер ішкі секреция үғымын кец пайдалансақ, кез-келген орган белгілі бір затты қанға боле алады. Агылшын физиологтары Бейлисс және Старлинг XX ғасырда секретпнді тауып, осындай заттардың бәрін гормондар деп атауды үсынды. Ең басты ішкі секреция бездеріне - гипофиз, үйқы безі, бүйрек үсті бездері, қалқанша безі, қалқан серік безі, жемсау төс асты, айыршық безі және эпифиз т.б. жатады. Үйқы безі мен жыныс бездері әрі ішкі секрециялық, әрі сыртқы секрециялық қызмет атқарады. Гормондар арқылы түрлі органдар бір-бірімен байланысады. Олар өте аз мөлшерде эсер етеді де энергияның әсерінен бүзылмайды және ткань түзуге пластикалық материал ретінде қатыспайды. Айтқанымызды мынадай мәліметгермен дәлелдеуге болады. 1 гр. инсулин гормоны 125 мың үй қоянының қанындағы глюкозаны азайта алады; бір гр. адреналин 100 млн. көлбақа жүрегінің согуын жақсартады; 1 гр. фолликулин 10 млн. піпггірілген тышқанның күйлеу күйін тудыра алады. Организмде тек гормондар гана жасайтын органдардан бездерден басқа, белгілі бір органдардыц арнайы эндокриндік тканьдері инкреторлық клеткаларының шоғыры осы қызметті атқарса, ондагы клеткалардың келесі тобы эндокриндік емес қызмет атарады. Мәселен, жогарыда аталган үйқы безіндегі Лангерганс аралшықтары инсулин гормонын жасайды, ал басқа маманданган клеткалар тобы панкреатгық без ас қорыту сөлін жасап шыгарады. Келесі бір органдарда кейбір клеткалар өзінің негізгі қызметімен қатар эндокриндік қызмет те атқара алады мысалы, жүрекшенің миокардиоцитгері жиырылгыштық қасиетпен бірге ерекше атриопептид -натриуретикалық гормон да жасайды.
Гормондық реттеу кез-келген басқа ретгеу жүйелері сияқты, арнайы звенолардан қүралады. Мәселен, онда басқарушы аппарат, ақпаратты тура және кері жеткізетін каналдар, ақпаратга беретін сигналдар, атқарушы органдар немесе басқарылатын обьектілер болады. Міне осы звеноларды біріктіріп гормондық ретгеу жүйесінің қүрылымдық- функционалдық үйымдасуы деп қарау керек 1-сурет.
Экстероцепторлар
Интероцеіггорлар
I
I
Жалпы басқару звеносы (ОНЖ)
ттт
Гг
Басқарудың гумораль- дық звеносы (Гипофиз)
с
интез
уСекреция J
Тасылу
С
Депо
Метаболизм
-Г
Шыгару звеносы
Эффектор звеносы
1-сурет. Жалпы гуморальдық ретгеу жүйесінің звенолары. Үзіліссіз түтас стрелкалар - тура байланыстар, үзілісті штрихты сызықтар - кері байланыстар.
Енді осы жүйенің жеке звеноларына қысқаша түсінік берейік. Келтірілген схемадан көрініп турғанындай, эндокриндік бездер қызметі екі жолмен басқарылады. Бірі - орталық нерв
жүйесінің қүрылымдары арқылы бірденнен іске асады. Мүвда нерв импульстері гормон жасайтын синтездейтін және бөлетін эндокриндік қүрылымдарга тікелей беріледі. Бүл жолды нервтік, цереброгландулярлық ми-без немесе парагипофиздік гипофизден тыс деп атайды. Барлық дерлік эндокриндік клеткалар қызметіне бүл механизм ортақ. Екіншісі гумораддық. Мүнда орталық нерв жүйесінің ретгеушілік әсері түрлі эндокриндіх клеткаларға гипофиз арқылы беріледі. Осыдан оны церебропитуитарлық ми-гипофиз немесе гипофизарлық деп те атайды.
Бүл жолмен гипофизде жасалатын троптық деп аталатын арнайы гормондар әрекетінен қызметін езгертетін эндокриндік бездер қалқанша без, бүйрек үсті безінің қыртысы басқарылады. Бүлардан басқаша, кейбір эндокриндік клеткалар кызметін басқарудың негізгі жолы - кері байланысқа негізделген жергілікті өздігінен реттелу болып есептеледі. Мысалы, Лангерганс аралшықтарында жасалатын, қандағы қант мөлшерін ретгейтін гормонный, секрециясы қандагы глюкоза шамасына орай; паратирин, кальцитонин гормонда- рының секрециясы қандагы кальций мөлшеріне байланысты озгереді. Мүндайда нейро-гуморальдық басқарудың звенолары тек жергілікті өздігінен реттелуді күшейтеді немесе әлсіретеді.
Эндокриндік функцияларды басқарушы орталық қүрылым- гипоталамус. Орталық нерв жүйесінің бүл бөлімі басқарудың екі жолын да нервтік пен гипофизарлық іске асырады. Гипоталамустың нейро-секреторлық деп аталатын арнайы клеткалары реттеуші пептидтер-нейрогормондар синтездеп, боле алады нейросекреция. Ендеше бүл клеткаларда нервтік әрекет потенциалын тудырушы және секреторлық гормон жасаупшлық кызметтер сиысқан. Сондықтан да функцияларды нейро-гуморальдық механизм арқылы басқара алады.
Эндокриндік клеткалар жасайтын гормондар химиялық габигаты түргысынан үш топка жатады:
Амин қышқылдарыныц туындылары тиреоидты гормондар, адреналин, эпифиз гормондары.
Пегггидті және белокгы қосылыстар гипоталамикалық нейропептидтер, гипофиз, аралшық без, қалқан серік безі гормондары.
3. Стероидтылар бүйрек үсті безінің қыртыс қабатының, жыныс бездерінің гормондары және бүйректе жасалатын гөрмон-кальцитриол.
Гормондар синтезделуі үздіксіз жүреді. Синтезделу қарқыны мен секреция бөлініп шығу қарқыны өзара байланысты. Клеткадан секрециялану өссе синтезделу де өседі және керісінше.
Эндокриндік без ткані өзінде жасалган гормон үшін депо рөлін де атқара алады. Мәселен, бүйрек үсті безінің ішкі ақшыл, ми қабатындағы маманданған дәндер гранулалар, қалқанша бездің фолликулдарындагы көшршіктеріндегі коллоид осындай қүрылымдар. Деподағы гормондар белоктармен, макроэргиялық фосфатгармен, нуклеопротеид- термен немесе металдармен байланыс түзген формада болады. Кейбір шрмондарды мысалы, катехоламиндерді, оларды жасамайтын ткань клеткалары қаннан өзіне сіңіріп алып та тиісті уақытқа сақтап түра алады.
Гормондар өздерін таситын ішкі ортада қанда, лимфада, ткань сүйықтығында бос күйінде және байланысқан күйде болады. Оларды байланыстырып тасуга плазма белоктары, эритроциттер, тромбоциттер қатысады. Қанның гормондық белсенділігі бос күйіндегі гормон мөлшеріне байланысты.
Гормон метаболизмінің қарқынын оның жартылай ыдырау уақытын Т У2 ягни тиісті молшерінің екі есеге азаю уақытын табу арқылы анықтайды. Мүндай уақыт әртүрлі гормондарда түрліше. Мысалы, катехоламиндерде бүл көрсеткіш 0,5-2 мин. аралыгында, ал тироксинде торт тәулікке дейін созылады. Метаболикалық түрленістер барысында жаңа ақпараттық молекулалар түзіле алады. Өйткені бүлардың оздеріне тән метаболикалық, физиологиялық ерекшеліктері болады. Мысалы, тироксиннің деиодталуынан пайда болатын үшиодтирониннің физиологиялық белсенділігі тироксиннен әлдеқайда күиггі болады. Гормондар метаболизмі ферментгер әсерінен эндокриндік бездердің өздерінде, бауырда, бүйректе, сондай-ақ эффекторлық органдарда жүреді.
Жасалған гормондардың дер кезінде денеден шытарылып отыруының да үлкен маңызы бар. Егер, мәселен, бір гормонның бауырда болуға тиісті өзгерістері кемісе, әрі оның сыотқа шыгарылу процесі әлсіресе, оның тиісті тканьге әсері шамадан тыс күшейеді. Мүндайда сол гормонның синтезі мен сеқрециясы өзгермеуі де мүмкін.
Гормондар метаболитгерінің көпшілігі сыртқа бүйрек арқылы шыгарылады. Осыган орай, олардың несеп зәр қүрамындагы мөлшерін анықтау арқылы белгілі бір бездің қызметін бағалауга да болады. Бүйректен баска, аталган өнімдерді сыртқа шығаруга тер бездері, ас қорыту бездері, бауыр от түрінде қатысады.
Эффекторлық звенода гормондық ретгеудің биохимиялық және физиологиялық көріністері іске асады. Эффектор клеткалары кез-келген гормон әсерін қабылдамайды. Ол тек өзіне тиісті гормонды "таниды" және гормон да өзінің тасылуының барысында өзіне керегін "іздейді", "табады". Ендеше әр гормонның өзінің "нысана-клеткасы", "нысана- органы" болады. Бүл өзара байланысты екі жақты күрделі процестің мәнісі мынада. Гормон молекуласында арнайы қызмет атқаруға маманданған топтар - гаптомерлер болады. Мәселен, оның бірі гормонға тән болатын спецификалы ерекшелікті анықтайды, екіншісі - оның белсенділігшін; деңгейін анықтайды, үшіншісі - нысана іздеуші, т.б. Ал эффектор клеткасының мембранасында өзіне тиісті гормонды "танитын" рецептор болады. Бүл рецептор - белокгы макромолекуладан қүралады. Осы макромолекуланың арнайы бөлімі тобы тиісті гормонның "нысана іздеуші" гапгомерімен изоморфты болады. Сол себептен де бүлар бірін-бірі "таниды", бір-бірімен "табысады" ягни өзара әрекетгесуге түсіп, гормон- рецегггорлық кешен түзіледі.
Гормондар эсер етуінің түрлері, жолдары және механизмдері
Гормондардың организмдегі әрекетінің бес түрін ажыратады. Олар: метаболикалық, морфогенетикалық, кинети- калық, корригациялаушы түзету енгізуші, реактогендік. Енді осыларды қысқаша жеке-жеке қарастырайық. 1. "Нысана - тканьдегі" зат алмасу процесінің өзгерістерія үш түрлі гормондық әсерлер іске асырады. Біріншіден, гормондар клетка мен оныц оршноидтары мембранасының өткізгідггігін өзгертеді. Осыдан түрлі молекулалардың, ферментгердің, иондардың және метаболиттердің тасымаддануына керек жағдайлар өзгереді, ақырында клеткадагы метаболизмнің барлық түрлері өзгеріске түседі; екіншіден, гормондар клеткадагы ферменттер белсенділігін өзгертеді. Бүл олардың қүрылымы мен конфигурациясының өзгеруінен, кофактор- лармен байланыстың жеңілдеуінен, фермент молекулаларының ыдырау қарқынының азайып-көбеюінен, проферментгер белсенділігінін; кеміп-күшеюінен корінеді. Үшіншіден, гормон - дар клетка ядросының генетикалық аппаратына тікелей немесе жанама жолдармен эсер ету арқылы ферменттер синтезін жандандыра немесе баса алады.
Морфогенетикалық эсер клетканың генетикалық аппаратында және зат алмасуда жүретін өзгерістер нәтижесінде пішін түзілу, жіктелу дифференцировка, қүрылымдық элементгер осуінен корінеді.
Кинетикалық эсер белгілі бір қызметтің, орган әрекетінің іске қосылуынан корінеді. Мәселен, адреналин бауырдагы гликогеннің ыдырауына, қанга глюкозаның түсуіне себепші; окцитоцин - жатыр етінің жиырылуын тудырады.
Корригациялаушы эсер - қызмет атқарып түрган органның жүмыс қарқынын кемітуден немесе өсіруден көрінеді. Мәселен, адреналин бауырдагы гликогеннің ыдырауын жақсартса, инсулин оның гликоген жасау қызметін жақсартады.
Ерекше ескеретін жәй, гормон әсерінің шамасы, багыты әу бастагы куй ережесі арқылы анықталады. Бүл ереже бойынша, гормон тудыратын эффект гормон қасиеті мен мөлшеріне гана емес, сондай-ақ клетка мембранасындагы рецеіггордың қасиеті мен санына да байланысты.
Реактогендік эсер тканінің сол гормонга, басқа гормондарга, нерв импульсін жеткізуші медиаторларга жауап беру қабілетінің реактивтік деңгейін өзгертуден көрінеді. Мысалы, кальций реттеуші гормондар нефронның дистальды бөлімінің вазопрессин әсеріне сезгіштігін төмендетеді, фолликулин прогестеронның жатырдың кілегей қабыгына әсерін күшейгеді. А^дреналиннің әсері іске асу үшін кортизолдың глюкокортикоидтың азгана мөлшерінің қатысуы керек пермиссивтік-шешуші фактор - әсері.
Гормондардың эсер ету механизмінің баламалы екі жолы бар деп есептеледі. Бірі - клетка мембранасы арқылы өте алмайтын немесе өтуі қиын гіептидты гормондар мен катехоламиндер үшін; екіншісі - мембрана арқылы өтіп, клетка цитоплазмасындағы рецепторлармен өзара әрекетгесу нәтижесінде өз әрекетін іске асыратын стероидты гормондар мен қалқанша без гормондары үшін. Бірінші жағдайда, пептидты, белокгы гормондар және катехоламиндер клетка мембранасының сыртқы бетіндегі спецификалық рецептор - лармен гормон-рецепторлық кешвн түзеді. Бүдан әрі осы кешеннің әрекетінен өз қызметін цитоплазмада, ядрода және органоидтарда іске асыратын ягни гормондық ретгеуші эффект тудыратын соңгы екінші қатардагы аралық қосылыстар посредники пайда болады. Мүндай соңгы аралық қосылыстардың төрт жүйесі белгілі: 1. Аденилатциклаза - циклды аденозин-моно-фосфат ц. АМФ; 2. Гуанилаіциюіаза - циклды гуанозин-моно-фосфат ц.ГМФ; 3. Фосфолипаза С - инозитол-үш-фосфат ИФ3; 4. Ионданган кальций.
Аталған жүйелер әрекетінің күрделі механизмге негізделгеніне көз жеткізу үшін бірінші жүйе туралы толыгырақ сөз етейік.
Аденилатциклаза - ц.АМФ жуйесі. Клетка мембранасындагы аденилатциклаза ферменті - белсенді және белсенді емес деп аталатын екі формада бола алады. Аденилатциклазаның белсенді күйге өтуі гормон-рецепторлық кешен әсерінен жүреді. Өйткені бүл кешен гуанил нуклеотидініц ГТФ ерекше реттеуші стимулдаушы белокпен GS-белокпен қосылуын іске асырады. Бүдан соц GS-белок әсерінен аденилатциклазага магний Mg қосылады. Осыдан аденилатциклаза белсенді күйге кешеді. Аденилатциклазаныц әсерінен АТФ тен ц.АМФ түзіледі. Ал бүл өз тарапынан клетка цитоплазмасындагы протеинкиназаныц екі типінің белсенділігін артгарады. Бүлардыц әсерінен клетка ішіндегі көптеген белоктардың фосфорлануы жүреді, осыдан мембрана өткізгшггігі, ферменттер саны мен белсенділігі өзгереді. Басқаша айтқанда, клетка ішінде кәдімгі гормондар тудыратын метаболикалық әрі осыган орай функциональдық өзгерістер жүреді 2-сурет.
_
Гормон
Рецептоі
GI-белок
■ J
ГТФ -- ГДФ
Гормон
Рецептор
GS-белок
Г ГТФ V
Mg
f \
г
Фосфодиэстераза
атф+н2о
._ цАМФ _ _
л
Аденозин-5-монофосфат
\
+ v
Аденилатциклаза активтенуі
Аденилатциклаза тежелуі
Протеинкиназалаі і активтенуі
Кальций Кальмодулин,
f
Аденозин
j
рансметилазалағ активтенуі
Ьелоктар , фосфорлануы.
Метилдену тежелуі
----------------------------------- ----------------------------------- ----------
Қосылыстар' метилденуі
L
J L
Метаболизм және клетка функциялары
2-сурет. Гормондық әрекеттіц аденилатциклаза - ц.АМФ жүйесі арқылы іске асу механизмі. Түсіндірме мөтінде.
Протеинюшазалар белсенділігін артгырудан басқа, ц.АМФ - тің клетка ішіндегі жүргізетін өзгерістері тағыда үш механизм арқылы орындалады. Оның бірі - кальций-кальмодулин жүйесі; екіншісі - трансметилаза жүйесі және үшіншісі - аденозин - 5 - монофосфат - аденозин. Трансметилаза жүйесі ДНК-ны, РНК- ның барлық типтерін, хроматин мен мембрана белоктарын, сондай-ақ біраз тканьдік гормондардың, мембрана фосфоли- пидтерінің метилденуін қамтамасыз етеді. Бүдан пролиферация түлеу, жаңару, дифференцировка процестеріне, мембрана өткізгіштітіне және иондық каналдар қасиеттеріне ійрмондық \ әсерлер іске асады. Әсіресе, гормондар молекулалары мен мембранадагы рецепторлық белоктар өзара әрекетгесуіне эсер етеді. Ерекше айтарлық нәрсе, аталган жүйелер ылги бір бағыт- га, бір магынада ғана әрекет көрсетпейді. Керек болғанда олар гормондық эффектіні тоқтатып та тастайды. Мәселен, ц. АМФ ніц арнайы ферменті фосфодиэстераза аденилатциклаза - ц.АМФ-нің жүйесі тудыратын гормондық эффекгіні тоқтата алады. 2-сурет. Өйткені ол ц.АМФ-ні гидролиздеп, бүдан аденозин-5-монофосфат түзіледі. Бүл өнім одан әрі ыдырап, клеткада аденозин пайда болады. Аденозин метилдену процесін күрт басып тастайды. Міне осыдан біраз гормондық әсерлерде өзгеріс туады.
Кальций-кальмодулин жуйесі түзілуге керек ионданған каль - ций гормон-рецепторлық кешен түзілгеннен соц клетка ішіне клетка аралық ортадан түседі. Сондай-ақ ол ретгеуші белок G- ныц қатысуында гормон-рецепторлық кешен әсерінен белсенді күйге көшкен мембрана ферменті фосфолипаза-С қызметіне де байланысты 3-сурет. Өйткені бүл фермент әсерінен мембрана фосфолипидтері гидролизденіп, бүдан екі соңғы аралық қосылыс: инозитол-3-фосфат және диацилглицерол пайда болады. Міне осы инозитол-3-фосфат кальций иондарын клетка ішіндегі деполардан-эндоплазмалық ретикулумнан шығарады. Бүл аталған жолдармен цитоплазмага өткен кальций ет клеткаларында арнайы белок тропонин С мен, ал басқа клеткаларда арнайы белок - кальмодулинмен байланысқа түседі. Калыдаймен байланысқан кальмодулин өзініц кеңістіктік конфигурациясын өзгертеді де, көптеген протеинкиназалардың белсенділігін өсіреді. Бүдан белоктар фосфорлануы жүреді. Клетка ішіндегі кальцийдіц қысқа уақытқа көбеюінен түзілетін бүл кешен көптеген физиологиялық процестерге түрткі бола
Диацилглицерол
Инозитол-З-фосфат
Мобилизация Са
Протеинкиназа - С
Фосфолипаза А-2
Арахидон қышқылы
... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz