Фотофосфорилдеу
Фотофосфорилдеу дегеніміз - бұл АТФ-ның жарық энергиясы есебінен синтездеу үдерісі. Жарық сатысы үшін жарық қажет. Күн жасыл өсімдікке жарығын түсіреді де жарық фотоны хлорофилл молекуласына түседі. Хлорофилл дегеніміз - бұл өзі бірегей ерекше зат, оған жарық кванты түскенде ол электронды жоғалта алады. Яғни хлорофилл молекуласының құрамында молекуладан оңай үзілетін энергияны алу кезінде даяр электрон болады.
Циклдік емес фотофосфорлану
H2O--Фотосистема II--QH2--Цит. b6f--Pc--Фотосистема I--НАДФН
мұндағы Q пластохинонды білдіреді, ал QH2 оның қалпына келтірілген формасын білдіреді.
Циклдік емес фотофосфорлануды 1957 жылы Д.Арнон ашты. Шын мәнінде, бұл Фотосинтездің Жарық реакцияларының қалыпты бағыты, онда Судан Электрон мембраналық және ақуыз векторларының тізбегі арқылы NADP+ - ке өтеді. Оксигендік фотосинтез кезінде пайда болатын фотофосфорланудың циклдік емес Түрі -- бұл екі фотосистеманың бірлескен әрекетін қажет ететін эволюциялық кейінгі процесс. Екі фотосистема сіңіретін жарық энергиясы электрондарды Судан бөлуге жұмсалады (фотосистема II, FSIІ), содан кейін (фотосистема I, FSI) ферредоксин мен НАДФ+қалпына келтіре алатын күйге дейін оның энергиясын арттыруға жұмсалады. Бұл процесс барысында фотонды сіңіруден алынған электронның энергиясы ішінара Протонды соруға және екі Протон сорғысының: цитохромды-b6f кешенінің және ішінара фотосистема II жұмысының арқасында Протон градиентін құруға жұмсалады. Нәтижесінде энергия тек АТФ макроэргиялық байланыстарында ғана емес, сонымен бірге қалпына келтіру баламаларының химиялық әлеуетін құруға жұмсалады [1].
Циклдік емес фотофосфорланудың физиологиялық маңызы оның жасуша энергиясына қосқан үлесі арқылы анықталады. Бұл жасушада болатын барлық реакциялар үшін негізгі энергия көзі ғана емес, сонымен бірге өте маңызды метаболиттерді, ең алдымен көміртегі циклдерінде СО2-ны бекіту және бірқатар реттеуші жүйелердің (ферредоксин-тиоредоксинді реттеу жүйесі) жұмыс істеуі үшін қажет жоғары қалпына келтірілген ферредоксин мен NADPH жеткізеді[1].
Циклді фотофосфорлану
НАДФНФерредоксин
--
ФНР[en]
--
QH2
--
Цит. b6f
--
Pc
--
Фотосистема I
--
НАДФН
Циклдік фотофосфорлану-АТФ түрінде энергияны сақтаудың ең ежелгі процестерінің бірі. Бұл фотофосфорлану режимінде электрон I фотосистемамен байланысқан электронды тасымалдаудың циклдік тізбегі бойымен қозғалады, бұл жағдайда электрон жабық жолмен айналады, ал барлық энергия тек АТФ синтезіне жұмсалады[2].
Циклдік фотофосфорлану кезінде i фотосистемадан NADPH-ге ауыстырылған және одан әрі NADPH-ден ферредоксинге берілген электрон қалпына келтірілген ферредоксиннен пластокинон бассейніне ауысады. Бұл процестің нақты механизмі белгісіз. Бұл реакция арнайы фермент -- ферредоксин-пластохинон-оксидоредук таза арқылы жүзеге асырылады деп саналады. Содан кейін пластокиноннан цитохром b6f кешені мен пластоцианин арқылы электрон қайтадан I фотосистемасына түседі.; протондар люменнен хлоропласт стромасына оралғанда, олар АТФ синтезімен бірге жүретін АТФ синтаза ішіндегі арнайы канал арқылы өтеді. Ферредоксин-пластохинон-оксидоредук таза рөліне ең ықтимал кандидат ретінде жақында цитохром-b6f-кешенімен кешен құра алатын ферредоксин-НАДФ+-редуктаза[en] қарастырылуда. Ол электрондарды ферредоксиннен цитохром-b6f кешенімен байланысты пластохинонға cn арнайы гемі арқылы тасымалдай алады деп болжанады[3][4]. Сондай-ақ, көптеген мәліметтер цитохром-b6f кешенінен, фотосистемадан, ферредоксин-НАДФ+редуктазасынан және трансмембраналық PGRL1 ақуызынан суперкомплекстің пайда болуын жақтайды. Мұндай кешеннің қалыптасуы мен ыдырауы Электрон ағынының режимін циклдік емес режимнен циклдік режимге және керісінше ауыстырады деп саналады[5][6].
Бұл үдеріске қатысатын тағы бір фермент -- митохондрияның НАДН-дегидрогеназа кешеніне ұқсас хлоропласттардың НАДН-дегидрогеназа кешені және I бактериялық кешеніне гомологиялық [7] [8]. Ол ферредоксинді тотықтырады және тотығу стрессінің алдын алу үшін электрондарды пластокинонға жібереді. Хлоропласттардың НАДН-дегидрогеназа кешені Lhca5 және Lhca6 ақуыздарының көмегімен кем дегенде екі ФСІ бар суперкомплексті құрайды[9]. Тилакоид мембранасында циклдік фотофосфорлану нәтижесінде пайда болған Протонды градиент тасымалдаушы ақуыздармен стромадан келетін ақуыздарды мембранаға енгізу үшін қолданылады[10][11].
Циклдік фотофосфорлану жасушаның әртүрлі метаболикалық процестерінде маңызды рөл атқарады. Ол Кальвин циклінде СО2 қалпына келтіру және NH4+ иондарының ассимиляциясы үшін АТФ-ны қосымша жеткізу көзі ретінде қызмет етеді, жоғары АТФNADPH қатынасын қажет етеді, сонымен қатар анаболикалық процестер үшін энергия көзі болып табылады. С4-өсімдіктер тобында өткізгіш сәуленің қабатындағы жасушаларда циклдік фотофосфорлану АТФ-ның жалғыз көзі болып табылады. Зерттеулер сондай-ақ циклдік фотофосфорлану белсенділігінің артуын және оның күйзеліс жағдайларындағы (жылу және тұз күйзелістері, фотоингибирлеу) қорғаныш рөлін көрсетті[2].
Фотосинтез процесі екі сатыға бөлінеді. Жарық және қараңғы фазалары. Жарық фазасының реакциялары хлоропластың бетіндегі мембраналық түзілім -- ... жалғасы
Циклдік емес фотофосфорлану
H2O--Фотосистема II--QH2--Цит. b6f--Pc--Фотосистема I--НАДФН
мұндағы Q пластохинонды білдіреді, ал QH2 оның қалпына келтірілген формасын білдіреді.
Циклдік емес фотофосфорлануды 1957 жылы Д.Арнон ашты. Шын мәнінде, бұл Фотосинтездің Жарық реакцияларының қалыпты бағыты, онда Судан Электрон мембраналық және ақуыз векторларының тізбегі арқылы NADP+ - ке өтеді. Оксигендік фотосинтез кезінде пайда болатын фотофосфорланудың циклдік емес Түрі -- бұл екі фотосистеманың бірлескен әрекетін қажет ететін эволюциялық кейінгі процесс. Екі фотосистема сіңіретін жарық энергиясы электрондарды Судан бөлуге жұмсалады (фотосистема II, FSIІ), содан кейін (фотосистема I, FSI) ферредоксин мен НАДФ+қалпына келтіре алатын күйге дейін оның энергиясын арттыруға жұмсалады. Бұл процесс барысында фотонды сіңіруден алынған электронның энергиясы ішінара Протонды соруға және екі Протон сорғысының: цитохромды-b6f кешенінің және ішінара фотосистема II жұмысының арқасында Протон градиентін құруға жұмсалады. Нәтижесінде энергия тек АТФ макроэргиялық байланыстарында ғана емес, сонымен бірге қалпына келтіру баламаларының химиялық әлеуетін құруға жұмсалады [1].
Циклдік емес фотофосфорланудың физиологиялық маңызы оның жасуша энергиясына қосқан үлесі арқылы анықталады. Бұл жасушада болатын барлық реакциялар үшін негізгі энергия көзі ғана емес, сонымен бірге өте маңызды метаболиттерді, ең алдымен көміртегі циклдерінде СО2-ны бекіту және бірқатар реттеуші жүйелердің (ферредоксин-тиоредоксинді реттеу жүйесі) жұмыс істеуі үшін қажет жоғары қалпына келтірілген ферредоксин мен NADPH жеткізеді[1].
Циклді фотофосфорлану
НАДФНФерредоксин
--
ФНР[en]
--
QH2
--
Цит. b6f
--
Pc
--
Фотосистема I
--
НАДФН
Циклдік фотофосфорлану-АТФ түрінде энергияны сақтаудың ең ежелгі процестерінің бірі. Бұл фотофосфорлану режимінде электрон I фотосистемамен байланысқан электронды тасымалдаудың циклдік тізбегі бойымен қозғалады, бұл жағдайда электрон жабық жолмен айналады, ал барлық энергия тек АТФ синтезіне жұмсалады[2].
Циклдік фотофосфорлану кезінде i фотосистемадан NADPH-ге ауыстырылған және одан әрі NADPH-ден ферредоксинге берілген электрон қалпына келтірілген ферредоксиннен пластокинон бассейніне ауысады. Бұл процестің нақты механизмі белгісіз. Бұл реакция арнайы фермент -- ферредоксин-пластохинон-оксидоредук таза арқылы жүзеге асырылады деп саналады. Содан кейін пластокиноннан цитохром b6f кешені мен пластоцианин арқылы электрон қайтадан I фотосистемасына түседі.; протондар люменнен хлоропласт стромасына оралғанда, олар АТФ синтезімен бірге жүретін АТФ синтаза ішіндегі арнайы канал арқылы өтеді. Ферредоксин-пластохинон-оксидоредук таза рөліне ең ықтимал кандидат ретінде жақында цитохром-b6f-кешенімен кешен құра алатын ферредоксин-НАДФ+-редуктаза[en] қарастырылуда. Ол электрондарды ферредоксиннен цитохром-b6f кешенімен байланысты пластохинонға cn арнайы гемі арқылы тасымалдай алады деп болжанады[3][4]. Сондай-ақ, көптеген мәліметтер цитохром-b6f кешенінен, фотосистемадан, ферредоксин-НАДФ+редуктазасынан және трансмембраналық PGRL1 ақуызынан суперкомплекстің пайда болуын жақтайды. Мұндай кешеннің қалыптасуы мен ыдырауы Электрон ағынының режимін циклдік емес режимнен циклдік режимге және керісінше ауыстырады деп саналады[5][6].
Бұл үдеріске қатысатын тағы бір фермент -- митохондрияның НАДН-дегидрогеназа кешеніне ұқсас хлоропласттардың НАДН-дегидрогеназа кешені және I бактериялық кешеніне гомологиялық [7] [8]. Ол ферредоксинді тотықтырады және тотығу стрессінің алдын алу үшін электрондарды пластокинонға жібереді. Хлоропласттардың НАДН-дегидрогеназа кешені Lhca5 және Lhca6 ақуыздарының көмегімен кем дегенде екі ФСІ бар суперкомплексті құрайды[9]. Тилакоид мембранасында циклдік фотофосфорлану нәтижесінде пайда болған Протонды градиент тасымалдаушы ақуыздармен стромадан келетін ақуыздарды мембранаға енгізу үшін қолданылады[10][11].
Циклдік фотофосфорлану жасушаның әртүрлі метаболикалық процестерінде маңызды рөл атқарады. Ол Кальвин циклінде СО2 қалпына келтіру және NH4+ иондарының ассимиляциясы үшін АТФ-ны қосымша жеткізу көзі ретінде қызмет етеді, жоғары АТФNADPH қатынасын қажет етеді, сонымен қатар анаболикалық процестер үшін энергия көзі болып табылады. С4-өсімдіктер тобында өткізгіш сәуленің қабатындағы жасушаларда циклдік фотофосфорлану АТФ-ның жалғыз көзі болып табылады. Зерттеулер сондай-ақ циклдік фотофосфорлану белсенділігінің артуын және оның күйзеліс жағдайларындағы (жылу және тұз күйзелістері, фотоингибирлеу) қорғаныш рөлін көрсетті[2].
Фотосинтез процесі екі сатыға бөлінеді. Жарық және қараңғы фазалары. Жарық фазасының реакциялары хлоропластың бетіндегі мембраналық түзілім -- ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Табиғаттың ластануы.Органикалық қосылыстар |
Биофизика пәнінен дәрістер |
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz