Саңырауқұлақтар гетеротрофты организмдер
САҢЫРАУҚҰЛАҚТАР (Fungi немесе Mycopheta ) ТИПІ.
Саңырауқұлақтар –төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең
көп тарағаны, олардың 100 000 –дай турі кездеседі. Басқа өсімдіктер
типтерінен басты айрымашылықтары пластидтері, хлорофилі болмайды. Булар
дайын органикалық заттармен қоректенуге беймделген гетеротрофты өсімдіктер.
Сонымен қатар, саңырауқұлақтардың басым көпшілігі құрлықта ерекше тез өсіп
көбейетіндіктен, табиғатта аса көп тараған.
Көпшілік саңырауқұлақтардың вегетативтік денесі тарамдалып матасқан
гифалардан (жіңішке жіпшелерден ) тұрады. Бұлар бір-бірімен матасып
грибница немесе мицелий деп аталатын саңырауқұлақтың денесін құрайды.
Гифалардың жуандығы 1-ден 10 кейде 20 микронга дейн барады.
Саңырауқұлақтардың көбісінің мицелийлері субстраттың ішінде жатады.
Субстраттың бетінде жемісті денелері немесе спора тасушы органдары
орналасады. Олардың пішіндері шар тәрізді , таға, қабық сияқты, қалпақты
түбірге ұқсас және басқаша түрлі болып та келеді. Гифалар төбе клеткалары
арқылы ұзарып өседі және моноподиальды бұтақтанады. Бүйірлік мицелийлер
негізгі мицелийлерге ұқсайды. Тек паразит саңырауқұлақтардың көбісі иесінің
клеткасының ішіне еніп жататын бүйірлік мицелийлері әрі қарай өспей, клетка
ішінде шар, алмұрт немесе тарамдалған гаусторияға айналады, сөйтіп иесінің
клеткасындағы қоректік заттарды сорып, тіршілік етеді. Төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың кейбіреулерінде мицелий болмайды, вегетативтік денесі
жалаңаш не қабықшасы бар протоплазмадан тұрады. Мұндай саңырауқұлақтардың
клеткаларынан тарамдалған, өте жіңішке, ядросы жоқ қысқа жіпшелер өседі,
оны ризомицелий деп атайды. Ол мицелийдің алғашқы нышаны болып есептеледі.
Фикомицеттерде нағыз мицелий көлденең перделерге бөлінбеген, яғни
клеткалы құрылысы жоқ, көп ядролы сыртқы пішіні жағынан сифонды балдырларға
ұқсас. Жоғары сатыдағы саңырауқұлақтардың мицелийлері- көлденең перделерге
бөлінген, көп клеткалы. Олардың перделеріне клеткаларды бір-бірімен
байланыстырып тұратын өте ұсақ поралары болады.
Саңырауқұлақтардың көбісінін клетка қабығы құрамында насекомдар
қабықтарының хитиіне ұқсас, хитин заты және полисахаридтер болады.
Оомицеттерге жататын аздаған саңырауқұлақтардың клетка қабықшасында
целлюлоза ұшырайды.Саңырауқұлақтардың клеткасы протоплазмадан бір, екі,
кейде бірнеше ядродан және вакуолядан тұрады. Төменгі сатыдагы
саңырауқұлақтардың мицелийлері көп ядролы, ал жоғарғы сатыдағылардікі бір,
екі, кейде оларда көп ядролы болады.
Клетка ядролары саңырауқұлақтардың көпшілігінде өте кішкентай 1-3
микрондай болады. Ірі ядролар жыныс процесімен байланысқан органдарда ғана
болады да, кейде олардың мөлшері 10 микронға жетеді. Ірі ядроларда
ядрошықтардың бар екендігі байқалады. Протоплазма жас клеткалардың –
гифалардың ұштарын толтырып тұрады. Бояп қарағанда олардан ұсақ доңгелек
көпіршік тәрізді вакуолялар көрінеді. Ересек клеткаларда
- 1 -
протоплазма клетканың қабығына қарай жақын орналасады. Клетканың ортаңғы
бөлімін ірі вакуоля алып жатады. Одан клетканың жан- жағына жіңішке
протоплазма жіпшелері тарайды. Вакуоля клетка шырынына толы болады. Клетка
шырыны түссіз, тек аздаған саңырауқұлақтарда антоциан пигментінің болуына
байланысты, қызғылт тартып тұрады. Саңырауқұлақ клеткаларында қор заты
ретінде еш уақытта крахмал жиналмайды, тамшылары мен гликоген ал біраз
саңырауқұлақтарда волютин жиналады. Кейбір саңырауқұлақтарда әр түрлі улы
заттардың жиналуы да жиі кездеседі. Саңырауқұлақтардың түсі – клетка
қабығында, протоплазмада, вакуоляда болатын пигменттерге байланысты.
Пигменттер әр түрлі химиялық процестер нәтижесінде түзіледі.
Саңырауқұлақтарда жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегідей нағыз тканьдер
болмайды, алайда жалған тканьдер жиі кездеседі, олар өз ара матасып
жататын, бірақ плазмодесмамен жалғаспайтын гифалардан құралады. Жалған
ткань гифалардың құрылысы әр түрлі болады және түрліше орайласып келеді,
демек олардың физиологиялық маңызды да өзгеше. Оларды кейде жалған түзуші
жабындық , механикалық , өткізгіш тканьдер деп бөледі. Кейбір
саңырауқұлақтардың ризомофтар деп аталатын, мицйлийлердің матасуынан
құралған, жуандығы бірнеше метрге дейін баратын, суды өткізу қызметін
атқаратын ұзын қоңыр түсті жуан жіптері болады. Ондай жіптер опенка және ұй
саңырауқұлақтарында кездеседі.
Саңырауқұлақтар құрылысы жағынан да, мөлшері жағынан да әр түрлі
болады. Ашытқы саңырауқұлағы бүршіктеніп көбейе алатын бір клеткадан тұрса,
ағаштағы паразит – трутовик саңырауқұлағынын құрылысы күрделі, жемісті
денесі көп жылдық ағаш сияқты қатты болады. Олардың үлкендігі жылқының
тұяғындай, мицелийлері жақсы жетілген көп клеткадан тұрады. Жауыншы
(Calvatia) деп аталатын саңырауқұлақтардың кейбіреуінің үлкендігі
футбол добының көлеміндей, кейде одан да үлкен болады.
Саңырауқұлақтардың мицелийлері сыртқы – экзогенді және ішкі
–эндогенді болып екіге бөлінеді. Экзогенді мицелийлер субстраттың үстінде,
эндогенді мицелийлер субстраттың ішінде, өсімдік қалдықтарының арасында,
тірі өсімдіктер денесінің ішінде жатады. Эндогенді мицелийлер табиғатта
жиі тараған,олар сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан жақсы қорғалады
және қоректік заттармен мол қамтамасыз етіледі. Мицелийлер субстраттың
ішіндегі эндогендік тіршілігіне байланысты, көп жылға дейін паразиттік
не сапрофиттік тіршілікетеді.
Саңырауқұлақтар да вегетативтік, жыныссыз және жынысты жолдармен
көбейеді. Бұлардың көбею органдарының құрылысы алуан түрлі, осыған
негізде отырып, оларды классификациялайды. Саңырауқұлақтар мицелийлердің
жеке бөліктерге және клеткаларға бөлінуі арқылы вегетативтік жолмен
көбейеді. Ашытқы саңырауқұлақтары клетканың бүршіктенуі, ал басқа
саңырауқұлақтар артроспоралар және хламидоспоралар арқылы да вегетативтік
көбейеді. Артроспора арқылы көбейгенде мицелийлер жұқа қабығы бар
клеткаларға ыдыраса, хламидоспора арқылы көбейгенде қалың қоңыр түсті
қабығы бар клеткаларға ыдырайды. Қаракүйе саңырауқұлағының белгілі даму
сатысында
- 2 -
хламидоспора шартты түрде болып отырады. Бұлар – қолайсыз жағдайларға
жақсы бейімделген, қор заттармен қамтамасыз етілген споралар.
Әр түрлі спора тасушы органдарының құрылуы арқылы саңырауқұлақтар
жыныссыз жолмен жиі көбейеді. Бұл споралар өздерінің шығу тегі жағынан
эндогендік (ішкі) және экзогендік (сыртқы) болып екіге бөлінеді. Барлық
төменгі сатыдағы саңырауқұлақтар эндогендік споралар арқылы көбейеді. Олар
гифалардың ұшынан өсетін спорангияларда түзіледі. Кейбір төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың споралары балдырлардың зооспораларына ұқсас, қозғалғыш
келеді, оны да зооспора деп атайды. Олар зооспоарангияларда көп мөлшерде
түзіледі. Зооспоаралар суда талшығы арқылы еркін қозғалады. Төменгі
сатыдағы саңырауқұлақтардың көпшілігі зооспоралармен көбеймей, қозғалмайтын
қалың қабығы бар споралар арқылы көбейеді. Мұндай споралар, спорангий
сағағы деп аталатын ерекше мицелийлердің ұшынан дамитын спорангийлердің
ішінде өседі.
Экзогендік спораларды көпшілік уақытта конидия деп атайды. Бұлар
моншак тәрізді тізбектеліп келіп, ерекше тарамдалған не тарамдалмаған
конидия сағағы деп аталатын мицелийлердің ұштарынан дамиді.
Саңырауқұлақтарды конидиялардың пішіндерінің әртүрлі болуына жән олардың
және олардың ерекшеліктеріне қарай бір-бірінен ажыратады.
Жыныссызға қарағанда, жынысты көбею әртүлі болып келеді. Карапайым
саңырауқұлақтар хологамия, изогамия және гетерогамия жолдарымен көбейсе,
құрылысы күрделілері согамия және тіркеспелі балдырлардың коньюгациясы
сияқты, зигогамиялы жолыменде көбейеді. Барлық төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтарда зигота біраз уақыт тыныштық күйде болады. Ол өсер алдында
редукциялы бөлінеді. Зиготадан не зооспорангийі, не спорангийі, не
конидиялары бар қысқа гифалар түзіледі, олардың әркайсысынан өздеріне тән
споралар піседі. Томенгі сатыдағы саңырауқұлақтардың барлық тіршілік
жағдайы гаплоидты, ал диплоидты болып тек зигота есептеледі.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың көбісі жеке гаметаларға
бөлінбеген сыртқы құрылысы жағынан әртүрлі жыныс органдарының бір-біріне
кұйылуы арқылы жынысты жолмен көбейеді. Біраз саңырауқұлақтарда жыныс
органының ұрықтануы қозғалмайтын спермациялар арқылы болады.Олар
насекомдармен немесе ауаның ағынымен таралады. Жоғарғы сатыдағы
саңырауқұлақтардың біраз түрлерінде нағыз жыныс процесінің жойылғаны
байқалады. Ұрықтану көпшілік жағдайда бір вегетативтік клетканың,
протопластасы екінші бір клеткаға жылжып барып құйылуы, яғни соматогамия
арқылы болады. Мұнда ядполар бір-біріне бірден қосылмайды, олар тек жұп-
жұбымен жақындасып, дикарион түзіледі. Содан кейін әр түрлі жынысты ядролар
бір-бірімен қосылып, диплоидты ядро – кариогамияға аусады. Ядролар жынысты
жолмен қосылғаннан кейін, тыныштық кезеңінен өтпей-ақ , редукциялы жолмен
бөлініп, гаплоидты жынысты көбею спорасына айналады. Сонымен көпшілік
жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың даму циклында гаплоидты, дикарионды
және диплоидты үш фаза алмасып отырады. Диплоидты фаза аз-ак уақыт, ал
гаплоидты және дикарионды фазалардың ұзақтығы саңырауқұлақ топтарына
- 3 -
байланысты әр түрлі болады. Жыныс процесінің нәтижесінде пайда болған
споралар біреулерінде эндогенді жолмен ерекше қалталардың ішінде 8-ден
түзілсе, екінші біреулерінде базидия деп аталатын клеткалардың үстінде 4-
тен экзогенді споралар базидиоспоралараскоспора, ал экзогендік спораларды
базидиоспоралар деп аталады.
Жыныссыз және жынысты көбеюлер саңырауқұлақтардың даму циклында
заңды түрде ауысып отырады да, жынысты көбею арқылы даму циклы аяқталады.
Біраз саңырауқұлақтарда бір-бірінен айырмашылықтары бар бірнеше
жыныссыз спора түзу органдары болады.Ондай саңырауқұлақтар спора түзу
кезінде сыртқы түрін өзгертіп жібереді, егер оның генетикалық байланысын
білмесе, оны басқа саңырауқұлақ деп ойлауға болады. Ертеде мұндай әр түрлі
жыныссыз көбею органы бар саңырауқұлақты әр түрге, тіпті кейде әр туысқа
жатқызған. Сөйтіп, саңырауқұлақтың плеоморфизмдік қасиетінуң бар екені,
яғни бір түрге жататын өсімдіктін әр түрлі болып пішінін өзгерте алатыны
байқалады.
Саңырауқұлақтар хлорофилі болмағандықтан сапрофитті не паразитті
жолмен тіршілік етеді. Сапрофитті саңырауқұлақтар өлі субстратты
мекендейді. Дымқыл наннаң бір үзімін қақпақпен жауып қойса, бірнеше күннен
соң ақ зең басады. Кейінірек ол піскен споралардан қарайып кетеді.
Зеңдер споралардан өсіп дамиді. Олар ауада, суда, топырақта және көп тұрып
қалған тағамдарда болады. Органикалық заттары мол топырақтарда сапрофитті
саңырауқұлақдың қалпақты түрлері жиі кездеседі. Аздаған саңырауқұлақтар
организм өлекселерінің қалдықтарында тіршілік етеді.
Паразит саңырауқұлақтар табиғатта кең тараған. Олардың 10000- дайын
өсімдіктерде тіршілік етіп, оның шырынымен қоректенеді. Бұлардың
кейбіреулері иесі тіршілігінін жойғаннан кейін сапрофитті тіршілік етуге
көшеді, мұндай саңырауқұлақтарды факультативті паразиттер деп атайды.
Екінші бір саңырауқұлақтар жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде паразитті тіршілік
етеді, бұлар сапрофитті тіршілік ете алмайды, мұндай саңырауқұлақ тарды
облигатты паразиттер дейді. Саңырауқұлақтардың 1 мындай түрі жануарлар мен
адамда паразиттік тіршілік етеді. Олардың тіршілігі үшін қоректік заттар
ылғал, оттегі, тиісті температура және ортаның қышқылдығы қажет. Жарық тек
спора құру сатысында қолайлы әсер етеді, басқа уақыттарда жарықты қажет
етпейді. Саңырауқұлақтар ферменттердің көмегімен крахмал мен целлюлозаны
еритін углеводтарға айналдырады. Олар үшін қоректік зат ретінде глюкоза мен
сахарозаның маңызы зор. Саңырауқұлақтар белок қосылыстары ыдырауынан
босаған азотты заттарды қорек үшін пайдаланады, алайда аммоний тұздарымен
нитраттарды да қанағат ете береді. Бұлар көміртегі мен азоттан басқа
күкірт, фосфор, калий, магний, және кальций элементтерін қажет етеді де,
оларды тұздардан алады. Саңырауқұлақтардың өсіп-өнуі үшін ылғалды субстрат
қолайлы. Бұлардың кейбіреулері сулы ортада өсуге беймделген. Субстраттың
ылғалды болуы мицелийлердің түзілуіне, ал құрғақ болуы-спора құру
органдарының өсіп амуына себін тигізеді. Саңырауқұлақтардың тыныс алуы үшін
оттегі де қажет, алайда ашытқы саңырауқұлақтары қантты ортада ашып, этил
- 4 -
спиртімен көмір қышқыл газын (СО2 ) бөліп, өзінен жылу шығарады. Бул
процесс оттегі кем жерде жақсы жүреді. Аэробты жағдайда ашытқы
саңырауқұлақтары оттегімен де тыныс алады, бірақ мұнда спирт түзілмейді.
Саңырауқұлақтардың тіршілігі үшін температурада қажет. Олардың
көпшілігі оптимальды температураны +20-25 ең төменгі +1-5 температураны
да жақсы көтереді. Кейбір аспергилл саңырауқұлақтары шөптер өздігінен
қызған кезде түзілетін, 50 градустан артық температурада дами береді.
Саңырауқұлақтар бір жылдық, екі жылдық және көп жылдық болады. Көп
жылдық сапрофитті түрлері топырақта, ағаштардың түбірлерінде, ағаштан
жасалған құрылыстарда және органикалық шірінділерінде көп кездкседі.
Паразит саңырауқұлақтар көбінесе иесінің өмірімен байланысты болып, ол
қашан иесі тіршілігін жойып, құрап біткенге дейін онымен бірге тіршілік ете
береді.
Саңырауқұлақтар – тірі табиғаттың ерекше бір тобы,ядролы ағзалар.
Біздің ғаламшарда өте ертеде пайда болған. Олардың қалдықтары жердің
ертедегі геологиялық қабаттарынан да табылып отыр. Оның 100 мыңнан астам
түрі белгілі. Жер жүзінің барлық аймақтарында кеңінен таралған :
топырақта, суда, ағаш діңдерінде, тірі және өлі ағзалардың денесінде және
басқа да жерлерде тіршілік етеді. Сонымен қатар металдардың, резеңке
заттардың, тағамдардың бетінде, үйдің ішінде жиі кездеседі.
Саңырауқұлақтардың мөлшері жағынан өте кішкене, тек микроскоппен ғана
көрінетіндері және салмағы бірнеше килограмға жететіндері де болады.
Олардың өсімдікке де, жануарға да тән белгілері бар.
Өсімдіктерге тән белгілері: өсімдік сияқты бір орыннан қозғалмайды;
қанша тіршілік етсе, сонша өсе береді, тарамдалады;жасушасында қалың
қадықшасы болады; қоректік заттарды жануарлар сияқты жұтпай, өсімдіктер
сияқты бүкіл денесіменсорады.
Жануарларға тән белгілері: хлоропластары болмайды, сондықтан
фотосинтез процесі жүрмейді. Ағзалық затты (қоректік заттар) өз жасушасында
түзе алмайтындықтан, жануарлар сияқты дайын ағзалық заттармен қоректенеді;
жасуша қабықшасы бунақденелерге ұқсас нәруызды-хитинді; жасушадағы қоректік
қор заты өсімдіктерден ерекше: өсімдіктерде – крахмал, ал саңырауқұлақтарда
жануарлардікі сияқты - гликоген (грекше гликис- тәті – генос – шығу тегі,
тәті зат).
- 5 -
Микологияның қысқаша даму тарихы.
Систематика ғылымының саңырауқұлақтарды зерттейтін бір бөлімінін
микология дейді. Бұл гректің микос –саңырауқұлақ деген сөзінен шыққан.
Микология ғылымының дамуы альгологиямен қатар жүреді және оның тарихы өте
ертеден басталады. Аристотель, Теофраст, Диоскарид және Плиний Старший
еңбектерінде қалпақты, оның ішінде улы саңырауқұлақтардың таралуына ерекше
көңіл бөлінген. Саңырауқұлақтардың жаңбырдан кейін қаптап шығуы жөнінде де
ол кездерде әр түрлі пікірлер болған. Оны жайдың соғуынан болады деп
есептеген. Саңырауқұлақтардың
өздігінен пайда болуы туралы ұғым XIX ғасырдың орта шеніне дейін
үстем болып келеді.
Саңырауқұлақтарды бірінші рет классификациялауға тырысқан
Голландия ғалымы Ш. Клюзиус ( 1525-1609 ). Ол еңбегінде барлық
саңырауқұлақтарды : жейтін және зиянды деп екі класқа бөлген. 100-ден
астам түрлерін сипаттап олардың сүреттерін берген.
К. Линней саңырауқұлақтарды өсімдіктерге жатқызып, оны 10
туыстасқа 95 түрге бөледі.
Микология ғылымының негізін салушылар XIX ғасырдың басында өмір
сүрген француз дәрігері Х. Г. Персон (1755-1837) мен швед ботанигі Э.
М. Фриз (1794-1870 ) болып есептеледі. Ламарктың жолын куушы Персон
саңырауқұлақтардың морфологиялық белгілеріне және туыстық
байланыстарына сүйене отырып, олардың табиғи системасын жасауға
тырысты. Ол 70 туысты және көптеген түрлерді сипаттап жазды. Оның
жазған көптеген түрлері осы кезге дейін маңызын жоймай сол
қалпында қалды. Фриз классификацияның негізіне саңырауқұлақтың
анатомиялық құрылысын алды. Оның еңбегі де осы кезге дейін маңызын
жоғалтқан жоқ. Фриз еңбегін замандасы Корд “ микология кодексі “
деп жоғары бағалады.
Микология ғылмының дамуында өткен ғасырда саңырауқұлақтардың
онтогенезін зерттеген француз ғалымы Тюлянь мен
- 6 -
неміс ғалымы Де Бари еңбектерінің ерекше маңызы зор. Р. Л. Тюлянь
(1815- 1885 ) өзінің інісі Ш. Тюлянь мен (1816- 1865 ) бірге
пиреномицеттер мен тат және қаракүйе саңырауқұлақтарың зерттеп,
олардың бір түрінің даму циклында морфологиялық айырмашылықтары бар
әр түрлі спора түзуші органының құрылатының, яғни плеоморфизм
құбылысының болатынын аңықтады. Бұл кезге дейін әрбір спора түзуші
орган жеке түр ретінде қаралып әр түрлі туысқа, кейде тұқымдастарға
жатқызылып жүрді.
XIX ғасырдың екінші жартысында клетка және эволюция
теорияларының тигізген күшті әсерімен микология ғылым ретінде
дамыды. Саңырауқұлақтардың онтогенездік дамуына ерекше көңіл бөлінді.
Де Бари (1831-1888 ) саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеуде, жаңа
әдістер қолданады. Бұл әдіс бойынша, саңырауқұлақты жасанды ортада
қолдан өсіруді және паразит түрлерін зертте тәжірибе қоятын
өсімдікке оны жұқтыруды енгізді. Сөйтіп, ол көптеген мәдени өсімдік
ауруларын қоздырушылардың ролін анықтады. Де Бари тат
саңырауқұлағының даму циклын зерттеп, онда 5 түрлі спора тасушы
органның болатындығын тапты. Сонымен ол бірінші рет жалпы
биологиялық маңызы бар саңырауқұлақтардың екі иесін болатындығын
ашты. Саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеуде Де Бари жыныс
процесіне ерекше көңіл бөлді. Ол фикомицеттермен аскомицеттердің
жыныс процесін анықтап, микология гылымына өте зор еңбек сіңірді.
Де Бари 1863 жылы жемісті дененің жыныс процесінің нәтижесінде
пайда болатынын анықтап, оның дамуын зерттеді.
XIX ғасырдың аяқ кезінде микологияда цитологиялық әдіс жиі
қолданыла бастады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жыныс
процесінің болатындығына ешкім күмәнданбады. Цитологиялық әдіс оның
көптеген бөліктерінің ерекшеліктерінін анықтауға көмектесті.
Саңырауқұлақ систематикасының дамуында Италия микологі
П. А. Саккардо (1845- 1820 )еңбегінің маңызы зор болды. Оның
1882 жылдан бастап жарыкка шыға бастаған 25 томдық кітабында дүние
жүзінде кездесетін 74 323 саңырауқұлақ түрлерін сипаттап жазды
(ақырғы томдары өзі қайтыс болғаннан кейін 1931 жылдары жарық
көрді ). Мұның саңырауқұлақтарды анықтауда маңызы ерекше болғанымен,
олардың бір- бірімен филогенетикалық байланыстары ескерілмеді .
Саңырауқұлақтарды табиғи системасын беруге тырысқан неміс ботанигі
А. Фишер (1858- 1913 ) болды.
Саңырауқұлақтарды Россияда бірінші рет зерттеген Петербургтағы
гылым академиясын толық мүшесі - Буксбаум. Оның саңырауқұлақтардың
көбеюі туралы бірінші еңбегі 1729 жылы жарыққа шықты. Микология
ғылымының дамуында орыс және совет ғалымдарының сіңірген еңбектері
орасан зор.
1880 жылы Одесса университетінің профессоры Ф. М. Каменский
саңырауқұлақ гифалары шөптесін және қылқан жапырақты ағаштардың
тамырымен селбесіп өсетіндігін анықтады.
Микологияның онтогенездік бағытының ірі өкілі – Де Баридің
- 7 -
шәкірті, орыс ғалымы М.Е. Воронин капуста килінің (Piasmodiophora
brassicae ) даму кезеңін анықтады. Сонымен бірге ол күнбағыстың тат
ауруын қоздыруышы ( Puccinia helianthi ) саңырауқұлағын ашты. Воронин
Sclerotinia heteroica саңырауқұлағының алғашқы кезде көкжелектің
жапырағында, кейін қазанақтың түйінінде дамитынын тапты, сөйтіп, ол
алғаш рет қалталы саңырауқұлақтардың да екі иелі болатындығын
анықтады. Россияда саңырауқұлақтардың филогенетикалық системасын К.
Деканбах (1902 ) , Х. Гобби ( 1916 ) және А. А . Ячевский ( 1926 )
жасады.
X I X ғасырдың микология физиологиясын зерттеуде К. А. Пуриевич,
Д. И. Ивановский және С. П. Костычевтер көп еңбек сіңірді. Бұлардың
еңбектерінің, әсіресе Костычевтің тыныс алу және ашыту процесі
жөніндегі жұмысының дүние жүзілік маңызы болды. В. А. Траншеляның (
1868- 1941 ) “СССР-дің тат саңырауқұлақтары “ (1939 ) деген еңбегінің
практикалық және теориялық маңызы ерекше. СССР- де ірі флористикалық
жұмыстарды Н.Н. Воронихин ( Кавказ саңырауқұлақтары, 1927 ),
А.А.Ячевский, Н.Г. Запрометовтар жүргізді. Орта Азия микофлорасың
зерттеген Запрометов ( 1929 ) 767 саңырауқұлақ түрлерін анықтады,
оның 246 түрі Қазақстан жерінен табылған. Жиналған материалдарды
зерттей келіп, Запрометов Орта Азия микофлорасының қалыптасуына
физикалық – географиялық жағдайының үлкен әсер ететіндігін дәлелдеді.
Қазақстанның микрофлорасын 1930 –1939 жылдар арасында
Г.С. Неводовский зерттеп, онда 1522 түр кездесетін анықтады. Оның
ішінде 874 түрі жетілмеген саңырауқұлақтар қатарына жатса, 545 түрі
аксомицеттерге, ал қалғандары басқа систематикалық топтарға жатады.
Л.С. Гутнер қаракүйе саңырауқұлақтары туралы монографиясында СССР
территориясында кездксетін 304 түрді жазған, оның 51 түрі Қазақстан
жерінде өсетідігі көрсетілген.( Ботаника в Казакстане, 1959).
Л. И. Курсанов, С. А. Сатин, Н. А. Комарницкий және басқалар
саңырауқұлақтардың жыныс процесін тексерді, соның нәтижесінде мицелий
клеткаларының қандай жағдайында және қай жерде екі ядролы
болатындығын анықтап, онда “апогамиялық ұрықтану “ болатындығын
дәлелдеді. Курсановтың бұл қорытындысын кейіннен американдық миколог
Д. Г. Креги мақұлдады.
Кейінгі кезде көптеген өсімдіктердің тіршілігі – микоризамен
байланысты екндігі дәлелденді. Әсіресе микориза ауыл шаруашылық
өсімдіктері – астықтар мен мақта және басқа мәдени өсімдіктерге жиі
кездесетіндігі анықталды. Сондықтан, өсімдіктердің микотрофты
қоректенуіне ерекше көңіл бөлінуде.
СССР – де ауыл шаруашылық өсімдіктерінің түрлі
саңырауқұлақтармен ауратындығын зерттеп, фитопатологияның дамуына С.
И. Ванин (1890- 1951 ) , Н. А. Наумов (1888 ), М. С. Дунин, Н. И. Вавилов
( 1887 – 1942 ) көп еңбек сіңірді. Кейінгі кезде Н. А.
Красильников өзінің монографиясында (1938 ) актиномицеттердің өз
алдына жеке топ екендігін дәлелдеді және оларды таяқша не шар
пішінді бактериялардан шыққан дейді. - 8 -
Микология ғылымының дамуында Б. К. Қалымбетов пен С.Р.Шварцмандар
және т.б. ғалымдар елеулі еңбек сіңірді. Олардың зерттеулеріне
қарағанда, Қазақстан жерінде саңырауқұлақтың әр түрлі систематикалық
топтарына жататын 3612 – дей түрлері кездесетіндігі анықталды. Оның
122 түрі төменгі сатыдағыларға 753 түрі аскомицеттерге, 1090 түрі
базидиомицеттерге, 1647 түрі жетілмеген саңырауқұлақтарга жатады. Бұл
саңырауқұлақтардың ішінде 123 түрі жаңадан табылған.
Саңырауқұлақтардың осыншама алуан түрлі Қазақстан территориясының әр
түрлі экологиялық жағдайларына байланысты болуы керек. 1956 жылдан
бастап, Қалымбетов пен Шварцман және т. б. Ғалымдардың басқаруымен
“ Флоры споровых растений “ деген көп томдық Қазақстан жерінде
өсетін саңырауқұлақтардың анықтамалары шығуда.
Дүние жүзілік микология ғылымының дамуына Совет ерекше үлес
қосып отыр.
Саңырауқұлақтардың филогенезі .
Саңырауқұлақтардың шығу тегі және олардың филогенезі
жөніндегі ботаниктердің арасында осы уақытқа дейін бір тұжырымға
келген ортақ пікір жоқ. Олардың кейбіреулері саңырауқұлақтар тобы
бір- бірін байланыссыз әр түрлі балдырлардың белгілі бір жағдацды
хлорофилдерін жойған түрлерінен шыққан деп, полифилетикалық дамуды
қолдайды. Бұл көзқарас бойынша, архимицеттермен кейбір фикомицеттер –
түссіз талшықтардан, оомицеттер- сифонды балдырлардан, зигомицеттер -
тіркеспелілерден, аскомицеттер- қызыл балдырлардан, базидиомицеттер-
аскомицеттерден шыққан болу керек. Бірақ саңырауқұлақтарда қандай да
болмасын пластидтердің болмауы, қор заты ретінде гликогеннің
жиналуы және басқа айырмашылық белгілерінің болуы балдырлармен
жақындастыруы қиындатады, сондықтан бұлардың арасында байланыс бар
деу мүмкін емес.
Екінші көзқарасты жақтаушылар барлық саңырауқұлақтар тобы бір-
біріне байланысты, бір клеткалы қарапайым талшықты организмдерден
шыққан деп, монофилетикалық дамуды қолдайды. Бұл көзқарас бойынша
ең қарапайым саңырауқұлақтар - мицелийдің нышаны болмайтын
архимицеттер. Бұлар бір және екі талшықты организмдер ретінде ерте
екі эволюциялық бағытта дамыған. Бір талшықты түрлері көп тарамаған
және әрі қарай дамуда оншалық эволюцияға ұшырамаған. Олардың
ішінде ең күрделі құрылысты дамығаны моноблефаридалылар. Екі
талшықты түрлері көп таралып күшті эволюцияға ұшырап, күрделі
құрылысты формаларға қарай дамыған. Бұларда алғашқы кезде мицелийдің
нышанасы ( ризомицелий ) пайда болып, одан мицелий дамыған. Екі
талшықты түрлері көптеген күрделі құрылысты организмдерді берген.
Олардың ішінде жер бетінде тірілік етуге толық бейімделген
эволюциялық бағыттың ақырғы бұтағы – пероноспоралылар.
Олар құрлықта тіршілік етулеріне байланысты, көбінесе зооспоралар
- 9 -
арқылы көбейеді. Моноблефаридалылар сияқты, пероноспоралылар да ары
қарай дамымаған, саңырауқұлақтар эволюциясының тұйық бұтағы.
Эвгленалыларда паразитті тіршілік ететін зигогамиялы жыныс
процесі бар, полифаг сияқты архимицеттерден зигомицеттердің дамуы
тиісті. Бұлардың аралық түрлері белгісіз. Зигомицеттердің жер бетіне
бейімделуіне байланысты, зооспорасы толық жойылған, жыныс процесі
екі вегетативтік клетканын қосылуымен айырбасталған.
Энтомофторалылрда көп клеткалы мицелийдің түзіле бастағанын
байқасақ, Endogone сияқтыларда алғашқы жемісті денелердің нышаны
және бірнеше зиготаның болуын байқаймыз.
Зигомицеттерден эремаскус сияқты алғашқы қалталылар дамыған.
Бұлардың зигомицеттерден негізгі айырмашылығы – жақсы жетілген көп
клеткалы мицелийі болуында және зиготадан бірден қалта
дамитынығында.
Аскомицеттердін эволюциясы қалта сандарының көбею және жемісті
денелердің түзілу бағытында жүрген. Аскомицеттердің қарапайым
құрылысты түрлерінде қалта тұйық жемісті денелердің ішінде ретсіз
орналасудан белгілі бір ретпен орналасуға, одан спораларын лақтру
арқылы таралцға бейімделген, соған байланысты қалталары ұзынша келіп
параллель орналасқан.
Күрделі құрылысты дамыған аскомицеттерде жемісті денелері
жартылай ашық не толық болып келеді. Бұларда қалта сандары көп
және споралар лақтырылу арқылы таралуға жақсы бейімделген.
Трюфелалылардың онтогенездік дамуына қараганда, олар дискомицеттерден
шыққан және жер астында тіршілік етуіне байланысты, жемісті денелер
тұйықталып, споралары лақтырылып таралуынан қалған.
Аскомицеттердің алғашқы дамуында жыныс процесінің біртіндеп
күрделенуі және олардың аталық пен аналық жыныс органдарына бөліну
бағытына қарай дамыған. Кейіннен әр түрлі эволюциялық бағытта
дамудың нәтижесінде антеридийдің жойылғаны байқалады. Ұрықтану
гифанын вегетативтік клеткалары не спермациялар арқылы болады. Жыныс
процестерің біртіндеп нашарлауы, жыныс органдарының толық жойылуына
және жынысты көбеюі – мицелийдін вегетативті клеткасының қосылуына
әкеп соқты.
Базидиомицеттердің шығу тегі белгісіз. Біраз микологтар
бұлардың тегі зигомицеттер болу керек деседі. Ал, оларды
байланыстыратын аралық түрлер осы кезге дейін сақталмай жойылған
болуы керек деп жорамалдайды. Микологтардың басқа бір тобы
базидиомицеттердің тегі дискомицеттер болуы керек, базидийлер мен
қалталар дамуының біртектілігі бұларда туыстық қатынасың бар
екендігін көрсетеді дейді.
Базидиомицеттердің көпшілігінде жыныс процесі мицелийдің екі
вегетативтік клеткасының анастомозасы түрінде болады, арнаулы жыныс
органдары болмайды, бірақ дикариондық кезеңі, аскомицеттерге
қарағанда ұзақ, даму циклының көп уақытынын алады.
Базидиомицеттердің ішіндегі ең қарапайымы – холобазидиомицеттер.
- 10 -
Олардың жемісті денелері жалпақ, гифалардың бос өрімделуінен
түзілген. Эволюция жемісті денелердің ірілену бағытында әр түрлі
пішінді болуына және гименофораларың алатын аудан бетінің ұлғаюына
қарай жүрген; соған байланысты базидиоспоралар сандары бірнеше есе
көбейген. Гастеромицеттер мен гименомицеттердің арасында байланыс
айқын білінбейді. Олар қарапайым гименомицеттердің бірнеше
эволюциялық бағытта дамуынан шығуы мүмкін. Кейбір ғалымдар
гастеромицеттеден агарикалылар шыққан деседі. Фрагмобазидиомицеттер
ерте кезде қарапайым холобазидиомицеттерден бөлініп кеткен. Олардың
ішінде жемісті денесі барлары алғашқы болу керек. Кейінгілердің
ішінде аврикуляриялылардан, паразитті тіршілік етуге байланысты
жемісті денесі бүтіндей жойылған, қаракүйе мен тат саңырауқұлақтары
дамуы тиіс.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың конидиялы түрлері, әсіресе
аскомицеттер, нағыз жыныс процестерінің жойылуына логикалық
өзгерістерге ұшыраған. Бұл жағдай жетілмеген саңырауқұлақтарды жеке
таксономиялық топқа бөлуге мүмкіндік берді ( П.А. Генкель, 1964, Н.А.
Комарницкий, 1962 ; Л.И. Курсанов, 1940 ) .
САҢЫРАУҚҰЛАҚТАРДЫҢ ТИПІНЕ ЖАЛПЫ СИПАТТАМА
Саңырауқұлақтар – төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең көп
таралғаны, олардың 100 мыңдай түрі бар белгілі. Саңырауқұлақтың
өсімдік екенін бірінші рет дәлелдеген К. Линней. Балдырлардан
айырмашылығы – саңырауқұлақтарда пластидтер жоқ, сондықтан
саңырауқұлақтарды ң органикалық зат түзуге қабілеті жоқ,
гетеротрофты организмдер қатарына жатады. Денесі тарамдалып шатасқан
гифалардан мицелий құрайды, қалпақты саңырауқұлақтардың мицелийлері
топырақ ішінде болады да, жер бетінде діңгек пен қалпақтан тұратын
жемісті денесі ғана өсіп шығады.
Саңырауқұлақтар өсімдіктер мен жануарлардың тірі, өлі
тканьдерінде, шірінді топырақтарда, жарық түспейтін жерлерде еркін
тіршілік етеді, сондай – ақ ағаш тамырлары мен балдырларға қосылып,
селбесіп те тіршілік етеді. Құрылысы қарапайым, төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың жіпшелері ( мицелийлері ) көп ядролы болса, жоғары
сатыдағыларында бір немесе екі ядролы болады.
Саңырауқұлақтар бөлімі – MYCOPHYTA
Саңырауқұлақтардың 100000 – дай түрі белгілі. Бірқатар белгілері
бойынша саңырауқұлақтар балдырларға ұқсас, бірақ олардың
клеткаларында хлорафил болмайды. Саңырауқұлақтардың кейбіреулері бір
клеткалы, алайда олардың көпшілігі көпклеткалы организмдер болып
келеді. Қоректену ерекшеліктеріне қарай саңырауқұлақтарды не
- 11 -
спорофиттерге, не паразиттерге жатқызады. Спорофитті саңырауқұлақтар
өлі паразитті саңырауқұлақтар тірі организмдердің денесінде өмір
сүреді және солардың клеткаларынан өзіне қажетті заттарды сорып
қоректенеді.
ҚҰРЫЛЫСЫ
Саңырауқұлақтардың талломасы мицелий, немесе грибница деп
аталынады. Мицелий гифа деп аталынатын жіңішке тарамдалған
жіпшелерден тұрады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың гифаларында
көлденең перделер болмайды, сондықтан да олар тарамдалған үлкен бір
клетка түрінде болады. Ал жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың
гифалары көлденен перделері арқылы клеткаларға бөлінген болады. Тек
аздаған төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың клетка қабықшасы
целлюлозадан тұрады. Саңырауқұлақтардың көпшілігінін гифасының
қабықшасының құрамы біршама күрделі болады: төменгі сатыдағыларының
қабықшасы пектинді заттардан, ал жоғарғы сатыдағыларының -
целлюлозаға жақын углеводтардан, және насекомдардың хитиніне ұқсас
азоттық заттардан тұрады. Клетка қабықшасының астында протопласт
жатады. Ядросы өте ұсақ және клеткада 1- 2 немесе көптен болады.
Қор заты ретінде гликоген немесе май тамшылары жиналады, крахмал
ешуақытта түзілмейді. Гифалары жоғарғы ұшы арқылы өседі. Қолайлы
жағдайларда олар өте тез өседі.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың гифалары көп жағдайла
матасып жалған ұлпа – плехтенима түзеді. Одан келешегінде жыныстық
спора дамитын жемісті дене түзіледі. Саңырауқұлақтардың суды бойына
өткізетін және оны буланудан сақтайтын арнайы тетігі болмайды.
Сондықтанда олар тек ылғалды жерлерде өседі.
ҚОРЕКТЕНУІ
Саңырауқұлақтар гетеротрофты организмдер. Олардың көпшілігі өліп
қураған өсімдіктердің қалдықтарымен қоректенетін сапрофиттер.
Сапрофитті саңырауқұлақтар клетканың целлюлозды қабықшасын және
лигнинді бұзатын ферменттер түзеді. Сапрофиттердің аздаған түрлері
ғана жануарлардың қалдықтармен қоректенеді. Паразиттері өзіне қажетті
қоректік заттарды тірі организмдердің клеткаларынан сорып қаблдайды.
Саңырауқұлақтардың 10 мыңнан астамы өсімдіктерде паразит
ретінде кездеседі, ал бір мыңнан аздау жануарлармен адамдардың
паразиттері Саңырауқұлақтардың көпшілігі өмірінің бір бөлігінде
паразит ретінде, ал екінші бөлігінде сапрофит ретінде тіршілік
етеді. СаңырауқұлақтаСаңырауқұлақтардың балдырлармен, кейде
тіптен жоғарғы сатыдағы өсіидіктермен де селбесіп өмір сүруі жиі
байқалады. Оны симбиоз деп атайды. Симбиозға мына жағдай мысал
бола алады.
Ақ саңырауқұлақтардың қайынның, қарағайдың, шыршаның және емен
ағашының түбінде, рыжиктердің қарағайлы және шыршалы ормандарда,
подосиновниктердің көк теректің түбінде өсетіндігі белгілі.
- 12 -
Бұл жағдайда ағаштардың тамырлармен саңырауқұлақтардың
мицелийлерінің арасында тығыз байланыс қалыптасады, яғни симбиоз
түзіледі. Симбиоз түзілуден немесе селбесіп өмір сүруден
өсімдіктердің екеуінеде пайдалы жағдай қалыптасады. Мицелийдің
жіпшелері тамырды тығыз орап, кейде тіптен оның ішіне өтеді.
Мицелийлер топырақтан суды және онда еріген минералды заттарды
сорып алады да, оларды ағаштардың тамырларына жеткізеді. Сонымен
мицелий ағаштардың тамыр түктерін алмастырады. Ал ағаштардың
тамырларынан мицелий өзінің қорегіне және жемісті дене түзуге
кажетті органикалық заттарды алады.
Қалпақты саңырауқұлақтар жасыл түсті гүлді өсімдіктер мен
балдырларға қарағанда басқаша қоректенеді. Саңырауқұлақтардың
клеткаларында хлорофил болмайыды және органикалық емес заттардан
органикалық заттар түзілмейді. Саңырауқұлақтар дайын органикалық
заттармен қоректенеді. Бұл жағдайда саңырауқұлақтардың мицелийлері
органикалық заттардың бір бөлігін сумен бірге және ылғалды
қарашірінділерге ба орманды жерлердің топырағынан минералды заттармен
бірге сорып қабылдайды, ал екінші бөлігін өздері өсіп тұрған
жердегі ағаштардың тамырларынан алады. Симбиоз процесінің нәтижесінде
жаңа организмдер пайда болады. Мысалы, қыналар, микориза.
КӨБЕЮІ
Саңырауқұлақтарда жыныс процесі редукцияға ұшыраған, соған
байланысты оларда вегетативты және жыныссыз көбеюдің түрлері ерекше
көп.
ВЕГЕТАТИВТІ КӨБЕЮІ
Мицелицдің жекелеген бөліктері аркылы.
Артраспоралары (оидийлері ) арқылы – клетка қабықшалары жұқа
болып келетін гифаның оқшауланған бөлігі.
Хламидоспоралары арқылы – қабықшалары қалын болып келетін
клеткаларға ыдырайтын гифалар .
Бүршіктенуі арқылы – гифаларында келешегінде бөлініп түсетін
домалақ өскіндерің пайда болуы арқылы көбею.
ЖЫНЫССЫЗ КӨБЕЮІ
Әртүрлі споралардың көмегімен жүзеге асады : зооспорангияның
ішінде жетілетін спорангиоспоралады.
- 13 -
Ерекше гифалардың бүршіктенуің нәтижесін де экзогенді жолмен пайда
болатын конидийлері арқылы.
Кейбір саңырауқұлақтардың өмірлік циклында жыныссыз споралардың
түзілуінің бірнее формалары кездеседі.
ЖЫНЫСТЫҚ КӨБЕЮІ.
Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жыныстық көбеюдің бірнеше
формалары болады:
1. Гетерогамия.
2. Изогамия.
3. Оогамия.
4. Зигогамия.
Зигота барлық жағдайда біраз уақыт тыныштық кезеңін басынан
өткізеді, содан соң өсіп зооспоралар немесе зооспорангиясы бар,
немесе спорангиоспорасы бар қысқаша гифа береді. Өсер алдында
зигота мейоз жолымен бөлінеді. Көптеген төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың өмірі гаплоидты фазада ( П ) өтеді, тек зигота
ғана диплоидты болады (2П ).
- 14 -
Жоғары дәрежелі саңырауқұлақтардың жыныстық процесінің формасы
ерекше болып келеді: гаметангиогамия - сырт құрылыстары әртүрлі
болып келетін жыныс органдарының ішіндегі гаметаларға бөлімбеген
заттарының қосылуы ; самотогамия - вегетативті гифаның екі клеткасының
қосылуы ; сперматизация - аналық жыныс органының қозғалмайтын
клеткаларымен (спермациямен ) ұрықтануы.
Ядролар әдетте бірден қосылмайды. Карама қарсы жыныстық
белгілері бар ядролары алдымен қосарланып жақындасып дикариондар
түзіледі . Дикариондардың саны оларды түзетін ядролардың синхронды
бөлінуінің нәтижесінде көбейе түседі. Біраз уақыттар өткеннен соң
дикарионның ядролары қосылады да диплоидты ядро түзеді. Енді
диплоидты ядро мейоз жолымен бөлінеді де, гаплоидты ядролар береді.
Олардың әрқайсысы жыныстық көбею спораларының ядросына айналады.
Сонымен жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың өмірлік циклында ұш
түрлі ядролық фаза алмасып келіп отырады : гаплоидты, дикарионды
және диплоидты . Оның ішінде диплоидты фаза өте қысқа болады, ал
өмірлік циклдың негізгі бөлігі гаплоидты және дикарионды фазаларда
өтеді. Жыныстық көбею спораларының екі типі бар :
1. Аскаспоралар эндогендік жолмен еркше клеткаларда - қалталардың
ішінде пайда болады. Бұл әдетте дикарионның ядролары қосылғаннан
кейін жүретін мейоз және митоз процестері арқылы іске асады.
2. Базидиоспоралар, олар экзогендік жолмен, көп жағдайда төртеүден
ерекше клеткалардың ұшында пайда болады. Бұл да дикарионның
ядролар қосылганнан кейін жүретін мейоз процесі арқылы іске
асады.
Саңырауқұлақтарда жыныстық споралардың түзілуі әдетте олардың
өмірлік циклының аяқталуын көрсетеді.
- 15 -
Сонымен, қоректену ерекшелігіне байланысты пластидтерінің болмауы
гифаларының қабықшаларында хитиннің болуы, артық қор заттары
ретінде гликогеннің жиналуы саңырауқұлақтарды жануарларға
жақындастырады. Ал шексіз өсуі, қоректік заттарды сору арқылы
қабылдауы оларды өсімдіктерге жақындастырады. Өсімдіктер мен
жануарлардан саңырауқұлақтар гифалардан тұратын вегетативтік денесі
арқылы және өмірлік циклында гаплоидты және диплоидты ядролық
фазаларынан басқа үшінші – дикарионды фазасының болуымен айқын
ажыратылады.
Саңырауқұлақ жасушасының құрылысы
Саңырауқұлақтардыңөсімді денесі түссіз әрі тарамдалған жіңішке
жіпшелерден түзілген жіпшумақтан тұрады. Жіпшелері ұшынан өседі және жан-
жағына жайылып тарамдала береді. Құрылысы қарапайым саңырауқұлақтардың
жіпшелері перделермен бөлінбей, тарамдалып өседі. Саңырауқұлақтардың басым
көпшілігінің жіпшелері перделермен бөлінген көпжасушалы болып келеді.
Оларжіпшелері арқылы ағзалық және бейағзалық заттарды сіңіріп, қоректенеді.
Қалпақшалы саңырауқұлақтардың жіпшелері топырақ астында 10-12 см тереңдікте
болады. Сондықтан көзге көрінбейді. Ағаштарға жабыса бекініп өсетін
саңырауқұлақтар да бар. Олардың жіпшелері ағаш сүрегінеенеді де, көзге
байқалмайды. Жасушасының сыртында қатты қабығы, ішінде цитоплазма, ядро
митохондрия, лизосома, рибосома, вакуоль бар. Вакуольде гликоген, май, май
қышқылдары көп болып қорға жиналады. Жасушаның қатты қабығы сыртқы ортаның
қолайсыз жағдайына төзімді болуын қамтамассыз етеді. Ядросы өте ұсақ, бір
және бірнеше ядролары болады. Саңырауқұлақтар өсімді, жыныссыз және жынысты
жолмен көбейеді.Өсімді көбейгенде жіпшелері үзіліп, әрқайсысынан жіпшумақта
бүртіктер пайда болады, яғни бүршіктенеді (ашытқы саңырауқұлағы). Қолайсыз
жағдайға төзе алатын қабығы өте қалың жасушалары түзілген жіпшелеріндегі
төмпешіктері біртіндеп үлкейеді. Кейін бөлініп өз алдына тіршілік етеді.
Жыныссыз көбею кезінде зооспора, спора,конидий арқылы өтеді.
Конидий – грекше “кония – шаң – ейдос – түрінде”, яғни шаң түріндегі
спора. Зооспорада (қозғалғыш споралар) талшықтар болады. Ол спора сияқты
арнайы орында дамиды. Әсіресе саңырауқұлақтардың суда тіршілік ететін
түрлері қозғалғыш споралар арқылы көбейеді.
Спора - саңырауқұлақтардың таралуын қамтамасыз ететін арнайы құрлымды
жасуша. Споралар түзілетін орын спорангий деп аталады. Қолайлы жағдайда
споралардан жіпшелер шығады. Конидий де спораның бір түрі. Конидийлер
арнайы жіпшелерінің бөлінуінен пайда болады. Бұл жіпшелерден түзілетін
болғандықтан, сыртта дамитын споралар болып есептеледі. Жынысты көбею
кезінде екі жыныс жасушаларының (гамета) қосылуынан ерекше жасуша - зигота
түзілу арқылы жүреді.
- 16 -
Біржасушалы саңырауқұлақтар
Біржасушалы саңырауқұлақтың мысалы ретінде ашытқы саңырауқұлағын
қарастырамыз. Ашытқы саңырауқұлағының өте қарапайым: бір жасушадан тұрады,
жіпшелері болмайды. Жасушаның пішіні дөңгелек немесе сәл сопақша. Сыртында
қабықша, ішінде цитоплазма, бір ядро және вакуолі бар. Бір жасушадан тұрса
да, көпжасушалар сияқты тыныс алады, қоректенеді, өседі, көбейеді, зат
алмасады. Басқа саңырауқұлақтардан айырмашылығы – ұзақ уақыт оттексіз
тіршілік ете алады. Ашытқы саңырауқұлағы бүршіктену арқылы өте тез
көбейеді. Бүршіктеніп көбею кезінде аналық жасушаның бір бүйірінен бұлтиып
өсінді пайда болып, біртіндеп көлемі ұлғаяды. Ол өсінді аналық жасушаның
мөлшерімен теңескенде одан әрі тағы да өсінді шығады. Осылайша моншақ
тәрізді тізіліп, бір-бірінен ажырамай, көбейе береді. Кейде жасушасы бөліну
арқылы көбейеді.
Жынысты көбею кезінде екі өсімді жасушалары қосылады. Егер ашытқы
саңырауқұлағы өсіп тұрған ортада қоректік зат жетіспей қалса, лезде
споралары бар қалта түзеді. Сөйтіп ашытқы саңырауқұлағының зиготасы ішінде
споралары бар қалтаға айналады. Қоректік ортада қант көп болса, қантты
спирт пен көмірқышқыл газына айналдырып, дереу ашыту әрекетін тудырады.
Сондықтан оны сыр, қымыз, сүт, шарап ашыту, нан пісіру өнеркәсібіне
кеңінен пайдаланады. Сыра ашыту үшін арпаға құлмақтың гүлшоғырларын
араластырып, ашытқы саңырауқұлағымен қосып ашытады. Сондықтан сыраның
құрамында 6 % спирт, қант, нәруыз, ағзалық қышқылдар, құлмақтық ащы
заттары, илік заттар және көмірқышқыл газы бар. Мал азығына қосатын
ашытқыда нәруыздар, көмірсулар, майлар және минералды тұздар болады. Ашытқы
адамға өте сіңімді және түймеше күйінде пайдалану алдында су қосады. Әптен
үгітіп, үстіне қайнаған ыстық су құйып, тағамға қосады. Нан пісіруге, тәтті
тағамдар өнеркәсібіне пайдаланғанда ашытқы саңырауқұлағы қамырдағы қантты
ыдыратады. Сөйтіп спирт пен көмірқышқыл газын түзеді. Көмірқышқыл газы
ашыған қамырдағы көпіршіктерді толтырады. Соның нәтижесінде қамыр ашып,
көтеріледі. Табиғатта ашытқы саңырауқұлағы қанты көп жемістерде,
жидектерде, гүл шірнесінде, ағаш шырынында, балара балында кездеседі.
Ашытқы саңырауқұлағының жасушасында нәруыз, май, дәрумендер жеткілікті.
Сондықтан шиқан, теріскен, безеу, бөріткен секілді тері ауруларын емдеу
үшін одан дәрі жасайды. Ашытқы деген ат тез ашытатын қасиетіне қарай
қойылған. Ғылыми аты қант саңырауқұлағы деп аталады.
-17-
САҢЫРАУҚҰЛАҚТАР СИСТЕМАТИКАСЫ
Архимицеттер(Archimycetes) класы. Мицелийлері жоқ не алғашқы нышаны
ғана бар, яғни ядросыз ризомицелий түрінде ғана болады. Жынысты көбеюлері
хологагия, изогамия, гетерогамия, кейбіреулерінде зиготамия.
Фикомицеттер (Phycomycetes ) класы. Мицелийлері көпшілігінде жақсы
жетілген бірақ клеткаланбаған көп ядролы. Бұлардың жоғары дамыған
түрлерінде мицелийлері көп клеткалы. Жыныс процесі – оогамиялы және
зигогамиялы.
Аскомицеттер немесе қалталы саңрауқұлақтар (Ascomycetes) класы.
Мицелийлері жақсы жетілген, көп клеткалы, көпшілік уақытта бір ядролы.
Жынысты спора түзуші органы- қалта, оның ішінде 8- ден эндогенді
аскоспоралар түзіледі.
Базидиомицеттер (Basidiovycetes ) класы. Даму циклында дикарионды
мицелий басым болады.Жынысты көбею кезінде базидийдің үстінде 2-4-ке дейін
экзогенді баздиоспоралар құралады.
Жетілмеген саңырауқұлақтар (Funqi imperfesti ) класы. Конидиялар
арқылы жыныссыз жолмен көбейеді. Бұл класс жасанды болып есептеледі, себебі
бұған жататын саңырауқұлақтардың біразында қалталы спора түзуші органның
бар екені анықталды.Микологтардың бір тобы жетілмеген саңырауқұлақтарды
анықталмаған таксономиялық категорияға жатқызады.
Алғашқы 1-2 –кластар төменгі , 3-4 –кластар жоғары сатыдағы
саңырауқұлақтарға жатады, ал 5-класқа жататын саңырауқұлақтар толық
зертелген жоқ .
Морфологиялық және физиологиялық қасиеттеріне қарай саңырауқұ –
лақтарды негізгі бес класқа бөлуге болады. Олар:
1. Архимицеттер.
2. Фикомицеттер .
3. Аскомицеттер .
4. Базидиомицеттер .
5. Жетілмеген саңырауқұлақтар.
Архимицеттер – саңырауқұлатар типінің ішндегі қарапайым
құрылысты. Бұл класқа микроскопиялық кұрылысы бар кішкентай,
мицелийлері жоқ не ризомицелийлері ғана бар 300 – дей
саңырауқұлақтар түрі жатады. Ризомицелийлер қабықшасы бар бір
ядролы, не көп ядролы немесе ядросы жоқ дөнгелек клеткалардан
тарайды. Көпшілік жағдайда бір талшығы бар зооспоралар арқылы
жыныссыз көбейеді. Архимицеттердің көпшілігіне тән қасиет барлық
денесі бір ғана зооспорангия құруға жұмсалады. Зооспоралар өсе
келе денесінде бір зооспорангия, кейбіреулерінде бірнешеуі дамитын
особьқа айналады. Хологамия, изогамия, гетерогамия, кейбір түрлері
зигогамия жолымен жынысты көбейеді. Бұл кластың көпшілігі тұщы су
балдырларында, кейбіреулері жер бетіндегі өсімдіктердің паразиті
ретінде тіршілік етеді. Аздаған түрлері су өсімдіктерінің
қалдықтарында не топырақта сапрофит түрінде кездеседі. Бұл класты
Миксохитридиялар ( Myxochytridiales ) және микохитридиялар
( Mycochytridiales ). - 18 -
Миксохитридиялар ( Myxochytridiales ) қатары.
Мицелийлері жоқ вегетативтік денесі өсімдіктер клеткасының
ішінде жалаңаш протоплазмалық дене түрінде кездеседі, клетка
қабықшасы болмайды. Тек көбею органы құрылғанда ғана клетка
қабықшаға оранады. Мұның барлық денесі бір ғана зооспорангий құруға
жұмсалады.Бұл қатарға жататын түрлердің барлығы да – клетка ішілік
паразиттер. Олардың өкілі – ольпидиум ( Olpidium brassicae ), капуста
көшетінде кездесіп, оны “ қара түбір “ ауруымен ауыртады. Бұл
аурумен ауырғанда тамыр мойнының айналасы қарайып, сабағы
жіңішкеріп, көшеті құрайды.Қарайған жерлеріндегі эпидермистің немесе
паренхима клеткаларын микроскоппен қарағанда, паразит
саңырауқұлақтардың жалаңаш протоплазмадан тұратын бір ғана ядролы
вегетативтік денесін көруге болады. Кейін ол көп ядролы болып,
сыртында қабық пайда болады да, зооспорангийге айналады.
Зооспорангилер түтікше тәрізді өсінділер береді, олардың ұштары
қылтиып, эпидермистен сыртқа шығып тұрады да бір талшықты
зооспоралардың шығуына себін тигізеді. Дымылды жерде зооспоралар
жылжып отырып, зақымданбаған өсімдікке барады. Онда клетка қабықтары
арқылы эпидермис клеткаларынан әрірек жатқан тканьдерге өтіп,
олардан жаңа зооспорангийлер дамиды.
Қолайсыз жағдайларда қалың қабықшалы цисталар түзеді. Бұлардың
алғашқы кезде екі ядросы болады, кейін олары бірігіп зигота
құрайды: кейбір жағдайларда зооспоралар белгісіз себептермен,
гаметалар сияқты бір – бірімен бірігіп екі талшықты қозғалғыш зигота
түзеді, ол қалың қабықшамен қапталады да өсімдік шірігеннен кейін
ғана өсе бастайды.
Бұл аурумен күресудің басты шарты – ауру жұққан көшетті құрту,
парниктерді желдетіп отыру, парниктерде ылғалды кеміту және жаңа
тамырлардың түзілуіне мүмкіндік беру үшін құм себу.
Синхитриум ( Synchitrium endodioticum ) картоптың түйегінде рак
ауруын тұғызады. Бұл аурумен ауырғанда клетканың ұлғаюынан шорланған
үлкен ісік пайда болады. Бұлар да, ольпидиум сияқты, артқы
жағында бір талшығы бар зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді. Мұның
ольпидиумен негізгі айырмашылығы – вегетативтік денесінен көптеген
зооспорангийлер түзіледі. Изогаметелер арқылы жынысты жолмен
көбейеді. Екі талшығы бар зигота картоп түйнегінде еніп, қалын
қабыққа оранып. Қыстап шығатын спораға немесе цистаға айналады. Бұл
аурумен аурған кезде картоп түйнегі өнім бермейді. Картоптың рак
ауруы Солтүстік Америкада және Батыс Европада көп тараған. Бұл
ауру шыға қалса, ол жерлерге уақытша тиым салынып, оның әрі қарай
таралуына мүмкіндік бермей, хлорпикрин химикатымен дезинфекциялайды.
Миксохитридиялылардың ішінде екі талшығы ьар зооспора түзетін
воронин (Woroninaceae – орыс микологі М. С. Ворониннің құрметіне
қойылған ) тұқымдасы ерекше орын алады. Вегетативтік денесі жалаңаш
- 19 -
протоплазмадан тұрады, тек зооспора құрар алдында ғана қабыққа
оранады. Қабығының құрамында целлюлоза болады және екі талшығы
бүйірінен шығады. Окілі – ольпидиопсис ( Olhidiopsis saprolegniae )
балдырлар мен су саңырауқұлақтарында ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Саңырауқұлақтар –төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең
көп тарағаны, олардың 100 000 –дай турі кездеседі. Басқа өсімдіктер
типтерінен басты айрымашылықтары пластидтері, хлорофилі болмайды. Булар
дайын органикалық заттармен қоректенуге беймделген гетеротрофты өсімдіктер.
Сонымен қатар, саңырауқұлақтардың басым көпшілігі құрлықта ерекше тез өсіп
көбейетіндіктен, табиғатта аса көп тараған.
Көпшілік саңырауқұлақтардың вегетативтік денесі тарамдалып матасқан
гифалардан (жіңішке жіпшелерден ) тұрады. Бұлар бір-бірімен матасып
грибница немесе мицелий деп аталатын саңырауқұлақтың денесін құрайды.
Гифалардың жуандығы 1-ден 10 кейде 20 микронга дейн барады.
Саңырауқұлақтардың көбісінің мицелийлері субстраттың ішінде жатады.
Субстраттың бетінде жемісті денелері немесе спора тасушы органдары
орналасады. Олардың пішіндері шар тәрізді , таға, қабық сияқты, қалпақты
түбірге ұқсас және басқаша түрлі болып та келеді. Гифалар төбе клеткалары
арқылы ұзарып өседі және моноподиальды бұтақтанады. Бүйірлік мицелийлер
негізгі мицелийлерге ұқсайды. Тек паразит саңырауқұлақтардың көбісі иесінің
клеткасының ішіне еніп жататын бүйірлік мицелийлері әрі қарай өспей, клетка
ішінде шар, алмұрт немесе тарамдалған гаусторияға айналады, сөйтіп иесінің
клеткасындағы қоректік заттарды сорып, тіршілік етеді. Төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың кейбіреулерінде мицелий болмайды, вегетативтік денесі
жалаңаш не қабықшасы бар протоплазмадан тұрады. Мұндай саңырауқұлақтардың
клеткаларынан тарамдалған, өте жіңішке, ядросы жоқ қысқа жіпшелер өседі,
оны ризомицелий деп атайды. Ол мицелийдің алғашқы нышаны болып есептеледі.
Фикомицеттерде нағыз мицелий көлденең перделерге бөлінбеген, яғни
клеткалы құрылысы жоқ, көп ядролы сыртқы пішіні жағынан сифонды балдырларға
ұқсас. Жоғары сатыдағы саңырауқұлақтардың мицелийлері- көлденең перделерге
бөлінген, көп клеткалы. Олардың перделеріне клеткаларды бір-бірімен
байланыстырып тұратын өте ұсақ поралары болады.
Саңырауқұлақтардың көбісінін клетка қабығы құрамында насекомдар
қабықтарының хитиіне ұқсас, хитин заты және полисахаридтер болады.
Оомицеттерге жататын аздаған саңырауқұлақтардың клетка қабықшасында
целлюлоза ұшырайды.Саңырауқұлақтардың клеткасы протоплазмадан бір, екі,
кейде бірнеше ядродан және вакуолядан тұрады. Төменгі сатыдагы
саңырауқұлақтардың мицелийлері көп ядролы, ал жоғарғы сатыдағылардікі бір,
екі, кейде оларда көп ядролы болады.
Клетка ядролары саңырауқұлақтардың көпшілігінде өте кішкентай 1-3
микрондай болады. Ірі ядролар жыныс процесімен байланысқан органдарда ғана
болады да, кейде олардың мөлшері 10 микронға жетеді. Ірі ядроларда
ядрошықтардың бар екендігі байқалады. Протоплазма жас клеткалардың –
гифалардың ұштарын толтырып тұрады. Бояп қарағанда олардан ұсақ доңгелек
көпіршік тәрізді вакуолялар көрінеді. Ересек клеткаларда
- 1 -
протоплазма клетканың қабығына қарай жақын орналасады. Клетканың ортаңғы
бөлімін ірі вакуоля алып жатады. Одан клетканың жан- жағына жіңішке
протоплазма жіпшелері тарайды. Вакуоля клетка шырынына толы болады. Клетка
шырыны түссіз, тек аздаған саңырауқұлақтарда антоциан пигментінің болуына
байланысты, қызғылт тартып тұрады. Саңырауқұлақ клеткаларында қор заты
ретінде еш уақытта крахмал жиналмайды, тамшылары мен гликоген ал біраз
саңырауқұлақтарда волютин жиналады. Кейбір саңырауқұлақтарда әр түрлі улы
заттардың жиналуы да жиі кездеседі. Саңырауқұлақтардың түсі – клетка
қабығында, протоплазмада, вакуоляда болатын пигменттерге байланысты.
Пигменттер әр түрлі химиялық процестер нәтижесінде түзіледі.
Саңырауқұлақтарда жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегідей нағыз тканьдер
болмайды, алайда жалған тканьдер жиі кездеседі, олар өз ара матасып
жататын, бірақ плазмодесмамен жалғаспайтын гифалардан құралады. Жалған
ткань гифалардың құрылысы әр түрлі болады және түрліше орайласып келеді,
демек олардың физиологиялық маңызды да өзгеше. Оларды кейде жалған түзуші
жабындық , механикалық , өткізгіш тканьдер деп бөледі. Кейбір
саңырауқұлақтардың ризомофтар деп аталатын, мицйлийлердің матасуынан
құралған, жуандығы бірнеше метрге дейін баратын, суды өткізу қызметін
атқаратын ұзын қоңыр түсті жуан жіптері болады. Ондай жіптер опенка және ұй
саңырауқұлақтарында кездеседі.
Саңырауқұлақтар құрылысы жағынан да, мөлшері жағынан да әр түрлі
болады. Ашытқы саңырауқұлағы бүршіктеніп көбейе алатын бір клеткадан тұрса,
ағаштағы паразит – трутовик саңырауқұлағынын құрылысы күрделі, жемісті
денесі көп жылдық ағаш сияқты қатты болады. Олардың үлкендігі жылқының
тұяғындай, мицелийлері жақсы жетілген көп клеткадан тұрады. Жауыншы
(Calvatia) деп аталатын саңырауқұлақтардың кейбіреуінің үлкендігі
футбол добының көлеміндей, кейде одан да үлкен болады.
Саңырауқұлақтардың мицелийлері сыртқы – экзогенді және ішкі
–эндогенді болып екіге бөлінеді. Экзогенді мицелийлер субстраттың үстінде,
эндогенді мицелийлер субстраттың ішінде, өсімдік қалдықтарының арасында,
тірі өсімдіктер денесінің ішінде жатады. Эндогенді мицелийлер табиғатта
жиі тараған,олар сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан жақсы қорғалады
және қоректік заттармен мол қамтамасыз етіледі. Мицелийлер субстраттың
ішіндегі эндогендік тіршілігіне байланысты, көп жылға дейін паразиттік
не сапрофиттік тіршілікетеді.
Саңырауқұлақтар да вегетативтік, жыныссыз және жынысты жолдармен
көбейеді. Бұлардың көбею органдарының құрылысы алуан түрлі, осыған
негізде отырып, оларды классификациялайды. Саңырауқұлақтар мицелийлердің
жеке бөліктерге және клеткаларға бөлінуі арқылы вегетативтік жолмен
көбейеді. Ашытқы саңырауқұлақтары клетканың бүршіктенуі, ал басқа
саңырауқұлақтар артроспоралар және хламидоспоралар арқылы да вегетативтік
көбейеді. Артроспора арқылы көбейгенде мицелийлер жұқа қабығы бар
клеткаларға ыдыраса, хламидоспора арқылы көбейгенде қалың қоңыр түсті
қабығы бар клеткаларға ыдырайды. Қаракүйе саңырауқұлағының белгілі даму
сатысында
- 2 -
хламидоспора шартты түрде болып отырады. Бұлар – қолайсыз жағдайларға
жақсы бейімделген, қор заттармен қамтамасыз етілген споралар.
Әр түрлі спора тасушы органдарының құрылуы арқылы саңырауқұлақтар
жыныссыз жолмен жиі көбейеді. Бұл споралар өздерінің шығу тегі жағынан
эндогендік (ішкі) және экзогендік (сыртқы) болып екіге бөлінеді. Барлық
төменгі сатыдағы саңырауқұлақтар эндогендік споралар арқылы көбейеді. Олар
гифалардың ұшынан өсетін спорангияларда түзіледі. Кейбір төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың споралары балдырлардың зооспораларына ұқсас, қозғалғыш
келеді, оны да зооспора деп атайды. Олар зооспоарангияларда көп мөлшерде
түзіледі. Зооспоаралар суда талшығы арқылы еркін қозғалады. Төменгі
сатыдағы саңырауқұлақтардың көпшілігі зооспоралармен көбеймей, қозғалмайтын
қалың қабығы бар споралар арқылы көбейеді. Мұндай споралар, спорангий
сағағы деп аталатын ерекше мицелийлердің ұшынан дамитын спорангийлердің
ішінде өседі.
Экзогендік спораларды көпшілік уақытта конидия деп атайды. Бұлар
моншак тәрізді тізбектеліп келіп, ерекше тарамдалған не тарамдалмаған
конидия сағағы деп аталатын мицелийлердің ұштарынан дамиді.
Саңырауқұлақтарды конидиялардың пішіндерінің әртүрлі болуына жән олардың
және олардың ерекшеліктеріне қарай бір-бірінен ажыратады.
Жыныссызға қарағанда, жынысты көбею әртүлі болып келеді. Карапайым
саңырауқұлақтар хологамия, изогамия және гетерогамия жолдарымен көбейсе,
құрылысы күрделілері согамия және тіркеспелі балдырлардың коньюгациясы
сияқты, зигогамиялы жолыменде көбейеді. Барлық төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтарда зигота біраз уақыт тыныштық күйде болады. Ол өсер алдында
редукциялы бөлінеді. Зиготадан не зооспорангийі, не спорангийі, не
конидиялары бар қысқа гифалар түзіледі, олардың әркайсысынан өздеріне тән
споралар піседі. Томенгі сатыдағы саңырауқұлақтардың барлық тіршілік
жағдайы гаплоидты, ал диплоидты болып тек зигота есептеледі.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың көбісі жеке гаметаларға
бөлінбеген сыртқы құрылысы жағынан әртүрлі жыныс органдарының бір-біріне
кұйылуы арқылы жынысты жолмен көбейеді. Біраз саңырауқұлақтарда жыныс
органының ұрықтануы қозғалмайтын спермациялар арқылы болады.Олар
насекомдармен немесе ауаның ағынымен таралады. Жоғарғы сатыдағы
саңырауқұлақтардың біраз түрлерінде нағыз жыныс процесінің жойылғаны
байқалады. Ұрықтану көпшілік жағдайда бір вегетативтік клетканың,
протопластасы екінші бір клеткаға жылжып барып құйылуы, яғни соматогамия
арқылы болады. Мұнда ядполар бір-біріне бірден қосылмайды, олар тек жұп-
жұбымен жақындасып, дикарион түзіледі. Содан кейін әр түрлі жынысты ядролар
бір-бірімен қосылып, диплоидты ядро – кариогамияға аусады. Ядролар жынысты
жолмен қосылғаннан кейін, тыныштық кезеңінен өтпей-ақ , редукциялы жолмен
бөлініп, гаплоидты жынысты көбею спорасына айналады. Сонымен көпшілік
жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың даму циклында гаплоидты, дикарионды
және диплоидты үш фаза алмасып отырады. Диплоидты фаза аз-ак уақыт, ал
гаплоидты және дикарионды фазалардың ұзақтығы саңырауқұлақ топтарына
- 3 -
байланысты әр түрлі болады. Жыныс процесінің нәтижесінде пайда болған
споралар біреулерінде эндогенді жолмен ерекше қалталардың ішінде 8-ден
түзілсе, екінші біреулерінде базидия деп аталатын клеткалардың үстінде 4-
тен экзогенді споралар базидиоспоралараскоспора, ал экзогендік спораларды
базидиоспоралар деп аталады.
Жыныссыз және жынысты көбеюлер саңырауқұлақтардың даму циклында
заңды түрде ауысып отырады да, жынысты көбею арқылы даму циклы аяқталады.
Біраз саңырауқұлақтарда бір-бірінен айырмашылықтары бар бірнеше
жыныссыз спора түзу органдары болады.Ондай саңырауқұлақтар спора түзу
кезінде сыртқы түрін өзгертіп жібереді, егер оның генетикалық байланысын
білмесе, оны басқа саңырауқұлақ деп ойлауға болады. Ертеде мұндай әр түрлі
жыныссыз көбею органы бар саңырауқұлақты әр түрге, тіпті кейде әр туысқа
жатқызған. Сөйтіп, саңырауқұлақтың плеоморфизмдік қасиетінуң бар екені,
яғни бір түрге жататын өсімдіктін әр түрлі болып пішінін өзгерте алатыны
байқалады.
Саңырауқұлақтар хлорофилі болмағандықтан сапрофитті не паразитті
жолмен тіршілік етеді. Сапрофитті саңырауқұлақтар өлі субстратты
мекендейді. Дымқыл наннаң бір үзімін қақпақпен жауып қойса, бірнеше күннен
соң ақ зең басады. Кейінірек ол піскен споралардан қарайып кетеді.
Зеңдер споралардан өсіп дамиді. Олар ауада, суда, топырақта және көп тұрып
қалған тағамдарда болады. Органикалық заттары мол топырақтарда сапрофитті
саңырауқұлақдың қалпақты түрлері жиі кездеседі. Аздаған саңырауқұлақтар
организм өлекселерінің қалдықтарында тіршілік етеді.
Паразит саңырауқұлақтар табиғатта кең тараған. Олардың 10000- дайын
өсімдіктерде тіршілік етіп, оның шырынымен қоректенеді. Бұлардың
кейбіреулері иесі тіршілігінін жойғаннан кейін сапрофитті тіршілік етуге
көшеді, мұндай саңырауқұлақтарды факультативті паразиттер деп атайды.
Екінші бір саңырауқұлақтар жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде паразитті тіршілік
етеді, бұлар сапрофитті тіршілік ете алмайды, мұндай саңырауқұлақ тарды
облигатты паразиттер дейді. Саңырауқұлақтардың 1 мындай түрі жануарлар мен
адамда паразиттік тіршілік етеді. Олардың тіршілігі үшін қоректік заттар
ылғал, оттегі, тиісті температура және ортаның қышқылдығы қажет. Жарық тек
спора құру сатысында қолайлы әсер етеді, басқа уақыттарда жарықты қажет
етпейді. Саңырауқұлақтар ферменттердің көмегімен крахмал мен целлюлозаны
еритін углеводтарға айналдырады. Олар үшін қоректік зат ретінде глюкоза мен
сахарозаның маңызы зор. Саңырауқұлақтар белок қосылыстары ыдырауынан
босаған азотты заттарды қорек үшін пайдаланады, алайда аммоний тұздарымен
нитраттарды да қанағат ете береді. Бұлар көміртегі мен азоттан басқа
күкірт, фосфор, калий, магний, және кальций элементтерін қажет етеді де,
оларды тұздардан алады. Саңырауқұлақтардың өсіп-өнуі үшін ылғалды субстрат
қолайлы. Бұлардың кейбіреулері сулы ортада өсуге беймделген. Субстраттың
ылғалды болуы мицелийлердің түзілуіне, ал құрғақ болуы-спора құру
органдарының өсіп амуына себін тигізеді. Саңырауқұлақтардың тыныс алуы үшін
оттегі де қажет, алайда ашытқы саңырауқұлақтары қантты ортада ашып, этил
- 4 -
спиртімен көмір қышқыл газын (СО2 ) бөліп, өзінен жылу шығарады. Бул
процесс оттегі кем жерде жақсы жүреді. Аэробты жағдайда ашытқы
саңырауқұлақтары оттегімен де тыныс алады, бірақ мұнда спирт түзілмейді.
Саңырауқұлақтардың тіршілігі үшін температурада қажет. Олардың
көпшілігі оптимальды температураны +20-25 ең төменгі +1-5 температураны
да жақсы көтереді. Кейбір аспергилл саңырауқұлақтары шөптер өздігінен
қызған кезде түзілетін, 50 градустан артық температурада дами береді.
Саңырауқұлақтар бір жылдық, екі жылдық және көп жылдық болады. Көп
жылдық сапрофитті түрлері топырақта, ағаштардың түбірлерінде, ағаштан
жасалған құрылыстарда және органикалық шірінділерінде көп кездкседі.
Паразит саңырауқұлақтар көбінесе иесінің өмірімен байланысты болып, ол
қашан иесі тіршілігін жойып, құрап біткенге дейін онымен бірге тіршілік ете
береді.
Саңырауқұлақтар – тірі табиғаттың ерекше бір тобы,ядролы ағзалар.
Біздің ғаламшарда өте ертеде пайда болған. Олардың қалдықтары жердің
ертедегі геологиялық қабаттарынан да табылып отыр. Оның 100 мыңнан астам
түрі белгілі. Жер жүзінің барлық аймақтарында кеңінен таралған :
топырақта, суда, ағаш діңдерінде, тірі және өлі ағзалардың денесінде және
басқа да жерлерде тіршілік етеді. Сонымен қатар металдардың, резеңке
заттардың, тағамдардың бетінде, үйдің ішінде жиі кездеседі.
Саңырауқұлақтардың мөлшері жағынан өте кішкене, тек микроскоппен ғана
көрінетіндері және салмағы бірнеше килограмға жететіндері де болады.
Олардың өсімдікке де, жануарға да тән белгілері бар.
Өсімдіктерге тән белгілері: өсімдік сияқты бір орыннан қозғалмайды;
қанша тіршілік етсе, сонша өсе береді, тарамдалады;жасушасында қалың
қадықшасы болады; қоректік заттарды жануарлар сияқты жұтпай, өсімдіктер
сияқты бүкіл денесіменсорады.
Жануарларға тән белгілері: хлоропластары болмайды, сондықтан
фотосинтез процесі жүрмейді. Ағзалық затты (қоректік заттар) өз жасушасында
түзе алмайтындықтан, жануарлар сияқты дайын ағзалық заттармен қоректенеді;
жасуша қабықшасы бунақденелерге ұқсас нәруызды-хитинді; жасушадағы қоректік
қор заты өсімдіктерден ерекше: өсімдіктерде – крахмал, ал саңырауқұлақтарда
жануарлардікі сияқты - гликоген (грекше гликис- тәті – генос – шығу тегі,
тәті зат).
- 5 -
Микологияның қысқаша даму тарихы.
Систематика ғылымының саңырауқұлақтарды зерттейтін бір бөлімінін
микология дейді. Бұл гректің микос –саңырауқұлақ деген сөзінен шыққан.
Микология ғылымының дамуы альгологиямен қатар жүреді және оның тарихы өте
ертеден басталады. Аристотель, Теофраст, Диоскарид және Плиний Старший
еңбектерінде қалпақты, оның ішінде улы саңырауқұлақтардың таралуына ерекше
көңіл бөлінген. Саңырауқұлақтардың жаңбырдан кейін қаптап шығуы жөнінде де
ол кездерде әр түрлі пікірлер болған. Оны жайдың соғуынан болады деп
есептеген. Саңырауқұлақтардың
өздігінен пайда болуы туралы ұғым XIX ғасырдың орта шеніне дейін
үстем болып келеді.
Саңырауқұлақтарды бірінші рет классификациялауға тырысқан
Голландия ғалымы Ш. Клюзиус ( 1525-1609 ). Ол еңбегінде барлық
саңырауқұлақтарды : жейтін және зиянды деп екі класқа бөлген. 100-ден
астам түрлерін сипаттап олардың сүреттерін берген.
К. Линней саңырауқұлақтарды өсімдіктерге жатқызып, оны 10
туыстасқа 95 түрге бөледі.
Микология ғылымының негізін салушылар XIX ғасырдың басында өмір
сүрген француз дәрігері Х. Г. Персон (1755-1837) мен швед ботанигі Э.
М. Фриз (1794-1870 ) болып есептеледі. Ламарктың жолын куушы Персон
саңырауқұлақтардың морфологиялық белгілеріне және туыстық
байланыстарына сүйене отырып, олардың табиғи системасын жасауға
тырысты. Ол 70 туысты және көптеген түрлерді сипаттап жазды. Оның
жазған көптеген түрлері осы кезге дейін маңызын жоймай сол
қалпында қалды. Фриз классификацияның негізіне саңырауқұлақтың
анатомиялық құрылысын алды. Оның еңбегі де осы кезге дейін маңызын
жоғалтқан жоқ. Фриз еңбегін замандасы Корд “ микология кодексі “
деп жоғары бағалады.
Микология ғылмының дамуында өткен ғасырда саңырауқұлақтардың
онтогенезін зерттеген француз ғалымы Тюлянь мен
- 6 -
неміс ғалымы Де Бари еңбектерінің ерекше маңызы зор. Р. Л. Тюлянь
(1815- 1885 ) өзінің інісі Ш. Тюлянь мен (1816- 1865 ) бірге
пиреномицеттер мен тат және қаракүйе саңырауқұлақтарың зерттеп,
олардың бір түрінің даму циклында морфологиялық айырмашылықтары бар
әр түрлі спора түзуші органының құрылатының, яғни плеоморфизм
құбылысының болатынын аңықтады. Бұл кезге дейін әрбір спора түзуші
орган жеке түр ретінде қаралып әр түрлі туысқа, кейде тұқымдастарға
жатқызылып жүрді.
XIX ғасырдың екінші жартысында клетка және эволюция
теорияларының тигізген күшті әсерімен микология ғылым ретінде
дамыды. Саңырауқұлақтардың онтогенездік дамуына ерекше көңіл бөлінді.
Де Бари (1831-1888 ) саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеуде, жаңа
әдістер қолданады. Бұл әдіс бойынша, саңырауқұлақты жасанды ортада
қолдан өсіруді және паразит түрлерін зертте тәжірибе қоятын
өсімдікке оны жұқтыруды енгізді. Сөйтіп, ол көптеген мәдени өсімдік
ауруларын қоздырушылардың ролін анықтады. Де Бари тат
саңырауқұлағының даму циклын зерттеп, онда 5 түрлі спора тасушы
органның болатындығын тапты. Сонымен ол бірінші рет жалпы
биологиялық маңызы бар саңырауқұлақтардың екі иесін болатындығын
ашты. Саңырауқұлақтардың онтогенезін зерттеуде Де Бари жыныс
процесіне ерекше көңіл бөлді. Ол фикомицеттермен аскомицеттердің
жыныс процесін анықтап, микология гылымына өте зор еңбек сіңірді.
Де Бари 1863 жылы жемісті дененің жыныс процесінің нәтижесінде
пайда болатынын анықтап, оның дамуын зерттеді.
XIX ғасырдың аяқ кезінде микологияда цитологиялық әдіс жиі
қолданыла бастады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жыныс
процесінің болатындығына ешкім күмәнданбады. Цитологиялық әдіс оның
көптеген бөліктерінің ерекшеліктерінін анықтауға көмектесті.
Саңырауқұлақ систематикасының дамуында Италия микологі
П. А. Саккардо (1845- 1820 )еңбегінің маңызы зор болды. Оның
1882 жылдан бастап жарыкка шыға бастаған 25 томдық кітабында дүние
жүзінде кездесетін 74 323 саңырауқұлақ түрлерін сипаттап жазды
(ақырғы томдары өзі қайтыс болғаннан кейін 1931 жылдары жарық
көрді ). Мұның саңырауқұлақтарды анықтауда маңызы ерекше болғанымен,
олардың бір- бірімен филогенетикалық байланыстары ескерілмеді .
Саңырауқұлақтарды табиғи системасын беруге тырысқан неміс ботанигі
А. Фишер (1858- 1913 ) болды.
Саңырауқұлақтарды Россияда бірінші рет зерттеген Петербургтағы
гылым академиясын толық мүшесі - Буксбаум. Оның саңырауқұлақтардың
көбеюі туралы бірінші еңбегі 1729 жылы жарыққа шықты. Микология
ғылымының дамуында орыс және совет ғалымдарының сіңірген еңбектері
орасан зор.
1880 жылы Одесса университетінің профессоры Ф. М. Каменский
саңырауқұлақ гифалары шөптесін және қылқан жапырақты ағаштардың
тамырымен селбесіп өсетіндігін анықтады.
Микологияның онтогенездік бағытының ірі өкілі – Де Баридің
- 7 -
шәкірті, орыс ғалымы М.Е. Воронин капуста килінің (Piasmodiophora
brassicae ) даму кезеңін анықтады. Сонымен бірге ол күнбағыстың тат
ауруын қоздыруышы ( Puccinia helianthi ) саңырауқұлағын ашты. Воронин
Sclerotinia heteroica саңырауқұлағының алғашқы кезде көкжелектің
жапырағында, кейін қазанақтың түйінінде дамитынын тапты, сөйтіп, ол
алғаш рет қалталы саңырауқұлақтардың да екі иелі болатындығын
анықтады. Россияда саңырауқұлақтардың филогенетикалық системасын К.
Деканбах (1902 ) , Х. Гобби ( 1916 ) және А. А . Ячевский ( 1926 )
жасады.
X I X ғасырдың микология физиологиясын зерттеуде К. А. Пуриевич,
Д. И. Ивановский және С. П. Костычевтер көп еңбек сіңірді. Бұлардың
еңбектерінің, әсіресе Костычевтің тыныс алу және ашыту процесі
жөніндегі жұмысының дүние жүзілік маңызы болды. В. А. Траншеляның (
1868- 1941 ) “СССР-дің тат саңырауқұлақтары “ (1939 ) деген еңбегінің
практикалық және теориялық маңызы ерекше. СССР- де ірі флористикалық
жұмыстарды Н.Н. Воронихин ( Кавказ саңырауқұлақтары, 1927 ),
А.А.Ячевский, Н.Г. Запрометовтар жүргізді. Орта Азия микофлорасың
зерттеген Запрометов ( 1929 ) 767 саңырауқұлақ түрлерін анықтады,
оның 246 түрі Қазақстан жерінен табылған. Жиналған материалдарды
зерттей келіп, Запрометов Орта Азия микофлорасының қалыптасуына
физикалық – географиялық жағдайының үлкен әсер ететіндігін дәлелдеді.
Қазақстанның микрофлорасын 1930 –1939 жылдар арасында
Г.С. Неводовский зерттеп, онда 1522 түр кездесетін анықтады. Оның
ішінде 874 түрі жетілмеген саңырауқұлақтар қатарына жатса, 545 түрі
аксомицеттерге, ал қалғандары басқа систематикалық топтарға жатады.
Л.С. Гутнер қаракүйе саңырауқұлақтары туралы монографиясында СССР
территориясында кездксетін 304 түрді жазған, оның 51 түрі Қазақстан
жерінде өсетідігі көрсетілген.( Ботаника в Казакстане, 1959).
Л. И. Курсанов, С. А. Сатин, Н. А. Комарницкий және басқалар
саңырауқұлақтардың жыныс процесін тексерді, соның нәтижесінде мицелий
клеткаларының қандай жағдайында және қай жерде екі ядролы
болатындығын анықтап, онда “апогамиялық ұрықтану “ болатындығын
дәлелдеді. Курсановтың бұл қорытындысын кейіннен американдық миколог
Д. Г. Креги мақұлдады.
Кейінгі кезде көптеген өсімдіктердің тіршілігі – микоризамен
байланысты екндігі дәлелденді. Әсіресе микориза ауыл шаруашылық
өсімдіктері – астықтар мен мақта және басқа мәдени өсімдіктерге жиі
кездесетіндігі анықталды. Сондықтан, өсімдіктердің микотрофты
қоректенуіне ерекше көңіл бөлінуде.
СССР – де ауыл шаруашылық өсімдіктерінің түрлі
саңырауқұлақтармен ауратындығын зерттеп, фитопатологияның дамуына С.
И. Ванин (1890- 1951 ) , Н. А. Наумов (1888 ), М. С. Дунин, Н. И. Вавилов
( 1887 – 1942 ) көп еңбек сіңірді. Кейінгі кезде Н. А.
Красильников өзінің монографиясында (1938 ) актиномицеттердің өз
алдына жеке топ екендігін дәлелдеді және оларды таяқша не шар
пішінді бактериялардан шыққан дейді. - 8 -
Микология ғылымының дамуында Б. К. Қалымбетов пен С.Р.Шварцмандар
және т.б. ғалымдар елеулі еңбек сіңірді. Олардың зерттеулеріне
қарағанда, Қазақстан жерінде саңырауқұлақтың әр түрлі систематикалық
топтарына жататын 3612 – дей түрлері кездесетіндігі анықталды. Оның
122 түрі төменгі сатыдағыларға 753 түрі аскомицеттерге, 1090 түрі
базидиомицеттерге, 1647 түрі жетілмеген саңырауқұлақтарга жатады. Бұл
саңырауқұлақтардың ішінде 123 түрі жаңадан табылған.
Саңырауқұлақтардың осыншама алуан түрлі Қазақстан территориясының әр
түрлі экологиялық жағдайларына байланысты болуы керек. 1956 жылдан
бастап, Қалымбетов пен Шварцман және т. б. Ғалымдардың басқаруымен
“ Флоры споровых растений “ деген көп томдық Қазақстан жерінде
өсетін саңырауқұлақтардың анықтамалары шығуда.
Дүние жүзілік микология ғылымының дамуына Совет ерекше үлес
қосып отыр.
Саңырауқұлақтардың филогенезі .
Саңырауқұлақтардың шығу тегі және олардың филогенезі
жөніндегі ботаниктердің арасында осы уақытқа дейін бір тұжырымға
келген ортақ пікір жоқ. Олардың кейбіреулері саңырауқұлақтар тобы
бір- бірін байланыссыз әр түрлі балдырлардың белгілі бір жағдацды
хлорофилдерін жойған түрлерінен шыққан деп, полифилетикалық дамуды
қолдайды. Бұл көзқарас бойынша, архимицеттермен кейбір фикомицеттер –
түссіз талшықтардан, оомицеттер- сифонды балдырлардан, зигомицеттер -
тіркеспелілерден, аскомицеттер- қызыл балдырлардан, базидиомицеттер-
аскомицеттерден шыққан болу керек. Бірақ саңырауқұлақтарда қандай да
болмасын пластидтердің болмауы, қор заты ретінде гликогеннің
жиналуы және басқа айырмашылық белгілерінің болуы балдырлармен
жақындастыруы қиындатады, сондықтан бұлардың арасында байланыс бар
деу мүмкін емес.
Екінші көзқарасты жақтаушылар барлық саңырауқұлақтар тобы бір-
біріне байланысты, бір клеткалы қарапайым талшықты организмдерден
шыққан деп, монофилетикалық дамуды қолдайды. Бұл көзқарас бойынша
ең қарапайым саңырауқұлақтар - мицелийдің нышаны болмайтын
архимицеттер. Бұлар бір және екі талшықты организмдер ретінде ерте
екі эволюциялық бағытта дамыған. Бір талшықты түрлері көп тарамаған
және әрі қарай дамуда оншалық эволюцияға ұшырамаған. Олардың
ішінде ең күрделі құрылысты дамығаны моноблефаридалылар. Екі
талшықты түрлері көп таралып күшті эволюцияға ұшырап, күрделі
құрылысты формаларға қарай дамыған. Бұларда алғашқы кезде мицелийдің
нышанасы ( ризомицелий ) пайда болып, одан мицелий дамыған. Екі
талшықты түрлері көптеген күрделі құрылысты организмдерді берген.
Олардың ішінде жер бетінде тірілік етуге толық бейімделген
эволюциялық бағыттың ақырғы бұтағы – пероноспоралылар.
Олар құрлықта тіршілік етулеріне байланысты, көбінесе зооспоралар
- 9 -
арқылы көбейеді. Моноблефаридалылар сияқты, пероноспоралылар да ары
қарай дамымаған, саңырауқұлақтар эволюциясының тұйық бұтағы.
Эвгленалыларда паразитті тіршілік ететін зигогамиялы жыныс
процесі бар, полифаг сияқты архимицеттерден зигомицеттердің дамуы
тиісті. Бұлардың аралық түрлері белгісіз. Зигомицеттердің жер бетіне
бейімделуіне байланысты, зооспорасы толық жойылған, жыныс процесі
екі вегетативтік клетканын қосылуымен айырбасталған.
Энтомофторалылрда көп клеткалы мицелийдің түзіле бастағанын
байқасақ, Endogone сияқтыларда алғашқы жемісті денелердің нышаны
және бірнеше зиготаның болуын байқаймыз.
Зигомицеттерден эремаскус сияқты алғашқы қалталылар дамыған.
Бұлардың зигомицеттерден негізгі айырмашылығы – жақсы жетілген көп
клеткалы мицелийі болуында және зиготадан бірден қалта
дамитынығында.
Аскомицеттердін эволюциясы қалта сандарының көбею және жемісті
денелердің түзілу бағытында жүрген. Аскомицеттердің қарапайым
құрылысты түрлерінде қалта тұйық жемісті денелердің ішінде ретсіз
орналасудан белгілі бір ретпен орналасуға, одан спораларын лақтру
арқылы таралцға бейімделген, соған байланысты қалталары ұзынша келіп
параллель орналасқан.
Күрделі құрылысты дамыған аскомицеттерде жемісті денелері
жартылай ашық не толық болып келеді. Бұларда қалта сандары көп
және споралар лақтырылу арқылы таралуға жақсы бейімделген.
Трюфелалылардың онтогенездік дамуына қараганда, олар дискомицеттерден
шыққан және жер астында тіршілік етуіне байланысты, жемісті денелер
тұйықталып, споралары лақтырылып таралуынан қалған.
Аскомицеттердің алғашқы дамуында жыныс процесінің біртіндеп
күрделенуі және олардың аталық пен аналық жыныс органдарына бөліну
бағытына қарай дамыған. Кейіннен әр түрлі эволюциялық бағытта
дамудың нәтижесінде антеридийдің жойылғаны байқалады. Ұрықтану
гифанын вегетативтік клеткалары не спермациялар арқылы болады. Жыныс
процестерің біртіндеп нашарлауы, жыныс органдарының толық жойылуына
және жынысты көбеюі – мицелийдін вегетативті клеткасының қосылуына
әкеп соқты.
Базидиомицеттердің шығу тегі белгісіз. Біраз микологтар
бұлардың тегі зигомицеттер болу керек деседі. Ал, оларды
байланыстыратын аралық түрлер осы кезге дейін сақталмай жойылған
болуы керек деп жорамалдайды. Микологтардың басқа бір тобы
базидиомицеттердің тегі дискомицеттер болуы керек, базидийлер мен
қалталар дамуының біртектілігі бұларда туыстық қатынасың бар
екендігін көрсетеді дейді.
Базидиомицеттердің көпшілігінде жыныс процесі мицелийдің екі
вегетативтік клеткасының анастомозасы түрінде болады, арнаулы жыныс
органдары болмайды, бірақ дикариондық кезеңі, аскомицеттерге
қарағанда ұзақ, даму циклының көп уақытынын алады.
Базидиомицеттердің ішіндегі ең қарапайымы – холобазидиомицеттер.
- 10 -
Олардың жемісті денелері жалпақ, гифалардың бос өрімделуінен
түзілген. Эволюция жемісті денелердің ірілену бағытында әр түрлі
пішінді болуына және гименофораларың алатын аудан бетінің ұлғаюына
қарай жүрген; соған байланысты базидиоспоралар сандары бірнеше есе
көбейген. Гастеромицеттер мен гименомицеттердің арасында байланыс
айқын білінбейді. Олар қарапайым гименомицеттердің бірнеше
эволюциялық бағытта дамуынан шығуы мүмкін. Кейбір ғалымдар
гастеромицеттеден агарикалылар шыққан деседі. Фрагмобазидиомицеттер
ерте кезде қарапайым холобазидиомицеттерден бөлініп кеткен. Олардың
ішінде жемісті денесі барлары алғашқы болу керек. Кейінгілердің
ішінде аврикуляриялылардан, паразитті тіршілік етуге байланысты
жемісті денесі бүтіндей жойылған, қаракүйе мен тат саңырауқұлақтары
дамуы тиіс.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың конидиялы түрлері, әсіресе
аскомицеттер, нағыз жыныс процестерінің жойылуына логикалық
өзгерістерге ұшыраған. Бұл жағдай жетілмеген саңырауқұлақтарды жеке
таксономиялық топқа бөлуге мүмкіндік берді ( П.А. Генкель, 1964, Н.А.
Комарницкий, 1962 ; Л.И. Курсанов, 1940 ) .
САҢЫРАУҚҰЛАҚТАРДЫҢ ТИПІНЕ ЖАЛПЫ СИПАТТАМА
Саңырауқұлақтар – төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең көп
таралғаны, олардың 100 мыңдай түрі бар белгілі. Саңырауқұлақтың
өсімдік екенін бірінші рет дәлелдеген К. Линней. Балдырлардан
айырмашылығы – саңырауқұлақтарда пластидтер жоқ, сондықтан
саңырауқұлақтарды ң органикалық зат түзуге қабілеті жоқ,
гетеротрофты организмдер қатарына жатады. Денесі тарамдалып шатасқан
гифалардан мицелий құрайды, қалпақты саңырауқұлақтардың мицелийлері
топырақ ішінде болады да, жер бетінде діңгек пен қалпақтан тұратын
жемісті денесі ғана өсіп шығады.
Саңырауқұлақтар өсімдіктер мен жануарлардың тірі, өлі
тканьдерінде, шірінді топырақтарда, жарық түспейтін жерлерде еркін
тіршілік етеді, сондай – ақ ағаш тамырлары мен балдырларға қосылып,
селбесіп те тіршілік етеді. Құрылысы қарапайым, төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың жіпшелері ( мицелийлері ) көп ядролы болса, жоғары
сатыдағыларында бір немесе екі ядролы болады.
Саңырауқұлақтар бөлімі – MYCOPHYTA
Саңырауқұлақтардың 100000 – дай түрі белгілі. Бірқатар белгілері
бойынша саңырауқұлақтар балдырларға ұқсас, бірақ олардың
клеткаларында хлорафил болмайды. Саңырауқұлақтардың кейбіреулері бір
клеткалы, алайда олардың көпшілігі көпклеткалы организмдер болып
келеді. Қоректену ерекшеліктеріне қарай саңырауқұлақтарды не
- 11 -
спорофиттерге, не паразиттерге жатқызады. Спорофитті саңырауқұлақтар
өлі паразитті саңырауқұлақтар тірі организмдердің денесінде өмір
сүреді және солардың клеткаларынан өзіне қажетті заттарды сорып
қоректенеді.
ҚҰРЫЛЫСЫ
Саңырауқұлақтардың талломасы мицелий, немесе грибница деп
аталынады. Мицелий гифа деп аталынатын жіңішке тарамдалған
жіпшелерден тұрады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың гифаларында
көлденең перделер болмайды, сондықтан да олар тарамдалған үлкен бір
клетка түрінде болады. Ал жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың
гифалары көлденен перделері арқылы клеткаларға бөлінген болады. Тек
аздаған төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың клетка қабықшасы
целлюлозадан тұрады. Саңырауқұлақтардың көпшілігінін гифасының
қабықшасының құрамы біршама күрделі болады: төменгі сатыдағыларының
қабықшасы пектинді заттардан, ал жоғарғы сатыдағыларының -
целлюлозаға жақын углеводтардан, және насекомдардың хитиніне ұқсас
азоттық заттардан тұрады. Клетка қабықшасының астында протопласт
жатады. Ядросы өте ұсақ және клеткада 1- 2 немесе көптен болады.
Қор заты ретінде гликоген немесе май тамшылары жиналады, крахмал
ешуақытта түзілмейді. Гифалары жоғарғы ұшы арқылы өседі. Қолайлы
жағдайларда олар өте тез өседі.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың гифалары көп жағдайла
матасып жалған ұлпа – плехтенима түзеді. Одан келешегінде жыныстық
спора дамитын жемісті дене түзіледі. Саңырауқұлақтардың суды бойына
өткізетін және оны буланудан сақтайтын арнайы тетігі болмайды.
Сондықтанда олар тек ылғалды жерлерде өседі.
ҚОРЕКТЕНУІ
Саңырауқұлақтар гетеротрофты организмдер. Олардың көпшілігі өліп
қураған өсімдіктердің қалдықтарымен қоректенетін сапрофиттер.
Сапрофитті саңырауқұлақтар клетканың целлюлозды қабықшасын және
лигнинді бұзатын ферменттер түзеді. Сапрофиттердің аздаған түрлері
ғана жануарлардың қалдықтармен қоректенеді. Паразиттері өзіне қажетті
қоректік заттарды тірі организмдердің клеткаларынан сорып қаблдайды.
Саңырауқұлақтардың 10 мыңнан астамы өсімдіктерде паразит
ретінде кездеседі, ал бір мыңнан аздау жануарлармен адамдардың
паразиттері Саңырауқұлақтардың көпшілігі өмірінің бір бөлігінде
паразит ретінде, ал екінші бөлігінде сапрофит ретінде тіршілік
етеді. СаңырауқұлақтаСаңырауқұлақтардың балдырлармен, кейде
тіптен жоғарғы сатыдағы өсіидіктермен де селбесіп өмір сүруі жиі
байқалады. Оны симбиоз деп атайды. Симбиозға мына жағдай мысал
бола алады.
Ақ саңырауқұлақтардың қайынның, қарағайдың, шыршаның және емен
ағашының түбінде, рыжиктердің қарағайлы және шыршалы ормандарда,
подосиновниктердің көк теректің түбінде өсетіндігі белгілі.
- 12 -
Бұл жағдайда ағаштардың тамырлармен саңырауқұлақтардың
мицелийлерінің арасында тығыз байланыс қалыптасады, яғни симбиоз
түзіледі. Симбиоз түзілуден немесе селбесіп өмір сүруден
өсімдіктердің екеуінеде пайдалы жағдай қалыптасады. Мицелийдің
жіпшелері тамырды тығыз орап, кейде тіптен оның ішіне өтеді.
Мицелийлер топырақтан суды және онда еріген минералды заттарды
сорып алады да, оларды ағаштардың тамырларына жеткізеді. Сонымен
мицелий ағаштардың тамыр түктерін алмастырады. Ал ағаштардың
тамырларынан мицелий өзінің қорегіне және жемісті дене түзуге
кажетті органикалық заттарды алады.
Қалпақты саңырауқұлақтар жасыл түсті гүлді өсімдіктер мен
балдырларға қарағанда басқаша қоректенеді. Саңырауқұлақтардың
клеткаларында хлорофил болмайыды және органикалық емес заттардан
органикалық заттар түзілмейді. Саңырауқұлақтар дайын органикалық
заттармен қоректенеді. Бұл жағдайда саңырауқұлақтардың мицелийлері
органикалық заттардың бір бөлігін сумен бірге және ылғалды
қарашірінділерге ба орманды жерлердің топырағынан минералды заттармен
бірге сорып қабылдайды, ал екінші бөлігін өздері өсіп тұрған
жердегі ағаштардың тамырларынан алады. Симбиоз процесінің нәтижесінде
жаңа организмдер пайда болады. Мысалы, қыналар, микориза.
КӨБЕЮІ
Саңырауқұлақтарда жыныс процесі редукцияға ұшыраған, соған
байланысты оларда вегетативты және жыныссыз көбеюдің түрлері ерекше
көп.
ВЕГЕТАТИВТІ КӨБЕЮІ
Мицелицдің жекелеген бөліктері аркылы.
Артраспоралары (оидийлері ) арқылы – клетка қабықшалары жұқа
болып келетін гифаның оқшауланған бөлігі.
Хламидоспоралары арқылы – қабықшалары қалын болып келетін
клеткаларға ыдырайтын гифалар .
Бүршіктенуі арқылы – гифаларында келешегінде бөлініп түсетін
домалақ өскіндерің пайда болуы арқылы көбею.
ЖЫНЫССЫЗ КӨБЕЮІ
Әртүрлі споралардың көмегімен жүзеге асады : зооспорангияның
ішінде жетілетін спорангиоспоралады.
- 13 -
Ерекше гифалардың бүршіктенуің нәтижесін де экзогенді жолмен пайда
болатын конидийлері арқылы.
Кейбір саңырауқұлақтардың өмірлік циклында жыныссыз споралардың
түзілуінің бірнее формалары кездеседі.
ЖЫНЫСТЫҚ КӨБЕЮІ.
Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жыныстық көбеюдің бірнеше
формалары болады:
1. Гетерогамия.
2. Изогамия.
3. Оогамия.
4. Зигогамия.
Зигота барлық жағдайда біраз уақыт тыныштық кезеңін басынан
өткізеді, содан соң өсіп зооспоралар немесе зооспорангиясы бар,
немесе спорангиоспорасы бар қысқаша гифа береді. Өсер алдында
зигота мейоз жолымен бөлінеді. Көптеген төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың өмірі гаплоидты фазада ( П ) өтеді, тек зигота
ғана диплоидты болады (2П ).
- 14 -
Жоғары дәрежелі саңырауқұлақтардың жыныстық процесінің формасы
ерекше болып келеді: гаметангиогамия - сырт құрылыстары әртүрлі
болып келетін жыныс органдарының ішіндегі гаметаларға бөлімбеген
заттарының қосылуы ; самотогамия - вегетативті гифаның екі клеткасының
қосылуы ; сперматизация - аналық жыныс органының қозғалмайтын
клеткаларымен (спермациямен ) ұрықтануы.
Ядролар әдетте бірден қосылмайды. Карама қарсы жыныстық
белгілері бар ядролары алдымен қосарланып жақындасып дикариондар
түзіледі . Дикариондардың саны оларды түзетін ядролардың синхронды
бөлінуінің нәтижесінде көбейе түседі. Біраз уақыттар өткеннен соң
дикарионның ядролары қосылады да диплоидты ядро түзеді. Енді
диплоидты ядро мейоз жолымен бөлінеді де, гаплоидты ядролар береді.
Олардың әрқайсысы жыныстық көбею спораларының ядросына айналады.
Сонымен жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың өмірлік циклында ұш
түрлі ядролық фаза алмасып келіп отырады : гаплоидты, дикарионды
және диплоидты . Оның ішінде диплоидты фаза өте қысқа болады, ал
өмірлік циклдың негізгі бөлігі гаплоидты және дикарионды фазаларда
өтеді. Жыныстық көбею спораларының екі типі бар :
1. Аскаспоралар эндогендік жолмен еркше клеткаларда - қалталардың
ішінде пайда болады. Бұл әдетте дикарионның ядролары қосылғаннан
кейін жүретін мейоз және митоз процестері арқылы іске асады.
2. Базидиоспоралар, олар экзогендік жолмен, көп жағдайда төртеүден
ерекше клеткалардың ұшында пайда болады. Бұл да дикарионның
ядролар қосылганнан кейін жүретін мейоз процесі арқылы іске
асады.
Саңырауқұлақтарда жыныстық споралардың түзілуі әдетте олардың
өмірлік циклының аяқталуын көрсетеді.
- 15 -
Сонымен, қоректену ерекшелігіне байланысты пластидтерінің болмауы
гифаларының қабықшаларында хитиннің болуы, артық қор заттары
ретінде гликогеннің жиналуы саңырауқұлақтарды жануарларға
жақындастырады. Ал шексіз өсуі, қоректік заттарды сору арқылы
қабылдауы оларды өсімдіктерге жақындастырады. Өсімдіктер мен
жануарлардан саңырауқұлақтар гифалардан тұратын вегетативтік денесі
арқылы және өмірлік циклында гаплоидты және диплоидты ядролық
фазаларынан басқа үшінші – дикарионды фазасының болуымен айқын
ажыратылады.
Саңырауқұлақ жасушасының құрылысы
Саңырауқұлақтардыңөсімді денесі түссіз әрі тарамдалған жіңішке
жіпшелерден түзілген жіпшумақтан тұрады. Жіпшелері ұшынан өседі және жан-
жағына жайылып тарамдала береді. Құрылысы қарапайым саңырауқұлақтардың
жіпшелері перделермен бөлінбей, тарамдалып өседі. Саңырауқұлақтардың басым
көпшілігінің жіпшелері перделермен бөлінген көпжасушалы болып келеді.
Оларжіпшелері арқылы ағзалық және бейағзалық заттарды сіңіріп, қоректенеді.
Қалпақшалы саңырауқұлақтардың жіпшелері топырақ астында 10-12 см тереңдікте
болады. Сондықтан көзге көрінбейді. Ағаштарға жабыса бекініп өсетін
саңырауқұлақтар да бар. Олардың жіпшелері ағаш сүрегінеенеді де, көзге
байқалмайды. Жасушасының сыртында қатты қабығы, ішінде цитоплазма, ядро
митохондрия, лизосома, рибосома, вакуоль бар. Вакуольде гликоген, май, май
қышқылдары көп болып қорға жиналады. Жасушаның қатты қабығы сыртқы ортаның
қолайсыз жағдайына төзімді болуын қамтамассыз етеді. Ядросы өте ұсақ, бір
және бірнеше ядролары болады. Саңырауқұлақтар өсімді, жыныссыз және жынысты
жолмен көбейеді.Өсімді көбейгенде жіпшелері үзіліп, әрқайсысынан жіпшумақта
бүртіктер пайда болады, яғни бүршіктенеді (ашытқы саңырауқұлағы). Қолайсыз
жағдайға төзе алатын қабығы өте қалың жасушалары түзілген жіпшелеріндегі
төмпешіктері біртіндеп үлкейеді. Кейін бөлініп өз алдына тіршілік етеді.
Жыныссыз көбею кезінде зооспора, спора,конидий арқылы өтеді.
Конидий – грекше “кония – шаң – ейдос – түрінде”, яғни шаң түріндегі
спора. Зооспорада (қозғалғыш споралар) талшықтар болады. Ол спора сияқты
арнайы орында дамиды. Әсіресе саңырауқұлақтардың суда тіршілік ететін
түрлері қозғалғыш споралар арқылы көбейеді.
Спора - саңырауқұлақтардың таралуын қамтамасыз ететін арнайы құрлымды
жасуша. Споралар түзілетін орын спорангий деп аталады. Қолайлы жағдайда
споралардан жіпшелер шығады. Конидий де спораның бір түрі. Конидийлер
арнайы жіпшелерінің бөлінуінен пайда болады. Бұл жіпшелерден түзілетін
болғандықтан, сыртта дамитын споралар болып есептеледі. Жынысты көбею
кезінде екі жыныс жасушаларының (гамета) қосылуынан ерекше жасуша - зигота
түзілу арқылы жүреді.
- 16 -
Біржасушалы саңырауқұлақтар
Біржасушалы саңырауқұлақтың мысалы ретінде ашытқы саңырауқұлағын
қарастырамыз. Ашытқы саңырауқұлағының өте қарапайым: бір жасушадан тұрады,
жіпшелері болмайды. Жасушаның пішіні дөңгелек немесе сәл сопақша. Сыртында
қабықша, ішінде цитоплазма, бір ядро және вакуолі бар. Бір жасушадан тұрса
да, көпжасушалар сияқты тыныс алады, қоректенеді, өседі, көбейеді, зат
алмасады. Басқа саңырауқұлақтардан айырмашылығы – ұзақ уақыт оттексіз
тіршілік ете алады. Ашытқы саңырауқұлағы бүршіктену арқылы өте тез
көбейеді. Бүршіктеніп көбею кезінде аналық жасушаның бір бүйірінен бұлтиып
өсінді пайда болып, біртіндеп көлемі ұлғаяды. Ол өсінді аналық жасушаның
мөлшерімен теңескенде одан әрі тағы да өсінді шығады. Осылайша моншақ
тәрізді тізіліп, бір-бірінен ажырамай, көбейе береді. Кейде жасушасы бөліну
арқылы көбейеді.
Жынысты көбею кезінде екі өсімді жасушалары қосылады. Егер ашытқы
саңырауқұлағы өсіп тұрған ортада қоректік зат жетіспей қалса, лезде
споралары бар қалта түзеді. Сөйтіп ашытқы саңырауқұлағының зиготасы ішінде
споралары бар қалтаға айналады. Қоректік ортада қант көп болса, қантты
спирт пен көмірқышқыл газына айналдырып, дереу ашыту әрекетін тудырады.
Сондықтан оны сыр, қымыз, сүт, шарап ашыту, нан пісіру өнеркәсібіне
кеңінен пайдаланады. Сыра ашыту үшін арпаға құлмақтың гүлшоғырларын
араластырып, ашытқы саңырауқұлағымен қосып ашытады. Сондықтан сыраның
құрамында 6 % спирт, қант, нәруыз, ағзалық қышқылдар, құлмақтық ащы
заттары, илік заттар және көмірқышқыл газы бар. Мал азығына қосатын
ашытқыда нәруыздар, көмірсулар, майлар және минералды тұздар болады. Ашытқы
адамға өте сіңімді және түймеше күйінде пайдалану алдында су қосады. Әптен
үгітіп, үстіне қайнаған ыстық су құйып, тағамға қосады. Нан пісіруге, тәтті
тағамдар өнеркәсібіне пайдаланғанда ашытқы саңырауқұлағы қамырдағы қантты
ыдыратады. Сөйтіп спирт пен көмірқышқыл газын түзеді. Көмірқышқыл газы
ашыған қамырдағы көпіршіктерді толтырады. Соның нәтижесінде қамыр ашып,
көтеріледі. Табиғатта ашытқы саңырауқұлағы қанты көп жемістерде,
жидектерде, гүл шірнесінде, ағаш шырынында, балара балында кездеседі.
Ашытқы саңырауқұлағының жасушасында нәруыз, май, дәрумендер жеткілікті.
Сондықтан шиқан, теріскен, безеу, бөріткен секілді тері ауруларын емдеу
үшін одан дәрі жасайды. Ашытқы деген ат тез ашытатын қасиетіне қарай
қойылған. Ғылыми аты қант саңырауқұлағы деп аталады.
-17-
САҢЫРАУҚҰЛАҚТАР СИСТЕМАТИКАСЫ
Архимицеттер(Archimycetes) класы. Мицелийлері жоқ не алғашқы нышаны
ғана бар, яғни ядросыз ризомицелий түрінде ғана болады. Жынысты көбеюлері
хологагия, изогамия, гетерогамия, кейбіреулерінде зиготамия.
Фикомицеттер (Phycomycetes ) класы. Мицелийлері көпшілігінде жақсы
жетілген бірақ клеткаланбаған көп ядролы. Бұлардың жоғары дамыған
түрлерінде мицелийлері көп клеткалы. Жыныс процесі – оогамиялы және
зигогамиялы.
Аскомицеттер немесе қалталы саңрауқұлақтар (Ascomycetes) класы.
Мицелийлері жақсы жетілген, көп клеткалы, көпшілік уақытта бір ядролы.
Жынысты спора түзуші органы- қалта, оның ішінде 8- ден эндогенді
аскоспоралар түзіледі.
Базидиомицеттер (Basidiovycetes ) класы. Даму циклында дикарионды
мицелий басым болады.Жынысты көбею кезінде базидийдің үстінде 2-4-ке дейін
экзогенді баздиоспоралар құралады.
Жетілмеген саңырауқұлақтар (Funqi imperfesti ) класы. Конидиялар
арқылы жыныссыз жолмен көбейеді. Бұл класс жасанды болып есептеледі, себебі
бұған жататын саңырауқұлақтардың біразында қалталы спора түзуші органның
бар екені анықталды.Микологтардың бір тобы жетілмеген саңырауқұлақтарды
анықталмаған таксономиялық категорияға жатқызады.
Алғашқы 1-2 –кластар төменгі , 3-4 –кластар жоғары сатыдағы
саңырауқұлақтарға жатады, ал 5-класқа жататын саңырауқұлақтар толық
зертелген жоқ .
Морфологиялық және физиологиялық қасиеттеріне қарай саңырауқұ –
лақтарды негізгі бес класқа бөлуге болады. Олар:
1. Архимицеттер.
2. Фикомицеттер .
3. Аскомицеттер .
4. Базидиомицеттер .
5. Жетілмеген саңырауқұлақтар.
Архимицеттер – саңырауқұлатар типінің ішндегі қарапайым
құрылысты. Бұл класқа микроскопиялық кұрылысы бар кішкентай,
мицелийлері жоқ не ризомицелийлері ғана бар 300 – дей
саңырауқұлақтар түрі жатады. Ризомицелийлер қабықшасы бар бір
ядролы, не көп ядролы немесе ядросы жоқ дөнгелек клеткалардан
тарайды. Көпшілік жағдайда бір талшығы бар зооспоралар арқылы
жыныссыз көбейеді. Архимицеттердің көпшілігіне тән қасиет барлық
денесі бір ғана зооспорангия құруға жұмсалады. Зооспоралар өсе
келе денесінде бір зооспорангия, кейбіреулерінде бірнешеуі дамитын
особьқа айналады. Хологамия, изогамия, гетерогамия, кейбір түрлері
зигогамия жолымен жынысты көбейеді. Бұл кластың көпшілігі тұщы су
балдырларында, кейбіреулері жер бетіндегі өсімдіктердің паразиті
ретінде тіршілік етеді. Аздаған түрлері су өсімдіктерінің
қалдықтарында не топырақта сапрофит түрінде кездеседі. Бұл класты
Миксохитридиялар ( Myxochytridiales ) және микохитридиялар
( Mycochytridiales ). - 18 -
Миксохитридиялар ( Myxochytridiales ) қатары.
Мицелийлері жоқ вегетативтік денесі өсімдіктер клеткасының
ішінде жалаңаш протоплазмалық дене түрінде кездеседі, клетка
қабықшасы болмайды. Тек көбею органы құрылғанда ғана клетка
қабықшаға оранады. Мұның барлық денесі бір ғана зооспорангий құруға
жұмсалады.Бұл қатарға жататын түрлердің барлығы да – клетка ішілік
паразиттер. Олардың өкілі – ольпидиум ( Olpidium brassicae ), капуста
көшетінде кездесіп, оны “ қара түбір “ ауруымен ауыртады. Бұл
аурумен ауырғанда тамыр мойнының айналасы қарайып, сабағы
жіңішкеріп, көшеті құрайды.Қарайған жерлеріндегі эпидермистің немесе
паренхима клеткаларын микроскоппен қарағанда, паразит
саңырауқұлақтардың жалаңаш протоплазмадан тұратын бір ғана ядролы
вегетативтік денесін көруге болады. Кейін ол көп ядролы болып,
сыртында қабық пайда болады да, зооспорангийге айналады.
Зооспорангилер түтікше тәрізді өсінділер береді, олардың ұштары
қылтиып, эпидермистен сыртқа шығып тұрады да бір талшықты
зооспоралардың шығуына себін тигізеді. Дымылды жерде зооспоралар
жылжып отырып, зақымданбаған өсімдікке барады. Онда клетка қабықтары
арқылы эпидермис клеткаларынан әрірек жатқан тканьдерге өтіп,
олардан жаңа зооспорангийлер дамиды.
Қолайсыз жағдайларда қалың қабықшалы цисталар түзеді. Бұлардың
алғашқы кезде екі ядросы болады, кейін олары бірігіп зигота
құрайды: кейбір жағдайларда зооспоралар белгісіз себептермен,
гаметалар сияқты бір – бірімен бірігіп екі талшықты қозғалғыш зигота
түзеді, ол қалың қабықшамен қапталады да өсімдік шірігеннен кейін
ғана өсе бастайды.
Бұл аурумен күресудің басты шарты – ауру жұққан көшетті құрту,
парниктерді желдетіп отыру, парниктерде ылғалды кеміту және жаңа
тамырлардың түзілуіне мүмкіндік беру үшін құм себу.
Синхитриум ( Synchitrium endodioticum ) картоптың түйегінде рак
ауруын тұғызады. Бұл аурумен ауырғанда клетканың ұлғаюынан шорланған
үлкен ісік пайда болады. Бұлар да, ольпидиум сияқты, артқы
жағында бір талшығы бар зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді. Мұның
ольпидиумен негізгі айырмашылығы – вегетативтік денесінен көптеген
зооспорангийлер түзіледі. Изогаметелер арқылы жынысты жолмен
көбейеді. Екі талшығы бар зигота картоп түйнегінде еніп, қалын
қабыққа оранып. Қыстап шығатын спораға немесе цистаға айналады. Бұл
аурумен аурған кезде картоп түйнегі өнім бермейді. Картоптың рак
ауруы Солтүстік Америкада және Батыс Европада көп тараған. Бұл
ауру шыға қалса, ол жерлерге уақытша тиым салынып, оның әрі қарай
таралуына мүмкіндік бермей, хлорпикрин химикатымен дезинфекциялайды.
Миксохитридиялылардың ішінде екі талшығы ьар зооспора түзетін
воронин (Woroninaceae – орыс микологі М. С. Ворониннің құрметіне
қойылған ) тұқымдасы ерекше орын алады. Вегетативтік денесі жалаңаш
- 19 -
протоплазмадан тұрады, тек зооспора құрар алдында ғана қабыққа
оранады. Қабығының құрамында целлюлоза болады және екі талшығы
бүйірінен шығады. Окілі – ольпидиопсис ( Olhidiopsis saprolegniae )
балдырлар мен су саңырауқұлақтарында ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz
Реферат
Курстық жұмыс
Диплом
Материал
Диссертация
Практика
Презентация
Сабақ жоспары
Мақал-мәтелдер
1‑10 бет
11‑20 бет
21‑30 бет
31‑60 бет
61+ бет
Негізгі
Бет саны
Қосымша
Іздеу
Ештеңе табылмады :(
Соңғы қаралған жұмыстар
Қаралған жұмыстар табылмады
Тапсырыс
Антиплагиат
Қаралған жұмыстар
kz