Генетика және селекция негіздері лекциялар
1. Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің негізгі заңдылықтары
2. Генетиканың даму тарихы
3. Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары
4. Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
5. Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы
6. Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
7. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
8. Цитоплазмалық тұқым қуалау
9. Генетикалық карталар
10. Гендердің өзара әрекеттесуі
11. Адам генетикасы
12. Медициналық генетика және кейбір тұқым қуалайтын аурулардың алдын алу мен емдеу
2. Генетиканың даму тарихы
3. Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары
4. Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
5. Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы
6. Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
7. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
8. Цитоплазмалық тұқым қуалау
9. Генетикалық карталар
10. Гендердің өзара әрекеттесуі
11. Адам генетикасы
12. Медициналық генетика және кейбір тұқым қуалайтын аурулардың алдын алу мен емдеу
ГЕНЕТИКА ЖӘНЕ СЕЛЕКЦИЯ НЕГІЗДЕРІ ЛЕКЦИЯЛАР
1. Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің негізгі заңдылықтары
2. Генетиканың даму тарихы
3. Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары
4. Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
5. Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы
6. Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
7. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
8. Цитоплазмалық тұқым қуалау
9. Генетикалық карталар
10. Гендердің өзара әрекеттесуі
11. Адам генетикасы
12. Медициналық генетика және кейбір тұқым қуалайтын аурулардың алдын алу
мен емдеу
Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің негізгі заңдылықтары
Генетиканың даму тарихы
Генетика – бүкіл тірі организмдерге тән қуалаушылық
пенөзгергіштіктің зерттейтін биология ғылымының бір саласы. Тұқым
қуалаушылық пен өзгергіштіктің заңдылықтарын ашып, оларды қоғамды
дамыту үшін пайдаланудың жолдарын шешуде генетика басқа салаларынынң
арасында маңызды орнын алады.
Жер бетіедегі тірі материяның дамуы олардың үздіксіз ұрпақ
алмастырумен қатар жүріп отырылады. Тіршілік органимдердің көбеюімен
тікелей байланысты. Сол арқылы белгілі бір биологиялық түрге тән
белгілер мен қасиеттер ұрпақтан-ұрпаққа беріліп отырылады. Басқаша
айтқанда, ұрпақтар белгілі дәрежеде өзінің ата-ансына ұқсас болып
туады. Мұны тұқым қуалаушылық дейді. Көп жағдайда берілетірндіктен,
ұрпағы ата-аналарына ұқсас болып келеді. Бірақ олардың арасында
толық ұқсастық болмайды. Бір ата-анадан тарайтын ұрпақтың бір-бірінен
қандай да бір белгісі жөнінде айырмашылығы болады.
Организмнің тұқым қуалаушылық қасиеті сыртқы орта факторларының
әсерінен үнемі өзгеріп отырады. Оны өзгергіштік дейді. Көбею
барысында қаңтар екінші біреуі өзгеріске ұшырайды. Осыған байланысты
олар жаңарып, түрлене түседі.
Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштік - бірімен-бірі қатар жүретін,
бір жағынан, бір-біріне қарама-қарсы, өзара тығыз байланысты
процестер.
Организмдердің тұқым қуалаушылығы мен өзгергіштігі туралы
ғылымды генетика деп атайды (грекше ganesis тегі). Бұл терминді
1906 жылы ағылшын бтологі У. Бэтсон ұсынады.
Тұқым қуалаушылық туралы алғашқы түсініктер ежелгі дәуірде
Демокрит, Гипократ, Платон және Аристотель еңбектерінде кездеседі.
Гиппократ: Жұмыртқа жасушасы мен спермий организмнің барлық
бөліктерінінің қатысуымен қалыптасады және ата-ананың бойындағы белгі-
қасиеттері ұрпағына тікелей беріледі деп есептеді. Ал Аристотельдің
көзқарасы бойынша белгі-қасиеттердің тұқым қуалауы тікелей
жүргізілмейді. Яғни, тұқым қуалайтын материал дененің барлық
бөліктерінен келіп түспейді, керісінше, оның әр түрлі бөлшектерінің
құрастырылуға арналған қоректік заттардан жасалады.
Бұдан кейін Ч.Дарвиннің пангенезис теориясы маңызды орын алады.
Бұл теория бойынша өсімдіктер мен жануарлардың барлық жасушалары
(клетка) өзінен ұқсас бөлшектер – геммулалар бөліп шығарады. Олар
жыныс органдарына өтеді де сол арқылы белгілер мен қасиеттер ұрпаққа
беріледі. Геммулалар кейде мүлгіген жағдайда болып, бірнеше
ұрпақтан кейін білінуі мүмкін. Соған байланысты ұрпақтарда арғы ата-
ана тектерінің белгі-қасиеттері қайталана алады деп есептелінген.
ХІХ ғасырдың 80-жылдарында пангенезис теориясын неміс зоологі
А.Вейсман өткір сынға алады. А.Вейсман ұрық плазмасы туралы болжам
ұсынады. Бұл болжамында тек жыныс жасушаларында кездесетін, тұқым
қуалайтын заттың болатындығын айтты.
Генетиканың биология ғылымының жеке бір саласы ретінде қалыптасуына
ХІХ ғасырдың екінші жартысында ашылған ірі ғылыми жаңалықтар себепші
болды. 1865 жылы чех ғылымы Г.Мендельдің Өсімдік будандарымен
жүргізілген тәжірибелер деген еңбегі жарық көрді. Ол тәжірибелері
арқылы тұқым қуалушылықтың негізгі заңдылықтарын қалыптастырды.
Сөйтіп, Мендель генетиканың негізін қалады. Бірақоның еңбегі 1865
жылдан бастап 35 жыл бойы көпшілік биологтерге, соның ішінде
Ч.Дарвинге де белгісіз күйде қалды.
Г.Мендель ашқан тұқым қуалау заңдылықтары тек 1900 жылы ғана өзінің
тиісті бағасын алды. Себебі үш елдің ғылымдары: голландиялық Г. Де
Фриз, неміс ғалымы К. Корренс және австриялық генетик Э.Чермак-
Зейзенгг әр түрлі объектілермен тәжірибелер жүргізіп, нәтижесінде,
Мендель заңдарының дұрыстығын дәлелдеді. Көп кешікпей бұл
заңдылықтардың жануарларға да тән екендігі анықталды. Оны 1902 жылы
ағылшын биологі У. Бэтсон тауықтардың айдарларының пішіндерінің, ал
Кюэно үй тышқандары жүндерінің ақ және сұр түстерінің тұқым
қуалауы мысалында көрсетеді. Кейінірек 1909 жылы У.Бэтсон өсімдіктер
мен жануарлардың әрқайсысының 100 шақты белгілерінің тұқым қуалауы
Мендель заңдарына сәйкес жүретіндігін дәлелдейтін ғылыми деректерді
жариялады. Сөйтіп, Мендель ілімі ғылымнан берік орын алды.
1909 жылы дат биологі В.Иогансен (1857-1927) биологияда аса маңызды
болып есептелетін ген ( герекше “genos” – шығу тегі), генотип және
фенотип деген ұғымдарды қалыптастырды.
Генетика тарихының бұл кезеңінде организмдердің жекелеген
белгілерінің ұрпақтан-ұрпаққа берілуіне жауапты тұқым қуалаушылықтың
материалдық бірлігі-ген туралы ұғым қалыптасып, Мендель ілімінің
өзі қарай дамуына мүмкіндік туды. Дәл сол кездегі (1901 жыл)
голландиялық ботаник Х.де Фриздің организмнің тұқым қуалацтын
қасиеттерінің өзгеретіндігін көрсететін мутация теориясының ұысынылуы
генетика ғылымының дамуында ерекше орын алады.
Генетика тарихындағы шешуші бір кезең америкалық генетик әрі
эмбриолог Т.Морганның және оның ғылыми мектебінің тұқым
қуалаушылықтың хромосомалық теориясын ашуымен тығыз байланысты.
М.Морган және оның шәкірттері жеміс шыбыны-дрозофилаға тәжірибе
жасаудың нәтижесінде тұқым қуалаушылықтың көптеген заңдылықтарын
ашты.
Тұқым қуалайтын өзгергіштік туралы ілімді дамытуда орыс ғалымы Н.И.
Вавилов зор үлес қосты. Ро 1920 жылы тұқым қуалайтын өзгергіштіктің
ұқсас (гомологиялық) қатарлары заңын қалыптастырады. Бұл заң бір-
біріне жақын туыстар мен түрлерде болатын тұқым қуалайтын
өзгерістердің ұқсас болып келетіндігін дәлелдейді.
Ғалымға енгізілген жаңалықтың бірі – 1927 жылы орыс ғалымдары Г.А.
Надсон мен Г.С. Филипповтің радиоктивті сәулелердің төменгі сатындағы
саңырауқұлақтарда мутация алатындығын дәлелдеуі еді.
Ген теориясы дамытуда орыс биологтері А.С.Серебровский мен Н.П:
Дубиннинің эксперименттік және тоериялық жұмыстарының үлкен маңызы
болды. Сол сияқты популяциялық генетика мен эволюциялық генетиканың
негізін қалауда орыс генетигі С.С. Четвериковтің алатын орны
ерекше.
Генетиканың даму тарихы үш кезеңге бөлінеді. Оның алғашқы
екеуі 1965-1958 жылдар аралығын, яғни классикалық генетика дәуірін
қамтиды. Генетика тарихяндағы үшінші кезең 1953 жылдан басталды. Ол-
химия, физика, математика, кибернетика сияқты нақты ғылымдардың зерттеу
әдістері мен электрондық микроскоп, рентгенқұрылымдық анализ, т.б.
қолданудың нәтижесінде молекулалық генетика негізінің қалауы.
1944 жылы америкалық микробиолог әрі генетик О. Эври тұқым
қуалаушылықтың материалдық негізі - ДНҚ екендігін дәлелдеді. 1953
жылы америкалық биохимик әрі генетик Дж. Уотсон мен ағылшын
биофизигі Ф.Крик ДНҚ-ның молекулалық құрылымының моделін жасады.
Қазіргі кездегі генетиканың дамуы тұқым қуалаушылық пен
өзгергіштік туралы ілімнің барлық салаларында зерттеу жұмыстарының
молекулалық деңгейде жүргізілетіндігімен ерекшеленеді. Мысалы, генді
организмнен тыс қолдан синтездеу, дене жасушаларын будандастыру,
генетикалық келуі (реперация), биополимерлерді қолдан синтездеу, ген
инженериясы сияқты проблемаларды зеттеу кеңінен таралып отыр.
Генетика мен селекцияның дамуына Қазақстан ғылымдарының қосқан
үлесі ерекше. Алшақ будандастыру, мутагенез, полиплоидия, гетерозис,
т.б. мәселелерді қамтитын генетикалық зерттеулер тұрарарлық
будандастырудың нәтижесінде бидайдың,, арпаның, будандары мен сорттарын
алуда К.Мыңбаев, А.Ғаббасов, Ғ. Бияшев, Н.Б. Ахматуллина
микроорганиздер генетикасының дамуына айтарлықтай үлес қосты.
Н.С. Бутарин, Ә.Е. Есенжолов, А.Ы. Жандеркин алшақ будандастыру
әдісімен қойдың арқар-меринос тұқымын алды. М.А. Ермеков, Ә.Е.
Еламанов, В.А. Бальмонт, т.б. қазақтың ақбас сиырынғ алатау сиырын
және қостанай жылқысын, т.б. асыл тұқымдарды шығарды.
Қазақстанда тұңғыш рет М.Ә. Айтхожиннің басқаруымен молекулалық
биология және ген инженериясы саласында көптеген зерттеулер
жүргізіліп, алымға айтарлықтай жаңалықтар қосылды.
Қазақстан тұңғыш рет М.Ә.Айтхожиннің басқаруымен молекулалық
биология және ген инженериясы саласында көптеген зерттеулер
жүргізіліп, ғылымға айтарлықтай жаңалықтар қосылды.
Соңғы жылдары елімізге генетиканың аса маңызды салалары:
молекулалық генетика, экологиялық генетика және радиациялық генетика
бойынша ғылыми-зерттеу жұмыстары жүргізілуде.
Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары
Гибридологиялық әдіс. Тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын зерттеудің
ғылыми негізін Грегор Мендель қалады. Грегор Мендель 1822 жылы Гинчица
шағын қыстағында, кедей шаруаның отбасында дүниеге келді. 1843 жылы
Чехословакияның Брно қаласындағы Августин монастырында тыңдаушы болып
орналасқан. Мендель оны бітіріп, діни атақ алғаннай кейін Вена
университетіне түсіп, екі жыл жаратылыстану және математиканы оқып-
үйренді. Оның бұл алған білімі бұршақ өсімдігіне жүргізген
тәжірибелері нәтижесінде тұқым қуалау заңдылықтарын ашуға үлкен
ықпалын тигізді. Ол 1856 жылы монастырьға қайтып келіп, өмірінің
соңына дейін монах қызметін атқарады.
Г.Мендель Венаға оқып жүрген кезден-ақ өсімдіктерді
будандастырумен шұғылданып, түрлі будандық ұрпақ типтерінің
статистткалық арақатынасына назар аударып, есептеулер жүргізген.
Мендельдің бұл еңбектері 1856 жылы жазда басталған ғылыми-зерттеу
жұмыстарына негіз болды. Ол өз тәжірибелеріне қолайлы объекті
ретінде бұршақты (Pisum sativum) алды. Себебі, басқа өсімдіктермен
салыстырғанда бұршақтың мынадай айрықша қасиеттері бар: 1) бірнеше
белгілері бойынша бір-бірінен айқын ажыратылатын көптеген сорттары
бар; 2) өсіруге қолайлы; 3) гүліндегі жыныс мүшелері күлте
жапырақшаларымен толық қалқаланып тұратындықтан, өсімдік өздігінен
тозанданады. Сондықтан әр сорт өзінше таза дамып-жетілетіндіктен,
белгілері ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз беріледі; 4) бұл өсімдіктің сорттарын
қолдан тозаңдандыру арқылы өсімтал будандар алуға болады.
Міне, сондықтан Мендель бұршақтың 34 сортынан белгілері айқын ажыратылатын
22 сортты таңдап алып, өз тәжірибелерін пайдаланды. Ол өсімдіктің негізгі
жеті белгісіне көңіл аударды, сабағьның ұзындығы, тұкымының пішіні мен
түсі, жетістіктерінің пішіні мен түсі, гүлдерінің түсі мен орналасуы.
Мендель тәжірибелерін келесі бір ерекшелігі — белгілердің тұқым қуалауын
зерттеуге гибридологиялық әдісті қолдану арқылы дәл және тиянақты не
алуында болды. Бұл әдістің негізгі жағдайлары мыналар 1) будандастыру үшін
бір-бірінен жұп белгілері бойынша айы ажыратылатын бір түрдің даралары
алынады; 2) зерттелетін белгіге тұрақты, яғни бірнеше ұрпак бойы қайталанып
отырады; 3) ұрпақтағы алынған будандарға жеке талдау жасалып, нақты сандық
есептеулер жүргізілді.
Мендель өзінің тәжірибелерін 8 жыл бойы (1856—1864) Берн қаласындағы
Августин монастырының бағында жүргізді. Ол зерттеулерінің нәтижесі туралы
1865 жылы 8 ақпанда сол Берн қаласындағы Табиғат зерттеушілер қоғамының
кеңесінде Соның негізінде Өсімдік будандарымен жүргізілген тәжірибелі
атты еңбегін жариялады.
Қандай да болсын белгі-қасиеттерінде тұқым қуалайтын өзге кемшіліктері бар
организмдерді будандастырғанда, гибридті тор алынады. Бір ғана жұп
белгілерінде айырмашылығы бар ата-ана формалар будандастырылса
моногибридті, екі жұп белгісі дигибридті, ал белгілердің саны көп болса
полигибридті будандастыру деп атайды.
Моногибридті будандастыру. Тұқым қуалаушылықты; Мендель ең қарапайым
моногибридті будандастырудан бастап, қарай біртіндеп күрделендіре түскен.
Мендельдің ұсынысы бок гендер латын әріптерімен белгіленді. Бір аллельді
жұптың гендері бірдей әріппен, яғни доминантты (басым) генді үлкен
әріппен, ал рецессивті (басылыңқы) генді қіші әріппен белгілеу ұсынылған.
Олай болса, доминантты қасиет көрсететін бұршақтың гүлінің қызыл түсі мен
тұқымының сары түсін — А, рецессивті — гүлдің ақ тұқымының жасыл түсін — а
деп, тұқымының доминантты тегіс пішінін — В, рецессивті кедір-бұдырлы
әрібін — b деп белгілейміз. Ата-аналық формалар Р әріпімен белгіленеді
(латынша parent’s ата-ана). Аналықты 2 белгісімен, аталықты о*
белгісімен, будандастыруды х, ұрпақтарын Ғ әріпімен (латынша Ғilius —
ұрпақ) гаметаларды Г, ал бірінші, екінші және үшінші ұрпақтарын Ғ1, Ғ2, Ғ3
және т.б. деп белгілейді.
Бірінші ұрпақтың біркелкі болуы. Мендельдің бірінші заңы.. Аналары бір-
бірінен бір жұп белгі бойынша ажыратылатьын даралар будандастыруды
моногибридті деп атайды. Мендель өз тәжірибелерін
Моногибридті будандастыру барысы. Сары түсті дөңгелектер — доминантты
белгісі бар, жасыл түсті дөңгелектер — рецессивті белгісі бар организмдер
бірінде бұршақтың тұкымдары сары және жасыл түсті екі сортын алып
будандастырған. Сонда бірінші ұрпақтан алынған будандардың барлығы сары
тұқымды болып, жасыл түс көрінбеген (98-сурет).
Дәл осындай нәтиже бұршактың қызыл гүлді және ақ гүлді формаларын алып
будандастырғанда да көрініс берді. Яғни, қызыл гүлді және ақ гүлді бұршақты
будандастырғанда, бірінші будандық ұрпақтың барлығы қызыл гүлді болып, ақ
түс байқалмады. Осы зерттеулердің нәтижесінде, Мендельдің бірінші заңы —
бірінші будандық ұрпақтың белгілерінің біркелкі болу заңы қалыптасты. Мұны
бірінші ұрпақ будандарының біркелкілік заңы немесе толық доминанттылық
заңы деп те атайды (98-сурет).
Бірінші ұрпақта басымдық касиет көрсетіліп, бірден жарыққа шығатын белгіні
доминантты, көрінбей қалған белгіні рецессивті деп атайды. Қарама-қарсы
(альтернативті) белгілерді анықтайтын жұп гендер аллельді гендер деп
аталады. Мысалы, тұқымның сары түсі мен жасыл түсін, гүлдің кызыл түсі мен
ақ түсін анықтайтын гендерді аллелъді дейді. Сонымен зиготада әр уақытта
ата-аналарынан қабылдаған екі аллель (ген) бар деп есептеп, кез келген
белгі бойынша оның генотиптік формуласын екі әріппен белгілейді. Генотип
деп ата-аналардан алынатын гендердің толық жиынтығын айтады. Генотипіне
Қарай организм гомозиготалы не гетерозиготалы болуы мүмкін. Гомозиготалы
деп тек бірыңғай доминантты (АА) немесе рецессивті (аа) аллельдерден
тұратын организмді айтады. Гетерозиготалы организм керісінше, әр түрлі
аллельдерден тұрады (Аа). Организмге тән ішкі және сыртқы белгілердің
жиынтығын фенотип деп атайды. Мысалы, тұкымның түсі, пішіні, сабақтары,
биіктігі, көздің қара немесе ақ болуы және т.б.
Меңдельдің жүргізген тәжірибелерін жоғарыда келтірілген белгілерді
пайдалана отырып, сызбанұсқа түрінде былай көрсетуге болады.
бұршак тұқымының сары түсін — А, жасыл түсін а деп
белгілейік (99-сурет, А). Бірінші үрпақтағы (Ғ1) барлық даралары біркелкі
генотипі бойынша гетерозиготалы, фенотипі бойынша бәрі
99-сурет. Моногибридті будандастыру барысының сызбанұсқасы
сары тұқымды болып шығады. Осыдан келіп біркелкілік ережесін былай
тұжырымдайды:
Бір-бірінен айқын бір жұп белгі арқылы ажыратылатын гомозиготалы дараларды
будандастырса, бірінші ұрпақтан генотипі де, фенотипі де біркелкі будандар
алынады. Мынаны бірінші ұрпақ будандарының біркелкілік заңы деп атайды.
Белгілердің ажырау заңы. Мендель бұл тәжірибені одан әрі жалғастырып,
бірінші ұрпақтағы будандарды өздігінен тозаңдан-дырғанда — екінші ұрпақта
сары тұқымды да, жасыл тұқымды да даралар алынған. Екінші ұрпақта ата-
аналарының екеуіне де тән белгілердің көрініс беру заңдылығын ажырау заңы
деп атайды. Белгілердің ажырауы кездейсоқ болмай, белгілі бір сандық ара-
қатынаста жүреді. Атап айтқанда, екінші ұрпақта алынған барлық
өсімдіктердің ірісі сары тұқымды, ірісі жасыл тұқымды болып шығады.
Олай болса, фенотипі жағынан доминантты және рецессивті белгілердің сандық
арақатынасы 3:1-ге тең болып өзгереді (99-сурет, Ә).
Бұл сызбанұсқадан екінші ұрпақтағы даралардың бір бөлігі, яғни 25-і
генотипі жағынан доминантты белгі бойынша гомозиготалы (АА), екі бөлігі —
50-і гетерозиготалы (Аа) және бір бөлігі — 25-і рецессивті белгі бойынша
гомозиготалы (аа) екенін оңай түсінуге болады. Осы айтылғандарды қорыта
келе, ажырау заңын былай тұжырымдайды:
Бірінші ұрпақтағы алынған гибридтерді өзара будандастырған жағдайда, екінші
ұрпақта (Ғ2) белгілердің ажырауы жүреді. Ажырау арақатынасы фенотипі
бойынша З:1, ал генотипі бойынша 1:2:1 –ге тең болады, бірнеше
арақатынастар жоғарыдағы сызбанұсқада бейнеленген.
Тақырыптың түйіні
1. Тұқым қуалаушылық зандылықтарын тұңғыш рет Чех ғалымы
Грегор Мендель ғылыми тұрғыда зерттеген.
2. Г.Мендель өз тәжірибелерінің қорытындысын 1865 жылы
Өсімдік будандарымен жүргізілген тәжірибелер деген еңбегінде
жариялаған.
3. Г.Мендель бұршаққа тәжірибе жасады. Ол тәжірибе жүргізуге өте қолайлы
объекті болды. Себебі басқа өсімдіктермен салыстырғанда, бұршақтың мынадай
ерекше қасиеттері бар: 1) бірнеше белгілері бойынша бір-бірінен айқын
ажыратылатын көптеген сорттары бар; 2) өсіруге қолайлы, күй талғамайды; 3)
гүліндегі жыныс мүшелері күлте жапыракшалармен толық қалқаланып
тұратындықтан, өздігінен де, айқас та тозаңданады; 4) бұршақтың 34 сорты
болған, соның 22 сортына тәжірибе жасады.
Г.Мендель бір белгісі бойынша тәжірибе жасау арқылы екі заңдылық ашты. Атап
айтқанда, бірінші ұрпақтың біркелкілігі және белгілердің ажырауы
заңдары.
Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
Гаметалар тазалығы ережесі. Бірінші буында алынатын будандардың біркелкі
болуы мен екінші буын ұрпақтарында белгілердің ажырау құбылысын түсіндіру
үшін, Мендель гамета тазалығы болжамын ұсынды. Оның мәні — организмнің кез
келген белгі-қасиетінің дамуын тұқым қуалау факторы, яғни генді анықтайды.
Мысалы, раушан гүлдің қызыл гүлділері мен ақ гүлділерін алып
будандастырғанда, бірінші будандық ұрпақтың барлығы қызыл гүлді болған (101-
сурет). Ол бірінші будан ұрпақта қызыл гүлді өсімдіктің Доминантты А гені
бар гаметасы мен ақ гүлдінің рецессивті а гені бар гаметаларының
қосылуының нәтижесі болып есептеледі. Соңдықтан олардың генотипінде гүлдің
қызыл түсін де, ақ түсін де анықтайтын гендер болады. Бірақ қызыл түстің
гені доминантты
болғандықтан, бірінші ұқрпақтың барлығы да қызыл гүлді болады. Сонда
олардың фенотипі бірдей болғанымен, генотипінде екі түрлі ген болғаны. Ал
ондай будан организмнен гамета түзілгенде, оған тек бір ғана доминантты А
гені немесе рецессивті а гені беріледі. Бұл жағдайда будан организмнің
гаметасында аллельді (жұп) гендер бір-бірімен араласып кетпей, таза күйінде
сақталады. Мұны гамета талшыгы дейді.
Әрине, Мендель будан организмнен гамета түзілу кезінде, геннін таралу
процесін жасушаның нақты бір материалдық құрылымдарымен және жасушаның
бөліну механизмімен байланыстыра алмады.
Алайда Г.Мендель хромосомалық теория қалыптаспай тұрып-ақ, мейоздық
бөлінудің механизмі мен гендердің әрекеттері туралы күні бұрын дұрыс болжам
жасап, гамета тазалығы туралы ережесін ұсынады.
Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері. Мендельдің әлемге
әйгілі тұқым қуалау заңдылыктары 1865 жылы жарияланғанымен, сол кезде толық
колдау таппай, 1900 жылға дейін белгісіз болып калды. Өз тәжірибелері
негізінде дұрыс нәтиже алғанымен бірінші ұрпақтағы будандардың біркелкі
болуы және екінші ұрпақта белгілердің ажырау себептері, гаметалар
тазалығының механизмдері Мендельге белгісіз болды. Себебі ол кезде жасуша
туралы мәліметтер жеткіліксіз еді. Атап айтканда, жасушаның тұқым қуалау
ақпараты, митозды бөліну, мейоз, гаметалардың түзілуі мен ұрықтануы, т.б.
Ал қазір цитология ғылымы жан-жақты зерттеулер нәтижесінде, орасан зор
табыстарға жетті. Сондықтан Мендель заңдарына цитологиялық тұрғыдан
негіздеме беруге толық мүмкіндік бар.
Организмнің кез келген дене жасушаларында хромосомалардың диплоидті
жиынтығы бар екенін еске түсірейік. Бұршактың хромосомалар саны — 14, яғни
7 жұп. Алуан түрлі белгілерді анықтайтын аллельді гендер түрлі жұп
хромосомалардың бірдей үйлескілерінде орналасқан. Мысалы, тұқымның түсін
анықтайтын аллельді гендері бар бір ғана жұп хромосоманы алайық. Оның әр
сыңарында: А — тұқымның сары түсін анықтайтын доминантты және а — жасыл
түстің рецессивті гендері болады. Мейозды бөлінудің нәтижесінде пайда
болған бұл сыңар хромосомалар қайтадан жұптасып, ондағы гендер де аллельді
жұп құрайды (102-сурет).
Ендеше, Мендель тәжірибесіндегі алғашқы доминантты және рецессивті белгі
бойынша гомозиготалы даралар будандасқанда, гендері әр түрлі гаметалардың
қосылуына байланысты бірінші ұрпақта біркелкі гетерозиготалы будандар (Аа)
алынған. Бүл будандардан екі түрлі гендері бар ұқсас хромосомалар мейозды
бөліну кезінде екі гаметаға ажырап кетеді. Осындай екі түрлі, бірінде —
доминантты, ал екіншісінде рецессивті гені бар гаметалардың қосылуына
байланысты келесі ұрпақта (Ғ2) ажырау жүрген. Ажыраудың арақатынасы ІАА:
2Аа : Іаа сипатта болатыны сондықтан.
Тұқым қуалаудың аралық сипаты немесе толымсыз доми-нанттылық. Мендельдің
бұршаққа жүргізген тәжірибелерінде байқалған доминанттылық құбылысы толық
доминанттылыққа жатады. Кей жағдайларда Ғ1-дегі гетерозиготалы ұрпактан
доминанттылық белгі толық байқалмай аралық сипатта болады. Мұндай құбылысты
толымсыз доминанттылық дейді. Мысалы, раушан гүлдің қызыл және ақ гүлді
формаларын алып будандастырғанда, Ғ2-дегі будандардың гүлдерінің түстері
қызғылт болып шығады, яғни ата-анасының ешкайсысына толық ұқсамай, аралық
сипатта болады (103-сурет). Осындай құбылысты намазшам гүл өсімдігіне
жасалынған тәжірибеден де байқауға болады (104-сурет).
Мұндай гибридтерді өзара будандастырғанда, екінші (Ғ2) ұрпакта белгілер
ажыраған. Сонда толымсыз доминанттылық жағдайда Ғ1-дің генотипі Аа
гетерозиготалы болса, Ғ2-де 1АА: 2Аа: Іаа қатынасында белгілер ажырайды.
Бұл Мендельдің екінші заңына сәйкес келеді (103-сурет). Фенотипі бойынша
раушан гүлдің гүлінің тұқым қуалауы —
1 кызыл: 2 кызғылт: 1 ақ түсті арақатынаста болады. Осындай бірінші будан
ұрпақ белгілерінің аралық сипатта болуы толымсыз доминанттылық деп аталады.
Талдай будандастыру. Фенотиптері ұқсас өсімдіктер мен жануарлардың
генотиптерін анықтау мақсатында талдай будандастыру жүргізіледі. Ол үшін
генотипі белгісіз дара рецессивті белгісі бар гомозиготалы дарамен
будандастырылады. Егер алынған ұрпақ біркелкі болса, зерттеліп отырған
дараның генотипі гомозиготалы, ал ажырау жүріп екі түрлі белгі көрінсе,
оның гетерозиготалы болғаны. Осыны Пеннет торына салса, мынадай көрініс
береді:
Тақырыптың түйіні
1. Г.Мендель моногибридті будандастыруға жасаған төжірибесінде,
бірінші будан ұрпақтың біркелкі болуын және екінші ұрпақта белгінің
ажырау құбылыстарын түсіндіру үшін гамета тазалығы болжамын
ұсынады. Оның мәні — организмде кез-келген белгі мен қасиеттің даму-
ын тұқым қуалау факторы, яғни геннің анықтайтындығын дәлелдейді.
Аталған Мендель заңдарының табиғаты кейіннен цитология
ғылымы тұрғысынан толық дәлелденіп, қолдау тапты.
Мендельдің бұршакка жүргізген тәжірибелеріндегі
байкалған
құбылысты толық доминанттылық деп атайды. Кей жағдайларда Ғх-
дегі гетерозиготалы ұрпактан толық доминанттылық байқалмай, ара-
лық сипатта болады, оны толымсыз доминанттылық дейді. Мұны хош
иісті раушангүл мен намазшамгүлдің тұқым қуалайтын белгілерінен
көруге болады.
Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы
Моногибридті будандастыруға тәжірибе жасарында, Мендель бір жұп қарама-
қарсы белгілердің бірнеше ұрпак бойы тұқым қуалау сипатын зерттеуде
нәтижесінде екі заңдылықты ашқан болатын. Атап айтқанда, бірінші будан
ұрпақтың белгілерінің біркелкі болуы және белгілердің ажырауы заңдары.
Алайда табиғатта екі-үш немесе одан көп белгілері бойынша айырмашылықтары
болатын өсімдіктер мен жануарлардың арасында да өзара будандастырулар
жүреді. Мұндай жағдайда белгілердің тұқым қуалауы қандай заңдылықтарға
бағынады және қалай жүреді? деген сұрақ туады. Міне, осы бағытта Мендель
екі жұп қарама-қарсы белгілері бар дараларды будандастырды. Мұндай
будандастыруды ол бұршақтың екі белгісінде айырмашы-лықтары бар, яғни
тұқымдары сары, жасыл түсті және қабығы тегіс, кедір-бұдыр сорттарын алды.
Будандастыруға алынған даралар гомозиготалы болғандықтан, бірінші ұрпақтағы
барлық будандардың тұқымдары біркелкілік заңына сәйкес сары түсті және
тегіс пішінді болып шықты. Демек, аллельді гендердің бірінші жұбында
тұқымның сары түсі — доминантты, ал жасыл түсі — рецессивті белгі. Аллельді
гендердің екінші жұбындағы тұқымның тегіс пішіні доминантты да, кедір-
бұдырлы пішіні рецессивті белгі ретінде тұқым қуалайды. Егер осы бірінші
ұрпақ Ғ1 будандарын өзара будандастырса, екінші ұрпақта Ғ2 белгілердің
ажырау сипаты моногибридтіге қарағанда, біршама күрделірек болады. Мысалы,
Мендель зерттеулерінде алынған барлық 556 тұқымның 315-сі сары тегіс, 101-і
сары кедір-бұдыр және 108-і жасыл тегіс, ал 32-сі жасыл кедір-бұдыр болған.
Олай болса, екінші ұрпакта Ғ2 әр түрлі фенотип алынды деп есептесек,
олардың сандық арақатынасы шамамен 9АВ:ЗАв:ЗаВ:1аа-ға тең немесе 9:3:3:1
қатынасына сәйкес келеді (108-сурет).
Ағылшын генетигі Р.Пеннет ұсынған торды пайдаланып, дигибридті
будандастырудың көрінісін толық бейнелеуге болады. 108-суреттен көріп
отырғанымыздай тордың сол жағына тік сызык бойымен аналық, ал жоғарыдағы
көлденең сызық бойымен аталық гаметалар орналасқан. Тордың шаршыларында
гаметалардың үйлесімдері жазылады. Бұл үйлесімдерді ұрықтану нәтижесінде
түзілген зиготалардың генотиптері деп түсіну керек. Аллельді гендер
әдеттегідей біркелкі әріптермен, яғни тұқымның сары түсін анықтайтын генді
— А, жасыл түсін — а; тегіс қабықты — В, ал кедір-бұдыр пішімді — Ь әріппен
белгілейді. Осыған байланысты ата-аналық гомозиготалы даралардың
генотиптерін ААВВ және ааВВ деп алсақ, олардан түзілетін гаметалар АВ және
аВ болады.
108-суретте көрсегілгендей, бірінші ұрпақта (Ғх) генотипі АаВв будандар
алынады. Барлық будандық ұрпак екі жұп белгі бойынша гетерозиготалы. Әр
дарада қатарынан А және В гендерінің болуына байланысты фенотиптері ата-
аналық доминантты белгісі бар біреуіне ғана ұқсайды.
Пеннет торына қарап, мұндай дигетерозиготалы (АаВЬ) дарадан төрт түрлі
гаметалар: АВ, АЬ, аВ және аВ түзілетінін көреміз. Аталық және аналық
аралардың әрқайсысынан төрт-төрттен түзілген гаметалар қосылған жағдайда Ғ2-
де 16 түрлі үйлесім пайда болады. Осы екінші ұрпақта зерттеліп отырған
аллельді жұп белгілердің тұқым қуалау ерекшелігін анықтау үшін белгілердің
әр жұбына жеке-жеке есептеулер жүргізілген. Алдымен тұқымның түсі бойынша
есептегенде, 416 сары және 140 жасыл түсті тұқым, ал пішініне қарай
есептегенде, 423 тегіс және 133 кедір-бұдыр тұкым бар екені анықталған.
Ендеше, белгілердің әр жұбы бойынша фенотиптік ажырау шамамен 3:1
арақатынасына тең. Мұны Пеннет торынан да көре аламыз. Ондағы 16 түрлі
үйлесімнің 12-сі сары тұқымды, 4-еуі жасыл тұқымды, сондай-ақ екінші жұп
белгі бойынша 12-сі тегіс пішінді, ал 4-еуі кедір-бұдыр тұқымды көрсетеді.
Сондықтан ажырау арақатынасы 12:4 немесе 3:1-ге тең болғандықтан,
белгілердің кез келген жұбы бойынша ажырау өзге жұбына байланыссыз жүреді
деген қорытынды жасалады. Бұл құбылысты белгілердің тәуелсіз ажырау заңы
деп, оған мындай анықтама беріледі: бір-бірінен айқын екі (немесе бірнеше)
жұп белгі бойынша ажыратылатын гомозиготалы дараларды будандастырған
жағдайда екінші ұрпақта белгілер жұбының тәуелсіз пішімнің будандасуы және
олардың ата- аналарына ұқсамайтын жаңа уйлесімдер гендері байқалады.
Басында, дигибридт ібудандастпыру бір-біріне байланысы жоқ екі
моногибридтті будандастыру болып табылады.
Қорыта айтқанда, дигибридті будандастыру кезінде Ғ2-дегі будан ұрпақтың
белгілерінің ажырау нәтижесі мынадай болады.
Ғ2-дегі будандар фенотипі бойынша 4 түрлі болған. Саны
жағынан алғанда 9 сары тегіс, 3 сары кедір-бұдыр, 3 жасыл тегіс,
1 жасыл кедір-бұдыр фенотиптер түзген.
Бұл будандарды генотиптері бойынша қарастырсақ та 9 түрлі
болады: ІААВВ : 4АаВЬ:2ААВЪ : 2АаВВ : 2АаВВ : 2ааВЬ :
1ААЬЬ:1ааВВ:1ааЬЬ.
3. Әрбір жұп аллельдің генотиптері моногибридті будан-
дастырудағыдай 1:2:1 (4АА:8Аа:4аа және 4ВВ:8ВЬ:4ЬЪ) қатынасында
ажырайды. Фенотиптері бойынша да әр белгі өз алдына моногибридті
будандастырудағыдай (3:1) 12 сары: 4 жасыл және 12тегіс: 4 кедір-
бұдыр қатынасындай болады.
Ғ2-дегі будан өсімдіктер тұқымдарының түсі мен пішімі жағынан ата-
аналарынан өзгеше бірнеше комбинация түзеді. Осыған байланысты екінші
ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа формалар пайда болады. Мысалы, тұқымы
сары кедір-бұдыр, жасыл тегіс өсімдіктер.
Сөйтіп, Мендель өзінің жүргізген тәжірибелеріне және оларға жасалған
талдаулардың нәтижесіне сүйене отырып, үшінші заңын ашты. Ол — белгілердің
тәуелсіз тұқым қуалау заңы деп аталады.
Тақырыптың түйіні
1. Екі жұп қарама-қарсы белгілері бойынша будандастыруды
дигибридті будандастыру деп атайды. Дигибридті будандастыруға
бұршақ өсімдігінің сары түсті, тегіс қабықты және жасыл түсті, кедір-
бұдыр тұқымдары алынды.
2. Екі жұп белгісі бар гомозиготалы дараларды будандастырғанда,
Ғ1-дегі ұрпактың генотипі (АаВЬ) дигетерозиготалы болды. Дигетеро-
зиготалы генотиптен 4 сортгы гаметалар түзіледі. Осы төрт сортты
ата-аналық гаметалардың өзара тәуелсіз таралуының нәтижесінде
16 генотип және 4 фенотип түзіледі.
3.16 түрлі генотиптің 12-сі сары тұқымды, 4-еуі жасыл тұқымды, сондай-ақ
екіншіі жұп белгі бойынша 12-сі тегіс пішінді, ал 4-еуі кедір-бұдыр тұқым
болып шығады.
Сұрақтар мен тапсырмалар
Пеннет торын пайдаланып, берілген есептерді шығарыңдар. Дигибридті
будандастыруға мысал.
Берілгені. Жемісі қызыл, бойының ұзындығы қалыпты қызан өсімдігі сары
жемісті, аласа бойлы қызан тозаңымен тозандандырылған: а) егер жемістердің
тердің тұкымдарының түстері мен пішіндерін аньщтаңдар: а) ааВВ; ә)
АаЬЪ; б) АаВВ; в) ааВВ; г) ААВЬ; ғ) ААЬЬ.А
3. Мынадай жолдармен будандастырғанда алынатын ұрпақтар тұқымдарының
сыртқы көрінісін анықтаңдар: а) ааВВ х ааЬЬ; ә) АаЬЬ х АаЬЬ; б) АаВВ х х
АаВЬ; в) ААВЬ х ааЬЬ; г) ААЬЬ х ааЬЬ; ғ) ааВЬ х ааВЪ; д) ААВЬ х ААВЬ.
Тұкымының түсі мен пішіні бойынша гетерозиготалы өсімдік осы екі белгі
бойынша да рецессивті гомозиготалы өсімдікпен будандастырылған.
Алынатын ұрпақтың генотиптері мен фенотиптерін табыңдар.
Сары тегіс тұымдардан өсіп шыққан екі бұршақ өсімдігін будандастырғанда,
сары тегіс тұқымдар алынған. Олардың ата-аналарының генотиптері қандай
болады?
Д Сары бұдыр тұқымнан өсіп шыққан бұршақ өсімдігі, жасыл тегіс тұқымнан
алынған өсімдіктің тозаңымен тозаңдандырылған. Олардан алынған будан
тұқымдардың жартысы сары тегіс, жартысы жасыл тегіс болып шыққан. Аталық
және аналық есімдіктердің генотиптерін анықтаңдар.
Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
Г.Мендель бұршак өсімдігіне жасаған тәжірибенің негізінде бірнеше заң ашқан
болатын. Ол кезде жасушаның мейозды бөлінуі, ДНҚ-ның редупликациялануы,
тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы және т.б. ашылмаған еді. Кейіннен
цитология ғылымының дамуына байланысты Мендельдің заңдары цитологиялық
тұрғыдан қайта қарастырылды.
Атап айтқанда, моногибридті және дигибридті будандастырулар жасушаның
мейозды белінуі тұрғысынан толық дәлелденді. Оған 109-суреттен көз
жеткізуге болады.
Таяқша тәрізді хромосомаларда тұқымның сары және жасыл түсін анықтайтын А
және а гендері, нүкте тәрізді хромосомаларда тегіс және кедір-бұдыр қабықты
анықтайтын В және в гендері орналасқан делік. Олай болса, аналық дарадағы
екі қызыл таяқша тәрізді хромосомаларда АА; екі қызыл нүкте тәрізді
хромосомаларда ВВ гендері; аталық дарадағы дәл сондай көк түсті
хромосомаларда аа және вв гендері орналасады. Бұл даралардың әрқайсысынан
тек бір-бір сортты гаметалар түзіледі. Гаметаларда мейозды бөлінуге
байланысты ұқсас хромосомалардың әр жұбынан бір хромосомадан ғана бар.
Мұндай гаметалар қосылғанда дигетерозиготалық, яғни белгінің екі жұбы
бойынша да гетерозиготалы АаВв генотипі қалыптасады. Генотипі
дигетерозиготалы организмнен мейоз кезінде хромосомалардың экватор
жазықтығында кездейсоқ орналасу ретіне байланысты олардың әр жұбынан бір-
бір сыңардан екі жақ полюске тартылады. Полюске жеткен ұқсас емес екі жұп
хромосомадан төрт түрлі үйлесім түзіледі. Соған сәйкес төрт түрлі
гаметалардың қалыптасу мүмкіндігі болады.
Ұрықтану кезінде гаметалардың қосылуы да кездейсоқ жүреді. Міне, соның
нәтижесінде, екінші ұрпакта Ғ9 9 түрлі генотип түзіліл, 4 түрлі фенотип
көрініс береді. Бүл фенотиптердің екеуі ата-аналық
дараларға ұқсас келеді кедір-бұдыр тұқымдар. Қалған екі түрлі фенотип ата-
аналарына мүлде ұқсамайды. Олар: сары және кедір-бұдыр, жасыл және тегіс
тұқымдар. Мұны мейоз кезіндегі қосылу (конъюгация) құбылысына байланысты
гендердің алмасуының нәтижесінде түзілген жаңа үйлесімдер деп түсінеміз.
Полигибридті будандастыру. Бір-бірінен үш немесе одан да көп белгілерінде
айырмашылығы бар дараларды будандастыруды полигибридті будандастыру деп
атайды. Оларда белгілердің ажырау сипаты дигибридті будандастырумен
салыстырғанда біршама күрделірек болады. Мысалы, егер тұқымы сары тегіс,
қызыл гүлді бұршақ өсімдігін тұқымы жасыл кедір-бұдыр, ақ гүлді бұршақпен
будандастырса, доминанттылық, заңына сәйкес Ғ1-де алынған будан ұрпактың
барлығы да біркелкі, яғни аналық өсімдікке ұқсас болып шығады. Ғ9-де
күрделі ажырау жүреді. Тұқымның пішінін анықтайтын гендерді Аа, түсін ВЪ,
ал гүлдің түсін Сс деп белгілейік. Сонда ата-аналық формалардың біреуінің
генотипі — ААВВСС, ал екіншісінікі — ааЬЬсс, ал Ғ1-де алынатын будан
организмдікі АаВЬСс болып келеді (110-сурет).
Мүндай будан өсімдік сегіз түрлі гамета түзеді: АВС, АВс, АЬС, АЬс, аВС,
аВс, аЬС, аЪс. Сегіз типті аналық жьныс жасушалары сегіз типті аталық
гаметалармен кездейсоқ кездесіп, өздігінен тозаңданудың нәтижесінде Ғ2-де
зиготалардың 64 түрлі.
комбинациясы түзіледі. Ғ2-дегі даралар фенотип бойынша 8 түрлі топқа
бөлінеді. Олардың аракатынасы: 27 АВС: 9АВс: 9АЪС: 9аВС: ЗАЪс: ЗаВс: ЗаЪС:
іаЬс. Сонда фенотип бойынша 27:9:9:9:3:3:3:1 ара-қатынасындай болып келуі
тригибридті будандастыру кезінде гендердің тәуелсіз ажырауына байланысты
болады (11О-сурет). Қорыта келгенде, Мендель жоғарыда келтірілген зерттеу-
лерінің негізінде тұқым қуалаушылыктың аса маңызды заң-дылыктарын ашты
және оның табиғатын анықтады. Бір белгінің тұкым қуалауының екінші белгіге
тәуелсіз екендігін дәлелдей отырып, ол тұқым куалаушылықтың дискреттілігін
(оқшаулығын), бөлшектене алатындығын және генотиптің организмдегі белгі-
касиеттерді анықтайтын бірліктердің жиынтығынан тұратындығын көрсетті
Тақырыптың түйіні
1. Мендель өзінің зандарын ашқанда, жасушаның мейозды бөлінуі,
ДНҚ-ның редупликациялануы, тұқым қуалаушылықтың хромосома-
лық теориясы және т.б. белгісіз болатын.
Г.Мендель моногибридті және дигибридті будандастыруға
тәжірибе жасап, тұқым қуалаушылыктың сырын ашты.
Мендель заңдары кейіннен цитологиялық тұрғыдан толық
дәлелденді.
Моногибридті будандастыруда (3 + 1) = 3 : 1 екі түрлі фенотип,
дигибридті будандастыруда (3 + I)2 = 9 : 3 : 3 :1 төрт түрлі фенотип, ал
тригибридті будандастыруда (З + І)3 =27:9:9:9:3:3:3:1 сегіз
түрлі фенотип түзіледі.
Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
XIX ғасырдың соңында жасуша құрылысының зерттелуіне байланысты ядро мен
оның кұрамындағы хромосомалардың тұкым қуалаушылыққа қатысы бар екені
анықталды. 1883 жылы бельгиялық зоолог Э.Бенеден мейоз процесіндегі
редукциялық бөліну аталық және аналық хромосомалардың ажырауына байланысты
деп жорамалдады.
Мендель заңдары ашылғаннан кейін 1902—1903 жылдары В.Сэттон редукциялық
бөліну және ұрықтану кезіндегі хромосомалардың орналасу төртібі мен будан
ұрпақтардағы белгілердің тәуелсіз ажырауының арасында байланыс бар екенін
анықтады. Өзінің Хромосомалар және тұкым қуалаушылық деген еңбегінде
хромосомаларды цитологиялық тұрғыдан алғанда Мендель анықтаған тұқым қуалау
факторларының таралуына сәйкес келетндігін көрсетті. 1905 жылы Э.Вильсон
жынысты анықтаудың хромосомалық негізін сипаттады.
Т.Морган заңдары. Америкалық генетик Т.Морган тұкым қуа-лаушылықтың
хромосомалық теориясының негізін қалады. Мендельдің үшінші заңы —
Белгілердің тәуелсіз ажырауы гендердің әр түрлі жұп хромосомаларда
орналасуына байланысты болады. Алайда кез келген организмдерге тән гендер
саны хромосома санынан әлдеқайда артық болады. Мұндай жағдайда: Ол
гендердің тұқым қуалауы немесе белгілердің ұрпақтан-ұрпакка берілуі қалай
жүреді? деген сұрақ туады. Бұл сұрақтың жауабын Т.Морган 1910—1915 жылдары
өзінің шәкірттерімен бірге жеміс шыбыны — дрозофилаға жүргізген
тәжірибелерінің нәтижесінде берді. Дрозофила шыбыны — генетикалық
зерттеулер жүргізуге өте қолайлы объект. Себебі оның хромосомаларының
диплоидті жиынтығы — 8, ал гаплоидті жиынтығы — 4. Зертханалық жағдайда
+25° жылылықта даралардың әр жұбынан пробиркада өсіріп, 14 —15 күн сайын
100-ге жуық ұрпақ алуға болады. Морган бір хромосомада орналасқан гендердің
бір-бірінен ажырап кетпей, көбіне бірге тұқым қуалайтынын анықтады. Оған
мынадай тәжірибеден көз жеткізуге болады (113-сурет).
Жетілген қанатты сұр шыбын ВВУҰ мен жетілмеген қанатты қара шыбынды ЬЬуу
алып будандастырды. Сонда бірінші Ғх ұрпақтағы будандық даралардың барлығы
біркелкілік заңына сәйкес генотипі ВЬУу дигетерозиготалы, фенотипі бойынша
жетілген қанатты сұр денелі шыбындар болып шықты. Морган осы бірінші
ұрпақтағы дигетерозиготалы аналық шыбынды қайтадан жетілмеген қанатты Қара
денелі аталық шыбынмен кері будандастырғанда, екінші ұрпақта төрт түрлі
фенотиптері бар даралар алған (113-сурет). Олардың паиыздық мөлшерлері әр
түрлі: 41,5% жетілген қанатты сұр денелі, 41,5% жетілмеген қанатты қара
денелі шыбындар, ал 8,5% жетілмеген Қанатты сұр денелі және 8,5% жетілген
қанатты қара денелі шыбындар
Демек, дрозофиланың 17%-ы ата-аналарына мүлде ұқсамай жаңа мөлшерге ие
болған. Ендеше, ата-аналарына ұқсас жетілген қанатты сұр шыбын мен
жетілмеген қанатты қара шыбынның бірдей қатынаста болуы, яғни 83%-ы осы
аталған белгілерді анықтайтын гендердің бірлесіп, тіркес тұқым қуалайтынын
көрсетеді. Бұл кұбылысты Морган гендердің тіркесуі немесе тіркесіп тұқым
қуалау заңы деп атады. Бір хромосоманың бойында орналасқан және тіркесіп
тұқым қуалайтын гендер тобы тіркесу топтарын құрайды. Тіркесу топтарының
саны хромосомалардың гаплоидті жиынтығына сәйкес келеді. Мысалы, дрозофила
шыбынында — 4 тіркесу тобы, бұршақта — 7, жүгеріде — 10, ал адамда 23
тіркесу тобы болады.
Мендель тәжірибелерінде көрсетілгендей, аллельді емес гендер бір-бірінен
толық тәуелсіз болу үшін, олар әр түрлі хромосомаларда орналасуы керек.
Сонда ғана олар мейоз кезінде тәуелсіз ажырай алады. Бірақ кез келген
эукариотты организмде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады.
Мысалы, XX ғасырдың бас кезінде Морган және оның шәкірттері дрозофила
шыбынынан жүздеген генді ашты. Қазіргі кезде оның төрт жұп хромосомасында
7000-дай ген бар екені белгілі. Адамньщ 46 хромосомасында 50 мыңдай ген
болады деген болжам бар.
Кроссинговер. Ұқсас жұп хромосомаларды бойлай бірнеше аллельді гендердің
орналасатындығы анықталған. Кейде осы жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде
X тәрізді фигуралар (пішіндер) — хиазмалар пайда болады. 1911 жылы Морган
ашқан бұл құбылысты хромосомалардың 1 айқасуы немесе кроссинговер деп
атады. 114-суретте хромосомалар-дың айқасуы мен оларда болатын гендердің
жаңа үйлесімдері көрсетілген. Бір хромосомада орналасқан екі ген (қызыл
хромосомалардағы ақ дақтар) айқасу нәтижесінде әр түрлі ұқсас
хромосомаларға ауысады.
Кроссинговердің нәтижесінде гендердің алмасуы жүреді, соған байланысты сапа
жағынан мүлде жаңа хромосомалар түзіледі. Демек, ұрықтану кезінде
хромосомаларда гендердің жаңа үйлесімдері пайда болады. Мысалы, Морган
дрозофила шыбынына тәжірибе жасағанда, 17%-ы ата-аналарына ұқсамайтын, жаңа
белгілері бар шыбындар болып шыққан. Ол белгілер: шыбындардың 8,5%-ы
жетілген қанатты, қара дененің болуы, 8,5%-ы жетілмеген қанат пен сүр
дененің пайда болуы. Ол жасушаның мейозды бөлінуі кезінде
хромосомалардың бір-бірімен айқасып, сәйкес үлескілерімен алмасуының
нәтижесі болып есептеледі (115-сурет).
Бір хромосоманы бойлай орналасқан аллельді емес гендердің алмасу жиілігі
сол гендердің арақашыктығын көрсетеді. Гендер неғұрлым бір-біріне жақын
орналасса, соғұрлым олардың тіркесу мүмкіндігі артып, алмасуға ұшырауы
сирек байқалады. Керісінше, бір-бірінен алшақ орналасқан гендердің тіркесіп
тұқым қуалауы төмендеп, алмасуға жиірек ұшырайтындығы байқалған.
Хромосомалардың айқасуына байланысты гендер үнемі алмасып отырады.
Мұны Морган өз шәкірттерімен бірге дәлелдеп, хромосомалардың генетикалық
картасын жасады. Ол картада гендердің орналасу ретін көрсетті (оны 43-
параграфта қарастырасыңдар).
Кроссинговерге ұшырған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал
ұшырамаған хромосомаларды кроссоверленбеген деп атайды. Хромосомалардың
айқасу мөлшерін, кроссоверлі даралардың пайызын ұрпақтың жалпы санына шағып
есептейді. Айқасудың өлшем
бірлігі
ретінде оның бір пайызға тең мөлшері алынады. Оны Т.Морганның құрметіне
морганида, кейде сантиморган (Морганның өлшемі) деп атайды. Мысалы,
жүгерінің екі сорттармағын (линиясын) будандастырғанда барлығы 1000 ден
алынса, оның 36-сы кроссоверлі болған. Сонда айқасудың немесе
кроссинговердің мөлшері:
Морган өз шәкірттерімен бірге дрозофила шыбынына тәжірибе жасаудың
нәтижесінде тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын ашты. Бұл
теорияның негізгі қағидалары мынадай:
Гендер хромосомада бір сызықтың бойымен тізбектеле
орналасқан. Әр геннің хромосомада нақтылы орны (локус) болады.
Бір хромосомада орналасқан гендер тіркесу топтарын құрайды. Тіркесу
топтарының саны сол организмге тән хромосомалардың гаплоидті санына сәйкес
келеді.
Ұқсас хромосомалардың арасында аллельді гендердің алмасуы, жүреді.
Хромосомадағы гендердің арақашықтығы айқасу жиілігіне тура пропорционал.
Тақырыптың түйіні
XIX ғасырдың соңында жасушаның құрылысы, ядросы және
оның құрамындағы хромосомалардың тұқым қуалаудағы рөлі терең зерттеле
бастады. I
Америкалық генетик Т. Морган жеміс шыбыны — дрозофилаға
тәжірибе жасау арқылы Тіркес тұқым қуалау заңын ашты.
Мейозды бөлінуде ұқсас жұп хромосомалардың арасында
кроссинговер, яғни айқасу жүреді. Осы айқасу кезінде хромосомалар
бір-бірімен бөлім алмастырады. Бұл алмасудың нәтижесінде сапа
жағынан мүлде жаңа хромосомалар түзіледі.
Т. Морган тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
қалыптастырды.
Цитоплазмалық тұқым қуалау
Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы арқылы
тұқым қуалау құбылысында басты рөлді ядро және оның құрамында болатын
хромосома атқаратындығы анықталды. Сонымен қатар генетиканың ғылым болып
қалыптасуының алғашқы кезенінің өзінде-ақ, кейбір белгі-қасиеттердің тұқым
қуалауы жасушадағы хромосомалық емес компоненттерге байланысты екені және
оның өздеріңе бұрынғы тақырыптардан таныс Мендель заңдарына
бағынбайтындығын көрсететін деректер белгілі бола бастады. Сөйтіп, ядродағы
хромосомадан тыс болатын гендер туралы пікір қалыптасты. Кейіннен ол
цитоплазмалық тұқым қуалау деп аталды.
Тұқым қуалаушылық жасушаның бөлінуі барысында жүзеге асатын оның негізгі
қасиеттерінің бірі болып есептеледі. Тұқым қуалаушылықта ядро ғана маңызды
рөл атқарады, ал цитоплазманың онша маңызы жоқ деп қарауға болмайды. Себебі
қызмет атқарып тұрған біртұтас жүйенің барлық тетіктерінің де жасуша
тіршілігі үшін маңызы бар. Жалпы, ядроны тұқым қуалайтын ақпаратты
сақтайтын орын, ал цитоплазманы оны жүзеге асырушы деп қарастыруға болады.
Ядро мен цитоплазманың құрылымы мен қызметі жағынан бір-бірінен
айырмашылығы болатындығы туралы цитология негіздері бөлімінде айтылды.
Ядролық тұқым қуалау Мендель заңдарына сәйкес жүреді, ал Цитоплазмалық
тұқым қуалау оларға бағынбайды.
Жалпы, өсімдіктерде болсын, жануарларда болсын, аналық жыныс жасушасында
цитоплазманың мөлшері көп болады, ал аталық жыныс жасушасында ол жоққа
жуық. Сондықтан цитоплазмалық тұқым қуалау ядролық (хромосомалық) тұқым
қуалауға қарағанда аналық жолмен жүреді.
Цитоплазмалық тұқым қуалауды зерттеудің негізін неміс ғалымдары К.Корренс
пен Э.Баур (1908 ж.) салған.
К.Корренс түн аруы өсімдігінің ал Э.Баур қазтамақ пен намазшамгүлдің ала
жапырақты болуының тұқым қуалауын зерттеді. Нәтижесінде олар мұндай
белгінің тұқым қуалауы цитоплазма құрамындағы пластидтер арқылы
болатындығын анықтады.
Пластидтік тұқым қуалау. Пластидтердің, соның ішінде хлоропластың жасыл
өсімдіктерде фотосинтез процесінін; жүруіне тікелей қатысы бар екендігін
жқксы білесіңдер.
Пластидтердің өзі арнаулы нәруыздардан және РНҚ мен ДНҚ-
дан тұрады. Бір жасушаға шаққанда пластидтердің саны жоғары және
төменгі сатыдағы өсімдіктерде, шамамен, бірден жүзге дейін болады.
Жасушасында жалғыз ғана пластиді бар түрлер ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
1. Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің негізгі заңдылықтары
2. Генетиканың даму тарихы
3. Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары
4. Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
5. Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы
6. Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
7. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
8. Цитоплазмалық тұқым қуалау
9. Генетикалық карталар
10. Гендердің өзара әрекеттесуі
11. Адам генетикасы
12. Медициналық генетика және кейбір тұқым қуалайтын аурулардың алдын алу
мен емдеу
Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің негізгі заңдылықтары
Генетиканың даму тарихы
Генетика – бүкіл тірі организмдерге тән қуалаушылық
пенөзгергіштіктің зерттейтін биология ғылымының бір саласы. Тұқым
қуалаушылық пен өзгергіштіктің заңдылықтарын ашып, оларды қоғамды
дамыту үшін пайдаланудың жолдарын шешуде генетика басқа салаларынынң
арасында маңызды орнын алады.
Жер бетіедегі тірі материяның дамуы олардың үздіксіз ұрпақ
алмастырумен қатар жүріп отырылады. Тіршілік органимдердің көбеюімен
тікелей байланысты. Сол арқылы белгілі бір биологиялық түрге тән
белгілер мен қасиеттер ұрпақтан-ұрпаққа беріліп отырылады. Басқаша
айтқанда, ұрпақтар белгілі дәрежеде өзінің ата-ансына ұқсас болып
туады. Мұны тұқым қуалаушылық дейді. Көп жағдайда берілетірндіктен,
ұрпағы ата-аналарына ұқсас болып келеді. Бірақ олардың арасында
толық ұқсастық болмайды. Бір ата-анадан тарайтын ұрпақтың бір-бірінен
қандай да бір белгісі жөнінде айырмашылығы болады.
Организмнің тұқым қуалаушылық қасиеті сыртқы орта факторларының
әсерінен үнемі өзгеріп отырады. Оны өзгергіштік дейді. Көбею
барысында қаңтар екінші біреуі өзгеріске ұшырайды. Осыған байланысты
олар жаңарып, түрлене түседі.
Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштік - бірімен-бірі қатар жүретін,
бір жағынан, бір-біріне қарама-қарсы, өзара тығыз байланысты
процестер.
Организмдердің тұқым қуалаушылығы мен өзгергіштігі туралы
ғылымды генетика деп атайды (грекше ganesis тегі). Бұл терминді
1906 жылы ағылшын бтологі У. Бэтсон ұсынады.
Тұқым қуалаушылық туралы алғашқы түсініктер ежелгі дәуірде
Демокрит, Гипократ, Платон және Аристотель еңбектерінде кездеседі.
Гиппократ: Жұмыртқа жасушасы мен спермий организмнің барлық
бөліктерінінің қатысуымен қалыптасады және ата-ананың бойындағы белгі-
қасиеттері ұрпағына тікелей беріледі деп есептеді. Ал Аристотельдің
көзқарасы бойынша белгі-қасиеттердің тұқым қуалауы тікелей
жүргізілмейді. Яғни, тұқым қуалайтын материал дененің барлық
бөліктерінен келіп түспейді, керісінше, оның әр түрлі бөлшектерінің
құрастырылуға арналған қоректік заттардан жасалады.
Бұдан кейін Ч.Дарвиннің пангенезис теориясы маңызды орын алады.
Бұл теория бойынша өсімдіктер мен жануарлардың барлық жасушалары
(клетка) өзінен ұқсас бөлшектер – геммулалар бөліп шығарады. Олар
жыныс органдарына өтеді де сол арқылы белгілер мен қасиеттер ұрпаққа
беріледі. Геммулалар кейде мүлгіген жағдайда болып, бірнеше
ұрпақтан кейін білінуі мүмкін. Соған байланысты ұрпақтарда арғы ата-
ана тектерінің белгі-қасиеттері қайталана алады деп есептелінген.
ХІХ ғасырдың 80-жылдарында пангенезис теориясын неміс зоологі
А.Вейсман өткір сынға алады. А.Вейсман ұрық плазмасы туралы болжам
ұсынады. Бұл болжамында тек жыныс жасушаларында кездесетін, тұқым
қуалайтын заттың болатындығын айтты.
Генетиканың биология ғылымының жеке бір саласы ретінде қалыптасуына
ХІХ ғасырдың екінші жартысында ашылған ірі ғылыми жаңалықтар себепші
болды. 1865 жылы чех ғылымы Г.Мендельдің Өсімдік будандарымен
жүргізілген тәжірибелер деген еңбегі жарық көрді. Ол тәжірибелері
арқылы тұқым қуалушылықтың негізгі заңдылықтарын қалыптастырды.
Сөйтіп, Мендель генетиканың негізін қалады. Бірақоның еңбегі 1865
жылдан бастап 35 жыл бойы көпшілік биологтерге, соның ішінде
Ч.Дарвинге де белгісіз күйде қалды.
Г.Мендель ашқан тұқым қуалау заңдылықтары тек 1900 жылы ғана өзінің
тиісті бағасын алды. Себебі үш елдің ғылымдары: голландиялық Г. Де
Фриз, неміс ғалымы К. Корренс және австриялық генетик Э.Чермак-
Зейзенгг әр түрлі объектілермен тәжірибелер жүргізіп, нәтижесінде,
Мендель заңдарының дұрыстығын дәлелдеді. Көп кешікпей бұл
заңдылықтардың жануарларға да тән екендігі анықталды. Оны 1902 жылы
ағылшын биологі У. Бэтсон тауықтардың айдарларының пішіндерінің, ал
Кюэно үй тышқандары жүндерінің ақ және сұр түстерінің тұқым
қуалауы мысалында көрсетеді. Кейінірек 1909 жылы У.Бэтсон өсімдіктер
мен жануарлардың әрқайсысының 100 шақты белгілерінің тұқым қуалауы
Мендель заңдарына сәйкес жүретіндігін дәлелдейтін ғылыми деректерді
жариялады. Сөйтіп, Мендель ілімі ғылымнан берік орын алды.
1909 жылы дат биологі В.Иогансен (1857-1927) биологияда аса маңызды
болып есептелетін ген ( герекше “genos” – шығу тегі), генотип және
фенотип деген ұғымдарды қалыптастырды.
Генетика тарихының бұл кезеңінде организмдердің жекелеген
белгілерінің ұрпақтан-ұрпаққа берілуіне жауапты тұқым қуалаушылықтың
материалдық бірлігі-ген туралы ұғым қалыптасып, Мендель ілімінің
өзі қарай дамуына мүмкіндік туды. Дәл сол кездегі (1901 жыл)
голландиялық ботаник Х.де Фриздің организмнің тұқым қуалацтын
қасиеттерінің өзгеретіндігін көрсететін мутация теориясының ұысынылуы
генетика ғылымының дамуында ерекше орын алады.
Генетика тарихындағы шешуші бір кезең америкалық генетик әрі
эмбриолог Т.Морганның және оның ғылыми мектебінің тұқым
қуалаушылықтың хромосомалық теориясын ашуымен тығыз байланысты.
М.Морган және оның шәкірттері жеміс шыбыны-дрозофилаға тәжірибе
жасаудың нәтижесінде тұқым қуалаушылықтың көптеген заңдылықтарын
ашты.
Тұқым қуалайтын өзгергіштік туралы ілімді дамытуда орыс ғалымы Н.И.
Вавилов зор үлес қосты. Ро 1920 жылы тұқым қуалайтын өзгергіштіктің
ұқсас (гомологиялық) қатарлары заңын қалыптастырады. Бұл заң бір-
біріне жақын туыстар мен түрлерде болатын тұқым қуалайтын
өзгерістердің ұқсас болып келетіндігін дәлелдейді.
Ғалымға енгізілген жаңалықтың бірі – 1927 жылы орыс ғалымдары Г.А.
Надсон мен Г.С. Филипповтің радиоктивті сәулелердің төменгі сатындағы
саңырауқұлақтарда мутация алатындығын дәлелдеуі еді.
Ген теориясы дамытуда орыс биологтері А.С.Серебровский мен Н.П:
Дубиннинің эксперименттік және тоериялық жұмыстарының үлкен маңызы
болды. Сол сияқты популяциялық генетика мен эволюциялық генетиканың
негізін қалауда орыс генетигі С.С. Четвериковтің алатын орны
ерекше.
Генетиканың даму тарихы үш кезеңге бөлінеді. Оның алғашқы
екеуі 1965-1958 жылдар аралығын, яғни классикалық генетика дәуірін
қамтиды. Генетика тарихяндағы үшінші кезең 1953 жылдан басталды. Ол-
химия, физика, математика, кибернетика сияқты нақты ғылымдардың зерттеу
әдістері мен электрондық микроскоп, рентгенқұрылымдық анализ, т.б.
қолданудың нәтижесінде молекулалық генетика негізінің қалауы.
1944 жылы америкалық микробиолог әрі генетик О. Эври тұқым
қуалаушылықтың материалдық негізі - ДНҚ екендігін дәлелдеді. 1953
жылы америкалық биохимик әрі генетик Дж. Уотсон мен ағылшын
биофизигі Ф.Крик ДНҚ-ның молекулалық құрылымының моделін жасады.
Қазіргі кездегі генетиканың дамуы тұқым қуалаушылық пен
өзгергіштік туралы ілімнің барлық салаларында зерттеу жұмыстарының
молекулалық деңгейде жүргізілетіндігімен ерекшеленеді. Мысалы, генді
организмнен тыс қолдан синтездеу, дене жасушаларын будандастыру,
генетикалық келуі (реперация), биополимерлерді қолдан синтездеу, ген
инженериясы сияқты проблемаларды зеттеу кеңінен таралып отыр.
Генетика мен селекцияның дамуына Қазақстан ғылымдарының қосқан
үлесі ерекше. Алшақ будандастыру, мутагенез, полиплоидия, гетерозис,
т.б. мәселелерді қамтитын генетикалық зерттеулер тұрарарлық
будандастырудың нәтижесінде бидайдың,, арпаның, будандары мен сорттарын
алуда К.Мыңбаев, А.Ғаббасов, Ғ. Бияшев, Н.Б. Ахматуллина
микроорганиздер генетикасының дамуына айтарлықтай үлес қосты.
Н.С. Бутарин, Ә.Е. Есенжолов, А.Ы. Жандеркин алшақ будандастыру
әдісімен қойдың арқар-меринос тұқымын алды. М.А. Ермеков, Ә.Е.
Еламанов, В.А. Бальмонт, т.б. қазақтың ақбас сиырынғ алатау сиырын
және қостанай жылқысын, т.б. асыл тұқымдарды шығарды.
Қазақстанда тұңғыш рет М.Ә. Айтхожиннің басқаруымен молекулалық
биология және ген инженериясы саласында көптеген зерттеулер
жүргізіліп, алымға айтарлықтай жаңалықтар қосылды.
Қазақстан тұңғыш рет М.Ә.Айтхожиннің басқаруымен молекулалық
биология және ген инженериясы саласында көптеген зерттеулер
жүргізіліп, ғылымға айтарлықтай жаңалықтар қосылды.
Соңғы жылдары елімізге генетиканың аса маңызды салалары:
молекулалық генетика, экологиялық генетика және радиациялық генетика
бойынша ғылыми-зерттеу жұмыстары жүргізілуде.
Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары
Гибридологиялық әдіс. Тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын зерттеудің
ғылыми негізін Грегор Мендель қалады. Грегор Мендель 1822 жылы Гинчица
шағын қыстағында, кедей шаруаның отбасында дүниеге келді. 1843 жылы
Чехословакияның Брно қаласындағы Августин монастырында тыңдаушы болып
орналасқан. Мендель оны бітіріп, діни атақ алғаннай кейін Вена
университетіне түсіп, екі жыл жаратылыстану және математиканы оқып-
үйренді. Оның бұл алған білімі бұршақ өсімдігіне жүргізген
тәжірибелері нәтижесінде тұқым қуалау заңдылықтарын ашуға үлкен
ықпалын тигізді. Ол 1856 жылы монастырьға қайтып келіп, өмірінің
соңына дейін монах қызметін атқарады.
Г.Мендель Венаға оқып жүрген кезден-ақ өсімдіктерді
будандастырумен шұғылданып, түрлі будандық ұрпақ типтерінің
статистткалық арақатынасына назар аударып, есептеулер жүргізген.
Мендельдің бұл еңбектері 1856 жылы жазда басталған ғылыми-зерттеу
жұмыстарына негіз болды. Ол өз тәжірибелеріне қолайлы объекті
ретінде бұршақты (Pisum sativum) алды. Себебі, басқа өсімдіктермен
салыстырғанда бұршақтың мынадай айрықша қасиеттері бар: 1) бірнеше
белгілері бойынша бір-бірінен айқын ажыратылатын көптеген сорттары
бар; 2) өсіруге қолайлы; 3) гүліндегі жыныс мүшелері күлте
жапырақшаларымен толық қалқаланып тұратындықтан, өсімдік өздігінен
тозанданады. Сондықтан әр сорт өзінше таза дамып-жетілетіндіктен,
белгілері ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз беріледі; 4) бұл өсімдіктің сорттарын
қолдан тозаңдандыру арқылы өсімтал будандар алуға болады.
Міне, сондықтан Мендель бұршақтың 34 сортынан белгілері айқын ажыратылатын
22 сортты таңдап алып, өз тәжірибелерін пайдаланды. Ол өсімдіктің негізгі
жеті белгісіне көңіл аударды, сабағьның ұзындығы, тұкымының пішіні мен
түсі, жетістіктерінің пішіні мен түсі, гүлдерінің түсі мен орналасуы.
Мендель тәжірибелерін келесі бір ерекшелігі — белгілердің тұқым қуалауын
зерттеуге гибридологиялық әдісті қолдану арқылы дәл және тиянақты не
алуында болды. Бұл әдістің негізгі жағдайлары мыналар 1) будандастыру үшін
бір-бірінен жұп белгілері бойынша айы ажыратылатын бір түрдің даралары
алынады; 2) зерттелетін белгіге тұрақты, яғни бірнеше ұрпак бойы қайталанып
отырады; 3) ұрпақтағы алынған будандарға жеке талдау жасалып, нақты сандық
есептеулер жүргізілді.
Мендель өзінің тәжірибелерін 8 жыл бойы (1856—1864) Берн қаласындағы
Августин монастырының бағында жүргізді. Ол зерттеулерінің нәтижесі туралы
1865 жылы 8 ақпанда сол Берн қаласындағы Табиғат зерттеушілер қоғамының
кеңесінде Соның негізінде Өсімдік будандарымен жүргізілген тәжірибелі
атты еңбегін жариялады.
Қандай да болсын белгі-қасиеттерінде тұқым қуалайтын өзге кемшіліктері бар
организмдерді будандастырғанда, гибридті тор алынады. Бір ғана жұп
белгілерінде айырмашылығы бар ата-ана формалар будандастырылса
моногибридті, екі жұп белгісі дигибридті, ал белгілердің саны көп болса
полигибридті будандастыру деп атайды.
Моногибридті будандастыру. Тұқым қуалаушылықты; Мендель ең қарапайым
моногибридті будандастырудан бастап, қарай біртіндеп күрделендіре түскен.
Мендельдің ұсынысы бок гендер латын әріптерімен белгіленді. Бір аллельді
жұптың гендері бірдей әріппен, яғни доминантты (басым) генді үлкен
әріппен, ал рецессивті (басылыңқы) генді қіші әріппен белгілеу ұсынылған.
Олай болса, доминантты қасиет көрсететін бұршақтың гүлінің қызыл түсі мен
тұқымының сары түсін — А, рецессивті — гүлдің ақ тұқымының жасыл түсін — а
деп, тұқымының доминантты тегіс пішінін — В, рецессивті кедір-бұдырлы
әрібін — b деп белгілейміз. Ата-аналық формалар Р әріпімен белгіленеді
(латынша parent’s ата-ана). Аналықты 2 белгісімен, аталықты о*
белгісімен, будандастыруды х, ұрпақтарын Ғ әріпімен (латынша Ғilius —
ұрпақ) гаметаларды Г, ал бірінші, екінші және үшінші ұрпақтарын Ғ1, Ғ2, Ғ3
және т.б. деп белгілейді.
Бірінші ұрпақтың біркелкі болуы. Мендельдің бірінші заңы.. Аналары бір-
бірінен бір жұп белгі бойынша ажыратылатьын даралар будандастыруды
моногибридті деп атайды. Мендель өз тәжірибелерін
Моногибридті будандастыру барысы. Сары түсті дөңгелектер — доминантты
белгісі бар, жасыл түсті дөңгелектер — рецессивті белгісі бар организмдер
бірінде бұршақтың тұкымдары сары және жасыл түсті екі сортын алып
будандастырған. Сонда бірінші ұрпақтан алынған будандардың барлығы сары
тұқымды болып, жасыл түс көрінбеген (98-сурет).
Дәл осындай нәтиже бұршактың қызыл гүлді және ақ гүлді формаларын алып
будандастырғанда да көрініс берді. Яғни, қызыл гүлді және ақ гүлді бұршақты
будандастырғанда, бірінші будандық ұрпақтың барлығы қызыл гүлді болып, ақ
түс байқалмады. Осы зерттеулердің нәтижесінде, Мендельдің бірінші заңы —
бірінші будандық ұрпақтың белгілерінің біркелкі болу заңы қалыптасты. Мұны
бірінші ұрпақ будандарының біркелкілік заңы немесе толық доминанттылық
заңы деп те атайды (98-сурет).
Бірінші ұрпақта басымдық касиет көрсетіліп, бірден жарыққа шығатын белгіні
доминантты, көрінбей қалған белгіні рецессивті деп атайды. Қарама-қарсы
(альтернативті) белгілерді анықтайтын жұп гендер аллельді гендер деп
аталады. Мысалы, тұқымның сары түсі мен жасыл түсін, гүлдің кызыл түсі мен
ақ түсін анықтайтын гендерді аллелъді дейді. Сонымен зиготада әр уақытта
ата-аналарынан қабылдаған екі аллель (ген) бар деп есептеп, кез келген
белгі бойынша оның генотиптік формуласын екі әріппен белгілейді. Генотип
деп ата-аналардан алынатын гендердің толық жиынтығын айтады. Генотипіне
Қарай организм гомозиготалы не гетерозиготалы болуы мүмкін. Гомозиготалы
деп тек бірыңғай доминантты (АА) немесе рецессивті (аа) аллельдерден
тұратын организмді айтады. Гетерозиготалы организм керісінше, әр түрлі
аллельдерден тұрады (Аа). Организмге тән ішкі және сыртқы белгілердің
жиынтығын фенотип деп атайды. Мысалы, тұкымның түсі, пішіні, сабақтары,
биіктігі, көздің қара немесе ақ болуы және т.б.
Меңдельдің жүргізген тәжірибелерін жоғарыда келтірілген белгілерді
пайдалана отырып, сызбанұсқа түрінде былай көрсетуге болады.
бұршак тұқымының сары түсін — А, жасыл түсін а деп
белгілейік (99-сурет, А). Бірінші үрпақтағы (Ғ1) барлық даралары біркелкі
генотипі бойынша гетерозиготалы, фенотипі бойынша бәрі
99-сурет. Моногибридті будандастыру барысының сызбанұсқасы
сары тұқымды болып шығады. Осыдан келіп біркелкілік ережесін былай
тұжырымдайды:
Бір-бірінен айқын бір жұп белгі арқылы ажыратылатын гомозиготалы дараларды
будандастырса, бірінші ұрпақтан генотипі де, фенотипі де біркелкі будандар
алынады. Мынаны бірінші ұрпақ будандарының біркелкілік заңы деп атайды.
Белгілердің ажырау заңы. Мендель бұл тәжірибені одан әрі жалғастырып,
бірінші ұрпақтағы будандарды өздігінен тозаңдан-дырғанда — екінші ұрпақта
сары тұқымды да, жасыл тұқымды да даралар алынған. Екінші ұрпақта ата-
аналарының екеуіне де тән белгілердің көрініс беру заңдылығын ажырау заңы
деп атайды. Белгілердің ажырауы кездейсоқ болмай, белгілі бір сандық ара-
қатынаста жүреді. Атап айтқанда, екінші ұрпақта алынған барлық
өсімдіктердің ірісі сары тұқымды, ірісі жасыл тұқымды болып шығады.
Олай болса, фенотипі жағынан доминантты және рецессивті белгілердің сандық
арақатынасы 3:1-ге тең болып өзгереді (99-сурет, Ә).
Бұл сызбанұсқадан екінші ұрпақтағы даралардың бір бөлігі, яғни 25-і
генотипі жағынан доминантты белгі бойынша гомозиготалы (АА), екі бөлігі —
50-і гетерозиготалы (Аа) және бір бөлігі — 25-і рецессивті белгі бойынша
гомозиготалы (аа) екенін оңай түсінуге болады. Осы айтылғандарды қорыта
келе, ажырау заңын былай тұжырымдайды:
Бірінші ұрпақтағы алынған гибридтерді өзара будандастырған жағдайда, екінші
ұрпақта (Ғ2) белгілердің ажырауы жүреді. Ажырау арақатынасы фенотипі
бойынша З:1, ал генотипі бойынша 1:2:1 –ге тең болады, бірнеше
арақатынастар жоғарыдағы сызбанұсқада бейнеленген.
Тақырыптың түйіні
1. Тұқым қуалаушылық зандылықтарын тұңғыш рет Чех ғалымы
Грегор Мендель ғылыми тұрғыда зерттеген.
2. Г.Мендель өз тәжірибелерінің қорытындысын 1865 жылы
Өсімдік будандарымен жүргізілген тәжірибелер деген еңбегінде
жариялаған.
3. Г.Мендель бұршаққа тәжірибе жасады. Ол тәжірибе жүргізуге өте қолайлы
объекті болды. Себебі басқа өсімдіктермен салыстырғанда, бұршақтың мынадай
ерекше қасиеттері бар: 1) бірнеше белгілері бойынша бір-бірінен айқын
ажыратылатын көптеген сорттары бар; 2) өсіруге қолайлы, күй талғамайды; 3)
гүліндегі жыныс мүшелері күлте жапыракшалармен толық қалқаланып
тұратындықтан, өздігінен де, айқас та тозаңданады; 4) бұршақтың 34 сорты
болған, соның 22 сортына тәжірибе жасады.
Г.Мендель бір белгісі бойынша тәжірибе жасау арқылы екі заңдылық ашты. Атап
айтқанда, бірінші ұрпақтың біркелкілігі және белгілердің ажырауы
заңдары.
Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
Гаметалар тазалығы ережесі. Бірінші буында алынатын будандардың біркелкі
болуы мен екінші буын ұрпақтарында белгілердің ажырау құбылысын түсіндіру
үшін, Мендель гамета тазалығы болжамын ұсынды. Оның мәні — организмнің кез
келген белгі-қасиетінің дамуын тұқым қуалау факторы, яғни генді анықтайды.
Мысалы, раушан гүлдің қызыл гүлділері мен ақ гүлділерін алып
будандастырғанда, бірінші будандық ұрпақтың барлығы қызыл гүлді болған (101-
сурет). Ол бірінші будан ұрпақта қызыл гүлді өсімдіктің Доминантты А гені
бар гаметасы мен ақ гүлдінің рецессивті а гені бар гаметаларының
қосылуының нәтижесі болып есептеледі. Соңдықтан олардың генотипінде гүлдің
қызыл түсін де, ақ түсін де анықтайтын гендер болады. Бірақ қызыл түстің
гені доминантты
болғандықтан, бірінші ұқрпақтың барлығы да қызыл гүлді болады. Сонда
олардың фенотипі бірдей болғанымен, генотипінде екі түрлі ген болғаны. Ал
ондай будан организмнен гамета түзілгенде, оған тек бір ғана доминантты А
гені немесе рецессивті а гені беріледі. Бұл жағдайда будан организмнің
гаметасында аллельді (жұп) гендер бір-бірімен араласып кетпей, таза күйінде
сақталады. Мұны гамета талшыгы дейді.
Әрине, Мендель будан организмнен гамета түзілу кезінде, геннін таралу
процесін жасушаның нақты бір материалдық құрылымдарымен және жасушаның
бөліну механизмімен байланыстыра алмады.
Алайда Г.Мендель хромосомалық теория қалыптаспай тұрып-ақ, мейоздық
бөлінудің механизмі мен гендердің әрекеттері туралы күні бұрын дұрыс болжам
жасап, гамета тазалығы туралы ережесін ұсынады.
Моногибридті будандастырудың цитологиялық негіздері. Мендельдің әлемге
әйгілі тұқым қуалау заңдылыктары 1865 жылы жарияланғанымен, сол кезде толық
колдау таппай, 1900 жылға дейін белгісіз болып калды. Өз тәжірибелері
негізінде дұрыс нәтиже алғанымен бірінші ұрпақтағы будандардың біркелкі
болуы және екінші ұрпақта белгілердің ажырау себептері, гаметалар
тазалығының механизмдері Мендельге белгісіз болды. Себебі ол кезде жасуша
туралы мәліметтер жеткіліксіз еді. Атап айтканда, жасушаның тұқым қуалау
ақпараты, митозды бөліну, мейоз, гаметалардың түзілуі мен ұрықтануы, т.б.
Ал қазір цитология ғылымы жан-жақты зерттеулер нәтижесінде, орасан зор
табыстарға жетті. Сондықтан Мендель заңдарына цитологиялық тұрғыдан
негіздеме беруге толық мүмкіндік бар.
Организмнің кез келген дене жасушаларында хромосомалардың диплоидті
жиынтығы бар екенін еске түсірейік. Бұршактың хромосомалар саны — 14, яғни
7 жұп. Алуан түрлі белгілерді анықтайтын аллельді гендер түрлі жұп
хромосомалардың бірдей үйлескілерінде орналасқан. Мысалы, тұқымның түсін
анықтайтын аллельді гендері бар бір ғана жұп хромосоманы алайық. Оның әр
сыңарында: А — тұқымның сары түсін анықтайтын доминантты және а — жасыл
түстің рецессивті гендері болады. Мейозды бөлінудің нәтижесінде пайда
болған бұл сыңар хромосомалар қайтадан жұптасып, ондағы гендер де аллельді
жұп құрайды (102-сурет).
Ендеше, Мендель тәжірибесіндегі алғашқы доминантты және рецессивті белгі
бойынша гомозиготалы даралар будандасқанда, гендері әр түрлі гаметалардың
қосылуына байланысты бірінші ұрпақта біркелкі гетерозиготалы будандар (Аа)
алынған. Бүл будандардан екі түрлі гендері бар ұқсас хромосомалар мейозды
бөліну кезінде екі гаметаға ажырап кетеді. Осындай екі түрлі, бірінде —
доминантты, ал екіншісінде рецессивті гені бар гаметалардың қосылуына
байланысты келесі ұрпақта (Ғ2) ажырау жүрген. Ажыраудың арақатынасы ІАА:
2Аа : Іаа сипатта болатыны сондықтан.
Тұқым қуалаудың аралық сипаты немесе толымсыз доми-нанттылық. Мендельдің
бұршаққа жүргізген тәжірибелерінде байқалған доминанттылық құбылысы толық
доминанттылыққа жатады. Кей жағдайларда Ғ1-дегі гетерозиготалы ұрпактан
доминанттылық белгі толық байқалмай аралық сипатта болады. Мұндай құбылысты
толымсыз доминанттылық дейді. Мысалы, раушан гүлдің қызыл және ақ гүлді
формаларын алып будандастырғанда, Ғ2-дегі будандардың гүлдерінің түстері
қызғылт болып шығады, яғни ата-анасының ешкайсысына толық ұқсамай, аралық
сипатта болады (103-сурет). Осындай құбылысты намазшам гүл өсімдігіне
жасалынған тәжірибеден де байқауға болады (104-сурет).
Мұндай гибридтерді өзара будандастырғанда, екінші (Ғ2) ұрпакта белгілер
ажыраған. Сонда толымсыз доминанттылық жағдайда Ғ1-дің генотипі Аа
гетерозиготалы болса, Ғ2-де 1АА: 2Аа: Іаа қатынасында белгілер ажырайды.
Бұл Мендельдің екінші заңына сәйкес келеді (103-сурет). Фенотипі бойынша
раушан гүлдің гүлінің тұқым қуалауы —
1 кызыл: 2 кызғылт: 1 ақ түсті арақатынаста болады. Осындай бірінші будан
ұрпақ белгілерінің аралық сипатта болуы толымсыз доминанттылық деп аталады.
Талдай будандастыру. Фенотиптері ұқсас өсімдіктер мен жануарлардың
генотиптерін анықтау мақсатында талдай будандастыру жүргізіледі. Ол үшін
генотипі белгісіз дара рецессивті белгісі бар гомозиготалы дарамен
будандастырылады. Егер алынған ұрпақ біркелкі болса, зерттеліп отырған
дараның генотипі гомозиготалы, ал ажырау жүріп екі түрлі белгі көрінсе,
оның гетерозиготалы болғаны. Осыны Пеннет торына салса, мынадай көрініс
береді:
Тақырыптың түйіні
1. Г.Мендель моногибридті будандастыруға жасаған төжірибесінде,
бірінші будан ұрпақтың біркелкі болуын және екінші ұрпақта белгінің
ажырау құбылыстарын түсіндіру үшін гамета тазалығы болжамын
ұсынады. Оның мәні — организмде кез-келген белгі мен қасиеттің даму-
ын тұқым қуалау факторы, яғни геннің анықтайтындығын дәлелдейді.
Аталған Мендель заңдарының табиғаты кейіннен цитология
ғылымы тұрғысынан толық дәлелденіп, қолдау тапты.
Мендельдің бұршакка жүргізген тәжірибелеріндегі
байкалған
құбылысты толық доминанттылық деп атайды. Кей жағдайларда Ғх-
дегі гетерозиготалы ұрпактан толық доминанттылық байқалмай, ара-
лық сипатта болады, оны толымсыз доминанттылық дейді. Мұны хош
иісті раушангүл мен намазшамгүлдің тұқым қуалайтын белгілерінен
көруге болады.
Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы
Моногибридті будандастыруға тәжірибе жасарында, Мендель бір жұп қарама-
қарсы белгілердің бірнеше ұрпак бойы тұқым қуалау сипатын зерттеуде
нәтижесінде екі заңдылықты ашқан болатын. Атап айтқанда, бірінші будан
ұрпақтың белгілерінің біркелкі болуы және белгілердің ажырауы заңдары.
Алайда табиғатта екі-үш немесе одан көп белгілері бойынша айырмашылықтары
болатын өсімдіктер мен жануарлардың арасында да өзара будандастырулар
жүреді. Мұндай жағдайда белгілердің тұқым қуалауы қандай заңдылықтарға
бағынады және қалай жүреді? деген сұрақ туады. Міне, осы бағытта Мендель
екі жұп қарама-қарсы белгілері бар дараларды будандастырды. Мұндай
будандастыруды ол бұршақтың екі белгісінде айырмашы-лықтары бар, яғни
тұқымдары сары, жасыл түсті және қабығы тегіс, кедір-бұдыр сорттарын алды.
Будандастыруға алынған даралар гомозиготалы болғандықтан, бірінші ұрпақтағы
барлық будандардың тұқымдары біркелкілік заңына сәйкес сары түсті және
тегіс пішінді болып шықты. Демек, аллельді гендердің бірінші жұбында
тұқымның сары түсі — доминантты, ал жасыл түсі — рецессивті белгі. Аллельді
гендердің екінші жұбындағы тұқымның тегіс пішіні доминантты да, кедір-
бұдырлы пішіні рецессивті белгі ретінде тұқым қуалайды. Егер осы бірінші
ұрпақ Ғ1 будандарын өзара будандастырса, екінші ұрпақта Ғ2 белгілердің
ажырау сипаты моногибридтіге қарағанда, біршама күрделірек болады. Мысалы,
Мендель зерттеулерінде алынған барлық 556 тұқымның 315-сі сары тегіс, 101-і
сары кедір-бұдыр және 108-і жасыл тегіс, ал 32-сі жасыл кедір-бұдыр болған.
Олай болса, екінші ұрпакта Ғ2 әр түрлі фенотип алынды деп есептесек,
олардың сандық арақатынасы шамамен 9АВ:ЗАв:ЗаВ:1аа-ға тең немесе 9:3:3:1
қатынасына сәйкес келеді (108-сурет).
Ағылшын генетигі Р.Пеннет ұсынған торды пайдаланып, дигибридті
будандастырудың көрінісін толық бейнелеуге болады. 108-суреттен көріп
отырғанымыздай тордың сол жағына тік сызык бойымен аналық, ал жоғарыдағы
көлденең сызық бойымен аталық гаметалар орналасқан. Тордың шаршыларында
гаметалардың үйлесімдері жазылады. Бұл үйлесімдерді ұрықтану нәтижесінде
түзілген зиготалардың генотиптері деп түсіну керек. Аллельді гендер
әдеттегідей біркелкі әріптермен, яғни тұқымның сары түсін анықтайтын генді
— А, жасыл түсін — а; тегіс қабықты — В, ал кедір-бұдыр пішімді — Ь әріппен
белгілейді. Осыған байланысты ата-аналық гомозиготалы даралардың
генотиптерін ААВВ және ааВВ деп алсақ, олардан түзілетін гаметалар АВ және
аВ болады.
108-суретте көрсегілгендей, бірінші ұрпақта (Ғх) генотипі АаВв будандар
алынады. Барлық будандық ұрпак екі жұп белгі бойынша гетерозиготалы. Әр
дарада қатарынан А және В гендерінің болуына байланысты фенотиптері ата-
аналық доминантты белгісі бар біреуіне ғана ұқсайды.
Пеннет торына қарап, мұндай дигетерозиготалы (АаВЬ) дарадан төрт түрлі
гаметалар: АВ, АЬ, аВ және аВ түзілетінін көреміз. Аталық және аналық
аралардың әрқайсысынан төрт-төрттен түзілген гаметалар қосылған жағдайда Ғ2-
де 16 түрлі үйлесім пайда болады. Осы екінші ұрпақта зерттеліп отырған
аллельді жұп белгілердің тұқым қуалау ерекшелігін анықтау үшін белгілердің
әр жұбына жеке-жеке есептеулер жүргізілген. Алдымен тұқымның түсі бойынша
есептегенде, 416 сары және 140 жасыл түсті тұқым, ал пішініне қарай
есептегенде, 423 тегіс және 133 кедір-бұдыр тұкым бар екені анықталған.
Ендеше, белгілердің әр жұбы бойынша фенотиптік ажырау шамамен 3:1
арақатынасына тең. Мұны Пеннет торынан да көре аламыз. Ондағы 16 түрлі
үйлесімнің 12-сі сары тұқымды, 4-еуі жасыл тұқымды, сондай-ақ екінші жұп
белгі бойынша 12-сі тегіс пішінді, ал 4-еуі кедір-бұдыр тұқымды көрсетеді.
Сондықтан ажырау арақатынасы 12:4 немесе 3:1-ге тең болғандықтан,
белгілердің кез келген жұбы бойынша ажырау өзге жұбына байланыссыз жүреді
деген қорытынды жасалады. Бұл құбылысты белгілердің тәуелсіз ажырау заңы
деп, оған мындай анықтама беріледі: бір-бірінен айқын екі (немесе бірнеше)
жұп белгі бойынша ажыратылатын гомозиготалы дараларды будандастырған
жағдайда екінші ұрпақта белгілер жұбының тәуелсіз пішімнің будандасуы және
олардың ата- аналарына ұқсамайтын жаңа уйлесімдер гендері байқалады.
Басында, дигибридт ібудандастпыру бір-біріне байланысы жоқ екі
моногибридтті будандастыру болып табылады.
Қорыта айтқанда, дигибридті будандастыру кезінде Ғ2-дегі будан ұрпақтың
белгілерінің ажырау нәтижесі мынадай болады.
Ғ2-дегі будандар фенотипі бойынша 4 түрлі болған. Саны
жағынан алғанда 9 сары тегіс, 3 сары кедір-бұдыр, 3 жасыл тегіс,
1 жасыл кедір-бұдыр фенотиптер түзген.
Бұл будандарды генотиптері бойынша қарастырсақ та 9 түрлі
болады: ІААВВ : 4АаВЬ:2ААВЪ : 2АаВВ : 2АаВВ : 2ааВЬ :
1ААЬЬ:1ааВВ:1ааЬЬ.
3. Әрбір жұп аллельдің генотиптері моногибридті будан-
дастырудағыдай 1:2:1 (4АА:8Аа:4аа және 4ВВ:8ВЬ:4ЬЪ) қатынасында
ажырайды. Фенотиптері бойынша да әр белгі өз алдына моногибридті
будандастырудағыдай (3:1) 12 сары: 4 жасыл және 12тегіс: 4 кедір-
бұдыр қатынасындай болады.
Ғ2-дегі будан өсімдіктер тұқымдарының түсі мен пішімі жағынан ата-
аналарынан өзгеше бірнеше комбинация түзеді. Осыған байланысты екінші
ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа формалар пайда болады. Мысалы, тұқымы
сары кедір-бұдыр, жасыл тегіс өсімдіктер.
Сөйтіп, Мендель өзінің жүргізген тәжірибелеріне және оларға жасалған
талдаулардың нәтижесіне сүйене отырып, үшінші заңын ашты. Ол — белгілердің
тәуелсіз тұқым қуалау заңы деп аталады.
Тақырыптың түйіні
1. Екі жұп қарама-қарсы белгілері бойынша будандастыруды
дигибридті будандастыру деп атайды. Дигибридті будандастыруға
бұршақ өсімдігінің сары түсті, тегіс қабықты және жасыл түсті, кедір-
бұдыр тұқымдары алынды.
2. Екі жұп белгісі бар гомозиготалы дараларды будандастырғанда,
Ғ1-дегі ұрпактың генотипі (АаВЬ) дигетерозиготалы болды. Дигетеро-
зиготалы генотиптен 4 сортгы гаметалар түзіледі. Осы төрт сортты
ата-аналық гаметалардың өзара тәуелсіз таралуының нәтижесінде
16 генотип және 4 фенотип түзіледі.
3.16 түрлі генотиптің 12-сі сары тұқымды, 4-еуі жасыл тұқымды, сондай-ақ
екіншіі жұп белгі бойынша 12-сі тегіс пішінді, ал 4-еуі кедір-бұдыр тұқым
болып шығады.
Сұрақтар мен тапсырмалар
Пеннет торын пайдаланып, берілген есептерді шығарыңдар. Дигибридті
будандастыруға мысал.
Берілгені. Жемісі қызыл, бойының ұзындығы қалыпты қызан өсімдігі сары
жемісті, аласа бойлы қызан тозаңымен тозандандырылған: а) егер жемістердің
тердің тұкымдарының түстері мен пішіндерін аньщтаңдар: а) ааВВ; ә)
АаЬЪ; б) АаВВ; в) ааВВ; г) ААВЬ; ғ) ААЬЬ.А
3. Мынадай жолдармен будандастырғанда алынатын ұрпақтар тұқымдарының
сыртқы көрінісін анықтаңдар: а) ааВВ х ааЬЬ; ә) АаЬЬ х АаЬЬ; б) АаВВ х х
АаВЬ; в) ААВЬ х ааЬЬ; г) ААЬЬ х ааЬЬ; ғ) ааВЬ х ааВЪ; д) ААВЬ х ААВЬ.
Тұкымының түсі мен пішіні бойынша гетерозиготалы өсімдік осы екі белгі
бойынша да рецессивті гомозиготалы өсімдікпен будандастырылған.
Алынатын ұрпақтың генотиптері мен фенотиптерін табыңдар.
Сары тегіс тұымдардан өсіп шыққан екі бұршақ өсімдігін будандастырғанда,
сары тегіс тұқымдар алынған. Олардың ата-аналарының генотиптері қандай
болады?
Д Сары бұдыр тұқымнан өсіп шыққан бұршақ өсімдігі, жасыл тегіс тұқымнан
алынған өсімдіктің тозаңымен тозаңдандырылған. Олардан алынған будан
тұқымдардың жартысы сары тегіс, жартысы жасыл тегіс болып шыққан. Аталық
және аналық есімдіктердің генотиптерін анықтаңдар.
Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері
Г.Мендель бұршак өсімдігіне жасаған тәжірибенің негізінде бірнеше заң ашқан
болатын. Ол кезде жасушаның мейозды бөлінуі, ДНҚ-ның редупликациялануы,
тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы және т.б. ашылмаған еді. Кейіннен
цитология ғылымының дамуына байланысты Мендельдің заңдары цитологиялық
тұрғыдан қайта қарастырылды.
Атап айтқанда, моногибридті және дигибридті будандастырулар жасушаның
мейозды белінуі тұрғысынан толық дәлелденді. Оған 109-суреттен көз
жеткізуге болады.
Таяқша тәрізді хромосомаларда тұқымның сары және жасыл түсін анықтайтын А
және а гендері, нүкте тәрізді хромосомаларда тегіс және кедір-бұдыр қабықты
анықтайтын В және в гендері орналасқан делік. Олай болса, аналық дарадағы
екі қызыл таяқша тәрізді хромосомаларда АА; екі қызыл нүкте тәрізді
хромосомаларда ВВ гендері; аталық дарадағы дәл сондай көк түсті
хромосомаларда аа және вв гендері орналасады. Бұл даралардың әрқайсысынан
тек бір-бір сортты гаметалар түзіледі. Гаметаларда мейозды бөлінуге
байланысты ұқсас хромосомалардың әр жұбынан бір хромосомадан ғана бар.
Мұндай гаметалар қосылғанда дигетерозиготалық, яғни белгінің екі жұбы
бойынша да гетерозиготалы АаВв генотипі қалыптасады. Генотипі
дигетерозиготалы организмнен мейоз кезінде хромосомалардың экватор
жазықтығында кездейсоқ орналасу ретіне байланысты олардың әр жұбынан бір-
бір сыңардан екі жақ полюске тартылады. Полюске жеткен ұқсас емес екі жұп
хромосомадан төрт түрлі үйлесім түзіледі. Соған сәйкес төрт түрлі
гаметалардың қалыптасу мүмкіндігі болады.
Ұрықтану кезінде гаметалардың қосылуы да кездейсоқ жүреді. Міне, соның
нәтижесінде, екінші ұрпакта Ғ9 9 түрлі генотип түзіліл, 4 түрлі фенотип
көрініс береді. Бүл фенотиптердің екеуі ата-аналық
дараларға ұқсас келеді кедір-бұдыр тұқымдар. Қалған екі түрлі фенотип ата-
аналарына мүлде ұқсамайды. Олар: сары және кедір-бұдыр, жасыл және тегіс
тұқымдар. Мұны мейоз кезіндегі қосылу (конъюгация) құбылысына байланысты
гендердің алмасуының нәтижесінде түзілген жаңа үйлесімдер деп түсінеміз.
Полигибридті будандастыру. Бір-бірінен үш немесе одан да көп белгілерінде
айырмашылығы бар дараларды будандастыруды полигибридті будандастыру деп
атайды. Оларда белгілердің ажырау сипаты дигибридті будандастырумен
салыстырғанда біршама күрделірек болады. Мысалы, егер тұқымы сары тегіс,
қызыл гүлді бұршақ өсімдігін тұқымы жасыл кедір-бұдыр, ақ гүлді бұршақпен
будандастырса, доминанттылық, заңына сәйкес Ғ1-де алынған будан ұрпактың
барлығы да біркелкі, яғни аналық өсімдікке ұқсас болып шығады. Ғ9-де
күрделі ажырау жүреді. Тұқымның пішінін анықтайтын гендерді Аа, түсін ВЪ,
ал гүлдің түсін Сс деп белгілейік. Сонда ата-аналық формалардың біреуінің
генотипі — ААВВСС, ал екіншісінікі — ааЬЬсс, ал Ғ1-де алынатын будан
организмдікі АаВЬСс болып келеді (110-сурет).
Мүндай будан өсімдік сегіз түрлі гамета түзеді: АВС, АВс, АЬС, АЬс, аВС,
аВс, аЬС, аЪс. Сегіз типті аналық жьныс жасушалары сегіз типті аталық
гаметалармен кездейсоқ кездесіп, өздігінен тозаңданудың нәтижесінде Ғ2-де
зиготалардың 64 түрлі.
комбинациясы түзіледі. Ғ2-дегі даралар фенотип бойынша 8 түрлі топқа
бөлінеді. Олардың аракатынасы: 27 АВС: 9АВс: 9АЪС: 9аВС: ЗАЪс: ЗаВс: ЗаЪС:
іаЬс. Сонда фенотип бойынша 27:9:9:9:3:3:3:1 ара-қатынасындай болып келуі
тригибридті будандастыру кезінде гендердің тәуелсіз ажырауына байланысты
болады (11О-сурет). Қорыта келгенде, Мендель жоғарыда келтірілген зерттеу-
лерінің негізінде тұқым қуалаушылыктың аса маңызды заң-дылыктарын ашты
және оның табиғатын анықтады. Бір белгінің тұкым қуалауының екінші белгіге
тәуелсіз екендігін дәлелдей отырып, ол тұқым куалаушылықтың дискреттілігін
(оқшаулығын), бөлшектене алатындығын және генотиптің организмдегі белгі-
касиеттерді анықтайтын бірліктердің жиынтығынан тұратындығын көрсетті
Тақырыптың түйіні
1. Мендель өзінің зандарын ашқанда, жасушаның мейозды бөлінуі,
ДНҚ-ның редупликациялануы, тұқым қуалаушылықтың хромосома-
лық теориясы және т.б. белгісіз болатын.
Г.Мендель моногибридті және дигибридті будандастыруға
тәжірибе жасап, тұқым қуалаушылыктың сырын ашты.
Мендель заңдары кейіннен цитологиялық тұрғыдан толық
дәлелденді.
Моногибридті будандастыруда (3 + 1) = 3 : 1 екі түрлі фенотип,
дигибридті будандастыруда (3 + I)2 = 9 : 3 : 3 :1 төрт түрлі фенотип, ал
тригибридті будандастыруда (З + І)3 =27:9:9:9:3:3:3:1 сегіз
түрлі фенотип түзіледі.
Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
XIX ғасырдың соңында жасуша құрылысының зерттелуіне байланысты ядро мен
оның кұрамындағы хромосомалардың тұкым қуалаушылыққа қатысы бар екені
анықталды. 1883 жылы бельгиялық зоолог Э.Бенеден мейоз процесіндегі
редукциялық бөліну аталық және аналық хромосомалардың ажырауына байланысты
деп жорамалдады.
Мендель заңдары ашылғаннан кейін 1902—1903 жылдары В.Сэттон редукциялық
бөліну және ұрықтану кезіндегі хромосомалардың орналасу төртібі мен будан
ұрпақтардағы белгілердің тәуелсіз ажырауының арасында байланыс бар екенін
анықтады. Өзінің Хромосомалар және тұкым қуалаушылық деген еңбегінде
хромосомаларды цитологиялық тұрғыдан алғанда Мендель анықтаған тұқым қуалау
факторларының таралуына сәйкес келетндігін көрсетті. 1905 жылы Э.Вильсон
жынысты анықтаудың хромосомалық негізін сипаттады.
Т.Морган заңдары. Америкалық генетик Т.Морган тұкым қуа-лаушылықтың
хромосомалық теориясының негізін қалады. Мендельдің үшінші заңы —
Белгілердің тәуелсіз ажырауы гендердің әр түрлі жұп хромосомаларда
орналасуына байланысты болады. Алайда кез келген организмдерге тән гендер
саны хромосома санынан әлдеқайда артық болады. Мұндай жағдайда: Ол
гендердің тұқым қуалауы немесе белгілердің ұрпақтан-ұрпакка берілуі қалай
жүреді? деген сұрақ туады. Бұл сұрақтың жауабын Т.Морган 1910—1915 жылдары
өзінің шәкірттерімен бірге жеміс шыбыны — дрозофилаға жүргізген
тәжірибелерінің нәтижесінде берді. Дрозофила шыбыны — генетикалық
зерттеулер жүргізуге өте қолайлы объект. Себебі оның хромосомаларының
диплоидті жиынтығы — 8, ал гаплоидті жиынтығы — 4. Зертханалық жағдайда
+25° жылылықта даралардың әр жұбынан пробиркада өсіріп, 14 —15 күн сайын
100-ге жуық ұрпақ алуға болады. Морган бір хромосомада орналасқан гендердің
бір-бірінен ажырап кетпей, көбіне бірге тұқым қуалайтынын анықтады. Оған
мынадай тәжірибеден көз жеткізуге болады (113-сурет).
Жетілген қанатты сұр шыбын ВВУҰ мен жетілмеген қанатты қара шыбынды ЬЬуу
алып будандастырды. Сонда бірінші Ғх ұрпақтағы будандық даралардың барлығы
біркелкілік заңына сәйкес генотипі ВЬУу дигетерозиготалы, фенотипі бойынша
жетілген қанатты сұр денелі шыбындар болып шықты. Морган осы бірінші
ұрпақтағы дигетерозиготалы аналық шыбынды қайтадан жетілмеген қанатты Қара
денелі аталық шыбынмен кері будандастырғанда, екінші ұрпақта төрт түрлі
фенотиптері бар даралар алған (113-сурет). Олардың паиыздық мөлшерлері әр
түрлі: 41,5% жетілген қанатты сұр денелі, 41,5% жетілмеген қанатты қара
денелі шыбындар, ал 8,5% жетілмеген Қанатты сұр денелі және 8,5% жетілген
қанатты қара денелі шыбындар
Демек, дрозофиланың 17%-ы ата-аналарына мүлде ұқсамай жаңа мөлшерге ие
болған. Ендеше, ата-аналарына ұқсас жетілген қанатты сұр шыбын мен
жетілмеген қанатты қара шыбынның бірдей қатынаста болуы, яғни 83%-ы осы
аталған белгілерді анықтайтын гендердің бірлесіп, тіркес тұқым қуалайтынын
көрсетеді. Бұл кұбылысты Морган гендердің тіркесуі немесе тіркесіп тұқым
қуалау заңы деп атады. Бір хромосоманың бойында орналасқан және тіркесіп
тұқым қуалайтын гендер тобы тіркесу топтарын құрайды. Тіркесу топтарының
саны хромосомалардың гаплоидті жиынтығына сәйкес келеді. Мысалы, дрозофила
шыбынында — 4 тіркесу тобы, бұршақта — 7, жүгеріде — 10, ал адамда 23
тіркесу тобы болады.
Мендель тәжірибелерінде көрсетілгендей, аллельді емес гендер бір-бірінен
толық тәуелсіз болу үшін, олар әр түрлі хромосомаларда орналасуы керек.
Сонда ғана олар мейоз кезінде тәуелсіз ажырай алады. Бірақ кез келген
эукариотты организмде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады.
Мысалы, XX ғасырдың бас кезінде Морган және оның шәкірттері дрозофила
шыбынынан жүздеген генді ашты. Қазіргі кезде оның төрт жұп хромосомасында
7000-дай ген бар екені белгілі. Адамньщ 46 хромосомасында 50 мыңдай ген
болады деген болжам бар.
Кроссинговер. Ұқсас жұп хромосомаларды бойлай бірнеше аллельді гендердің
орналасатындығы анықталған. Кейде осы жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде
X тәрізді фигуралар (пішіндер) — хиазмалар пайда болады. 1911 жылы Морган
ашқан бұл құбылысты хромосомалардың 1 айқасуы немесе кроссинговер деп
атады. 114-суретте хромосомалар-дың айқасуы мен оларда болатын гендердің
жаңа үйлесімдері көрсетілген. Бір хромосомада орналасқан екі ген (қызыл
хромосомалардағы ақ дақтар) айқасу нәтижесінде әр түрлі ұқсас
хромосомаларға ауысады.
Кроссинговердің нәтижесінде гендердің алмасуы жүреді, соған байланысты сапа
жағынан мүлде жаңа хромосомалар түзіледі. Демек, ұрықтану кезінде
хромосомаларда гендердің жаңа үйлесімдері пайда болады. Мысалы, Морган
дрозофила шыбынына тәжірибе жасағанда, 17%-ы ата-аналарына ұқсамайтын, жаңа
белгілері бар шыбындар болып шыққан. Ол белгілер: шыбындардың 8,5%-ы
жетілген қанатты, қара дененің болуы, 8,5%-ы жетілмеген қанат пен сүр
дененің пайда болуы. Ол жасушаның мейозды бөлінуі кезінде
хромосомалардың бір-бірімен айқасып, сәйкес үлескілерімен алмасуының
нәтижесі болып есептеледі (115-сурет).
Бір хромосоманы бойлай орналасқан аллельді емес гендердің алмасу жиілігі
сол гендердің арақашыктығын көрсетеді. Гендер неғұрлым бір-біріне жақын
орналасса, соғұрлым олардың тіркесу мүмкіндігі артып, алмасуға ұшырауы
сирек байқалады. Керісінше, бір-бірінен алшақ орналасқан гендердің тіркесіп
тұқым қуалауы төмендеп, алмасуға жиірек ұшырайтындығы байқалған.
Хромосомалардың айқасуына байланысты гендер үнемі алмасып отырады.
Мұны Морган өз шәкірттерімен бірге дәлелдеп, хромосомалардың генетикалық
картасын жасады. Ол картада гендердің орналасу ретін көрсетті (оны 43-
параграфта қарастырасыңдар).
Кроссинговерге ұшырған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал
ұшырамаған хромосомаларды кроссоверленбеген деп атайды. Хромосомалардың
айқасу мөлшерін, кроссоверлі даралардың пайызын ұрпақтың жалпы санына шағып
есептейді. Айқасудың өлшем
бірлігі
ретінде оның бір пайызға тең мөлшері алынады. Оны Т.Морганның құрметіне
морганида, кейде сантиморган (Морганның өлшемі) деп атайды. Мысалы,
жүгерінің екі сорттармағын (линиясын) будандастырғанда барлығы 1000 ден
алынса, оның 36-сы кроссоверлі болған. Сонда айқасудың немесе
кроссинговердің мөлшері:
Морган өз шәкірттерімен бірге дрозофила шыбынына тәжірибе жасаудың
нәтижесінде тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын ашты. Бұл
теорияның негізгі қағидалары мынадай:
Гендер хромосомада бір сызықтың бойымен тізбектеле
орналасқан. Әр геннің хромосомада нақтылы орны (локус) болады.
Бір хромосомада орналасқан гендер тіркесу топтарын құрайды. Тіркесу
топтарының саны сол организмге тән хромосомалардың гаплоидті санына сәйкес
келеді.
Ұқсас хромосомалардың арасында аллельді гендердің алмасуы, жүреді.
Хромосомадағы гендердің арақашықтығы айқасу жиілігіне тура пропорционал.
Тақырыптың түйіні
XIX ғасырдың соңында жасушаның құрылысы, ядросы және
оның құрамындағы хромосомалардың тұқым қуалаудағы рөлі терең зерттеле
бастады. I
Америкалық генетик Т. Морган жеміс шыбыны — дрозофилаға
тәжірибе жасау арқылы Тіркес тұқым қуалау заңын ашты.
Мейозды бөлінуде ұқсас жұп хромосомалардың арасында
кроссинговер, яғни айқасу жүреді. Осы айқасу кезінде хромосомалар
бір-бірімен бөлім алмастырады. Бұл алмасудың нәтижесінде сапа
жағынан мүлде жаңа хромосомалар түзіледі.
Т. Морган тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
қалыптастырды.
Цитоплазмалық тұқым қуалау
Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы арқылы
тұқым қуалау құбылысында басты рөлді ядро және оның құрамында болатын
хромосома атқаратындығы анықталды. Сонымен қатар генетиканың ғылым болып
қалыптасуының алғашқы кезенінің өзінде-ақ, кейбір белгі-қасиеттердің тұқым
қуалауы жасушадағы хромосомалық емес компоненттерге байланысты екені және
оның өздеріңе бұрынғы тақырыптардан таныс Мендель заңдарына
бағынбайтындығын көрсететін деректер белгілі бола бастады. Сөйтіп, ядродағы
хромосомадан тыс болатын гендер туралы пікір қалыптасты. Кейіннен ол
цитоплазмалық тұқым қуалау деп аталды.
Тұқым қуалаушылық жасушаның бөлінуі барысында жүзеге асатын оның негізгі
қасиеттерінің бірі болып есептеледі. Тұқым қуалаушылықта ядро ғана маңызды
рөл атқарады, ал цитоплазманың онша маңызы жоқ деп қарауға болмайды. Себебі
қызмет атқарып тұрған біртұтас жүйенің барлық тетіктерінің де жасуша
тіршілігі үшін маңызы бар. Жалпы, ядроны тұқым қуалайтын ақпаратты
сақтайтын орын, ал цитоплазманы оны жүзеге асырушы деп қарастыруға болады.
Ядро мен цитоплазманың құрылымы мен қызметі жағынан бір-бірінен
айырмашылығы болатындығы туралы цитология негіздері бөлімінде айтылды.
Ядролық тұқым қуалау Мендель заңдарына сәйкес жүреді, ал Цитоплазмалық
тұқым қуалау оларға бағынбайды.
Жалпы, өсімдіктерде болсын, жануарларда болсын, аналық жыныс жасушасында
цитоплазманың мөлшері көп болады, ал аталық жыныс жасушасында ол жоққа
жуық. Сондықтан цитоплазмалық тұқым қуалау ядролық (хромосомалық) тұқым
қуалауға қарағанда аналық жолмен жүреді.
Цитоплазмалық тұқым қуалауды зерттеудің негізін неміс ғалымдары К.Корренс
пен Э.Баур (1908 ж.) салған.
К.Корренс түн аруы өсімдігінің ал Э.Баур қазтамақ пен намазшамгүлдің ала
жапырақты болуының тұқым қуалауын зерттеді. Нәтижесінде олар мұндай
белгінің тұқым қуалауы цитоплазма құрамындағы пластидтер арқылы
болатындығын анықтады.
Пластидтік тұқым қуалау. Пластидтердің, соның ішінде хлоропластың жасыл
өсімдіктерде фотосинтез процесінін; жүруіне тікелей қатысы бар екендігін
жқксы білесіңдер.
Пластидтердің өзі арнаулы нәруыздардан және РНҚ мен ДНҚ-
дан тұрады. Бір жасушаға шаққанда пластидтердің саны жоғары және
төменгі сатыдағы өсімдіктерде, шамамен, бірден жүзге дейін болады.
Жасушасында жалғыз ғана пластиді бар түрлер ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz