Жұмсақ бидайдың тұзға төзімділік сипаттамасы мен генетикасы

Жұмыс түрі: Материал
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 24 бет
Таңдаулыға:

УДК 633

1 Генетикалық тұрғыдан алғанда төзімділік - тек қана бірнеше геномның емес, бүкіл өсімдіктегі барлық генотиптің бақылауында болатын полигенді белгі (Жученко, 1980) . Қазіргі уақытта ғалымдардың барлық күші стрестік жағдайлардың молекулалық және клеткалық деңгейдегі механизмін толығымен ашуға бағытталған. Стрестік жағдайларда клеткадағы синтездің белсенділігі, яғни қалыпты жағдайда жүретін белок синтезінің әлсіреуінен туатын стрестік белоктар ерекше қызығушылық тудырады. Геномда стрестік жағдайлармен байланысқан арнайы программа жазылатынын көрсететін «естен танғыш» белоктардың синтезінен басқа, клеткада қолайсыз жағдай туғанда цитоплазманы стабильді ете отырып, қорғаныш реакцияларына қатысатын пролин, көмісулардың да мөлшері артады. Суға тапшылық және тұздану кезінде өсімдіктердің цитоплазмасында пролиннің концентрациясы 100 және одан да көп есеге артады. Пролиннің гидрофильді тобы өздерін гидрофильді коллоид ретінде ұстайтын агрегаттар түзеді. Яғни бұл пролиннің жоғары ерігіштігін, сонымен қатар белоктардың үстіңгі гидрофильді қалдықтарымен байланыса алу қабілеттілігін көрсетеді. Пролин агрегатының белокпен өзара байланыса алу қабілеті белоктың ерігіштігін жоғарылатады және оларды денатурациядан қорғайды. Белсенді осмосты зат ретінде пролиннің жинақталуы клеткада судың ұсталып тұруына жағдай жасайды. Стрестен кейінгі репарация периодының жалғасуы жоғарылаған сайын экстремальді факторлардың күштілігі жоғары болады, ал өсімдіктердің оған төзімділік деңгейі керісінше төмендейді. Алғашқыда күші жағынан әлсіз экстремальді әсер ету организмдерді күштірек стреске төзімді етеді. Өсімдіктерді тура сондай емес экстемальді факторлардың басқа типтерімен қайта өңдеу кезінде стрестік жағдайларға төзімділікті жоғарылатуға болатыны байқалды [Заводская, 1971] . Синтетикалық белсенділігі жоғары период стреске әлдеқайда сезімтал болады.

Экстремальді жағдайларда бүйір жақ өскіндердің түзілуі бірден тоқталады, ал стрестің жоғары деңгейінде толығымен блокқа түседі, және өсімдіктерде тек бір негізгі өскін дамиды. Бүйір өскіндер негізгі өскіндерге қарағанда сыртқы қолайсыз әсерлерге айтарлықтай айырмашылықта сезімтал болып келеді. Мұндай жағдайларда тек негізгі өскінді сақтай отырып, организмнің толыққанды тұқымдардың түзілуіне жағдай жасайды, бірақ шектеулі мөлшерде. Әйтсе де тіршілікке қабілеті төмен толыққанды емес тұқымдардың көп мөлшерде түзілуіне қарағанда биологиялық бөлшек ретінде түрдің сақталуы маңыздырақ.

Организмнің сыртқы ортаның түрлі жағдайларына бейімделу механизміне қызметтері өзара байланысқан организмнің модиикациялық және генотиптік құбылмалылығы жатады, яғни онтогенетикалық қабілеттіліктің жоғарылығын талап ету және популяцияның филогенетикасын сақтап қалу арасындағы келісімді қамтамасыз ету [Жученко, 1994] . Сондықтан да бір түрдің әр түрлі жағдайға бейімделу процесінде популяцияның функциональді маңыздылығы жоғары.

Бұл принципиальді жайлар келесі түрде әйгілі отандық эколог С. С. Шварцпен баяндалған және Н. Н. Данилов бойынша қысқаша қалыптасқан :

1. Әр популяция қоршаған орта жағдайларына ерекше бейімделеді.

2. Популяцияның орта жағдайларына бейімделуі морфофункциональді деңгейде жүреді және әдетте қызметтерінің күштілігімен байланысты болады.

Бір түрдің бейімделу ерекшеліктері оның жеке популяциясының бейімделу мүмкіншілігінен әрқашан артық.
Популяцияда түрдің пайда болуының микроэволюциялық қайта түзілудегі имиялық өзгергіштік және организмнің ортамен энергетикалық қарым - қатынасының өзгеруі.

5. Ортаның кез - келген өзгергіштігі популяцияның генетикалық құрылымының қайта құрылуын тудырады.

6. Популяцияның экологиялық құрамының өзгеруі ( кеңістік, жас және т. б. ) Аударылмады

Аударылмады

7. Популяцияның экологиялық құрамына таңдаусыз элиминация әсері қатаң бағытталған.

8. Түрдің пайда болуының қозғалыс күшінің түрішілік дифференциация механизмінен принципті түрде айырмашылығы болмайды.

9. Макроэволюционды преобразования түрдің пайда болу процесінен еш айырмашылығы жоқ. ( Данилов, 1979 )

Сонымен, популяцияның құрылымды - қызметінің өзгергіштігін анықтайтын және оның төзімділігі мен тірі қалуын жоғарылататын факторлардың түр эволюциясында ерекше маңзы бар. Қызметтің өзгеруімен байланысты морфофункциональді өзгергіштік сияқтыларды бөлетін болсақ, популяцияның қоршаған орта әсерінен генетикалық құрлысының өзгеруі, морфофизиологиялық бейімделушілік және популяцияның генотиптік түрлілігін қолдау.

Осы ортақ биологиялық қасиеттері бар ұстанымдар популяцияның агробиоценоз жағдайында қоршаған ортаға бейімделу мүмкіндіктерін анықтайды. Түрлі аудандарда Мироновская 808 сорты сияқты күздік бидай сорттарының құрамы мен биотиптерінің ара қатынасы көп жылдық дақылдау процесінде айтарлықтай өзгерді, бұл әрине бидайдың өнімділігі мен басқа да қасиеттерінің төмендеуіне әсер етпей қоймады.

Анықталғандай, потенциальді өнімділік, экологиялық төзімділік және агрофитоценозды ортаны құру потенциалы оның биотикалық және абтотикалық компоненттерінің өзара әрекеттесулерінің қызметтері болып табылады. Әйтпесе, бұл компоненттердің жиынтығы қызметтері жағынан өзара байланысқан элементтердің динамикалық жүйесін ұсынады, ал олар өз кезегінде өсімдіктердің түрлі факторлардың әсеріне қарсы өсімдіктердің физиологиялық реакцияларының өзгешелігінің пайда болуын анықтайды. Осылайша, бір фактор басқа факторларға төзімділіктің жоғарылауын тудырады. ( Батыгин, 1995 )

Өсімдік адаптациясының ортаның түрлі қолайсыз факторларға неспецифичносты түсінігі өсімдіктердің басқа стрестерге адаптациясының мехнаизмін ашу үшін қандай да бір стресс түріне төзімділігін зерттеуде маңызды мағынаға ие, сонымен қатар өсімдіктердің жалпы табиғи ортаға төзімділігін нақты анықтау және оны жоғарылатудың ортақ принциптерін зерттеуде де маңызы зор. (Удовенко, 1995 )

Кесте 1. Стресс жағдайларында өсімдіктердің физиологиялық параметр- лерінің өзгеруі [] ( Удовенко, 1995 )

Параметрлер

Орта жағдайларында параметрлердің өзгеру сипаттамалары

Құрғақшылық

Тұздану

Жоғары температура

Параметрлер: Ұлпадағы иондардың концентрациясы

Орта жағдайларында параметрлердің өзгеру сипаттамалары: Жоғарылайды

Жоғарылайды

Параметрлер: Клеткадағы судың белсенділігі

Орта жағдайларында параметрлердің өзгеру сипаттамалары: Төмендейді

Төмендейді

Параметрлер: Клеткадағы судың белсенділігі

Орта жағдайларында параметрлердің өзгеру сипаттамалары: Жоғарылайды

Жоғарылайды

2. Литература

Барбер С. А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М. : Агропромиздат. -1988. -376 с.
Батыгин Н. Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений. Т. II, ч. 1. - С. -Пб. : ВИР. -1995. -С. 14-97.
Водяник А. С., Водяник Т. М. Рост и физиологическая активность корневой системы гороха в условиях различного увлажнения // Сельхоз. биол. -1984. Вып. 1. -С. 33-35.
Генкель П. А. Физиология устойчивости растительных организмов // Физиология с. -х. растений. М. : -1967. -T. 3. -С. 87-100.
Головоченко А. П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровойпшеницыв среднем Поволжье // Сборник научных трудов. Проблема повышения продуктивности полевых культур. СГСХА. -Самара. -1998. -С. 194.
Гончаров Б. П., Немчинова З. Ф., Ревут И. В., Смородин П. И. Исследование влияния различных приемов основной обработки почвы на почвенные условия жизни растений // Физиологические проблемы мелиорации и обработки почв. -Л: -1970. -Вып. 22. -С. 126-140.
Данилов Н. Н. Роль академика С. С. Шварца в развитии экологии. // Экология. - 1979 - №2. -С. 5-7.
Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) . Кишинев. : Штиинца. -1980. -587 с.
Жученко А. А. Адаптивное растениеводство. (Эколого-генетические основы) . Кишинев. : Штиинца. -1990. - 432 с.
Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) . Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, -1994. - 148с.
Заводская И. Г., Шухтина Г. Г. действия обезвоживания и супероптимальных температур на теплоустойчивость клеток листьев засухоустойчивого ячменя // Цитология. -1971. T. 13. -№ 10. - С. 41-50.
Ковалев В. М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. Москва: Изд-во МСХА. - 1997. - 284 с.
Кожушко Н. Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растенийкстрессовым воздействиям. Л. : ВИР. -1988. -С. 10-25.
Максимов Н. А. Водный режим и засухоустойчивость растений // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М. : Изд-во АН. СССР. -1952. -С. 543-565.
Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений. М. : Сельхозгиз. -1958. -С. 514-540.
Медведева Г. Б., Семенов О. Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Цитология и генетика. -Киев, 1969. -T. 111, №5. -С. 387-394.
Медведева Г. Б., Семенов О. Г. Изучение восстановителей фертильности гибриднойпшеницы// Генетика. -1972. T. 111, №3. -С. 22-29.
Николаева И. Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. -М. : Колос. -1970. -160 с.
Семенов О. Г. пшеница. Биологические основы селекции. Монография. - М. : Изд-во РУДН, -2000. -208 с.
Строна Б. П. Общее семеноведение полевых культур. М. : Колос. -1966.
Третьяков Н. Н., Карнаухова Т. В., Гаркавенкова А. Ф. Физиологические реакции двух сортов люцерны на затопление // Генетика, физиология и селекция зерновых культур. М. : -1986. -С. 218-219.
Третьяков Н. Н., Карнаухова Т. В., Паничкин Л. А. и др. Практикум по физиологии растений. -М. : Агропромиздат. -1990. -271 с.
Третьяков Н. Н., Кузнецов В. В., Холодова В. П. и др. Устойчивость сортов стрессам. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Вып. 4. Москва: Изд-во МСХА, -2003. -С. 71-88.
Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М. -Л. : Сельхозизд. -1940. -365 с.
Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л. : Колос. -1977. -215 c.
Удовенко Г. В., Гончаров Э. А. Влияниеэкстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л. : 1982. -С. 138-144.
Удовенко Г. В. Устойчивость растенийкабиотическим стрессам//Физиологические основы селекции. Теоретические основы селекции, Т. II., ч. I. С-Пб. :ВИР. -1995. -С. 293-352.
Устименко А. С. Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных растений. Киев. : Урожай. -1975. -368 с.
Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М. : Колос. -1992. -594 с.
Cardwell C. R. Analysis of Aluminum & divalent cation biding to wheat root plasmomembrane proteins using terbium phosphorescence. // Plant physiology. -1989. -Vol. 91. -№1. -P. 233-241.
Grantham R., Gautier C., Gouy M. The genome as a unit of selection: evidence from molecular biology // Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math. -naturwiss. Techn. -№1. -1983. -P. 95-106.

2. Көптеген елдердегі экологиялық жағдайдың төмендеуі абиотикалық факторлардың табиғатқа негативті әсер етуіне әкелді, ал мұның ақыры өсімдіктердің көптеген түр ареалдарының жоғалуына және азаюына және ауылшаруашылық дақылдардың өнімділігінің төменедеуіне жол ашады. Мұндай факторлардың бірі - топырақта NaCl - дың жоғары мөлшерде болуы. Бұл суармалы егін шаруашылығы дамыған құрғақ климатты аудандарда өзекті мәселе. Тұздардың мөлшері жоғары жер аумағы көтеріліп келеді және болашақта да асқындық танытады.

Бұл мәселені шеешудің бір жолы тұзды стреске төзімді сорттарды шығару. Мұндай сорттарға бағытталған селекция үшін тұзды стреске төзімділіктің генетикалық бақылауын түсіну қажет. Мұндай зерттеулерді полиплоидты түрлерде, сонымен қатар гексаплоидты бидайда жүргізу айтарлықтай қиын. Тұзға төзімділіктің генетикалық бақылауын зерттеу үшін, әсіресе соңқы жылдары қолданыла бастаған ыңғайлы гентикалық үлгі болып түраралық гибридтер, анеуплидтар, және толықтырылған линиялар табылады. ( Forster et al, 1988 ; Forster et al, 1990 ; Zhonq Dvorak, 1995а; 1995b)

Аталған жұмыста авторлар Secale cereale ( 2n = 14) қара бидайындағы тұзға төзімділіктің генетикалық бақылауын анықтау үшін алғашқы қадам жасады. Пшенично - ржаных аралас линиялары ( 2n= 14 ) қолданысқа алынды, бұл сорттың генотипінде қара бидайдың гомологты хромососмасының 1 жұбы болды, ал бұл хромосома жұбы тұзға төзімділіктің белгісін анықтауға мүмкіндік берді. 42- ші хромосома деңгейінің сақталуы оның цитологиялық тұрақтылығын көрсетеді.

Әдебиеттерге сүйенсек, дәнді дақылдарда тұзды стреске төзімділіктің генетикалық бақылау жүргізу үшін бірнеше подходтар қолданылған. Соның бірі - изучение внутривидовой изменчивости у гибридов от скрещивания контрастных по солеустойчивости представителей, оказался малорезультатным относительно понимания природы генетических механизмов. Жаңа генетикалық үлгілерді, соның ішінде бидайдың анеуплоидты сериялары ( гендердің түрлі дозалары ) , амфиплоидтар, сонымен қатар туыс жабайы түрлердің және гентиптік ортада жұмсақ бидай туыстарының индивидуальді хромосомалары бар толықтырылған линияларды қатыстыру арқылы, тұзға төзімділіктің хромосомалық бақылауын зерттеуге және тұзды стреске төзімділікті жоғарылататын жеке хромосомалар иықтарын идентифицирлеуге толық мүмкіндік пайда болды . ( Forster et al, 1988 ; Forster et al, 1990 ; Zhonq Dvorak, 1995а; 1995b)

5R хромосомасы бойынша замещенные линиялардың тұзға төзімділігі бойынша айырмашылығы болды( таблица 1) . 5R (5D) линиясы мына белгі бойынша бидайдың бастапқы Саратовская 29 сортымен деңгейлес болды. Берілген линиялардың 5R хромосомасы бидайдың 5D хромосомасымен мына белгі бойынша толығымен теңгерілді. 5R (5A) замещенный линиясы бар бидайдың бастапқы сортына қарағанда әлдеқайда сезімтал болды. 1, 26% NaCl ерітіндісінде өсірілген 5R (5А) - ның проростогының ұзындығы, суда ( бақылау ) өсірілген проросток ұзындығының 38, 75% - ін құрады. Бидай сортында - 52, 09%.

Библиографический список

Forster B. P., Miller T. E, Law C. N. Salt tolerance

of two wheat - Agropyron junceum disomic addition

lines // Genome. 1988. V. 30. N. 4. P. 559-564.

Forster B. P., Philips M. S, . Miller T . E, Baired E., . Pow-

ell W. Chromosome location of genes controlling toler-

ance to salt (NaCl) and vigour in Hordeum vulgare and

H. chilense // Heredity. 1990. V. 65. N. 1. P. 99-107.

Zhong G. Y., . Dvorak J. Chromosomal control of the

tolerance of gradually and suddenly imposed salt stress

in the Lophopyrum elongatum and wheat, Triticum aesti-

vum L. genomes // Theor. Appl. Genet. 1995a. V. 90. N. 2.

P. 229-236.

Zhong G. Y, . Dvorak J. Evidence for common genet-

ic mechanisms controlling the tolerance of sudden salt

Жұмсақ бидайдың тұзға төзімділігін анықтаудағы полиаминдердің рөлі

Полиаминдер путресцин, спермидин, спермин және кадаверин - жоғары биологиялық активтілігі бар катион табиғатының төмен молекулалы органикалық қосылыстары, гармон іспеттес қабілеті бар өсімдік клеткасына ең қажет компоненттер. Олар стресс- протекторлы эффектілеріне ие және физиологиялық процестердің универсальді млуьтифункциональді реттегіштері болып табылады. Полиаминдер өсімдік клеткасының барлық органоидтарында табылады, тіпті тіршіліктің фундаментальді процестердің өтуіне қатысатын ядрода да кездеседі. [1-3] . Полиаминдер репликация, транскрипция және трансляция процестеріне де, мембрананың стабилизациясына және ферменттердің белсенділігінің модуляциясына да қатысады; олар геномдардың экспрессиясына, клеткалардың бөлінуі мен растижениясына , сонымен қатар өсімдіктердің дамуы мен өсуіне де әсер етеді [3, 4] . Өсімдіктерде полиаминдердің концентрациясы эндогенді фитогармон концентрациясына қарағанда (цифр) айтарлықтай үлкен; мөлшері 5 ² цифр дейін. Бірақ та полиаминдердің мөлшері өсімдіктердің, мүшелерінің түріне және ұлпалардың типіне, сол сияқты онтогенз стадиясына байланысты құбылып тұрады. Полиаминдердің стресс кезінде шоғырлануы ерекше қызығушылық тудырады., сол сияқты стрестердің әсерінен қорғау ролі де маңызды. [3]

Қазіргі уақытта өсімдіктерде полиаминдердің метаболизімінің негізгі жолдары биохимиялық және молекулалық деңгейде зерттелген, ал биосинтезі мен катаболизм нің кілтті ферменттерінің гендерінің көп бөлігі клондалған, полиаминдердің деңгейі өзгертілген өсімдіктердің трансгенді формалары және генетикалық мутанттар алынған, олардың метаболизімінің негізгі жолдарының спецификалық ингибиторлары табылды. [4, 5]

Полиаминдердің биосинтезі.

Путресцин - алифатты полиаминдердің ( спермидин мен спермин ) тұқымдасының негізін салушы - 2 жолмен түзілуі мүмкін : орнитинкарбоксилаза жолы ( ОДК ( КФ 4. 1. 1. 17 ) ) және аргининнің промежуточных айналу сериясы арқылы аргининдекарбоксилаза жолы ( АДК ( КФ 4. 1. 1. 19) ) рис 1 . Путресциннің аргининнен АДК қатысуымен түзілу жолы әдетте өсімдіктердің стрестік жағдайларға жауап беру реакциясымен юайланысты. Путресцин деңгейі және АДК - ның белсенділігі жапырақта қараңғыға қарағанда жоғары болады, себебі АДК хлоропласта орналасқан. [8] Молекулярлы - биологиялық әдістердің көмегімен, АДК Nicotiana tabaccum өсімдігінің барлық органдарында ( гүлінде, сабағында, тұқымында, жапырағында және тамырында ) болатыны анықталды. [9, 10] Сол сияқты, иммуноферментті анализ көмегімен АДК 2 түрлі класс компартментінде байқалған: жапырақ клеткасының хлоропластында және тамыр клеткасының ядросында . Путресциннің жинақталуы және АДК - ның белсенділігінің жоғарылауы қолайсыз жағдайларда бақыланады, мысалы: құрғақшылық, тұздану, гипертермия, калий күкірттің жетіспеуі т. б. [3] Сьесс кезінде спермидин мен спермин жинақтала жүретін полиаминдердің биосинтезінің барлық жолы жиі белсенділік танытпайды. [11]

Полиаминдер биосинтезінің жолы ювенильді өсімдіктерде жоғары белсенділікте « жұмыс істейді ». Аргиназдың жоғары активтілігі өсімдік дамуының ерте этаптарында жүреді, ал онтогенздің соңғы этаптарында белсенділігі төмендейді [10, 14] . Аргиназ орнитиннің түзілуін катализдейді және хроматинмен байланысты. 6 Яғни ОДК өсімдік дамуының бастапқы стадиясында клеткалардың активті бөліну периодындағы полиаминдедің биосинтезінде доминантты рольді алады. Путресциннің биосинтезінің орнитинді жолы тамырда превалирует, мұнда орнитиннің негізгі көзі митохондрия болып табылады. [15]

Путресцин биосинтезінің 2 жолы трансспеицфичны және онтогенетикалық бақылауда болады. Жануарлар клеткасының ОДК - сы, өсімдіктердің ОДК - сы ядрода орналасқан [18] және хроматинмен тығыз байланысқан [6] , яғни АДК тәрізді - хлоропластардың тилакоидты мембранасында [8, 19] . Хлоропласта синтезделген полиаминдер стресс кезінде тилакоидты мембрананың фотосинтетикалық комплекстерін стабильдейді. [24]

Аминопропиленнің птресцинге, сосын спермидинге қосылуы нәтижесінде спермидин және спермин синтезделеді, , сперминсинтаза ( ПАПТ ( КФ 2. 5. 1. 16) ) және сперминсинтаза ( САПТ ( КФ 2. 5. 1. 22) ) катализдейді. S- ( SAMDK ( КФ 4. 1. 1. 50) ) көмегімен S - аденозил - L- метиониннің ( SAM) декарбоксильденуінен аминопропил түзіледі және спермидин мен спермин биосинтезінің жылдамдық - лимитирлеуші ферменті болып табылады. SAMDK және ПАПТ ферменттері цитоплазмада орналасқан. [18] S- ( КФ 2. 5. 1. 6. ) ферменті арқылы метиониннен SAM түзіледі және АТФ катализденеді. SAM тек SAMDK үшін субстрат болып қана қоймай, трансметильдеуші реакциялардың метильді топтары үшін донор немесе треонин мен метионин биосинтезінің маңызды негативті реттегіші болып табылады.

Спермидин мен спермин түзілуінде 4 фермент қатысады. Өсімдіктің түріне қарай S - ферменті үш немесе төрт изогенмен кодталады : SAM 1, SAM 2, SAM 3, олар экзогенді АБК әсеріінен дифференциальді экспрессияланады немесе осмотикалық әсерге, тұздылыққа жауап болады. [23]

Өсімдіктердегі сияқты жануарларда да спермидин мен спермин синтазалары 2 түрлі ферментті түзеді. [18] Шын мәнісінде ПАПТ жүгері мен сельдерден бөлініп және тазаланып алынған болса, ал САПТ ферменті осы уақытқа дейін еще никем не был охарактеризован.

Кең таралған ( әдеттегі ) полиаминдерден басқа прокариоттар ерекше полиаминдерді де синтездеуге қабілетті. ( таблица) Ерекше полиаминдерді түзу үшін SAM декарбоксильденуі кезіндегі түзілген пропиламинді донор қолданылады.

Ерекше полиаминдерді ( норспермидин және норспермин ) Canavalia qladiata, Vicia radiate, Vicia sativa өсімдіктерінде [27], күріштің термотолерантты сортының тепловой шоктан ( 45° С, 30 мин. ) кейінгі каллус дақылдарында идентифицирленген [28] . Каллустардағы ерекше полиаминдердің түзілуі гипертермияға төзімді.

Сонымен қатар ерекше полиаминдерді ( термоспермин, гомокальдопентамин және гомокальдогексамин ) қысымға төзімді жоңышқа өсімдіктерінде табылған. [29, 30] Берілген объекте ерекше полиаминдердің биосинтезі ПАПТ - ның тек бір ғана формасымен катализденген. Бұл фермент бастапқы субстрат сияқты путресцинге жоғары ерекшелігі болған, бірақ спермидин мен сперминге емес, яғни ол спермидиннің түзілуін катализдейтін ПАПТ сияқты қызмет атқарған. Жануарларда кәдімгі және ерекше полиаминдерді синтездеуде донор ретінде пропиламин қолданылады. Бұл ферментативті жүйенің құрлысы толық түсінікті емес: зерттелетін фермент бір белоктан тұра ма әлде ПАПТ - спецификалық белсенділігі бар ферментті комплекс пе. Кейіннен полиаминоксидаза (ПАО ) көмегімен спермидин мен сперминнің қышқылдық деградациясының өнімі 1, 3 - диаминопропил ( 1, 3 - ДАП ) ерекше полиаминдердің биосинтезінде пропиламиннің орнына донор бола алатындығы туралы гипотеза пайда болды. [29, 30]

Кадаверин, өсімдіктерде сирек кездесетін диамин, метионин биосинтезінің аспартатты жолының өнімі - лизиннен [34] , лизиндекарбоксилаза катализдейтін ( ЛДК ( КФ 4. 1. 1. 18 ) ) декарбоксилденуге тәуелді пиридоксальфосфат арқылы түзіледі [35] . рис 2 Орнитиннің жетіспеу жағдайында ОДК лизинді кадаверин синтезі үшін альтернативті субстрат ретінде пайдаланады. [ 36]

Кей ірі бұршақ ( Lathurus sativus ) түрлерінде кадаверин лизин сияқты гомоаргининнен декарбоксильденуі кезінде түзіледі, аралық өнім гомоагматин түзіледі [6] . Екі реакция да бір ферментпен катализденеді- гомоаргинин - лизиндекарбоксилаза, лизиндекарбоксилаза сияқты АДК - дан да айырмашылығы бар. Берілген ферменттің жоғары дәрежеде белсенді болуы L. lativus өсімдігінің кадавериннен түзілетін пиперимидинді алколоидтарының ( спартеин, лупинин, анабазим т. б. ) продуценті болуымен байланысты. Көптеген өсімдік түрлерінің ұлпасында кадавериннің төмен концентрациясы болғанда ЛДК - ның белсенділігінің төмен болуы байқалады.

Путресцин, спермидин және спермин биосинтездері тилакоидты мембранада жүрсе [39] , кадавериннің түзілуі хлоропласт стромасында жүзеге асады [40] . Pulicaria галофитінде кадаверин тамырында синтезделеді [41, 42] , мұнда хлоропластар мембрана жүйесі дамымаған пропластидтер түрінде болады. Mesembrianthemum cristallinum галофитінде де тұздану жағдайында да ЛДК - ның жоғары активтілігі тамыр жүйесінде байқалған [37, 38]

Полиаминдердің биосинтезін реттеудің молекулярлық механизмдері.

... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.