Фотосинтез процесі және сатылары

МАЗМҰНЫ

Кіріспе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..3

I Негізгі бөлім

1. 1 Фотосинтез туралы жалпы ұғым және оның маңызы ... ... ... ... ... ... ... 4
1. 2 Фотосинтез туралы ілімнің даму тарихы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .5
1. 3 Көміртегі қос тотығының ассимиляциялану жолдары ... ... ... ... ... ... ...7

II Негізгі бөлімі

2. 1 Фотосинтездік бірлік және жүйелер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..11
2. 2 Фотосинтездің жарық сатысы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..13
2. 3 Фотосинтездің қараңғы сатысы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...16

Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..24

Пайдаланылған әдебиеттер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..25
Органикалық әлемдегі тіршіліктің толып жатқан түрлері кездеседі. Тірі организмдерде физиологиялық зерттеулер нәтижесінде зат алмасу процестерінің алуан трлі екендігі байқалады. Бірақ, тіршіліктің барлық түрлеріне ортақ бір белгісі болады. Тіршілік әрекеттерінің жиынтығы – өсу, қимыл-қозғалыс, химиялық өзгерістердің барлығы органикалық қосындылардағы химиялық энергияны пайдалануға негізделген.
Жеке организмдер осы энергияны өздерінше түрліше пайдаланылуы мүмкін. Бірақ органикалық заттардың кері қарай өзгерулерінің күп түрлі болуына қарамастан, олардың алғашқы синтезделу жолы (көзі) барлық түрлі организмдер үшін бірдей. Бұл жол – фотосинтез, күннің электромагниттік энергиясының атмосферадағы көміртегі қос тотығының өсімдікте тотықсыздануынан пайда болған органикалық заттардың химиялық энергиясына айналуы. Басқаша айтқанда, бұл қарапайым анорганикалық заттардың (СО2, Н2О) өсімдік органдарында күн сәулесінің әсерінен органикалық қосындыларға айналу процесі.

Жер жүзіндегі тіршіліктің барлық түрлері фотосинтез процесіне байланысты. Атақты ғалым – физик Жолио Кюри, атом энергиясын қоғам игілігінің барлық түрлеріне пайдаланғандағы жетістік өсімдіктердегі фотосинтез процесін толық игергендегі жетістіктерге теңесе алмайтындығын атап көрсетті.
1. Ж.Құлекенұлы, Өсімдіктер физиологиясы
        
        МАЗМҰНЫ 
Кіріспе......................................................................................................................3
I Негізгі бөлім
1. 1 Фотосинтез туралы жалпы ұғым және оның маңызы............................4
1. 2 Фотосинтез туралы ... даму ... 3 ... қос ... ... ... ... бөлімі
2. 1 Фотосинтездік бірлік және ... 2 ... ... ... 3 ... ... сатысы...........................................16
Қорытынды..........................................................................................................24
Пайдаланылған әдебиеттер ..............................................................................25 ... ... ... толып жатқан түрлері кездеседі. Тірі организмдерде физиологиялық зерттеулер нәтижесінде зат ... ... ... трлі ... ... Бірақ, тіршіліктің барлық түрлеріне ортақ бір белгісі болады. Тіршілік әрекеттерінің жиынтығы – өсу, ... ... ... ... ... қосындылардағы химиялық энергияны пайдалануға негізделген.
Жеке организмдер осы энергияны өздерінше түрліше ... ... ... ... заттардың кері қарай өзгерулерінің күп түрлі болуына қарамастан, олардың алғашқы синтезделу жолы (көзі) барлық ... ... үшін ... Бұл жол – фотосинтез, күннің электромагниттік энергиясының атмосферадағы көміртегі қос тотығының өсімдікте тотықсыздануынан пайда ... ... ... химиялық энергиясына айналуы. Басқаша айтқанда, бұл қарапайым анорганикалық заттардың (СО2, Н2О) өсімдік органдарында күн сәулесінің әсерінен органикалық қосындыларға ... ... ... ... барлық түрлері фотосинтез процесіне байланысты. Атақты ғалым – физик Жолио ... атом ... ... игілігінің барлық түрлеріне пайдаланғандағы жетістік өсімдіктердегі фотосинтез процесін толық игергендегі жетістіктерге теңесе алмайтындығын атап ...
I ... ... ... ... ұғым және оның ... ... процесінің маңызын төмендегідей көрсеткіштермен сипаттауға болады. Жер бетінде – құрлықта, мұхиттар мен теңіздерде тіршілік ететін ... күн ... ... ... ... ... яғни фотосинтез нәтижесінде жылына 175 млрд. т СО2 байланысқан күйге немесе органикалық заттарға ... ... ... ... ... ... жылдар бойы жерде есепсіз көп органикалық заттардың қоры жиналды. Қазіргі замандағы адам қоғамы өз ... ... ... ... байлықтар – тас көмір, мұнай, газ және т.б. ұзақ ... ... ... ... ... процесінде 1 т СО2 игерілгенде 2,7 т оттегі бүлініп шығады. Құрлықтағы және ... ... ... жыл ... 175 ... т ... игеріп атмосфераға 460 млрд. т астам оттегін бөліп шығарады екен. Арнайы есептеулердің нәтижесінде атмосферадағы оттегі 3000 жылда ... ... ... Амосферадағы оттегінің жалпы мөлшері 1,5 . 1015 т. Көмірқышқыл газын тотықсыздандыруға жұмсалатын ... және ... ... ... негізгі көзі – су. Олай болса өсімдіктер жыл сайын 2,25 . 1011 т суды пайдаланып, ыдыратуы ... ... ... ... ... ... бәрі фотосинтез нәтижесі, сондықтан осы заманғы тіршілік түрлерінің бәріне мүмкіншілік туғызатын осы ... деп ... ...
Тіршілік үшін қажетті белок, май, липид, витамин, фермент, хлорофилл және т.б. органикалақ заттардың ... ... ... ... ... темір, мыс, мырыш, қола және т.б. элементтер енеді. Әртүрлі элементтердің тотыққан иондары өсімдік бойына енгенде тікелей немесе ... ... күн ... энергиясын пайдалану арқылы тотықсызданады.
Фотосинтезге қабілетсіз гетеротрофты бактериялар және саңырауқұлақтар азот және күкірттің тотыққан иондарын фотосинтез нәтижесінде пайда болған ... ... ... ... ... арқылы тотықсыздандырады.
Өсімдіктердің элементтік құрамында 1 – 2 % азот, 0,20 – 0,25 % ... 0,25 – 0,50 % ... және 45 % ... ... ... процесінде 1000 кг көміртегі игерілгенде өсімдіктер азоттың 30-40 кг, фосфор мен күкірттің 5 кг-ын қоса игереді. ... ... ... жыл ... ... 6 . 109 т, ... пен фосфордікі - 8,5 . 108 т болады екен. Бұл элементтер органикалық ... ... ... ... ... ... ... өсімдіктердің келесі қоректену циклдеріне пайдаланылады. Яғни фотосинтез процесінің арқасында топырақтағы минералдық элементтердің ... ... да ... ... ... сөз.
Фотосинтез эндотермиялық процесс болғандықтан тек сырттағы энергияны ... ... ғана ... асады. Егер өсімдіктер жыл сайын 175 млрд. т көміртегін игеретін ... онда 1,7 . 1018 ... ... шамамен 2.1015 квт сағат энергияны байланыстыру керек. Бұл энергия адам қоғамының барлық игілігіне жұмсалатын энергия мөлшерінен 100 есе ... ... ... ... 1 сек ... ... ... 9 . 1022 ккал-ға тең. Осындай энергияны қолдан алу үшін 1 сек ішінде 11600 ... т ... жағу ... ... еді. ... ... күннен жыл бойында бөлінетін энергияның мөлшері 3.1030 ккал немесе 3,45.1027 квт сағатқа тең. Қорытып айтқанда, фотосинтездің адам қоғамы үшін ... ... өте ... туралы ілімнің даму тарихы
Фотосинтез процесі XVII ғасырда ашылды. ... ... ... ... ... тек 1877 жылы ғана ... Оны бірінші болып өсімдіктердің көмірқышқыл газының ... ... үшін ... ... Пфеффер қолданды.
Оттегін, тұз қышқылын, күкірт, кобальт, аммиак және т.б. элементтер мен қосындыларды ашқан ... ... ... 1771 жылы ... еңбегінде өсімдіктер жану және тыныс алудан бұзылған ауаны «тазартады» деп көрсеткен ... Ол ... емен ... бастап, далада өсетін қылтанақ шөптерге дейін бүкіл тіршілікке қажет ауаны тазарта алатындығын ... ... бұл ... күн сәулесінің энергиясына байланысты екенін ол аңғара алмады.
Осы бағытта зерттеулер жүргізген ағылшын ғалымы ... ... ... (1779) ... үш ... ... атап ... 1) өсімдіктің ауаны тазартуы тек күн сәулесінің әсеріне байланысты; 2) көмірқышқыл газын тотықсыздандырып ауаны тазарту ... тек ... ... ғана тән; 3) ... ... ... органдары – тамыр, гүл, жемістер күндіз де, түнде де, ал жасыл бөліктері қараңғыда басқа хайуанаттар сияқты ауаны бұзады.
Сонымен, ... ... ... ... екі процестің – фотосинтез және тыныс алудың болатындығын дәлелдеді.
Бірнеше жылдан соң Швейцария ғалымдары Сенебье және Соссюр өсімдіктерде фотосинтез ... ... ... қос ... ... ... бөлінетіндігін анықтады.
Кейін, XIX ғасырдың 40-жылдарында француз ғалымы Буссенго қабылданған СО2-нің және бөлінетін ... ... ... ... ...
Фотосинтез туралы ілімнің дамуына Юстус Либихтің зерттеулері де белгілі орын алды. Ол ... 1840 жылы ... ... егіншілікке және физиологияға пайдалану» деген еңбегінде өсімдіктердің ауамен қоректенуі органикалық заттарды өндірудің ... ... ... ... оның ... ... ... зор деп көрсетті.
Сол кезде энергияның сақталу және өзгеру заңдылығын ашқан неміс ғалымы Юлиус ... ... жер ... өсімдіктер күн энергиясын жинап, оны көміртегінің қос тотығын тотықсыздандыруға пайдаланады деген қорытынды жасады.
Фотосинтезге әртүрлі сәулелердің ... ... ... ғалымы Добени (1836), АҚШ ғалымы Днепер (1844), Германия ғалымдары Сакс пен Пфеффер (1864-1871) фотосинтез қарқындылығы жарықтың ашықтығына ... ... ... ... ... ... сәулелердің әсерінен өзгеруін өте терең ғылыми тұрғыдан зерттеген ғалым ... ... ... Ол спектрлік таңдау әдісін пайдаланып фотосинтездің қарқындылығы сәулелердің энергиялық ... ... ... ... ... ... дәлелдеді. К.А.Тимирязевтің пікірлері және қорытындылары фотосинтез энергетикасын одан әрі қарай зерттеу үшін негіз болды.
Сол кезден-ақ өсімдіктердің күн энергиясын ... ... ... арналған ғылыми жұмыстар басталды. К.А.Тимирязевтің шәкірті Ф.Н.Крашенниковтың зерттеулері фотосинтез нәтижесінде күн энергиясының химиялық энергияға айналу жолдарына бағытталды.
Бұдан былай пигменттердің ... ... ... ... ... Вильштеттер, Штоль, 1973, Фишер т.б.). М.С.Цветтің (1910) лабораториясында жасыл жапырақтардағы пигменттерді хроматографиялық әдістермен талдау жолға қойылды.
Фотосинтездің физиологиясын зерттеулердің жан-жақты ... ... ... ... ... ... Осы ... келешекте фотосинтез процесінің ішкі сырлары мен тетіктерін зерттеуге ықпал жасады.
Блэкманның (1905), А.Л.Рихтердің (1914), ... (1920, 1923), ... мен ... ... ... (1913, 1926, 1930), Вильштеттер мен Штольдың (1913) зерттеулерінің нәтижесінде фотосинтездік реакциялардың тек ... ғана ... ... ... ... да ... екі бар екендігі анықталды.
К.Б.Ван-Ниль, Р.Хил, С.Рубен және М.Камен, А.П.Виноградов және ... ... ... реакциялардың негізін зерттеуге бағытталды. Сол жұмыстың қорытындылары ... ... осы ... ...... ... фотосинтезде бөлінетін оттегінің шығу тегі туралы ұғымдардың негізін қалады.
Сол кезде С.П.Костычев (1930), ... (1946), ... (1949), ... (1951) және т.б. ... ... фотосинтездің ішкі және сыртқы жағдайларға тәуелділігінің негізгі физиологиялық заңдылықтары қалыптасты. Сонымен қатар, бұл кезеңде фотосинтездің биохимиялық негіздерін зерттеуге арналған ... да кең өріс ... ... ... ... ... заңдылық- тарына арналған зерттеулер 1950-1960 жылдары қарқынды дамыды.
Пигменттер фотохимиясының, тотығу-тотықсызданушылық өзгерістердің тетігі, энергияның тасымалдану жолдары туралы зерттеулердің нәтижесі ... ... ... үғымдардың негізін қалады.
Көміртегі қос тотығының ассимиляциялану жолдары
Көмірқышқыл газының органикалық заттарға айналуы жер бетіндегі ... екі тобы ... ... ... 1) жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктер; 2) төменгі сатыдағы фотосинтезге ... ... ... балдырлар. Екінші топтағылардың ішінде көмірқышқыл газын тотықсыздандыруға тек күн сәулесін ғана ... және ... ... және ... қосындылардың тотығуынан бөлінген энергияны пайдаланатындар (хемосинтездеуші) да кездеседі.
Сонымен ... ... ... ... жолдарына – фотосинтез, бактериялық фотосинтез және хемосинтез процестері жатады.
Тірі организмдердің жарықтың электромагниттік ... ... ... ... ... ... қабілеттілігінің ең жетілген әлпеті жасыл өсімдіктердегі фотосинтез болып есептеледі. Көмір қышқылының ассимиляциялануының бұл жолы жер бетіндегі ... ... ... ғана ... ... ... ... ретінде қазіргі кезде
көмірқышқыл газының тірі ... зат ... ... фотосинтезсіз-ақ қатысатындығын көрсететін биохимиялық реакцияларды көптеп келтіруге болады.
Кез келген органикалық радикалға қосылып СО2 карбоксил тобына ... Бұл топ ... ... ... заттың тотығуынан бөлінген энергияның есесінен тотықсыздана алады:
RH + CO2 → R – COOH R – COOH + 4H → RCH2OH + ... СО2 ... ... ... ... ... де зат ... қатыса алады. Пропион бактерияларымен жүргізген тәжірибелерінде Вуд және ... ... ... ... алма ... ... ... байқады. Бұнда алдымен пайда болатын қымыздықсірке қышқылы тотықсызданып алма ... ... COCOOH + CO2 → CH2 – COOH ... ... ... – COOH ... – COOH CH2 – COOH
+ H2 → ... – COOH СНОН – СООН ... ... қараңғыда (күн сәулксі жоқ жағдайда) ассимиляциялануы оның организмнің зат алмасуына қатысуының ең ... түрі ... ... ... ең ... ... ... фотосинтез (фоторедукция) екендігі көптеген ғылыми деректермен дәлелденді.
CO2 + 2RH2 + ... ... = (CH2) + H2O + ... ... ... ... мен ... фото –синтез арасындағы ұқсастық, олардың екеуіне де күн сәулесінің энергиясы пайдаланатындығында. Бірақ, бактериялық фотосинтез көбінесе ... ... ...
Сутегінің көзі ретінде фотосинтездеуші бактериялар алуан түрлі қосындыларды ... ... май ... көмірлі сутектер және т.б.) пайдалана береді.
Фотосинтез процесінде гидроксилдердің тотықсыздануы судың фотолизденіп, молекулалық оттегі бөлініп шығуына ... ... ... ... ... ... ... өкілдеріне қара-қошқыл (пурпурные) және қызыл күкірт ... ... ... ... ... бактериохлорофилл және каротиноидтар болады. Бұлар негізінен ... ... ... Бұл ... ... және инфрақызыл сәулені сіңіретін жағдайда көміртегінің жалғыз көзі ретінде көмірқышқыл газын пайдаланады. Оны молекулалық және күкіртті сутектегі сутектермен тотықсыздандырады. ... ... ... ... ... да жатады. Олар СО2 тотықсыздандыру үшін тек Н2S және ... да ... ... ... ... Бұлардың пигменті – бактериовиридин.
Анаэробты жағдайларда молекулалық сутекті және Н2S пайдаланып, СО2 ... ... бар ... ... ... ... бір ... жасыл балдырлардың кейбір өкілдері де жатады.
Эволюция барысында анорганикалық көміртегін зат алмасу процесіне күн энергиясын пайдалану арқылы қатыстыра алатын ... ... ... ... жер ... тіршіліктің одан әрі дамуына үлкен ықпал жасады. Дегенмен бұл организмдердің өз ерекшеліктері – сутегінің көзі ... ... ... ... ... аз тарағандығы бактериялық фотосинтездің жер бетіндегі органикалық ... ... ... ... ... одан әрі даму ... жасыл өсімдіктер фотосинтезі болды. Көмірқышқыл газын тотықсыздандыруға суды ңсутегін пайдалану қабілеттілігінің пайда болуы жер ... ... ... ... ... дамуына мүмкіншілік туғызады.
Фотосинтез процесінің қалыптасуымен атмосфераға бөлінетін оттегінің таусылмас қайнар көзі ... ... ... ... көп ... бос ... пайда болуы осы газды тотықтырғыш ретінде пайдаланатын процестердің күшеюіне ықпалын тигізеді, осыған байланысты хемосинтетиктердің ... ... ... ... ... пигментсіз автотрофты организмдерге жатады, күн ... ... ... тіршілік ете алады. Олар көмірқышқылын тотықсыздандыру үшін тотығу процестерінен бөлінген энергияны пайдаланады. Хемосинтездеуші ... ... тек ... ... ғана ... ете алатын болса, кейбіреулері қарапайым органикалық қосындылардың (метан, метил, спирт және т.б.) болуын қажет етеді. ... ... ... ... ... орыс ... С.Н.Виноградский ашты. Хемосинтездеуші организмдерге күкірт бактериялардың көптеген түрі жатады. Олар күкіртті қосындылардың басым көпшілігін, соның ішінде, элементтік ... де ... ...
Күкіртті бактериялардың талшықты тобы күкіртті алдымен өз клеткаларына жинап, бір клеткалы тобы қоршаған ортаға ... ... ... ... ең алғаш зерттелген түссіз бактерия – Beggiatoa күкіртті сутегі бар жылы қайнарларда тіршілік ... Ол ... ... органикалық затты синтездеуге қажетті энергияны күкіртті сутекті тотықтыру арқылы ...
H2S + O2 = 2H2O + S2 + 272,1 ... ... қоры бітіп қалса бактерия денесіндегі күкіртті пайдаланып, оны қайтадан ...
S2 + 3O2 + 2H2O = 2H2SO4 + 1107,4 ... ... ... ... тұрады:
H2S → S2 → H2SO → H2SO2 → H2SO3 → H2SO4
С.Н.Виноградский ... ... ... да хемотрофты микроорганизмдерге жатады. Биологиялық нитраттандыру процесінде азот ең ... ... ... ең жоғарғы тотыққан деңгейге (3-) (5+) дейін өзгереді:
NH3 → NH2OH → NO2 → NO3
N3 → N- → N+ → N3+ → ... ... ... екі тобы ... Ең ... Nitrosomonas немесе Nitrisococcus тобындағы бактериялардың қатысуымен аммиак нитриттерге дейін тотығады: ... + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + 653,5 ... ... нәтижесінде бөлінген энергия көмірқышқыл газының тотықсыздануына жұмсалады.
Нитраттанудың екінші сатысы Nitrobacter-дің қатысуымен жүзеге асады:
2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 151,1 ... ... ... ... мөлшерін (шамамен 7%) Nitrobacter СО2 тотықсыздандыруға және органикалық затты ... ... ... ... темірбактериялары да хемосинтетиктерге жатады.
Қорытып келгенде, фототрофтық процестер мынадай бірізділікпен дамыды деуге болады:
бактериялық фотосинтез → жасыл өсімдіктер фотосинтезі → хемосинтез
II ... ... ... және ... ... бас кезінде Эмерсон және Арнольд деген ғалымдар фотосинтез ... өте тез, ... және ... жүзеге асатын, екі сатылы реакциялардан тұратындығы туралы тұжырым жасаған болатын. ... олар ... ... бір ғана ... әсерінен жүзеге асқан жағдайда, хлорофилдің бір молекуласына есептегенде көмірқышқыл газының неше ... ... ... Бірнеше мың жарқылының әсерін нәтижесін қосып есептегенде оттегінің бір молекуласының бөліну реакциясына хлорофилдің 2480 молекуласы қатысатындығы анықталды. Осындай ғылыми ... ... ... ... бір ... ... ... бірлік көптеген хлорофилл молекулаларының жиынтығынан тұратындығы туралы ... ... ... ... (ФБ) фотосинтездің жеке реакциясын жүзеге асыратын (оттегінің бір молекуласының бөлінуі ... ... ... бір ... тотықсыздануы) хлорофилл молекулаларының санымен анықталады.
Осы анықтама фотосинтез теориясына қатысты негізгі мәселелерді шешуге бастама болды. Ең алдымен ... ... ... және ... олардың хлоропласт құрылыстарымен байланыстылығын анықтау.
Екіншіден, сіңген квант энергиясының хлорофилл молекулалары арасында және ферменттік орталыққа тасымалдану, басқаша айтқанда ... ... ... арасында энергетикалық әрекеттестікті анықтау.
Үшіншіден, фотосинтездің негізгі ... ... ... ... ... тегін, жарық квантын жинайтын электрондық қозған күйдегі молекулалардағы энергияның осы ... ... ... ... ... ... ... ферменттік орталықтың қалайша роналасқандығын және оның басқа ферменттермен байланыстылығын анықтау.
Осы сауалдарды шешу ... ... ... ... фотосинтезге қатысты пигменттер екі жүйеге (фотожүйе I , II) ... ... Тек осы екі ... құрамына енген пигменттер ғана фотосинтездің жарықта жүзеге асатын реакцияларына қатысады. Фотожүйелер хлоропласт бөліктерінде жекеленіп орналасып, әрқайсысы ... тән ... ... ... ... атқаратын қызметтері өзара тығыз байланысты.
I фотожүйенің құрамына молекулалық массасы әртүрлі 13 полипептид, 200 шамасында ... ... 50 ... ... ... (негізінен каротиноидтар), 3 Fe-S орталық, хинонның бірнеше молекуласы енетіндігі дәледенді. Осы жүйенің ядросы немесе «жүрегі» деп ... ... 6 ... ... ... анықталды. Цианобактериялар мен жасыл балдырларды ондай бөлікшелердің саны ... ғана ... ... ... өсімдіктерде осы бөлікшелердің молекулалық массаларының кішірею ... ... I және Viға ... ... ... Осының ішіндегі бірінші (I) бөлікше реакциялық орталық болып есептеледі. Осы орталық құрамына а700 ... (ең ... ... ... 700 нм) енеді. Қалған 7, немесе одан да көп ... ... ... ... хлорофилл және ... ... ... ... байланысты -рушылық қызметін атқарады.
II фотожүйелік жиынтық төмендегідей бөліктерден тұрады: ең ... II ... а ... ... 200 молекуласы, b хлорофилінің 100 молекуласы, каротиноидтардың 50 ... ... 3 ... (Q, Q, Z), бір атом темір, цитохром b559 –дың 1 немесе 2 ... ... 4 ... а феофитиннің 2 молекуласы, белгісіз мөлшерде хлорид және кальций болуы да ықтимал.
Екінші ... ... ... ... бес ... ... құралған. Оның құрамында молекулалық массасы 47 және 43 кДа ... ... а ... 50 ... бар. ... ... (Р680 және феофитин) хинон тектес акцепторлар екі полипептидтерден ... ... ... ... кездегі деректерге сәйкес үш немесе төрт полипептид (молекулалық массасы 29, 27, 26 және 25 кДа) ... ... ... а және b хлорофилдерінің , каротиноидтардың көптеген молекулалары енетін жарық жинаушы ... ... ... ... жиынтықтың бірнешеуі жеке реакциялық орталық арқылы өзара байланысқан.
Сонымен, ... ... ... ... ... ... құрылысы жағынан күрделі екі фотосинтездік (пигменттік) жүйелердің қатысуымен жүзеге асады. Олардың әрқайсысына тән ... ... ... және ... ... ... жарық сатысы
Фотосинтездік жүйедегі энергия ауысу процестері
Фотосинтездің жарық сатысы фотосинтездік жүйелер құрамындағы пигменттердің жарық квантын ... ... ... Жоғарыда көрсетілгендей жеке пигменттердің сіңіретін сәулелері спектрдің әр түрлі аймақтарына тура келеді. Бұл ерекшеліктер олардың ... ... ... ... ... ... сіңіруінен оның молекуласындағы электрондардың орналасуы өзгеріп «ырықтанған» күйге ... ... ... ... ... сіңірген хлорофилл молекуласы қозған ... – S2* ... ... ... Энергиясы молырақ көк сәуле кванты сіңген кезде электрон одан да ... ... ... (орбиталь) - S2* ... ... ... – энергетикалық деңгейі жоғарылаған молекуласы бірнеше жолмен бұрынғы ... ... ... Осы ... ... ... бөлігі жылу күйінде бөліп шығарып хлорофилл молекуласы ұзын ... ... ... ... мүмкін. Бұл құбылыс флуоросценция деп аталады. Энергияның ендігі бөлігі молекула синглеттік қозған күйден тұрақтылау триплеттік – Т ... ... ... Осы ... ... одан да ұзын ... ... квантын сәулелендіріп (фосфоресценция) негізгі күйіне қайтып ... ... ... ... ... энергия фотохимиялық реакцияларға жұмсалады.
Осындай өзгерістер фотосинтездік жүйелер құрамындағы барлық пигмент молекулаларына тән деуге ... ... ... ... ... молекулалық құрылысына байланысты толқын ұзындықтары түрліше сәулелерді сіңіріп, оның соңында реакциялық орталықтағы ... ... ... ... ... (Р700, Р680) ... жеткізіледі.
Бірінші және екінші фотосинтездік жүйелердегі энергияның ауысуы жоғарыдан төмен қарай аққан ... ... Оның ... ... энергиясы антенналық пигменттерден реакциялық орталықтағы Р700 және Р680 пигменттеріне жеткенше біртіндеп азаяды. Сонымен, ... ... ... ... (ЖЖП) реакциялық орталық пигменттеріне қарағанда энергиясы молырақ (қысқа толқынды) фотондарды сіңіреді. Сондықтан, қозу энергиясы ... Р700 ... Р680 ... жеткенсін кері бағытта ауыспайды да, фотохимиялық реакциялар энергияның жұмсалуын ең тиімді жолы болып саналады.
Осы айтылғандарға сәйкес ... ... ... ... ... ... ... болады.
Қозған пигментті молекулаларындағы энергияның I және II ... Р700 және Р680 ... ... ... ... ... жолы ... кездейсоқ шарлауға ұқсас деп есептеледі. Реакциялық орталықтардың жарық жинаушы молекулалардың арасында орналасуы кездейсоқ болуы ... ... ... ... кез ... молекулаға сіңген энергия басқа молекулаларға ауысып, соңында кез ... ... ... енуі ... ... ... бір ... орталық антеннадағы молекулалардың белгілі тобына ғана энергия қабылдап және пигменттік жүйедегі сіңген кез келген квант және тек бір ғана ... ... енуі ... ... ... ... ... өте жылдам жүзеге асатын болуы керек. Ондай болмаса, қозған синглеттік күйдегі Р700 және Р680 өз ... ... ... еді. ... ... ... ... реакция шамамен 6∙ 10-12 секундтта, яғни флуоросценция мезгілінен бірнеше рет жылдамырақ іске асады ... ... ... ... жылдамдықпен өтуі үшін пигменттердің әрқайсысы Р700 (немесе Р680) тилакоид мембранасында өз энергиясы беретін тотығу-тотықсыздану ... ... ... ... ... ... Р+700 (немесе Р+680) пигментке электрон беретін тотығу-тотықсыздану жүйесі онымен қатарласып, жақын орналасуы керек.
Қозған Р+700 немесе Р+680 пигменттерінен ... ... ... ... және А деп ... белокты жүйелердің тотықсыздануымен жарық қажет ететін реакциялары аяқталады. Басқа реакциялардық барлығы, соның ішінде НАДН және АТФ-тың ... ... да ... ... ... ... фотосинтездің жарықты қажет ететін (жарық сатысы) реакциялары өте ... ... ... және ... ... синтезделуімен аяқталады деуге де болады. НАДФ-тың НАДФН-қа айналуына (тотықсыздануына) қажетті электрондар су молекуласынан бөлінеді.
Фотосинтездің қараңғы ... ... ... ... ... ... ... НАДФН және АТФ молекулалары қараңғылық жағдайда да жүзеге асатын – көмірқышқыл газының көмірсуға айналу реакцияларында пайдаланылады. ... ... ... ... ... с»йкес фотосинтездің қараңғы сатысындағы реакциялары үш бағытта ... ... ... ... – көмірқышқыл газының тотықсызданып, көмірсуларға айналу реакуиялары ... ... Осы ... ... ... немен аяқталатындығын, яғни бірізділігін жете зерттеп, қалыптастырған Америка ғалымы Мельвин Кальвин болған. Сол кісінің құрметіне бұл реакциялар ... ... ... ... оны қосымша фотосинтездің С4-жолы деп те аталады. Фотосинтезді тек осы бағытпен жүзеге асыратын өсімдіктер ... ... ... ... ... С4-жолы деп аталатын бағыт тропикалық аймақтарда
өсіп-өнетін өсімдіктерге тән. Тек жасаңшөптер (суккуленттер) тұқымдасына тән ... ... ... ... метболизмі деп аталады. Бұл өсімдіктер, негізінен қуаңшылықта дала аймақтарда өсіп-өнеді.
С3 өсімдіктерге көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу тек Кальвин циклінің ... ... ... ... С4 және ЖОҚМ - өсімдіктерде аталған цикл бар. ... ... ... ... ... айналу процесіне ферменттік басқа реакциялар да енеді. Осы қосымша реакциялардың жүзеге асатын ... және ... ... С4 және ЖОҚМ – ... ... тән ... болады.
Ол ерекшеліктер сол өсімдіктердің жапырақтарындағы морфоло-гиялық, анатомиялық айырмашылықтарына да байланысты. Жапырақ бетінің 1 см2 ... ... ... саны С3 және С4- ... ... 30000 ... ... ... С4- ... устьицалары газдардың ірігуіне (диффузия) көбірек кедергі жасайды.
ЖОҚМ - өсімдіктердің устьицаларының саны онша көп болмайды (100 – 800 см2); ... ... ... С4- ... ... тарамдалып торланған ауа қуыстары көп болады да, фотосинтездеуші клеткалардың ... ... ... ... ... ... фотосинтездік реакциялардың бір тобы мезофилл клекаларында, екінші тобы өткізгіш ... ... ... жүреді. ЖОҚМ - өсімдіктерде ауа қуыстары аз болады және фотосинтездеуші аппараты ауаның кіру ... 7-9 ... ... ... шығады. Сондықтан бұл өсімдіктерде газдардығ жапыраққа енуі және қайта бөлінуі өте төмен болады.
Фотосинтездің С3 – жолы ... ... ... ... реакциясы сырттан енген СО2 – нің ... ... ... нәтижесінде 3-фосфоглицерин қышқылының (3-ФГҚ) екі молекуласы пайда болады:
Бұл ... ... ... ... ... ... көрсетілгендей, рубилозодифосфат алдымен таутомерленіп, енолдық күйге ауысады, содан соң көміртегінің екінші атомы арқылы карбоксилденеді.
Пайда болған 3-ФГҚ фосфорланып ... ... лына ... ... Бұл фосфорлану фотосинтездің жарық сатысында синтезделген АТФ-тың есесінен жүзеге асады. Осы реакцияны фосфоглицераткиназа ферменті катализдейді:
Одан соң, ... ... ... ... ... ... қатысуымен тотықсызданып 3-фосфоглицеральдегидке айналады. Реакцияны цитоплазмалық, НАД-пен байланысқан глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа ферменті катализдейді:
Фосфоглицеральдегид молекулалары ... ... төрт ... бағытта өзгерістерге ұшырайды. Олардың біріншісі төмендегі реакциядағыдай 3-ФГА изомерленіп дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) айналуы. Бұл реакция триозофосфатизомераза фементінің қатысуымен жүзеге асады:
3-ФГА-тің ... ... ... ол ДГАФ ... қосылып, фруктозодифосфатальдолаза ферментінің әсерінен ... ... ... ... болған Ф-1,6-ДФ фруктозодифосфатаза ферментінің әсерінен фосфорсызданып Д-фруктозо-6-фосфатқа айналады.
3-ФГА ... ... ... ол ... ... реакцияланып Д-ксилулозо-5-фосфат және ... ... ... ... ...
Рибулозо-1,5-дифосфаттың пайда болуымен Кальвин циклі қайтадан басталады. Бұл қосынды ең алдымен карбоксилденіп бірнеше өзгерістерден кейін жаңадан қалпына ... ... ... – Хэтч ... ... бұл жолы ең ... тропикалық астық тұқымдастарға жататын жүгері және қант ... ... ... ... осы ... ... түрлерінде де қияңкөлеңдер, аиздар, гүлтәжілер, алабұталар, күрделігүлділер, қарақат тұқымдастарының және т.б. ... ... ... С3-жолымен қатар С4-жолы да болатындығы анықталды. Әдетте бұндай өсімдіктер күн ... ... ... және ... ... 30-500С шамасында болатын аймақтарда өсіп-өнеді. Олардың басқа өсімдіктермен салыстырғанда, төмендегідей ерекшеліктері ... ... ... өте ... ... 1 дм2 ауданына 1 сағатта сіңетін СО2 ... 40-80 мг, ал ... – 15-40 ... өсімдіктерге қарағанда өте жылдам өседі (жапырақтың 1 дм2 ауданына есептегенде бір тәулікте 4-5 г ... зат ... ... – 0,5-2 ... ... алуы ... үнемді пайдаланады (1 г құрғақ зат түзуге жұмсалатын судың мөлшері 250-300 г ; С3-өсімдіктерде – 450-500 г).
Жапырақ ... ... а) ... ауа ... ... , ... СО2 ... клекаларға тікелей кедергісі сіңеді; б) түтік шоқтарын қоршай орналасұан екі ... ... ... в) ... ... мезофилл клекалары онша тығыз қабаттаспай орналасқан; г) түтік шоқтардың қоршау клекалары мен ... ... ... ... жатқан плазмодесмалар болады; д) хлоропластарының құраылысы да ... ... ... осы жолы ... ... өсімдік түрлерінде хлоропластарның граналары жоқтың қасында, болса да – ... ... ... ...
Осы өсімдіктердегі СО2-нің игерілу механизмі С3-өсімдіктердегіден өзгешелігі туралы ... ... ... (1960, 1963), ... ... (1960, 1963), Г.П.Корчак (1965) және т.б. зерттеулерге байланысты қалыптасты. Осы зерттеулер нәтижесін негізге алып Австралия ғалымдары Хэтч және Слэк ... ... ... ... ... Таңбалы көміртегін (14СО2) пайдаланып жүргізген тәжірибелерінде сырттан енген таңбалы көміртек атомы қымыздық сірке, алма және аспарагин қышқылдары ... ... ... ... ... ... болатындығын байқады. Осы мәліметтерге сүйене отырып, олар СО2-нің игерілуі С3-қосындылардың карбоксилденіп С4-дикарбон қышқылының пайда болуынан басталады деп ... ... ... фотосинтездің С4- жолында карбоксилдену реакциясы екі рет қайталатындығы белгілі болды. Алдымен фосфоенолпирожүзім қышықыл кабоксилденіп ... ... ... ... ... ... ... және рибулозодифосфаткарбоксикилаза катализдейтін екінші карбоксилдену реакциялары түтік шоқтарының қоршау клекаларында жүзеге ... ... ... ... ... ... ... «қоршау» клекаларындағы карбоксилсіздену реакцияларының ерекшеліктеріне байланысты үш топқа бөлінеді. Олардың бір түрлері – Zea mays, ... ... және Sorghum sudanese осы ... ... асыруда НАДФ-тәуелді мелатдегидногеназаны пайдаланады.
Ашық устьицалары арқылы жапыраққа енген ауа көптеген клетка аралықтарын толтырып мезофилл клеткаларын ... ... соң СО2 осы ... цитоплазмасына еніп, ериді және карбонатдегиратаза (мүмкін) әсерінен ионданады:
14СО2 + H2O → H2 14СО3 → H+ + ... соң ... ионы ... ... ... ... қышқылы (ҚСҚ) пайда болады. Одан әрі барлық С4-өсімдіктерде ҚСҚ, алма, аспарагин қышқылдары біріне бірі оңай ... ... 14СО2 ... 14С-ні тез енгізеді. Бірақ, НАДФ-тәуелді малатдегидрогеназалы өсімдіктерде алма ... ... ... және ... ... ... қышқылы пайдаланылады:
H14СО3 + СН2 = С –СООН + Н+ → НОО14С − СН2 –СО – СООН + Н3РО4
О(Р) Қымыздық сірке ... ... ... ҚСҚ мезофилл хлоропластарына өтіп, НАДФН есесінен тотықсызданып, алма қышқылына айналады:
Карбоксилсіздену реакциясына фосфоенолпируваткарбоксикиназаны пайдаланатын өсімдіктердегі реакциялардың бірізділігі НАД-ферментін пайдаланатын ... өте ... ... ... – ең ... ... ... қышқылы фосфоенолпируваткарбоксикиназаның әсерінен карбосилсізденіп, СО2 және фосфоенолпируватқа (ФЕПЖҚ) айналуында:
НОО14С−СН2−СО−СООН+АТФ ↔СН2= СО(Р)−СООН+14СО2+АДФ
Қымыздық сірке қышқылы ... және ... ... орны әлі ... ... ... ... қышқылына айналып, аминденуінен пайда болған ... ... ... ... ... деп ... Бірақ, бұл реакциялар толық дәлелденген жоқ және төмендегі суретте олар сұрақ белгісімен белгіленген.
Реакция нәтижесінде бөлінген СО2 түтік шоқтарының қоршау ... ... ... ... ... ... ... мезофилл және түтік шоқтарын қоршаған клеткалардағы хлоропласт қызметтерінің ерекшеліктері анық көрсетілген. Мезофилл хлоропластарында рибулозодифосфаткарбоксикилаза және қажетті басқа да ... ... ... ... ... жүзеге аспайды. Бірақ, оларда 3-фосфоглицерин қышқылын трифосфаттарға өзгертетін ферменттер бар. Сонымен қатар бұл клеткаларда ... ... ... ... ... асып, онда синтезделген АТФ пирожүзім қышқылының фосфоенолпируватқа айналу реакциясына жұмсалады. Тотықсызданған ... ... жолы әр ... екендігін байқадық. НАДФ-тәуелді малатдегидрогенезалы өсімдіктерде ол қымыздық ... ... ... ... да ... ... – НАД-ферментті, фосфоенолпируваткарбоксикиназалыларды – оның әсері байқалмайды. ... ... ... ... ... ... жүреді, әрі оған қажетті АТФ пен НАДФ синтезделетін жарық сатысындағы ... да ... ... ... әдебиеттер:
Ж.Құлекенұлы, Өсімдіктер физиологиясы
3

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Көлемі: 18 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 900 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Адам қоғамының шаруашылық әрекетінен табиғи биогеохимиялық циклдердiн деформациясы14 бет
Атмосферадағы оттегі эволюциясы5 бет
Атмосферадағы оттегі эволюциясы және фотосинтез туралы4 бет
Атмосфералық ауаны қорғау19 бет
Атмосфералық ауаның былғану көзі және дәрежесі10 бет
Биогеоценоз және экожүйе туралы түсінік15 бет
Биология пәні бойынша есеп шығарудың жолдары59 бет
Биологиялық экология28 бет
Биомасса, фотосинтез, энергия ағыны14 бет
Гетерохрония және адаптация6 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь