Жасанды жолмен алынған тозаңдағы картоптардың дигаплоидтарын алу әдістерін жетілдіру

КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... .. 3

1.ТАРАУ. АНАЛИТИКАЛЫҚ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 5

2.ТАРАУ. ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫМЕН ӘДІСТЕРІ ... . ... ... ... ... . 8

3.ТАРАУ. НӘТИЖЕЛЕР ЖӘНЕ ТАЛҚЫЛАМАЛАР

3.1 Картоп тозаңдығында микроспораның даму сатысын цитология тұрғыдан зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 10

3.2 Картоп тазаңды дақылында каллусогенез және морфогенез үшін қоректік ортаның оптимизациясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13

3.3 Тозаң дақылында каллустың әр түрлі типтерінің құрылуы... ... . 19.

3.4 Өсімдіктің регенерациясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 21.

3.5 Картоп регенераттары плоидтығын анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...30



ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 31


ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 32
Қазақстанда қазақстандық, Ресей және Галландиялық селекция картобының шамамен 30 сорты егілуде. Бірақ, Қазақстанның климаттық жағдайына байланысты сырттан әкелінген сорттардың сапасы төмендеп құлдырайды, сондықтан олардың құнарлы өнімділігі төмен болды ( 9 - 12 т/га). Сонымен бірге, картоптың егіліп өңделетін сорттарының ракқа тұрақтылығы фитофторотұрақтылығы, аязға, суыққа төзімділігі сорттардың ұзақ уақыт және басқа да шаруашылықты құнды нышандарының көрсеткіші біршама төмен [1]. Биотикалық және абиотикалық факторларға тұрақты болатын картоптың жаңа жоғары өнімді сортын жасау - биотехнологиялық тәсілдер мен дәстүрлі селекциялық әдістерін интиграциялауда недәуір жеңілдетіледі және жылдамдатылады.
Картоптың дақылды сорттары тетраплоидты (х = 4n), ал құрамы тұрақтылық нышаны бар жабайы түрлері - диплоидты (х = 2n) болатындығын ескере отырып, жабайы түрлерімен дақылды сорттарын будандастыру барысында кедергілерді жою керек. Осындай сыйымсыздық дақылды формаларымен олардың жабайы тұқымдастың әр түрлі плоидтылығына негізделген сондай-ақ, тетраплоидты деңгейінде шаруашылықты құнды нышандарының тұқым қуалау ерекшеліктерін бақылау қиынға соғады.
Биотехнологияның соның ішінде полиплоидты және гаплоидты технологияның дамуының арқасында [2,3], дақылды формаларының диплоидты жолын тиімді түрде алуға мүмкіншілік туды. Негізгі формаларға қарағанда алынған жолдарды гомозиоготалдылықтың дәрежесі жоғары, өйткені тетраплоидтарға қарағанда диплоидты жолдарында басымдылық әсері төмен. Гомозиготты жолдарды толық алғанда, өнеркәсіп қарқынында ұрықты өндіріп өсіретін дақылға картопты айландыруға болды.
1. Бабаева С.А., Бобров Л.Г. Научные основы организации системы семеноводство картофеля в Казахстане с применением биотехнологии // Казахский научно-исследователький институт картофельного и овощного хозяйства (Юбилейный сборник научных трудов). Алматы-1996. С. 66-73
2. Лигай Г.Л. Научные основы и методы создания высокопродуктивных исходных форм для селекции картофеля в Казахстане: Автореф. Докт.дис.-Алмалыбак, 1997.-47
3. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте.-Н.: “Наука”. 1989. –С. 191-201
4. Ермишин А.П. Генетические основы селекции картофеля на гетерозис // Мн. Тэхнология.- 1998-С. 183
5. Iwanaga V., Peloguin S.J. Origin and evolution of cultivated tetraploid potatoes via 2n gametes // Theor. Appl. Gen.-1984,61.-P. 87-94
6. Трускинов Э.В. Биотехнология и сохранение мирового генофонда картофеля // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда. М.-1997.-С.105.
7.Рубин Б.А. Физиология картофеля. М.: Колос.-1979.-С. 5-6.
8. Бабаев С.А., Бобров Л.Г. Научные основы организаций системы семеноводства картофеля в Казахстане с применением биотехнологии // Казахский научно-исследовательский институт картофельного и овощного хозяйства (Юбилейный сборник научных трудов). Алматы.-1996.-С.66-73.
9. Росс Х. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы // Пер. С англ. В.А.Лебедева; под редакцией И.М.Яшиной-М: “Агропромиздат”. -1989.С. 183.
10. Howard H.W. Factors influtncing the qualitу of ware potatoes.1. The genotуpe // Pot. Res.-1974.-P. 490-511.

11. Букасов С.М. Селекция картофеля //Теоретические основы селекции растений. М.-1937,3.-С.1-67.
12. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. -271с.
13. Смолякова О.И., Жамбакин К.Ж. Получение дигаплоидов картофеля методом культуры пыльников. Методические рекомендаций, Алматы, Изд. КазНАУ. 2003,С .-22.
14. Иорданский А.Б. Цитология. М, 1965,7.-С 120-122.
15. Скаскин Ф.Д., Ловчинская Е.И., Миллер М.С., Аникиев В.В. Практикум по физиологии растений. М: Советская наука.-1958.-С 85-87.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. -351с.
17. Кучко А. А., Маруненко И. М. Методические указания по получению андрогенетических дигоплоидов картофеля.- Киев: Институт ботаники АН УССР. -1987 -27 с.
18. Dunwell J. M. Haploid cell culture // Ed. Dixon R. A. Plant cell cultures: Practical approach. Oxfort: Washington DS: IRL Press, 1985, P. 21-36.
19. Battу N., Dunwell J. Effect of maltose on the response of potato anthers in culture // Plant Cell, Tissue and Organ Cult.- 1989, 18, 2. –P. 221-226.
20. Fosket D. S. Hormanal control of morphogenesis in culturet tissues // Plant Substances. – 1979. –P. 362-369.
21. Howard H. W. Potato cуtologу genetics // Bibliographia genet. -1961, 19. –P. 87.
        
        әл-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ   ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ  УНИВЕРСИТЕТІ
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
Биотехнология, биохимия және өсімдіктер ... ... ... ... ... ... КАРТОПТАРДЫҢ ДИГАПЛОИДТАРЫН АЛУ ӘДІСТЕРІН ЖЕТІЛДІРУ
Орындаған: ............................................................................... Сетерхан Б.
Ғылыми жетекші,
д. б. ғ. ... Қ. Ж. ... ... ... ... А. Б. Акимбекова
Биотехнология, биохимия және өсімдікте физиологиякафедрасының меңгерушісі, б. ғ. д. профессор, ........................................ А.Т. ... ... Есеп ... 13 кесте, 3 сурет, 21 әдеби материалдар. Негізгі сөздер: картоп, андрогенез, морфогенез, регенерация, ... ... ... ... ... картопты және көкеністі шаруашылықтың Қазақ ғылыми зерттеу ... ... ... жинағы (коллекциясы) болып табылады. (Solanum tuberosum L.)
In vitro және in vivo ... ... ... ... дақылдарында дигаплоидтарды алу әдістері, морфологиялық белгілірінің анықтамасы, цитологиялық әдістері, болар болмас будандастыру әдістері пайданылған.
Жүргізілген зерттеулердің ... in vitro ... ... ... ... алу ... ... жұмыс тәртібі өңделген.
Алынған картоптың микрокесіндісіне цитологиялық тұрғыдан тест жүргізілген. Ширатылып бұралған жапрақ вирусымен қоңыр дақты жапыраққа ... ... ... ... ... жаңа ... ... дигоплоидтық жолдары алынады.
Диплоидты жабайы формалары мен диплоидты хромосома жиынтығымен сорттар будандастырылған. ... ... ең ... ... жидек диплоидты деңгейде болған мәдени формалары бар комбинациясында білінеді. 2 жыл ішінде жеке комбинация бойынша (ДГ 38-1-3 х 8590; ДГ 38-1-3 х ... ... сәті 20 - дан 25% ... ... ... ... ... көбейту үшін жаңа құнды негізгі формалар құрылады.
Қолдану саласы: биотехнология, ауыл ... ... ... ... ШОЛУ....................................... .............. 5
-ТАРАУ. ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫМЕН ӘДІСТЕРІ..... ................. 8
-ТАРАУ. НӘТИЖЕЛЕР ЖӘНЕ ТАЛҚЫЛАМАЛАР
3.1 Картоп тозаңдығында микроспораның даму сатысын цитология ... ... ... тазаңды дақылында каллусогенез және морфогенез үшін қоректік ... ... ... ... дақылында каллустың әр түрлі типтерінің құрылуы... ..... 19.
Өсімдіктің регенерациясы.................................................................... 21.
Картоп регенераттары плоидтығын анықтау.......................................30
ҚОРЫТЫНДЫ................................................................................................... 31
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР................................................................... ... ... ... және ... ... картобының шамамен 30 сорты егілуде. Бірақ, Қазақстанның климаттық жағдайына ... ... ... сорттардың сапасы төмендеп құлдырайды, сондықтан олардың құнарлы өнімділігі төмен болды ( 9 - 12 ... ... ... ... ... ... ... ракқа тұрақтылығы фитофторотұрақтылығы, аязға, суыққа төзімділігі сорттардың ұзақ уақыт және басқа да ... ... ... ... ... ... [1]. Биотикалық және абиотикалық факторларға тұрақты болатын картоптың жаңа жоғары өнімді сортын жасау - ... ... мен ... ... әдістерін интиграциялауда недәуір жеңілдетіледі және жылдамдатылады.
Картоптың дақылды сорттары тетраплоидты (х = 4n), ал құрамы тұрақтылық нышаны бар жабайы түрлері - ... (х = 2n) ... ... отырып, жабайы түрлерімен дақылды сорттарын будандастыру барысында кедергілерді жою керек. Осындай сыйымсыздық дақылды формаларымен олардың жабайы тұқымдастың әр түрлі плоидтылығына ... ... ... ... ... ... нышандарының тұқым қуалау ерекшеліктерін бақылау қиынға соғады.
Биотехнологияның соның ішінде полиплоидты және гаплоидты технологияның ... ... [2,3], ... ... ... жолын тиімді түрде алуға мүмкіншілік туды. Негізгі формаларға қарағанда алынған жолдарды гомозиоготалдылықтың ... ... ... ... қарағанда диплоидты жолдарында басымдылық әсері төмен. Гомозиготты жолдарды толық алғанда, өнеркәсіп қарқынында ұрықты өндіріп өсіретін дақылға картопты айландыруға болды [4]. ... ... ... ... көптеп алудың биотехнологиялық әдістерін өңдеуге арналған зерттеу тақырыбы ... үшін ... және ... ... орасан зор маңызды және қазіргі уақытта өте өзекті, болып табылады. Картоптың дигаплоидтарды алу үшін негізгі әдіс - ... ... ... ... [5,6]. Бірақ, осы маңызы азықты дақылдың эксперименталды гаплоидиясы селекцияда әлі кең түрде қалданылмауда. Бұл, тозаңды дақылды гаплоидтарды регенерациялау және ... ... ... ... ... ... жобаның мақсаты картоп дигаплоидтарын көптеп алудың биотехнолгоиялық тәртібін - картоп өнімін өндіру үшін қолданылатын өнеркәсіпті сортын өзгертуге арналған құнды негізгі ... ... ... ...
Берілген есеп атауларының тізімі:
2001ж. 0101ҚР00156 « картоптың өнеркәсіпті сортын өсіру үшін бағалы негізгі формаларын құрастырудың гаплоидтық биотехнологияның ... ... ... және оны ... ».- ... 0101 ҚР 00756 « ... өнеркәсіпті сортын өсіру » - 0203 ҚР 00346
2003ж. 0101 ҚР 756 ... ... ... биотехнологияны өндірумен өңдеу картоптың өнеркәсіптік сортын өндірк үшін ... ... ... ... 0101 ҚР 756 ... ... гаплоидты биотехнологияны өндірумен өңдеу картоптың өнеркәсіптік сортын өндіру үшін құнды нәтижелі формасын құру».
1-ТАРАУ. АНАЛИТИКАЛЫҚ ШОЛУ
Әлемнің көпеген ... ... ... пен тағамдық азық ретінде жеңіл және азық-түлік өнеркәсібі, медицина және парфюмерия үшін, оның құндылығынан ... ... ... табылады. Осыған байланысты көптеген картоптың бір түрлері әр түрлі сорттың , ... және ... ... жаңа ... ... іздеу және дәстүрлі-классикалық сияқты селекцияның дәстүрлі емес әдістерін-мутагенез, гаплоидия, полиплоидия, клеткалық селекция және гендік инженерияны қолданумен бірге селекциялық ... ... ... қажеттілігі туындайды [4].
Оңтүстік Америка елінің картоп түрлері колорадтық қоңызға, биттерге, шіркейлерге, көптеген таз (рак, ... ... ... және тағы ... ... ... аяқ, ... жүдеу, сақиналы шіріткіш) және вирусты ауруларға тұрақты сонымен бірге, суық пен құрғақшылыққа, түйнектің жоғарғы дәм - ... ... және ... ... ... ... ... картоп шаруашылығы үшін маңызды қайнар көзі болып табылады ... ... ... ... көбісі картоптың бір формасына немесе бір түріне жиі келетіндігі құнды болып табылады. ... ... ... ... Solanum L. ... Potatо dumo rt. ... Dun.) секцияға біріктірілген картоптың көптеген әр түрлі түрлерінің және пайда болған ағаштың, негізгі ордасы болып табылады. Н. И. ... ... ... ... ... Potatо селекциясы қазіргі кезде белгілі 211 түрлері мен, 55 түр тармақтарымен, бір түрлері және формаларымен көрсетілген, осылардың төменгі ... 197 ... 46 ... - ... ... ... өсіретіндер. Сонымен бірге, картоптың Оңтүстікамерикалық түрлерінің полиплоидты реті келесі топтармен белгілі: диплоидтар немесе қарапайым түрі - 68,2 %, ... %, ... - 15,8 %, ... - 1,2 %, гексаплоидтар-3%, құрайды. Осылардан картоп селекциясы үшін ... ... ... түрлер тудырады, бұлардың көбі тұқым қуалайтын және басқа да шаруашылықты бағалы нышандарын (астық өнімділігі, крахмалдылығы, ерте ... ... ... ... тозімділігі және т.б.) беретін және әр түрлі патагендерге тұрақты доноры болды. Дақылды картоп (S.tuberosum) (2n = 48) табиғи аутотетраплоид немесе ... ... ... ... ... тұрғыдан өте күрделі түрі болады. [4,8]. Картоптың плоидтығының жоғарғы деңгейі және ... ... ... селекциялық процесті күрделендіреді. Сорттардың жоғарғы потенциялының орындалмауының басты ... ... ... үшін ... ... ... ... төменгі резистенттылығы болып табылады. Жаңа сортты жасауға будандастырудан бастап таңдаулы, іріктеліп алынған тұқымдарды өндіруге дейін 10 - 16 жыл ... Осы ... ... ... ... ... көптеген патогендер селекционерлермен құрылған тұрақтылық кедергісін жеңе ... жаңа ... ... ... [9]. ... аз ... ... (дақылды және жабайы) хромосоманың тетроплоидты жиынтығы бар будандасу S.tuberosum және ... ... ... ... бар ... ... ... гибридтерді осындай будандастырудан алу-селекция үшін өте қажетті болып табылады. әр түрі хромосома ... ... ... ... ... ұрықсыз гибридтерді алуға болады. Дигаплоидты деңгейге тетраплоидты картопты ауыстыру қысқа уақытта, гомозиготты жоғарғы дәрежесіне жетуге, мүмкіндік ... ... ... ... ... тарату - плоидтықтың бірдей деңгейінде картоптың жабайы түрлерімен будандасуға, полисомдылыққа қарағанда дисомдылы ажыраудың дәл бағасын беруге, ... ... ... ... ... береді, өйткені, диплоидты денгейінде ажырау оңай түрде интерпретацияланады [4,10].
Тетраплоидты картопта гомозигодтық өсімдіктерді дәстүрлі әдістермен индукциялаудың ... ... ... ... ... ... дигоплоидтарды алудың негізгі әдісі жекеленген тозаңды егіп өсіру әдісі болады [11]. Андрогенез in vitro - пайда болған эмбриоид немесе каллус ... ... ... ... ... ... спорофитты жолына гаметофиттен микроспораның өту процесі генетикалық ... ... ... ... индуциаланатын факторлардың әр түрлі әрекеттері мен нақты физиологиялық жағдайларға байланысты жүзеге асады. Факторлардың ... және ... ... ... ... дамудың спорофитті жолына гометофитен микроспораның өту процесіне тигізетін әсерлері эмперикалық түрде, өсімдіктердің әр түрлі түрлері мен сорттары үшін ... ... ... ... ... даму ... алдымен тозаңдықтар жекелеген сатысында, сондай-ақ қоректік ортаның құрамымен және егіп ... ... ... ... алу ... тозаңдықтарды егіп өсіру әр түрі плоидты өсімдіктердің пайда болуымен күрделене түседі. Егер өсімдік каллусты ұлпа ... ... ... пайда болса, онда плоидтылықтың әр түрлі деңгейі ди -, тетро -, эу, және ... in vitro ... ... үшін ... ... жататын полиплоидизацияның нәтижесі болуы мүмкін.
Картоптың дақылды тозаңдығы үшін міндетті түрде углеводтар, мезо-инозит және маннит болу тиіс. Сахароза углеводтардың ең ... ... көзі ... ... және ... ... ретке келтіреді. Картоптың тозаңдық дақылында угливодтардың қайнар көзі ретінде 60 г/л концентрациясында пайдаланылатын мезо – инозит ... ... ... ... және ... ... ... [12].
Гармондар, әсіресе цитокининдер андрогенез поцесінде маңызды роль атқаратындығы ... ... ... ... ... ... қоректік ортаның оптимизациялауда басты назар морфогенездің гармондық бақылауына аударылады, ол, ... ... БАП ... ... цитокинин ара қатынасымен жүзеге асады. [13].
Гаплоидты микроспорадан полиплоидты өсімдіктерді спантанды түрде алу тозандық дақылында ... ... бар ... ... тәуірлеу.
Картоп өсімдігін in vitro түйнегін түзетін және клоналды микро көбейту әдістерімен өндіріп өсіруге болады. ... ... - ... ... ... ... ... тұрғыдан ұқсас болатын ұлпа мен кілеткалар дақылында көптеген жыныссыз көбейу ... ... ... ... ... ... ... құрайды. Андрогенезге деген қабілеттілігі будандастыруды бір сорттардан екіншісіне өте алады [14].
Сонымен бірге, андрогенезді практикалық ... ... ... ... егіп өсіруде клеткалы және молекулярлы деңгейінде болатын поцестерді терең ... ... ... ... ... ... алу ... жетілдіру бойынша қарқынды интенсифті өңдеулер қажет. Картоптың гаплоидтық саласындағы табыстар мен сәттіліктер осы маңызды ... ... ... физиологиясын тану үшін үлкен перспективті ашады [7,14] және селекцияның дәстүрлі әдістері мен ... ... ... ... ... мол ... ... құралды жеңілдетеді.
2-ТАРАУ. ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛЫ МЕН ӘДІСТЕМЕСІ
Зерттеудің объектісі –кортопты және көкөніс шаруашылығы қазақ ғылыми-зерттеу ... ... ... ... Алатау, Бақша, Нерли, Теңіз, Жидекті ( ягодный ), Невский, Шортандин, Монализа, Дезире, Лугавской Оты ... ... ... ... схемасына Н.И. Вавилова атындағы РFЗИ – нан ( ВНИИР ) ... жеті ... ... ... ... қосылған –( S. phureja ), 6496 ( S. ... 8590 ( S. ... 9344 ( S. rybinii ), 9428 ( ... ), 17649 (S. rybinii ) және К-19759 ( S. ... ... үшін кортоптың ашылмаған гүлдерінің қауызынан таңдап алыннады, олар, бұдан ары 24 - 28 сағат ішінде +7 2 C ... ... ... ... ... ортаға тозаңдықтарды көшіру алдында гүл бүршігі сыртқы стерилдеуден (тазарулардан) өтеді. Стерильдеуден бұрын қауыздар бидистилденген сумен шайылады, содан кейін 5 сек ... 70 % ... ... шығарылады. Стерилдеу процесі 10 минут ішінде 5 % хлорлинмен тікелей ... одан ... ... ... ... шайылады.
Цитологиялық зерттеулер үшін микроспора дамуының сатысын анықтау бойынша З.П.Паушева әдісімен ... ... ... ... [15]. ... кларк ертіндісінде (3 : 1 ара қатынасында мұзды сірке қышқылы мен этил спиртінің 96 % ... ... 70% этил ... ... үш рет ... Белгіленген материалды тоңазытқышты 70% спирттің жаңа ертіндісінде сақталады. Микроспороцитор мен тозаңдықтар ацитокарминнің 0,1 ертіндісінде өңделеді.
Алынған ... ... ... ... ... ... ... ортаға отырғызамыз [16]. Каллустар 16 сағат фотопериодында (3000-4000 люкс) жарықта өсіріледі. Тозаңдықтар мен каллустарды өсірген кезеңінің ... ... ... ... ... бақылап отырады.
Каллустарды регенерациялау үшін оратаға көшіріп, 16 сағаттық фотопериодымен жарыққа (2000 люкс) қояды.
Регеранаттарды микрочеренкілеуін ИУК 1,5 мг/л мен және ... 0,2 мг/л, ... (Рн = 5,8) 26 г/л. ... және скуга ортасында отырғызады. Бүкіл кезең бойы өсімдік 18-20 мың люкс жарықта, 16- ... ... +16…+ 18 C ... ... ұсталады. Регенеранттар ашық жерге үйрену үшін топырақты-құмды қоспасын (3:1) пайдаланады. Процесті жылдамдату ... ... құм мен ... ... және ИУК 0,5 мг/л мен ... ... суарады. Кариологиялық анализ үшін регенерант өсімдік түбінің үшынан дайындалған уақытша қысымды перепараттарды қолданады. Клетка моноқабаттарын алу үшін цитозаны А.Б: Иорданскийдің ... ... ... ... темір ферментерін пайдаланады [17].
Тыныс тесігінің санын анықтау үшін Ф.Д. ... ... ... ... ... ... препаратын дайындау [18].
Препараттардың анализін МБС-10, Biostar микроскопораның көмегімен жүргізеді. Мейоздың ... 10х 12,5; 20х 12,5; 40х 12,5 ... МБИ - 6 ... ... бақыланады. Барлық экспериментальды мәліметтер жалпы қабылданған әдістер қолдануымен статистикалық тұрғыдан талданып өңделген [19].
Қоректік ... ... ... ... гүл ... ... ... өтеді. Стерильдеуден бұрын қауыздар бидистильденген сумен шайылады, содан кейін 5 сек ... 70 % ... ... шығарылады. Стерилдеу процесі 10 минут ішінде 5 % хлорлинмен тікелей жүргізіледі, одан кейін қауыздар стерильденеді сумен шайылады.
Цитологиялық зерттеулер үшін ... ... ... анықтау бойынша З.П.Паушева әдісімен уақытша қысымдық препараттарды дайындайды .
Тозаңдықтар ... ... (3 : 1 ара ... ... ... ... мен этил ... 96 % қоспасы) белгілеп 70% этил спиртінің ертісінде үш рет шайқалады. Белгіленген материалды тоңазытқышты 70% спирттің жаңа ертіндісінде сақталады. ... мен ... ... 0,1 ... ... каллусты ұлпаны тозаңдық ұлпадан бөлек модификацияланған қоректік ортаға отырғызамыз . Каллустар 16 ... ... ... ... жарықта өсіріледі. Тозаңдықтар мен каллустарды өсірген кезеңінің ішінде бинокуларды лупаның көмегімен өзгерістерді бақылап отырады.
Қоркетік ... ... ... әсерлерімен одан әрі зертеу үшін дисперсиондық анализ пайдаланалады ( 3 кесте ). ... ... ... ... ... қоректік орта маңызды әсерін тигізеді. Гемотиптің қосқан ... 2,4 % ... ... орта мен ... өзара әрекеттесуінің қосқан үлесі 37,5 % құрайды .
Сонымен бірге, каллустардың индукциясы үшін ең қолайлы орта Нич ... ... ... ... да ... зерттеулерде картоп гаплоидтарын алу үлгісі бойынша берілген ортада пайдаланады. Глюкоза, сахароза және БАП концентрациясының оптимизациясын жүргізеді. ... 30 г/л 60 г/л ... ... 2 мг/л, 4 мг/л, 6 мг/л ... қосады. Зерттеулердің обьектілері –Отты, Невский, Шортанды сорттары болады.
3-ТАРАУ. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ МЕН ТАЛҚЫЛАМАЛАРЫ
3.1 Картоп тозаңдығында ... даму ... ... ... ... даму ... өсімдіктің тозаң дақылында морфогенез индукциясында шешуші рол атқарады. Бір ... ... даму ... ... ... ... гүл, қауызы көлемінің арасында өзара байланыс табылған жағдайда картоптың гаплоидты технологиясының бірінші және қазіргі кезеңі ретінде егіп-өсіру үшін ... ... ... ... ... болады.
Картопта генеративті мүшелері-алдымен гүл қауызында содан кейін гүлде қалыптасатын 1 ретті, содан ... ... гүл ... ... бастап қалыптасады. Қауыз қалыптасудан бастап олар гүлдегенге дейінгі кезең әр түрлі реттегі қауыздарда бірдей ... және ... ... ... және т.б) байланысты болуы мүмкін. Картоптың зерттеліп жатқан сорттары мен тозаңдықтарында мейоз процестерін ... ... ... ... даму сатысы мен тозаңдықтың көлемі арасндағы арақатынасы анықталады(1 кесте).
Зерттеулер бойынша 1,0-2,0мм көлемді ... I ... (48,4 %), I ... (15,7 %), I ... (35,9 %) ... ... ... тозаңдықтар көлеміне тозаң түйірлерінің бір ядролы сатысы (62,5 %), тетрада (27,1 %) және I ... (0,3 %) ... ... ... 10,1 % ... ... ... 3,0-4,0мм көлемді тозаңдықтарда піскен тозаңды түйірлері (43,4 %), микроспораның бір ядролы сатысын (31,9 %), ... %), және диад (5,6 %) ... ... ... көлемді тозаңдықтарда негізінен піскен тозаңды түйірлер (98,1 %) бар. Зерттелген микроспорогенездің сатысы тек тозаңдықтардың ... ғана ... ... бірге бір тозаңдықтың ішіндегі микроспорацитолар арасында да дамудың асинхрондылығын көрсетті.
1 КЕСТЕ-Картоп тозаңдығының ұзындығына байланысты, дамудың әр түрлі ... ... ... (%) ... процестерінің зерттеулерінің нәтижелер көрсеткендей, зерттеліп отырған барлық Solanum tuberosum сорттары мен жолдарында мейоз микроспороциттер дамуының барлық сатысында бұзылуымен ... бұл ... ... ... ... пікірлерімен үйлеседі [20].
S.tuberosum-да микроспороциттердің дамуын бақылаған зерттеушілірдің айтуы бойынша, тіпті бұзылған ... ... де ... саны шамамен +20С температуарсында көбінесе 24-ке тең болады. Жоғарғы тенпературада (25С тең +30С дейінгі ) мейоза едәуір бірталай бұзылады.
Шілде ... ... ... +25С ... ... Қазақстанның ыстық контининті климаттық жағдайында көктем айларына қарағанда шілде айында мейоздың бұзылуы жиі кездеседі. Мейоздың ... ... ... ... алып келеді, сондықтан каллусагенездің индукциясы үшін мамыр, маусым ... егіп - ... үшін ... ... алу ...
Біздің зерттеулеріміз бойынша I метафаза үшін бұзылу униваленттердің ... ... I ... үшін ... және хромотидты өткелдердің кешігуі, тетрада сатысы үшін - диадтың пайда болуы болып табылады. Осы бұзылулардың ... ... ... 68,0% ... тозаңды түйірлерді келешекте стерильдеуге алып келеді. Гибридті жолдарда стерильді тозаңды түйірлер саны айтарлықтай едәуір көп № 456 ... ... ... ... саны 83,5 %, №475 ... - 79,8 % ... Отты, Невский сорттарының 1 - 5 ретті қауыздарымен тамыр сорттарының 1 - 6 ... ... ... ... ... 7,0 - 10,0 мм ... қауыздардың тозаңдықтары негізінен піскен тозаңды түйірлерден және бір ядролы микроспора сатысында болатын тозаңды түйірлердің шамалы азғантай санынан тұрады, ал 5,0 - 6,0 мм ... ... ... бір ... ... ... болатын 31,9 % микроспорадан және 43,4 % піскен тозаңды түйірлерден тұрады. Бір ядролы тозаңды түйірлер (62,5 %) 3,5 - 5 ... ... бар ... болады. 3,5 мм дейінгі қауыздың тозаңдықтарында мейоздың ерте сатысы қалыптасады.
Экспериментальды мәліметтер бойынша, микроспора дауының сатысы тозаңдыртармен ... ... ... бірақ картоптың сорттық ерекшеліктеріне және сондай-ақ шақта қауыздың орналасы ретіне байланысты емес. Тозаңдықтар көлемі мен қауыздың ұзындығы арасындағы анықталған ... егіп - ... үшін ... ортаға көшіру үшін дала жағдайында тозаңдықтарды көзбен шолып таңдау процесін жеңілдететін заңдылықтар ... ... ... және ... ... ... ... [21], биотехнологиялық зерттеулерде бірінші шоқ гүлінің қауызын пайдалану ... ... ... ... ... тозаңның көлемі мен қауыздың ұзындығының арасындағы тура байланыс-қолайлы экспланттарды таңдау мүмкіндігін недәуір кеңейтетін, әр ... ... ... ... ... ... емес ұзақ уақыттың ішінде егіп - өсіру үшін тозаңдықтарды таңдауға мүмкіндік ... ... ... ... ... мен тозаңдық көлемі арасындағы анықталған байланыс белгіленген. ... ... ... ... микроспора дамуының сатысын анықтайтын тәсілі in vitro дақылының еңгізу үшін тозаңдықтарды таңдау жеңілдетіледі. Бір ядролы ... ... ... ... үшін ... индукциясына тиімді) тозаңдықтардың көлемі 2,0 - 4,0мм тең болатын 3,5 - 6 мм көлемді гүлдің қауыздарын таңдауды ұсынады. Содан кейін ... + 5 2 С - нда ... ... ... ... ... мен ... салқында өңдеу әдістерінің нәтижелерінің салыстыра отырып (салқында өңдеусіз), мынадай қорытынды ... ... 24 - 48 ... ... ... ... ... Шортанды сортында 3,9 есе, Невский сортында 2,8 есе Отты сортында 3,2 есе каллусагенез ... ... ... суықта 3 тәуліктен аса ұстаса, каллусагенездің индукиясы кенеттен ... ... ... ... ... және ... қоректі ортаның оптимизациясы
Каллусагенез индукциясының анықталуы бойынша, картоптың зерттеліп отырған сорттанында каллусагенездің әр түрлі. Тозаңдықтарды қоректік ортаға ... ... ... ... 10 ... ... ... сортында 6 тәуліктен кейін, ал бородинский сортында 5 тәуліктен кейін каллусагенез индукциясы білінеді. Бородинский сортында ... ... ... түрде 10 тәуклікте шығады және 21,2 2,1 % ... ... ... ... қалыптаса бастаған басы 6-шы тәулікте байқалған және каллусагенездің жиілігі 3.8 1.0 % құрайды. Каллустардың максималды 30 тәуліктен ... ... және 12.4 2.3 % ... ... ... және Бородинский сорттарында каллустардың қалыптасу ұзақтығы 55 тәулікке дейін ал монализа сортында 30 тәулікке ... ... ... ... ... ... және каллусагенездің өсімталдығы сортқа байланысты.
In vitro жағдайында картоп тозаңдығында спорофидті жолымен дамуға қабілеті бар морфогенетикалық жетік микроспораның ... ... ... ... ... , органогенездің) жүзеге асырылатын нақты жолы детерминделген, яғни айтарлықтай донорлық өсімдікте генетикалық сипатымен сондай-ақ, гормональды жағдайымен анықталады. Қоректік ... ... ... ... ... үшін аса ... Біз ... № 6, Гомболг В 5 сияқты өсімдік тозаңдықтарының дақылында ең жиі пайдалынатын қоректік ортаның скринингін жүргіздік. ... ... орта ... ... ... көзі және ... азот саны бойынша ажыратылады. В 5және № 6 орталарында нитратты азоттың қайнар көзі –KNO және амоний – (NH4) SО4 ... В 5 және № 6 ... KNO3 ... - 2500 мл/л және 2800 мл/л сәйкес. (NH 4) SO 4 ... 134 мг/л және 463 мг/л ... Ниг ... ... ... көзі ... мг/л және NH4 NO3-720 мг/л болып табылады. Оптимизацияның ... ... 3мг/л БАП ... және 20 г/л ... ... ... № 6, В 5 ... ортасын сынап көрдік. Негізгі материалы Шортанды және Невский атты картоптың екі сорты болып табылады. ... ... ... ... ... кесте –Картоптың жекеленген тозаңдық дақылында каллусагенезге (%) әр түрлі ... ... ... ... бір кезеңі)
Сорт
Қоректік орта
Нич
№ 6
В 5
Шортанды
Невский
11,12 0,35
9,84 0,31
6,88 0,28
6,40 ... ... ... ... Шортанды сортында каллусогенездің индукциясы 11,12 0,35%, ... ... - 6,84 0,31 % ... № 6 ортада Шордан сортында каллусанегездің индукциясы 6,88 0,28, ал ... ... - 6,40 0,26 % ... В 5 ... ... индукциясы біршама төмен болады және Шортанды сортында 2,34 0,63% , ал ... ... 1,8 0,31 % ... Нич ... ... Невский сортында каллусагенездің жиілігі В 5 ортаға қарағанда 5,4 есе көп. Шорданды сортында каллусагенездің жиілігі В5 ортасына қарағанда Нич қоректік ... 6,17 есе көп ... Осы ... ... ... ... болғандықтан мынандай қорытынды жасалады. Зертеліп жатқан сорттар тозаңдықтарын егіп ... үшін ең ... Нич ... ... ... ... ... Шортанды сортында орташа 6,78 %, ал Невский сортында 6,01 % құрайды.
Қоркетік ортамен генотип ... ... одан әрі ... үшін ... ... ... ( 3 кесте ). Көрсетілген нәтижелер бойынша, каллусагенездің индукциясына қоректік орта маңызды әсерін тигізеді. ... ... ... 2,4 % ... ... орта мен ... өзара әрекеттесуінің қосқан үлесі 37,5 % құрайды . ... ... ... индукциясы үшін ең қолайлы орта Нич ортасы болып табылады, сондықтан да ... ... ... ... алу үлгі ... ... ... пайдаланады. Глюкоза, сахароза және БАП концентрациясының оптимизациясын жүргізеді. Угелеводтарды 30 г/л 60 г/л ... ... 2 мг/л, 4 мг/л, 6 мг/л ... ... ... ... – Отты ... Шортанды сорттары болады.
Эксперименттердің нәтижелері бойынша, қоректі ортаның 9 варианттарынан Невский сорты үшін ең тиімді орта-каллусатың индукциясы 14,4 0,2 % ... 60 г/л ... бар орта ... ... ... ... ең ... орталар - 19,4 0,4 % және 20,1 1,0 % ... ... ... бар 2 мг/л БАП, 30г/л ... орта және 2 мг/л БАП, 60 г/л ... бар ... 30 г/л глюкоза және 2 мг/л БАП бар ортада каллусогенездің индукциясы 16,6 1,3% ... (3 ... ... ... үшін ең ... орта - 60 г/л ... және 2 мг/л БАП бар ... 30 г/л сахароза және 2 мг/л бар орта ... Осы ... ... ... 15,4 2,17% және 14,3 3,5 % ... ... осы ... шамалы тәжірибе қателер бар және олар бір-бірінен сенімді түрде ажыратылмайды. Каллустың ең аз жиілігі 60 г/л ... және 6 мг/л БАП бар ... ... 6,0 0,5 % ... ... ... ... концентрациядағы 6 мг/л БАП 4 мг/л және 2 мг/л БАП бар концентрацияларымен салыстырғанда және ... ... ... ... ... ... ... Невский сортында каллустардың индукциясын орта есеппен 0,5 % - ке, ... ... 4,5 % - ке ... ... ... сахарозамен салыстырғанда гюкозаның әсерінен каллустардың индукциясы 1,04 % - ке көп болады. Сонымен қоса эксперименттердің нәтижесі ... ... ... ... ... немесе гюкоза ) тиімді әсерін тигізетіндігін жоғарғы сеніммен анықтауға мүмкіндік ... жоқ. ... ... ... ... каллус индукциясына дұрыс әсерін тигізгендігі анықталған.
3 кесте-картоптың әр ... ... ... Нич ... ... ... мен БАП -тың әр ... концентрацияларының әсері (оптимизацияның 2-ші кезеңі )
Варианттары
Әр түрлі сорттарндағы каллусагенез индукциясы (%)
Невский
Шортанды ... ... ... ... ... 0,4
,6 ... 0,6
,3 0,6
,6 1,3
12,1 1,3
12,9 1,2
10,21,6
,0 0,5
15,4 22
2,5 0,2
,3 3,5
9,0 1,5
10,1 3,0
8,3 2,1
Оптимизацияның екінші кезеңінің дисперсиялық анализ ... ... ... ... ... ... ... үлесі 15,0%, қоректік орта факторларының әсер еткен ... 26,7% ... Одан ... ... дақылында, каллусагенез индукциясына зеттеліп отырған нышандардың маңызын өзара әсері пайда болады. ... ... одан әрі ... ... Нич ... ... 4 варианттын пайдаланды эксперимент нәтижелері бойынша монализа сорты үшін тиімді қоректік ... - 50 г/л ... және 5 мг/л ... орта және 40 г/л сахароза және 5 мг/л БАП-пен орта ... ... ... индукциясы 72,0 9,4% немесе 66,7 10,3 % сәйкес құралады (4 кесте). Бородинский ... үшін ең ... ... ... 42,1 4,5% тен болатын 5мг/л БАП және 40г/л сахарозасының орта және каллусагенез индукциясы 36,9 7,4% ... 3мг/л БАП және 40 г/л ... ... ... ... сортында және 50г/л сахароза және 3мг/л БАП бар ... ... ең көп ... 55,0 5,8% ... 40г/л ... және 5мг/л БАП бар ... каллустың ең аз проценті (15,0 4,5%) болады.
4 кесте- картоптың әр түрлі сорттарында каллустар Нич қоректік ортадағы ... және БАП - тің әр ... ... ... ... 3-ші ... ... әр түрлі варианттарындағы каллусагенездің индукциясы (%)
1
3
4
Монолиза
34,3 8,5
72,0 9,4
49,1 4,3
66,7 10,3
Бородинский
18,7 7,5
30,0 4,0
36,9 7,4
42,1 4,5
Луговской
55,0 5,8
20,0 5,9
20,1 6,6
15,0 4,6
Дезире
36,8 7,6 ... ... ... 3,8
Невский
8,82,0
,02,6
16,9 2,8
1,4 0,3
Дезире ... үшін ... ... –40 г/л ... және 3 мг/л БАП бар ... 50 г/л ... және 3 мг/л БАП бар орта болады. Каллусагенездің жиілігі 37,4 4,4 % және 36,8 7,6 % ... ... ... ... үшін ... каллус индукциясы 16,9 2,8 % құрайтын 40 г/л ... және 3 мг/л БАП орта ... 50г/л ... және 5 мг/л БАП бар ... ... ... 10,0 2,6 % ... 40 г/л сахароза және 5 мг/л БАП бар ортадан каллустардың жиілігі болған 1,4 0,3 % ... ... ... ... ... 0,6 % ... ... индукциясының нышан өрнегінде қоректі ортаның төменгі қосқан үлесін көрсетті. Каллусагенез индукциясының анықталуы бойынша, ... ... ... ... ... әр ... Тозаңдықтарды қоректік ортаға отырғызғаннан кейін монализа сортында 10 тәуліктен кейін, дезире сортында 6 тәуліктен кейін, ал ... ... 5 ... ... ... ... ... Бородинский сортында каллустар барынша максумум түрде 10 тәуклікте шығады және 21,2 2,1 % ... ... ... ... ... бастаған басы 6-шы тәулікте байқалған және каллусагенездің жиілігі 3.8 1.0 % құрайды. Каллустардың максималды 30 ... ... ... және 12.4 2.3 % ... ... дезире және Бородинский сорттарында каллустардың қалыптасу ұзақтығы 55 тәулікке дейін ал монализа сортында 30 ... ... ... ... каллусының қалыптасу қабілеті және каллус өсімталдығы сортқа байланысты.
In vitro жағдайында картоп тозаңдығында спорофидті жолымен дамуға ... бар ... ... ... ... фракциясы қалыптасады. Морфогенездің (эмбриогенездің , органогенездің) жүзеге асырылатын нақты жолы детерминделген, яғни ... ... ... ... ... сондай-ақ, гормональды жағдайымен анықталады. Қоректік ортаның құрамы картоп андрогенезінің тиімділігі үшін аса маңызды. Біз Нича, № 6, Гомболг В 5 ... ... ... ... ең жиі пайдалынатын қоректік ортаның скринингін жүргіздік. Берілген қоректік орта негізінен азоттың қайнар көзі және ондағы азот саны ... ... В ... № 6 ... нитратты азоттың қайнар көзі –KNO және амоний –(NH4) SО4 болады. В 5 және № 6 ... KNO3 ... - 2500 мл/л және 2800 мл/л ... (NH 4) SO 4 ... 134 мг/л және 463 мг/л ... Ниг ... азоттың қайнар көзі KNO3 950 мг/л және NH4 NO3-720 мг/л болып ... ... ... кезеңінде 3мг/л БАП концентрациясы және 20 г/л сахароза концентрациясымен Нича, № 6, В 5 ... ... ... ... Негізгі материалы Шортанды және Невский атты картоптың екі сорты болып табылады. Эксперименттің нәтижелері екінші кестеде келтірілген.
Бұл ... ... ... ... ... ... ... соншалықты аз, тіпті қоректік ортаның берілген варианттары ең тиімді вариант болып ... ... ... 35,9 % құрайтын картоптың тозаңдық дақылында каллустардың индукциясында қоректік ортамен генотиптің өзара әрекеттесу факторының маңызды әсері ... ... ... ... ... анализ дәлелдейді. Оптимизацияның нәтижелері барлық генотиптер үшін қоректік ортаның бір ... ... ... ... БАП тиімді концентрациярың бір генотиптері сахарозаға ұқсас 5 мг/л, басқалары үшін 3 мг/л болады. Осыдан, қоректік ... екі ... ... ... ... ... Нич ... орта үшін тиімді ретінде сахароза - 45 г/л, БАП –4 мг/л ... ... Осы ... ортада қазақстандық селекционерлер жиі қолданатын картоптың барлық ... ... ... алды.
5 Кесте Картоптың талданған сорттарының оңынан каллусагенезге деген ең жоғарғы қабілетті, бейімі бар сорт каллусагенез индукциясы 55,5 2,9 % ... ... ... боып табылады. Дезире және Бородинский сорттары- каллусагенезге өте ықыласты. Каллусагенездің жиілігі 49,9 0,9 % және 42,1 0.9 % ... ... ... және ... ... ... өте ... қабілетті. Олардың каллусагенез индукциясы монолиза сортына қарағанда 6,09 және 8,16 есе аз болады.
Сорт
Тозаңдықтардың саны
Каллусогенез %
Монализа
200
55,5 2,9
Дезире
258
49,9 ... ... ... 4,4
Алатау
225
24,6 2,4
Отты
301
20,2 1,2
Невский
355
18,2 1,1
Приекульский
110
9,1 ... ... ... – Картоптың әр түрі генотиптерінің Нич оптимизацияланған ... ... ... ... ... бірге, картоптың тозаңдық дақылында каллустардың көп мөлшерін алу үшін Қаз Ғ3 И КОХ ( КазНИИ КОХ ) сорт ... ... ... ... 3,5 - 6 мм ... гүл ... ... қажет. Сонан кейін, оларды салқын камераға +5 - + 7 С, 1 - 2 тәулікке салып, одан ары 45 г/л ... және 4мг/л БАП бар Нич ... ... ...
3.3 Тозаңды дақылында каллустың әр түрлі типтерінің құрылуы
Жекелеген тозаңдарды егіп - ... ... мен ... дигаплоидтердің 2 жолы пайда болуы мүмкін. Бірінші жолы - тозаңның жеке ... ... ... ... және одан ... ... ... қалыптасады. Екінші жолы мына түде қалыптасады: тозаңдардан алдымен каллус құрылады, одан кейе өсіидіктер ... ... ... егіп - ... ... басым көпшілігі дәл осы жолдарымен алуға болатындықтан, каллустардан ... ... ... ... ... Ол үшін ... ... сипаттамаларын оқып білу және каллустардың морфогенетикалық потенциалын анықтау қажет. Тұзақшамен алынған каллустарды морфологиясы тозаңдықтарды егіп - өсіре ... ... 5 - 6 апта ... ... Каллустардың әр типі морфогенезге деген қабілеттілігі әр түрлі орталарда олардың даму бағытын бақылау жолымен анықталады. Каллустардың морфологиялық сипаттамаларын және морфогенезге яғни ... ... ... ... ... ... 5 типтерін табуға мүмкіндік береді.
1-ші типі. Ашық қызыл, қоңырлы, ұсақ дәнді, орта тығыздықты меристематикалық ортасымен гемогендік каллус. Жүргізілген зерттеулер ... ... ... ұлпа қою ... және бір ядролымен бірге ұсақ клеткалардан тұрады. Мұнан ары егіп-өсіруде осы каллустардың типінің ... ... ... ... ... бірінші белгісі-бетіне тыныс тесігіне ұқсас клеткалары мен каллустардың қалыңдығында өткізетін жолдарын құру.
Екінші тип. Эмброидқа еңгізе ... ... ... ашық - сары , орта ... глобулярлы каллус.
Үшінші тип. Ұзын жолды тәжісі бар борпылдақты, жұмсық ... ... ... тек ... ғана құруға қабілетті және каллустың осы типінде регенерация процесі болмайды.
Төртінші тип. Морфогенезге деген шектеулі қабілетімен ... ұсақ ... ... каллус.
Бесіншітип. Борпылдақ, жұмсақ , қара ,қызыл, қоңыр түсті дәнді гемморизогенді каллус, бұл әр түрлі көлемді формасыз клеткалармен ірі ... ... ие, ... ... ядро жоқ, морпогенезге деген қабілеті төмен, бірақ қоректі ортаны тиімді ... ... ... мен тамырды құрады. Сонымен бірге, картоптың тозаңдық дақылында каллустардың 5 типтері ... ... ... бар ... және глобулярлы каллус жоғары регенеранттарға ие, онда ақ ... ... ... ... қабілетіне ие. Ризогенды каллуста регенерантқа толық қабілетті болмайды, өйткені, осы каллустан өсімдік- регенеранттарын алу үшін ... осы ... ... жоқ, ... ол ... зерттеулерде каллус плоидтығын анықтау үшін пайдаланылуы мүмкін. Төменгі морфологенетикалық ... қара ... ... ... ... жағдайда органогенезмге қабілетті.
Барлық каллустардың типтері өздігінің морфологиялық қабілеттері бойынша ажыратылады және in vitro дақылдарында әр ... ... ... әр ... ... ... және олардың өсімдіктердің ең табыстысы регенерациасын аныөтау ... ... әр типі үшін ... ... ... ... қажет.
3.4 Өсімдіктің регенерациясы
Регенерация жилігін көбейту мақсатымен каллустардың әр типі үшін қоректік орта оптимизацияланған каллустарды ... ... ... ... ... ... ... әр түрлі қоректік ортаға орналастырады. Гармондар мен ... ... ... ... клеткаға компетеницияға ие бола дифференциялау жолына түсетін детерминді әсер ... ... ... гармондар мен угелеводтардың деңгейін өзгерте отырып, әр клетканың дамуы жолын детерминдеуге болады. Эмбрио - ... ... ... үшін ... дақылдарында гармонсыз немесе гормоны төмен қоректік ортаны пайдаланады. Сондай-ақ, казеиннің гидролизаты өсімдік каллустарының дақылында эмбриогенезге ... ... ... ... ... ... бар жоғы және казейн гидролизатынның бар жоғы бойынша тәжірибе қойылған. Негізінен 20 г/л ... және 35 г/л ... ... және ... ... орта ... Экспериментте Шортан сортының каллустарының барлық типтері қолдалылған. Эксперименттердің нәтижелері көрсеткендей, 3 - 4 ... егіп ... ... ... (1-ші тип) ... мен казеиннің гидролизаты бар вариантта өркендермен тамырларды қарқынды түрде құра бастайды. Бірақ, ортаның осы ... ... ұзақ ... ... (2 айдан астам) өскіннің құрылуы сияқты регенеранттардың қалыптасу жағдайына теріс әсер етеді. Сонымен қоса, екінші варианттада казеин гидролизатының болмағанда ... осы ... ... ... аз ... мен ... ... ары регенеранттар-казеин гидролизатымен ортаның 1-ші вариантында өсірілетін өсімдіктерге қарағада жақсы өсетін және өте жақсы көрінеді. Сондай-ақ эмбриодтар содан органогенез ... ... ... глобулярлы каллуста (2-ші тип) орта варианттында гормансыз және казеиннің гидролизатысыз. Қалған каллустардың типтері егіп-өсірудің алғашқы 30 ... бойы ... ... ... ... келтірген нәтижелері бойынша мынадай қорытынды жасауға тура келеді.
1-ші типте каллустарды өсіру үшін ... 1 - ші ... ... ... болады, бірақ өркендер мен тамырлар пайда болғанан кейін ары қарай өсімдіктер өсіп, даму үшін каллустардың бұл ... ... 2 - ші ... ... ... Сонымен бірге, өсімдіктер қарқынды түрде өсіп, даму үшін 2,4 – Д - ні ... ... ... ... ... ... ... регенерация (Р ортасы) үшін орта мына түрде көріне ... ... ... мг/л, БАП - 0,5 мг/л гиббералды қышқылы - 0,05 мг/л, сахароза - 20 г/л, ... - 35 г/л, ... ... - 150 мг/л бар мурасиге және скуга қоректік ортасының компоненттері. Жекелеген тозаңдарды егіп - ... ... мен ... ... 2 жолы ... ... ... Бірінші жолы - тозаңның жеке түйірлерінен эмброидтер пайда болады және одан кейін ... ... ... ... жолы мына түде қалыптасады: тозаңдардан алдымен каллус құрылады, одан кейе өсіидіктер өседі. Картоп тозаңдықтарын егіп - өсіруде өсімдіктердің ... ... дәл осы ... ... болатындықтан, каллустардан регенерация жиелігін көбейту міндетті болады. Ол үшін ... ... ... оқып білу және ... морфогенетикалық потенциалын анықтау қажет. Тұзақшамен алынған каллустарды морфологиясы тозаңдықтарды егіп - өсіре бастағаннан кейін 5 - 6 апта ... ... ... әр типі ... деген қабілеттілігі әр түрлі орталарда олардың даму бағытын бақылау жолымен анықталады. Каллустардың морфологиялық сипаттамаларын және морфогенезге яғни ... ... ... ... анықтау каллустардың 5 типтерін табуға мүмкіндік береді. 1-ші типі. Ашық қызыл, қоңырлы, ұсақ дәнді, орта тығыздықты ... ... ... ... ... ... бойынша, берілген каллусты ұлпа қою цитоплазма және бір ядролымен бірге ұсақ ... ... ... ары ... осы ... ... ... деген қабілеті жоғары. Осының бірінші белгісі-бетіне тыныс тесігіне ұқсас клеткалары мен каллустардың ... ... ... ... ... эксперимент нәтижерерінің келесі болжам жасалады: 3 - ші, 4 - ші және 5 - ші ... ... ... ... ... үшін ... ... малайтып отыру қажет. Сондықтан, ( 300 мг/л ) ... ... ... ... фонына манниттің бар жоғы және зеатиннің әр түрлі концентрациясы бойынша экспернимент қойылады ( 12-ші кесте ). ... ... ... ... төртінші және бесінші типтерінің каллустары қолданылады. Эксперименттің қорындысы ... ... ... 4 - ші және 5 - ші типтерінің морфогенез индукциясына оң әсер етеді, ... ... ... ... ... ... морфогенездік зоналарының пайда болуының ең көп процентін береді. Сонымен, 4 - ші және 5 - ші ... ... үшін ... ... үшін 0,25 мг/л ... 0,5 БАП, 50 мг/л ... және 300 мг/л казеин гидролизаты (мурасиге ортасы) бар мурасиге скуг қоректік орта асы ең ... ... ... .(1 - ші ... )
1 ... ... - 0,5 мг/л зеатин + маннит,
2 вариант - 0,5 мг/л зеатин,
вариант - 0,25 мг/л ... + ... ... - 0,25 мг/л ... мен өркендердің регенерациясының ең жақсы нәтижелері геморизогенді және гемогенді каллустарға ие. Сорттар осындай ... ... ... ... ... бар. ... Невский сортында 21,9 3,6 жиілігімен геммогендік каллустар қалыптасады. Геммогенді каллустар 78,1 3,6% ... мен ... (6 ... ... ... ... сортында - 81,7 2,1 % және геммогенді каллустар - 18,3 0,2 % ... Отты ... ... каллустар 34,6 3,2 % жиілігімен, ал геммогенді каллустар 65,4 3,7 % ... ... ... ... әр ... варианттарында 3 - ші, 4 - ші және 5 - ші типтер каллустарының морфогенезі индукцияланады ... ... ... ... типі ... ... немесе өркендер өспей тамырлардың орнын құрайды.
6 Кесте –Картоптың андрогенді каллустар дақылындағы органогенез
Сорт
Тозаңдықтар саны, дана
Гемморизогенді
Каллустар,%
Гемогенді
Каллустар %
Невский
Шортандинский
Отты (огонек) ... ... ... ... 0,2
34,6 3,2
65,4 3,7
Морфогенезге дейін өте төменгі қабілеті бар каллустарды егіп-өсірудің тиімді жағдайлары кейінрек құралатын ... ... мен ... ... ... береді. Мұндай ұқсастық морфогендік каллустар бір ғана алғашқы каллустан бірнеше регенераттарды алуға ... ... ... ... ... жақсарту әдісі ретінде ткан дақылдарын кең түрде қолданылуы егіп-өсірудің ... ... бойы және ... ... ... ... ... өтетіндіктен күрделенеді. Ұзақты өсіретін каллусты ткандерімен регенерацияны алу ... ... ... ... ... ... ... қабіреттілікті ұзақ ұстау өте қиын.
Морфогенез үшін ортада егіп-өсірілген каллустар бір-бірінен ренегерациялық ... ... ... ... ... ... ... қабілеті ұзақ сақтау үшін ортаның оптимизациялау мақсаты мен ұзақшамен МС морфогенезі үшін орта ... ... ... мына ... пайдаланады: 0,1 мг/л ИУК және 0,5 мг/л БАП, немесе гармондарсыз, 25 г/л және 65 г/л ... ... ... ... ... 1 - ші және 5 - ші типтерінің каллустарын пайдаланады. 6 - ай егіп - ... ... ... ... процесс болып есептеледі. Нәтижелер каллустардың регенерация процестеріне гармондардың маңызды әсерін көрсетеді. Осыдан, ... ... ... каллустардың 2 типтеріндегі органогенезді ингибирлейді (2 сурет)
1 вариант - 0,1 мг/л ИУК + 0,5 мг/л БАП + 65 г/л ...
2 ... - ,1 мг/л ИУК + 0,5 мг/л БАП + 35 г/л ... ... ... + 65 г/л ... –гармондарсыз + 35 г/л маннит,
2 Сурет-МС қоректік ортаның әр түрлі ... 6-ай егіп - ... ... каллусты ткандер дақылында өсімдіктің регенерациясы сонымен қоса, 0,1 мг/л ИУК, 0,5 мг/л БАП және 35,0 г/л ... бар ( ДК орта ) ... ... 1 - ші және 5 - ші ... ... ... ... ұзақ өсірілген морфогенезді каллус тканын алады.
Модификацияланған ортада кейінрек картоптың әр ... ... 1-ші және 5-ші ... ... ... ... ... сорттарды каллустардың регенерацияға қабілеті 6-ай мен 9 - ай бойы егіп-өсіруде пайда болады. Шортанды сортын 6 - ай ... МС ... ... ... ... ... саны 15,8 0,8 %, ал 9 - ай егіп-өсіргенде 15,1 0,7 % ... ... ... регенераттардың ең көп саны (каллустарды 6 - ай егіп-өсіруде) модификацияланған қоректік ортада 9,4 0,6 % ... ... 9 - ай егіп - ... ... саны 5,1 0,7 % ... ... ары ... өсіруде олардың регенерацияға қабілеті төмендейді. Шортанды сортын 12 - ай егіп - өсіруде регенеранттар саны 8,4 0,8 % , Невский ... - 3,4 0,6 % ... ... ... ... 21-ай бойы ... ... сақтайды. Невский сортының каллустары 15 - айдан кейін регенерацияланған ... ... ... - ақ 1 - ші және 5 - ші ... каллусты Өздерінің регенерацияланған қабілеттерінің 15 –- ай бойы сақтай алады. Ұзақ өсірілетін каллустардың регенерацияланған қабілеті геммотип пен ... орта ... Ұзақ ... бойы ... ... қабілетін сақтайтын каллусты ткандерді алу-абиотикалық және биотикалық факторларға тұрақтылығы оларды селекцияға қолданылуға көмек береді. Геммогенлі және гемморизогенді ... ... үшін ... ... және ... отырған 10 сорттың 8 сортында өсімдік регенеранттары алынады. Берілген нышан бойынша салынған тозаңдықтардың жалпы мөлшерінен процентке ... көп. ... ... 17,2 0,2 % ең аз ... ... 0,5 0,1% ... (7 кесте )
1 вариант - 0,1 мг/л ИУК + 0,5 мг/л БАП + 65 г/л ...
2 ... - ,1 мг/л ИУК + 0,5 мг/л БАП + 35 г/л ... ... ... + 65 г/л ... ... + 35 г/л маннит,
2 Сурет-МС қоректік ортаның әр түрлі варианттарында 6-ай егіп - ... ... ... ... ... ... ... сонымен қоса, 0,1 мг/л ИУК, 0,5 мг/л БАП және 35,0 г/л ... бар ( ДК орта ) ... ... 1 - ші және 5 - ші ... ... ... ... ұзақ өсірілген морфогенезді каллус тканын алады.
Модификацияланған ортада кейінрек картоптың әр түрлі сорттарының 1-ші және 5-ші ... ... ... ... ... сорттарды каллустардың регенерацияға қабілеті 6-ай мен 9 - ай бойы егіп-өсіруде пайда болады. Шортанды сортын 6 - ай ... МС ... ... ... ... ... саны 15,8 0,8 %, ал 9 - ай егіп-өсіргенде 15,1 0,7 % ... ... ... ... ең көп саны (каллустарды 6 - ай егіп-өсіруде) ... ... ... 9,4 0,6 % құрайды. Каллустарды 9 - ай егіп - өсіруде регенераттар саны 5,1 0,7 % ... ... ары ... ... ... ... қабілеті төмендейді. Шортанды сортын 12 - ай егіп - өсіруде регенеранттар саны 8,4 0,8 % , Невский сорты - 3,4 0,6 % ... ... ... ... 21-ай бойы ... қабілетті сақтайды. Невский сортының каллустары 15 - айдан кейін регенерацияланған қабілетін жоғалтады. Сондай - ақ 1 - ші және 5 - ші ... ... ... ... ... ... 15 –- ай бойы ... алады. Ұзақ өсірілетін каллустардың регенерацияланған қабілеті геммотип пен қоректік орта ... Ұзақ ... бойы ... ... ... сақтайтын каллусты ткандерді алу-абиотикалық және биотикалық факторларға тұрақтылығы оларды селекцияға қолданылуға көмек береді. Геммогенлі және ... ... ... үшін ... ... және ... отырған 10 сорттың 8 сортында өсімдік регенеранттары алынады. Берілген нышан бойынша салынған тозаңдықтардың жалпы ... ... ... көп. ... ... 17,2 0,2 % ең аз ... сортында 0,5 0,1% бақыланады (7 кесте )
Сорт
Тозаңдықтар саны
Каллусогенез ... ... ... ... ... ... ... 0,7
Отты (Огонек
310
20,2 1,2
15,8 0,3
Луговскй
100
27,5 4,4
10,0 3,0
Невский
355
18,2 1,1
5,6 0,2
Бородианский
315
42,1 0,9
2,2 0,3
Алатау
325
24,6 ... ... ... ... ... - модификацияланған қоркетік орталарды картоп тозаңдығының дақылынындағы ... және ... ... « ... ... » мен « өсімдіктің регенерациясы » арасында тікелей корреляция табылмады. Шортанды, монализа сорттарында регенерация жиілігі 16,9 0,7% болады. Приекулский және ... ... ... ала ... ... ... дақылында регенерация органогенез гемморизогенез немесе геммогенез арқылы өтеді. өсімдік регенерациясы мен құралатын каллустың қарқындылығына әсер ететін факторларды анықтау - in vitro ... ... ... ... ... ... дәлелдейді. Каллустың әр типі үшін тиімді қоректік ортаны таңдау –регенерация жиілігін жоғарлатуға мүмкіндік береді.
In vitro өсімдік ... ... ... ... ... ... мен байланысты, тетреплоидты картоп үшін жақсы өңделген тәсіл болып ... ... ... ... жиі ... , 1,0 мг/л ... мен 2,0 мг/л ИУК бар МС қоректік ортаның жазба түрі қолданылады. ... ... ... ... 30 күннен соң жақсы дамуған жапырағымен тамырлы жүйесі бар ... ... ... ... ... ... ... жапырақтары қоректік ортамен жанасқанда өсімдіктер жақсы тамырланады. Модификацияланған ортада кейінрек картоптың әр түрлі сорттарының 1-ші және 5-ші ... ... ... ... жатқан сорттарды каллустардың регенерацияға қабілеті 6-ай мен 9 - ай бойы егіп-өсіруде пайда болады. Шортанды сортын 6 - ай ... МС ... ... ... ... регенераттар саны 15,8 0,8 %, ал 9 - ай егіп-өсіргенде 15,1 0,7 % құрайды. Нивский сортында ... ең көп саны ... 6 - ай ... модификацияланған қоректік ортада 9,4 0,6 % құрайды. Каллустарды 9 - ай егіп - өсіруде регенераттар саны 5,1 0,7 % ... ... ары ... ... ... регенерацияға қабілеті төмендейді. Шортанды сортын 12 - ай егіп - өсіруде регенеранттар саны 8,4 0,8 % , Невский ... - 3,4 0,6 % ... ... сортының каллустары 21-ай бойы регенерацияланған қабілетті сақтайды. Невский сортының каллустары 15 - айдан кейін регенерацияланған қабілетін жоғалтады. Сондай - ақ 1 - ші және 5 - ші ... ... ... Өздерінің регенерацияланған қабілеттерінің 15 – 21- ай бойы сақтай алады. Ұзақ өсірілетін каллустардың регенерацияланған қабілеті геммотип пен ... орта ... Ұзақ ... бойы өзінің регенерацияланған қабілетін сақтайтын каллусты ткандерді алу-абиотикалық және биотикалық факторларға тұрақтылығы оларды селекцияға қолданылуға көмек береді. Геммогенлі және гемморизогенді ... ... үшін ... ... және ... ... 10 ... 8 сортында өсімдік регенеранттары алынады. Берілген нышан ... ... ... ... ... ... ... көп. Дезире сортында 17,2 0,2 % ең аз Алатау сортында 0,5 0,1% бақыланады (7 кесте )
Агарлық қоректік ортасыз ... ... ... пен ... ... ... 2 : 1 : 1 шым кезек , құм , жер қоспалары қолданылады. өсімдікті ... жылы ... ( ... ) ... ... үйренгенен кейін 1 - 1,5 айдан соң далаған көшіріліп отырызылады. Топыраққа дигаплоидты өсімдікті көшіріп егуде , ... ... ... болуы тиіс. Тетраплидтар сияқты дигаплоидтар кейінрек жерде дұрыс, жақсы түйніктер береді. ... ... ... өсімдіктерді тиімді қолдану мақсатында in vitro микортүйнектерді құрайтын индукция әдісін модификациялау қолданылады және in vitro микртүйнектерін алады (3-ші ... ... ... ... in vitro катоптың диаплоидтарында түйнектер құрайды. Ол үшін екі әдісті қолданылады: 1-і Микротүйнектерді құруға мүмкіндік туғызатын арнайы ... ... ... ... ... 2 - і тамырлананнан кейін микрокесінді бұталары 2 апта бойы ... ... (77 2С) ... ... алу үшін ... ортаның ең жақы модификациясын анықтау үшін МС қоректік ... ... ... ... ИУК, ИНК, ... ... өркен сабағының өсімін күшейтетіндіктен немесе түйнектің құрылуын кешіктірсе немесе тоқтатса, онда бұл ... ... ... ... тасталады.
Абсцизды қышқыл картоптың түйнегін құруға мүмкіндік береді [102]. Сонымен қоса, In vitro микротүйніе индукцисына ... ... ... ... ... анықтау қажет. 60 г/л сахароза фонында ең жақсы нәижелер ... ... 0,05 мг/л ... АБК ... ортада болуы –,6 1,5 % өсімдіктер микро түйнектер құрайды, ал осы ... 0,1 мг/ л ... ... 9-10 ... ... 91,5 1,8 % ... микротүйнектер құрылатындығына мүмкіндік туғызады (6-сурет).
Екі апта бойы төменделген температураның ( + 7 2 С) ... – АБК ... ... мен in vitro дақылында түйнекі құруға мүмкіндік береді. Түйнек құрыла бастағанда сабақ өсімдігінің баяулығы, содан мүлде ... ... ... ... мен түйнектің құрылуы арасындағы кері корреляция in vivo және in vitro ... тән.
In vitro ... алу- ... практикалық селекциясы үшін құнды, өсімдік генотипі мен тұқым сақтаудың сенімді формасы болып ... ... ... ... ... микротүйнектерді отырғызғанда өсімдік қалыптасады.
Регенеранттарды ашық жер жағдайында үйрету үшін негізгі материал- зерттеліп отырған сорттардың микрокесінді бұтақтары ... ... Әр ... ... ... ... тамырлы жүйе жақсы дамуы және in vivo жағдайларына біртіндеп үйрену үшін ... ... ... ... уақытқа құрамында ферментті құм, периодты құмның қоспасы, керамзиты бар( 3 : 1 ) ... ... ... суға ... ... ... ... немесе әр түрлі - құмды немесе топырақты - шым тезекті қоспаларды тыңайту үшін жерге ... Біз ... ... ... құмда қышқыл көп( рН – 4 - 4,5) бұл регенеранттардың жойылуына алып келеді, сондықтан да мұқият түрде рН тексере отырып, оны ... ... ... Шым ... ... ... ... Жалпы, дұрыс дамыған тамыр тармақтары регенеранттар үшін ең тиімдісі. Біздің жағдайда 3 : 1 ... ... ... ... ... ... ... Бірақ, 0,5 мг/л юк бар кноп ерітіндісімен суғарылған, құм мен кюветтердегі топырақтың регенеранттарын алдын - ала ... ... ең ... ... ... ... ... құм тазартылған суда ұқыпты түрде жуылуы тиіс, өйткені бұл құмда тұздың жоғары концентрациясы және қоспаның әр түрлі түрлері ... ... ... картоптың екі еселенген гаплоидтарын көшіруде маңызды кезең - ылғалды камераны дайындау. Осы ... құмы бар ... және ... бар ... шыны ... мен немесе полиэтиленді пленкалармен жабады.
Үйрену және өсу ... ең ... ... ... ... ... ... қоспаларды: гибберлді қышқыл(2мг/л) + кинетин (0,5мг/л) + ... ... ... бүрку арқылы алынады. Осындай жағдайларда өскін бүршіктерді екі апта бойы өсіреді.
Тамырлану кезеңінде ең ... ... ... (+16... +18С), ... 16 ... ... 18 - 20 мың люкс ... 70 - 70% ылғалды болып табылады.
Картоптың бар болғаны 233 өсімдік - регенеранты отырғызылады. Оранжереи жағдайында алдын-ала үйрету аздан ... 93 ... ... ... ... ... ... плоидтықты анықтау үшін өсімдік цитологиялық анализ жүргізді.
3.5 ... ... ... ... ... - ... ... - гаплоидтарды практикалық тұрғыдан қолдануда маңызды міндеті болып табылады, сондай- ақ, ... ... ... ... ... ... геномды анықтау тәсілі бола алады. Гаплоидтарды анықтаудың цитогенетикалық әдісі өте ... көп ... ... ... бұл оны ... ... ... Сондықтан да гаплоидтарды басқа белгілері бойынша жиі есептейді. Гаплиодтар вегетаивті және репродуктивті ... аз ... , ұсақ ... аласа бойлығымен стерильденгенмен, әлсіз дамуымен ажыратылады, сондықтан гаплоидтарды осы ... ... ... ... ... ... көрсеткіштердің - тозаңдықтар көлемі микроспороситтердің даму сатысы, сондай-ақ аудан бірлігіне тыныс тесігінің саны және ондағы хлорапластардың саны болып табылады. 9 - ші және 10-шы ... де ... ... ... картоптың дақылды тетраплоидты тозаңдықтарымен салыстырғанда аз көлемді дигаплоидты жолының тозаңдары мейоздың кеш сатысында микроспоралар қалыптасады.
ҚОРЫТЫНДЫ
In vitro ... ... ... дигаплоидын алу технологиясы өткізілген зерттеулер нәтижесінде жетілдірілді. Мұның мәні мынада:
Қоректік ортасында ... ... алу үшін in vitro ... ... даму ... ... ... мөлшері белгіленеді.
Коллустардың кез-келген түрі үшін, олардың регенерациялық қабілетін әлдеқайда арттыруға мүмкіндік беретін қоректік ортаны ... ... vitro ... ... алу үшін ... ... көрсетілген.
Картоптан алынған микрочеренко плоидтілігін анықтаудың цитологиялық сынақтары зерттеліп өткізілді (атап айтқанда микроспораның даму сатысы бойынша, ... ... ... ... келетін хлорапластармен бірге устицтердің саны бойынша өткізілген).
Алынған мәліметтерді сараптау дигаплоидты сипаттайтын жанама дәлел болып табылатын тозаңдар көлемін азайтуға әкеп ... ... ... ... ... ... бір аудан бірлігіндегі устицтермен храмасомалар саны арасында кері қатнас бар ... ... ... ... ... көру ... картоптың 12 дигаплоидты лениялары енгізілген. Сол егістіктен 4-10 тал түйіршігі алынған. Бастапқыда 1 жылда егістікте өсірілген өсімдік түйіршігінің орташа ... 0,8 см ... Ал ... ... ... ... тең ... Егістіктегі біз алған нәтижелер көрсетілгендей андрогенез дигаплоидты линиялар жапырақ түсінің сұрыбынан ерекшеленіп тұрады. Ашық жасыл түсті шортанды сорты картоп ... ... ... 38-1-2 және ... ... түсі бар ... жапырағында 38-1-4 болады. Ал, батпақ түстес, қанық жасыл түсті картоп жапырағында дигаплоидты регенерант 44-2-2, тек 38-1-3 дигаплоид ленияларында ... түсі ... ... ... ашық ... түсті болады. Яғни 192-4 лениясынан басқа дигаплоидты ленияларының ... ... түс ... ... ... ... тау зонасында 38-1-3 лениясын жидектер түзген. Ал, 38-1-2 және 38-1-3 ... ... ... арам ... тән, ал ... ... керексіз. Үшқоңыр таулы аймақтарының климаттық жағдайында шортанды сортты ... ... ... ... және ... ... ... зақымданған. Алайда, жүргізілген зерттеулерде бұл сорттың барлық дигаплоидты лениялар ішінде тек 38-1-4 лнеиясы ғана қоңырқай ... ... ... Ал, дигаплоидты дениялардың барлығы бұл ауруға төзімділігімен, шыдамдылығымен ерекшеленген.
2 вегетация кезең бойы жабай пішіндегі дигаплоидтар мен храмасомасы бар диплоидты ... ... ... бақыланғанын көрсетеді. (ДГ 38-1-3 х 8590; ДГ 38-1-3 х К-19759) секілді жекеленген комбинациялар бойынша екі жыл ішінде ... ... 20-25 % ... ... ... 2005 жылы ... деңгейдегі түр аралық гибридтердің тұқымдық материалы алынды, осылайша картоптың ауылшаруашылық жаңа сорттарын енгізуге ... ... ... ... ... ... ... және картоп шаруашылық институтымен өсімдіктердің биоинжинериясы, генетикасы, физиология институты ... ... ... ... ... дайындалған.
ҚОЛДАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
1. Бабаева С.А., Бобров Л.Г. Научные основы организации ... ... ... в ... с ... ... // Казахскии научно-исследователькии институт картофельного и овощного хозяйства (Юбилейный сборник научных трудов). Алматы-1996. С. ... ... Г.Л. ... ... и ... ... высокопродуктивных исходных форм для селекции картофеля в Казахстане: Автореф. Докт.дис.-Алмалыбак, 1997.-47
3. Петров Д.Ф. ... в ... и ... ... 1989. –С. ... ... А.П. Генетические основы селекции картофеля на гетерозис // Мн. Тэхналогия.- 1998-С. 183
5. Iwanaga V., Peloguin S.J. Origin and ... of ... ... potatoes via 2n gametes // Theor. Appl. ... ... Трускинов Э.В. Биотехнология и сохранение мирового генофонда картофеля // Биология клеток ... in vitro, ... и ... ... М.-1997.-С.105.
7.Рубин Б.А. Физиология картофеля. М.: Колос.-1979.-С. 5-6.
8. Бабаев С.А., Бобров Л.Г. Научные основы организаций системы ... ... в ... с ... биотехнологии // Казахский научно-исследовательский институт картофельного и овощного хозяйства (Юбилейный сборник научных трудов). Алматы.-1996.-С.66-73.
9. Росс Х. Селекция картофеля. ... и ... // Пер. С ... ... под ... ... ... -1989.С. 183.
10. Howard H.W. Factors influtncing the qualitу of ware potatoes.1. The genotуpe // Pot. Res.-1974.-P. 490-511.
11. ... С.М. ... ... //Теоритеческие основы селекции растений.М.-1937,3.-С.1-67.
12. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. -271с.
13. Смолякова О.И., ... К.Ж. ... ... ... ... ... ... Методические рекомендаций, Алматы, Изд. КазНАУ. 2003,С .-22.
14. Иорданский А.Б. Цитология. М, 1965,7.-С 120-122.
15. ... Ф.Д., ... Е.И., ... М.С., ... В.В. ... по физиологии растений. М: Советская наука.-1958.-С 85-87.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. -351с.
17. Кучко А. А., ... И. М. ... ... по ... андрогенетических дигоплоидов картофеля.- Киев: Институт ботаники АН УССР. -1987 -27 с.
18. Dunwell J. M. Haploid cell culture // Ed. Dixon R. A. Plant cell ... ... ... Oxfort: ... DS: IRL Press, 1985, P. ... Battу N., Dunwell J. Effect of maltose on the response of potato anthers in culture // Plant Cell, Tissue and Organ Cult.- 1989, 18, 2. –P. 221-226.
20. Fosket D. S. Hormanal control of ... in culturet tissues // Plant ... –. –P. ... Howard H. W. Potato ... genetics // ... genet. -1961, 19. –P. 87.

Пән: Ауыл шаруашылығы
Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Көлемі: 32 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 700 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Қазақстан суқоймаларындағы (Балқаш көлі, Арал (Кіші Арал) теңізі, Жайық өзені) кәсіптік маңызы бар тұқы балықтардың қазіргі жағдайдағы гельминтофаунасы57 бет
Бидайдың стреске төзімді дигаплоидты линияларын физиологиялық және биохимиялық параметрлері бойынша зерттеу37 бет
Тұқымқуалайтын аурулардың лабараториялы – диагностикалық және алдыны алу әдістері25 бет
Атақты химик ғалымдар2 бет
Иммунитет туралы түсінік20 бет
1. қ.р. және тағам өнімдерінің ғылыми мекемелері 2. тағам өнімдерін модельдеудің математикалық әдістерін қолдану5 бет
In vitro жағдайында стевиядан оқшауланып алынған жапырақ экспланттарының каллусогенез және морфогенез ерекшеліктері35 бет
« ОХ Заречное » шарттарында аналық ұядан алынған қара –ала тұқымдарының өнімділік сапасының салыстырмалы көрсеткіштері53 бет
«жасанды интелект дамуындағы кибернетикалық рөлі: білім беру саласында »9 бет
І. ММ «Зайсан аудандық жер қатынастар бөлімі»-нің қаржылық жағдайының мазмұны мен әдістерін талдау30 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь