Өсімдіктегі су алмасу физиологиясы
Өсімдіктер денесінің басым көпшілігі (70-85%) судан тұрады. Өзінің өте ғажайып қасиеттеріне байланысты су барлық тіршілік әрекеттерінде негізгі орын алады.
Тұтас организмдегі судың маңызы орасан зор және алуан түрлі деуге болады. Тіршіліктің ең алғашқы түрлері сулы ортада пайда болған, кейін осы орта организмдер клеткаларыңда тұйықталған күйге айналады. Жер бетіндегі белгілі тірі организмдердің барлық түрлері сусыз тіршілік ете алмайтындығы кімге болса да түсінікті.
Қазіргі кездегі ғылыми мәліметтерге сүйене отырып, барлық био-логиялық жүйелердегі судың маңызын төмендегіше бейнелеуге болады. Сулы орта организмдердің клеткадағы молекулалардан бастап ұлпа және мүшелерге дейінгі бөліктерін біртұтас жүйеге біріктіреді. Өсімдіктер денесіндегі су топырақтан енетін ылғалдан бастап жапырақтың ауамен шектесетін бетіне дейінгі аралықты түтастыратын орта болып есептеледі.
Су ең жақсы, күшті еріткіш және тіршілік әрекеттеріне байла-нысты биохимиялық реакциялар жүзеге асатын негізгі орта болып есептеледі.
Су клеткадағы қүрылымдық бөліктерді қалыптастыруға қатыса-ды. Белок молекулаларындағы су олардың күрылысын анықтайды. Егер белоктың қүрамындағы суды түрлі әдістермен бөліп алса, ол үйып (коагуляцияланып) түнбаға айналған болар еді.
Су биохимиялық процестердің тікелей сыңары. Ол фотосинтез процесінде электрондар доноры болса, тыныс алуда тотыгу — то-тықсыздану реакцияларына қатысады. Су көптеген заттардың ыды-рау және синтезделу процестеріне қажет.
Су жоғары сатыдағы өсімдіктердегі ксилема және флоэмадағы симпласт пен апопласт арқылы заттардың таралуын жүзеге асыра-тьщ тасымалдау жүйесінің негізгі мүшесі болып есептеледі.
Жылу сиымдылығының және меншікті булану жылылығының өте жоғарылығына байланысты су ұлпалар температурасының күрт өзгеруінен сақтайды.
Су жақсы амортизатор ретінде организмдерді механикалық әсер-лерден қорғайды.
Осмос және тургор қысылымдарына байланысты су өсімдік клет-каларының, ұлпаларының және мүшелерінің серпімділік күйін қам-тамасыз етеді.
Үдемелі эволюция барысында өсімдік организмінде судан салыс-тырмалы тәуелсіздік қалыптасты. Балдырлар үшін су өліге дейін негізгі тіршілік ортасы болып қалды. Жер бетіндегі споралы өсімдіктерде көбею кезеңінде судан тәуелділік сақталды. Тозаңдану арқылы жыныстық жолмен кобейетін өсімдіктер бүл процеске суды қажет етпейді. Олардың тіршілік әрекеттеріне қажетті суды қабыл-дап және үнемді шығындайтын тетіктері күрделеніп, жетіліп келеді.
Тұтас организмдегі судың маңызы орасан зор және алуан түрлі деуге болады. Тіршіліктің ең алғашқы түрлері сулы ортада пайда болған, кейін осы орта организмдер клеткаларыңда тұйықталған күйге айналады. Жер бетіндегі белгілі тірі организмдердің барлық түрлері сусыз тіршілік ете алмайтындығы кімге болса да түсінікті.
Қазіргі кездегі ғылыми мәліметтерге сүйене отырып, барлық био-логиялық жүйелердегі судың маңызын төмендегіше бейнелеуге болады. Сулы орта организмдердің клеткадағы молекулалардан бастап ұлпа және мүшелерге дейінгі бөліктерін біртұтас жүйеге біріктіреді. Өсімдіктер денесіндегі су топырақтан енетін ылғалдан бастап жапырақтың ауамен шектесетін бетіне дейінгі аралықты түтастыратын орта болып есептеледі.
Су ең жақсы, күшті еріткіш және тіршілік әрекеттеріне байла-нысты биохимиялық реакциялар жүзеге асатын негізгі орта болып есептеледі.
Су клеткадағы қүрылымдық бөліктерді қалыптастыруға қатыса-ды. Белок молекулаларындағы су олардың күрылысын анықтайды. Егер белоктың қүрамындағы суды түрлі әдістермен бөліп алса, ол үйып (коагуляцияланып) түнбаға айналған болар еді.
Су биохимиялық процестердің тікелей сыңары. Ол фотосинтез процесінде электрондар доноры болса, тыныс алуда тотыгу — то-тықсыздану реакцияларына қатысады. Су көптеген заттардың ыды-рау және синтезделу процестеріне қажет.
Су жоғары сатыдағы өсімдіктердегі ксилема және флоэмадағы симпласт пен апопласт арқылы заттардың таралуын жүзеге асыра-тьщ тасымалдау жүйесінің негізгі мүшесі болып есептеледі.
Жылу сиымдылығының және меншікті булану жылылығының өте жоғарылығына байланысты су ұлпалар температурасының күрт өзгеруінен сақтайды.
Су жақсы амортизатор ретінде организмдерді механикалық әсер-лерден қорғайды.
Осмос және тургор қысылымдарына байланысты су өсімдік клет-каларының, ұлпаларының және мүшелерінің серпімділік күйін қам-тамасыз етеді.
Үдемелі эволюция барысында өсімдік организмінде судан салыс-тырмалы тәуелсіздік қалыптасты. Балдырлар үшін су өліге дейін негізгі тіршілік ортасы болып қалды. Жер бетіндегі споралы өсімдіктерде көбею кезеңінде судан тәуелділік сақталды. Тозаңдану арқылы жыныстық жолмен кобейетін өсімдіктер бүл процеске суды қажет етпейді. Олардың тіршілік әрекеттеріне қажетті суды қабыл-дап және үнемді шығындайтын тетіктері күрделеніп, жетіліп келеді.
ӨСІМДІКТЕГІ СУ АЛМАСУ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
2.1. Судың өсімдік тіршілігіндегі маңызы
Өсімдіктер денесінің басым көпшілігі (70-85%) судан тұрады. Өзінің өте
ғажайып қасиеттеріне байланысты су барлық тіршілік әрекеттерінде негізгі
орын алады.
Тұтас организмдегі судың маңызы орасан зор және алуан түрлі деуге
болады. Тіршіліктің ең алғашқы түрлері сулы ортада пайда болған, кейін осы
орта организмдер клеткаларыңда тұйықталған күйге айналады. Жер бетіндегі
белгілі тірі организмдердің барлық түрлері сусыз тіршілік ете алмайтындығы
кімге болса да түсінікті.
Қазіргі кездегі ғылыми мәліметтерге сүйене отырып, барлық био-логиялық
жүйелердегі судың маңызын төмендегіше бейнелеуге болады. Сулы орта
организмдердің клеткадағы молекулалардан бастап ұлпа және мүшелерге дейінгі
бөліктерін біртұтас жүйеге біріктіреді. Өсімдіктер денесіндегі су
топырақтан енетін ылғалдан бастап жапырақтың ауамен шектесетін бетіне
дейінгі аралықты түтастыратын орта болып есептеледі.
Су ең жақсы, күшті еріткіш және тіршілік әрекеттеріне байла-нысты
биохимиялық реакциялар жүзеге асатын негізгі орта болып есептеледі.
Су клеткадағы қүрылымдық бөліктерді қалыптастыруға қатыса-ды. Белок
молекулаларындағы су олардың күрылысын анықтайды. Егер белоктың қүрамындағы
суды түрлі әдістермен бөліп алса, ол үйып (коагуляцияланып) түнбаға
айналған болар еді.
Су биохимиялық процестердің тікелей сыңары. Ол фотосинтез процесінде
электрондар доноры болса, тыныс алуда тотыгу — то-тықсыздану реакцияларына
қатысады. Су көптеген заттардың ыды-рау және синтезделу процестеріне қажет.
Су жоғары сатыдағы өсімдіктердегі ксилема және флоэмадағы симпласт пен
апопласт арқылы заттардың таралуын жүзеге асыра-тьщ тасымалдау жүйесінің
негізгі мүшесі болып есептеледі.
Жылу сиымдылығының және меншікті булану жылылығының өте жоғарылығына
байланысты су ұлпалар температурасының күрт өзгеруінен сақтайды.
Су жақсы амортизатор ретінде организмдерді механикалық әсер-лерден
қорғайды.
Осмос және тургор қысылымдарына байланысты су өсімдік клет-каларының,
ұлпаларының және мүшелерінің серпімділік күйін қам-тамасыз етеді.
Үдемелі эволюция барысында өсімдік организмінде судан салыс-тырмалы
тәуелсіздік қалыптасты. Балдырлар үшін су өліге дейін негізгі тіршілік
ортасы болып қалды. Жер бетіндегі споралы өсімдіктерде көбею кезеңінде
судан тәуелділік сақталды. Тозаңдану арқылы жыныстық жолмен кобейетін
өсімдіктер бүл процеске суды қажет етпейді. Олардың тіршілік әрекеттеріне
қажетті суды қабыл-дап және үнемді шығындайтын тетіктері күрделеніп,
жетіліп келеді.
2.2. Судың молекулалық құрылысы мен қасиеттері
Табиғаттағы су - газ (бу), сүйық және қатты (мүз) күйде болуы мүмкін.
Судың осы күйлердегі құрылысы біркелкі болмайды. Ішіндегі заттардың
құрамына байланысты суда жаңа қасиеттер пайда болады. Судың қатты күйінің
өзі кем дегенде екі түрлі болады. Оларды кристалды мұз және кристалсыз шыны
тәріздес аморфты (пішінсіз) деп бөледі. Мысалы, суды сұйық азоттың
көмегімен тез мұздатқанда молекулалары кристалдық тор түзуге үлгермей,
қатты шыны тәріздес күйге айналады. Судың бұл қасиеті организмдерді — бір
клеткалы балдырларды, мүк жапырақшаларын тез мұздатуға мүмкіндік береді.
Судың физикалық қасиеттеріне оның тығыздығы, қайнау және қату нүктелері
(температурасы), балқу жылылығы, жылу сиымдылығы, беттік кернеуі және жұғу
қабілеті жатады.
Барлық заттар қыздырғанда көлемін ұлғайтып, тығыздығын кемітеді. Судың
ең жоғарғы тығыздығы 4 градустық температурада байқалады. Осы
температурадағы 1 см3 судың салмағы 1 г-ға тең болады. Мұздағанда судың
көлемі ұлғайып, ерігінде күрт азаяды.
Температура 100°С-ға дейін көтерілгенде судың тығыздығы 4 %-ке кемиді.
Қысым 0,1013 МПа-ға (1 атм) тең болған жағдайда су 0°С-да қатып, 100°С-
да қайнайды. Судың бұл қасиеті химиялық құрамы жағынан өзіне жақын
қосындылардан ерекше екендігін көрсетеді. Бұл айтылғанды мынандай
салыстырумен бейнелеуге болады: СН4, NН, Н2О, НҒ, Ие Бұл қатардағы әр
молекуланың 10 протоны және 10 электроны бар, метаннан неонга дейін сутек
атомдар саны біртіндеп кемиді. Осы заттардың балқу температурасы тиісінше -
161, -33, 100, -19, -246° С.
Мұздың балқығандағы жасырын жылылығы өте жоғары — 335 Джг шамасында
болады. Судың буға айналғандағы жасырын жылылығы (2,3 КДжг) балқудағы
жылылығынан 7 есеге жақын артық.
Судың жылу сиымдылығы (температурасын 1°С-ға көтеру үшін жұмсалатын
жылылық) басқа заттарға қарағанда 5-30 есе жоғары. Судың 16°С
температурадағы сыбағалы жылу сиымдылығы басқа заттармен салыстыру үшін
пайдаланатын өлшем болып есептеледі.
Судың бұл қасиеттері өсімдік денесінің ішкі температурасының бірқалыпты
сақталуына әсер етеді.
Балқу және қайнау температурасының, жылу сиымдылығының өте жоғарылығы
су молекулаларының өзара тартылу күшінің мықтылығын, соған байланысты сұйық
судың ішкі ілінісу күші де жоғары екендігін дәлелдейді.
Су деңгейінде, молекулалардың өзара ілінісуі толық болмағандықтан,
беттік кернеу пайда болады. Су гравитациялық күштерге қарсы көтерілгенде
оның жұққыштық қасиеті байқалды. Қылтүтіктердің ауамен шектесетін қабаттағы
су молекулаларының ілінісу күші қылтүтіктер қабырғасында жұғу күшімен
бірігеді. Осының нәтижесінде қылтүтіктегі судың деңгейі ойықтау болып
келеді.
2.2.1. Судың молекулалық қүрылымы
Су молекуласында сутек пен оттек ядроларына ортақ екі жұп электрондар
бар. Оттегі теріс зарядты болғандықтан оң зарядталған.
Құрамындағы аттас емес зарядтардың кеңістікте алшақ орналасуы су
молекуласының дипольдығын (полярлығын) бейнелейді. Оттегі ядросы мен сутегі
атомының жеке ядроларының аралығындағы қашықтық шамамен 0,099 нм, олардың
байланысу аралығындағы бұрыш шамамен 105° тең.
Су молекуласында оттегі атомының айналасыңдағы электрондар тэтраэдрлік
құрылым жасап орналасқан. Осы молекула басқа төрт молекуламен
электростатикалық өрекеттесу арқылы байланыса алады. Бұл әлсіз сутекті
байланысты ажырататын энергияның мөлшері шамамен 18,84 кДжмольге тең.
(Судағы коваленттік Н-0 байланыс энергиясы 460,4 кДжмоль).
Су молекуласывдағы электрондар оттегі атомымен мықтырақ бай-
ланысқандықтан протондар бөлінеді. Нәтижесінде су молекуласы сутек (Н+)
және гидроксил (ОН~) иондарына диссоциацияланады. Бірақ, бос сутек ион
тұрақты дербес бола алмайды. Ілезде су молекуласымен гидраттанып
гидроксонит ионға айналады: Н + Н2О = Н3О. Жалпы реакция нәтижесінде судың
бір молекуласындағы протон екінші молекулаға ауысып гидроксонит және
гидроксил пайда болады:
Н2О + Н2О = Н3О+ + ОН".
Айтуға ыңғайлы болу үшін гидроксонит (Н3О ) әдетте Н деп бейнеленеді.
Сұйық судың құрылысын мұздың құрылысымен салыстырғанда мынандай
айырмашылықтарды байқауға болады. Қалыпты қысым жағдайыңда пайда болған
мүздың құрылысында әрбір жеке молекуласы тэтраэдрлік басқа төрт молекуламен
қоршалған. Осы құрылымының ортасындағы су молекуласы төрт сутектік байланыс
арқылы тэтраэдр төбесіндегі су молекуласымен байланысады. Түгел алғанда
мұздың гексагональды кристалдык, құрылысы пайда болады.
Мұз құрамындағы оттегі атомдарының ара қашықтығы шамамен 0,276 нм-ге
тең. Мұз балқығанда бұл қашықтық ұлғаяды. Сонымен бірге сутектік
байланыстардың шамамен 15 %-і ғана ыдырайды. Сұйық судьщ молекулалық
құрылысы туралы болжамдарды екі топқа бөлуге болады. Бірінші топтағылардың
ұйғаруынша (Самойлов) сүйық судың құрылысы мұзға ұқсас, оның бос
қуыстарында судың мономерлік молекулалары орналасқан. Судың мұз тәріздес
қаңқасы молекулалардың жылулық қозғалуымен және қуыстар көлемінен ірірек
иондардың өсерінен (К+, КЬ+, Сз+) бұзылып, А13+, Іл'+, ОН , SО42~ иоңцары
судың біркелкі құрылысын бекітеді.
Екінші топтағы болжамдар бойынша су мұз тәріздес құрылымдар мен
мономерлік молекулалардың тепе-тең мөлшерлерінің қоспасы деп ұйғарылады
(2.3-сурет).
2.3-сурет. Сұйық судың кластерлік құрылысының желісі (В.В.Полевой,
1989).
Сұйық судың ішінде сутектік байланыстардың қатысуымен пайда болған
тұтас бөліктер (кластерлер, топтар) сутектік байланыстары жоқ, немесе өте
аз аймақтармен кезектесіп араласқан сияқты болады. Бұл екі болжамдардың
арасында айтарлықтай айырмашылық жоқ сияқты. Оларды біріктіретін ұғымдарға
мыналар жатады: екі түрлі құрылымның молекулалары ретгеліп жайғасқан (мұз
төріздес құрылымдар, кластерлер) және сутектік байланыстары өте аз, ретсіз
араласқан молекулалар аймағының болуы; су құрылысында молекулалардың
жылулық қозғалысының бүлдіргі әсер ететіндігі.
2.2.2. Судың ерітінділердегі күйі
Судың молекулалық құрылысының тағы бір ерекшелігіне оның өте жоғары
диэлектрлік өткізгіштігі жатады. Сұйықтықта байкалатын электрлік әсерлерді
мынадай мысалмен сипаттауға болады. Зарядтары (С^ және (22) бар және
белгілі ара қашықта г орналасқан бөліктердің арасындағы зарядтардың
әрекеттесуінен пайда болатын электрлік күш Кулон заңы бойынша анықталады:
Электрлік күші =
Мұндағы, Е - пропорционалдық тұрақты (вакуум өткізгіштігі деп аталады);
Б - диэлектрлік өткізгіштік (вакуум үшін 1-ге тең, О° С-дағы және 760 мм
с.б. ауа үшін 1,00058-ге тең).
Судың 20° С температурадағы диэлектрлік өткізгіштігі 80,2 және 25°С-да
- 78,4. Бұл сұйықтық үшін өте жоғарғы көрсеткіш. Полярсыз сұйықтық -
гексанның (СН3 — (СН2)4— СН3) диэлектрлік өткізгіштігі 1,87-ге тең. Оның
өте аз мөлшері көптеген органикалық еріткіштерге тән. Мысалы, гексан
ерітіндісіндегі Na+ және СI иондарының өзара электрлік тартылу күші
судағыға қарағанда 43 есе жоғары. Сондықтан гександағы NaС1-дың
диссоциациялану деңгейі судағы ерітіндідегіден анағұрлым төмен. Осыған
байланысты органикалық еріткіштерде иондардың көп мөлшері диссоциацияланбай
қалады.
Су зарядты бөліктер үшін жақсы еріткіш, ал полярсыз молекулалар үшін
нашар еріткіш. Кейбір заттардың, мысалы, белоктардың, фосфатидтердің
молекулаларында полярлы және полярсыз топтары болады. Бұл заттардың судағы
ерітінділерде полярсыз топтары орталығында, полярлы топтары сырт жағында
орналысып, сумен әрекеттесетін мицеллалар (жіпшелер) түзеді. Мицеллалардың
бұндай ерекшеліктері биологиялық мембраналардың клеткаға жөне органоидтарға
суды ендіру және олардан оны шығару қабілеттігін тежейді.
Электролиттер ерітіндісі. Ішінде еріген иондары бар судың қүры-лысы
біраз өзгеріске ұшырайды. Сұйық (қанықпаған) ерітіндіде ол өзгеріс
зарядталған иондарға байланысты. Заряд тығыздығы жоғары иондар таза судың
құрылысына заряд тығыздығы төмен ірі иондарға қарағанда, күштірек өсер
етеді. Бұлардың екеуі де судың қалыпты құрылысын бұзады: біріншілері су
молекуласын өзіне тартса, екіншілері суға енгенде көлемінің ірілігінен мұз
тәріздес қанқасын бұзады. Бұнда ерітіңдінің тұтқырлығы өзгеруі мүмкін: ірі
иондардың әсерінен ерітінді тұтқырлығы таза судыкінен төмендейді де (Іі+,
Na+, Мg2+, Ғ), ал майда гидраттанған иондардың (К+, Rb+, NН4+, Сs+, С1, ОН
, N0 т.б.) әсерінен жоғарылайды.
Катионның электрлік өрісіндегі судың барлық жақын молекулалары теріс
полюстермен ішке қарай бағытталып, аниондар айналасындағы судың
молекулалары ішке қарай оң полюстермен бағытталады. Осы ішкі ионмен тығыз
байланысқан су молекулаларының қабатын бірінші, немесе жақын гидратация деп
атайды. Бұл қабаттың сыртында қашықтау орналасқан молекулалар қабатын
екінші, немесе қашық гидратация деп атайды.
Бірінші гидратация күйіндегі су молекулаларының жылжымалылығы төмен
және көршілес жақын молекулалармен алмасу тепе-теңдігінде болады. Ал екінші
гидраттық қабықтағы молекулалар жылжымалылығын сақтап, судың алғашқы
құрылысын бұзады. Осы қабаттың сыртындағы су құрылысы өзгеріссіз қалады.
Иондармен байланысқан суды осмостық байланысқан су деп те атайды. Ол
өсімдік клеткасыңдағы осмостық қысымның негізгі бөлігі. Ерітіндінің
концентрациясы жоғарылаған сайьш (1,5-2 мольл-ге дейін) екінші гидратты
қабықтар жабылады да, судың құрылысы бұзылады: таза су құрылысы кристалл —
шартты күйге ауысады. Ерітіндідегі иондар саны көбейген сайын судың
құрылысы да көбірек бұзылады. Демек, қалған сутектік байланыстарды
ыдыратуға және ерітіндінің температурасын жоғарылатуға қажеггі энергия
мөлшері азаяды.
Белоктар ерітінділері. Белоктардың гидраттануы судың гидрофшъдік (ионды
және электробейтарапты) және гидрофобтық (полярсыз) топтармен
әрекеттесуіне, оның (судың) макромолекулалардың ішіндегі бос кеңістіктерде
тұйықталып қалуына байланысты.
Иондық (NН +, СОО ) және электробейтарапты (-СООН, -ОН, ~СО, —NH, —NH,,
—С(NН2-) топтармен өрекеттескеңде су молекулалары бірінші гидраттық қабат
түзеді (электростатикалық байланыс). Белок молекуласындағы ионданған
топтардың саны ортаның реакциясына (рН) байланысты. Изоэлектрлік нүктедегі
белок өте нашар гидраттанады және нашар ериді. Аланиндегі - СН3, валиндегі
-СН-(СН3)2, лейциндегі - СН2-СН-(СН3)2 сияқты гидрофобты топтар судың
құрылыстылығын арттырады. Белок молекуласындағы топтардан басқа,
мембраналардың гидрофобты липидтік бөлігі де судың құрылыстылығына әсер
етеді.
Макромолекулалардың ішіндегі тұйықталған су бірінші гидраттық қабаттың
пайда болуына қатысып, қалған бөлігі көдімгі судың Қасиетін сақтап қалуы
мүмкін.
Белоктардың суда ерігіштігі өте құбылмалы келеді. Олардың гидраттануы
мен ерігіштігінің арасында тікелей байланыстылық жоқ деуге болады.
Мысалы, құрғақ коллаген белогы, альбуминге қарағанда суды көбірек
байланыстырады да, суда ерімейді, альбумин - жақсы ериді.
Сонымен макромолекулалар өздерін қоршаған суға түрліше әсер етеді.
Олардың физикалық, химиялық қасиеттеріне, құрылыстық күйіне және сыртқы
жағдайларға байланысты судың көп немесе аз байланысуы, мұз тәріздес тұрақты
құрылысы қалыптасуы мүмкін.
2.3. Судың өсімдік клеткасында алмасуы
2.3.1. Клеткадағы судың күйлері
Өсімдік ұлпаларындағы судың мөлшері өте өзгергіш және құбылмалы болып
келеді. Ол өсімдік түрлеріне, органдарына, маусымдық және тәуліктік
жағдайларға байланысты ұдайы өзгеріп тұрады.
Клеткалар мен ұлпалардағы суды бос және байланысқан деп екі түрге
бөледі. Байланысқан су осмостык (еріген заттарды — иондарды, молекулаларды
гидраттайтын), коллоидтық және қылтүтікті байланысқан деген түрлерге
бөлінеді.
Өсімдік ұлпаларындағы бос су оңай жылжып, таралғыш келеді. Егер ауыр
суды (Н218О) тамырды қоршаған ортаға енгізсе 1-10 минут шамасында оның
қоршаған ортадағы және тамырдың ішкі ұлпалары құрамындағы мөлшері бірдей
болғандығы байқалады. Бүл жағдай тамыр клеткасының плазмалеммалар арқылы
судың кедергісіз өте алатындығын дәлелдейді. Бидайдың жас тамырындағы судың
34 вакуольде, 14 клетка қабықтарында және 120 бөлігі ғана цитоплазмада
болады екен. Бірақ, вакуольдері қалыптаспаған меристемалық клеткалардағы
судың негізгі бөлігі цитоплазманың құрамында болады.
Клеткадағы су осмос және биоколлоидтардың бөріту күшімен ұсталып
тұрады. Судың жалпы мөлшері өте азайған кезде де оның мөлшері гидратганған
коллоидтардың бөліктерімен, иондар және молекулалармен байланысқан күйде
қалып қояды. Клеткадағы байланысқан судың мөлшері де әртүрлі жағдайларға,
өсімдіктің түрлеріне, мүшелерінің орналасу орнына, жалпы судың мөлшеріне
байланысты өте құбылмалы келеді.
Клетка қабықтары өзінің ылғал тарткыштығы (гигроскопиялығы) және
пектинді, целлюлозалы бөліктерінің гидрофильдігіне байланысты біраз суды өз
бойында ұстап тұра алады. Олардың қылтүтіктері аралықтарындағы қуыстарында
және целлюлозаның талшықтарында сутектік байланыстарымен ұсталып тұратын
судың жылжымалылығы өте нашар болса, майда талшықтары арасындағы кеңірек
қуыстардағы су оңай жылжиды. Клетка суға толық қаныққан жағдайда оның
қабығындағы су мөлшері 50%-ке жетеді. Судың өткізгіш шоқтардан тыс жылжуы
негізінен клетка қабықтары арқылы жүзеге асады, және ондағы жалпы су ағынын
сыртқы гидростатикалық кысымды пайдалану арқылы жеделдетуге болады.
Цитоплазмадағы судың мөлшері клетка қабығындағыға қарағанда көбірек,
кейде цитоплазма салмағының 95%-іне дейін жетуі мүмкін. Ондағы гидрофильді
коллоидтардың негізгі түрлеріне белоктар жатады. Белоктық құрылымдардың
ішінде де біраз мөлшерде су болады. Белок молекулаларының тікелей бетінен 1
мкм-ге дейінгі аралықтағы су өте тығыз байланысқан және гидрофобтық
аймақтардағы судың құрылысы мұздың құрылысына жақын болады. Цитоплазмадағы
қанттар, тұздар, липидтер және басқа қосындылар да судың күйіне үлкен әсер
етеді.
Клеткадағы пластидтер, митохондриялар және ядро өз мембраналары арқылы
цитоплазмадан бөлінген күйде болады. Олардың көлемі осмостық күштерге
байланысты өзгеріп тұрады. Хлоропластардағы судың мөлшері цитоплазмаға
қарағанда азырақ болады, бүл олардың құрамында көп мөлшерде липидтердің
және липофильді қосындылардың көптігіне байланысты. Митохондриялар туралы
да осыны айтуға болады.
Клеткадағы ең суы көп бөлік вакуоль болып есептеледі. Оның сөлінде
қанттар, органикалық қышқылдар және олардың тұздары, минералдық катиоңдар
мен аниоңдар (К+, СІ), ферменттер, белоктар және басқа азотты қосындылар,
шырындар, танниндер, пигменттер болады. Тұздар, канттар және органикалык
қышқылдар еріген күйде болса, белоктар, танниндер және шырындар вакуольдің
гидрофильді коллоидтық бөлігін құрайды. Вакуоль сөлін тонопластың таңдап
өткізгіштігіне байланысты, суды осмостық күшпен үстап тұратын нағыз
ерітінді деп қарауға болады.
2.3.2. Судың осмостық сіңуі
Кез келген организмнің тіршілік әрекеттері қалыптағыдай жүзеге асуы
үшін сыртқы ортадан жеткілікті мөлшерде судың енуі қажет. Өсімдік
клеткасына судың енуіне биоколлоидтардың бөрту, гидраттану күштері әсер
етеді. Судың осындай күштердің әсерінен сіңуі тұқымдарды суға малғанда,
немесе ылғал топыраққа отырғызғанда байқалады. Бірақ, тірі клеткаға судың
енуі негізінен осмостық күшке байланысты болады.
Кез келген ортадағы заттар бөліктерінің бір орыннан басқа орындарға
үздіксіз қозғалып араласуын ірігу (диффузия) деп атайтындьіғы белгілі.
Еріткіштің өзінен жартылай өткізгіш мембрана арқылы бөлінген ерітіндіге
өтуін осмос деп атайды.
Осы кұбылысты бірінші рет француз физиологы Г.Дютроше 1826 жасанды
осмометр арқылы зерттеді. Ол ішіне шыны түтік орнатқан жартылай өткізгіш
кабыршақтан жасалған (пергамент, мал қуығы) қалташықты қант немесе басқа
заттың ерітіндісімен толтырды. Осы қалтаны таза су құйылған ыдысқа малып
қойғанда түтіктегі сұйықтық деңгейі жоғарылағанын байқады. Бірақ, оның
қолданған қабыршақтары нағыз жартылай өткізгіш болмағандықтан, қанттың
жайлап енуі осмостық қысымның шамасын өлшеуге мүмкіндік бермеді.
Осмометрдің жетіліңкіреген түрін В.Пфеффер ұсынды. Ол ұсақ саңылаулы
фарфор ыдысқа сары қан тұзының К4 [Ғе(С1И)6] ерітіндісін қүйып, оны СиSО4
ерітіндісіне малып қойды. Осы ерітінділердің өзара өрекеттесуінен ыдыстың
саңылауларында жартылай өткізгіш қасиеті бар Си[Ғе(СІN)6] тұзының қоймалжың
қабыршағы пайда болды.
Осындай осмостық қуысқа судың енуінен сұйықтықтың манометрлік түтіктегі
деңгейі сұйықтың гидростатикалық қысымы ерітінді көлемінің ұлғаюына кедергі
жасағанша тоқталмайды. Осылай жартылай өткізгіш мембрана арқылы судың
ерсілі-қарсылы жылжуы да теңеседі. Бүл жағдайдағы гидростатикалық қысым Р
потен-циалдық осмос қысымына тең болады.
Вант-Гофф осмостық заңдылықтар Бойль-Мариоттың газдың заң-дылықтарына
сәйкес екендігін дөлелдеді. Ол потенциалдық қысымды есептеу үшін мына
теңдеуді ұсынды:
п= 1-С-К-Т
мұңдағы, С - ерітіндінің мольдік концентрациясы, Т - абсолюттік
температура, К - газ тұрақтысы, 1 - изотоникалық коэффицент.
Сонымен тұрақты температуралық жағдайда қанықпаған ерітінділердің
осмостық қысымы еріген зат бөліктерінің (молекулалар, иондар) мөлшерімен
анықталады. Потенциалдық осмос қысымы Паскальмен белгіленіп, қанықтығы
белгілі ерітіндшің суды сіңірудегі ең жоғары мүмкіңдігш сипаттайды.
Белгілі заттың ірігу жылдамдығымен белгіленетін молекулаларының
энергетикалық деңгейін осы заттың химиялык, потенциалы деп атайды. Таза
судың химиялық потенциалы су потенциалы (СО Н?О) деп аталады. Ол судың
араласу, булану, немесе сіңу қабілеттілігін сипаттайды және Паскальмен
белгіленеді. Химиялық таза судың потенциал іпамасы ең жоғары және нөлмен
белгіленеді. Сондықтан кез келген ерітіндінің жөне биологиялық
сұйықтықтардың су потенциалы теріс мәнді болады. Ол еріген заттың
мөлшерімен анықталатын осмостық потенциалдың жөне гидростатикалык, қысыммен
байланысты потенциалдың жиынтығы болып есептеледі.
Егер өзі арқылы тек қана суды өткізетін жартылай өткізгіш қабыршақтан
жасалған, ішіне сахароза ерітіндісі қүйылған қалташықты таза суға малып
қойса, су молекулалары оның ішіне қарай енеді. Ерітіндідегі еріген заттар
су ырықтығын кемітетіндіктен қалташықтан судың сыртқа шығуы ішке енуінен аз
болады. Сондықтан сахароза ерітіндісінің көлемі ұлғайып, осмометрлік
түтіктегі деңгейі жоғарылайды. Осмостық қысымды анықтау үшін таза еріткіш
бөлшектерінің ырықтығын тойтаруға, соған байланысты су молеку-лаларының
ерсілі қарсылы жылжуын теңестіруге қажетті өлшеу керек болады.
2.3.3. Өсімдік клеткасы — осмостық жүйе
Өсімдік клеткасындағы жалпы судың басым көпшілігі вакуольде болатындығы
анық. Оның қүрамында көптеген осмостық ырықты затгар - қанттар, органикалық
қышқылдар, тұздар еріген күйде болады. Вакуольге енетін су екі мембрана -
плазмалемма, тонопласт және олардың арасындағы цитоплазма қабаты арқылы
өтуі керек. Осы үш түрлі құрылымдардың өздері арқылы суды өткізгіш
қабілеттіліктершің арасындағы айырмашылықтары туралы деректері жоқтың
қасында. Сондықтан оларды судың вакуольге ену жолындағы тұтас мембраналық
кедергі деп қарастырған жөн. Егер клетканы таза суға малсақ, онда осмостық
зандылықтарға байланысты су клетканың ішіне енеді де, вакуольдің көлемі
ұлғайып, протоплазманың қысымынан клетка қабығы керіледі. Сонымен қатар
клетка қабығы протоплазмаға кері қысым жасайды. Клетканың осы күйін
керілген (тургорлық) деп, ал қабықтың қарсы қысымын керілу (тургорлық)
қысым деп атайды (Т) (2.6. сурет).
Клетка суға толық қаныққан кезде осмостық қысым (л) тургор-лық (керілу)
қысымға (Т) тең болады:
п = Т: немесе % = 0
Клеткадан су буланғанда көлемі кішірейіп, осмостық қысымы жоғарылайды.
Демек бұл жағдайда осмостық қысым тургорлық қысымнан жоғары болады:
п = Т + 8
мұндағы, 8 — судың вакуольге енуін жүзеге асыратын қысым және клетканың
соргыштық күші (су потенциалы) деп аталады.
8 = тг - Т
2. б-сурет. Клеткаға судың осмостық құбылысқа байланысты ену желісі
Клетканың толық керілуі (суға толық күйі) топырақ пен ауадағы Ылғал өте
мол болғанда ғана байқалады. Егер клеткаға судың енуі төмендесе, алдымен
клетка қабықтарында су тапшылығы байқалады да, су потенциалы төмендейді.
Сондықтан вакуольдегі су клетка қабығына ауыса бастайды. Нәтижесіңде
клетканың тургорлық қысымы төмендеп, осмостық қысымы және сорғыштық күші
жоғарылайды. Ылғал тапшылығы ұзаққа созылған жағдайда көптеген клеткалар
керілген күйін (тургорлығын) жоғалтып, өсімдік сола бастайды. Бұндай
жағдайда тургорлық қысым (Т) нөлге, сорғыштық күш (8) осмостық қысымға (п)
тең болады:
Т = 0; 8 = п
Тургор, осмостық қысым және сорғыштық күш арасындағы ара қатынасты 2.7-
суреттегідей графикпен бейнелеуге болады. Ол үшін абсцисс сызығымен
клетканың созылу деңгейін, ординат сызығымен осмостық қысымды белгілейді.
2.7-сурет. Солған клетканың қанықкан күйге ауысқанға дейінгі осмостық
шамаларының өзгеруі (солдан оңға қарай)
Т-тургорлық қысым; О — клетка сөлінің осмостық қысымы; 8 — сорғыштық
күш.
Егер өсімдік солған күйде болса, овда клетка қабығының созылу күші өте
төмендейді және ол бірге тең болады. Клетка суға қаныққанда қабығы 1,5 есе
ғана созылады. Клетканың солған күйдегі сорғыштық күші ең жоғарғы деңгейде
және осмостық қысымға тең болады. Клетка толық қаныққан күйде сорғыштық күш
нөлге тең. Бірақ, кейбір жағдайларда клетканың сорғыштық күші осмостык
қысымнан жоғары болуы мүмкін. Мысалы, өсімдік солған кезде клеткада
плазмолиз құбылысы байқалмайды. Ондай клеткалардың протопластары жиырылып,
қабықтан ажырамай оны өзімен бірге жиырады. Бұл құбылыс циторриз деп
аталады. Бұл жағдайда клетканың тургорлық қысымы нөлден төмен, яғни теріс
мәнді болады:
8 = п + Т себебі 8 = п - (-Т).
Тірі өсімдік клеткаларындағы осмостық қысымның шамасы жер бетіндегі
өсімдіктерде 506-1010 кПа, судағы өсімдіктерде 101-304 кПа-ға жетеді. Ағаш
жемістерінде, қант қызылшасының тамырында осмостық кысым өте жоғары - 2025-
4052 кПа арасында, тұзды топырақтарда өсетін өсімдіктерде - 6078-10130 кПа-
ға жетеді.
Осыған сәйкес сорғыштық күші де құбылмалы келеді. Мысалы шамшаттың
жапырағы жоғарылаған сайын сорғыштық күші ұлғая береді.
Жапырақ ұлпаларының осмостық қысымы мынандай ретпен төмендейді:
палисадтық паренхима, кеуек паренхима, үстіңгі және төменгі эпидермис.
2.4. Судың өсімдік денесінде жылжуы
2.4.1. Судың топырақган тамыр арқылы сіңуі
Өсімдік өз тіршілігенде суды өте көп мөлшерде пайдаланатындықтан, оның
үздіксіз енуін де қажет етеді. Өсімдіктің бұл қажетін қамтамасыз ететін
негізгі мүшесі тамыр жүйесі болып есептеледі. Астық тұқымдастардың тамыр
жүйесі 1,5-2 м тереңдеп және жан жағына тарамдалып өседі. Мысалы, күздік
қара бидайдың бір түбінде қолайлы жағдайда бірінші реттегі 143 , екінші
реттегі — 35 мың, үшінші реттегі - 2 млн 300 мың және төртінші реттегі
—11,5 млн, барлығы 14 млн тамыр пайда болады. Олардың жалпы үзындығы 600
км, ауданы - 225 м2 болады. Осы тамырлардағы 15 млрд тамыр түкшелерінің
жалпы ұзындығы 10 мың км, ауданы 400 м2-ге жетеді екен. Осы өсімдіктің жер
үсті мөлшері 80 өркен, 480 жапырақтан тұрады екен де, жалпы ауданы 4,5 м2-
ақ болады. Тамыр жүйесінің өсу жылдамдығын мынандай көрсеткіштермен
сипаттауға болады: тамырлардың жалпы ұзындығы күніне 5 км-ге, тамыр
түкшелерінің үзындығы 80 км-ге артады. Сонымен жоғары сатыдағы
өсімдіктердің тамыр жүйесінің жалпы көлемі жер үсті мүшелеріне қарағанда
ондаған есе артық болады екен.
Өсімдіктердің суды пайдалануы сыртқы орта жағдайларына бай-ланысты
өзгергіш келеді, көлеңкеге төзімді өсімдіктердің тамыр жүйесі, жарық сүйгіш
өсімдіктерге қарағанда нашарлау дамиды.
Ағаш тектес өсмідіктердің бірнеше ондаған метр биіктіктегі бөрікбасы
бөліктерін (бүтақ, жапырақ) сумен қамтамасыз етуі біраз қиындықпен жүзеге
асады. Жалпы ағаш тектес өсімдіктердің ылғалы молдау, булану процесі
нашарлау болатын аймақтарда көбірек тара-луының себебі осыған байланысты
болуы керек.
Төмен сатыдағы өсімдіктер суды бүкіл денесімен сіңіреді. Мысалы, жасыл
мүктерге жататын сәндік шөп құрғақ топырақта тек ауадағы ылғалды пайдаланып
өсе алады.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің суды сіңіретін ерекше мүшелері — тамырдың
өте жіңішке ұштары болады. Олардың қабықтары өте жұқа және түкшелері көп.
Сондықтан, өсімдікті бір жағынан суды көп мөлшерде буландыратын, екінші
жағынан оны тамыр жүйесінің көмегімен қарқынды сіңіретін, өзі-өзінен
реттелетін күрделі механизм деп қарауға болады. Топырақтағы судың тамырға
ену жолдарын, тасымалдануын, олардың механизмдерін түсіну үшін ең алдымен
тамырдың құрылысымен танысқан жөн.
Тамырдың кұрылысы және өсуі. Тамырдың бастапқы құрылысында тамыр
қынабы, ұштық меристема, ризодерма, алғашқы қабық, эндодерма, перицикл және
орталық шоғырда орналасқан өткізгіш ұлпалар деген бөліктері болады (2.8-
сурет).
Тамырдың өсетін меристемалық бөлігі әдетте 1 см-ден аспайды. Тамырдың
ең ұшыңдағы тамыр қынабының сыртқы қабатындағы клеткалардан бөлінетін
полисахаридті шырыш топарақтың тамыр тараған жерлерін ылғалдап тұрады.
Қынаптың орталық клеткаларында крахмалға толы амшопластар көп кездеседі.
Тамыр қынабының атқаратын негізгі қызметтері: а) өсу аймағын, ең алдымен
ұштық меристеманы топырақ бөліктерінен зақымдануынан қорғайды; б) тамыр
ұшының топыраққа енуін оңайлатады; в) геотропикалық өсерді қабылдап,
тамырдың кеңістікке дұрыс бағытталып өсуін қамтамасыз етеді.
Меристеманың ең ұшындағы клеткалар басқа клеткаларға қарағанда сирек
бөлініп ДНҚ, РНҚ және белоктарды баяу синтездейді.
Тамырдың негізгі ұлпалары меристеманың өзінде-ақ қалыптаса бастайды:
перицикл қалыптасып, эндодерма мен флоэманың кейбір элементтері ғана
белгіленеді.
Меристемадан жоғары созылып өсу аймағы орналасады. Бұнда флоэманың
толық қалыптасуы аяқталып, протоксилеманың бөліктері - цитоплазмалы және
жеке органоидтары бедерленген клеткалары қалыптасады.
Тамыр ұлпаларының толық жіктелуі түкшелер аймағында аяқталады. Бұнда
негізгі ұлпалар - ризодерма, алғашқы эндодерма және орталық шоқтар жүйесі
толығымен қалыптасады.
Тамырдың сыртын көбінесе жалаң қабатты болатын ризодерма жауып тұрады.
Өсімдіктердің бір түрлерінде ризодерманың барлық клеткалары тамыр
түкшелерін қалыптастыруға қабілетгі болады; басқа өсімдіктерде ризодерма
клеткалары трихобластар (түкшелі) және атрихобластар (түкшесіз) деген
топтарға бөлінеді. Топырақтан суды және минералдық заттарды сіңіру
ризодерманың негізгі қызметі болып есептеледі. Сондықтан, тамырдың
топырақта тікелей жанасатын алан ауданының көбірек болғаны дұрыс. Бұл
қажеттілік организм деңгейінде өте көп тарамдалып дамыған тамыр жүйесі
арқылы, клетка деңгейіңде тамырдың сіңіретін алаңын үлғайтатын көптеген
тамыр түкшелерінің пайда болуы арқылы жүзеге асырылады. Өсімдіктердің
кейбір түрлерінде өсіп жетілген сайын ризодерма, экзодерма және перидерма
деп аталатын жамылғы ұлпаларға ауысады. Басқа өсімдік түрлерінде қүрылысы
өзгеріп сіңіргіштік қабілеті төмеңдейді.
Шөптесін өсімдіктерде тамырдың қабығы экзодерма мен эңдодерманың
аралығында орналасқан бірнеше қабат паренхималық клеткалардан құралады.
Клеткалардың арасында тамырдағы аэрацияны қамтамасыз ететін ірі
клеткааралықтары болады. Мәдени өсімдіктерде қабық тамыр көлемінің 80 - 90%-
іне дейін жетуі мүмкін. Қабық клеткаларының ішкі қабаты - эндодерма орталық
цилиндрмен шектесіп орналасады. Оның көлденең тарамдалған клетка
қабықтарында Каспари белдеушісі деп аталатын суды өткізбейтін суберин жөне
лигнин қабаты бар. Бұл қабат судың, тұздардың апопластық тасымалдануын
бөгейді; сондықтан заттар эндодерма клеткаларынан симпласт арқылы өтеді.
Орталық цилиндр немесе стела сырт жағы эндодермамен шектелген ұлпалар
жиынтығынан құралады. Оның құрамына перицикл жөне өткізгіш элементтердің
екі жүйесі — ксилема және флоэма енеді. Эндодермаға тікелей жанасқан
перицикл клеткалары заттардың сыртқы қабаттардан ксилемаға, сондай-ақ
флоэмадан қабыққа тасымалдануын жүзеге асырады. Сонымен қатар перицикл
клеткалары жанама тамырларды қалыптастыратын жасаушы үлпа қызметін де
атқарады. Көптеген қосжарнақты өсімдіктерде перицикл клеткаларынан камбий
және паренхима қалыптасады. Тамырдағы ксилема түтіктерінің толық қалыптасуы
эндодерма клеткаларында Каспари белдеушесінің пайда болуымен бір уақытта
аяқталады.
Тамыр түкшелері аймағыңдағы ксилема өткізгіш клеткалы мета-ксилема деп
аталады. Жалаңаш түқымдыларда өткізгіш қызметін трахеидтер - ұзын, сүйір (1
мм — 12 см) клеткалар атқарады. Жабық түқымдыларда трахеидтермен қатар,
клетка қабықтарынан құрылған қуыс түтіктер көбірек кездеседі. Түтіктердің
орташа үзындығы 10 см шамасында. Ксилема түтіктері өзара клетканың
қайталама қабықтарындағы саңылау арқылы жалғасады. Су және онда еріген
заттар паренхималык клеткалардан түтіктерге, клетканың алғашқы қабығы
арқылы ірігеді. Флоэманың тасымалдаушы жүйелері органикалық және кейбір
минералдық заттардың өсімдіктің жерүсті органдарынан тамырға тасымаддануын
қамтамасыз етеді.
Тамырдың суды және минералдық заттарды сіңіру қабілеті оның өсу
ерекшеліктерімен — кеңістікте бағытталып, түрлі әсерлерге сезімталдығымен
тығыз байланысты.
Тамыр қынабындағы статолитгердің әсерінен тамыр ұшында пайда болатын
АБҚ өсу аймағына ауысады. АБҚ-ның созылып өсу аймағында біржақты көбеюінен
өсу тежеліп тамыр иіледі. Жер үсті бөліктерінен енетін ИСҚ созылып өсу
аймағында клетканың созылуын тежеп жанама және қосалқы тамырлардың пайда
болуына әсер етеді.
Тамырдың өсетін ұшы механикалық қысымдарға өте сезімтал және топарықтың
бостау бөліктерін бойлап өседі. Механикалық кедергі өте күшті болса оның
ұзарып өсуі баяулап, жуандап өседі де, буынтық пайда болып, топырақ
қуыстарын ұлғайтып, тамырдың одан әрі өсуіне жағдай туғызады. Тамыр
үштарының топырақ бөліктерінің арасынан жылжып өсуін, клеткаларынан шырыш
бөліп шығаратын тамыр қынабы оңайлатады.
Топырақтың ылғалдылығы азайған кезде тамыр ылғалы молдау жаққа
бағытталып өседі. Бүндай жағдайда тамыр түкшелері қарқынды өсіп, тамырдың
жалпы сіңіргіш ауданы күрт ұлғаяды. Тамырдың түкшелер аймағы созылып өсу
аймағынан соң басталады. Осының нәтижесінде топырақта сіңіру аймағы
тамырдың ұшқы өсу бөлігінен кейінгі бөлікке ауысады.
Сонымен, өсімдіктердің тамыры топырақтың бөліктерін молырақ қамту үшін
ұзарып, бұтақтанып өседі де, сіңіргіш жөне тамыр түкшелер аймағы ұдайы
жаңарып отырады.
Судың тамыр ұлпалары арқылы сіңіп, ксилема түтіктеріне дейін жетуі.
Өсімдіктердің тамыр жүйесі топырақтағы суды сіңіріп, оны тамыр үлпалары
арқылы ығыстыруға толық қабілетті. Тамыр түкшелері және эпидермистің басқа
клеткалары арқылы сіңген су қабық элементтері, эндодерма, перицикл, орталық
түтік паренхимасы арқылы тамыр құбырына дейін жылжиды (2.9-сурет).
Топырақ бөліктерімен және ондағы сумен ең алдымен, тамыр түкшелері жөне
эпидермис клеткалары жанасады. Топырақта су мол болған (жауын-шашыннан,
суарғаннан кейін) жағдайда тамырдың сыртқы клеткалары және түкшелері арқылы
судың ішке енуіне айтарлыктай кедергі болмайды.
Егер топырақтағы бос су азайып, негізінен байланысқан күйде болса оның
тамыр клеткаларына ірігу арқылы енуі қиындайды. Бұндай жағдайда тамыр
клеткасының сорғыштық күшінің маңызы артады. Тамыр түкшелері тікелей
жанасқан топырақ көлемінде ылғал қоры түгел таусылып қалса, ондағы түкшелер
солып қурап калады да, тамырдың басқа бұтақтарынан жаңа түкшелер пайда
болады. Егер топырақтың тамыр тараған жалпы көлемінде ылғал түгел таусылып,
бұл жағдай ұзаққа созылса, тамыр да, түгел өсімдік те солып қурап қалады.
Жоғарыда айтқандай жалаң қабатты эпидер-мис арқылы су қабыққа оңай өте
алады. Тамыр қабығы, плазмодесмалар арқылы өзара тұтасып жатқан 5-10 қабат
клеткалардан құралады. Бұлардың протоплазмаларының осы түтас жүйесі
симплазма (симпласт) деп аталады. Симпластағы плазмалемма және клетка
қабықтары сияқты кедергілер судың және еріген заттардың қабық ұлпасына
енуіне бөгет болмайды. Сонымен қатар су ағынының осы жолы негізінен
апопласт арқылы өтеді.
Бірақ, су эндодермаға жеткеңде оның клеткалар қабығы арқылы жылжуына
Каспари белдеушесі бөгет жасайды. Бұл белдеушелер тұтас таспа сияқты
эндодерманың клетка қабықтарын қоршап алып, олардың сіңіргіштігін жоққа
шығарады. Оның үстіне Каспари белдеушесі суберин және лигнинмен
тығыздалған. Сондықтан, су эндодермадан оның клеткалық мембраналары және
цитоплазмалары арқылы өте алады. Яғни судың апопласт арқылы тасымалдану
түрі симпластыққа ауысады. Сонымен қатар тамырдың Каспари белдеушесі толық
қалыптаспаған өсу аймақтарында тасымаддану түрлері алмаспауы мүмкін.
Тамырдың жанама бұтақтары пайда болатын бөліктерінде эндодерма
қалыптаспайды. Эндодерманың іш жағында өткізгіш шоқты қоршаған перицикл деп
аталатын паренхималық клеткалар арқылы да су кедергісіз жылжып ксилемаға
жетеді.
2.4.2. Тамыр қысымы (төменгі қозғаушы күш)
Ксилема түтіктеріне судың енуі, сіңірудің бастапқы кезеңдеріндегідей,
осмостык, механизмге байланысты. Судың ксилемаға дейін тасымалдануы осы
күшке байланыстылығын былайша дәлелдеуге болады. Егер сыртқы ортадағы
осмостық қысым клетка ішіндегіге тең болса, онда клеткаға су енбейді, егер
сыртқы ортадағы концентрация жоғары болса, онда су клеткадан сыртқа
бөлінеді де, төмен болса сырттан клеткаға енеді. Ксилема түтіктеріндегі
және клеткалар қабығындағы осмостық ырықты заттарға минералдық заттар және
метаболиттер жатады. Олар түтіктерді қоршаған паренхималық клеткалардың
плазмалеммасында болатын ырыкты иондық насостардың әсерінен бөлінеді. Осы
заттардың түтіктерде жиналуынан ксилемаға судың осмостық тасымалдануын
қамтамасыз ететін сорғыштық күш пайда болады.
Түтіктердегі сорғыштық күш қоршаған тірі клеткаларға қарағанда жоғары
болуы мүмкін. Бүған ксилема сөлінің концентрациясы ғана емес, түтіктердегі
лигнинденбеген, демек серпімділігі нашар клетка қабықтарының қарсы
қысымының жоқтығы да ықпалын тигізеді.
Сонымен, тамырдағы иондық насостардың ырықтылығьшың және ксилема
түтіктеріне судың осмостық (ырықсыз) енуінің нәтижесіңце түтіктерде тамыр
қысымы деп аталатын гадростатикалық қысым пайда болады. Ол ксилема
ерітіндісін түтіктер арқылы тамырдан жерүсті бөліктеріне көтерілуін
қамтамасыз етеді. Суық және аэрациясы нашар топырақтарда өсетін
өсімдіктерде тамыр қысымы төмен болатыңдығы анықталды.
Судың өсімдік бойымен тамыр қысымының ықпалымен көтерілу механизмін
төменгі шеттік қозғаушы күш деп атайды.
Төменгі шеткі қозғаушы күшті, немесе тамыр қысымын өсімдіктің
"шырындық" қүбылысынан байқауға болады. Көктемде жапырақтары әлі жайылып
үлгермеген ағаштардың қабық жарықтарынан, кесілген, сынған бұтақтарынан
төменнен жоғары қарай сұйықтың ксилема ағынымен қарқынды көтеріліп жатқанын
байқауға болады. Бүл шырыңдық құбылысы осы кезде ағаш діңінің түп жағында
1,013 МПа-дан (10 атм) кем емес тамыр қысымының бар екендігін дәлелдейді.
Өсіп түрған өсімдіктің сабағын кесіп алса, оның қалған түбірінен біраз
уақытқа дейін ксилема сөлінің бөлінетшдігін байқаймыз. Осы сұйықтықты жинап
алып, талдау арқылы тамыр жүйесінің физиологиялық қызметін зерттеуге
болады. Түбірге манометр орнатып тамыр қысымын өлшеуге де болады.
Төменгі қозғаушы күштің екінші мысалына гуттация құбылысы жатады. Бүл
құбылысты табиғи және жасанды жағдайларда оңай байқауға болады. Мысалы,
күзде жөне көктемде, ауа-райы бұлыңғыр күндері ауаның ылғалдығы мол, булану
процесі нашар, тамыр арқылы судың келуі жеткілікті жағдайда бидайдың,
арпаның жапырақ ұштарында су тамшыларын байқауға болады. Ол клеткаларында
судың жоғары бағытга жылжып, оның жапырақ ұштарындағы ерек-ше клеткалар -
гидатодтар арқылы бөлшуінің нөтижесі. Бұл құбылысты тәжірибелік бөлмелерде
жасанды өдіспен де байқауға болады. Ол үшін астық тұқымдастардың жас
өскіңдерін мол суарып, үстіне шыны ыдысты төңкеріп кояды. Шырындық (плач)
жөне гуттация құбылыстарын ұғыңдыратын әртүрлі болжамдар бар.
Д.Пристлидің схемасы бойынша (2.10-сурет) А — тірі клеткалар, С -
түтіктер жүйесінің клеткалары. Соңғыларда тургорлық қысым жоқ, демек 8 = Р.
В ыдысына малынған А топтағы клеткалар сумен толық қаныққанда клеткалардың
сорғыштық күші тез арада нөлге тең болады. Осмостық қысым тургорлық
қысымнан жоғары кезде су клеткаға енеді, ал осмостық қысым тургорлық
қысымға теңескенде сорғыштық күш нөлге тең болады да, суды түтікті жүйенің
клеткалары, өздерінің осмостық қысымына тең күшпен сорады. Сонымен С
тобындағы клеткалар ыдыстан (В) тірі клеткалар арқылы (А) сүзіп сорады.
Шырындық жөне гуттация механизмін Д.А.Сабинин басқаша түсіндіреді.
Мысалы, клетка протопластының бір бөлігінде - А (2.11-сурет) үздіксіз
синтездік реакциялар жүріп жаңа заттар пайда болып, осмостық қысым жоғары
күйде делік; басқа — В бөлігінде осы заттар өзгерістерге ұшырап осмостық
ырықсыз заттарға, мысалы, қанттар крахмалға айналып, осмостық қысым
төмендейді.
Пайда болған су ағынының қозғаушы күші клетканың қарама-қарсы
жақтарындағы (1 және 2) сорғыштық күштің айырмашылығы болуы мүмкін.
Клетканың бөліктерінде осмостық ырықты заттардың концентрациясы біркелкі
емес. Осындай клетка сумен жанасты делік. Клетканың осмостық ырықты заттар
көп бөлігінде су клеткаға қарқындылау енеді. Клетканың ырықсыз заттар пайда
болған В бөлігінде сорғыштық күш нөлге тең, ал А бөлігінде су үздіксіз
сіңіп жатады — 8 О. Клеткаға енген су клетка қабығына біркелкі
щдростатикалық қысым жасайды. Клеткада пайда болған өзгерістерді былайша -
Р2 Т Р бейнелеуге болады.
Тургорлық қысымның осмостық қысымнан басымдау болғанынан су клеткадан
бөлініп, оларды теңестіреді.
Тамыр қысымына — шырындық және гуттация құбылыстарына түрлі ішкі және
сыртқы жағдайлар - клеткалардың физиологиялық, биохимиялық ерекшеліктері,
өткізгіштігі, аэрация, жарық, температура, топырақтың ылғалдығы, оның
сорғыштық күші және т.б. әсер етеді.
Шырындықтың - көктемгі және жазғы түрлері болады. Біріншісі жапырақтар
жайылғанша, екіншісі олар жайылғасын байқалады. Көктемгісі жазғыға
қарағаңда өте басым болады. Бұлардың химиялық құрамдары да бірдей болмайды.
Көктемгі ксилема сөлінің құрамында қанттар, әсіресе глюкоза және фруктоза
көбірек, аз мөлшерде кейбір органикалық қышқылдар (алма қышқылы), белоктар
және кейбір ферменттер — амилаза, каталаза, пероксидаза және т.б.
кездеседі. Көктемгі сөлдің құрамында қантгың жалпы мөлшері біраз көбеюі
мүмкін. Мысалы, қайың сөлінде қант 2%, үйеңкіде — 3,5, ал америка
агавасының сөлінде 9%-ке дейін жетеді. Кәдімгі қайың сөлін көктемде
жинайды. Көкектен мамыр айының ортасына дейін қайыңның бір талы 60 л-ге
дейін сөл боле алады.
Жазғы сөлдің құрамында органикалык, заттардың мөлшері өте аз болады;
Қанттар - өте аз, көбірек мөлшерде - органикалық қышқылдар (алма, қымыздық,
амин қышқылдары) және минералды заттар болады.
Гуттация сөлінде минералдық жөне органикалық заттар, шырындык, сөліне
қарағанда аздау болады. Бұл бөлінетін сөлдің гидатодтардың тубіндегі
эпитема деп аталатын майда паренхима клеткалары арқылы сүзіліп
шығатындығына байланысты.
2.4.3. Тамырға судың сіңірілуіне сыртқы жағдайлардың әсері
Судың өсімдік тамырына сіңуіне температура үлкен ықпал жасайды. Оны
мынандай тәжірибеден байқауға болады. Темекі, үрме бұршақ, немесе асқабақ
сияқты өсімдіктерді ыдыста өсіріп, түптерінің айналасын мұзбен қоршап қойып
бақылау жүргізеді. Топырақтың, яғни тамыр өсетін ортаның температурасы 0°С-
ға дейін төмендесе, жерүсті мүшелерінің қалыпты жағдайдағысына қарамастан,
өсімдік солып қалады. Топырақ суығанда, тамыр арқылы өсімдікке енетін судың
мөлшері буланған мөлшеріне жетпей қалады. Лабораториялық төжірибеде
манометрдің көмегімен коректік қосьшдылардың кон-центрациясы, ерітіндінің
сутектік көрсеткіші (рН), температурасы және т.б. әртүрлі жағдайлардың
өсімдік тамырына судың сіңу жылдамдығына әсерін байқауға болады.
Топырақ температурасының төмендеуіне жылу сүйгіш өсімдіктер көбірек
сезімтал келеді. Бұның ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
2.1. Судың өсімдік тіршілігіндегі маңызы
Өсімдіктер денесінің басым көпшілігі (70-85%) судан тұрады. Өзінің өте
ғажайып қасиеттеріне байланысты су барлық тіршілік әрекеттерінде негізгі
орын алады.
Тұтас организмдегі судың маңызы орасан зор және алуан түрлі деуге
болады. Тіршіліктің ең алғашқы түрлері сулы ортада пайда болған, кейін осы
орта организмдер клеткаларыңда тұйықталған күйге айналады. Жер бетіндегі
белгілі тірі организмдердің барлық түрлері сусыз тіршілік ете алмайтындығы
кімге болса да түсінікті.
Қазіргі кездегі ғылыми мәліметтерге сүйене отырып, барлық био-логиялық
жүйелердегі судың маңызын төмендегіше бейнелеуге болады. Сулы орта
организмдердің клеткадағы молекулалардан бастап ұлпа және мүшелерге дейінгі
бөліктерін біртұтас жүйеге біріктіреді. Өсімдіктер денесіндегі су
топырақтан енетін ылғалдан бастап жапырақтың ауамен шектесетін бетіне
дейінгі аралықты түтастыратын орта болып есептеледі.
Су ең жақсы, күшті еріткіш және тіршілік әрекеттеріне байла-нысты
биохимиялық реакциялар жүзеге асатын негізгі орта болып есептеледі.
Су клеткадағы қүрылымдық бөліктерді қалыптастыруға қатыса-ды. Белок
молекулаларындағы су олардың күрылысын анықтайды. Егер белоктың қүрамындағы
суды түрлі әдістермен бөліп алса, ол үйып (коагуляцияланып) түнбаға
айналған болар еді.
Су биохимиялық процестердің тікелей сыңары. Ол фотосинтез процесінде
электрондар доноры болса, тыныс алуда тотыгу — то-тықсыздану реакцияларына
қатысады. Су көптеген заттардың ыды-рау және синтезделу процестеріне қажет.
Су жоғары сатыдағы өсімдіктердегі ксилема және флоэмадағы симпласт пен
апопласт арқылы заттардың таралуын жүзеге асыра-тьщ тасымалдау жүйесінің
негізгі мүшесі болып есептеледі.
Жылу сиымдылығының және меншікті булану жылылығының өте жоғарылығына
байланысты су ұлпалар температурасының күрт өзгеруінен сақтайды.
Су жақсы амортизатор ретінде организмдерді механикалық әсер-лерден
қорғайды.
Осмос және тургор қысылымдарына байланысты су өсімдік клет-каларының,
ұлпаларының және мүшелерінің серпімділік күйін қам-тамасыз етеді.
Үдемелі эволюция барысында өсімдік организмінде судан салыс-тырмалы
тәуелсіздік қалыптасты. Балдырлар үшін су өліге дейін негізгі тіршілік
ортасы болып қалды. Жер бетіндегі споралы өсімдіктерде көбею кезеңінде
судан тәуелділік сақталды. Тозаңдану арқылы жыныстық жолмен кобейетін
өсімдіктер бүл процеске суды қажет етпейді. Олардың тіршілік әрекеттеріне
қажетті суды қабыл-дап және үнемді шығындайтын тетіктері күрделеніп,
жетіліп келеді.
2.2. Судың молекулалық құрылысы мен қасиеттері
Табиғаттағы су - газ (бу), сүйық және қатты (мүз) күйде болуы мүмкін.
Судың осы күйлердегі құрылысы біркелкі болмайды. Ішіндегі заттардың
құрамына байланысты суда жаңа қасиеттер пайда болады. Судың қатты күйінің
өзі кем дегенде екі түрлі болады. Оларды кристалды мұз және кристалсыз шыны
тәріздес аморфты (пішінсіз) деп бөледі. Мысалы, суды сұйық азоттың
көмегімен тез мұздатқанда молекулалары кристалдық тор түзуге үлгермей,
қатты шыны тәріздес күйге айналады. Судың бұл қасиеті организмдерді — бір
клеткалы балдырларды, мүк жапырақшаларын тез мұздатуға мүмкіндік береді.
Судың физикалық қасиеттеріне оның тығыздығы, қайнау және қату нүктелері
(температурасы), балқу жылылығы, жылу сиымдылығы, беттік кернеуі және жұғу
қабілеті жатады.
Барлық заттар қыздырғанда көлемін ұлғайтып, тығыздығын кемітеді. Судың
ең жоғарғы тығыздығы 4 градустық температурада байқалады. Осы
температурадағы 1 см3 судың салмағы 1 г-ға тең болады. Мұздағанда судың
көлемі ұлғайып, ерігінде күрт азаяды.
Температура 100°С-ға дейін көтерілгенде судың тығыздығы 4 %-ке кемиді.
Қысым 0,1013 МПа-ға (1 атм) тең болған жағдайда су 0°С-да қатып, 100°С-
да қайнайды. Судың бұл қасиеті химиялық құрамы жағынан өзіне жақын
қосындылардан ерекше екендігін көрсетеді. Бұл айтылғанды мынандай
салыстырумен бейнелеуге болады: СН4, NН, Н2О, НҒ, Ие Бұл қатардағы әр
молекуланың 10 протоны және 10 электроны бар, метаннан неонга дейін сутек
атомдар саны біртіндеп кемиді. Осы заттардың балқу температурасы тиісінше -
161, -33, 100, -19, -246° С.
Мұздың балқығандағы жасырын жылылығы өте жоғары — 335 Джг шамасында
болады. Судың буға айналғандағы жасырын жылылығы (2,3 КДжг) балқудағы
жылылығынан 7 есеге жақын артық.
Судың жылу сиымдылығы (температурасын 1°С-ға көтеру үшін жұмсалатын
жылылық) басқа заттарға қарағанда 5-30 есе жоғары. Судың 16°С
температурадағы сыбағалы жылу сиымдылығы басқа заттармен салыстыру үшін
пайдаланатын өлшем болып есептеледі.
Судың бұл қасиеттері өсімдік денесінің ішкі температурасының бірқалыпты
сақталуына әсер етеді.
Балқу және қайнау температурасының, жылу сиымдылығының өте жоғарылығы
су молекулаларының өзара тартылу күшінің мықтылығын, соған байланысты сұйық
судың ішкі ілінісу күші де жоғары екендігін дәлелдейді.
Су деңгейінде, молекулалардың өзара ілінісуі толық болмағандықтан,
беттік кернеу пайда болады. Су гравитациялық күштерге қарсы көтерілгенде
оның жұққыштық қасиеті байқалды. Қылтүтіктердің ауамен шектесетін қабаттағы
су молекулаларының ілінісу күші қылтүтіктер қабырғасында жұғу күшімен
бірігеді. Осының нәтижесінде қылтүтіктегі судың деңгейі ойықтау болып
келеді.
2.2.1. Судың молекулалық қүрылымы
Су молекуласында сутек пен оттек ядроларына ортақ екі жұп электрондар
бар. Оттегі теріс зарядты болғандықтан оң зарядталған.
Құрамындағы аттас емес зарядтардың кеңістікте алшақ орналасуы су
молекуласының дипольдығын (полярлығын) бейнелейді. Оттегі ядросы мен сутегі
атомының жеке ядроларының аралығындағы қашықтық шамамен 0,099 нм, олардың
байланысу аралығындағы бұрыш шамамен 105° тең.
Су молекуласында оттегі атомының айналасыңдағы электрондар тэтраэдрлік
құрылым жасап орналасқан. Осы молекула басқа төрт молекуламен
электростатикалық өрекеттесу арқылы байланыса алады. Бұл әлсіз сутекті
байланысты ажырататын энергияның мөлшері шамамен 18,84 кДжмольге тең.
(Судағы коваленттік Н-0 байланыс энергиясы 460,4 кДжмоль).
Су молекуласывдағы электрондар оттегі атомымен мықтырақ бай-
ланысқандықтан протондар бөлінеді. Нәтижесінде су молекуласы сутек (Н+)
және гидроксил (ОН~) иондарына диссоциацияланады. Бірақ, бос сутек ион
тұрақты дербес бола алмайды. Ілезде су молекуласымен гидраттанып
гидроксонит ионға айналады: Н + Н2О = Н3О. Жалпы реакция нәтижесінде судың
бір молекуласындағы протон екінші молекулаға ауысып гидроксонит және
гидроксил пайда болады:
Н2О + Н2О = Н3О+ + ОН".
Айтуға ыңғайлы болу үшін гидроксонит (Н3О ) әдетте Н деп бейнеленеді.
Сұйық судың құрылысын мұздың құрылысымен салыстырғанда мынандай
айырмашылықтарды байқауға болады. Қалыпты қысым жағдайыңда пайда болған
мүздың құрылысында әрбір жеке молекуласы тэтраэдрлік басқа төрт молекуламен
қоршалған. Осы құрылымының ортасындағы су молекуласы төрт сутектік байланыс
арқылы тэтраэдр төбесіндегі су молекуласымен байланысады. Түгел алғанда
мұздың гексагональды кристалдык, құрылысы пайда болады.
Мұз құрамындағы оттегі атомдарының ара қашықтығы шамамен 0,276 нм-ге
тең. Мұз балқығанда бұл қашықтық ұлғаяды. Сонымен бірге сутектік
байланыстардың шамамен 15 %-і ғана ыдырайды. Сұйық судьщ молекулалық
құрылысы туралы болжамдарды екі топқа бөлуге болады. Бірінші топтағылардың
ұйғаруынша (Самойлов) сүйық судың құрылысы мұзға ұқсас, оның бос
қуыстарында судың мономерлік молекулалары орналасқан. Судың мұз тәріздес
қаңқасы молекулалардың жылулық қозғалуымен және қуыстар көлемінен ірірек
иондардың өсерінен (К+, КЬ+, Сз+) бұзылып, А13+, Іл'+, ОН , SО42~ иоңцары
судың біркелкі құрылысын бекітеді.
Екінші топтағы болжамдар бойынша су мұз тәріздес құрылымдар мен
мономерлік молекулалардың тепе-тең мөлшерлерінің қоспасы деп ұйғарылады
(2.3-сурет).
2.3-сурет. Сұйық судың кластерлік құрылысының желісі (В.В.Полевой,
1989).
Сұйық судың ішінде сутектік байланыстардың қатысуымен пайда болған
тұтас бөліктер (кластерлер, топтар) сутектік байланыстары жоқ, немесе өте
аз аймақтармен кезектесіп араласқан сияқты болады. Бұл екі болжамдардың
арасында айтарлықтай айырмашылық жоқ сияқты. Оларды біріктіретін ұғымдарға
мыналар жатады: екі түрлі құрылымның молекулалары ретгеліп жайғасқан (мұз
төріздес құрылымдар, кластерлер) және сутектік байланыстары өте аз, ретсіз
араласқан молекулалар аймағының болуы; су құрылысында молекулалардың
жылулық қозғалысының бүлдіргі әсер ететіндігі.
2.2.2. Судың ерітінділердегі күйі
Судың молекулалық құрылысының тағы бір ерекшелігіне оның өте жоғары
диэлектрлік өткізгіштігі жатады. Сұйықтықта байкалатын электрлік әсерлерді
мынадай мысалмен сипаттауға болады. Зарядтары (С^ және (22) бар және
белгілі ара қашықта г орналасқан бөліктердің арасындағы зарядтардың
әрекеттесуінен пайда болатын электрлік күш Кулон заңы бойынша анықталады:
Электрлік күші =
Мұндағы, Е - пропорционалдық тұрақты (вакуум өткізгіштігі деп аталады);
Б - диэлектрлік өткізгіштік (вакуум үшін 1-ге тең, О° С-дағы және 760 мм
с.б. ауа үшін 1,00058-ге тең).
Судың 20° С температурадағы диэлектрлік өткізгіштігі 80,2 және 25°С-да
- 78,4. Бұл сұйықтық үшін өте жоғарғы көрсеткіш. Полярсыз сұйықтық -
гексанның (СН3 — (СН2)4— СН3) диэлектрлік өткізгіштігі 1,87-ге тең. Оның
өте аз мөлшері көптеген органикалық еріткіштерге тән. Мысалы, гексан
ерітіндісіндегі Na+ және СI иондарының өзара электрлік тартылу күші
судағыға қарағанда 43 есе жоғары. Сондықтан гександағы NaС1-дың
диссоциациялану деңгейі судағы ерітіндідегіден анағұрлым төмен. Осыған
байланысты органикалық еріткіштерде иондардың көп мөлшері диссоциацияланбай
қалады.
Су зарядты бөліктер үшін жақсы еріткіш, ал полярсыз молекулалар үшін
нашар еріткіш. Кейбір заттардың, мысалы, белоктардың, фосфатидтердің
молекулаларында полярлы және полярсыз топтары болады. Бұл заттардың судағы
ерітінділерде полярсыз топтары орталығында, полярлы топтары сырт жағында
орналысып, сумен әрекеттесетін мицеллалар (жіпшелер) түзеді. Мицеллалардың
бұндай ерекшеліктері биологиялық мембраналардың клеткаға жөне органоидтарға
суды ендіру және олардан оны шығару қабілеттігін тежейді.
Электролиттер ерітіндісі. Ішінде еріген иондары бар судың қүры-лысы
біраз өзгеріске ұшырайды. Сұйық (қанықпаған) ерітіндіде ол өзгеріс
зарядталған иондарға байланысты. Заряд тығыздығы жоғары иондар таза судың
құрылысына заряд тығыздығы төмен ірі иондарға қарағанда, күштірек өсер
етеді. Бұлардың екеуі де судың қалыпты құрылысын бұзады: біріншілері су
молекуласын өзіне тартса, екіншілері суға енгенде көлемінің ірілігінен мұз
тәріздес қанқасын бұзады. Бұнда ерітіңдінің тұтқырлығы өзгеруі мүмкін: ірі
иондардың әсерінен ерітінді тұтқырлығы таза судыкінен төмендейді де (Іі+,
Na+, Мg2+, Ғ), ал майда гидраттанған иондардың (К+, Rb+, NН4+, Сs+, С1, ОН
, N0 т.б.) әсерінен жоғарылайды.
Катионның электрлік өрісіндегі судың барлық жақын молекулалары теріс
полюстермен ішке қарай бағытталып, аниондар айналасындағы судың
молекулалары ішке қарай оң полюстермен бағытталады. Осы ішкі ионмен тығыз
байланысқан су молекулаларының қабатын бірінші, немесе жақын гидратация деп
атайды. Бұл қабаттың сыртында қашықтау орналасқан молекулалар қабатын
екінші, немесе қашық гидратация деп атайды.
Бірінші гидратация күйіндегі су молекулаларының жылжымалылығы төмен
және көршілес жақын молекулалармен алмасу тепе-теңдігінде болады. Ал екінші
гидраттық қабықтағы молекулалар жылжымалылығын сақтап, судың алғашқы
құрылысын бұзады. Осы қабаттың сыртындағы су құрылысы өзгеріссіз қалады.
Иондармен байланысқан суды осмостық байланысқан су деп те атайды. Ол
өсімдік клеткасыңдағы осмостық қысымның негізгі бөлігі. Ерітіндінің
концентрациясы жоғарылаған сайьш (1,5-2 мольл-ге дейін) екінші гидратты
қабықтар жабылады да, судың құрылысы бұзылады: таза су құрылысы кристалл —
шартты күйге ауысады. Ерітіндідегі иондар саны көбейген сайын судың
құрылысы да көбірек бұзылады. Демек, қалған сутектік байланыстарды
ыдыратуға және ерітіндінің температурасын жоғарылатуға қажеггі энергия
мөлшері азаяды.
Белоктар ерітінділері. Белоктардың гидраттануы судың гидрофшъдік (ионды
және электробейтарапты) және гидрофобтық (полярсыз) топтармен
әрекеттесуіне, оның (судың) макромолекулалардың ішіндегі бос кеңістіктерде
тұйықталып қалуына байланысты.
Иондық (NН +, СОО ) және электробейтарапты (-СООН, -ОН, ~СО, —NH, —NH,,
—С(NН2-) топтармен өрекеттескеңде су молекулалары бірінші гидраттық қабат
түзеді (электростатикалық байланыс). Белок молекуласындағы ионданған
топтардың саны ортаның реакциясына (рН) байланысты. Изоэлектрлік нүктедегі
белок өте нашар гидраттанады және нашар ериді. Аланиндегі - СН3, валиндегі
-СН-(СН3)2, лейциндегі - СН2-СН-(СН3)2 сияқты гидрофобты топтар судың
құрылыстылығын арттырады. Белок молекуласындағы топтардан басқа,
мембраналардың гидрофобты липидтік бөлігі де судың құрылыстылығына әсер
етеді.
Макромолекулалардың ішіндегі тұйықталған су бірінші гидраттық қабаттың
пайда болуына қатысып, қалған бөлігі көдімгі судың Қасиетін сақтап қалуы
мүмкін.
Белоктардың суда ерігіштігі өте құбылмалы келеді. Олардың гидраттануы
мен ерігіштігінің арасында тікелей байланыстылық жоқ деуге болады.
Мысалы, құрғақ коллаген белогы, альбуминге қарағанда суды көбірек
байланыстырады да, суда ерімейді, альбумин - жақсы ериді.
Сонымен макромолекулалар өздерін қоршаған суға түрліше әсер етеді.
Олардың физикалық, химиялық қасиеттеріне, құрылыстық күйіне және сыртқы
жағдайларға байланысты судың көп немесе аз байланысуы, мұз тәріздес тұрақты
құрылысы қалыптасуы мүмкін.
2.3. Судың өсімдік клеткасында алмасуы
2.3.1. Клеткадағы судың күйлері
Өсімдік ұлпаларындағы судың мөлшері өте өзгергіш және құбылмалы болып
келеді. Ол өсімдік түрлеріне, органдарына, маусымдық және тәуліктік
жағдайларға байланысты ұдайы өзгеріп тұрады.
Клеткалар мен ұлпалардағы суды бос және байланысқан деп екі түрге
бөледі. Байланысқан су осмостык (еріген заттарды — иондарды, молекулаларды
гидраттайтын), коллоидтық және қылтүтікті байланысқан деген түрлерге
бөлінеді.
Өсімдік ұлпаларындағы бос су оңай жылжып, таралғыш келеді. Егер ауыр
суды (Н218О) тамырды қоршаған ортаға енгізсе 1-10 минут шамасында оның
қоршаған ортадағы және тамырдың ішкі ұлпалары құрамындағы мөлшері бірдей
болғандығы байқалады. Бүл жағдай тамыр клеткасының плазмалеммалар арқылы
судың кедергісіз өте алатындығын дәлелдейді. Бидайдың жас тамырындағы судың
34 вакуольде, 14 клетка қабықтарында және 120 бөлігі ғана цитоплазмада
болады екен. Бірақ, вакуольдері қалыптаспаған меристемалық клеткалардағы
судың негізгі бөлігі цитоплазманың құрамында болады.
Клеткадағы су осмос және биоколлоидтардың бөріту күшімен ұсталып
тұрады. Судың жалпы мөлшері өте азайған кезде де оның мөлшері гидратганған
коллоидтардың бөліктерімен, иондар және молекулалармен байланысқан күйде
қалып қояды. Клеткадағы байланысқан судың мөлшері де әртүрлі жағдайларға,
өсімдіктің түрлеріне, мүшелерінің орналасу орнына, жалпы судың мөлшеріне
байланысты өте құбылмалы келеді.
Клетка қабықтары өзінің ылғал тарткыштығы (гигроскопиялығы) және
пектинді, целлюлозалы бөліктерінің гидрофильдігіне байланысты біраз суды өз
бойында ұстап тұра алады. Олардың қылтүтіктері аралықтарындағы қуыстарында
және целлюлозаның талшықтарында сутектік байланыстарымен ұсталып тұратын
судың жылжымалылығы өте нашар болса, майда талшықтары арасындағы кеңірек
қуыстардағы су оңай жылжиды. Клетка суға толық қаныққан жағдайда оның
қабығындағы су мөлшері 50%-ке жетеді. Судың өткізгіш шоқтардан тыс жылжуы
негізінен клетка қабықтары арқылы жүзеге асады, және ондағы жалпы су ағынын
сыртқы гидростатикалық кысымды пайдалану арқылы жеделдетуге болады.
Цитоплазмадағы судың мөлшері клетка қабығындағыға қарағанда көбірек,
кейде цитоплазма салмағының 95%-іне дейін жетуі мүмкін. Ондағы гидрофильді
коллоидтардың негізгі түрлеріне белоктар жатады. Белоктық құрылымдардың
ішінде де біраз мөлшерде су болады. Белок молекулаларының тікелей бетінен 1
мкм-ге дейінгі аралықтағы су өте тығыз байланысқан және гидрофобтық
аймақтардағы судың құрылысы мұздың құрылысына жақын болады. Цитоплазмадағы
қанттар, тұздар, липидтер және басқа қосындылар да судың күйіне үлкен әсер
етеді.
Клеткадағы пластидтер, митохондриялар және ядро өз мембраналары арқылы
цитоплазмадан бөлінген күйде болады. Олардың көлемі осмостық күштерге
байланысты өзгеріп тұрады. Хлоропластардағы судың мөлшері цитоплазмаға
қарағанда азырақ болады, бүл олардың құрамында көп мөлшерде липидтердің
және липофильді қосындылардың көптігіне байланысты. Митохондриялар туралы
да осыны айтуға болады.
Клеткадағы ең суы көп бөлік вакуоль болып есептеледі. Оның сөлінде
қанттар, органикалық қышқылдар және олардың тұздары, минералдық катиоңдар
мен аниоңдар (К+, СІ), ферменттер, белоктар және басқа азотты қосындылар,
шырындар, танниндер, пигменттер болады. Тұздар, канттар және органикалык
қышқылдар еріген күйде болса, белоктар, танниндер және шырындар вакуольдің
гидрофильді коллоидтық бөлігін құрайды. Вакуоль сөлін тонопластың таңдап
өткізгіштігіне байланысты, суды осмостық күшпен үстап тұратын нағыз
ерітінді деп қарауға болады.
2.3.2. Судың осмостық сіңуі
Кез келген организмнің тіршілік әрекеттері қалыптағыдай жүзеге асуы
үшін сыртқы ортадан жеткілікті мөлшерде судың енуі қажет. Өсімдік
клеткасына судың енуіне биоколлоидтардың бөрту, гидраттану күштері әсер
етеді. Судың осындай күштердің әсерінен сіңуі тұқымдарды суға малғанда,
немесе ылғал топыраққа отырғызғанда байқалады. Бірақ, тірі клеткаға судың
енуі негізінен осмостық күшке байланысты болады.
Кез келген ортадағы заттар бөліктерінің бір орыннан басқа орындарға
үздіксіз қозғалып араласуын ірігу (диффузия) деп атайтындьіғы белгілі.
Еріткіштің өзінен жартылай өткізгіш мембрана арқылы бөлінген ерітіндіге
өтуін осмос деп атайды.
Осы кұбылысты бірінші рет француз физиологы Г.Дютроше 1826 жасанды
осмометр арқылы зерттеді. Ол ішіне шыны түтік орнатқан жартылай өткізгіш
кабыршақтан жасалған (пергамент, мал қуығы) қалташықты қант немесе басқа
заттың ерітіндісімен толтырды. Осы қалтаны таза су құйылған ыдысқа малып
қойғанда түтіктегі сұйықтық деңгейі жоғарылағанын байқады. Бірақ, оның
қолданған қабыршақтары нағыз жартылай өткізгіш болмағандықтан, қанттың
жайлап енуі осмостық қысымның шамасын өлшеуге мүмкіндік бермеді.
Осмометрдің жетіліңкіреген түрін В.Пфеффер ұсынды. Ол ұсақ саңылаулы
фарфор ыдысқа сары қан тұзының К4 [Ғе(С1И)6] ерітіндісін қүйып, оны СиSО4
ерітіндісіне малып қойды. Осы ерітінділердің өзара өрекеттесуінен ыдыстың
саңылауларында жартылай өткізгіш қасиеті бар Си[Ғе(СІN)6] тұзының қоймалжың
қабыршағы пайда болды.
Осындай осмостық қуысқа судың енуінен сұйықтықтың манометрлік түтіктегі
деңгейі сұйықтың гидростатикалық қысымы ерітінді көлемінің ұлғаюына кедергі
жасағанша тоқталмайды. Осылай жартылай өткізгіш мембрана арқылы судың
ерсілі-қарсылы жылжуы да теңеседі. Бүл жағдайдағы гидростатикалық қысым Р
потен-циалдық осмос қысымына тең болады.
Вант-Гофф осмостық заңдылықтар Бойль-Мариоттың газдың заң-дылықтарына
сәйкес екендігін дөлелдеді. Ол потенциалдық қысымды есептеу үшін мына
теңдеуді ұсынды:
п= 1-С-К-Т
мұңдағы, С - ерітіндінің мольдік концентрациясы, Т - абсолюттік
температура, К - газ тұрақтысы, 1 - изотоникалық коэффицент.
Сонымен тұрақты температуралық жағдайда қанықпаған ерітінділердің
осмостық қысымы еріген зат бөліктерінің (молекулалар, иондар) мөлшерімен
анықталады. Потенциалдық осмос қысымы Паскальмен белгіленіп, қанықтығы
белгілі ерітіндшің суды сіңірудегі ең жоғары мүмкіңдігш сипаттайды.
Белгілі заттың ірігу жылдамдығымен белгіленетін молекулаларының
энергетикалық деңгейін осы заттың химиялык, потенциалы деп атайды. Таза
судың химиялық потенциалы су потенциалы (СО Н?О) деп аталады. Ол судың
араласу, булану, немесе сіңу қабілеттілігін сипаттайды және Паскальмен
белгіленеді. Химиялық таза судың потенциал іпамасы ең жоғары және нөлмен
белгіленеді. Сондықтан кез келген ерітіндінің жөне биологиялық
сұйықтықтардың су потенциалы теріс мәнді болады. Ол еріген заттың
мөлшерімен анықталатын осмостық потенциалдың жөне гидростатикалык, қысыммен
байланысты потенциалдың жиынтығы болып есептеледі.
Егер өзі арқылы тек қана суды өткізетін жартылай өткізгіш қабыршақтан
жасалған, ішіне сахароза ерітіндісі қүйылған қалташықты таза суға малып
қойса, су молекулалары оның ішіне қарай енеді. Ерітіндідегі еріген заттар
су ырықтығын кемітетіндіктен қалташықтан судың сыртқа шығуы ішке енуінен аз
болады. Сондықтан сахароза ерітіндісінің көлемі ұлғайып, осмометрлік
түтіктегі деңгейі жоғарылайды. Осмостық қысымды анықтау үшін таза еріткіш
бөлшектерінің ырықтығын тойтаруға, соған байланысты су молеку-лаларының
ерсілі қарсылы жылжуын теңестіруге қажетті өлшеу керек болады.
2.3.3. Өсімдік клеткасы — осмостық жүйе
Өсімдік клеткасындағы жалпы судың басым көпшілігі вакуольде болатындығы
анық. Оның қүрамында көптеген осмостық ырықты затгар - қанттар, органикалық
қышқылдар, тұздар еріген күйде болады. Вакуольге енетін су екі мембрана -
плазмалемма, тонопласт және олардың арасындағы цитоплазма қабаты арқылы
өтуі керек. Осы үш түрлі құрылымдардың өздері арқылы суды өткізгіш
қабілеттіліктершің арасындағы айырмашылықтары туралы деректері жоқтың
қасында. Сондықтан оларды судың вакуольге ену жолындағы тұтас мембраналық
кедергі деп қарастырған жөн. Егер клетканы таза суға малсақ, онда осмостық
зандылықтарға байланысты су клетканың ішіне енеді де, вакуольдің көлемі
ұлғайып, протоплазманың қысымынан клетка қабығы керіледі. Сонымен қатар
клетка қабығы протоплазмаға кері қысым жасайды. Клетканың осы күйін
керілген (тургорлық) деп, ал қабықтың қарсы қысымын керілу (тургорлық)
қысым деп атайды (Т) (2.6. сурет).
Клетка суға толық қаныққан кезде осмостық қысым (л) тургор-лық (керілу)
қысымға (Т) тең болады:
п = Т: немесе % = 0
Клеткадан су буланғанда көлемі кішірейіп, осмостық қысымы жоғарылайды.
Демек бұл жағдайда осмостық қысым тургорлық қысымнан жоғары болады:
п = Т + 8
мұндағы, 8 — судың вакуольге енуін жүзеге асыратын қысым және клетканың
соргыштық күші (су потенциалы) деп аталады.
8 = тг - Т
2. б-сурет. Клеткаға судың осмостық құбылысқа байланысты ену желісі
Клетканың толық керілуі (суға толық күйі) топырақ пен ауадағы Ылғал өте
мол болғанда ғана байқалады. Егер клеткаға судың енуі төмендесе, алдымен
клетка қабықтарында су тапшылығы байқалады да, су потенциалы төмендейді.
Сондықтан вакуольдегі су клетка қабығына ауыса бастайды. Нәтижесіңде
клетканың тургорлық қысымы төмендеп, осмостық қысымы және сорғыштық күші
жоғарылайды. Ылғал тапшылығы ұзаққа созылған жағдайда көптеген клеткалар
керілген күйін (тургорлығын) жоғалтып, өсімдік сола бастайды. Бұндай
жағдайда тургорлық қысым (Т) нөлге, сорғыштық күш (8) осмостық қысымға (п)
тең болады:
Т = 0; 8 = п
Тургор, осмостық қысым және сорғыштық күш арасындағы ара қатынасты 2.7-
суреттегідей графикпен бейнелеуге болады. Ол үшін абсцисс сызығымен
клетканың созылу деңгейін, ординат сызығымен осмостық қысымды белгілейді.
2.7-сурет. Солған клетканың қанықкан күйге ауысқанға дейінгі осмостық
шамаларының өзгеруі (солдан оңға қарай)
Т-тургорлық қысым; О — клетка сөлінің осмостық қысымы; 8 — сорғыштық
күш.
Егер өсімдік солған күйде болса, овда клетка қабығының созылу күші өте
төмендейді және ол бірге тең болады. Клетка суға қаныққанда қабығы 1,5 есе
ғана созылады. Клетканың солған күйдегі сорғыштық күші ең жоғарғы деңгейде
және осмостық қысымға тең болады. Клетка толық қаныққан күйде сорғыштық күш
нөлге тең. Бірақ, кейбір жағдайларда клетканың сорғыштық күші осмостык
қысымнан жоғары болуы мүмкін. Мысалы, өсімдік солған кезде клеткада
плазмолиз құбылысы байқалмайды. Ондай клеткалардың протопластары жиырылып,
қабықтан ажырамай оны өзімен бірге жиырады. Бұл құбылыс циторриз деп
аталады. Бұл жағдайда клетканың тургорлық қысымы нөлден төмен, яғни теріс
мәнді болады:
8 = п + Т себебі 8 = п - (-Т).
Тірі өсімдік клеткаларындағы осмостық қысымның шамасы жер бетіндегі
өсімдіктерде 506-1010 кПа, судағы өсімдіктерде 101-304 кПа-ға жетеді. Ағаш
жемістерінде, қант қызылшасының тамырында осмостық кысым өте жоғары - 2025-
4052 кПа арасында, тұзды топырақтарда өсетін өсімдіктерде - 6078-10130 кПа-
ға жетеді.
Осыған сәйкес сорғыштық күші де құбылмалы келеді. Мысалы шамшаттың
жапырағы жоғарылаған сайын сорғыштық күші ұлғая береді.
Жапырақ ұлпаларының осмостық қысымы мынандай ретпен төмендейді:
палисадтық паренхима, кеуек паренхима, үстіңгі және төменгі эпидермис.
2.4. Судың өсімдік денесінде жылжуы
2.4.1. Судың топырақган тамыр арқылы сіңуі
Өсімдік өз тіршілігенде суды өте көп мөлшерде пайдаланатындықтан, оның
үздіксіз енуін де қажет етеді. Өсімдіктің бұл қажетін қамтамасыз ететін
негізгі мүшесі тамыр жүйесі болып есептеледі. Астық тұқымдастардың тамыр
жүйесі 1,5-2 м тереңдеп және жан жағына тарамдалып өседі. Мысалы, күздік
қара бидайдың бір түбінде қолайлы жағдайда бірінші реттегі 143 , екінші
реттегі — 35 мың, үшінші реттегі - 2 млн 300 мың және төртінші реттегі
—11,5 млн, барлығы 14 млн тамыр пайда болады. Олардың жалпы үзындығы 600
км, ауданы - 225 м2 болады. Осы тамырлардағы 15 млрд тамыр түкшелерінің
жалпы ұзындығы 10 мың км, ауданы 400 м2-ге жетеді екен. Осы өсімдіктің жер
үсті мөлшері 80 өркен, 480 жапырақтан тұрады екен де, жалпы ауданы 4,5 м2-
ақ болады. Тамыр жүйесінің өсу жылдамдығын мынандай көрсеткіштермен
сипаттауға болады: тамырлардың жалпы ұзындығы күніне 5 км-ге, тамыр
түкшелерінің үзындығы 80 км-ге артады. Сонымен жоғары сатыдағы
өсімдіктердің тамыр жүйесінің жалпы көлемі жер үсті мүшелеріне қарағанда
ондаған есе артық болады екен.
Өсімдіктердің суды пайдалануы сыртқы орта жағдайларына бай-ланысты
өзгергіш келеді, көлеңкеге төзімді өсімдіктердің тамыр жүйесі, жарық сүйгіш
өсімдіктерге қарағанда нашарлау дамиды.
Ағаш тектес өсмідіктердің бірнеше ондаған метр биіктіктегі бөрікбасы
бөліктерін (бүтақ, жапырақ) сумен қамтамасыз етуі біраз қиындықпен жүзеге
асады. Жалпы ағаш тектес өсімдіктердің ылғалы молдау, булану процесі
нашарлау болатын аймақтарда көбірек тара-луының себебі осыған байланысты
болуы керек.
Төмен сатыдағы өсімдіктер суды бүкіл денесімен сіңіреді. Мысалы, жасыл
мүктерге жататын сәндік шөп құрғақ топырақта тек ауадағы ылғалды пайдаланып
өсе алады.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің суды сіңіретін ерекше мүшелері — тамырдың
өте жіңішке ұштары болады. Олардың қабықтары өте жұқа және түкшелері көп.
Сондықтан, өсімдікті бір жағынан суды көп мөлшерде буландыратын, екінші
жағынан оны тамыр жүйесінің көмегімен қарқынды сіңіретін, өзі-өзінен
реттелетін күрделі механизм деп қарауға болады. Топырақтағы судың тамырға
ену жолдарын, тасымалдануын, олардың механизмдерін түсіну үшін ең алдымен
тамырдың құрылысымен танысқан жөн.
Тамырдың кұрылысы және өсуі. Тамырдың бастапқы құрылысында тамыр
қынабы, ұштық меристема, ризодерма, алғашқы қабық, эндодерма, перицикл және
орталық шоғырда орналасқан өткізгіш ұлпалар деген бөліктері болады (2.8-
сурет).
Тамырдың өсетін меристемалық бөлігі әдетте 1 см-ден аспайды. Тамырдың
ең ұшыңдағы тамыр қынабының сыртқы қабатындағы клеткалардан бөлінетін
полисахаридті шырыш топарақтың тамыр тараған жерлерін ылғалдап тұрады.
Қынаптың орталық клеткаларында крахмалға толы амшопластар көп кездеседі.
Тамыр қынабының атқаратын негізгі қызметтері: а) өсу аймағын, ең алдымен
ұштық меристеманы топырақ бөліктерінен зақымдануынан қорғайды; б) тамыр
ұшының топыраққа енуін оңайлатады; в) геотропикалық өсерді қабылдап,
тамырдың кеңістікке дұрыс бағытталып өсуін қамтамасыз етеді.
Меристеманың ең ұшындағы клеткалар басқа клеткаларға қарағанда сирек
бөлініп ДНҚ, РНҚ және белоктарды баяу синтездейді.
Тамырдың негізгі ұлпалары меристеманың өзінде-ақ қалыптаса бастайды:
перицикл қалыптасып, эндодерма мен флоэманың кейбір элементтері ғана
белгіленеді.
Меристемадан жоғары созылып өсу аймағы орналасады. Бұнда флоэманың
толық қалыптасуы аяқталып, протоксилеманың бөліктері - цитоплазмалы және
жеке органоидтары бедерленген клеткалары қалыптасады.
Тамыр ұлпаларының толық жіктелуі түкшелер аймағында аяқталады. Бұнда
негізгі ұлпалар - ризодерма, алғашқы эндодерма және орталық шоқтар жүйесі
толығымен қалыптасады.
Тамырдың сыртын көбінесе жалаң қабатты болатын ризодерма жауып тұрады.
Өсімдіктердің бір түрлерінде ризодерманың барлық клеткалары тамыр
түкшелерін қалыптастыруға қабілетгі болады; басқа өсімдіктерде ризодерма
клеткалары трихобластар (түкшелі) және атрихобластар (түкшесіз) деген
топтарға бөлінеді. Топырақтан суды және минералдық заттарды сіңіру
ризодерманың негізгі қызметі болып есептеледі. Сондықтан, тамырдың
топырақта тікелей жанасатын алан ауданының көбірек болғаны дұрыс. Бұл
қажеттілік организм деңгейінде өте көп тарамдалып дамыған тамыр жүйесі
арқылы, клетка деңгейіңде тамырдың сіңіретін алаңын үлғайтатын көптеген
тамыр түкшелерінің пайда болуы арқылы жүзеге асырылады. Өсімдіктердің
кейбір түрлерінде өсіп жетілген сайын ризодерма, экзодерма және перидерма
деп аталатын жамылғы ұлпаларға ауысады. Басқа өсімдік түрлерінде қүрылысы
өзгеріп сіңіргіштік қабілеті төмеңдейді.
Шөптесін өсімдіктерде тамырдың қабығы экзодерма мен эңдодерманың
аралығында орналасқан бірнеше қабат паренхималық клеткалардан құралады.
Клеткалардың арасында тамырдағы аэрацияны қамтамасыз ететін ірі
клеткааралықтары болады. Мәдени өсімдіктерде қабық тамыр көлемінің 80 - 90%-
іне дейін жетуі мүмкін. Қабық клеткаларының ішкі қабаты - эндодерма орталық
цилиндрмен шектесіп орналасады. Оның көлденең тарамдалған клетка
қабықтарында Каспари белдеушісі деп аталатын суды өткізбейтін суберин жөне
лигнин қабаты бар. Бұл қабат судың, тұздардың апопластық тасымалдануын
бөгейді; сондықтан заттар эндодерма клеткаларынан симпласт арқылы өтеді.
Орталық цилиндр немесе стела сырт жағы эндодермамен шектелген ұлпалар
жиынтығынан құралады. Оның құрамына перицикл жөне өткізгіш элементтердің
екі жүйесі — ксилема және флоэма енеді. Эндодермаға тікелей жанасқан
перицикл клеткалары заттардың сыртқы қабаттардан ксилемаға, сондай-ақ
флоэмадан қабыққа тасымалдануын жүзеге асырады. Сонымен қатар перицикл
клеткалары жанама тамырларды қалыптастыратын жасаушы үлпа қызметін де
атқарады. Көптеген қосжарнақты өсімдіктерде перицикл клеткаларынан камбий
және паренхима қалыптасады. Тамырдағы ксилема түтіктерінің толық қалыптасуы
эндодерма клеткаларында Каспари белдеушесінің пайда болуымен бір уақытта
аяқталады.
Тамыр түкшелері аймағыңдағы ксилема өткізгіш клеткалы мета-ксилема деп
аталады. Жалаңаш түқымдыларда өткізгіш қызметін трахеидтер - ұзын, сүйір (1
мм — 12 см) клеткалар атқарады. Жабық түқымдыларда трахеидтермен қатар,
клетка қабықтарынан құрылған қуыс түтіктер көбірек кездеседі. Түтіктердің
орташа үзындығы 10 см шамасында. Ксилема түтіктері өзара клетканың
қайталама қабықтарындағы саңылау арқылы жалғасады. Су және онда еріген
заттар паренхималык клеткалардан түтіктерге, клетканың алғашқы қабығы
арқылы ірігеді. Флоэманың тасымалдаушы жүйелері органикалық және кейбір
минералдық заттардың өсімдіктің жерүсті органдарынан тамырға тасымаддануын
қамтамасыз етеді.
Тамырдың суды және минералдық заттарды сіңіру қабілеті оның өсу
ерекшеліктерімен — кеңістікте бағытталып, түрлі әсерлерге сезімталдығымен
тығыз байланысты.
Тамыр қынабындағы статолитгердің әсерінен тамыр ұшында пайда болатын
АБҚ өсу аймағына ауысады. АБҚ-ның созылып өсу аймағында біржақты көбеюінен
өсу тежеліп тамыр иіледі. Жер үсті бөліктерінен енетін ИСҚ созылып өсу
аймағында клетканың созылуын тежеп жанама және қосалқы тамырлардың пайда
болуына әсер етеді.
Тамырдың өсетін ұшы механикалық қысымдарға өте сезімтал және топарықтың
бостау бөліктерін бойлап өседі. Механикалық кедергі өте күшті болса оның
ұзарып өсуі баяулап, жуандап өседі де, буынтық пайда болып, топырақ
қуыстарын ұлғайтып, тамырдың одан әрі өсуіне жағдай туғызады. Тамыр
үштарының топырақ бөліктерінің арасынан жылжып өсуін, клеткаларынан шырыш
бөліп шығаратын тамыр қынабы оңайлатады.
Топырақтың ылғалдылығы азайған кезде тамыр ылғалы молдау жаққа
бағытталып өседі. Бүндай жағдайда тамыр түкшелері қарқынды өсіп, тамырдың
жалпы сіңіргіш ауданы күрт ұлғаяды. Тамырдың түкшелер аймағы созылып өсу
аймағынан соң басталады. Осының нәтижесінде топырақта сіңіру аймағы
тамырдың ұшқы өсу бөлігінен кейінгі бөлікке ауысады.
Сонымен, өсімдіктердің тамыры топырақтың бөліктерін молырақ қамту үшін
ұзарып, бұтақтанып өседі де, сіңіргіш жөне тамыр түкшелер аймағы ұдайы
жаңарып отырады.
Судың тамыр ұлпалары арқылы сіңіп, ксилема түтіктеріне дейін жетуі.
Өсімдіктердің тамыр жүйесі топырақтағы суды сіңіріп, оны тамыр үлпалары
арқылы ығыстыруға толық қабілетті. Тамыр түкшелері және эпидермистің басқа
клеткалары арқылы сіңген су қабық элементтері, эндодерма, перицикл, орталық
түтік паренхимасы арқылы тамыр құбырына дейін жылжиды (2.9-сурет).
Топырақ бөліктерімен және ондағы сумен ең алдымен, тамыр түкшелері жөне
эпидермис клеткалары жанасады. Топырақта су мол болған (жауын-шашыннан,
суарғаннан кейін) жағдайда тамырдың сыртқы клеткалары және түкшелері арқылы
судың ішке енуіне айтарлыктай кедергі болмайды.
Егер топырақтағы бос су азайып, негізінен байланысқан күйде болса оның
тамыр клеткаларына ірігу арқылы енуі қиындайды. Бұндай жағдайда тамыр
клеткасының сорғыштық күшінің маңызы артады. Тамыр түкшелері тікелей
жанасқан топырақ көлемінде ылғал қоры түгел таусылып қалса, ондағы түкшелер
солып қурап калады да, тамырдың басқа бұтақтарынан жаңа түкшелер пайда
болады. Егер топырақтың тамыр тараған жалпы көлемінде ылғал түгел таусылып,
бұл жағдай ұзаққа созылса, тамыр да, түгел өсімдік те солып қурап қалады.
Жоғарыда айтқандай жалаң қабатты эпидер-мис арқылы су қабыққа оңай өте
алады. Тамыр қабығы, плазмодесмалар арқылы өзара тұтасып жатқан 5-10 қабат
клеткалардан құралады. Бұлардың протоплазмаларының осы түтас жүйесі
симплазма (симпласт) деп аталады. Симпластағы плазмалемма және клетка
қабықтары сияқты кедергілер судың және еріген заттардың қабық ұлпасына
енуіне бөгет болмайды. Сонымен қатар су ағынының осы жолы негізінен
апопласт арқылы өтеді.
Бірақ, су эндодермаға жеткеңде оның клеткалар қабығы арқылы жылжуына
Каспари белдеушесі бөгет жасайды. Бұл белдеушелер тұтас таспа сияқты
эндодерманың клетка қабықтарын қоршап алып, олардың сіңіргіштігін жоққа
шығарады. Оның үстіне Каспари белдеушесі суберин және лигнинмен
тығыздалған. Сондықтан, су эндодермадан оның клеткалық мембраналары және
цитоплазмалары арқылы өте алады. Яғни судың апопласт арқылы тасымалдану
түрі симпластыққа ауысады. Сонымен қатар тамырдың Каспари белдеушесі толық
қалыптаспаған өсу аймақтарында тасымаддану түрлері алмаспауы мүмкін.
Тамырдың жанама бұтақтары пайда болатын бөліктерінде эндодерма
қалыптаспайды. Эндодерманың іш жағында өткізгіш шоқты қоршаған перицикл деп
аталатын паренхималық клеткалар арқылы да су кедергісіз жылжып ксилемаға
жетеді.
2.4.2. Тамыр қысымы (төменгі қозғаушы күш)
Ксилема түтіктеріне судың енуі, сіңірудің бастапқы кезеңдеріндегідей,
осмостык, механизмге байланысты. Судың ксилемаға дейін тасымалдануы осы
күшке байланыстылығын былайша дәлелдеуге болады. Егер сыртқы ортадағы
осмостық қысым клетка ішіндегіге тең болса, онда клеткаға су енбейді, егер
сыртқы ортадағы концентрация жоғары болса, онда су клеткадан сыртқа
бөлінеді де, төмен болса сырттан клеткаға енеді. Ксилема түтіктеріндегі
және клеткалар қабығындағы осмостық ырықты заттарға минералдық заттар және
метаболиттер жатады. Олар түтіктерді қоршаған паренхималық клеткалардың
плазмалеммасында болатын ырыкты иондық насостардың әсерінен бөлінеді. Осы
заттардың түтіктерде жиналуынан ксилемаға судың осмостық тасымалдануын
қамтамасыз ететін сорғыштық күш пайда болады.
Түтіктердегі сорғыштық күш қоршаған тірі клеткаларға қарағанда жоғары
болуы мүмкін. Бүған ксилема сөлінің концентрациясы ғана емес, түтіктердегі
лигнинденбеген, демек серпімділігі нашар клетка қабықтарының қарсы
қысымының жоқтығы да ықпалын тигізеді.
Сонымен, тамырдағы иондық насостардың ырықтылығьшың және ксилема
түтіктеріне судың осмостық (ырықсыз) енуінің нәтижесіңце түтіктерде тамыр
қысымы деп аталатын гадростатикалық қысым пайда болады. Ол ксилема
ерітіндісін түтіктер арқылы тамырдан жерүсті бөліктеріне көтерілуін
қамтамасыз етеді. Суық және аэрациясы нашар топырақтарда өсетін
өсімдіктерде тамыр қысымы төмен болатыңдығы анықталды.
Судың өсімдік бойымен тамыр қысымының ықпалымен көтерілу механизмін
төменгі шеттік қозғаушы күш деп атайды.
Төменгі шеткі қозғаушы күшті, немесе тамыр қысымын өсімдіктің
"шырындық" қүбылысынан байқауға болады. Көктемде жапырақтары әлі жайылып
үлгермеген ағаштардың қабық жарықтарынан, кесілген, сынған бұтақтарынан
төменнен жоғары қарай сұйықтың ксилема ағынымен қарқынды көтеріліп жатқанын
байқауға болады. Бүл шырыңдық құбылысы осы кезде ағаш діңінің түп жағында
1,013 МПа-дан (10 атм) кем емес тамыр қысымының бар екендігін дәлелдейді.
Өсіп түрған өсімдіктің сабағын кесіп алса, оның қалған түбірінен біраз
уақытқа дейін ксилема сөлінің бөлінетшдігін байқаймыз. Осы сұйықтықты жинап
алып, талдау арқылы тамыр жүйесінің физиологиялық қызметін зерттеуге
болады. Түбірге манометр орнатып тамыр қысымын өлшеуге де болады.
Төменгі қозғаушы күштің екінші мысалына гуттация құбылысы жатады. Бүл
құбылысты табиғи және жасанды жағдайларда оңай байқауға болады. Мысалы,
күзде жөне көктемде, ауа-райы бұлыңғыр күндері ауаның ылғалдығы мол, булану
процесі нашар, тамыр арқылы судың келуі жеткілікті жағдайда бидайдың,
арпаның жапырақ ұштарында су тамшыларын байқауға болады. Ол клеткаларында
судың жоғары бағытга жылжып, оның жапырақ ұштарындағы ерек-ше клеткалар -
гидатодтар арқылы бөлшуінің нөтижесі. Бұл құбылысты тәжірибелік бөлмелерде
жасанды өдіспен де байқауға болады. Ол үшін астық тұқымдастардың жас
өскіңдерін мол суарып, үстіне шыны ыдысты төңкеріп кояды. Шырындық (плач)
жөне гуттация құбылыстарын ұғыңдыратын әртүрлі болжамдар бар.
Д.Пристлидің схемасы бойынша (2.10-сурет) А — тірі клеткалар, С -
түтіктер жүйесінің клеткалары. Соңғыларда тургорлық қысым жоқ, демек 8 = Р.
В ыдысына малынған А топтағы клеткалар сумен толық қаныққанда клеткалардың
сорғыштық күші тез арада нөлге тең болады. Осмостық қысым тургорлық
қысымнан жоғары кезде су клеткаға енеді, ал осмостық қысым тургорлық
қысымға теңескенде сорғыштық күш нөлге тең болады да, суды түтікті жүйенің
клеткалары, өздерінің осмостық қысымына тең күшпен сорады. Сонымен С
тобындағы клеткалар ыдыстан (В) тірі клеткалар арқылы (А) сүзіп сорады.
Шырындық жөне гуттация механизмін Д.А.Сабинин басқаша түсіндіреді.
Мысалы, клетка протопластының бір бөлігінде - А (2.11-сурет) үздіксіз
синтездік реакциялар жүріп жаңа заттар пайда болып, осмостық қысым жоғары
күйде делік; басқа — В бөлігінде осы заттар өзгерістерге ұшырап осмостық
ырықсыз заттарға, мысалы, қанттар крахмалға айналып, осмостық қысым
төмендейді.
Пайда болған су ағынының қозғаушы күші клетканың қарама-қарсы
жақтарындағы (1 және 2) сорғыштық күштің айырмашылығы болуы мүмкін.
Клетканың бөліктерінде осмостық ырықты заттардың концентрациясы біркелкі
емес. Осындай клетка сумен жанасты делік. Клетканың осмостық ырықты заттар
көп бөлігінде су клеткаға қарқындылау енеді. Клетканың ырықсыз заттар пайда
болған В бөлігінде сорғыштық күш нөлге тең, ал А бөлігінде су үздіксіз
сіңіп жатады — 8 О. Клеткаға енген су клетка қабығына біркелкі
щдростатикалық қысым жасайды. Клеткада пайда болған өзгерістерді былайша -
Р2 Т Р бейнелеуге болады.
Тургорлық қысымның осмостық қысымнан басымдау болғанынан су клеткадан
бөлініп, оларды теңестіреді.
Тамыр қысымына — шырындық және гуттация құбылыстарына түрлі ішкі және
сыртқы жағдайлар - клеткалардың физиологиялық, биохимиялық ерекшеліктері,
өткізгіштігі, аэрация, жарық, температура, топырақтың ылғалдығы, оның
сорғыштық күші және т.б. әсер етеді.
Шырындықтың - көктемгі және жазғы түрлері болады. Біріншісі жапырақтар
жайылғанша, екіншісі олар жайылғасын байқалады. Көктемгісі жазғыға
қарағаңда өте басым болады. Бұлардың химиялық құрамдары да бірдей болмайды.
Көктемгі ксилема сөлінің құрамында қанттар, әсіресе глюкоза және фруктоза
көбірек, аз мөлшерде кейбір органикалық қышқылдар (алма қышқылы), белоктар
және кейбір ферменттер — амилаза, каталаза, пероксидаза және т.б.
кездеседі. Көктемгі сөлдің құрамында қантгың жалпы мөлшері біраз көбеюі
мүмкін. Мысалы, қайың сөлінде қант 2%, үйеңкіде — 3,5, ал америка
агавасының сөлінде 9%-ке дейін жетеді. Кәдімгі қайың сөлін көктемде
жинайды. Көкектен мамыр айының ортасына дейін қайыңның бір талы 60 л-ге
дейін сөл боле алады.
Жазғы сөлдің құрамында органикалык, заттардың мөлшері өте аз болады;
Қанттар - өте аз, көбірек мөлшерде - органикалық қышқылдар (алма, қымыздық,
амин қышқылдары) және минералды заттар болады.
Гуттация сөлінде минералдық жөне органикалық заттар, шырындык, сөліне
қарағанда аздау болады. Бұл бөлінетін сөлдің гидатодтардың тубіндегі
эпитема деп аталатын майда паренхима клеткалары арқылы сүзіліп
шығатындығына байланысты.
2.4.3. Тамырға судың сіңірілуіне сыртқы жағдайлардың әсері
Судың өсімдік тамырына сіңуіне температура үлкен ықпал жасайды. Оны
мынандай тәжірибеден байқауға болады. Темекі, үрме бұршақ, немесе асқабақ
сияқты өсімдіктерді ыдыста өсіріп, түптерінің айналасын мұзбен қоршап қойып
бақылау жүргізеді. Топырақтың, яғни тамыр өсетін ортаның температурасы 0°С-
ға дейін төмендесе, жерүсті мүшелерінің қалыпты жағдайдағысына қарамастан,
өсімдік солып қалады. Топырақ суығанда, тамыр арқылы өсімдікке енетін судың
мөлшері буланған мөлшеріне жетпей қалады. Лабораториялық төжірибеде
манометрдің көмегімен коректік қосьшдылардың кон-центрациясы, ерітіндінің
сутектік көрсеткіші (рН), температурасы және т.б. әртүрлі жағдайлардың
өсімдік тамырына судың сіңу жылдамдығына әсерін байқауға болады.
Топырақ температурасының төмендеуіне жылу сүйгіш өсімдіктер көбірек
сезімтал келеді. Бұның ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz