Қозу импульстерінің жүйке талшықтарымен таралуы
I.Кіріспе
Қозу импульстері
Тірі ағзада ұлпаларды «қозғыш»
III.Қорытынды
IV.Пайдаланылған әдебиеттер
Қозу импульстері
Тірі ағзада ұлпаларды «қозғыш»
III.Қорытынды
IV.Пайдаланылған әдебиеттер
Тірі ұлпаларда пайда болатын электрлік құбылыстарды оқып- зерттеудің басы 18 ғасырдың 2-ші жартысына келеді. Ағзаның тіршілік етуіндегі барлық үрдістер жасушалар мен ұлпаларда ЭҚК-ң пайда болуымен қатар жүреді. Биоэлектрлік құбылыстар маңызды физиологиялық үрдістерде үлкен роль атқарады: жасушалардың қозуы және жүйке талшықтары арқылы қозудың берілуі, қаңқа, бірыңғай салалы бұлшықет және жүрек бұлшықет талшықтарының жиырылуы. Тірі ағзада биоэлектрлік құбылыстармен байланысты болмайтын физиологиялық үрдістер кемде- кем. Кезкелген тірі ағзаны сұйықтықтар мен түрлі химиялық қосылыстардың күрделі қоспасы ретінде қарастыруға болады. Осы қосылыстардың көпшілігі (ас түрінде түсетін қосылыстар да, одан зат алмасу үрдісі кезінде бөлінген қосылыстар да, осы кездегі аралық заттар да) ағзада оң және теріс зарядталған бөлшектер- иондар түрінде болады. Иондардың үлестірілуі және тіршілік үрдісі бойы үнемі жүретін олардың тасымалы – биоэлектрлік құбылыстардың (Б.қ.) пайда болуының себебі болып табылады. Электрлік потенциалдың өндірілуі мен таралуы- тірі ұлпалар мен ағзалардағы маңызды физикалық құбылыс болып табылады, ол жасушаның қозғыштығының, жасуша ішіндегі үрдістердің реттелуінің, жүйке жүйесінің жұмысының, бұлшықет жиырылуының негізі болып табылады. Практикада Б.құбылыстар тірі ұлпаның екі нүктесінің арасындағы потенциалдар айырмасымен анықталады және оны күшейткіш аппаратурамен қосылған арнайы электр құралдарымен тіркеуге болады. Микроэлектродтар көмегімен мысалы, жасуша қабықшасының (мембарананың) ішкі және сыртқы жағындағы потенциалдар айырмасын өлшеуге болады. Осы айырма тыныштық потенциалы не мембраналы потенциал деп аталады. Оның пайда болуы жасушаның іші (цитоплазмадағы) мен оны қоршаған ортада иондар мөлшерінің (әсіресе натрий мен калий иондарының) бірдей болмауымен, жасуша мембранасының түрлі иондарға өтімділігінің әртүрлі болуымен байлансты.
1. Медицинская биофизика. Автор(ы): Н.И. Губанов, А.А. Утепбергенов
1979-2000 жж. медициналық биофизика
1979-2000 жж. медициналық биофизика
СӨЖ
Тақырыбы: Қозу импульстерінің жүйке талшықтарымен таралуы
Орындаған:
Факультет:
Топ:
Курс:
Тексерген:
Жоспар:
I.Кіріспе
Қозу импульстері
Тірі ағзада ұлпаларды қозғыш
III.Қорытынды
IV.Пайдаланылған әдебиеттер
Тірі ұлпаларда пайда болатын электрлік құбылыстарды оқып- зерттеудің басы 18 ғасырдың 2-ші жартысына келеді. Ағзаның тіршілік етуіндегі барлық үрдістер жасушалар мен ұлпаларда ЭҚК-ң пайда болуымен қатар жүреді. Биоэлектрлік құбылыстар маңызды физиологиялық үрдістерде үлкен роль атқарады: жасушалардың қозуы және жүйке талшықтары арқылы қозудың берілуі, қаңқа, бірыңғай салалы бұлшықет және жүрек бұлшықет талшықтарының жиырылуы. Тірі ағзада биоэлектрлік құбылыстармен байланысты болмайтын физиологиялық үрдістер кемде- кем. Кезкелген тірі ағзаны сұйықтықтар мен түрлі химиялық қосылыстардың күрделі қоспасы ретінде қарастыруға болады. Осы қосылыстардың көпшілігі (ас түрінде түсетін қосылыстар да, одан зат алмасу үрдісі кезінде бөлінген қосылыстар да, осы кездегі аралық заттар да) ағзада оң және теріс зарядталған бөлшектер- иондар түрінде болады. Иондардың үлестірілуі және тіршілік үрдісі бойы үнемі жүретін олардың тасымалы - биоэлектрлік құбылыстардың (Б.қ.) пайда болуының себебі болып табылады. Электрлік потенциалдың өндірілуі мен таралуы- тірі ұлпалар мен ағзалардағы маңызды физикалық құбылыс болып табылады, ол жасушаның қозғыштығының, жасуша ішіндегі үрдістердің реттелуінің, жүйке жүйесінің жұмысының, бұлшықет жиырылуының негізі болып табылады. Практикада Б.құбылыстар тірі ұлпаның екі нүктесінің арасындағы потенциалдар айырмасымен анықталады және оны күшейткіш аппаратурамен қосылған арнайы электр құралдарымен тіркеуге болады. Микроэлектродтар көмегімен мысалы, жасуша қабықшасының (мембарананың) ішкі және сыртқы жағындағы потенциалдар айырмасын өлшеуге болады. Осы айырма тыныштық потенциалы не мембраналы потенциал деп аталады. Оның пайда болуы жасушаның іші (цитоплазмадағы) мен оны қоршаған ортада иондар мөлшерінің (әсіресе натрий мен калий иондарының) бірдей болмауымен, жасуша мембранасының түрлі иондарға өтімділігінің әртүрлі болуымен байлансты.
Басқаша айтқанда тыныштықтағы, қалыпты жұмыс істеп тұрған тірі жасушада әрқашан цитоплазма мен оны қоршаған орта арасында потенциалдар айырмашылығы болады, оны тыныштық потенциалы деп атайды. Мембраналы потенциалдың шамасы әртүрлі болады. Әрбір тірі жасушаның мембраналық потенциалы болады. Жасушаның тіршілігі тоқтаған сәтте ол жойылады. Жүйке жасушалары, бұлшықет жасушалары қозған кезде жасуша ішіндегі орта мен сыртқы орта арасындағы мембраналы потенциал өзгереді, ол өшетін тербеліс сияқты болады және әрекет потенциалы деп аталады. Немесе белгілі бір тінде тітіркендіргіштің әсерінен қозу үрдісі пайда болған сәтте туатын потенциал әрекет потенциалы деп аталады. Қозу үрдісінің туғанын әрекет потенциалының пайда болуынан білуге болады, осы кезде ұлпа тыныштық қалпынан қызмет жағдайына көшеді, оның белсенділігі жоғарылайды. Оның тыныштық потенциалынан айырмашылығы, ол қозу толқыны түрінде жасуша бетімен секундына бірнеше ондаған метрге дейін жылдамдықпен таралады. Әрбір қозған бөлікте потенциал кері таңбаға ие болады. Әрекет потенциалының пайда болуы жасуша мембранасының натрий иондарына өтімділігінің таңдамалы артуымен байланысты. Әрекет потенциалы пайда болған мезетте плазмолеммада поляризация инверсиясы байқалады: цитоплазманың қозған бөлігі өзінің теріс потенциалын жасушааралық ортамен салыстырғанда оң потенциалға өзгертеді. Осындай күй деполяризация деп аталады, ал алдыңғы поляризацияға қайтып келу- реполяризация деп аталады. Тірі ағза тек биопотенциалдардың генераторы (өндірушісі) ғана емес, сонымен қатар электр тогын өткізгіш болып табылады. Биоэлектрлік құбылыстардың ерекше түрі электрокинетикалық потенциал болып табылады. Ол мысалы, қанның тамырлар бойымен қозғалуы кезінде пайда болады. Осы кезде тамыр қабырғасы мен қозғалған қан арасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Кейбір патологиялық жағдайларда осы потенциал шамасы өзгереді, сондықтан оны диагностикалық мақсатта қолдануға болады.
Тірі ағзада ұлпаларды қозғыш, қозбайтын деп екі топқа бөледі. Қозғыш тіндерге жүйке, бұлшықеттер, сөл бөлетін бездер,, ал екінші топқа дәнекер тін, шеміршек, терінің беткей тіндер эпителийлері жатады. Электрохимиялық потенциал. Тірі ағзаларда жұмыстың әртүрлі түрлері жасалады. Ағзадағы олардың негізгі түрлері. Химиялық, механикалық, осмостық, электрлік. Электрлік, осмостық және химиялық энергиялар жұмыс жасауға жұмсалуы мүмкін, яғни өзіне әсер ететін күштерге қарсы, дененің бағытты орын ауыстыруына жұмсалады. АҮФ гидролизі есебінен мембрана арқылы заттардың аз мөлшерлі бөлігінен көп мөлшерлі жағына қарай қозғалуы орындалады (осмостық жұмыс), электр өрісінде зарядталған бөлшектердің (иондардың) жоғары электрлік потенциал жағына тасымалы (электрлік жұмыс), түрлі жоғары молекулалық қосылыстардың синтезі, белгілі бір химиялық реакциялар (химиялық) жүреді. Осы энергиялардың түрленуінің сандық өлшемі бос энергияның өзгерісі болып табылады. Физика-химиялық жүйелерде бос энергияның өзгерісін әдетте электрохимиялық потенциалдың өзгерісі арқылы өрнектейді: ; Мұндағы т- жүйедегі заттың мөлшері (молі), - бос энергияның өзгерісі. Жасушалы мембрана бетіндегі заряд фосфолипидтердің полярлы бастарымен, гликопротеиндермен, гликолипидтермен жасалады. Осы заттардың есебінен БМ-ң беті теріс зарядталады. Плазмолемманың беттік қабаты жасушааралық өзара әсерлесуде маңызды роль атқарады. Қозбаған жасушаның биомембранасының беттерінің аралығында тыныштық потенциалы деп жиі аталатын потенциалдар айырмасы бар болатындығы тәжірибе жүзінде тағайындалған (1). Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс зарядталған. Жасушаның іші мен сыртындағы иондар мөлшерінің әртүрлілігі потенциалдар айырмашылығын тудырады. Мембраналық потенциалдың пайда болуы протоплазма мен жасушааралық сұйықтағы иондар мөлшеріне байланысты. (1) мұндағы - мембрананың тыныштық потенциалы.
Бірақ XX ғасырдың басына дейін бұл мәселе даудың көзі болды, оның мәнін мынадай қысқа тезис түрінде түсіндіруге болады: электр тогы мысалы, бұлшықетте тек оның зақымдануы кезінде ғана пайда бола ма, әлде оған дейін де бар бола ма? ХХ ғасырдың басына дейін осы даудың тарихы белгісіз болғандықтан, осы уақытта Э. Бернштейн бұлшықеттер мен жүйкелердің электрлік қасиеттері олардың құрылысының біртұтастылық ерекшеліктерімен емес, оларды құрайтын жасушалар мембраналарының ерекшеліктерімен, қасиеттерімен анықталатындығын тапқан . Осы ғалым биопотенциалдардың мембраналық теориясының негізін салушы болып есептеледі (оның бірінші мақаласы 1902ж. жарық көрген). Тыныштық потенциалының не екендігін және қалай пайда болатындығын қарастырайық. Жасушаның ішінде қандайда бір элементтің (сурет 1.) бос иондары көп деп есептейік және жасушалы мембрана тек осы иондарды ғана өткізеді деп есептейік. Шынында , осы иондар сыртқа қарай қозғала бастайды және олармен қоса сыртқы ортаға қарай оң заряд та жылжи бастайды. Нәтижесінде мембрананың ішкі және сыртқы беттерінің арасында потенциалдардың айырмашылығы (айырмасы) (сурет 2) пайда болады. Сыртқы бетіндегі потенциал ішкі беттегі потенциалдан жоғары болады (осы кезде мембрананың ішкі және сыртқы беттеріндегі иондар мөлшерінің айырмашылығы осы уақытта әлі де жеткілікті едәуір болады). Осы потенциалдар айырмасы сыртқа қарай жаңа оң иондардың қозғалысын тежеп, олардың жасуша ішіне ағынын арттырады. Ақырында осы ағындардың шамасы бірдей болады ( динамикалық тепе-теңдік орнайды ), ал қосынды ағын 0-ге тең болады. БМ беттерінің арасында орнатылған электрлік потенциалдардың айырмасы тыныштық потенциалы болып табылады. Оның шамасын жасушаның іші мен сыртындағы электрохимиялық потенциалдардың теңдігі шартынан табуға болады .
Электрохимиялық потенциалды табу формуласынан аламыз: Күрделі емес түрлендірулер жасап, аламыз: айырмасы біз талқылап отырған тыныштық потенциалы болып табылады: ; (2) мұндағы R - универсал газ тұрақтысы, T- абсолют температура, Z- диффузияланатын иондардың валенттілігі, F- Фарадей саны. Сол уақытта мембраналы гипотезаның өте осал жері -дің тәжірибе жүзінде анықталған мәніне жуық мән алу үшін табылған формулаға (2) қандай иондардың концентрациясын қою керектігі жөнінде берілген мәліметтердің болмауы болды. 1905 ж. Берлинде Нернстің жас қызметкерлерінің бірі Гебер құрамында калий бар барлық тұздардың бұлшықетке бірдей әсер тигізетіндігін анықтаған: осындай тұз ерітіндісі әсер еткен бұлшықеттің бөлігі басқа бөліктерге қарағанда теріс потенциалға ие болған. Бернштейн Гебердің осы еңбегінің мәнін бірден бағалаған: тыныштық потенциалы калий иондарымен пайда болады деп есептесек болғаны және формулаға сәйкес концентрацияларды қойса болды, тәжірибеде алынған мәнге жуық нәтиже алынады. Бірақ 1912 ж. Э. Бернштейннің Электробиология атты фундаментальді кітабы жарық көргеннен кейін де, мембраналы теория ғалымдардың аса сенімділігін тудырмады, өйткені оның тура дәлелдемелері болмады. Мембрананың өзінің бар болуы аса интенсивті қуғынға ұшырады (оны тек XX ғасырдың екінші жартысында электрондық микроскопты қолдану арқылы ғана көрді). Тағы да тәжірибелі проблеманың бірі ішкі ортаның иондық құрамын анықтау болды. Ғалымдар осы құрамды анықтау үшін әртүрлі әдістерді қолдануға тырысты, бірақ барлық алынған мәліметтер тек жуық мәндер болды: жасушалар өте кіші, ал олардың арасында әрқашан жасушааралық зат пен сұйықтық болады. Сонымен бірге, мембраналы теорияны жақтаушыларға жасушалар ішінде тек калийдің бар болатындығын ғана емес, яғни әсіресе бос, байланыспаған калий иондарының бар болатындығын көрсету керек болды.
Осы мәселе жаңа өлшеу әдістерінің табылуымен және сәйкес объектіні таңдаумен шешілді. 1936 ж. бас-аяқты моллюскілер бойынша ағылшын маманы Дж. Юнг кальмарларда диаметрі 1 мм- ге дейін жететін жүйке талшығы болатындығын тапты, моллюскінің өзі үлкен болмаса да, анықталған жүйке талшығының жасуша масштабы бойынша алып болып табылатын тапты. Ағзадан бөлініп алынған және теңіз суына салынған осындай талшық, өлмеген. Онымен жұмыс жасауға болатын, оның құрамына үңілуге болатын тірі жасуша пайда болды 2. Тыныштық потенциалының шамасын анықтайтын теңдеу. 1939 ж. ағылшын ғалымы А. Ходжкин мен оның шәкірті А. Хаксли жануар жасушасының мембранасының потенциалдар айырмасын бірініші рет өлшеген. Сонымен бірге олар осы талшықтың ішінде шындығында калий иондарының көп екендігін және осы иондар ионды газ болып табылатындығын, яғни олар мембраналы потенциалдың пайда болуына қатыса алатындығын дәлелдеп берді. Тыныштық потенциалының есептелінген мәні тікелей өлшенген мәнмен біршама сәйкес келген (60 мВ шамасындай). Ерекше жасушадан- алып аксоннан алынған осы мәліметтерді кәдімгі жасушаларға да қолдану 1946 ж. американ ғалымдары Джерард пен Линг жаңа әдістеме - микроэлектродтар әдістемесін жасағаннан кейін мүмкін болды. Микроэлектрод дегеніміз электролит ертіндісімен толтырылған, ұшының (миллиметрдің мыңдық үлесіндей) диаметрі 1 мкм-ден кіші болатын қызған шыны түтікшеден созылған жіңішке пипетка. Шыны изолятор, ал электролит-өткізгіш ролін атқарады. Осындай электродты кезкелген жасушаға оны жарақаттамай, енгізуге болады. Тәжірибенің табылған жаңа техникасы әртүрлі зерттеулерде кең түрде қолданыс тауып, бірнеше жыл ішінде дүниені жаулап алды. Сәл кейін әртүрлі жасушалардың тыныштық потенциалының шамасы жөнінде жеткілікті толық мағлұматтар алынды (сонымен қатар эритроциттердің, тері, бауыр жасушаларының және т.б. ).
Ионды сезгіш электродтарды таңбаланған атомдар және т.б. әдістермен ұштастырып, қолдану жасуша ішіндегі құрылымның иондық құрамын анықтауға мүмкіндік берді. Мембраналы теория жорамалдағандай, жасуша ішіндегі калий иондарының мөлшері сыртқы ортадағыдан 30-40 есе жоғары болған. 1961 ж. А. Ходжкин, Бейкер және Шоу қызықты тәжірибе жасады: олар өте үлкен кальмар аксонын (жүйке талшығын) алып, одан протоплазманы сығып алып тастап, бір мембранадан тұратын бос түтікшені алды. Жүйке талшығының мембранасының сырты мен ішіндегі заттың мөлшерін еркінше өзгерте отыра, осы мембранамен жұмыс істеуге мүмкіндік туды. Аксонды протоплазмадағы калий концентрациясындай ерітіндімен толтырған кезде, аксонда тыныштық потенциалы пайда болған: Егер талшықтың іші және сыртында калийдің мөлшері бірдей болғанда, Нернст формуласымен толық сәйкес келетін тыныштық потенциалы пайда болмаған. Егер талшықтың ішін теңіз суымен толтырып, ал сыртқы ортасын калийдің жоғары концентрациясы бар ерітіндімен толтырса, тыныштық потенциалының таңбасы өзгеріп, оның шамасы Нернст формуласына сәйкес келген. Осы Бернштейн теориясының маңызды дәлелдемесі болды. Талқылауға қажетті тағы бір жағдай: тыныштық потенциалын өлшеу әдістері жоғары дәлдікке жеткен кезде, өлшенетін тыныштық потенциалының Нернст формуласы арқылы теориялық жолмен анықталған мәнінен әрқашан төмен болатындығы анықталған. Бұдан Бернштейн теориясымен ескерілмеген қандай да бір қозғыш фактордың бар болатындығы түсінікті. Тәжірибе мен теорияның сәйкес келмеу себебін анықтауға тағы да кальмар көмектесті. А. Ходжкин мен Б. Катц тәжірибе жүзінде анықталған тыныштық потенциал шамасының теориялық шамасына аса жуық болатындығы ерекше бір жағдайда орындалатындығын тағайындаған: егер сыртқы ортада натрий болмаса. Бірақ егер, Бернштейн есептегендей, мембрана тек калийге ғана өтімді болса, онда натрий тыныштық потенциалына мүлдем әсер етпеу керек.
Мембраналы теориясының негіздеріне қайшы келіп, натрий да мембрана арқылы өте алады деп ұйғарсақ, онда не болады екен? Бұл кезде жасушаның ішіне қарағанда сыртында көп болатын натрий иондары жасуша ішіне өте бастайды, олар калий тудыратын потенциалға қарама-қарсы таңбалы Нернст потенциалын тудырады, ендеше олар тыныштық потенциалын төмендетеді. Ходжкин мен Катц өздерінің ұйғарымдарын сыртқы ортадағы натрий мөлшерін өзгерте отырып және тыныштық потенциалының мәнін теориялық мәнмен салыстыра отырып, тәжірибе жүзінде тексерген. Тәжірибелік және есептелінген мәндердің сәйкес келуі үшін, натрий иондарының кедергіні жою қабілеті калий иондарымен салыстырғанда 25 есе жоғары болу керек деп есептеу керек екен. Бұл мембрананың натрий иондарына өтімділігі калий иондарына өтімділігінен 25 есе кіші болатындығын білдіреді, бірақ сонда да ол о-ге тең болады. Кейінірек натрий иондарының өте үлкен аксон мембранасы арқылы өте алатындықтары туралы ұйғарым натрийдің радиоактивті изотопымен жүргізілген тәжірибелерде тура дәлелденген. Осы жұмыстардың барысында ғалымдар натрийдің мембрана арқылы қозғалуын тосқауылдайтын ерекше бір затты- тетродотоксинді (шар тәрізді балықтың уы) тапты. Үлкен аксонды қоршаған теңіз суына тетродотоксинді қосса, натрийдің мембрана арқылы өтуінің тоқтайтындығын көрсетуге қол ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Тақырыбы: Қозу импульстерінің жүйке талшықтарымен таралуы
Орындаған:
Факультет:
Топ:
Курс:
Тексерген:
Жоспар:
I.Кіріспе
Қозу импульстері
Тірі ағзада ұлпаларды қозғыш
III.Қорытынды
IV.Пайдаланылған әдебиеттер
Тірі ұлпаларда пайда болатын электрлік құбылыстарды оқып- зерттеудің басы 18 ғасырдың 2-ші жартысына келеді. Ағзаның тіршілік етуіндегі барлық үрдістер жасушалар мен ұлпаларда ЭҚК-ң пайда болуымен қатар жүреді. Биоэлектрлік құбылыстар маңызды физиологиялық үрдістерде үлкен роль атқарады: жасушалардың қозуы және жүйке талшықтары арқылы қозудың берілуі, қаңқа, бірыңғай салалы бұлшықет және жүрек бұлшықет талшықтарының жиырылуы. Тірі ағзада биоэлектрлік құбылыстармен байланысты болмайтын физиологиялық үрдістер кемде- кем. Кезкелген тірі ағзаны сұйықтықтар мен түрлі химиялық қосылыстардың күрделі қоспасы ретінде қарастыруға болады. Осы қосылыстардың көпшілігі (ас түрінде түсетін қосылыстар да, одан зат алмасу үрдісі кезінде бөлінген қосылыстар да, осы кездегі аралық заттар да) ағзада оң және теріс зарядталған бөлшектер- иондар түрінде болады. Иондардың үлестірілуі және тіршілік үрдісі бойы үнемі жүретін олардың тасымалы - биоэлектрлік құбылыстардың (Б.қ.) пайда болуының себебі болып табылады. Электрлік потенциалдың өндірілуі мен таралуы- тірі ұлпалар мен ағзалардағы маңызды физикалық құбылыс болып табылады, ол жасушаның қозғыштығының, жасуша ішіндегі үрдістердің реттелуінің, жүйке жүйесінің жұмысының, бұлшықет жиырылуының негізі болып табылады. Практикада Б.құбылыстар тірі ұлпаның екі нүктесінің арасындағы потенциалдар айырмасымен анықталады және оны күшейткіш аппаратурамен қосылған арнайы электр құралдарымен тіркеуге болады. Микроэлектродтар көмегімен мысалы, жасуша қабықшасының (мембарананың) ішкі және сыртқы жағындағы потенциалдар айырмасын өлшеуге болады. Осы айырма тыныштық потенциалы не мембраналы потенциал деп аталады. Оның пайда болуы жасушаның іші (цитоплазмадағы) мен оны қоршаған ортада иондар мөлшерінің (әсіресе натрий мен калий иондарының) бірдей болмауымен, жасуша мембранасының түрлі иондарға өтімділігінің әртүрлі болуымен байлансты.
Басқаша айтқанда тыныштықтағы, қалыпты жұмыс істеп тұрған тірі жасушада әрқашан цитоплазма мен оны қоршаған орта арасында потенциалдар айырмашылығы болады, оны тыныштық потенциалы деп атайды. Мембраналы потенциалдың шамасы әртүрлі болады. Әрбір тірі жасушаның мембраналық потенциалы болады. Жасушаның тіршілігі тоқтаған сәтте ол жойылады. Жүйке жасушалары, бұлшықет жасушалары қозған кезде жасуша ішіндегі орта мен сыртқы орта арасындағы мембраналы потенциал өзгереді, ол өшетін тербеліс сияқты болады және әрекет потенциалы деп аталады. Немесе белгілі бір тінде тітіркендіргіштің әсерінен қозу үрдісі пайда болған сәтте туатын потенциал әрекет потенциалы деп аталады. Қозу үрдісінің туғанын әрекет потенциалының пайда болуынан білуге болады, осы кезде ұлпа тыныштық қалпынан қызмет жағдайына көшеді, оның белсенділігі жоғарылайды. Оның тыныштық потенциалынан айырмашылығы, ол қозу толқыны түрінде жасуша бетімен секундына бірнеше ондаған метрге дейін жылдамдықпен таралады. Әрбір қозған бөлікте потенциал кері таңбаға ие болады. Әрекет потенциалының пайда болуы жасуша мембранасының натрий иондарына өтімділігінің таңдамалы артуымен байланысты. Әрекет потенциалы пайда болған мезетте плазмолеммада поляризация инверсиясы байқалады: цитоплазманың қозған бөлігі өзінің теріс потенциалын жасушааралық ортамен салыстырғанда оң потенциалға өзгертеді. Осындай күй деполяризация деп аталады, ал алдыңғы поляризацияға қайтып келу- реполяризация деп аталады. Тірі ағза тек биопотенциалдардың генераторы (өндірушісі) ғана емес, сонымен қатар электр тогын өткізгіш болып табылады. Биоэлектрлік құбылыстардың ерекше түрі электрокинетикалық потенциал болып табылады. Ол мысалы, қанның тамырлар бойымен қозғалуы кезінде пайда болады. Осы кезде тамыр қабырғасы мен қозғалған қан арасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Кейбір патологиялық жағдайларда осы потенциал шамасы өзгереді, сондықтан оны диагностикалық мақсатта қолдануға болады.
Тірі ағзада ұлпаларды қозғыш, қозбайтын деп екі топқа бөледі. Қозғыш тіндерге жүйке, бұлшықеттер, сөл бөлетін бездер,, ал екінші топқа дәнекер тін, шеміршек, терінің беткей тіндер эпителийлері жатады. Электрохимиялық потенциал. Тірі ағзаларда жұмыстың әртүрлі түрлері жасалады. Ағзадағы олардың негізгі түрлері. Химиялық, механикалық, осмостық, электрлік. Электрлік, осмостық және химиялық энергиялар жұмыс жасауға жұмсалуы мүмкін, яғни өзіне әсер ететін күштерге қарсы, дененің бағытты орын ауыстыруына жұмсалады. АҮФ гидролизі есебінен мембрана арқылы заттардың аз мөлшерлі бөлігінен көп мөлшерлі жағына қарай қозғалуы орындалады (осмостық жұмыс), электр өрісінде зарядталған бөлшектердің (иондардың) жоғары электрлік потенциал жағына тасымалы (электрлік жұмыс), түрлі жоғары молекулалық қосылыстардың синтезі, белгілі бір химиялық реакциялар (химиялық) жүреді. Осы энергиялардың түрленуінің сандық өлшемі бос энергияның өзгерісі болып табылады. Физика-химиялық жүйелерде бос энергияның өзгерісін әдетте электрохимиялық потенциалдың өзгерісі арқылы өрнектейді: ; Мұндағы т- жүйедегі заттың мөлшері (молі), - бос энергияның өзгерісі. Жасушалы мембрана бетіндегі заряд фосфолипидтердің полярлы бастарымен, гликопротеиндермен, гликолипидтермен жасалады. Осы заттардың есебінен БМ-ң беті теріс зарядталады. Плазмолемманың беттік қабаты жасушааралық өзара әсерлесуде маңызды роль атқарады. Қозбаған жасушаның биомембранасының беттерінің аралығында тыныштық потенциалы деп жиі аталатын потенциалдар айырмасы бар болатындығы тәжірибе жүзінде тағайындалған (1). Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс зарядталған. Жасушаның іші мен сыртындағы иондар мөлшерінің әртүрлілігі потенциалдар айырмашылығын тудырады. Мембраналық потенциалдың пайда болуы протоплазма мен жасушааралық сұйықтағы иондар мөлшеріне байланысты. (1) мұндағы - мембрананың тыныштық потенциалы.
Бірақ XX ғасырдың басына дейін бұл мәселе даудың көзі болды, оның мәнін мынадай қысқа тезис түрінде түсіндіруге болады: электр тогы мысалы, бұлшықетте тек оның зақымдануы кезінде ғана пайда бола ма, әлде оған дейін де бар бола ма? ХХ ғасырдың басына дейін осы даудың тарихы белгісіз болғандықтан, осы уақытта Э. Бернштейн бұлшықеттер мен жүйкелердің электрлік қасиеттері олардың құрылысының біртұтастылық ерекшеліктерімен емес, оларды құрайтын жасушалар мембраналарының ерекшеліктерімен, қасиеттерімен анықталатындығын тапқан . Осы ғалым биопотенциалдардың мембраналық теориясының негізін салушы болып есептеледі (оның бірінші мақаласы 1902ж. жарық көрген). Тыныштық потенциалының не екендігін және қалай пайда болатындығын қарастырайық. Жасушаның ішінде қандайда бір элементтің (сурет 1.) бос иондары көп деп есептейік және жасушалы мембрана тек осы иондарды ғана өткізеді деп есептейік. Шынында , осы иондар сыртқа қарай қозғала бастайды және олармен қоса сыртқы ортаға қарай оң заряд та жылжи бастайды. Нәтижесінде мембрананың ішкі және сыртқы беттерінің арасында потенциалдардың айырмашылығы (айырмасы) (сурет 2) пайда болады. Сыртқы бетіндегі потенциал ішкі беттегі потенциалдан жоғары болады (осы кезде мембрананың ішкі және сыртқы беттеріндегі иондар мөлшерінің айырмашылығы осы уақытта әлі де жеткілікті едәуір болады). Осы потенциалдар айырмасы сыртқа қарай жаңа оң иондардың қозғалысын тежеп, олардың жасуша ішіне ағынын арттырады. Ақырында осы ағындардың шамасы бірдей болады ( динамикалық тепе-теңдік орнайды ), ал қосынды ағын 0-ге тең болады. БМ беттерінің арасында орнатылған электрлік потенциалдардың айырмасы тыныштық потенциалы болып табылады. Оның шамасын жасушаның іші мен сыртындағы электрохимиялық потенциалдардың теңдігі шартынан табуға болады .
Электрохимиялық потенциалды табу формуласынан аламыз: Күрделі емес түрлендірулер жасап, аламыз: айырмасы біз талқылап отырған тыныштық потенциалы болып табылады: ; (2) мұндағы R - универсал газ тұрақтысы, T- абсолют температура, Z- диффузияланатын иондардың валенттілігі, F- Фарадей саны. Сол уақытта мембраналы гипотезаның өте осал жері -дің тәжірибе жүзінде анықталған мәніне жуық мән алу үшін табылған формулаға (2) қандай иондардың концентрациясын қою керектігі жөнінде берілген мәліметтердің болмауы болды. 1905 ж. Берлинде Нернстің жас қызметкерлерінің бірі Гебер құрамында калий бар барлық тұздардың бұлшықетке бірдей әсер тигізетіндігін анықтаған: осындай тұз ерітіндісі әсер еткен бұлшықеттің бөлігі басқа бөліктерге қарағанда теріс потенциалға ие болған. Бернштейн Гебердің осы еңбегінің мәнін бірден бағалаған: тыныштық потенциалы калий иондарымен пайда болады деп есептесек болғаны және формулаға сәйкес концентрацияларды қойса болды, тәжірибеде алынған мәнге жуық нәтиже алынады. Бірақ 1912 ж. Э. Бернштейннің Электробиология атты фундаментальді кітабы жарық көргеннен кейін де, мембраналы теория ғалымдардың аса сенімділігін тудырмады, өйткені оның тура дәлелдемелері болмады. Мембрананың өзінің бар болуы аса интенсивті қуғынға ұшырады (оны тек XX ғасырдың екінші жартысында электрондық микроскопты қолдану арқылы ғана көрді). Тағы да тәжірибелі проблеманың бірі ішкі ортаның иондық құрамын анықтау болды. Ғалымдар осы құрамды анықтау үшін әртүрлі әдістерді қолдануға тырысты, бірақ барлық алынған мәліметтер тек жуық мәндер болды: жасушалар өте кіші, ал олардың арасында әрқашан жасушааралық зат пен сұйықтық болады. Сонымен бірге, мембраналы теорияны жақтаушыларға жасушалар ішінде тек калийдің бар болатындығын ғана емес, яғни әсіресе бос, байланыспаған калий иондарының бар болатындығын көрсету керек болды.
Осы мәселе жаңа өлшеу әдістерінің табылуымен және сәйкес объектіні таңдаумен шешілді. 1936 ж. бас-аяқты моллюскілер бойынша ағылшын маманы Дж. Юнг кальмарларда диаметрі 1 мм- ге дейін жететін жүйке талшығы болатындығын тапты, моллюскінің өзі үлкен болмаса да, анықталған жүйке талшығының жасуша масштабы бойынша алып болып табылатын тапты. Ағзадан бөлініп алынған және теңіз суына салынған осындай талшық, өлмеген. Онымен жұмыс жасауға болатын, оның құрамына үңілуге болатын тірі жасуша пайда болды 2. Тыныштық потенциалының шамасын анықтайтын теңдеу. 1939 ж. ағылшын ғалымы А. Ходжкин мен оның шәкірті А. Хаксли жануар жасушасының мембранасының потенциалдар айырмасын бірініші рет өлшеген. Сонымен бірге олар осы талшықтың ішінде шындығында калий иондарының көп екендігін және осы иондар ионды газ болып табылатындығын, яғни олар мембраналы потенциалдың пайда болуына қатыса алатындығын дәлелдеп берді. Тыныштық потенциалының есептелінген мәні тікелей өлшенген мәнмен біршама сәйкес келген (60 мВ шамасындай). Ерекше жасушадан- алып аксоннан алынған осы мәліметтерді кәдімгі жасушаларға да қолдану 1946 ж. американ ғалымдары Джерард пен Линг жаңа әдістеме - микроэлектродтар әдістемесін жасағаннан кейін мүмкін болды. Микроэлектрод дегеніміз электролит ертіндісімен толтырылған, ұшының (миллиметрдің мыңдық үлесіндей) диаметрі 1 мкм-ден кіші болатын қызған шыны түтікшеден созылған жіңішке пипетка. Шыны изолятор, ал электролит-өткізгіш ролін атқарады. Осындай электродты кезкелген жасушаға оны жарақаттамай, енгізуге болады. Тәжірибенің табылған жаңа техникасы әртүрлі зерттеулерде кең түрде қолданыс тауып, бірнеше жыл ішінде дүниені жаулап алды. Сәл кейін әртүрлі жасушалардың тыныштық потенциалының шамасы жөнінде жеткілікті толық мағлұматтар алынды (сонымен қатар эритроциттердің, тері, бауыр жасушаларының және т.б. ).
Ионды сезгіш электродтарды таңбаланған атомдар және т.б. әдістермен ұштастырып, қолдану жасуша ішіндегі құрылымның иондық құрамын анықтауға мүмкіндік берді. Мембраналы теория жорамалдағандай, жасуша ішіндегі калий иондарының мөлшері сыртқы ортадағыдан 30-40 есе жоғары болған. 1961 ж. А. Ходжкин, Бейкер және Шоу қызықты тәжірибе жасады: олар өте үлкен кальмар аксонын (жүйке талшығын) алып, одан протоплазманы сығып алып тастап, бір мембранадан тұратын бос түтікшені алды. Жүйке талшығының мембранасының сырты мен ішіндегі заттың мөлшерін еркінше өзгерте отыра, осы мембранамен жұмыс істеуге мүмкіндік туды. Аксонды протоплазмадағы калий концентрациясындай ерітіндімен толтырған кезде, аксонда тыныштық потенциалы пайда болған: Егер талшықтың іші және сыртында калийдің мөлшері бірдей болғанда, Нернст формуласымен толық сәйкес келетін тыныштық потенциалы пайда болмаған. Егер талшықтың ішін теңіз суымен толтырып, ал сыртқы ортасын калийдің жоғары концентрациясы бар ерітіндімен толтырса, тыныштық потенциалының таңбасы өзгеріп, оның шамасы Нернст формуласына сәйкес келген. Осы Бернштейн теориясының маңызды дәлелдемесі болды. Талқылауға қажетті тағы бір жағдай: тыныштық потенциалын өлшеу әдістері жоғары дәлдікке жеткен кезде, өлшенетін тыныштық потенциалының Нернст формуласы арқылы теориялық жолмен анықталған мәнінен әрқашан төмен болатындығы анықталған. Бұдан Бернштейн теориясымен ескерілмеген қандай да бір қозғыш фактордың бар болатындығы түсінікті. Тәжірибе мен теорияның сәйкес келмеу себебін анықтауға тағы да кальмар көмектесті. А. Ходжкин мен Б. Катц тәжірибе жүзінде анықталған тыныштық потенциал шамасының теориялық шамасына аса жуық болатындығы ерекше бір жағдайда орындалатындығын тағайындаған: егер сыртқы ортада натрий болмаса. Бірақ егер, Бернштейн есептегендей, мембрана тек калийге ғана өтімді болса, онда натрий тыныштық потенциалына мүлдем әсер етпеу керек.
Мембраналы теориясының негіздеріне қайшы келіп, натрий да мембрана арқылы өте алады деп ұйғарсақ, онда не болады екен? Бұл кезде жасушаның ішіне қарағанда сыртында көп болатын натрий иондары жасуша ішіне өте бастайды, олар калий тудыратын потенциалға қарама-қарсы таңбалы Нернст потенциалын тудырады, ендеше олар тыныштық потенциалын төмендетеді. Ходжкин мен Катц өздерінің ұйғарымдарын сыртқы ортадағы натрий мөлшерін өзгерте отырып және тыныштық потенциалының мәнін теориялық мәнмен салыстыра отырып, тәжірибе жүзінде тексерген. Тәжірибелік және есептелінген мәндердің сәйкес келуі үшін, натрий иондарының кедергіні жою қабілеті калий иондарымен салыстырғанда 25 есе жоғары болу керек деп есептеу керек екен. Бұл мембрананың натрий иондарына өтімділігі калий иондарына өтімділігінен 25 есе кіші болатындығын білдіреді, бірақ сонда да ол о-ге тең болады. Кейінірек натрий иондарының өте үлкен аксон мембранасы арқылы өте алатындықтары туралы ұйғарым натрийдің радиоактивті изотопымен жүргізілген тәжірибелерде тура дәлелденген. Осы жұмыстардың барысында ғалымдар натрийдің мембрана арқылы қозғалуын тосқауылдайтын ерекше бір затты- тетродотоксинді (шар тәрізді балықтың уы) тапты. Үлкен аксонды қоршаған теңіз суына тетродотоксинді қосса, натрийдің мембрана арқылы өтуінің тоқтайтындығын көрсетуге қол ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz