Саңырауқұлақтар гетеротрофты организмдер


САҢЫРАУҚҰЛАҚТАР (Fungi немесе Mycopheta ) ТИПІ.
Саңырауқұлақтар -төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең көп тарағаны, олардың 100 000 -дай турі кездеседі. Басқа өсімдіктер типтерінен басты айрымашылықтары пластидтері, хлорофилі болмайды. Булар дайын органикалық заттармен қоректенуге беймделген гетеротрофты өсімдіктер. Сонымен қатар, саңырауқұлақтардың басым көпшілігі құрлықта ерекше тез өсіп көбейетіндіктен, табиғатта аса көп тараған.
Көпшілік саңырауқұлақтардың вегетативтік денесі тарамдалып матасқан гифалардан (жіңішке жіпшелерден ) тұрады. Бұлар бір-бірімен матасып грибница немесе мицелий деп аталатын саңырауқұлақтың денесін құрайды. Гифалардың жуандығы 1-ден 10 кейде 20 микронга дейн барады. Саңырауқұлақтардың көбісінің мицелийлері субстраттың ішінде жатады. Субстраттың бетінде жемісті денелері немесе спора тасушы органдары орналасады. Олардың пішіндері шар тәрізді, таға, қабық сияқты, қалпақты түбірге ұқсас және басқаша түрлі болып та келеді. Гифалар төбе клеткалары арқылы ұзарып өседі және моноподиальды бұтақтанады. Бүйірлік мицелийлер негізгі мицелийлерге ұқсайды. Тек паразит саңырауқұлақтардың көбісі иесінің клеткасының ішіне еніп жататын бүйірлік мицелийлері әрі қарай өспей, клетка ішінде шар, алмұрт немесе тарамдалған гаусторияға айналады, сөйтіп иесінің клеткасындағы қоректік заттарды сорып, тіршілік етеді. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың кейбіреулерінде мицелий болмайды, вегетативтік денесі жалаңаш не қабықшасы бар протоплазмадан тұрады. Мұндай саңырауқұлақтардың клеткаларынан тарамдалған, өте жіңішке, ядросы жоқ қысқа жіпшелер өседі, оны ризомицелий деп атайды. Ол мицелийдің алғашқы нышаны болып есептеледі.
Фикомицеттерде нағыз мицелий көлденең перделерге бөлінбеген, яғни клеткалы құрылысы жоқ, көп ядролы сыртқы пішіні жағынан сифонды балдырларға ұқсас. Жоғары сатыдағы саңырауқұлақтардың мицелийлері- көлденең перделерге бөлінген, көп клеткалы. Олардың перделеріне клеткаларды бір-бірімен байланыстырып тұратын өте ұсақ поралары болады.
Саңырауқұлақтардың көбісінін клетка қабығы құрамында насекомдар қабықтарының хитиіне ұқсас, хитин заты және полисахаридтер болады. Оомицеттерге жататын аздаған саңырауқұлақтардың клетка қабықшасында целлюлоза ұшырайды. Саңырауқұлақтардың клеткасы протоплазмадан бір, екі, кейде бірнеше ядродан және вакуолядан тұрады. Төменгі сатыдагы саңырауқұлақтардың мицелийлері көп ядролы, ал жоғарғы сатыдағылардікі бір, екі, кейде оларда көп ядролы болады.
Клетка ядролары саңырауқұлақтардың көпшілігінде өте кішкентай 1-3 микрондай болады. Ірі ядролар жыныс процесімен байланысқан органдарда ғана болады да, кейде олардың мөлшері 10 микронға жетеді. Ірі ядроларда ядрошықтардың бар екендігі байқалады. Протоплазма жас клеткалардың - гифалардың ұштарын толтырып тұрады. Бояп қарағанда олардан ұсақ доңгелек көпіршік тәрізді вакуолялар көрінеді. Ересек клеткаларда
- 1 -
протоплазма клетканың қабығына қарай жақын орналасады. Клетканың ортаңғы бөлімін ірі вакуоля алып жатады. Одан клетканың жан- жағына жіңішке протоплазма жіпшелері тарайды. Вакуоля клетка шырынына толы болады. Клетка шырыны түссіз, тек аздаған саңырауқұлақтарда антоциан пигментінің болуына байланысты, қызғылт тартып тұрады. Саңырауқұлақ клеткаларында қор заты ретінде еш уақытта крахмал жиналмайды, тамшылары мен гликоген ал біраз саңырауқұлақтарда волютин жиналады. Кейбір саңырауқұлақтарда әр түрлі улы заттардың жиналуы да жиі кездеседі. Саңырауқұлақтардың түсі - клетка қабығында, протоплазмада, вакуоляда болатын пигменттерге байланысты. Пигменттер әр түрлі химиялық процестер нәтижесінде түзіледі.
Саңырауқұлақтарда жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегідей нағыз тканьдер болмайды, алайда жалған тканьдер жиі кездеседі, олар өз ара матасып жататын, бірақ плазмодесмамен жалғаспайтын гифалардан құралады. Жалған ткань гифалардың құрылысы әр түрлі болады және түрліше орайласып келеді, демек олардың физиологиялық маңызды да өзгеше. Оларды кейде жалған түзуші жабындық, механикалық, өткізгіш тканьдер деп бөледі. Кейбір саңырауқұлақтардың ризомофтар деп аталатын, мицйлийлердің матасуынан құралған, жуандығы бірнеше метрге дейін баратын, суды өткізу қызметін атқаратын ұзын қоңыр түсті жуан жіптері болады. Ондай жіптер опенка және ұй саңырауқұлақтарында кездеседі.
Саңырауқұлақтар құрылысы жағынан да, мөлшері жағынан да әр түрлі болады. Ашытқы саңырауқұлағы бүршіктеніп көбейе алатын бір клеткадан тұрса, ағаштағы паразит - трутовик саңырауқұлағынын құрылысы күрделі, жемісті денесі көп жылдық ағаш сияқты қатты болады. Олардың үлкендігі жылқының тұяғындай, мицелийлері жақсы жетілген көп клеткадан тұрады. Жауыншы (Calvatia) деп аталатын саңырауқұлақтардың кейбіреуінің үлкендігі футбол добының көлеміндей, кейде одан да үлкен болады.
Саңырауқұлақтардың мицелийлері сыртқы - экзогенді және ішкі -эндогенді болып екіге бөлінеді. Экзогенді мицелийлер субстраттың үстінде, эндогенді мицелийлер субстраттың ішінде, өсімдік қалдықтарының арасында, тірі өсімдіктер денесінің ішінде жатады. Эндогенді мицелийлер табиғатта жиі тараған, олар сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан жақсы қорғалады және қоректік заттармен мол қамтамасыз етіледі. Мицелийлер субстраттың ішіндегі эндогендік тіршілігіне байланысты, көп жылға дейін паразиттік не сапрофиттік тіршілікетеді.
Саңырауқұлақтар да вегетативтік, жыныссыз және жынысты жолдармен көбейеді. Бұлардың көбею органдарының құрылысы алуан түрлі, осыған негізде отырып, оларды классификациялайды. Саңырауқұлақтар мицелийлердің жеке бөліктерге және клеткаларға бөлінуі арқылы вегетативтік жолмен көбейеді. Ашытқы саңырауқұлақтары клетканың бүршіктенуі, ал басқа саңырауқұлақтар артроспоралар және хламидоспоралар арқылы да вегетативтік көбейеді. Артроспора арқылы көбейгенде мицелийлер жұқа қабығы бар клеткаларға ыдыраса, хламидоспора арқылы көбейгенде қалың қоңыр түсті қабығы бар клеткаларға ыдырайды. Қаракүйе саңырауқұлағының белгілі даму сатысында
- 2 -
хламидоспора шартты түрде болып отырады. Бұлар - қолайсыз жағдайларға жақсы бейімделген, қор заттармен қамтамасыз етілген споралар.
Әр түрлі спора тасушы органдарының құрылуы арқылы саңырауқұлақтар жыныссыз жолмен жиі көбейеді. Бұл споралар өздерінің шығу тегі жағынан эндогендік (ішкі) және экзогендік (сыртқы) болып екіге бөлінеді. Барлық төменгі сатыдағы саңырауқұлақтар эндогендік споралар арқылы көбейеді. Олар гифалардың ұшынан өсетін спорангияларда түзіледі. Кейбір төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың споралары балдырлардың зооспораларына ұқсас, қозғалғыш келеді, оны да зооспора деп атайды. Олар зооспоарангияларда көп мөлшерде түзіледі. Зооспоаралар суда талшығы арқылы еркін қозғалады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың көпшілігі зооспоралармен көбеймей, қозғалмайтын қалың қабығы бар споралар арқылы көбейеді. Мұндай споралар, спорангий сағағы деп аталатын ерекше мицелийлердің ұшынан дамитын спорангийлердің ішінде өседі.
Экзогендік спораларды көпшілік уақытта конидия деп атайды. Бұлар моншак тәрізді тізбектеліп келіп, ерекше тарамдалған не тарамдалмаған конидия сағағы деп аталатын мицелийлердің ұштарынан дамиді. Саңырауқұлақтарды конидиялардың пішіндерінің әртүрлі болуына жән олардың және олардың ерекшеліктеріне қарай бір-бірінен ажыратады.
Жыныссызға қарағанда, жынысты көбею әртүлі болып келеді. Карапайым саңырауқұлақтар хологамия, изогамия және гетерогамия жолдарымен көбейсе, құрылысы күрделілері согамия және тіркеспелі балдырлардың коньюгациясы сияқты, зигогамиялы жолыменде көбейеді. Барлық төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда зигота біраз уақыт тыныштық күйде болады. Ол өсер алдында редукциялы бөлінеді. Зиготадан не зооспорангийі, не спорангийі, не конидиялары бар қысқа гифалар түзіледі, олардың әркайсысынан өздеріне тән споралар піседі. Томенгі сатыдағы саңырауқұлақтардың барлық тіршілік жағдайы гаплоидты, ал диплоидты болып тек зигота есептеледі.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың көбісі жеке гаметаларға бөлінбеген сыртқы құрылысы жағынан әртүрлі жыныс органдарының бір-біріне кұйылуы арқылы жынысты жолмен көбейеді. Біраз саңырауқұлақтарда жыныс органының ұрықтануы қозғалмайтын спермациялар арқылы болады. Олар насекомдармен немесе ауаның ағынымен таралады. Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың біраз түрлерінде нағыз жыныс процесінің жойылғаны байқалады. Ұрықтану көпшілік жағдайда бір вегетативтік клетканың, протопластасы екінші бір клеткаға жылжып барып құйылуы, яғни соматогамия арқылы болады. Мұнда ядполар бір-біріне бірден қосылмайды, олар тек жұп-жұбымен жақындасып, дикарион түзіледі. Содан кейін әр түрлі жынысты ядролар бір-бірімен қосылып, диплоидты ядро - кариогамияға аусады. Ядролар жынысты жолмен қосылғаннан кейін, тыныштық кезеңінен өтпей-ақ, редукциялы жолмен бөлініп, гаплоидты жынысты көбею спорасына айналады. Сонымен көпшілік жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың даму циклында гаплоидты, дикарионды және диплоидты үш фаза алмасып отырады. Диплоидты фаза аз-ак уақыт, ал гаплоидты және дикарионды фазалардың ұзақтығы саңырауқұлақ топтарына
- 3 -
байланысты әр түрлі болады. Жыныс процесінің нәтижесінде пайда болған
споралар біреулерінде эндогенді жолмен ерекше қалталардың ішінде 8-ден түзілсе, екінші біреулерінде базидия деп аталатын клеткалардың үстінде 4-тен экзогенді споралар , ал экзогендік спораларды базидиоспоралар деп аталады.
Жыныссыз және жынысты көбеюлер саңырауқұлақтардың даму циклында заңды түрде ауысып отырады да, жынысты көбею арқылы даму циклы аяқталады.
Біраз саңырауқұлақтарда бір-бірінен айырмашылықтары бар бірнеше жыныссыз спора түзу органдары болады. Ондай саңырауқұлақтар спора түзу кезінде сыртқы түрін өзгертіп жібереді, егер оның генетикалық байланысын білмесе, оны басқа саңырауқұлақ деп ойлауға болады. Ертеде мұндай әр түрлі жыныссыз көбею органы бар саңырауқұлақты әр түрге, тіпті кейде әр туысқа жатқызған. Сөйтіп, саңырауқұлақтың плеоморфизмдік қасиетінуң бар екені, яғни бір түрге жататын өсімдіктін әр түрлі болып пішінін өзгерте алатыны байқалады.
Саңырауқұлақтар хлорофилі болмағандықтан сапрофитті не паразитті жолмен тіршілік етеді. Сапрофитті саңырауқұлақтар өлі субстратты мекендейді. Дымқыл наннаң бір үзімін қақпақпен жауып қойса, бірнеше күннен соң ақ зең басады. Кейінірек ол піскен споралардан қарайып кетеді. Зеңдер споралардан өсіп дамиді. Олар ауада, суда, топырақта және көп тұрып қалған тағамдарда болады. Органикалық заттары мол топырақтарда сапрофитті саңырауқұлақдың қалпақты түрлері жиі кездеседі. Аздаған саңырауқұлақтар организм өлекселерінің қалдықтарында тіршілік етеді.
Паразит саңырауқұлақтар табиғатта кең тараған. Олардың 1- дайын өсімдіктерде тіршілік етіп, оның шырынымен қоректенеді. Бұлардың кейбіреулері иесі тіршілігінін жойғаннан кейін сапрофитті тіршілік етуге көшеді, мұндай саңырауқұлақтарды факультативті паразиттер деп атайды. Екінші бір саңырауқұлақтар жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді, бұлар сапрофитті тіршілік ете алмайды, мұндай саңырауқұлақ тарды облигатты паразиттер дейді. Саңырауқұлақтардың 1 мындай түрі жануарлар мен адамда паразиттік тіршілік етеді. Олардың тіршілігі үшін қоректік заттар ылғал, оттегі, тиісті температура және ортаның қышқылдығы қажет. Жарық тек спора құру сатысында қолайлы әсер етеді, басқа уақыттарда жарықты қажет етпейді. Саңырауқұлақтар ферменттердің көмегімен крахмал мен целлюлозаны еритін углеводтарға айналдырады. Олар үшін қоректік зат ретінде глюкоза мен сахарозаның маңызы зор. Саңырауқұлақтар белок қосылыстары ыдырауынан босаған азотты заттарды қорек үшін пайдаланады, алайда аммоний тұздарымен нитраттарды да қанағат ете береді. Бұлар көміртегі мен азоттан басқа күкірт, фосфор, калий, магний, және кальций элементтерін қажет етеді де, оларды тұздардан алады. Саңырауқұлақтардың өсіп-өнуі үшін ылғалды субстрат қолайлы. Бұлардың кейбіреулері сулы ортада өсуге беймделген. Субстраттың ылғалды болуы мицелийлердің түзілуіне, ал құрғақ болуы-спора құру органдарының өсіп амуына себін тигізеді. Саңырауқұлақтардың тыныс алуы үшін оттегі де қажет, алайда ашытқы саңырауқұлақтары қантты ортада ашып, этил
- 4 -
спиртімен көмір қышқыл газын (СО2 ) бөліп, өзінен жылу шығарады. Бул процесс оттегі кем жерде жақсы жүреді. Аэробты жағдайда ашытқы саңырауқұлақтары оттегімен де тыныс алады, бірақ мұнда спирт түзілмейді.
Саңырауқұлақтардың тіршілігі үшін температурада қажет. Олардың көпшілігі оптимальды температураны +20-25 ең төменгі +1-5 температураны да жақсы көтереді. Кейбір аспергилл саңырауқұлақтары шөптер өздігінен қызған кезде түзілетін, 50 градустан артық температурада дами береді.
Саңырауқұлақтар бір жылдық, екі жылдық және көп жылдық болады. Көп жылдық сапрофитті түрлері топырақта, ағаштардың түбірлерінде, ағаштан жасалған құрылыстарда және органикалық шірінділерінде көп кездкседі. Паразит саңырауқұлақтар көбінесе иесінің өмірімен байланысты болып, ол қашан иесі тіршілігін жойып, құрап біткенге дейін онымен бірге тіршілік ете береді.
Саңырауқұлақтар - тірі табиғаттың ерекше бір тобы, ядролы ағзалар. Біздің ғаламшарда өте ертеде пайда болған. Олардың қалдықтары жердің ертедегі геологиялық қабаттарынан да табылып отыр. Оның 100 мыңнан астам түрі белгілі. Жер жүзінің барлық аймақтарында кеңінен таралған : топырақта, суда, ағаш діңдерінде, тірі және өлі ағзалардың денесінде және басқа да жерлерде тіршілік етеді. Сонымен қатар металдардың, резеңке заттардың, тағамдардың бетінде, үйдің ішінде жиі кездеседі. Саңырауқұлақтардың мөлшері жағынан өте кішкене, тек микроскоппен ғана көрінетіндері және салмағы бірнеше килограмға жететіндері де болады. Олардың өсімдікке де, жануарға да тән белгілері бар.
Өсімдіктерге тән белгілері : өсімдік сияқты бір орыннан қозғалмайды; қанша тіршілік етсе, сонша өсе береді, тарамдалады; жасушасында қалың қадықшасы болады; қоректік заттарды жануарлар сияқты жұтпай, өсімдіктер сияқты бүкіл денесіменсорады.
Жануарларға тән белгілері: хлоропластары болмайды, сондықтан фотосинтез процесі жүрмейді. Ағзалық затты (қоректік заттар) өз жасушасында түзе алмайтындықтан, жануарлар сияқты дайын ағзалық заттармен қоректенеді; жасуша қабықшасы бунақденелерге ұқсас нәруызды-хитинді; жасушадағы қоректік қор заты өсімдіктерден ерекше: өсімдіктерде - крахмал, ал саңырауқұлақтарда жануарлардікі сияқты - гликоген (грекше гликис- тәті - генос - шығу тегі, тәті зат) .
- 5 -
Микологияның қысқаша даму тарихы.
Систематика ғылымының саңырауқұлақтарды зерттейтін бір бөлімінін микология дейді. Бұл гректің микос -саңырауқұлақ деген сөзінен шыққан. Микология ғылымының дамуы альгологиямен қатар жүреді және оның тарихы өте ертеден басталады. Аристотель, Теофраст, Диоскарид және Плиний Старший еңбектерінде қалпақты, оның ішінде улы саңырауқұлақтардың таралуына ерекше көңіл бөлінген. Саңырауқұлақтардың жаңбырдан кейін қаптап шығуы жөнінде де ол кездерде әр түрлі пікірлер болған. Оны жайдың соғуынан болады деп есептеген. Саңырауқұлақтардың
өздігінен пайда болуы туралы ұғым XIX ғасырдың орта шеніне дейін үстем болып келеді.
Саңырауқұлақтарды бірінші рет классификациялауға тырысқан Голландия ғалымы Ш. Клюзиус ( 1525-1609 ) . Ол еңбегінде барлық саңырауқұлақтарды : жейтін және зиянды деп екі класқа бөлген. 100-ден астам түрлерін сипаттап олардың сүреттерін берген.
К. Линней саңырауқұлақтарды өсімдіктерге жатқызып, оны 10 туыстасқа 95 түрге бөледі.
Микология ғылымының негізін салушылар XIX ғасырдың басында өмір сүрген француз дәрігері Х. Г. Персон (1755-1837) мен швед ботанигі Э. М. Фриз (1794-1870 ) болып есептеледі. Ламарктың жолын куушы Персон саңырауқұлақтардың морфологиялық белгілеріне және туыстық байланыстарына сүйене отырып, олардың табиғи системасын жасауға тырысты. Ол 70 туысты және көптеген түрлерді сипаттап жазды. Оның жазған көптеген түрлері осы кезге дейін маңызын жоймай сол қалпында қалды. Фриз классификацияның негізіне саңырауқұлақтың анатомиялық құрылысын алды. Оның еңбегі де осы кезге дейін маңызын жоғалтқан жоқ. Фриз еңбегін замандасы Корд “ микология кодексі “ деп жоғары бағалады.
Микология ғылмының дамуында өткен ғасырда саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеген француз ғалымы Тюлянь мен
- 6 -
неміс ғалымы Де Бари еңбектерінің ерекше маңызы зор. Р. Л. Тюлянь (1815- 1885 ) өзінің інісі Ш. Тюлянь мен (1816- 1865 ) бірге пиреномицеттер мен тат және қаракүйе саңырауқұлақтарың зерттеп, олардың бір түрінің даму циклында морфологиялық айырмашылықтары бар әр түрлі спора түзуші органының құрылатының, яғни плеоморфизм құбылысының болатынын аңықтады. Бұл кезге дейін әрбір спора түзуші орган жеке түр ретінде қаралып әр түрлі туысқа, кейде тұқымдастарға жатқызылып жүрді.
XIX ғасырдың екінші жартысында клетка және эволюция теорияларының тигізген күшті әсерімен микология ғылым ретінде дамыды. Саңырауқұлақтардың онтогенездік дамуына ерекше көңіл бөлінді. Де Бари (1831-1888 ) саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеуде, жаңа әдістер қолданады. Бұл әдіс бойынша, саңырауқұлақты жасанды ортада қолдан өсіруді және паразит түрлерін зертте тәжірибе қоятын өсімдікке оны жұқтыруды енгізді. Сөйтіп, ол көптеген мәдени өсімдік ауруларын қоздырушылардың ролін анықтады. Де Бари тат саңырауқұлағының даму циклын зерттеп, онда 5 түрлі спора тасушы органның болатындығын тапты. Сонымен ол бірінші рет жалпы биологиялық маңызы бар саңырауқұлақтардың екі иесін болатындығын ашты. Саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеуде Де Бари жыныс процесіне ерекше көңіл бөлді. Ол фикомицеттермен аскомицеттердің жыныс процесін анықтап, микология гылымына өте зор еңбек сіңірді.
Де Бари 1863 жылы жемісті дененің жыныс процесінің нәтижесінде пайда болатынын анықтап, оның дамуын зерттеді.
XIX ғасырдың аяқ кезінде микологияда цитологиялық әдіс жиі қолданыла бастады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жыныс процесінің болатындығына ешкім күмәнданбады. Цитологиялық әдіс оның көптеген бөліктерінің ерекшеліктерінін анықтауға көмектесті. Саңырауқұлақ систематикасының дамуында Италия микологі
П. А. Саккардо (1845- 1820 ) еңбегінің маңызы зор болды. Оның 1882 жылдан бастап жарыкка шыға бастаған 25 томдық кітабында дүние жүзінде кездесетін 74 323 саңырауқұлақ түрлерін сипаттап жазды (ақырғы томдары өзі қайтыс болғаннан кейін 1931 жылдары жарық көрді ) . Мұның саңырауқұлақтарды анықтауда маңызы ерекше болғанымен, олардың бір- бірімен филогенетикалық байланыстары ескерілмеді . Саңырауқұлақтарды табиғи системасын беруге тырысқан неміс ботанигі А. Фишер (1858- 1913 ) болды.
Саңырауқұлақтарды Россияда бірінші рет зерттеген Петербургтағы гылым академиясын толық мүшесі - Буксбаум. Оның саңырауқұлақтардың көбеюі туралы бірінші еңбегі 1729 жылы жарыққа шықты. Микология ғылымының дамуында орыс және совет ғалымдарының сіңірген еңбектері орасан зор.
1880 жылы Одесса университетінің профессоры Ф. М. Каменский саңырауқұлақ гифалары шөптесін және қылқан жапырақты ағаштардың тамырымен селбесіп өсетіндігін анықтады.
Микологияның онтогенездік бағытының ірі өкілі - Де Баридің
- 7 -
шәкірті, орыс ғалымы М. Е. Воронин капуста килінің (Piasmodiophora brassicae ) даму кезеңін анықтады. Сонымен бірге ол күнбағыстың тат ауруын қоздыруышы ( Puccinia helianthi ) саңырауқұлағын ашты. Воронин Sclerotinia heteroica саңырауқұлағының алғашқы кезде көкжелектің жапырағында, кейін қазанақтың түйінінде дамитынын тапты, сөйтіп, ол алғаш рет қалталы саңырауқұлақтардың да екі иелі болатындығын анықтады. Россияда саңырауқұлақтардың филогенетикалық системасын К. Деканбах (1902 ) , Х. Гобби ( 1916 ) және А. А . Ячевский ( 1926 ) жасады.
X I X ғасырдың микология физиологиясын зерттеуде К. А. Пуриевич, Д. И. Ивановский және С. П. Костычевтер көп еңбек сіңірді. Бұлардың еңбектерінің, әсіресе Костычевтің тыныс алу және ашыту процесі жөніндегі жұмысының дүние жүзілік маңызы болды. В. А. Траншеляның ( 1868- 1941 ) “СССР-дің тат саңырауқұлақтары “ (1939 ) деген еңбегінің практикалық және теориялық маңызы ерекше. СССР- де ірі флористикалық жұмыстарды Н. Н. Воронихин ( Кавказ саңырауқұлақтары, 1927 ), А. А. Ячевский, Н. Г. Запрометовтар жүргізді. Орта Азия микофлорасың зерттеген Запрометов ( 1929 ) 767 саңырауқұлақ түрлерін анықтады, оның 246 түрі Қазақстан жерінен табылған. Жиналған материалдарды зерттей келіп, Запрометов Орта Азия микофлорасының қалыптасуына физикалық - географиялық жағдайының үлкен әсер ететіндігін дәлелдеді.
Қазақстанның микрофлорасын 1930 -1939 жылдар арасында Г. С. Неводовский зерттеп, онда 1522 түр кездесетін анықтады. Оның ішінде 874 түрі жетілмеген саңырауқұлақтар қатарына жатса, 545 түрі аксомицеттерге, ал қалғандары басқа систематикалық топтарға жатады. Л. С. Гутнер қаракүйе саңырауқұлақтары туралы монографиясында СССР территориясында кездксетін 304 түрді жазған, оның 51 түрі Қазақстан жерінде өсетідігі көрсетілген. ( Ботаника в Казакстане, 1959) .
Л. И. Курсанов, С. А. Сатин, Н. А. Комарницкий және басқалар саңырауқұлақтардың жыныс процесін тексерді, соның нәтижесінде мицелий клеткаларының қандай жағдайында және қай жерде екі ядролы болатындығын анықтап, онда “апогамиялық ұрықтану “ болатындығын дәлелдеді. Курсановтың бұл қорытындысын кейіннен американдық миколог Д. Г. Креги мақұлдады.
Кейінгі кезде көптеген өсімдіктердің тіршілігі - микоризамен байланысты екндігі дәлелденді. Әсіресе микориза ауыл шаруашылық өсімдіктері - астықтар мен мақта және басқа мәдени өсімдіктерге жиі кездесетіндігі анықталды. Сондықтан, өсімдіктердің микотрофты қоректенуіне ерекше көңіл бөлінуде.
СССР - де ауыл шаруашылық өсімдіктерінің түрлі саңырауқұлақтармен ауратындығын зерттеп, фитопатологияның дамуына С. И. Ванин (1890- 1951 ) , Н. А. Наумов (1888 ), М. С. Дунин, Н. И. Вавилов
( 1887 - 1942 ) көп еңбек сіңірді. Кейінгі кезде Н. А. Красильников өзінің монографиясында (1938 ) актиномицеттердің өз алдына жеке топ екендігін дәлелдеді және оларды таяқша не шар пішінді бактериялардан шыққан дейді. - 8 -
... жалғасы- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.

Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz