Жұмсақ бидайдың тұзға төзімділік сипаттамасы мен генетикасы

Жұмыс түрі: Материал
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 24 бет
Таңдаулыға:

Жұмсақ бидайдың тұзға төзімділік сипаттамасы мен генетикасы

УДК 633
1 Генетикалық тұрғыдан алғанда төзімділік – тек қана бірнеше геномның
емес, бүкіл өсімдіктегі барлық генотиптің бақылауында болатын полигенді
белгі (Жученко, 1980). Қазіргі уақытта ғалымдардың барлық күші стрестік
жағдайлардың молекулалық және клеткалық деңгейдегі механизмін толығымен
ашуға бағытталған. Стрестік жағдайларда клеткадағы синтездің белсенділігі,
яғни қалыпты жағдайда жүретін белок синтезінің әлсіреуінен туатын стрестік
белоктар ерекше қызығушылық тудырады. Геномда стрестік жағдайлармен
байланысқан арнайы программа жазылатынын көрсететін естен танғыш
белоктардың синтезінен басқа, клеткада қолайсыз жағдай туғанда цитоплазманы
стабильді ете отырып, қорғаныш реакцияларына қатысатын пролин, көмісулардың
да мөлшері артады. Суға тапшылық және тұздану кезінде өсімдіктердің
цитоплазмасында пролиннің концентрациясы 100 және одан да көп есеге артады.
Пролиннің гидрофильді тобы өздерін гидрофильді коллоид ретінде ұстайтын
агрегаттар түзеді. Яғни бұл пролиннің жоғары ерігіштігін, сонымен қатар
белоктардың үстіңгі гидрофильді қалдықтарымен байланыса алу қабілеттілігін
көрсетеді. Пролин агрегатының белокпен өзара байланыса алу қабілеті
белоктың ерігіштігін жоғарылатады және оларды денатурациядан қорғайды.
Белсенді осмосты зат ретінде пролиннің жинақталуы клеткада судың ұсталып
тұруына жағдай жасайды. Стрестен кейінгі репарация периодының жалғасуы
жоғарылаған сайын экстремальді факторлардың күштілігі жоғары болады, ал
өсімдіктердің оған төзімділік деңгейі керісінше төмендейді. Алғашқыда күші
жағынан әлсіз экстремальді әсер ету организмдерді күштірек стреске төзімді
етеді. Өсімдіктерді тура сондай емес экстемальді факторлардың басқа
типтерімен қайта өңдеу кезінде стрестік жағдайларға төзімділікті
жоғарылатуға болатыны байқалды [Заводская, 1971]. Синтетикалық белсенділігі
жоғары период стреске әлдеқайда сезімтал болады.
Экстремальді жағдайларда бүйір жақ өскіндердің түзілуі бірден
тоқталады, ал стрестің жоғары деңгейінде толығымен блокқа түседі, және
өсімдіктерде тек бір негізгі өскін дамиды. Бүйір өскіндер негізгі
өскіндерге қарағанда сыртқы қолайсыз әсерлерге айтарлықтай айырмашылықта
сезімтал болып келеді. Мұндай жағдайларда тек негізгі өскінді сақтай
отырып, организмнің толыққанды тұқымдардың түзілуіне жағдай жасайды, бірақ
шектеулі мөлшерде. Әйтсе де тіршілікке қабілеті төмен толыққанды емес
тұқымдардың көп мөлшерде түзілуіне қарағанда биологиялық бөлшек ретінде
түрдің сақталуы маңыздырақ.
Организмнің сыртқы ортаның түрлі жағдайларына бейімделу механизміне
қызметтері өзара байланысқан организмнің модиикациялық және генотиптік
құбылмалылығы жатады, яғни онтогенетикалық қабілеттіліктің жоғарылығын
талап ету және популяцияның филогенетикасын сақтап қалу арасындағы
келісімді қамтамасыз ету [Жученко, 1994]. Сондықтан да бір түрдің әр түрлі
жағдайға бейімделу процесінде популяцияның функциональді маңыздылығы
жоғары.
Бұл принципиальді жайлар келесі түрде әйгілі отандық эколог С.С.
Шварцпен баяндалған және Н.Н. Данилов бойынша қысқаша қалыптасқан :
1. Әр популяция қоршаған орта жағдайларына ерекше бейімделеді.
2. Популяцияның орта жағдайларына бейімделуі морфофункциональді деңгейде
жүреді және әдетте қызметтерінің күштілігімен байланысты болады.
3. Бір түрдің бейімделу ерекшеліктері оның жеке популяциясының
бейімделу мүмкіншілігінен әрқашан артық.
4. Популяцияда түрдің пайда болуының микроэволюциялық қайта
түзілудегі имиялық өзгергіштік және организмнің ортамен
энергетикалық қарым – қатынасының өзгеруі.
5. Ортаның кез – келген өзгергіштігі популяцияның генетикалық
құрылымының қайта құрылуын тудырады.
6. Популяцияның экологиялық құрамының өзгеруі ( кеңістік, жас және т.б.
)Аударылмады
Аударылмады
7. Популяцияның экологиялық құрамына таңдаусыз элиминация әсері қатаң
бағытталған.
8. Түрдің пайда болуының қозғалыс күшінің түрішілік дифференциация
механизмінен принципті түрде айырмашылығы болмайды.
9. Макроэволюционды преобразования түрдің пайда болу процесінен еш
айырмашылығы жоқ. ( Данилов, 1979 )
Сонымен, популяцияның құрылымды – қызметінің өзгергіштігін анықтайтын
және оның төзімділігі мен тірі қалуын жоғарылататын факторлардың түр
эволюциясында ерекше маңзы бар. Қызметтің өзгеруімен байланысты
морфофункциональді өзгергіштік сияқтыларды бөлетін болсақ, популяцияның
қоршаған орта әсерінен генетикалық құрлысының өзгеруі , морфофизиологиялық
бейімделушілік және популяцияның генотиптік түрлілігін қолдау.
Осы ортақ биологиялық қасиеттері бар ұстанымдар популяцияның
агробиоценоз жағдайында қоршаған ортаға бейімделу мүмкіндіктерін анықтайды.
Түрлі аудандарда Мироновская 808 сорты сияқты күздік бидай сорттарының
құрамы мен биотиптерінің ара қатынасы көп жылдық дақылдау процесінде
айтарлықтай өзгерді, бұл әрине бидайдың өнімділігі мен басқа да
қасиеттерінің төмендеуіне әсер етпей қоймады.
Анықталғандай, потенциальді өнімділік, экологиялық төзімділік және
агрофитоценозды ортаны құру потенциалы оның биотикалық және абтотикалық
компоненттерінің өзара әрекеттесулерінің қызметтері болып табылады. Әйтпесе
, бұл компоненттердің жиынтығы қызметтері жағынан өзара байланысқан
элементтердің динамикалық жүйесін ұсынады , ал олар өз кезегінде
өсімдіктердің түрлі факторлардың әсеріне қарсы өсімдіктердің физиологиялық
реакцияларының өзгешелігінің пайда болуын анықтайды. Осылайша, бір фактор
басқа факторларға төзімділіктің жоғарылауын тудырады. ( Батыгин, 1995 )
Өсімдік адаптациясының ортаның түрлі қолайсыз факторларға
неспецифичносты түсінігі өсімдіктердің басқа стрестерге адаптациясының
мехнаизмін ашу үшін қандай да бір стресс түріне төзімділігін зерттеуде
маңызды мағынаға ие, сонымен қатар өсімдіктердің жалпы табиғи ортаға
төзімділігін нақты анықтау және оны жоғарылатудың ортақ принциптерін
зерттеуде де маңызы зор. (Удовенко, 1995 )

Кесте 1. Стресс жағдайларында өсімдіктердің физиологиялық параметр-
лерінің өзгеруі []( Удовенко, 1995 )

Параметрлер Орта жағдайларында параметрлердің өзгеру сипаттамалары
Құрғақшылық Тұздану Жоғары Жоғары
температура температура
Ұлпадағы Жоғарылайды Жоғарылайды Жоғарылайды Жоғарылайды
иондардың
концентрациясы
Клеткадағы судың Төмендейді Төмендейді Төмендейді Төмендейді
белсенділігі
Клеткадағы судың Жоғарылайды Жоғарылайды Жоғарылайды Жоғарылайды
белсенділігі

2. Литература
1. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.:
Агропромиздат. -1988.-376 с.
2. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза Физиологические основы селекции
растений. Т. II, ч. 1. – С.-Пб.: ВИР. –1995.-С. 14-97.
3. Водяник А. С., Водяник Т.М. Рост и физиологическая активность корневой
системы гороха в условиях различного увлажнения Сельхоз. биол.-
1984. Вып.1. –С. 33-35.
4. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов
Физиология с.-х. растений. М.: -1967. –T.3. -С. 87-100.
5. Головоченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой
пшеницы в среднем Поволжье Сборник научных трудов. Проблема
повышения продуктивности полевых культур. СГСХА. –Самара. –1998. –С.
194.
6. Гончаров Б.П., Немчинова З.Ф., Ревут И. В., Смородин П. И.
Исследование влияния различных приемов основной обработки почвы на
почвенные условия жизни растений Физиологические проблемы
мелиорации и обработки почв. -Л: -1970. -Вып.22. -С. 126-140.
7. Данилов Н.Н. Роль академика С.С. Шварца в развитии экологии.
Экология.- 1979 - №2. –С.5-7.
8. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация,
рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев.: Штиинца. -1980. –587 с.
9. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. (Эколого-генетические
основы). Кишинев.: Штиинца. -1990. – 432 с.
10. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства
(концепция). Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, -1994. – 148с.
11. Заводская И.Г., Шухтина Г.Г. Влияние комбинационного действия
обезвоживания и супероптимальных температур на теплоустойчивость
клеток листьев засухоустойчивого ячменя Цитология. –1971. T.13. -№
10. - С. 41-50.
12. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая.
Москва: Изд-во МСХА. - 1997. – 284 с.
13. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур Диагностика
устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: ВИР. –1988. -С.
10-25.
14. Максимов Н.А. Водный режим и засухоустойчивость растений Избранные
работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М.: Изд-во АН.
СССР. -1952. -С. 543-565.
15. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз. -1958.
-С. 514-540.
16. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-
пшеничные гибриды Цитология и генетика. –Киев,1969. –T. 111, №5.
-С. 387-394.
17. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Изучение восстановителей фертильности
гибридной пшеницы Генетика. –1972. T.111, №3. –С. 22-29.
18. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв.-М.: Колос.-
1970.-160 с.
19. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница.Биологические основы
селекции. Монография.- М.: Изд-во РУДН, -2000. –208 с.
20. Строна Б.П. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос. -1966.
21. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Гаркавенкова А.Ф. Физиологические
реакции двух сортов люцерны на затопление Генетика, физиология и
селекция зерновых культур. М.: -1986. –С. 218-219.
22. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Паничкин Л.А. и др. Практикум по
физиологии растений. -М.: Агропромиздат. -1990. –271 с.
23. Третьяков Н.Н., Кузнецов В.В., Холодова В.П. и др. Устойчивость сортов
яровой пшеницы к абиотическим стрессам. Известия Тимирязевской
сельскохозяйственной академии. Вып. 4. Москва: Изд-во МСХА, -2003. –С.
71-88.
24. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений.
М. –Л.: Сельхозизд. –1940. –365 с.
25. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. -1977.
–215 c.
26. Удовенко Г. В., Гончаров Э. А. Влияние экстремальных условий среды на
структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: 1982. –С. 138-144.

27. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим
стрессамФизиологические основы селекции. Теоретические основы
селекции, Т. II.,ч. I. С-Пб.:ВИР. –1995. –С.293-352.
28. Устименко А.С. Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных
растений. Киев.: Урожай. -1975. –368 с.
29. Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.:
Колос.–1992. –594 с.
30. Cardwell C. R. Analysis of Aluminum & divalent cation biding to wheat
root plasmomembrane proteins using terbium phosphorescence. Plant
physiology. -1989. -Vol. 91. -№1. -P.233-241.
31. Grantham R., Gautier C., Gouy M. The genome as a unit of selection:
evidence from molecular biology Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math.-
naturwiss. Techn.-№1. -1983. –P. 95-106.

2. Көптеген елдердегі экологиялық жағдайдың төмендеуі абиотикалық
факторлардың табиғатқа негативті әсер етуіне әкелді, ал мұның ақыры
өсімдіктердің көптеген түр ареалдарының жоғалуына және азаюына және
ауылшаруашылық дақылдардың өнімділігінің төменедеуіне жол ашады. Мұндай
факторлардың бірі – топырақта NaCl – дың жоғары мөлшерде болуы.Бұл суармалы
егін шаруашылығы дамыған құрғақ климатты аудандарда өзекті мәселе.
Тұздардың мөлшері жоғары жер аумағы көтеріліп келеді және болашақта да
асқындық танытады.
Бұл мәселені шеешудің бір жолы тұзды стреске төзімді сорттарды шығару.
Мұндай сорттарға бағытталған селекция үшін тұзды стреске төзімділіктің
генетикалық бақылауын түсіну қажет. Мұндай зерттеулерді полиплоидты
түрлерде , сонымен қатар гексаплоидты бидайда жүргізу айтарлықтай қиын.
Тұзға төзімділіктің генетикалық бақылауын зерттеу үшін , әсіресе соңқы
жылдары қолданыла бастаған ыңғайлы гентикалық үлгі болып түраралық
гибридтер , анеуплидтар, және толықтырылған линиялар табылады. ( Forster
et al ,1988 ; Forster et al , 1990 ; Zhonq Dvorak, 1995а; 1995b)
Аталған жұмыста авторлар Secale cereale ( 2n = 14) қара бидайындағы
тұзға төзімділіктің генетикалық бақылауын анықтау үшін алғашқы қадам
жасады.Пшенично – ржаных аралас линиялары ( 2n= 14 ) қолданысқа алынды ,
бұл сорттың генотипінде қара бидайдың гомологты хромососмасының 1 жұбы
болды, ал бұл хромосома жұбы тұзға төзімділіктің белгісін анықтауға
мүмкіндік берді. 42- ші хромосома деңгейінің сақталуы оның цитологиялық
тұрақтылығын көрсетеді.
Әдебиеттерге сүйенсек, дәнді дақылдарда тұзды стреске төзімділіктің
генетикалық бақылау жүргізу үшін бірнеше подходтар қолданылған. Соның бірі
– изучение внутривидовой изменчивости у гибридов от скрещивания контрастных
по солеустойчивости представителей , оказался малорезультатным относительно
понимания природы генетических механизмов.Жаңа генетикалық үлгілерді ,
соның ішінде бидайдың анеуплоидты сериялары ( гендердің түрлі дозалары ) ,
амфиплоидтар , сонымен қатар туыс жабайы түрлердің және гентиптік ортада
жұмсақ бидай туыстарының индивидуальді хромосомалары бар толықтырылған
линияларды қатыстыру арқылы , тұзға төзімділіктің хромосомалық бақылауын
зерттеуге және тұзды стреске төзімділікті жоғарылататын жеке хромосомалар
иықтарын идентифицирлеуге толық мүмкіндік пайда болды . ( Forster et al
,1988 ; Forster et al , 1990 ; Zhonq Dvorak, 1995а; 1995b)
5R хромосомасы бойынша замещенные линиялардың тұзға төзімділігі бойынша
айырмашылығы болды( таблица 1). 5R (5D) линиясы мына белгі бойынша бидайдың
бастапқы Саратовская 29 сортымен деңгейлес болды. Берілген линиялардың 5R
хромосомасы бидайдың 5D хромосомасымен мына белгі бойынша толығымен
теңгерілді. 5R (5A) замещенный линиясы бар бидайдың бастапқы сортына
қарағанда әлдеқайда сезімтал болды. 1,26% NaCl ерітіндісінде өсірілген 5R
(5А) – ның проростогының ұзындығы, суда ( бақылау ) өсірілген проросток
ұзындығының 38,75% – ін құрады. Бидай сортында – 52,09%.

Библиографический список

Forster B. P., Miller T. E, Law C. N. Salt tolerance
of two wheat — Agropyron junceum disomic addition
lines Genome. 1988. V. 30. N. 4. P. 559—564.
Forster B. P., Philips M. S,.Miller T .E, Baired E.,. Pow-
ell W. Chromosome location of genes controlling toler-
ance to salt (NaCl) and vigour in Hordeum vulgare and
H. chilense Heredity. 1990. V. 65. N. 1. P. 99—107.
Zhong G. Y., .Dvorak J. Chromosomal control of the
tolerance of gradually and suddenly imposed salt stress
in the Lophopyrum elongatum and wheat, Triticum aesti-
vum L. genomes Theor. Appl. Genet. 1995a. V. 90. N. 2.
P. 229—236.
Zhong G.Y, .Dvorak J. Evidence for common genet-
ic mechanisms controlling the tolerance of sudden salt

Жұмсақ бидайдың тұзға төзімділігін анықтаудағы полиаминдердің рөлі
Полиаминдер путресцин, спермидин, спермин және кадаверин – жоғары
биологиялық активтілігі бар катион табиғатының төмен молекулалы органикалық
қосылыстары, гармон іспеттес қабілеті бар өсімдік клеткасына ең қажет
компоненттер. Олар стресс- протекторлы эффектілеріне ие және физиологиялық
процестердің универсальді млуьтифункциональді реттегіштері болып табылады.
Полиаминдер өсімдік клеткасының барлық органоидтарында табылады, тіпті
тіршіліктің фундаментальді процестердің өтуіне қатысатын ядрода да
кездеседі.[1-3]. Полиаминдер репликация, транскрипция және трансляция
процестеріне де, мембрананың стабилизациясына және ферменттердің
белсенділігінің модуляциясына да қатысады; олар геномдардың экспрессиясына
, клеткалардың бөлінуі мен растижениясына, сонымен қатар өсімдіктердің
дамуы мен өсуіне де әсер етеді [3,4]. Өсімдіктерде полиаминдердің
концентрациясы эндогенді фитогармон концентрациясына қарағанда (цифр)
айтарлықтай үлкен; мөлшері 52 цифр дейін. Бірақ та полиаминдердің мөлшері
өсімдіктердің, мүшелерінің түріне және ұлпалардың типіне, сол сияқты
онтогенз стадиясына байланысты құбылып тұрады. Полиаминдердің стресс
кезінде шоғырлануы ерекше қызығушылық тудырады., сол сияқты стрестердің
әсерінен қорғау ролі де маңызды.[3]
Қазіргі уақытта өсімдіктерде полиаминдердің метаболизімінің
негізгі жолдары биохимиялық және молекулалық деңгейде зерттелген, ал
биосинтезі мен катаболизм нің кілтті ферменттерінің гендерінің көп бөлігі
клондалған, полиаминдердің деңгейі өзгертілген өсімдіктердің трансгенді
формалары және генетикалық мутанттар алынған, олардың метаболизімінің
негізгі жолдарының спецификалық ингибиторлары табылды.[4,5]

Полиаминдердің биосинтезі.

Путресцин – алифатты полиаминдердің ( спермидин мен спермин )
тұқымдасының негізін салушы – 2 жолмен түзілуі мүмкін : орнитинкарбоксилаза
жолы ( ОДК ( КФ 4.1.1.17 )) және аргининнің промежуточных айналу сериясы
арқылы аргининдекарбоксилаза жолы ( АДК ( КФ 4.1.1.19))рис 1 . Путресциннің
аргининнен АДК қатысуымен түзілу жолы әдетте өсімдіктердің стрестік
жағдайларға жауап беру реакциясымен юайланысты. Путресцин деңгейі және АДК
– ның белсенділігі жапырақта қараңғыға қарағанда жоғары болады, себебі АДК
хлоропласта орналасқан. [8] Молекулярлы – биологиялық әдістердің көмегімен
, АДК Nicotiana tabaccum өсімдігінің барлық органдарында ( гүлінде,
сабағында, тұқымында, жапырағында және тамырында ) болатыны анықталды.
[9,10] Сол сияқты , иммуноферментті анализ көмегімен АДК 2 түрлі класс
компартментінде байқалған: жапырақ клеткасының хлоропластында және тамыр
клеткасының ядросында . Путресциннің жинақталуы және АДК – ның
белсенділігінің жоғарылауы қолайсыз жағдайларда бақыланады , мысалы:
құрғақшылық, тұздану, гипертермия, калий күкірттің жетіспеуі т.б.[3] Сьесс
кезінде спермидин мен спермин жинақтала жүретін полиаминдердің
биосинтезінің барлық жолы жиі белсенділік танытпайды. [11]
Полиаминдер биосинтезінің орнитиндекарбоксилазды жолы ювенильді
өсімдіктерде жоғары белсенділікте жұмыс істейді . Аргиназдың жоғары
активтілігі өсімдік дамуының ерте этаптарында жүреді, ал онтогенздің соңғы
этаптарында белсенділігі төмендейді [10,14]. Аргиназ орнитиннің түзілуін
катализдейді және хроматинмен байланысты.6 Яғни ОДК өсімдік дамуының
бастапқы стадиясында клеткалардың активті бөліну периодындағы полиаминдедің
биосинтезінде доминантты рольді алады. Путресциннің биосинтезінің орнитинді
жолы тамырда превалирует, мұнда орнитиннің негізгі көзі митохондрия болып
табылады. [15]
Путресцин биосинтезінің 2 жолы трансспеицфичны және
онтогенетикалық бақылауда болады. Жануарлар клеткасының ОДК – сы ,
өсімдіктердің ОДК – сы ядрода орналасқан [18] және хроматинмен тығыз
байланысқан [6] , яғни АДК тәрізді – хлоропластардың тилакоидты
мембранасында [8,19]. Хлоропласта синтезделген полиаминдер стресс кезінде
тилакоидты мембрананың фотосинтетикалық комплекстерін стабильдейді.[24]
Аминопропиленнің птресцинге , сосын спермидинге қосылуы
нәтижесінде спермидин және спермин синтезделеді, аминопропилтрансфераза,
сперминсинтаза ( ПАПТ ( КФ 2.5.1.16)) және сперминсинтаза ( САПТ ( КФ
2.5.1.22)) катализдейді. S- аденозилметионинкарбоксилаза ( SAMDK ( КФ
4.1.1.50)) көмегімен S – аденозил – L- метиониннің ( SAM)
декарбоксильденуінен аминопропил түзіледі және спермидин мен спермин
биосинтезінің жылдамдық – лимитирлеуші ферменті болып табылады. SAMDK және
ПАПТ ферменттері цитоплазмада орналасқан.[18] S- аденозилметионинсинтетаза
( КФ 2.5.1.6.) ферменті арқылы метиониннен SAM түзіледі және АТФ
катализденеді. SAM тек SAMDK үшін субстрат болып қана қоймай ,
трансметильдеуші реакциялардың метильді топтары үшін донор немесе треонин
мен метионин биосинтезінің маңызды негативті реттегіші болып табылады.
Спермидин мен спермин түзілуінде 4 фермент қатысады. Өсімдіктің
түріне қарай S – аденозилметионинсинтетаза ферменті үш немесе төрт
изогенмен кодталады : SAM 1, SAM 2 , SAM 3 , олар экзогенді АБК әсеріінен
дифференциальді экспрессияланады немесе осмотикалық әсерге , тұздылыққа
жауап болады. [23]
Өсімдіктердегі сияқты жануарларда да спермидин мен спермин
синтазалары 2 түрлі ферментті түзеді.[18] Шын мәнісінде ПАПТ жүгері мен
сельдерден бөлініп және тазаланып алынған болса, ал САПТ ферменті осы
уақытқа дейін еще никем не был охарактеризован.
Кең таралған ( әдеттегі ) полиаминдерден басқа прокариоттар
ерекше полиаминдерді де синтездеуге қабілетті.( таблица) Ерекше
полиаминдерді түзу үшін SAM декарбоксильденуі кезіндегі түзілген
пропиламинді донор қолданылады.
Ерекше полиаминдерді ( норспермидин және норспермин )
Canavalia qladiata, Vicia radiate, Vicia sativa өсімдіктерінде [27],
күріштің термотолерантты сортының тепловой шоктан ( 45° С, 30 мин. )
кейінгі каллус дақылдарында идентифицирленген [28]. Каллустардағы ерекше
полиаминдердің түзілуі гипертермияға төзімді.
Сонымен қатар ерекше полиаминдерді ( термоспермин,
гомокальдопентамин және гомокальдогексамин ) қысымға төзімді жоңышқа
өсімдіктерінде табылған. [29,30] Берілген объекте ерекше полиаминдердің
биосинтезі ПАПТ – ның тек бір ғана формасымен катализденген. Бұл фермент
бастапқы субстрат сияқты путресцинге жоғары ерекшелігі болған, бірақ
спермидин мен сперминге емес, яғни ол спермидиннің түзілуін катализдейтін
ПАПТ сияқты қызмет атқарған. Жануарларда кәдімгі және ерекше полиаминдерді
синтездеуде донор ретінде пропиламин қолданылады. Бұл ферментативті жүйенің
құрлысы толық түсінікті емес: зерттелетін фермент бір белоктан тұра ма әлде
ПАПТ – спецификалық белсенділігі бар ферментті комплекс пе. Кейіннен
полиаминоксидаза (ПАО ) көмегімен спермидин мен сперминнің қышқылдық
деградациясының өнімі 1,3 – диаминопропил ( 1,3 – ДАП ) ерекше
полиаминдердің биосинтезінде пропиламиннің орнына донор бола алатындығы
туралы гипотеза пайда болды. [29, 30]
Кадаверин, өсімдіктерде сирек кездесетін диамин , метионин
биосинтезінің аспартатты жолының өнімі – лизиннен [34] ,
лизиндекарбоксилаза катализдейтін ( ЛДК ( КФ 4.1.1.18 )) декарбоксилденуге
тәуелді пиридоксальфосфат арқылы түзіледі [35] . рис 2 Орнитиннің жетіспеу
жағдайында ОДК лизинді кадаверин синтезі үшін альтернативті субстрат
ретінде пайдаланады.[ 36]
Кей ірі бұршақ ( Lathurus sativus ) түрлерінде кадаверин лизин
сияқты гомоаргининнен декарбоксильденуі кезінде түзіледі, аралық өнім
гомоагматин түзіледі [6]. Екі реакция да бір ферментпен катализденеді-
гомоаргинин – лизиндекарбоксилаза , лизиндекарбоксилаза сияқты АДК – дан да
айырмашылығы бар. Берілген ферменттің жоғары дәрежеде белсенді болуы L.
lativus өсімдігінің кадавериннен түзілетін пиперимидинді алколоидтарының (
спартеин, лупинин, анабазим т.б. ) продуценті болуымен байланысты. Көптеген
өсімдік түрлерінің ұлпасында кадавериннің төмен концентрациясы болғанда ЛДК
– ның белсенділігінің төмен болуы байқалады.
Путресцин , спермидин және спермин биосинтездері тилакоидты
мембранада жүрсе [39] , кадавериннің түзілуі хлоропласт стромасында жүзеге
асады [40]. Pulicaria галофитінде кадаверин тамырында синтезделеді [41,42]
, мұнда хлоропластар мембрана жүйесі дамымаған пропластидтер түрінде
болады. Mesembrianthemum cristallinum галофитінде де тұздану жағдайында да
ЛДК – ның жоғары активтілігі тамыр жүйесінде байқалған [37,38]

Полиаминдердің биосинтезін
реттеудің молекулярлық
механизмдері.

Ең алдымен өсімдіктердегі полиамин биосинтезінің негізгі
ферменттері күрделі метаболизмдік , стресті және онтогенетикалық бақылауда
болады. Ал бұл клеткалық метаболизмді эффективті реттеудің қажетті шарты
болып табылады. SAMDK – спермидин мен спермин биосинтезінің негізгі
ферменті – путресцин стимулденеді де, спермидин ингибирленеді, ал ОДК
негативті бақылауда болады. Керісінше АДК ингибирленбейді, бірақ спермидин
тежеледі де, гормональді, стресті бақылауда болады. ОДК мен SAMDK – ның
қысқа өмір периоды осы ферменттердің активтігі мен полиамин деңгейін жылдам
өзгертуге мүмкіндік береді.
Полиамин биосинтезінің ферменттері ( ОДК, АДК мен SAMDK )
трансрипциялық , трансляциялық және посттрансляциялық деңгейде реттеледі.
Полиамин синтезінің барлық ферменттері посттрансляциялық процессингке
ұшырайтын активті емес проэнзимдер түрінде түзіледі деген көзқарас бар[2-
4,43]. Мысалы, АДК биосинтезінде сұлы өсімдіктерінде алдымен белок – ізашар
( 66 кД ) түзіледі. Бұл белок шектеулі протеолизге ұшырап, екі пептидке
ыдырайды( 44 және 22 кД ). Нәтижесінде түзілген екі пептид дисульфидті
байланыспен байланысып, ферменттің активті формасы түзіледі. [44]
Осмостық стресс кезінде сұлының бөліп алынған жеке
жапырақтарында АДК активті емес ізашарының экзогенді сперминмен
ингибирленуі байқалды. [45] Авторлардың пікірінше, спермин жоқ кезде бұл
жағдайда АДК генінің транскрипциясы активтенеді де, сәйкес мРНҚ түзіледі.
Оның трансляциясының өнімі – АДК – ның активті формасына процессияланатын
активті емес ізашар ( 60 кД ) болып табылады. Экзогенді спермин болғанда,
АДК – ның мРНК – сы деңгейі көтерілгеніне қарамастан, берілген ферменттің
активті молекуласының саны төмендейді, ал путресциннің жиналуы тежеледі(
тоқтайды ). Дәл осы кезде , бұршақ тұқымдас өсімдіктерде ( мысалы Glycine
max [46] ) АДК апабелогы ұқсас суббірліктерден тұратын гомотример секілді.
Проэнзимнің пострансляциялық модификациясының схемасы өсімдіктің әр түрлі
түрлерінде әр қалай болуы мүмкін.
Өсімдіктердің көпшілігіне қарама – қарсы , арабидопсис АДК
арқылы путресцин синтезінің тек бір мүмкіндігіне ие, ал ОДК жолы бұл
өсімдікте жоқ. 47 Алайда арабидопсисте Brassicaceae тұқымдасының кейбір
өсімдіктері секілді, АДК – ның тұқымдасының ( АДК1, АДК2 ) 2 гені бар. [48]
Талдаудың қазіргі заманғы молекулярлы әдістерін пайдаланып, арабидопсис
жапырақтарының механикалық зақымдалуы немесе оларды жасмин қышқылымен
өңдеуге жауап ретінде полиамин биосинтезінің бүкіл зерттелген гендерінің
ішінен тек бір ген АДК 2 индукцияланады [49]. Бұл путресцин мөлшерінің
транзиторлы көтерілуімен қатар жүреді, бірақ спермидин мен спермин емес.
АДК 1 мен АДК 2 белоктарының тізбектері 80% - ке гомологты болды, ал
айырмашылықтар тек терминальді фрагменттерінде болды. АДК 1 және АДК 2
белоктары , сұлының АДК – сына көрсетілгендей , клеткада әр түрлі
локализацияға ие болды [8] және әр түрлі биологиялық функцияларды атқаруы
мүмкін [49].

Полиаминдердің катаболизмі

Өсімдіктерде полиаминдердің деградациясы тотықтырғыш ферменттің
2 класымен жүзеге асады: құрамында мыс бар диаминоксидаза ( ДАО ( КФ
1.4.3.6.)) және флавопротеинді полиаминоксидаза ( ПАО ( КФ 1.5.3.3)) . 2
фермент те клетка қабырғасында орналасқан.
Диаминоксидаза көптеген биогенді аминдерде біріншілік
аминотоптардың тотығуын катализдейді, соның ішінде моно - , ди – және
полиаминдер, бірақ путресцин мен кадаверинге субстратқа сияқты субстратты
өзгешелік көрсетеді. Путресцин, спермидин және сперминнің тотығуы
нәтижесінде аминоальдегидтер , сутек қышқылы және аммоний түзеді.
Полиаминоксидаза спермидин мен сперминнің ( басқа полиаминдердің емес )
екіншілік аминотоптарын катализдейді , нәтижесінде цифр , 1,3 – ДАП және
аминоальдегидтер түзіледі.( рис 3 ) Бұршақ өсімдіктерінде диаминоксидаза
ерігіш белоктардан 0,1 % - ке дейін құрай алады [53] . Бұл фермент
гомодимер, бұршақта 70 – 95 кД суббөліктері бар. Диаминоксидазаның әр
суббөлігінде цифр 1 атомы және хинонды кофактор бар.
Бұршақ проростогының диаминоксидазаның геніне клондау мен
молекулалық анализ жүргізу және Саузерн – гибридизация көмегімен дара
және қос жарнақты өсімдік түрлерінде осы ферменттердің гендері
иденфицирленеді [54]. Нодерн – блот – анализ көмегімен чечевица
проростогындағы диаминоксидазаның мРНК – сының деңгейі қараңғыда
жоғарылаған. Осы уақытта диаминоксидазаның белсенділігі аноксин әсеріне
жауап қайтарғанда еш өзгермеген, тіпті төмен температураға немесе басқа
стрестерге де .
Соңғы жылдары , өсімдітерде жануарлардағыдай ,
полиаминдердің тотығу деградациясына олардың N – ацетилдену алғышарт болады
6 деген жұмыстар пайда болды. Бұған қант қызылшасы өркендеріндегі , алмұрт
жапырақтарының хлоропластарында, жүгері тамырында , сонымен қатар A.
Thaliana – ның әр түрлі органдарында ацетилпоиаминдердің деградациясының
осындай жолы бірқатар ферменттердің әсерін іске қосады, сонымен қатар
полиаминоксидазаны да.
Полиаминдердің тотығуының өнімдерін анализдеуде ,
путресциннен түзілетін аминоальдегидтерге тоқталған жөн. Бұл
аминоальдегидтер спонтанды түрде 1 – пирролинге циклденеді, одан
пирролиндегидрогеназа көмегімен γ – аминомай қышқылы ( ГАМА ) түзіледі,
ГАМА көптеген физиологиялық процестердің потенциальді модуляторы болады.
Стресс жағдайында өсімдіктерде ГАМА – ның тез шоғырлануы байқалады [55] ,
бірақ оның негізгі көзі глутамат болып табылады. Путресциннің тотығуының
нәтижесінде ГАМА – ның түзілуі Qlycine max өсімдігінің жеке жапырағында
зерттелген [55]. Ингибиторлы анализді қолдана отырып ГАМА – ны ( 20 мМ)
жапыраққа енгізгенде ол полиаминдердің ( спермидин, путресцин және спермин
) АДК – жолдары белсенділігімен шоғырлануымен тудырған.
Өсімдіктерде ГАМА ГАМА – трансаминаза және сукцинил –
полуальдегиддегидрогеназа арқылы сукцинатқа метаболизденеді, ол Кребс
циклына түседі. Осыны негізге ала отырып , ГАМА – ның көміртегісі
глутаматтың – полиаминдердің алғы затының – түзілуін белсендетеді, ал ол өз
кезегінде полиаминдердің биосинтезінің стимуляциясына әкеледі.
Путресцин катаболизмінің ферменттерінің активтілігі , екіншілік
метаболизмнің өнімдерінің түзілу жолдары және олардың полиаминдердің
клеткаішілік пулдарының регуляциясына әсері өсімдіктердің түріне тәуелді,
онтогенетикалық жағдайымен , өсу жағдайларымен анықталады, және
компенсаторлы процестерге де қатысады. ( рис 4 )

Полиаминдердің транспорты.

Полиаминдердің физиологиялық ролін түсіну үшін , басқа да
биологиялық активті қосылыстар сияқты, олардың органаралық тасымалға
қабілетті немесе қабілетті еместігі маңызды орын алады. Ондаған жылдар бойы
ғылыми әдебиетте полиаминдердің поликатионды табиғаты олардың алысқа
тасымалдау қабілетімен сәйкес келмейді деген догма басым болып келді. Осыны
негізге алып, полиамин өсуді реттегіш қосылысқа жатпайтыны, гармондар
секілді физиологиялық әсер етпейтіні , ал полиамин синтезі жоғары
жерлердегі метаболизмнің локальді модуляторы екені туралы қорытынды
шығаруға болады.[1] Полиаминдердің өсімдік бойымен шектеулі қозғалуы
изотопты разбавление, метаболизация, конъюгаттардың түзілу мәселелері
тудырған артефакт болуы мүмкін.
Алайда бірқатар жұмыстарда өсімдік ұлпалары сіңірген
полиаминдердің алыс қашықтыққа тасымалдана алатыны анықталды [57]. Алғаш
Friedman [58] , кейін біз [37, 38] ксилема мен флоэмадан алған
экссудаттарда полиаминдердің әжептәуір мөлшерінің болуы туралы
экспериментальді мәліметтер полиаминдердің органдар арасындағы тасымалын
тағы да дәлелдейді. Күріштің флоэма шырыны мен сабағынан алынған
экстракттардан путресцин, спермидин, спермин және кадаверин
идентификацияланады [59]. Авторлар путресцин және кадаверин диаминдері
флоэма бойымен оңай миграцияланады, ал спермидин мен сперминнің транспорты
шектеулі болады деген қорытындыға келді. Полиаминдердің флоэма бойымен
қозғалу қабілеті молекулада амин топтары өскен сайын төмендейді деп
болжауға болады.
Қышқыл, рН, калий дефициті, тұздану сияқты стресс
факторлары полиаминдердің органдар арасындағы тасымалын күшейткен [41]. M.
crystallinum өсімдігінің тамырлары ( 40° С; 2 сағат ) немесе жерүсті
органдарына ( 47° С ; 2 сағат ) локальді жылу шогымен әсер еткенде
акропетальді ( ксилема бойымен ) және базипетальді ( флоэма бойымен )
бағыттарда кадаверин және путресцин стресс - тәуелді транслокациямен жауап
берді [37,38]. Жылдам тасымалданатын полиаминдердің ішінде ерекше роль
кадаверинге беріледі. Ол спермидин мен путресцинге қарағанда, жапырақтарда
аккумуляцияланғанда тұздану мен экзогенді этиленмен индукцияланды.
Жапырақтарда этилен – тәуелді кадавериннің түзілуі мен оның тамырларға
стресс индукциялаушы тасымалы және этилен сигналын қабылдау жүйесі
арасындағы байланыс экзогенді этиленге сезімтал емес.( еіп 4 ) A. Thaliana
мутанттары қолданылған тәжірибелерде дәлелденді. Жүргізілген зерттеулер
негізінде кадавериннің стресс – тәуелді индукциясы мен орган аралық
транслокациясы этилен бақылауында болады деген гипотеза айтылды. Этилен
қысқа мерзімді гипертермия немесе тұздану кезінде түзіледі.
Бұл экстремальді жағдайда өсімдіктерде полиаминдердің
орган аралық транслокациясының триггері – этилен мен АБК сияқты стресті
фитогармондар болады.
Өсімдіктерде полиаминдердің тренсмембраналық тасымалының
механизмдері қазіргі кезде толық зерттелмеген. Осы бағыттағы алғашқы
жұмыстар E. coli клеткаларында жасалды[61]. Осы кезде E. coli – де
полиаминдердің сіңірілуі энергияға тәуелді болатыны анықталды. Бұл процеске
әр түрлі екі транспорттық жүйелер қатыысады. ( біреуі путресцин үшін,
екіншісі спермидин мен спермин үшін )
Полиаминдер транспорты жүйесінің молекулярлы қасиеттерін
зерттеу үшін полиамин транспорты бойынша дефицитті, мутантты E. Coli ,
сонымен қатар полиамин транспортты белоктарының гендері бар клондар бөліп
алынды. Осы мутанттарда бактерияларда полиаминдердің сіңірілуі
периплазматикалық транспортты жүйемен катализденеді. Бұл транспортты жүйе
екі генмен бақыланады, ( рРТ 104 және рРТ 79 ) – путресцин, ( рРТ 104 ) –
спермидин. Бұл транспортты жүйе бактерияның периплазматикалық кеңістігінде
әр түрлі локализацияға ие, төрт типті белоктан ( pot A, pot B, pot C және
pot D ) тұрады. Осы транспортты ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.