Тамыр түктерінің өсу кезеңдері

Жұмыс түрі: Диссертация
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 40 бет
Таңдаулыға:

ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ
МИНИСТІРЛІГІ
ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ

Биология факультеті

Генетика және молекулалық биология кафедрасы

Магистрлік диссертация

Бидай және күріш өскіндерінің тамыр түктерін морфометриялық талдау

Орындаған 1 курс магистранты _________ Іркітбай А. "_____" ______2011
ж.

Ғылыми жетекшісі,б.ғ.д ___________ Айташева З.Ғ. "_____"
______2011ж.

Кафедра меңгерушісінің
рұқсатымен
қорғауға жіберілді, б.ғ.д __________ Айташева З.Ғ. "______"
______2011ж.

Алматы 2011

РЕЗЮМЕ

Дипломная работа в общей сложности состоит из 43 листа, в том числе
из 15 схем, 6 таблиц. Число используемых литератур 51, из них 2
Казахская литература, 17 русская литература, 36 на англисском языке.
Ключевые слова: корневые волоски, пшеница, рис, проростки, солоноватая
среда, ядро.
Цель работы – Изучение морфометрических признаков корневых волосков из
проростка пшеницы и риса

Обязанности:
← Дать характеристику на морфологию корневых волосков из проростка
пшеницы и риса;

← Анализ на длину корневых волосков;
← Анализ на объем ядро корневых волосков.

МАЗМҰНЫ

АНЫҚТАМАЛАР 4
ҚЫСҚАРТЫЛҒАН СӨЗДЕР 5
КІРІСПЕ 6
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 8
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ 8
1.1 Тамыр түктерінің жалпы сипаттамасы 8
1.2 Тамыр түктерінің атқаратын қызметі 13
1.3 Өсімдік тамырының құрылысы 13
1.4 Өсімдіктердің тамыр арқылы қоректенуі мен элементтерді 14
сіңіруі
1.5 Тамыр түктерінің өсу кезеңдері 16
1.6 Тамыр түктері жөніндегі зерттеулер 18
1.7 Тұздың өсімдіктерге және тамыр түктеріне әсері 21
1.8 Бидай мен күріштің шаруашылықтық құндылығы 22
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ 26
3 НӘТИЖЕЛЕР МЕН ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУЛАР 29
3.1Тамыр түктерінің морфологиялық сипаттамасы 29
3.2Тамыр түктерінің морфометриялық белгілеріне 30
тұздың әсері
3.2.1Бидай өскінінің тамыр түктерінің морфометриялық 31
белгілеріне тұздың әсері
3.2.2Күріш өскінінің тамыр түктерінің морфометриялық 33
белгілеріне тұздың әсері
3.3Тамыр түктерінің ядро құрылымын салыстырмалы талдау 37
ҚОРЫТЫНДЫ 39
ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 40

Анықтамалар

Тамыр түктері- тамыр түктері тамыр бетінің эпидермис (ризодермис)
клеткаларының кішкене, түткшелі, 1-2 мм ұзындықтағы созылған бөлігі.

Ядро- тұқымқуалаушылық мәліметтерін сақтайтын және тасымалдайтын органелла

Өскіндер- топырақ бетіне шыққан сабағы мен жапырағы бар жас өсімдік.

Қысқартылған сөздер

Каз-126. Казахстанская-126
Сар-29. Саратовская-29
Ген-1. Генотроф-1
Вел-2401. Велютинум-2401
Лют-19001. Лютесценс-19001

КІРІСПЕ

Жоғары сатыдағы өсімдіктердегі түктердің атқаратын қызметі алуан
түрлі. Бірақ олардың өсімдіктер үшін маңызы әлі күнге дейін толық
анықталмаған, тек өсімдіктерде маманданған түктердің қызметі ғана толықтай
зерттелген. Мысалы, жәндікке улы өсімдіктер маманданған түктердің
көмегімен насеком денесінен қоректік заттарды сорып алуға қабілетті болып
келеді. Қазіргі кезде минералды қоректену элементтерін сіңіріп алуға
қабілетті тамыр түктерінің қызметі де терең зерттелуде [1-5].
Өсімдіктердің тамыр түктері тамыр бетінің эпидермис (ризодермис)
клеткаларының кішкене, түткшелі, 1-2 мм ұзындықтағы созылған бөлігі. Тамыр
түктерінің бірінші кезектегі қызметі тамырдың беткі ауданын ұлғайтып,
өсімдікті P, Fe, Zn, Si және басқа да микроэлементтермен қоректенедіру
болып табылады [6]. Тамыр түктерінің өзгерісін ағылшын ғалымы Caradus
(1979) алғаш рет Clover деген өсімдікте зерттеген [7]. Томат өсімдігінің
әдеттегі тамыр түктеріне қарағанда мутантты түктері ұзынырақ болатындығы
және тамыр түктері Arabidopsis thilana өсімдігінде терең зерттелген [8].
Бидайың тамыр түктерін Gahoonia және Szareiko деген ғалымдар зерттеген.
Тамыр түктері өсімдіктердің өсіуінде айтарлықтай қажет емес, мысалы,
бидайдың, күріштің, жүгерінің тамыр түктері жоқ мутантты формаларын
қоректік заттар дайын ортаға өсірсе, олар жақсы өсе алады [9-10]. Қазіргі
күнде Arabidopsis thilana өсімдігінің тамыр түктерінде 40-жуық тіркескен
гендер белгілі [11].
Ылғалды ауада өскен тамырдың пішіні цилиндр немесе конус тәрізді
болады. Топырақта қатты бөлшектер әсерінен түктер жабысады, қисық болады
немесе ісініп кетеді. Сулы ортада өсетін өсімдіктерде негізінде тамыр
түктері болмайды. Топырақтағы тамыр түктерінің саны ондағы ылғалдылыққа
байланысты. Егер өсімдікке ылғал жетіспесе өсімдік түктеніп кетеді, ал
егер топырық құрғақтана бастаса, тамыр түктері жойылады және оның орнына
жаңа тамыр түктері өсіп шыға алмайды [12].
Arabidopsis өсімдігінің тамыр түктеріне көптеген ғалымдар назар
аударуда. Көптеген зерттеу нәтижелері бойынша Arabidopsis өсімдігінің
тамыр түктері клеткалық биология және физиологияның негізгі
зерттеулеріне және тәжірибелік зерттеулері үшін де қолайлы болып табылады.
Тамыр түктері 1мкммин аз емес жылдамдықпен тез өсуге қабілетті, сондықтан
оған зерттеулер жүргізу қиындықты туғызбайды.
Тамыр түктерінің дамуы тамырдың ұшындағы қатарласып орналасқан
клеткаларда біртіндеп байқалады, тамыр түктері қалыпытасуы барысындағы
клеткалық өзгерістер тамыр түктерінің дамуын пайдалы ораймен қамтамасыз
етеді [13].
Негізгі азықтық дәнді дақылдардың, оның ішінде әсіресе, бидайдың және
күріштің абиотикалық және биотикалық стрестерге төзімділігін арттыру
қуаңшылық климат жағдайларымен сипатталатын Қазақстанның дән егілетін
аймақтары үшін маңызды мәселелердің бірі болып табылады [14]. Бидай мен
күріш дүниедегі экономикалық және азықтық маңызы бар егіс дақылы. Дүниенің
көптеген елдерінде күріш жаңбырлы, ылғалды аймақтарда өседі, сондықтан
куаңшылық, судың тапшылығы күрішті өсірудегі маңызды мәселелердің бірі
болып табылады. Зерттеушілердің арасында қуаңшылыққа төзімді егіс
дақалдырын зерттеуде біраз қиншылықтар бар. Бүкіл дүние жүзінде ғалымдар
бидайдың және күріштің куаңшылыққа төзімді сортын шығаруға назар аударуда.
Көптеген зерттеушілер былай дейді: күріштің қуаңшылыққа төзімділігі суды
буландыру жылдамдылығымен және тамырдың түріне байланысты, өйткені суды
буландыру жылдамдылығымен және тамырдың түрі күріштің судың қысымына
төзімділік дәрежесін анықтауда маңызды болып саналады [15].
Дәнді дақылдарда өнімділік бірінші кезекте өсімдіктерде өнімділік
көлемінің потенциалымен корреляцияланатын тамыр жүйесінің көлемімен
анықталады. Қазіргі уақытта өсімдіктердің тамыр жүйесінің ерекшелігі
генетикалық детерминацияланғаны белгілі. Оның сорғыш және метаболитикалық
функциясы өзіне тек өсімдіктің өнімділігі жөнінде ғана ақпаратты
тасымалдап қоймай, сонымен қатар оның стрестерге қарсы реакциясы жөнінде
ақпаратты тасымалдайды [16].
Судың және қоректік заттардың сіңірілуі негізінен тамырдың созылу
аймағының клеткаларымен және тамырдың сорғыш ауданын ұлғайтатын тамыр
түктері арқылы жүзеге асырылады [6]. Оптималды жағдайда яғни су және
қоректік заттардың өсімдікке сіңірілуі жеңіл болған кезде тамыр түктері
өсімдіктердің өсуі үшін абсолютті қажетті болып табылмайды [17], бірақ
стресс жағдайында олардың рөлі артады, мысалы стресс жағдайында өсіп
жатқан тамыр түктері K+ және Сl- сияқты осмотикалық белсенді иондарды
белсенді түрде жинақтайтыны жөнінде ақпараттар бар [18].

НЕГІЗГІ БӨЛІМ

1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Тамыр түктеріне жалпы сипаттама
Тамыр түктері тамырдың эпидермис (ризодермис) клеткаларынан түзіледі
және жоғары қарай, акропетальдік өсуімен сипатталады.Кейбір жағдайларда
тамыр түктері арнайы клеткалардан (трихобласт) түзеледі. Бұл жағдайда
түзілген түктер (тамырдың трихомалар) қысқа болып, көршілес эпидермис
клеткаларына ұқсастығын білдіреді. Көптеген зерттеу нәтижелері
көрсеткендей, ерекше жағдайларда астыңғы,гиподермальды клеткаларда тамыр
түктерін өндіруге қабілетті. Әртүрлі өсімдіктерде олардың диaметрі және
ұзындығы әртүрлі болады. Г.П. Белостокованың (1981) бақылаулары бойынша
тамыр түктерінің формасы бір топқа және бір түрге кіретін өсімдіктерде әр
түрлі болады. Автор цилиндр, түйреуіш, спиральды, дихотомды және
саңырауқұлақ тәрізді тамыр түктері болатындығын анықтады. Тамыр түктері
тамыр бетінің эпидермис клеткаларынан өсіп шығады (сурет 1) [12].

Сурет 1 – Тамыр түктері: 1 - тамыр түктерінің түзілу кезеңдері; 2 -
тамырдың тамыр түктерімен көлденең кесіндісі

Арпаның Lux сортының дәнін бір тәулік бойы суға бөктіріп, онан соң
1,5 мМ, pH 3, натрий азийдінде екі жарым сағатқа қойған. Одан кейін суын
құрғатып, далалы жағдайда егістікке отырғызған. Зерттеу нәтижесінде 1,5 мМ
натрий азийді бар ортада өскен мутантты арпаның тамыр түгі мен жабайы
арпаның тамыр түгі арасында айырмашылықтар болатыны анықталды (2-сурет)
[14].

А Б

а – жабайы түрінің тамыр түктері; б – 1,5 мМ натрий азийді бар ортада
өсірілген тамыр түктері

Сурет 2 – Арпаның тамыр түктерінің жалпы көрінісі
Тамыр түктері – тамыр эпидермис (ризодермис) клеткасынан туындап
шыққан ұзын түтікшелі формада өскен дене. Arabidopsis өсімдігінің тамыр
түктерінің диаметрі 1-10 мкм-ге жуық немесе 1 мм-ге дейін өсе алады. Тамыр
түктері тамырдың беткі аймағын және тамыр диаметрін кеңейтеді, бұл
өсімдіктердің қоректік заттарды қабылдауына және микробтардың өзара
әсеріне көмектеседі [19].
Леваковский Н. тамыр түктері сіңіруші мүше екендігін айтады және тамыр
бетінің су және басқа төмен-молекулалық қоректік заттардың өсімдікке
тасымалдануын ұлғайтады. Тамырдың 1мм2 ауданында 1900 данаға жуық түктер
болады, олар тамырдың сіңіруші ауданын 5-80мм2 -қа ұлғайтады. Згуровской
Л.Н (1958) ағаштың түріне бақылауы бойынша қайың тамырының (Pinus
silvestris) 1мм2 ауданында 272 дана тамыр түктері, ал қылқан жапырақты
үйеңкіде (Acer platanoides) 1220 дана тамыр түктері болған. Муромцева А.И.
(1948) мәліметтері бойынша егілгеніне бір жыл болған Анис (Malus)
алмасының тамырында жылдың соңында тамыр түктері 3 км-ге дейін тараған.
Жүгері тамырының беткі 1см2 ауданында 425 дана тамыр түгі, ал үрме
бұршақта (Pisum) 230 дана, ал бидайда (Tritiсum) 1000 данаға дейін болады.
Тамыр түктерінің тығыздығы көп жағдайда қоршаған орта жағдайына және
қолданылатын агротехникаға байланысты. Debraux G. зерттеулері бойынша егер
тамыр түктері жоғары агротехникалық қорда болса, онда олар қант
қызышасының (Beta vilgaris) тамырының беткейін 10 есе, ал тыңайтпаған
жерлерді 40 есе ұлғайта алады. Тамыр түктері эфемерлі түзілімдер, олар
бірнеше күн кейде бірнеше апта ғана сақталады. Бірақ, Whitaver E.S (1923)
зерттеуі көрсеткендей кейбір Asteraceae түрлері 1,2 кейде 3 жылға дейін
сақталады.
Негізінде тамыр түктері жас, бірақ жақсы дамыған қабықта болады және
тамыр ұшында олар болмайды, бірақ эпидермальды (ризодермис) клеткалар
жақсы бөліну кезінде болады. Қанағаттанарлық сулы режимде бидайдың,
қарабидайдың, арпаның және жоңышқаның (Triticum, Secale, Hordeum,
Trifolium) тамыр түктері жақсы сақталады және гүлдену кезеңіне дейін
сақталады.
Көптеген ағаштарда көп уақыт бойы тамыр түктерімен қатар біріншілік
қабаттар сақталады. Ағаштардың көп түрінде тамыр түктері болмайды, бірақ
тамыр талшықтарынан алынған эпиблема суды түктері бар эпиблема сияқты
сондай жылдамдықпен сіңіреді. Сонымен қатар балшық өсімдіктерінде (Butoms
umbellatus, Caltha palustris, Nymphaea, hippuris vilgaris, Myriophyllum
spicatum; тамыр түктері болмайды, аз мөлшерде Ranunculus repens,
Polygonatum odoratum, Allium түрлерінде кездеседі .
Кейінен белгілі болғандай су өсімдіктерінде түктер болмайды, бірақ
оларды субстратқа ексе бірден тамыр түктері пайда болады. Жерде өсетін
өсімдіктерде тамыр түктері суға тигенде пайда болды .
Тамыр түктері өте кішкентай болады, ұзындығы алмада-0,1мм, өрікте
ұзындау, қарақатта-1мм, қияқта-2,4мм, дәнді дақылдарда – 1,2-1,5мм,
орхитде- 3 мм, кейбір өсімдікттерде 10 мм ге дейін жетеді; диаметірі
негізінде 0,05- 0,17 мм ден аспайды.
Belford D.S, Preston 1961 жылы Sinapis alba өсімдігінің тамыр түгін
электронды микроскоппен және рентгенскопиямен зерттегенде, олардың екі
қабатты қабығы болатынын анықтаған. Сыртқы қабаты ретсіз орналасқан
микрофибрилладан тұрады, құрамында жоғары көлемде аморфты компоненттер
(пектин, гемицеллюлоза) болады, олар барлық түктерді қаптайды.
Ішкі қабат арнайы белгіленген целлюлоза микрофибринінен және тамыр
түктерінің ұшына жетпейтін бөліктерден тұрады. Тамыр түктерінің қабырғасы
шырышты қабаттан, кутиннен, целлюлоза- пектинді тордан тұрады, сонымен
қатар тамыр түктерінде саңылаулар мен плазмодесмалар кездеседі.
Плазмодесма арқылы топырақ бөлшектерімен байланыс жасалады (3- сурет).

Сурет 3 – Әртүрлі сатылардағы тамыр түктері: 1, 2 – бастапқы, 3- тамыр
түктерініің өсіуі тоқтайды.

Тамыр түктері қоршаған орта өзгерістеріне өте сезімтал. Ауа
камераларында және ертінділерде жағдай өзгерсе, тамыр түктерінің формасы
өзгеріп, өз формасын сақтамайды. Топырақта жағдай мүлдем басқа болады,
мұнда тамырлар микроорганизмдермен, топырақ ауасымен, біркелкі емес
химиялық және физикалық жағдайлармен бірге пайда болады, сондықтан тамыр
түктеріне әр түрлі жағдайлар әсер етеді, олар жуандайды, беткі бөлігі
үлкейеді, бағыты өзгереді, кейде бұтақтанады, бірақ әр түрлі бұтақтану
және жуандау болса да, тамыр түктері бірклеткалы болып қалады және қайта
түзіледі. Тамыр түктерінің протопластары өте вакульденген [12].

1.2 Тамыр түктерінің атқаратын қызметі
Тамыр түктерінің гомеостазы мен морфогенезін зерттеудегі соңғы
жетістіктер жоғары сатылы өсімдіктердегі гормоналды элиситорлық және басқа
жерлерді, сондай-ақ гүлдеу кезіндегі тозаң түтігінің даму теориясындағы,
патогенді саңырауқұлақ клеткаларының пролиферециясының теориясында алынған
нәтижелерді экстраполилерлеуге мүмкіндік береді. Осы зерттеу барысында
алынған мәліметтер бидайдың тамыр түктері жапырақ пластинкаларының түткті
клеткалармен бірге тұздану маңайындағы құрғату факторларының әсерін
анықтау үшін әрі үлгі болып есептелетіндігін көрсетеді. Тамыр жүйесі
түктену клеткасының физиологиялық, биохимиялық қасиеттерін зерттеу біздің
экстремальді абиотикалық жағдайда әсер ету кезіндегі бидайдың тұрақтылығы
мен өнімділігіне әр түрлі мүшелердің түктенгіш клеткаларының әсері мен әр
түрлі түктену типтері туралы түсінігін едәуір кеңейтті. 2008 жылдың
соңынан бері тәжірибелік аспектте, Claire Grierson et.al. тобының
минаралды заттар мен ылғалды тимді сіңіруге қабілетті, ұзартылған түгі бар
сортформаларын қолдану есебінен өнімділікті арттыруға бағыттылған зерттеу
жұмыстары жылдам, қарқынды жүруде. Дәл осы әдіс әсіресе энергия мен иілгіш
түктердің көзі болып есептелетін өсімдіктер- бидай, арпа. Жүгері дақылдары
үшін болашағы зор деп күтеді [20].
Жапырақ және тамыр түктерін трихобластар деп те атайды. Тамырда
маманданған жоғарыда аталған клеткалардың рөлі аса маңызды болып табылады,
өйткені олар тамырдың сыртқы ауданында қарқынды көбейіп, өсімдікті сумен
және қоректік заттармен қамтамасыз етуге қабілетті. Клетка қабатының
негізінде жатқан тамыр эпидермисінде (ризодермисінде) екі түрлі клетка
типі маманданған. Эпидермис (ризодермис) клеткалары клетка кабатының
бетінде орналасып, тамыр түктерін түзеді. Түктер эмбриогенездің қарқынды
дамуының соңғы және жетілудің бастапқы кезеңдерінің аралығында толық
қалыптасады.
Тамыр түк клеткалры – суды көп мөлшерде сіңіріп тоқтаусыз жапыраққа
жеткізу қабілетіне ие. Ал бұл процесс диффузияға сүйенеді. Тамыр түктері
тамырдың топырақпен жанасу беттік ауданын кеңейтетіндіктен диффузияның
жылдамдығы артады, өйткені диффузияның жылдамдығы тікелей беттік ауданға
байланысты.
Су және минералдар топырақтан тамыр түктеріне өту арқылы ксиломаға
барып бүкіл өсімдік денесіне таралады. Тамыр түктерінен ксиломаға
сұйықтықтар 2 жол арқылы өтеді. 1) апопласт 2) симпласт [21-25]

1.3 Өсімдік тамырының құрлысы
Белгілі болғандай, тамырдың құрлысын жоғары сатыдағы өсімдіктерде
зерттеу ыңғайлы. Тамырдың артықшылығы оның бөліну зонасы және клеткалардың
таралу аймағы бөлек орналасқан. Жапырақтың өсіуін зерттеу қиын, себебі
олардың бөлінуі бір уақытта басталады. Бұл қиындықтарды тамырмен жұмыс
істегенде жеңу оңай. Олардың апикальды бөлімдері меристамада орналасқан,
оның астында клеткалардың бөліну аймағы.
Тамыр аймағын екі әдіспен бөлуге болады:
1) Анатомиялық құрылымы негізінде
2) Клеткалардың ұзындығын өлшеу негізінде
Бірінші әдіс тамырдағы ұлпалардың динамикалық пайда болуын және
дифференциациясын зерттеуге негізделеді. Онда бөліну аймағы тамырдың
қабығымен қапталған, ұлпалардың әлсіз дифференциациялануы байқалады. Ерте
жетілген алғашқы клеткаларда айқын көрінетін перицикл байқалады, ол
флоэманы перибламадан бөліп тұрады; плеомада флоэма элементтері айқын
көрінген. Тамыр түктерінің ауданы ксилеманың дифференциациялануымен
сипатталады. Эндодерма клеткаларында Каспарий жолағы көріне бастайды;
эпидермис бетінде тамыр түктері шыға бастайды, мұндай белгілерді тамырдың
бірінші құрлымы деп атайды. Созылу аймағынан жоғары жатқан тамыр бөлігін
әртүрлі терминдермен атауға болады; дифференцировка аймағы, клеткалардың
жетілу аймағы, өсіуін тоқтатқан клетка аймағы және тамыр түктерінің
аймағы. Шындығында осы аймақтың клеткалары ұзындық бойынша өсуін
тоқтатады, бірақ тамыр түктері өседі, осы аймақта ұлпа дифференциациясы
өтеді [26].
Тамыр түктерінің жоғарғы аймағының ауданын шартты түрде анықтайды:
негізінде тамыр түгін кесіп алады (ұзындығы 5-15мм), нәтижесінде тамыр
аймағы шығады. Ол тәулік мерзімінде өседі, кейбір өсімдіктердің жыныстық
жетіліу кезеңінде тамырлардың ұзындығын метрмен, километрмен өлшейді.
Тамыр ұзындығы әрине әртүрлі болады.
Барлық далалы аймақта өсетін өсімдіктердің тамыры метрлік тереңдікке
дейін жетеді, бірақ негізгі массасы 0-40 см қабатқа жинақталады.
Бірақ тұзды өсімдіктердің тамыры туралы мәліметтер аз, олар негізінде
күшін тамыр жүйесіне жұмсайды. Жаздық бидайдың тамыр жүйесі екі есе үлкен
(салмағы немесе көлемі бойынша).
Қалың тамырларды әлі де зерттеу керек, бірақ оларды бөліп алу қиынға
түседі.
Бөлінетін және өсіп жатқан клеткалардың тамыр қабатының өзі тамырдың
физиологиялық белсенді бөлігі, оларды тамыр түктері қаптап жатады. Бұл
беттік бөлік арқылы су және онда еріген заттар жақсы өтеді және топырақпен
тығыз байланыста болады [27].

Сурет 4 – Тамырдың құрылысы [28].

1.4 Өсімдіктердің тамыр арқылы қоректенуі мен элементтерді сіңіруі
Өсімдіктердің қоректенуі – қоршаған ортадан тіршілігіне қажетті су
және басқа төмен-молекулалық қоректік заттар сіңіру және пайдалану
процесі. Кейбір қоректік элементтерді өсімдіктер ауадан көмірқышқыл газы
және молекулалық оттегі түрінде басқаларын топырақтан су және минералды
тұздардың иондары түрінде сіңіреді, соған сәйкес ауалық (фотосинтез) және
топырақтың (тамыр арқылы) қоректену деп бөледі.
Өсімдіктің күрделенуі, олардың көлемінің ұлғаюы, заттардың сіңіру
қызыметін атқаратын әр түрлі мүшелер мен ұлпалардың пайда болуымен
байланысты. Өсімдіктер су және минералды заттарды топырақтан тамыр арқылы
сіңіреді. Өсімдіктерде тамырды заттардың төменгі соңғы қозғағышы деп
атайды. Папротниктердің және дәнді өсімдіктердің топырақтық қоректенуі
тамырдың көмегімен іске асырылады. Тамырдың құрлысы топырақтан су және
қоректік заттарды сіңруге бейімделген. Бұл процеске тамыр түктері бар
сіңіру (сору) аймағы қатысады. Тамыр түктерін микроскоп арқылы қарағанда,
оның ядро, цитоплазма және органоиттардан тұратын қабығы бар жас клеткадан
тұратынын көре аламыз. Тамырдың 1мм2 бетінде 200-300 дана тамыр түгі
орналасуы мүмкін, соның арқасында тамырдың сору беті шамамен 18 мм2-ға
артады. Тамыр түктері орта шамамен 10-12 тәулік тіршілік етеді, бірақ
күнделікті тамыр түктері пайда болып отырады [29].
Тамыр түгінің клеткасының құрамында бейорганикалық және органикалық
заттардың жоғары концентрациялы ертіндісі түзіледі, ол тамырдың
айналасында топырақтағы ертіндінің концентрациясын жоғарлатады. Соның
нәтижесінде тамыр түгінің клеткасы суды сіңіреді; тамыр түгіндегі су
(осмос заңы бойынша) төмен концентрациялы топырақ ертіндісінен жоғары
концентрациялы ертіндіге қарай жылжиды. Қуаңшылықта топырақ ертіндісінің
концентрациясы артады да, тамыр түгімен судың сіңірілуі қиындайды.
Қоректік элементтерді сіңіруде тамырлық бөліну маңызды орын алады, ол қиын
сіңірілетін минералды заттарды ерітеді. Тамырдан бөлінетін көмірқышқылы
еріткіш болып табылады, кейбір өсімдіктер жоғары еріткіш қабілетке ие
органикалық қышқылдарды (алма қышқылы, қымыздық қышқылы, т.б. ) бөледі.
Сору аймағынан кейін тамырдың өткізгіш аймағы орналасқан, оған сору
аймағынан тамыр түктерімен сіңірілген су және минералды заттар түседі;
өткізгіш ұлпалар арқылы олар өсімдік бойымен жоғары жылжиды [30].
Тамыр жүйесі өсімдіктің өсіуінде маңызды (шешуші) роль атқарады. Тамыр
жүйесі өсімдікті су, қоректік заттармен қамтамасыз етеді және өсімдікті
топырақта орнықтырып тұрады. Негізгі тамыр құрлысының дұрыс өсуі қоршаған
ортаның әртүрлі өзгерістеріне (ауа райының өзгерістеріне, құрғақшылыққа
және жердің әртүрлі агрономиялық ерекшеліктеріне) байланысты [31].
Тамыр жүйесінің құлысындағы латералды (жанама) тамыр тармақтары мен
тамыр түктерінің тығыздығындағы әртүрлі өсу жағдайына байланысты, яғни
қоректік заттар мен суды сіңіруіне қарай өте көптеген өзгерістерге
ұшырайды. Тамыр жүйесінің құрлысы эндогенді генетикалық және сыртқы
факторлардың яғни топырақтан қоректік заттардың сіңірілуі және сыртқы
ортаның стресс факторларының әсеріне ұшырайды. Тамыр түктерінің топрақтан
су мен қоректік заттарды қалай сіңіреді деген сұрақ тек тамырдың өсуі мен
дамуын зерттеудегі қызығушылық емес, қайта ол агрономиялық маңзыды
мәселелердің бірі болып табылады.
Күріштің (Oryza sativa L.) тамыр жүйесі кейіннен дамыған тамыр,
кенеттен дамыған тамыр, латералды (жанама) тамырдан құралады. Күріштің
барлық тамыр түрлері үшін өсу бөлігі ұзындық жақтан: тамыр ұшы, апикалды
меристема, ұзарып өсу аймағы және жетілген (дифференцияланған) аймақ болып
бөлінеді. Күріште латералды (жанама) тамыр жетілген (дифференцияланған)
аймақтан дамиды. Латералды тамыр ұзарған уақытта, эпидермалды (ризодермис)
клеткадан трихобластар немесе тамыр түктері дамиды және тамыр түктері
жетілген (дифференциацияланған) аймақпен шектеледі.
Arabidopsis өсімдігінде тамыр түктерінің түзілуі белгілі уақыт пен
кеңістік аралығында этилен мен ауксин арқылы реттеледі. Тамыр түктерінің
өсуінің реттелуі кальцийға тәуелді. Arabidopsis өсімдігінің тамыр
түктерінің апексінде Сa2+-жоғары концентрациясы болған және Сa2+-жоғары
концентрациясының байқалуы тамыр түктерінің ұшының ұзарып өсіуімен
байланысты болады. Сa2+ мөлшерінің төмендеуі, Сa2+ каналының тежелуіне
әкеліеді, сонымен қатар Сa2+ мөлшерінің төмендеуі тамыр түктері өсуінің
ингбиторы болып табылады [32 ].

Сурет 5 – Тамырдың су мен минерал заттарды тасымалдау жолы [33].

1.5 Тамыр түктерінің өсу кезеңдері
Тамыр түктері тамырдың эпидермалды (ризодермис) клеткаларынан ұзарып
өскен түтік тәрізді дене. Олар тамырдың топырақтан су мен қоректік
заттарды сіміруде және өсімдікпен балдырлар және бактериялар арасындағы
симбионтты қатынастарда маңызды роль атқарады. Тамыр түктері трихобласт
деп аталатын эпидермис (ризодермис) клеткаларынан дамиды. Трихобастар
ұзарып өсуі кезінде өте жоғры дәрежеде үйектенеді әрі тамыр түктері
трихобластың осы үйектенуі барысында жаңадан үйектенген клеткалардан пайда
боладыда трихобластар клетка қабарғасынан босап шығып, клетка қабырғасының
сыртқы бетінде ісік формасында орналасады. Бұл жолғы бастамада тамыр
түктері үшінің өсуі басталады, ал клетка қабырғасы тамыр түктерінің үшының
өсуін тежейді осыдан кейін тамыр түктері сыртқа өсуін бастайды.
Arabidopsis өсімдігінің жабайы түрінде трихобласт клеткаларындағы мұндай
ісік формасындағы клеткалар клетканың апикалды ұшында байқалады. Клетка
қабырғасының сыртындағы ісік сияқты тамыр түктерінің бастамасы
цитоплазмадағы actin-нің қайта орналасуы және микроптардың бірлесуімен
байланысты, сонымен қатар клетка қабырғасының қышқылдығы да тамыр
түктерінің бастамасына әсер етеді [34].
Жаңадан пайда болған тамыр эпидермис (ризодермис) клеткалары тамыр
клеткаларыныа және тамыр түк клеткаларына айналады. Arabidopsis
өсімдігінің тамыр түктері тамырдың қоректік заттар мен суды тасымалдау
ауданын жоғарлататын созылып өскен бірден-бір клеткалар болып саналады
және бұл созылып өсу тамырдың ұшының өсуі арқылы іске асады.
TTG (TRANSPARENT TESTA GLABRA) локусындағы мутация трихомның дамуында
маңызды, бұл локустағы мутацияның нәтижесінде Arabidopsis өсімдігі
тамырының жіктелуін жоғалтады, дегенмен тамырдың барлық орындарындағы
эпидермис (ризодермис) клеткаларының тамыр түктерге дифференциациялануға
мүмкіндіктері болады,локусындағы мутатцияда ұқсас фенотифтер болады [35],
дегенмен екі мутантта клеткалардың цитологиялық ерекшелігі жағынан
айырмашылықтар байқалады, TTG сигналды трансдукцияға қатысатын WD40
ақуызын кодтайды, сонымен бір уақытта GL2 гомодоменді транскрипциялық
факторды кодтайды және бұл фактор non hair клеткаларында экспрессияланады
[36]. Тамыр түктерінің дифференциациясының алғашқы кезінде қатысатын
локустардың біреуі болса CAPRICE. CAPRICE ДНҚ-ға тәуелді MYB ақуызын
кодтайды, бұл ақуызда транскрипцияға белсенді домені кемшіл болады. Wada
былай дейді: CPC локусы түктің репрессорның транскрипциялық белсенділігін
тежеу арқылы әрекет етеді, CPC локусындағы мутация нәтижесінде тамырда өте
аз түктер болады. GL2 түк клеткалар аймағында түктердің дамуына жол ашады.
CPC позитивті транскрипциялық реттегіштермен бірге бәсекелес түрде GL2-нің
мутациясын тежейді.
Этилен тамыр түктерінде маңызды роль атқарады. CTR1(CONSTITUTIVE
TRIPLE RESPONSE 1) локусі тамыр түктері дамуының негативті және этиленге
жауапты негативті реттегіштерді кодтайды. TTG және GL2 аймақтары этиленнің
биосинтезін реттеуі мүмкін [37].
Тамыр түктерінің өсу кезеңдері алғаш рет Dolan деген ғалым
Arabidopsis өсімдігінен, ал Wood пен Newcomb деген ғалымдар Alfalfa
өсімдігінен байқаған. Wood пен Newcomb-тің айтуы бойынша тамыр түктерінің
өсуі төмендегідей бір неше басқыштан тұратындығын айтады. Олар: 1) жеке
тамыр түктері эпидермис (ризодермис) клеткаларында пайда болады, олар
трихобластың бетінде әлсіз конус тәрізді болып байқалады, 4 сағаттан кейін
цитозольдың қозғалысы тездейді және ядролар өсіп жатқан түктің түтікшесіне
тасымалданады.
2) 6 сағатта түктердің түтікшесі жеткілікті ұзарады, ядролар
цитозольға түседі және өсу жылдамдығы азаяды (0.48 mmh-0.06mmh).
3) 6-8 сағатта цитозольдың өсу кезеңі және өсу жылдамдығы қалыпты
деңгейге келеді.
4) 10 сағаттан кейін соңғы өсуі орындалады. Цитозльдың жылдамдығы
азаяды әрі басқа эпидермис клеткаларына ұқсайды.
Dolan-ның айтуы бойынша тамыр түктерінің өсуі төмендегідей бір-бірінен
айырмашылықтары бар үш кезеңнен тұрады. Олар: 1) трихобластың төменгі
жағында периклиникалық бетте кішкентай төмпешіктің пайда болуы; 2)
түктердің өсуі төменгі жылдамдықпен төмпешіктен талданған орыннан
басталуы; 3) түктердің өсу жылдамдығының жоғарлауы.
Izumo былай деді: зерттеулердің сынағы гиббереллин, кинетин, абциз
қышқылы (10-9 - 10-5M), синтетикалық гормон 2,4D (10-14-10-5M) қатарлы
өсімдік гормондары тамыр түктерінің реттегіштері болатындығын көрсетті.
Izumo мынаны байқады: осы барлық гормондардың ішінде гиббереллиннен
басқасы тамыр түктерінің ұзаруын арттырады, өсудің тездеуі 2,4D 10-7M,
кинетин 10-6M болғанда тездейді. Маңыздысы ғалымдар мынаны байқады:
кинетин және абциз қышқылы, жоңышқаның ризобияларына ұқсас тамыр
түктерінің тармақтануы және басқа да морфологиялық өзгерістер, мысалы:
түктердің апикальды ұшы мен табанның бұралу, иілу қатарлы процесстерді
келтіріп шығарады. Тамыр түк денесінің ісуі Arabidopsis мутантты
өсімдігінің екі түрінде red1 және rht1 байқалған. Мұндай өзгерістердің
байқалуы судың қысымына байланысты. 2,4 D гормоны 10-5M болғанда тамыр
түктерінің деформациясын келтіріп шығарады, бірақ бұл гормонның ядроға
әсері жоқ. Соңғы зерттеулерде Izumo мынаны байқады: 10-8-10-5M аралығында
зерттелген униказол деген гибберелл қышқылының ингибиторы тамыр түктерінің
өсуін тежейді, мұның алдын алу үшін гиббериллинді экзогенді жолмен енгізу
керек [38].

1.6 Тамыр түктері жөніндегі зерттеулер
Bristol университетінің зерттеушілері Nature Cell Biology басылымында,
өсімдіктегі тамыр түктерінің ұзындығын қалай жоғарлату және егіс
өнімділігін қалай жоғарылату туралы айтқан, өйткені өсімдіктің тамыр
түктері неғұрлым ұзын болғанда, соғұрлым олар, олар су және минералдарды
заттарды тиімді түрде сіңіреді.
Bristol университетіндегі биология ғылымының РhD студенті Jones
Angharad былай дейді: әр бір тамыр түктері жалғыз орналасқан, созылған
клеткалар және әр түктердің ұзындығы өсімдік гормоны ауксиннің жеткілікті
түрде жеткізілуіне байланысты. Ауксин ұнтақ түрінде тамырдың ұзаруын
жоғарлатады, ал ауксиннің тамыр түктеріне қалай жеткізіліп, қалай олардың
өсіуін тездететіндігін түсіндіру бұл зерттеудегі қиндықты тудырады.
Jones АҚШ-тағы Bard колледжінде физика ғалымы Eric Kramer-дің
компьютерлік модельдік құрылғысын іске қосып, ауксиннің өсімдіктің қай
жерінде болу мүмкіндігін есептеді. Бұл модель жақын орналасқан клеткалар
айналасындағы және арасындағы ауксиннің тасымалдануы туралы білімге
негізделген.
Модель таңқаларлық жағдайды көрсетті: ауксин тамыр түк клеткаларына
тікелей жеткізілмейді, қайта ол ауксинді тасымалдайтын канал ретінде жұмыс
жасайтын көрші клеткалар арқылы жеткізіледі. Тасымалдану кезінде ауксиннің
біраз бөлігі ағып шығады және транспорт өсуге сезімтал ауксин сигналы бар
тамыр түк клеткаларымен жабдықталады.
Dr Claire Grierson бұл зерттеу туралы балай деді: бұл маңызды жаңалық
интегративті (бірлеспелі) биологияның мысалы жаңа қоспәндік амал, яғни
компьютерлік ұқсату мен математикалық модельдеуді қолданып, тәжірибе
арқылы шешу қиын мәселелерді шешуге қолайлы және бұл әдіс биологиялық
механизмдердегі қызықты танымдарды келтіріп шығарады.
Бұл тәжірибе нәтижесі мынаны көрсетті: тамыр түктерінің санының артуы
ауксинмен қамтамасыз етілудің кедергіге ұшырауына және тамырдың
тармақталуы, ауырлық күшіне өсімдіктердің жауап қайтаруы сияқты маңызды
процестерге кедергі жасауы мүмкін, сондықтан тамыр түктерінің санын
көбейткенге қарағанда тамыр түктерінің ұзындығын қалай жоғарлату туралы
түсінік бұл мәселенің өзектілігін көрсетеді [39].
Тамыр түктерінің ұшындағы актиннің таралуы шешілмеген мәселе,
сондықтан өсімдіктегі актиннің мен Ca2+-дың градинеті арасындағы
жақындықты зерттеуге назар аударылуда. Осы зерттеу жұмысының барысында
ғалымдар бірнеше әдістерді қолданды. Олар: FITC (fluorescein
isothiocyanate-DNase) – әдісі арқылы G-актинді, TRITC
(tetramethylrhodamine isothiocyanate-phalloidin )-арқылы F-актинді,
Triticum aestivum тамыр түктеріндегі актинді лазерлі-сканерлі микроскоп
арқылы байқайды.
Өсімдіктердің төбелік өсуінде актиндер маңызды қызмет атқарады. F-
актин жіпшелері тамыр түктерінде миозиндермен бірге ұзыннан орналасады да,
визикулалардың апекскі тасымалдануы үшін цитоплазма ағысын келтіріп
шығарады. Алайда, тамыр түктеріндегі актиннің таралуы талас-тартыстағы
тақырып. Wang мен Ketelaor Arabidopsis-тың тамыр түктері апексіндегі аз
мөлшердегі F-актиннің таралуы ұйымдаспағанын тапты. Алайда, басқа
мәліметтер бір аккумулияция немесе F-актиннің тамыр түктерінің ұшында
болады деп көрсеткен.
Өсімдіктер клеткаларында Ca2+- дің функциясын зерттеу қызығушылықты
тудырады. Тамыр түктерінен тамыр түгінің ұшындағы цитозолдағы Ca2+- дің
градинетін бір центрге жинағаны байқалған. In vitro жағдайда Ca2+- дің
жоғарғы концентрасиясы F-актиннің полимеризациясын тежейді және in vivo
жағдайда жануарлар клеткасын зерттегенде, полимеризациясын тежеген кезде
Ca2+- дің жоғары концентрациясы F-актиннің полимеризациясын тудырғанын
дәлелдеп көрсеткен. Сонымен Ca2+- дің градинеті тамыр түктерінің төбелік
өсуі үшін маңызды болып табылады. Ca2+- дің инфекциясы яғни арнайы буфер
ретінде, Ca2+- дің градинетін шоғырландыру және тамыр түктерінің созылып
өсуін тежеуді қамтамасыз етеді. Өсімдіктердің төбелік өсуіндегі Ca2+- дің
градинеті мен актиннің динамикасы арасындағы байланыс маңызды зерттеу
мәліметтері көп болғанымен де, тамыр түктерінің төбелік өсу жөнінде әлі
күнге дейін мәліметтер аз.
TRITC-phalloidin –мен белгілеу қалың F-актин бумаларының өсіп келе
жатқан тамыр түктерінің ұзын өсуімен жанама бағытта орналасқандығын
көрсетті. Бірақ F-актин бумалары бидайдың тамыр түктерінің ұшынан 5-10 мкм
аралықтағы аумаққа кірмеген бұндай орналасу жағдайы GFP-firbrin 1 мен
белгіленген Arabidopsis-тың өсіп тұрған тамыр түктеріндегі F-актин
бумаларының таралу жағдайына ұқсайды. Бұл ұқсастық мұнда пайдаланылған түс
тұрақтандыру әдісінің F-актиннің тамыр түктеріндегі нағыз орналасу
жағдайын көрсететіндігін білдіреді, сонымен бірге, күштірек лазермен
сканерлеген кезде бір қаншалаған жіңішке актин жіпшелерінің актин
бумаларынан тарамдалып шыққандығын көруге болады, ал енді өсіп келе жатқан
тамыр түктерін актин антиденесі бар иммуннофлуоресцентті белгілеу әдісімен
бояған кезде тамыр түктерінің төменгі ұшынан қалың актин бумалары
көрінуден тыс, түктердің ұштарынан қалың боялған түк тәрізді нәрселер
көрінеді. Бұл нәтиже актин антиденесімен белгіленген басқа өсімдік тамыр
түктері туралы зерттеулердің нәтижесімен ұқсас.

Бидайдың тамыр түктеріндегі G- актин
DNase1 белгілеу әдісі арқылы жануарлар клекасындағы G-актин байланысын
тапты және DNase1 белгілеу әдісі арқылы өсімдік гүл тозаңындағы G-актиннің
1:1 қатынастағы байланысын тапты. DNase1 белгілеу әдісі өсімдік
клеткасындағы бақылаушы ретінде істетіледі және осы арқылы Lilium davidii
гүлінің тозаң түтікшесінде G-актин грандентін байқады. FITC және DNase1
әдістерін сәйкестіре отырып және лазерліт сканерлі микроскоп арқылы
бидайдың тамыр түктерінің өсу кезіндегі G-актин грандентін тапты. G-актин
тамыр түктерінің ұшындағы ең көп болады және ол төменгі ұшына қарай
азаяды.
Бидайдың өсіп келе жатқан тамыр түктеріндегі G-актин мен F-актин бір-
бірімен кері байланыста болады. TRITC-phalloidin және FITC-DNase мен қос
белгілеу әдәсін мен бір фокусты лазерлі сканерлеу микроскофиясын
пайдаланған (қолданған) кезде өсіп келе жатқан тамыр түктеріндегі G-
актиннің таралуы F-актиннің таралуыме кері байланыста екендігін байқаған.
F-актин бумалары жоқ тамыр түктерінің ұшында G-актиннің тығыздығы жоғары.
Бұл нәтижелер өсіп келе жатқан тамыр түктерінің ұшындағы F-актиннің
көпшілігінің белгілі факторлар арқылы деполимерленіп G-актинге айналуы
мүмкіндігін білдіреді. Осыған қарама – қарсы G-актиннің ұшқа шоғырланған
гранденті бидайдың толық өскен (жетілген) тамыр түктерінен жоғалған кезде
қалың F-актин бумаларының түктерінің ұштарында пайда бола бастайтындығы
байқалды.
Phalloidin мен DNase1 екі белгілеу тәсілін қолдану арқылы тамыр
түктерінің ұшында F-актиннің бумалары болмаса G-актиннің концентрациясы
жоғарырақ болады. Бұл нәтижелер мынаны көрсетеді тамыр түктеріндегі
белгілі факторларға байланысты F-актиннің G-актинге деполимеризациялану
мүмкіндігін көрсетті және актиннің өсімдіктің тамырының ұшындағы өскен
клеткаларда өте өміршең болады. Ертеректе гүл тозаңының түтікшесінде G-
актиннің гранденті байқалған, ал қазір өсіп келе жатқан тамыр түктерінің
ұшында да байқалып отыр [40].

1.7 Тұздың өсімдіктерге және тамыр түктеріне әсері
Тұз көп жинақталғнан жерлерде өсуге бейімделген өсімдіктерді
галофиттер (гр. “galos”-тұз, “phyton”-өсімдік) деп атайды. Бұл әр түрлі
тұзды теңіз, өзендедің жағасында, әсірісе далалы және шөлді аймақтардың
өте тұзды топырақтарында өсетін тұзға төзімді өсімдіктер. Олар тұзды емес
топырақтар мен өсетін галикофиттерден анатомиялық ерекщеліктерімен және
зат алмасу ерекшеліктерімен ерекшеленеді. Галиофиттер шамадан тыс тұз
концентрациясынан негізгі үш тәсіл арқылы қорғалады: 1) осмостық қысымның
көтерілуіне тұздардың сіңірілуі және вакул сұйықтығының концентрациясы
әсер етеді; 2) клеткаларға сіңген тұздарды сумен қосып арнайы тұз бездері
арқылы шығару немесе түскен жапырақтармен бірге артық тұздарды шығару; 3)
тамыр клеткаларымен тұзды аз сіңіруімен [41].
Бұл әртүрлі өсімдік органдарының тұзға төзімділік мөлшерін анықтайды.
Тұздардың жоғары концентрациясының қарсы әсері ең алдымен өсімдік тамыр
жүйелерінде байқалады. Сонымен бірге тамырдың ішкі клеткалары бұзылады,
яғни тұз ертіндісімен әрекетесетін клеткалар.
Тамыр жүйелерінің ерекше қарашіріктік терең тұздануы олардың жер
бетіне таралуына байланысты.
Ортадғы NaCl концентрациясының күрт көтерілуі тамыр жүйесіне иондардың
өтуін бірден жоғарлатады. Өсімдік тамырлар тұз өте көп жинақталғанда
тургорын жоғарлатады,өледі және ылғалданып күңгірт түске ие болады [42].
Мәдени өсімдіктердің тұзды топырақта өсуінің әсерінен вегитативті
органдарының микроскопиялық құрлысы анық өзгереді. Чухолебов пен
Беловоолов жүргізген зерттеулер тұзды топрақта өскен жүгері тамырының
диаметірі 1,2 есе азаятындығын көрсетті. Тәжірибелік өсімдік тамырымен
салыстрғанда экзодерма және мезодерма клеткаларының біріншілік қабаты
ұқсас клеткалы болады. Соған қарамастан біріншілік қабаттың клеткаларының
саны өзгереді, ал диаметірінің кішіреюі ұсақ клеткалыққа байланысты.
Орталық цлиндірінің құрамы айқын өзгерістерге ұшырайды. Диаметрінің
өзгеруіне негізделген, ксилема сәулелерінің саны азаяды. Құрғақшылықта
өсірілген тәжірибелік өсімдіктердің сору аймақтарында түктер санының екі
есе көбеюі байқалды.
Топырақтың тұздану факторы жапырақтың плазмасын 1,4 есе кішірейтеді.
Өсімдік мезофилінің клеткаларын сырттан қарағанда, онда хлоропластардың
санының көбейетіндігін көруге болады, сонымен бірге моторлы клетканың
үлкен көлемі белгіленді, олар жапырақ құрлысын ксерофиттілік жаққа
ауыстырады. Клетканың көлемі 2,3 есе кішірейеді. Тұздану устьица
аппаратының бұзылуына алып келеді. Устьицалардың көлемі кішірейеді, ал
олардың бірлік көлемдегі саны артады.
Келтірілген материалдар тұздың әсерінен жүгерінің тамыр жүйесінде су
режимі бұзылып, ассимилияциялық беттің ксерофиттік жаққа өзгеруін және
... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.