Антиоксидантты ферменттер және ДНҚ-ның тотығу арқылы зақымдануы

МАЗМҰНЫ
РЕФЕРАТ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... 3
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ...4

1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Оттегінің белсенді түрлерінің химиясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 5
1.2 Тотықтырушы қопарылыс және өсімдікке тән басқа да реакциялар ... ... ... ... ... ... 10
1.4 Супероксиддисмутаза изоферментінің функциясы ... ... ... ... ... ... ... ...13
1.3 ДНҚ.ның тотыға зақымдалу механизмінің негіздері ... ... ... ... ... ... ...17
1.5 Тотыға зақымдалған ДНҚ.ның репарациясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19 1.6 BERрепарациясының ферменттері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... 20

ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..23
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..24
        
        МАЗМҰНЫ
РЕФЕРАТ ........................................................
............................................. ... ... ... ... ... ... ... ... ... химиясы............
...................................... 5
1.2 Тотықтырушы қопарылыс және өсімдікке тән басқа да
реакциялар..................................................................
.........................................10
1.4 Супероксиддисмутаза изоферментінің
функциясы...............................13
1.3 ДНҚ-ның тотыға зақымдалу механизмінің
негіздері...........................17
1.5 Тотыға зақымдалған ДНҚ-ның
репарациясы........................................19 1.6
BERрепарациясының ... ... ... ... 26 ... ... компьютерлік текстен, 2 схема,
1суреттен тұрады.
Кілтті ... ... ... ... ... ... антиоксидантты ... ... ... ДНҚ-репарация, BER-репарация, ДНҚ-
гликозилаза, АР-эндонуклеаза, ДНҚ-полимераза.
ҚЫСҚАРТЫЛҒАН СӨЗДЕР ... ... ... ... ... ... сайт
КІРІСПЕ
Супероксид, сутектің асқын тотығы және гидроксид ... ... ... ... клеткаларының программаланған өлімінiнiң
iске асу механизiмiндегi ролі зор. Мысалы , гидроксил ... ... ... ... ... құрлымын бұзып, ондағы белок, нуклейн қышқылдарының
құрылымын ... ... аса ... ... ... ... ... тотықтармен қатар, аса улы ... ... ... ... ... ... ... зақымдалуы ДНҚ-дағы
генетикалық информацияны өзгертіп, организмнің тіршілікгіне ... ... орай ... ... ОБТ түзілуін тежейтін антиоксидантты
ферменттер,сонымен қатар ОБТ әсерінен болатын ... ... ... ... механизмі ... ... ... ОБТ ... ... ішілік
қорғаныстың алғашқы қатарын супероксиддисмутаза (СОД) ... ... ... ... ... реакциясын катализдейді. Ол супероксид
радикалдарын өзара әсерлестіріп, аса улы супероксид ... ... ... ... ... ... ... репарациясы - тірі организмнің ДНҚ-ғы өзгерістерін қалпына ... ... ... ... ... ... түпкілікті
зерттелінгенмен олардың кейбір мәселелері әлі анықталмаған ... да ... ... антиоксидантты ферменттер,сонымен қатар ОБТ әсерінен
болатын ДНҚ-дағы тотыға зақымдануларды ... ... ... ... зерттеу жұмыстары үшін ... ... ... табылады..
ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1. Оттегінің белсенді түрлерінің химиясы
Өсімдіктер өздерінің тіршілік кезеңі барысында қоршаған ... ... ... ... тұруы тиіс. Осыған байланысты олардың
бойында өсімдік ... ... және ... қолайсыз
жағдайлардан қорғауға бағытталған кең ауқымды ... ... ... ... ... (ауру тудырғыш) ... ... және ... ... олар үшін ең ... бірі ... ... /1/.
Микроорганизмдерді өсімдіктерге ендіргеннен кейін олар, патогендердің
көбеюін шектеу мен жою мақсатында бір немесе ... ... ... ... мүмкін /2/. Клетка қабырғаларының қалыңдауы, ... және ... ... ... ... жалпы
қорғаныстық реакцияларды жүзеге асырады. Бұл реакциялардың ... ... ... ... ие ... ... ... қарым-
қатынастың нәтижесін қамтамасыз ... ... ... ... ... не микроорганизмнің ықпалына душар болып, беріледі, не оған қарсы
әрекет етеді) /3/. Көп жағдайда, бұл реакциялар зақымдалған ошақта ... ... ... ... ... ... жауап).
Қорғаныстық реакциялардың жүре бастауы үшін не ... ... ... түзілген, не өсімдіктің клеткалық қабырғаларынан босап шыққан белгі
бергіш молекулалардың қабылдануы қажет. Мұндай молекулалар ... . ... ... алу) деп ... ... кейбі-
реулері олигосахаридтер, белоктар және пептидогликандар ... ... /4/. Бұл ... ие ... ... ... ... өсімдік жүйесі үшін арнайы түрдегі молекулалар болуы мүмкін, немесе
арнайы емес сипаттағы ... ... ... өсімдіктердің
клеткалық қабырғаларының бөліктері немесе өсімдік ... ... ... бөлшектері ретінде болуы мүмкін.
Өсімдіктердің суспензия-культурасы ортасында қорғаныстық реакция-
ларды тудыру үшін элиситер молекулаларының ... ... ... ... жауабының негізінен клетка қабырғасының бетінде жүзеге асатын ,
жылдам, тез жүруші процесстерден ... жаңа ... ... ... мынадай түрлері идентификцияланады : ... ... (ОБТ) ... ... ... ТҚ) ... тыс рН мәнінің, мембрандық потенциалдардың, иондар қозғалысының
өзгеріске ұшырауы /4/; белоктарды ... ... ... ... қабырғаның белоктық бөліктерінің тотыға иммобилизациялануы /3/.
Клеткалардың көпшілігі ОБТ-рін өндіруге және ... ... ... ... ОБТ ... ... оттегінің (О2) бір
электрондық тотықсыздануы нәтижесінде міндетті түрде түзіліп отыратын
қосымша өнім ... ... ... ... клеткадағы ОБТ деңгейінің
мүмкіндігінше ең төмен болуын қамтамассыз ету үшін ... ... ... ... ... ОБТ ... ... жүретіні бізге 30 жылдан астам
уақыттан бері белгілі (фагоциттердегі респираторлық жарылу) өсімдіктерде
бұл ... ... кеш ... /7/. Жуық ... ... ... бойынша ОБТ тек организмдерге енген патогенге ... ... ... ғана ... ... қоймай, өсімдіктердің бұдан кейінгі
қорғаныстық реакцияларын, сонымен бірге, ... ... ... ... ... ... ... /8/.
ОБТ молекулалық оттегінің белгілі бір ретпен тотықсыздануы барысында
түзелетін (1- cхема) : супероксид (О2*), сутегі пероксиді ... ... ... (ОН*) ... Бұл ... ... ұшырамаған
клеткалардың митохондриялары мен ... ... ... ... ... аз ... ... О2Н Н2О2 ... О2Н + О2- + Н+ Н2О2 + ... ... ... ... үшін ... аз мөлшерде жұмсалады. Тірі клеткалардағы
супероксидтің мөлшері оның ... түрі ... ... мөлшерімен бірдей болады. Гидропероксил радикалы ... ... ... ... және мембраналардың липидті қабаттары
арқылы оңай енеді. рН-мәні физиологиялық ... ... ... ... ... түрде әрекеттеседі. рН мәні бейтарап
немесе әлсіз сілтілі болған жағдайда супероксидте, гидропероксил ... Н2О2 және О2 ... ... /1). Бұл ... кенеттен жүруі мүмкін,
сондай-ақ супероксиддисмутазаның (СОД) қатысуыменде жүреді.
Н2О2 ... ... ... ... ОБТ болып табылады. Н2О2
реакцияға түсу қаблеті ... ... Ол ... ... алғанда бейтарап
бола отырып, клеткалық мембраналар арқылы еніп, Н2О2 ... ... ... ... ... ... ... Өсімдік клеткаларында жаңадан
түзілген Н2О2 мынадай өзгерістерге ұшырауы мүмкі: 1) ... ... ... ... су және оттегіге ыдырайды (2-cхема /2); ... ... үшін ... ... ... ... мысалы,
лигниннің түзілуін құрлымдық тұрғыдан тежейтін феноксил радикалдарының
түзілуі үшін ... ... ... ... ... және ... ... әсер
ететін аскорбат пероксидаза көмегімен зияндылығы жойылуы мүмкін (халливела
–Асада жолы) (2- ... /5). ... бір ... ... Н2О2 пероксидазалар арқылы Compound III (Fe11-О-О,2-cхема /4)
түзілуін қамтамассыз ететін реакциялардың ... ... ... ... радикалы бұл жұмыста аталған ОБТ ішінде ... ... ең ... болып келетін түрін құрайды. Ол Н2О2 мен О2* ... ... ... болуы мүмкін (2- cхема /6). ... бұл ... баяу ... және ОН* көп ... ... үшін
тиімсіз болып табылады /9/. Бірақ, Fe2+ немесе Cu+ ... ... ... ... реакциясы) (2- cхема /7) және бұл ... ... ... ... ... дейін
регенерациялануынан тұратын реакциялар циклы барысында ОН* айтарлықтай көп
мөлшерде түзіледі (2- ... /8). ОН* ... ... ... ... ... ол ... макромолекулалардың қайтымсыз
өзгерістерге (модификацияға) ұшырауына және органеллалардың зақымдалуына
жауапты болып ... ... ОБТ ... ... /10/. ОН* бос ... ... ... сек тең болғандықтан оны көзбен көру және оның
патоген-өсімдік қарым-қатынасындағы рөлін анықтау ... ... ... ... ... ... (Oryza sativa)
суспензиялық культура клеткаларына жақында ғана жүргізілген тәжірибелер
нәтижесінде, бұл модельдік жүйеде ОН* ... ... ... ... ... ... жүйелерінен ерекшелігі ,
олар ОБТ негізінен алғанда Н2О2 түрі ... ... көп ... ... келеді, бұл процесс әдетте клетканың экстрацеллюларлық
компар-таментімен байланысты болады және ол ... ... ... ... ... ... фактолар арқылы реттеледі. Н2О2
лигнификация процесіне ұшырайтын клеткаларда кездеседі, мысалы, ... ... және ... ... көруге болады, ал тез
ұзарушы клеткалардың клеткалық қабырғаларында әдетте ... ... ... ... ... Н2О2 қарқынды түрде өндіріледі.
2-схема.
Каталаза
(2)
H2O2+ Н2О2 ... ... Compound ... I+RH2 Compound II + ... II + RH2 ... (Fe3+) + ... of ... + O2 O2- ... + O2- Compound ... III + RH2 ... (Fe3+) + RH
2 O2- 2H H2O2 +O2
RH2 + O2- RH ... ... ... ... ... ... ... ... H2O2+ .O2→.ОН+ОН-+О2
Fenton реакциясы:
(7) ... ... ... .O2+ ... ... ... ... дегеніміз, сырттан түрткі болған факторларға
жауап ретінде ОБТ көп мөлшерде, жылдам өндірілуі болып табылады ... ... ... ... ... 1983 жылы ... ... бұл
мәліметтер бойынша картоп түйіндеріне (Solanum ... ... ... Phytophthora infestans тұқымын өндіріп өсірген (инокуляциялаған)
жағдайда картоп түйіндері супероксид түзе бастайды /12/. Бұл ... ... ... ... ... ... және ... қоздырғыштың бөліктерімен өңделіп немесе механикалық
стреске ұшыратылып өсірілген клеткаларда да ... ... ... ... қопарылысқа қатысатын негізгі ОБТ - Н2О2 болып
табылады, О2* қатысуы да мүмкін. ... О2* ... ... ... ... ... келеді, сондықтан
тотықтырушы қопарылыстағы СОД (NN-диэтилдитиокарбамат) ингиби-
торының әсерінен бұзылатындықтан, Н2О2 СОД қатысуымен ... ... ... бар /13/.
ОБТ өнімдерінің кенеттен жоғарлауы әдетте жылдам түрде өтеді, ... ... ... ... ... ... зерттеліп жатқан түрлі
жүйелерде өзгеше ... ... ... ... ... ... элиситерлерді қосқаннан кейін 1-2 минут өткен соң басталып,
бірнеше минуттан ... ең ... ... ... де ... 30-60 ... болғанда аяқталады /16,12/. Тотық-тырушы
қопарылысты зерттеу үшін өсімдіктің бөліктерін пайдаланған ... ... кеш ... ... кейін 8-12 сағатта басталып
/37,45/, 2-4 сағаттан соң ОБТ түзілуінің айқын белгілері көрінді /14/ ... ... ... келмейтін Pseudomonas syringеae ... ... 5 ... өткен соң салат-латук өсімдігі in-vivo
жағдайында Н2О2 ... ... ... түседі /8/. Басқа
мәліметтердің хабарлауынша, қиярдың (Cucumis sativus) кутикуласын алып
тастап, гипокатиль ... не ... ... (СҚ) не ... ... (ИНҚ) ... арқылы қиярдың гипоко-тилінде
жылдам жүретін ... ... ... ... қышқылы мен 2,6-
дихлороизоникотин қышқылы тіршілік ету ... ... ... ... индукторлары болып табылады /15/. Мұндай гипокотильдерде Н2О2
өндірілуі элиситерлеуден кейін 20 минут өткеннен соң ... ... ... клеткаларында байқалатын өзгеріске ұқсас келеді.
Гипокотильдерді алдын-ала өңдеудің әсері ... ... ... жағдайда толық тежеледі, яғни бұл процесте белоктың
түзілуі қатар жүріп отыруы ... /16/. ... ... өңдеген жағдайда да нақ осындай өзгеріс байқалады /49/.
Осыған ұқсас басқа да зерттеу жұмыстарының нәтижесі бойынша соя ... ... ... ... ... табылатын, "элиситерлеуге
ықпал етуші факторлар" болады. Суспензиялық культура клеткаларында
араластыру ... олар ... ... ... ... ... өңдеуден туатын жер" бұл жүйелерге онсыз да ... ... ... ... ... ... ... салицил
қышқылымен өңдеген жағдайда тотықтырушы қопарылыстың ұзақтығы өзгермейтіні,
ал ОБТ түзілуі күшейе түсетіні ... ... ... ... ... элиситерлердің тотық-тырушы қопарылыс тудыру қаблетіне
қарай отырып, ... ... ... ... ОБТ өндірілуінің
қарқындылығында және көріну уақы-тында айтарлықтай айырмашылық байқалады.
Соя ... ... ... ... ... ықпалынан туған тотықтырушы қопарылыс Verticillum dahliae
құрамынан алынған таза емес ... ө ... ... ... өте ұқсас болып шықты. Аталған элиситердің белоктық бөлігі емес
көмірсутектік бөлігі. Н2О2 ... ... ... ... ... ... (Nicotiana tabacum) клеткаларында өзгеше құбылыс ... ... ... ... құрамынан алынған таза емес күйдегі
элиситер әсеріне тотықтырушы қопарылыс пайда ... ал ... үшін ... емес ... ... ... ортасынан
алынған белок) ол өсімдіктерде ОБТ генерациясын тиімді түрде индукциялайды
/12/.Барлық ... ... ... культура клеткаларына
әртүрлі төрт элиситердің әсер етуі ... ... ... байланысты
көрсеткіштері жуық шамамен алғанда бірдей болғанына ... ... ... айырмашылықтар байқалады.Colletotrichum
lindemuthianum клеткалық ... ... ... ... ... ... ... ен күшті индукциялайды. Бұл
элиситерлерді бидайдың ұрықтық агглютинімен өңдеген ... ... төрт есе ... бұл жағдай индукция процессінде N-ацетил-
глюкозогендік қалдықтардың маңызды екенін білдіреді. Бірақ элиситерлеу ... ... ... ... ... ... ... қарқындылығы тек 10 % -ға жетті, және таза-ланбаған күйдегі
элиситердің әсерінен ... ... ... қарқындылығынан төмен
болып шықты, яғни мұндай реакцияларды индукциялауға қажет болып табылатын
басқада компаненттер бар ... ... ... ... ... ... тотықсыздандырғыш болмаса
ОБТ өндіруші ешқандайда байқалмайды. Сәбіз протопластына тотықсыздандырғыш
қоспай, оны Pythium aphanidermatum културасынан ... ... ... тотықтырушы қопарылыс байқалмайды, бірақ иондардың қозғалысы және
4-гидробензой қышқылының түзілуі сияқты элиситер ... ... ... ... ... ... қопарылыс және өсімдікке тән басқа да реакциялар
Сүтқоректілердегі нитрофилдер, эозинофилдер және макрофактар
бактерияларды қармап алып ... ... бұл ... ... деп ... ... қарқынды пайдалану кезеңімен қатар
жүреді.NADPH- тәуелді О2* -тудыратын мембраналық оксидаза фагацит-тердің
бактерицидтік ... ... ... ... ... ... алынды. Фермент мембранамен ... ... ... ... ... ... ... ядросы гетеродимерлік NADPH байланыстырушы флавоцитохром
в558 болып келеді, ол ... ... ... ... ... ... ... тұрады. Флавоцитохромның
құрамында NADPH-тан оттегіге электрондарды толық тасымалдаушы тізбек ... бұл ... ... компаненттері реттеуші қызмет атқарады. Ол
цитозольдік белоктарға : 1) р47phoх және ... ... ... ... ... ... 2) phoх (қызметі белгісіз белок); 3)
gтp байланыстырушы екі ... (rho-gDI және Rap1A ... ... ... болатын р21rac ,[25,51,52]). Белсендірілген жағдайда р47
phoх және р67 phoх фосфороилденеді де р40 және р21 rac ... ... ... және осы ... ... NADPH ... ... Сонымен қатар , ... ... ал ... ... ... ... Н2О2 ... сіңірілген
бактерияларды жоюға қолданылса керек /9,17/. Содан соң р21 rac ... ... ал phoх ... ... ... ... ОБТ генерациялаушы жүйелер ... өте ... ... ... әдістері жағынан бұл екі ... ... ... бар. ... ОБТ таралуы фагосомамен
шектелген, яғни организмге енген бактериялар жойылады, ал ... ... ... ... ... ... тиімді түрде
шектеу көбнесе, зақымдалған аймақтағы ... ... ... өлуі ... ... ... ОБТ ... ықпалынан болуы мүмкін
.Н2О2 микроорганизмдер үшін улы болып табылады /21, ол клеткалық қабырғада
гликопротеиндердің ... ... ... ... клетка қабырғасының
ферметтік ыдырауға төзімділігін жоғарлатады /18/, тіршілік барысында пайда
болатын ... ... ... /19/ және ... гипер
сезімталды жауап беруін басқарады /8,12/.
Элиситерлеудің 1-лік зат алмасуға метоболизмге ... ... ... оның ... ... тән, ... 2-лік ... ықпалы да зерттелуде. Екіншілік метаболизмге микропқа ... бар ... ... ... ... ... /19/. ОБТ ... мен фитоалексиндердің өндірілуін индукциялау
аралығында өзара байланыс болады ... ... ... Бұл ... үшін Н2О2 ... ... әсер ету ... қолданылды.
Соя өсімдігінің ұрық түбіршегі мен гипокотиліне Н2О2 тигізетін
ықпалы, май ... ... ... ... ... ... ... Нақ осындай жағдай суспензиялық культура
клеткаларында байқалады, бұл клеткаларда ... ... ... ... жағдайда тежеліп отырады /17/. Ақ жонышқы және
темекі өсімдіктерінің қорғаныстық реакцияларына ... ... ... ... ... ... ретінде ОБТ өндіргенмен,
фитоалексиндердің түзілуі немесе гиперсезімталды жауапты индукциялау үшін
бұл процесстің міндетті түрде ... шарт ... Нақ осы ... ... ... ... түрде элиситерлеу фитоалексиндердің өндірілуін
тудырады, ал ... ... ... жоқ /20/. ... ... ... ... жинақтауға қаблетті
болып шықты, бірақ олар Н2О2 ... ... ... жоқ /17/. Тіршілік
барысында пайда болатын жүйелі төзімділік өсімдіктерге тән қорғаныстық
реакциялардың бір ... ... ... ... ... жергілікті
сипатта (белгілі бір аймақта) болатындықтан зақымдалған жерден шығатын
қандайда бір ... ... ... ... ... бар /21/. Солардың
бірі ретінде бастапқыда салицил қышқылы идентификацияланған болатын, бірақ
ол әлі дәлелденген жоқ, ... ... ... жинақталуы қорғаныстық
реакциялардың көптеген әдістерінің экспрессиялануы үшін ... ... ... фактор /12/. Инфекцияланған ұлпада салицилқышқылының
жиналуынан ... ... ... ... асатындықтан бұл екі
процесстің арасындағы өзара қарым-қатынас ... ... ... Н2О2 белсендіретін бензой қышқылды-2- гидроксилазамен
инфильтрациялау нәтижесінде салицилқышқылының ... ... ... ... ... бойынша салицилқышқылы ОБТ түзілуіне тікелей
қатысады. Салицилқышқылыда және оның ... түрі ... ... ... ... пероксидазаны тежейді, ал
бұл ферменттер клеткадағы ОБТ деңгейін реттейді [14,15]. Бұл ... ... мен және ... ... ... ... ... тигізетін әсерін дәлелдейді, өйткені
аталған екі қосылыс та ОБТ түзілуіне емес ОБТ ... ... әсер ... ... ... ... белоктардың
иммобилизациялану құбылыстарының аралығындағы себепті байланыстарды анықтау
мақсатында ... ... ... қабырғасына ендіргеннен кейін
құрылымдық белоктар ерімейтін болып қалады. Бұл процесс пероксидаза арқылы
катализденетін ... ... ... реакцияларының нәтижесі
ретінде саналады /7/ Bradley соя өсімдігінің ... ... ... ... тазаланбаған күйдегі фракциялардың SDS
сығындысынан р35 және р100 гликопротеидері ... тез ... ... ... антиденелерді пайдалану арқылы ... ... ... нәтижесі бойынша, бұл белоктар
коваленттік жалғамдардың ... ... , бұл өз ... SDS ... алып келеді. Белоктардың экстракциялану
қасиетінің жоғалуы тотықтырушы қопарылыстың ... ... ... ... 2 минут өткен соң басталып, 20-30 минут ... ... Н2О2 ... өңдеген жағдайда нақ осындай әсер туады.
Белоктардың қандай да болсын иммобилизациясын каталаза немесе аскорбат
болдырмайды ... ... ... нәтижесінде иондар
ағымында да өзгерістер туады. Са2+ мен Н+ клеткаға келіп түсуі, ал К+ ... ... ... клеткаларының элиситерлеуге қайтаратын ең тез
жауаптардың бірі болып ... /5,6/ ... ... ... ... ... 2-5 минут өткен соң басталады, сонымен қатар,
клеткадан тыс алкалинделу байқалады. Қызамық пен үрмебұршақ өсімдіктерінде
де осыған ... ... ... ... ... сәбіз
протопластарында тотықтырушы қопарылыс болмай, К+ шығуы мен Са2+ кіруі
байқалады /19/
Са2+ иондық түтіктерінің ... ... ... ... басқа қорғаныстық реакциялардың индукциялануына қатысы бар екендігі
анықталған. Картоп түйнектерінің плазмалық ... бай, ... NADPH ... ... ... ... қатаң
түрде Са2+ иондарының болуына тәуелді болады /67/
Иондардың ағымы нәтижесінде клетканың ... ... ... рН мәнінің өзгеруі, қорғаныстық ... ... рөл ... ... ... гиперсезімталдылық өлімін басқаруда Н2О2 негізгі ,шешу-
ші рөл атқарады деген ... бар. Соя ... ... ... ... арқылы өңделген суспензиялық ... ... емес ... енгізгеннен кейін ғана өлімге ұшырады. Өлімге
ұшырау процесін іске қосатын фактор диффузды болып табылады және ... ... ... бойынша бұл сигнал Н2О2 болып саналады, ол сондай-
ақ ... және ... ... ... ... гендердің экспрессиясын индуцирлейді /20/
Өсімдіктердегі қорғаныстық ... ... ... ... ... ... Н2О2 қазіргі уақытта қандай да
бір жанама өнім ... ... ... ... ... әртүрлі
қолайсыз жағдайларға қарсы әрекет етуін қамтамассыз етуде маңызды қызмет
атқаратын топ ... ... ... мен ... ... әлі ... ... тотықтырушы қопарылыс және
гиперсезімталды жауап реакцияларын қамтамассыз ететін ... ... және де осы ... ... ... ... нақты атқаратын
рөлі әлі айқындалмады. Зерттеу тұрғысынан алғанда бұл бағыттың ... зор ... ... ... ... клеткаларында ОБТ түзілуін қамтамасыз ететін ферментативтік
жүйемен (пероксидаза, оксалатоксидаза, ксантиноксидаза) қатар ОБТ ... ... ... бар.Антиоксидантты ферменттердің ішінде
ОБТ қарсы клетка ішілік қорғаныстың алғашқы қатарын ... ... ... ... ... КФ
1.15.1.1.) ... ... ... ... ... бір электронын қосып алу арқылы
О2 және Н2О2 дейiн тотықсыздануы барысында түзiлетiн супероксидтiк ... О2- ... ... /22/.
Электрон тасымалдаушы тізбектердің барлығында O2 ... ... O2 ... ... ... бөлімдерінде, митохондрияда,
микросома хлоропластарында, ... ... ... және ... да ... ... Және де СОД осы субклеткалық
бөлімдердің барлығында кездесетіндігі таңқаларлық ... ... ... ... O2-ң түзілуіне шамалас сайттар болатын болса, онда
митохондриялар, хлоропластар және ... ... ... ең ... генераторлары болады /23/.
O2 зарядталған молекуласы үшін фосфолипид мембраналар өткізбейтін қасиет
көрсетеді. Олай ... O2-ні ... СОД, O2 ... ... бөлімдерде
болады /24/. СОД ферменттерiнiң белсендi аймақтары металл ... ... ... ... ... ... отырып, СОД
-ды 3 топқа бөлеміз; темір СОД (Fе СОД); ... СОД (Mn СОД); және ... ... СОД (Cu-Zn СОД) және де осы ... ... ... локализденеді. Зерттелген СОД-дың көпшiлiгi екi бiрдей (ұқсас)
суббiрлiктен құралған, әрбiр суббiрлiктiң ... : 1 атом ... ... ... ... ... ... тұрады (1). Fe СОД ... ... Mn ... мен ... және Cu-Zn СОД ... мен ... кеңістік цитозольдерде. Осы үш ... СОД -дың ... ... кезде, Mn пен Fe СОД салыстырмалы түрде ертерек пайда
болған түрлер екені, ... ... бұл ... шығу тегі бір ... ... ал Cu-Zn СОД ... Mn пен Fe СОД-ң қатарларына ұқсастығы жоқ
болғандықтан олар бөлек эукариоттардан тараған ... ... ... болады
/23/.
Темір SOD
Темір СОД тобы СОД топтарының ішіндегі ең ежелгі түрі болуы мүмкін. Fe
СОД тек ... ғана емес , ... да ... ... Euglena ... және жоғарғы сатыдағы ... ... Fe СОД ... ... және де ... ... болып келеді. Осы күнге дейін зерттелген барлық өсімдік түрлерінде
олар хлорапластарда ... ... ... ... ... СОД-дың екі тобы бар: бірінші топ- бұл активті орталықтарында 1-2
грамм темір атомдары бар, екі ... 20кДа ... ... гомодимер.
Fe СОД-тың бұл типі –E. Coli /10/, photobakterium serva және P. ... ... ... Thiobalis denitriticans /22/, бурыл сұр бактери-
ялардан , Chromatium vinosum /23/ және Ginkgo biloba, Brassica ... luteum /24/ ... ... түрлерінде бөлініп алынған.
Fe СОД-тың екінші тобы-көпшілік жоғарғы сатыдағы өсімдіктерден табылған.
Бұл молекулалық салмағы 80-90 кДа болатын төрт ... ... ... Бұл топтың өкілдері активті орталықтарында 2-4 грамм темір
атомдарынан тұрады. Бұл ... ... үш ... ... tuberculosis, Thermoplasma acisophilum, Methanobacterium
briantii- бұлар Tetrahymena pyrformis эукариотына қосымша /25,26/.
Mn СОД
Жоғарыда айтылып кеткендей қоршаған ортада ... ... ... ... Fe(II) шамасы азайып, төмендеп, Mn(III) металына ығысады. Осыған
орай Mn СОД Fe ... ... шығу тегі ... ... түрде екінші
орында тұр, және де камбиалистикалық СОД жолымен ежелгі Fe СОД-тан пайда
болу мүмкіншілігі бар. Mn СОД- ... мен ... Mn ... ... бір ғана ... атомы бар. Активті
сайтта бұл ферменттер Mn атомынсыз жұмыс жасай алмайды. Тіптен осы жағдайда
да Fe Mn СОД ... ... , ... ... құрылымдарында
үлкен ұқсастық көрсетеді.Бұл ферменттер қашықтап кеткендігі сонша, Fe(II)
Mn СОД -тың активтілігін толықтыра ... ... ... ... СОД ... ... бір Mn(III) ... бар не гомодимерлі ,не
гомотетрамерлі фермент болып ... Бұл ... ... ... ... Н2О2-де активсізденбейді және де прокариоттарда да,
эукариоттарда да кездестіруге болады. ... Mn ... ... ... бар және де ... ... көрсетеді. Mn СОД
эукариоттардың митохондриясының ферменті ретінде ... ... Mn бар ... ... да табылған. Иммуно-локализациялық
тәсілді қолдана отырып, қарбыздың құрамында бір проксисомалы және бір
митохондриалы Mn ... бар ... ... /28/. N. ... ... Mn СОД-дың екі ядролы –кодталған гендері
бөлініп алынған және Mn ... ... ... трансгенді
өсімдіктердегі промотордың β-глюкоронидазамен байланысын ... ... ... адам ... Mn СОД үшін ... ... ... /29/.Жасыл балдырлармен цианобактериаларда
MnСОД тинокойдтардың мембраналарында табылған /30/. ... орай Mn ... ... ... мен ... ғана ... СОД
Атмосфера түгелімен дерлік оттегімен толтырылған кезде Fe(II) ерімейтін
және алуға келмейтіндей болды. Cu(I) ерігіш Cu(II)-ге айналды. Осы ... -дың ... ... Cu(II) ... ... ретінде қолданыла
бастады /32/. Mn СОД мен Fe СОД ... ... ... ... ... қолдануға ауысуда СОД ақуызының құрлымының ... ... ... ... ... орай , ... ... Mn пен Fe СОД
прокариотты және эукариотты организмдерде ал Сu-Zn СОД -тек ... ғана және ... ... Төменде Сu-ZnСОД-ң
прокариоттарда болатындығын түсіндіретін 3 гипотеза берілген:
1. Сu-Zn СОД прокариоттарда да, ... да ... ... Сu-Zn СОД эукариоттарда пайда болған, ... ... ... ... Бұл ... ең алғаш рет Martin және Parker
әрі қарай қолдады, ... Сu-Zn СОД -ң ... ... ... ... ... 30%-дай ұқсастығы болды.
Кейіннен нүктелік мутацияға көңіл аудара отырып, ... әрі ... ... 44%-ға ... та, Сu-Zn СОД -ң ... ... Claubacter cresentus пен псевдомонадаларда болуы,
гипотезаның әрі қарай анықтай түсуін ... ... ... Сu-Zn СОД ең ... ... пайда болды, кейіннен эукариоттарға
ауыстырылған. Бірақ, бұл гипотеза прокариот және эукариот ферменттердің
барлығының шығу тегі бір, Сu-Zn СОД ... мен ... ... өз ... Сu(II)-ды атмосферадан алуға болатын еді
деген болжам айтуға болады.
Сu-ZnСОД бүкіл өсімдік клеткасында болады. Сu-Zn ... 2 ... ... ... тобы ... болып табылатын цитоплазмалық және
периплазманың формасын құрайды. Екініші тобы гемотетрамер болып ... және ... тыс Сu-Zn СОД -тан ... /34/.
Қазіргі таңда клеткадан тыс тетрамерлі СОД -ң [EC- СОД] құрылымы
ерекше және олар тек қана ... ғана ... ... блып ... және ... ... матриксында және гепарин
сульфаттың протеликанына ... ... ... ... ең алғаш рет локализденген /35/.
Сu-Zn СОД хлоропластық сияқты цитозольдық түрінде де ... Бұл ... ... ... ... 65% ұқсастықты көрсетті. Сu-Zn
СОД ерігіш фермент және ... ... ... Сu-Zn СОД ... ... ... антиденелерді зерттеу
арқылы ерігіш ферменттердің хлоропластарда ... ... Сu-Zn СОД ... ... ... ... ... анықталды. Алайда, иммунды алтынмен белгіленген
антиденелер ... ... ... Сu-Zn СОД ... тәжірибелерде
қолданылған, мұнда бұл ферменттердің ядро мен апопластарда жинақталатындығы
байқалған. ... ... ... артық иммунды алтын бөлшектері
табылса, ал 25% ядродан табылған. Зерттеушілердің ... ... Сu-Zn ... ... ... ... яғни ядрода ол жасушаны O2-
малекуласының ... ... ... ... ... ... Сu-Zn СОД -ң қарбызда кездесетіндігі жайлы айтылған
еді, олар клеткалардағы СОД-ң жалпы ... 18%-н ... ... Сu-Zn СОД тышқанның бауыр клеткаларында да бар екендігін
анықталған /36/.
ДНҚ-ның тотыға зақымдалу механизмінің негізі
ДНҚ ... ... ... ие. ... ... ол ОБТ үшін ... биологиялық нысана болып табылады. ОБТ ДНҚ-ғы негіздер мен
қанттарды ... әрі ... ... зақымдап, олардың көптеген
модификацияларын тудыратыны белгілі.
ОБТ ... ... ... ие гидроксил радикалы (ОН*) ДНҚ-мен
әсерлеседі. Ол ДНҚ-ның қосарлы байланыстарына қосылып, ... ... және ... С-Н ... ... ығыстырады /37/.
ОН*-нің ДНҚ-ның қосарлы байланысына қосылуының константты жылдамдығы 10 ... ... ал ... ... ... ... 2 х 109 ... Пиримидиндердің С5 –С6 қос байланысына супероксидтің қосылуы С5-ОН және
С6-ОН ... ... ... ... ... алып тасталуы
аллильдік радикалдарды береді. Радикалдық аддуктылар өздерінің тотықтыру –
тотықсыздандыру ... ... бір – ... ... ... С5-ОН тотықсыздандырғыш болса, С6-ОН аддукт радикалы тотықтырғыш
болып табылады.
Сурет-1. ДНҚ негіздерінің ОБТ-мен ... ... ... ... ... ... ... өнімдер
береді. Бұл радикалдар ... ...... ... және де ... ... ... я тотығады, я
тотықсызданады. Нәтижесінде түзілетін қосылыстардың түрлері мен мөлшері О2-
ге, сонымен қоса ... да ... ... О2 ... ... С5-ОН аддукт радикалдары ОН¯-пен қосылып цитозин гликоль мен ... ... ... Ал ... радикал 5-гидроксилметилурацил
береді. С5-ОН-6-пероксил радикалдары С5-ОН ... ... ... ... ... ... ... пероксил радикалы *О2-бөледі, ал
сумен байланысқан жағдайда тимин мен цитозин гликоль береді. О2 аллильдік
радикалдармен ... ... және ... ... ... ... протонизациялану нәтижесінде тотықсызданып,
гидроксигидропероксид ... Ал ... ... ... 5- ... ... және ... 5-
метилгидантоин береді /38/.
Цитозин қосындылары деаминдене алады және де ... ... ... ... ... ... 5- ... және 5-
гидроксиурацил (1-сурет) береді. Алайда цитозин гликоль, урацил гликоль 5-
гидроксицитозин және ... ... ... ... ... ... да ... көрсетеді. О2 болмаған
жағдайда С5-ОН аддукт радикалы ... ... ... гидроцитозин 5- гидрокси -6- гидроурацилге оңай
деаминделеді. Осыған сәйкес пиримидиндердің С5-ОН ... ... ... ... оңай ... ... Ал ... мен
пиримидин гликольдер О2 бар жағдайда да, жоқ жағдайда да ... ... және ... ... ... ... 4-амино-5-гидрокси-2,6 (1Н,5Н) - пиримидинодионның
және 4-амино-6-гидрокси-2,5 (1Н,6Н) – пиримидинодионның ... ... олар өз ... деаминделіп, диалурик қышқылы мен изодеалурик қышқылын
береді. 4-амино-6-гидрокси-2,5 (1Н, 6Н) – ... мен ... ДНҚ ... ... ... ... бір ... кездесуі
мүмкіндігін көрсетеді. О2 диалурон қышқылын аллоксанға дейін ... ... ... ... ... ... ... С5-ОН-6-гидропероксидиннің клетка ішілік ... ... ... ... ... ... ... бұл қосылыс ДНҚ-да өз ... ... ... С4,С5 және С8 ... ... ОН ... ... Ал ... ... ... екі ОН аддуктілері: С4-ОН пен С5-ОН ... ... ... С4-ОН пен С5-ОН радикалдары дегидрленіп (-Н) тотыққан
пурин радикалына айналады, ал ... ... ... ... және
протондалу арқылы қайтадан пуринді бере алады . С4-ОН ... ... ... ие, ал С5-ОН пен С8-ОН ... ... негізінен
тотықсыздандырғыштар. Сонымен қатар осы радикалдардың әртүрлі мезомерлік
құрылыстары тотығуы не ... ... Бұл ... ... деп аталады/37/.
Гуанин радикалының катионы (гуанин+) гуаниннің С4-ОН аддукт радикалынан
ОНˉ-тың бөліну ... ... де ... ... ... ... ... Радикалды катион тотығу арқылы С8-ОН аддукт радикалға дейін
гидрлене алмайды; ... ол ... ... ... тізбегінің үзілуіне
әкелуі мүмкін. Сонымен қатар гуаниннің + қос тізбекті ДНҚ-да ... ... ... ... С8-ОН ... ... 8-ОН-a береді. Гуаниннің С4-
ОН радикалы О2 мен ... ... ... О2 ... 3 х ... сек-1 константты жылдамдықпен қосылады. Гуанин мен О2-нің реакциясы
имидазал ОН мен ... ... ... ... ... бұл ... С4-ОН радикал О2-мен әрекеттесіп, (1 х 109 моль -1 ... ... ... ... ... С8-ОН радикалы О2 мен ... ... ... ... ... ... С4-ОН ... О2 мен
байланысы диффузиямен бақыланады. Бір ... ... ... ... түзілуіне әкеледі. 8-гидроксипурнидер О2 болмаған
жағдайда да түзіледі. Алайда оның түзілуі ... ... ... ... ... де түзілуі мүмкін. Оған адениннің С2 жағдайына ОН*
әсер етіп, ... ... ... ... ... ... мен пуриндердің реакциялары ДНҚ-
да көптеген қосылыстардың пайда болуына әкеледі. Көптеген модификацияланған
негіздер ДНҚ-дан in vitro ... ... ... белоктың
ароматикалық амин қышқылдарымен байланысып ... амин ... ... ДНҚ – белок cross-linking беруі мүмкін. Н-
тың ажыратылуы кезінде ОН-тың ДНҚ қантымен байланысуы, ... ... қоса ДНҚ ... ... ... ... ... ферментативтік антиоксиданттар және ДНҚ репарациясы
болмаған жағдайда ДНҚ ... ... ... деңгейі тым көп болар
еді/39/.
Антиоксидантты системалар ... ... ... ... ДНҚ- ... әлі толық зерттелмеген. Алайда соңғы 10 жыл ішінде
тотыға зақымдалған ... ... ... ... ... ... жүргізілуде.
ДНҚ репарациясы
ДНҚ репарациясы - тірі организмнің ДНҚ-ғы өзгерістерін қалпына келтіру
қабілеті болып табылады/40/. Әртүрлі мутагендік факторлар оның ... ... ... ДНҚ-ның зақымдалуы, ДНҚ-дағы генетикалық ... ... ... үшін ... тудыруы мүмкін. Сондықтан клеткада
осындай зақымданулардан сақтайтын, тікелей зақымдалған репарация негіздерді
алмастыратын,DNР пулдарын тазартатын, мисмэтч репарация және де ... ... ... ... ... ... және ... кескілейтін (разрезающий) репарация секілді, ... ... ... Осы механизмдер ішінде негіздерді ... ... ... (BER)көптеген тотыға зақымдалған ДНҚ-ды қалпына
келтіре ... ... ... да ... жолдары да бұл зақымдануларды
репарациялауда ... боып ... ... Зақымдалған негіз ДНҚ-гликозилаза көмегімен кесіліп,
нәтижесінде апуриндік-апиримидиндік сайт ... ... ... ... ... ... ыдыратылып, тізбек бөлек нуклеотидтер
тармағы мен ұзын аудандар тармағына ыдырайды.
ДНҚ-гликозилаза аномальді ... ... сол ... ... ... көпірдің үзілуін катализдейді. Нәтижесінде АР
сайт пайда ... ... BER ... ... да ... ... ... туады. АР эндонуклеазалар мен фосфодиэстеразалар 3'-
гидроксил және ... ... ... бір ... бос ... ... ... ДНҚ-полимеразаның сол аралықты толтыруына жол
ашады. Соңында ... ... ... ... ... ... екі жолы белгілі: 1 «short - patch» репарация және
2 «long-patch» репарация. Short - patch ... ... ... бір ғана ... ... алып ... алса, long- patch
репарация алты және одан да көп негіздердің алмасуын алып ... ... ... ... ... ... ... үшін субстрат болып табылады.BER-жолының негізгі ферменттері.
ДНҚ-гликозилазалар дизоксирибоза мен зақымдалған ... ... ... ... үзіу арқылы ДНҚ-дағы зақымданулар мен ... ... алып ... ... түзеді.
ДНҚ-гликозилазаның екі түрі белгілі. Олар монофункциональді және
бифункциональді ДНҚ-гликозидазалар. ... ... ... ... үзіп, өзгерген негіздерді кесіп, соңғы өнім ретінде
АР-сайт түзеді. АР-сайтты АР-эндонуклеаза өңдейді. Бифункциональді ДНҚ-
гликозидазалар ... ... ... өзгеріске ұшыраған негізді
алып тастаумен қатар 3'фосфодиэфирлі байланысты үзіп ... ... ... ... ... және ... біртізбектік үзіліске әкеледі. Нәтижесінде АР-сайттан кейінгі негіз
АР-эндонуклиаза арқылы ыдырап ДНК полимеразаға бос ... ... ... ... ... ... ... E.Coli-дің FPG
белогі. FPG белогі 269амин қышқылынан тұратын 302.2 кДа ... in vitro ... ... ұшыраған пуриндерді, әсіресе 2,6-
диамино-4-гидрокси-5N-метилформамидопиримидин мен 7,8-дигидро-8-оксогуанин
қалдықтарын, сонымен қоса пиримидиннің ... ... ... ... 5,6-дигидротимин, 5-гидроксиурацил, тимин гликольді кесе
алады. FPG - АР-лиазалық белсенділігі бар бифункционалды ДНҚ-гликозидаза.
Ол ДНҚ-ны β-σ ... ... ... АР ... кесе ... ... дезоксирибозаның 5'-соңындағы фосфатты кесе алатын белсенділікке ие.
in vivo жағдайында FPG ... ... ... ... ... ие. Ол Mut Y белогімен бірлесе әсер етеді. fpg mut
y ... СС104 ... ... ... көрсетеді. Қызығы
бактериалардың fpg генінің адам ... ... ... төмендетеді. Алайда клетканың тіршілігі үшін ешқандай эффект
көрсетпейді.
Fpg – ң СООН соңында міндетті түрде (Суs – X2 – Cys – X16 – Cys – ... Cys – X2 – COOH) цинк – ... ... ... Fpg – ң бұл ... ... ... алғашқы 73 амин қышқылы қалдықтарының шегінде орналасқан.
Жақында Fpg - ң ... үш ... ... ... ... қол ... Сугахара мен оның әріптестері жоғары термофильді
Thermus thermofhilus бактериясының НВ8 (НВ8 – Fpg) Fpg –ге ... үш ... ... ... анықтады. Бұл ... ... ... ... ... ... ... екі түрлі
ауданнан тұратынын көрсетті. Ізінше Костайнг пен оның ... Lactis Fpg мен 1,3 ... (Pr) АР сайт ... комплекстің құрылысын анықтады. Олар Fpg лизинге ... ... ДНК – дан Pr ... ДНҚ - ң ... ... көрсеткен. Сонымен НВ8 – Fpg дің құрылысына сай Е. Соli – ... bilobal ... ... ... Онда ... ... теріс зарядталған
ауқымды терең аймағы бар екені анықталды.
(Радиотөзімділігі жоғары Deinococcus radiodurans бактериясынан 2 ... ... ... ... де Ғару мен 8 – ОХОG ... ... В – лиазді
белсенділік көрсетеді. Сонымен қоса біреуі тимин гликольді кесе алады.)
Fpg белогының S. Cerevicae ашытқысындағы ... – ДНК ... ... ... Алайда олардың Аминқышқылдық тізбектерін
салыстырғанда ешқандай байқалатындай ұқсастық ... ... ... ... ... Fpg белогының сонымен ... ... ... адамда HOOG1) гомологы табылған.
АР эндонуклеаза. АР эндонуклеаза АР сайттардың цитотоксикалық ... ... ... АР ...... ОБТ ... ... дезпириминделу әсерінен немесе ДНҚ гликозилазамен өзгерген
негіздерді алып тастағаннан кейін екінші реттік ... ... ... сайт ... ... ... ие. Себебі репликация барысында АР
сайтқа қарсы көбінесе А қойылады. Бұл ... ... «А rule» яғни ... деп ... АР ... тану ... ... Верлидің жұмыстарында
суреттелген. ДНҚ-ны АР сайт аудандарында 2 түрлі фермент танып кеседі. Олар
зақымдануларды гидролитикалық механизмен өңдейтін ... ІІІ ... ... ІV (Nfo). Ар ... ... ... белсенділікке ие. Осы белсенділік арқылы ... ... ... ... 3 ... ... ... фрагменттелген қалдықтарын алып тастайды. АР
эндонуклеазалар 3'- соңындағы топтарды АР-лиаза ... В – ... да алып ... алады.
Nfo белок (эндонуклеаза ІV). АР эндонуклеазалық ... ... ЕОТА – ға ... АР ... Ол ... ... SOX RS системаның бақылауында болады. E.Coli-де эндонуклеаза
ІV – ті коделейтін ген Nfo жан – ... ... Nfo ... ... Ол ... белсенділікке ие. Бұл 3' ... ... ... ДНҚ ... дайындығы ретінде ұсынылған. E.Coli-дің
Nfo мутанттары bleomycia мен Т-бутилгидропероксид ... ... ... ... өте ... ... келеді. Сонымен қоса
бұл мутация Xth Nfo ... У ... да ... ... Nfo-ң
жоғары қабілеттілігі оның деңгейлік құрылымының ашылуымен белгілі болды.
Nfo ЈВ- белок. Бұл құрылым ДНК ... ... ... ... ... Nfo белок өзінің бүйір тізбегін ДНҚ-ң ... ... ... АР сайтты тани алады және көптеген қалыпты ДНҚ негіздері
ішінен АР сайт пен оған қарама – ... ... ... ... 90º
майыстырады.
АР- эндонуклеаза Аре1, Аре2 Адамдағы басты эндонуклеаза (НАР-1/Аре1/АреХ)
E.Coli-дің Xth белогына гомологты. Ол АР эндонуклеаза және Fos – Jun, ... Аре1 ... және NF – ... В, Муb және ATF/CREB ... секілді ДНҚ- мен байланысқан домендердің тотығу – тотықсыздануының
регуляторы ретінде идентификацияланған.
Аре1 р53 активтендіретін 35,5 кДа ... ... ... Арех ... ... ... ... эмбриондарының
летальды жағдайына әкеледі. Ал гетерозигооты тышқандардың фенотипінде
жабайы ... ... ОБТ ... болатын айтарлықтай өзгерістер
байқалмайды. Аре1 қосарлы рөліне байланысты эмбриондардың летальды жағдайы
я ВЕR-дің ... я ... ... факторлардың
деффектісімен байланысты. Аре1 E.Coli үшін ... ІІІ ал ... үшін Арп1 ... ... Ол АР эндонуклеазалық белсенділікпен
қатар 3' – 5' ... ... 3' ... және ... ... ... ... Алайда бұл ... ... ... қарағанда 3-4 есе әлсіз болып келеді. Чоу мен
Ченг Аре1-дің 3' – мисмэтч экзонуклеазалық ... ... оны ... оқи алатын фермент ретінде де қарастыруға
болады деген.
Аре1 ВЕR-де орталық рольді ойнайды. Ол “short ... және “long ... ... да ... Ол ... қоса ... маңызды регуляторы
бола алады. Аре1 in vivo жағдайында ... ең ... ... ДНҚ
полимераза β мен әрекеттесіп β полимеразаны ДНҚ АР сайтына енуіне жол ашып,
оның dRP – азалық белсенділігін күшейтеді. Аре1 ... ... ... ... ферменттерімен XRCC1, PCNA, және FEN1 мен байланыса ... және де ... ВЕR –гі ... ... ... long – patch ... әрі бағыттай алады. Аре1 ДНҚ гликозилазаны да стимулдей ... орай ВЕR ... пен ... ... әсерлесулері арқылы стимулденіп,
бағытталады, және де ... Аре1 ... роль ... деп ... ... АР ... Аре2 сүтқоректілерде анықталған. Ол ... Арn2 ... ... Аре2 ... ... аре2 ген Х
хромосомада орналасқан. Аре2 57,3 кДа белок. Ол ... ... ... ... да кездеседі. Аре2 PCNA-мен колокализденіп онымен in
vitro жағдайында да ... ... Бұл ... ... ... ВЕR-ге қатысатынын, ал ядродағы ролі PCNA-ға тәуелді екенін
көрсетеді/41/.
ҚОРЫТЫНДЫ
Оттегінің белсенді түрлері супреоксид, ... ... ... ... ... клетканың программаланған өлімін шақыруды маңызды роль
атқаратыны ... ... ... ... ... ... ... ОБТ қатысатыны анықталған. Сонымен қоса
клетканың өлімі барысында ОБТ-ның клеткаішілік концентрациясының ... Бұл ... ... ... өлімінде
антиоксидантты ферменттер мен тотығу ... ... ... ... ... роль ... көрсетеді.
Осыған орай бітіру жұмысымның мақсаты алейрон ... ... ... ОБТ мен ... ... ... сонымен
қоса ДНҚ репарациясының ферменттерінің әсерін лаборатория жағдайында
анықтау және олардың ... ... ... ... ... Wyail, S. E. and ... N. C. (1993) Trends Cell Biol. 3, ... Oixon. R. A., Harrison, M. J. and Lamb, C. J. (1994) Annu. ... ... Bach. м.. ... J,P. and Seilz. H. U. (1993) Plant ... ... Т ... D.. Jabs. Т., Sacks, W. R., ... K.
and Scheel, D.(1994) Cell 78, 449-460
5. Hahlbrock К Scheel, D, ... E., ... Т., ... ... S.,Sacks w.'r. and ... E. (1995) Proc. Nad. Acad. Sci.
USA 92, 4150-4157
6. Dietrich, A, Mayer, J. E. and Hahlbrock, K. (1990) J, Biol. Chem. ... Felix, G., ... D. G., ... M, and Boiler. T. (1991) ... AcarJ. ... 88, ... Bradley, D. J., ... P. and Lamb, C. J. (1992) Celt 70, 21-30
9. Wo|laszek, P., Trelhowan, J. and Bolwell, G. P. (1995) Plant ... ... Segal, A. W. and Abo, A. (1993) Trends Biochem. Sci. 18, ... ... F. B. and Segal, A. W (1995) Semin. Cell Biol. 6. ... Ooke, N. (1983) Physiol. Plant Palhol. 23, ... ... J. G. (1993) Plant Physiol. 101, ... Foyer. C. H., ... P. and Kunerl, K. J. (1994) Plant ... ... Gross, G. G.. Janse. C. and Elstner. E. F. (1977) Planla 136, ... Halliwell, B. (1978) Planla 140. 81-88
17. Bartosz, G. (1995) Druga Twarz Tlenu, ... Naukowe ... Gille, G. and Sigler, K. (1995) Folia ... 40, 131-152
19. Kaim, W. and Rail. J. (1996) Angew. Chemie Inl. Ed. Engl. 35, ... ... K., Kosaka, H., Shiga, T. and Shibuya. N. (1995) ... Olson, P. 0. and Varner, J. E. (1993) Plant J. 4, ... Elstner EF. 1991. ... of oxygen ... in ... of plant cells. In: Pell EJ, Steffen KL, ... stress and plant ... American Society of Plant ... ... I. 1986. ... ... Advances in ... and
Related Areas oj Molecular Biologv 58, 61-97.
24. ... MA, Asada K. 1983. ... anion ... ... ... and ... ... Archives of
Biochemistry and Biophysics 226, ... ... S, Asada K. 1990. ... amino acid ... ... and cytosol isozymes of ... ... in
.spinach, rice and horsetail. Plant Cell Physiology 31, 99-112.
26. Smith MW, Doolittle RF. 1992. A comparison of evolutionary rates ... two major kinds of ... ... Journal of ... 34, 175-184.
27. Bannister WH, Bannister JV, Barra D, Bond J, Bossa F. ... aspects of ... ... the ... ... Radical Research ... 12-13, ... Kanematsu S, Asada K. 1979. Ferric and manganic superoxide ... Euglena ... Archives of ... and Biophysics 195, 535-
545.
29. Salin ML, Bridges SM. 1981. Absence of the ... ... in ... from mustard ... ... Journal 195, ... Salin ML. 1988. Toxic oxygen species and protective systems of ... ... ... 72, ... ... DJ, Monde R, Last RL. 1998. ... ... ... an eclectic enzyme family with ... ... and
protein localization. Plant Physiology 118, 637-650.
32. Bowler C, Van Camp W, Van Montagu M, Inze D. 1994. ... in plants. Critical Reviews in Plant Science 13, ... Samis K, Bowley S, McKersie B. 2002. ... ... ... to improve ... and ... in alfalfa. Journal of Experimental Botany 53, 1343-1350.
34. Van Camp W, Bowler C, ... R, Tsang EW, Van Montagu M, Inze ... ... of iron ... ... cDNAs from ... by genetic ... in Escherichia coli. Proceedings
of the 'National Academy of Sciences, USA 87, 9903-9907.
35. Crowell DN, Amasino RM. 1991. ... of specific rnRNAs in ... cells during ... or auxin ... Plant Physiology
95, 711-715.
36. Tsang EWT, Bowler C, Herouart D, Van Camp W, Villarrocl R, ... Van Montagu M, Inze D. 1991. ... ... of superoxide
dismutases in plants exposed to environmental stress. The Plant ... ... Boiteux S and Laval J. ... 21, 6746 - ... Sugahara M, Mikawa T, Kumasaka T, Yamamoto M, Kato R, Fukuyama ... Y and ... S. (2000). EMBO J., 19, ... Marcus S, Mark D, Lunec J. ... DNA damage: ... and ... ... И.Ф. Общая и молекулярная генетика.Сибирское Университетское
издательство. Новосибирск-2003
41.Norbury C, Hickson I. Cellular ... to DNA ... ... G, ... M, Laval J. ... of the repair of ... DNA damage.Oncogene (2002). 21, 8905-8925
-----------------------
.
.
.
.
HO
H2O
e-
H+
e-
H+
H2O2
e-
2H+
O2H
1О2 -
e-
hv
3О2
1О2
.
.
.
.
.
.
.
.
.

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Көлемі: 21 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 500 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Жабайы Сельдерей (Apium graveolens) өсімдігінен биологиялық белсенді кешен алу жолдары62 бет
Жасушалар мен тіндер патологиясы3 бет
«Ферменттер биосинтезі »7 бет
«Ферменттерді бөліп алу ферменттер әсерінің кинетикасы»5 бет
«ферменттермен жұмыс істеу әдістемесі. ферменттерді бөліп алу»10 бет
Аминолиттік ферменттер 5 бет
Вирустардың генетикалық аппаратының ерекшеліктері. ДНҚ6 бет
Вирустардың генетикалық аппаратының ерекшеліктері. ДНҚ – бар және РНҚ бар – вирустар11 бет
Дезоксирибонуклеин қышқылының (ДНҚ) кұрылысы7 бет
ДНК-ның фотохимиялық түрленуі, люминесценттік таңбалар мен сорғылар8 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь