Бидай изоферменттерінің әр түрлігін электрофорез арқылы зерттеу

Кіріспе
Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..5

1.1 Изоферменттердің эволюциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5
1.1.1 Бір локуспен кодталатын изоферменттердің эволюциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5
1.1.2 Көп локуспен кодталатын изоферменттердің эволюциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...6
1.2 Изоферменттер генетикалық маркер ретінде ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...7
1.3 Изоферменттер мен оларды реттегіш гендердің номенклатурасы...10
1.4 T. Бидай ферменттерінің генетикалық реттелуі ... .., ... ... ... ... ... ... ..10
Эстераза ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
В.милаза ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...13
Малатдегидрогеназа ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
Пероксидаза ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .14
Алкогольдегидрогеназа ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..14

2. Материалдар мен зерттеу әдістемелері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...16
2.1 Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..16
2.2 Үлгілерді дайындау және ферменттік белоктардың электрофорездік бөлінуі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..16
2.3 Изоферменттерді гистохимиялық бояу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .17

3. Нәтижелер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19
3.1 Қатты бидай үлгілерінің энзимкодтаушы локустары бойынша салыстырмалы электрофорездік анализі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..19

Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..25

Пайдаланған әдебиеттер тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...26.28
Қатты бидай Қазақстанның маңызды дәнді дақылдарының бірі болып табылады. Қатты бидай T.durum L генефондтық сорттарының идентификациялануы мен тіркеуі негізінен морфологиялық белгілері және қорлық белоктар бойынша жүргізілген. Өсімдіктердің сорттары, биотиптері және популяцияларын идентификациялауда молекулалық маркерлер эффективті (белоктық және ДНҚ-маркерлер). Қазіргі кезде генетика және селекцияның әртүрлі мәселелерін шешуге ондаған полиморфты жүйелер пайдалануда. Изоферменттер ферменттердің генетикалық детерминацияланған көптік формасы ретінде белгілі болғаннан бергі уақытта селекция үшін өздерінің ақпараттығы, хромосомалық маркер ретінде тұрақтылығы және анықтау әдісі бойынша басқа да биохимиялық маркерлерген қарағанда қарапайым әрі олармен салыстырғанда анағүрлым нақтылығымен және тұқым қуалауы бойынша кодаминантылығымен т.б артықшылықтарымен көзге түсті. Молеклалық маркерлердің бұл класы қазіргі кезде туыстарды, түрлерді, сорттарды және линияларды идентификациялауда морфологиялық және басқа да генетикалық маркерлермен бірге кеңінен қолданысқа ие болды.
Жұмыс Қазақстан Республикасының Білім және Ғылым Министрлігі, «Ұлттық биотехнология орталығы», Өсімдіктер Биологиясы және Биотехнологиясы Институтының «Өсімдіктер молекулалық генетикасы» зертханасында жүргізілді.
1. К. Райдер, Т. Тейлор Изоферменты М: Мир 1983г. С 19-35
2. Серебровский А. А. Генетический анализ //М.: Наука. 1970 С.337
3. А.А. Созинов. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции М: Наука6 1985г. С. 10-24
4. Гаврлюк И.П. иммунохимический анализ растительных белков в связи с селекцией на качество // В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука. 1975 С.35-38
5. Daussant J., Sjdowski J., Ziegler P. Cereal β-amylases: Diversity β-amylase isozyme status within cereals // Plant Physiol. 1994. vol. 143. pp 585-590.
6. Кудрявцев А. М., Метаковский Е. В. Глиадин пшеницы: генетика и возможность использование блоков компонентов глиадина в качестве генетических маркеров хозяственно-ценных признаков пшеницы и в филогенетических исследованиях // Генетика. 1993. т.29, №1 с.13-27.
7. Абугалиева А. И., Савин В. Н., Шегебаева О. Ш. Генетические ресурсы растений: маркеры и системный подход // Генбанк растений и его использование в селекции. Алматы. 1995. с.179-185.
8. С.И. Абугалиева, А.Б. Жардемалиева. Сравнительный анализ сортов твердой пшеницы по аллелям кодирующих локусов // Вестник КазНУ, серия биологическая, Алматы № 3 (18), 2002г.
9. Яааска В. Э. Изоферменты как молекулярно-генетические маркеры в селекции растений // В кн., Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука. 1985. с.251-266.
10. IUPAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Bilphys., 1979. v.147, p.1-3.
11. IUPAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Bilphys., 1979. v.147, p.1-3.
12. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. Рахимбаев. Изоферменты в хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г, С. 99-113.
13. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. Рахимбаев. Изоферменты в хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г, С. 99-113.
14. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. Рахимбаев. Изоферменты в хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г, С. 99-113.
15. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. Рахимбаев. Изоферменты в хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г, С. 99-113.
16. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. Рахимбаев. Изоферменты в хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г, С. 99-113.
17. Gottlieb L.D. Isozyme number and phylogeny// In: Proteins and Nucleic Acid In Plant Systematics. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1983. p. 408.
18. Gottlieb L.D. Isozyme number and phylogeny// In: Proteins and Nucleic Acid In Plant Systematics. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1983. p. 408.
19. Gottlieb L.D. Isozyme number and phylogeny// In: Proteins and Nucleic Acid In Plant Systematics. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1983. p. 408.
20. Gottlieb L.D. Isozyme number and phylogeny// In: Proteins and Nucleic Acid In Plant Systematics. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1983. p. 408.
21. Заиров С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы. Алма-ата: Наука. 1987. 176с.
22. Shaw C.R., Prassad R. Starsh gel electrophoresis of enzymes – complication of recipes. // Biochem.Genet. – 1970: V4, N2, P. 297-320.
23. Coodman V., Miller T.E., Rilley R. 1976 Equivalence of the A genome of ead wheat and that of Triticum uratu. //Genet.Res. v. 27, N1. P. 69-76
24. Е. В. Левитес Генетика изоферментов рестений Новосибирск: Наука 1986г.
25. С.И. Абугалиева. Молекулярные маркеры в изучении генетической разнообразия сидов AEGILOPS и TRITICUM, изоферменты // Биотехнология. Теория и практика, № 1-2, 2001г.
26. Abugalieva S., Zharemalieva A., Turuspekov Ye. Triticum durum L. cultivars identification by using isozymes. Second Botanical Congress. Istanbul, Turkey. May 14-18, 2000. P. 37
27. Abugalieva S., Dracheva L., Abugalieva A., Karbozov A. Cultivar gene fund of bread and durum wheat in Kazakhstan: registration and end use classification // 6th Gatersleben Research Conference “ Plant Genetic Resources in the Genomic Era: Genetic Diversity, Genome Evolution and New Applications”, March 07-11, Gatersleben, Germany.
28. Абугалиева С.И., Абугалиева А.И., Жардемалиева А.Б., Губашева Б. Сравнительное изучение генефонда твердой пшеницы // В сб. научных трудов «Использование достижений аграрной науки в стабилизации сельскохозяйственного производства Казахстана». Актобе, 2003, С. 118-127.
29. Абугалиева С.И., Абугалиева А.И., Туруспеков Е.К. Идентификация ценных генотипов гексаплоидного тритикале и твердой пшеницы с использованием молекулярных маркеров// Материалы научно-практического семинара « Научно-техническое обеспечение и организация производство биотехнологической продукции в Республике Казахстан» не 2001-2005гг. – Итоги выполнения РНТП Ц0252, Астана, 2005. С. 21-27
        
        Әл-Фараби атындағы Қазақ Ұлттық Университеті
Биология факультеті
Биохимия, биотехнология және өсімдіктер физиологиясы кафедрасы
Дипломдық жұмыс
Бидай изоферменттерінің әр түрлігін электрофорез арқылы зерттеу
Орындаған: ... ... Е. ... жетекшілері: __________________ б.ғ.к, доцент Қаржасова. А. В
___________________ ҚР ... ... және ... ... ... ... ... меңгерушісі, ... С. ... ... ... ... А. ... жіберілді:
Кафедра меңгерушісі,
Б.ғ.д, профессор ____________________________ Иващенко. А. ... 2007 ... ... Бидайдың изоферменттерінің әр түрлігін электрофорез
арқылы анықтау. Жұмыс 28 ... 6 ... және 1 ... ... ... саны – 29.
Зерттелген орны: Алматы ... ... ... ... ... «өсімдіктер молекулалық генетикасы» зертханасы.
Зерттеу нысаны: Triticum.durum L. қатты ... ... 14 ... ... ... ... Дамсинская-
40, Дамсинская-90, Кустанайская-12, Кустанайския-52, Наурыз-2, Наурыз-3,
Наурыз-4, Оренбургския-10, Омский рубин, ... ... ... ... изоферменттер, эстераза, катодты пероксидаза,
алкогольдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, қышқылдық фосфатаза, қатты бидай
T. durum.
Жұмыстың мақсаты: Қатты бидай ... ... ... ... ... ... аллельдерінің таралу
жиілігін анықтау, сол ... ... ... ... әдістері: Пісіп-жетілген дәннің белоктарын бөліп алу,
центрифугалау, вертикалқы ... ... ... ... ... ... жерсіндірілген қатты бидай
сорттарының генетикалық әр түрлігін зерттеу.
Зерттеу нәтижелері: ... ... ... ... ... ... бойынша
зерттелген сорттардың туыстық-өзгешілік дендрограммасы тұрғызылды.
Мазмұны
Кіріспе
Әдебиетке
шолу........................................................................
..............................5
1. Изоферменттердің эволюциясы
............................................................5
1. Бір локуспен кодталатын изоферменттердің
эволюциясы..................................................
.............................5
2. Көп локуспен кодталатын ... ... ... ... Изоферменттер мен оларды реттегіш гендердің номенклатурасы...10
4. T. Бидай ферменттерінің генетикалық
реттелуі......,..........................10
Эстераза...............................................................
.........................................13
В-
милаза......................................................................
.................................13
Малатдегидрогеназа.....................................................
...............................13
Пероксидаза............................................................
.....................................14
Алкогольдегидрогеназа..................................................
............................14
2. Материалдар мен ... ... ... ... және ... ... ... Изоферменттерді гистохимиялық
бояу.............................................17
3.
Нәтижелер...................................................................
.....................................19
3.1 Қатты бидай үлгілерінің энзимкодтаушы локустары бойынша
салыстырмалы электрофорездік
анализі..................................................19
Қорытынды...................................................................
.......................................25
Пайдаланылған әдебиеттер
тізімі...................................................................26-
28
Кіріспе
Қатты бидай Қазақстанның ... ... ... бірі болып
табылады. Қатты бидай T.durum L генефондтық сорттарының идентификациялануы
мен тіркеуі ... ... ... және қорлық белоктар бойынша
жүргізілген. Өсімдіктердің сорттары, ... және ... ... ... ... ... және ДНҚ-
маркерлер). Қазіргі кезде генетика және селекцияның ... ... ... ... ... ... ... ферменттердің
генетикалық детерминацияланған көптік формасы ретінде ... ... ... ... үшін ... ... хромосомалық маркер
ретінде тұрақтылығы және анықтау әдісі ... ... да ... ... ... әрі ... салыстырғанда анағүрлым
нақтылығымен және тұқым қуалауы ... ... ... ... түсті. Молеклалық маркерлердің бұл класы қазіргі
кезде туыстарды, түрлерді, сорттарды және ... ... және ... да ... ... бірге кеңінен
қолданысқа ие болды.
Жұмыс Қазақстан Республикасының Білім және Ғылым ... ... ... ... ... және ... ... молекулалық генетикасы» зертханасында жүргізілді.
1.1 Изоферменттердің эволюциясы
1.1.1 Бір ... ... ... ... ... ... сәйкес түрдің генотипі табиғи
сұрыпталудан өтеді, оның ... ... ... ... гендер сақталып
қалады, ал бейімді еместері – ... ... ... ... ... ... варианттарының болуын бір-біріне қарама-қарсы екі
көзқараспен түсіндіреді. ... ... ... Дарвиннің теориясына сәйкес әрбір аллель түрдің өмір сүруге
бәсекелестік кезінде не ... не ... ... және дер ... екі ... ... ... келесідей екі себебі бар
дейді. Біріншісі, полиморфизм эволюцияның аралық сатысы болып ... ... бір ... ... аз пайдалы аллельдердің орның бірте-бірте
басуы мүмкін; саны бойынша тұрақты популяцияда әр дарабас кем ... ... ... егер ... жаңа ... ... ген ... гетерозиготалы
болса, ұрпағының біреуі ғана пайдалы аллельге ие болады. Осылайша пайдалы
геннің таралуы – оның пайда болуынан бастап, ... ... ... ... ...... ... бойы жүреді және оның
барысында популяцияда екі аллель де ... ... ... ... ... ... ... себебі гомозиготалық жағдайда локус
тек бір ғана өнім түзеді, ал гетерозиготалық жағдайда екі ... ... ... ... ... ... қарағанда көп
пайдалы болып келеді деп болжайды. Оның нәтижесінде популяцияда екі аллель
де сақталып қалады. Реттелген полиморфизмнің мысалы ... ... ... ... ... ... ... көнеден тұрып келе
жатқан тұрғындарына «орақ тәрізді» клетка анемиясы генінің HbS ... ... HbAHbB және ... ... ... гені ... HbS HbS –та бұл ... пайдалы емес, себебі біріншісі
маляриямен ауруға бейімді, ал екіншісі тыныс алу жүйесінің патологиясы және
ерте ... ... ... болады. Ал гетерозиготалы генотип HbА ... ... ... ... етеді. Сәйкесінше, маляриямен ауыру
қауіпі кезінде айтып кеткен екі ген бойынша гетерозиготалы генотип сөзсіз
пайдалы болады. ... ... екі ген де ... ... көз ... ... ... Олардың айтуынша геннің
құрамында болған аздаған өзгерістер ... ... ол ген ... әсер ... Ол нейтралды-альтернативті аллельдер көбінесе
кездесетін құбылыс және олар ... ... ... ... ... сақталып қалады деп болжайды. Әртүрлі
аллельдердің кездесу жиілігі ұрпақтан-ұрпаққа өзгеруі мүмкін және ... ... ... эволюциялық теориясына сәйкес емес, кездейсоқ
гендердің дрейфі нәтижесінде болады дейді. Нейтралды ... ... ... ... ... ... ... түрдің қоршаған
ортаға біртіндеп бейімделуі нәтижесінде ғана емес, сонымен ... ... ... болатын белоктың әр түрлігінің нәтижесінде де ... Көп ... ... ... ... тек бір ... көптік аллельдігі нәтижесінде түзілетін
изоферменттер қарастырылды. ... ... ... геннің мутациясы
нәтижесінде түзіледі, яғни дивергентті ... ... Ал ... ... ... ... – олар да ... нәтижесінде
түзіледі, бірақ олардың түзілуі тағы екі сатыны қажет етеді. Оны келесідей
жазуға болады:
1. бастапқы геннің мутациясы, көптеген аллельдердің ... ... ... екі ... аллельдердің сегрегациясы (бөлшектенуі).
Бұл процесс осындай ретпен жүре ма, әлде 2-ші 1-ден ... бола ... ... ... ... ... 1-ші кезең жүреді
дейді. Одан әрі гетерозиготалықтың басымдығына сәйкес түрдегі аллельдердің
популяцияда таралады. Содан ... 2-ші, 3-ші ... ... ... ... әр дарабасы аман қалуы үшін пайдалы қасиет - әртүрлі
аллельдермен кодталатын белоктардың екеуін де ... ... ... ... ... ... ... эволюциясының 4-ші сатысы
- әр локустың экспрессиялануының тәуелсіз механизмі қалыптасуы. Бұл ... бір ... ... бір ... басқа локус активті болып келетін көп
клеткалы организмдерге тән. Оның нәтижесінде изоферменттердің ... ... ... ... ... ... ... кездері селекцияның негізгі құралдарының бірі болып табылатын
генетикалық маркерлер организмнің тұқым ... ... аса ... роль ... ... ... деп ... белгілі генді айтады. Ол генді анықтай отырып басқа гендерді
де анықтауға болады /2/. Алайда зерттеушілер ген-маркердің ... ... ... байқалатын сандық белгі ретінде көрінетін фенотиптік көрінісімен
жұмыс жасайды. Бұндай белгі сәйкес генді және сонымен ... ... ... ... ... ретінде пайдаланыла алады.
Белокты бөліп алу мен ... ... ... т.б) ... ... ... әр ... жайлы нақты мәліметтер алуа мүмкіндік береді. Ол
арқылы ... әр ... ... да ... ... болады, себебі
теориялық жағынан алғанда кез келген полипептид өзін кодтайтын геннің
маркері ... ... ... ... ... ... зерттеудегі көптеген жетістіктерге агар, крахмал
және полиакриламид ... ... ... ... ... ... «молекулалық торда» тұрақты тоқ ... ... ... тор» ... гель ... Бұл ... белоктар бір
полюстен екіншісіне әр түрлі жылдамдықпен жылжиды. Олардың жылжу жылдамдығы
олардың молекулалық зарядтары және ... ... ... ... ... соң ... ... және бояу жүргізіледі. Нәтижесінде
зерттеліп жатқан белоктың компоненттік құрамы жайлы ... ... ... түзіледі. Белоктардың суббөлікті құрамы жайлы мәлімет ... ... ... (мочевина, натри додесульфаты)
жағдайда жүргізеді. Белоктың айтарлықтай күрделі ... ... ... алу үшін ... ... ... жүргізеді.
Электрофорез үшін көбіне гельмен толтырылған түтіктерді немесе белгілі
қалындыққа ие гель ... ... ... олардың
спектрдегі орны арқылы ... және ... ... (Rf) көрсеткіші немесе реттік нөмірі арқылы белгілейді.
Электрофорез сонымен қатар белоктың ... ... ... да ... ... береді. Ол үшін зерттеліп жатқан белоктың қозғалғыштығын
белок-эталонның қозғалғыштығымен салыстыру жүргізеді.
Белоктардың ... ... үшін ... ... ... ... Иммунохимиялық әдіс әр ... ... ... ... ... ... электрофорез арқылы көптеген белоктар, әсіресе ферменттер
көптеген формада кездесетіндігі анықталған. Соңғысы изоферменттер немесе
изозим ... Markert, 1957) ... ... ие ... ... ... ... белоктардың, соның ішінде дәннің қорлық белоктарының (Jones, et.al.,
1959) көптеген варианттары ... ... ... ... рет ... Форт ... белгілеу үшін қолданған. Оның анықтамасы бойынша полиморфизм
– бір ... бір ... бір ... екі ... одан да көп формасының бар
болуы онда болып өткен мутациялық өзгеруінің нәтижесі емес, бар ... ... бар ... ... ... ... Ал ... полиморфизм термині бір геннің аллельдің ... ... ... ... ... /1, 3/.
Әдебиеттерде T.durum қатты бидайдың морфологиялық және биохимиялық
белгілерін реттейтін гендердің локализациясы жайлы ... ... ... ... ... ... биохимиялық паспорттау
кеңінен қолданылады. Селекциялық алғашқы материалдардың ... ... ... ... ... әдіс /4,5/ және ... ...
глиадин мен глютенин анализі де қолданыс тапқан /6/. Алайда иммунохимиялық
әдіс белокты бөліп алу, оған ... ... ... алу ... ... Ал ... мен глютенинді кодтайтын локустар 1
және 6 ... ... Бұл өз ... ... ... ген-маркермен тікелей зерттеуге мүмкіндік бермейді. Сондықтан
одан да басқа биохимиялық маркерларды ... ... ... ... атқара алады /7,8,9/.
Изоферменттер деп бір түрдің дарабастарынан ... ... ... ... ... көп ... Олар ... субстратты спецификалыққа ие, бірақ бір-бірінен
айырмашылығы ... ... ... ... және ... ... ... электр өрісіндегі қозғалғыштығы, субстрат мен
ингибитор ... ... және ... ... бойынша
/10/.
Клеткадағы ферменттердің көп түрлігінің пайда болуының себептерін екі
категорияға бөлуге болады:
1. ... ... ... ... in vivo ... ... ... аллельді емес гендер;
c) аллельді және аллельді емес гендердің өзара әрекеттесуі.
Гендік өнімдер in vivo ... ... ... ... емес ... өнімдердің in vivo будандасуы шектелген:
2. Эпигенетикалық өзгергіштік:
Молекуланың посттрансляциялық өзгеруі;
Молекуланың iv vitro өзгеруі және ... ... ... болу ... қарамастан дәннің изоферменттік спектрі
өсімдіктердің белгілі бір түр, сорт және линиялары үшін аса ... ... ... ... маркерлер ретінде пайдалану ыңғайлылығы
себептері келесілер:
1. Белоктар – гендік жүйенің ... ... және ... ... жол, ... ... ... дейінгі жолдан әлде қайда қысқа. Сондықтан белоктық
белгі фенотиптік өзгергіштікке өз ұшырайды.
2. Белок гендік жүйенің алғашқы ... ... ... өзін кодтайтын геннің немесе ... ... ... маркері ретінде пайдаланыла алады. Бұндай
белок-маркерлердің жиынтығы геномның құрылымын және ... ... ... ... /13/.
3. Изоферменттерді көптеген гендер кодтайды, ал ол болса
геномның барлық ... ... ... мүмкін.
4. Изоферменттер анализі үшін өсімдіктің аз ғана материалы
қажет және де бір ... ... ... ... ... пайдалану біріншіден белоктарды сәйкес көптеген
гендер кластерлерімен кодталатын көп ... жүйе ... ... ... ... ... және әртүрлі популяциядағы геннің
аллельдік құрамын бағалауға мүмкіндік береді.
Бірқатар ферменттердің ... ... ... ... және ... ... жағдайы сияқты көптеген факторлар
әсерінен өзгергіштікке ұшырайды. Сонымен ... ... ... ... ... және ... спецификалыққа ие /14/.
Сондықтан әдісті стандарттау қажет, ең алдымен ... ... ... ... ... барысында оны ескеру қажет /9, 15/. Мұндай мақсатта ең
қолайлы объект жетілген дән ... ... /15/. ... ... ... ферментативтік процесстер жалғасып жатады. Оған ... мен ... ... Бұл екі ... ... ...... алғашқы өсу кезеңін қамтамасыз ету /16/.
1.3 Изоферменттер мен оларды реттегіш гендердің номенклатурасы
Изоферменттердің номенклатурасы Халықаралық биохимиялық ... ... ... on biochemical nomenclature)
құрастырылып, бекітілді /10/. Бұл ... ... бір ... бөлініп алынған, бірдей субстраттық активтілікке ие барлық
белоктар «ферменттердің көптік молекулалық ... деп ... ... немесе «изозим» терминдерімен ферменттердің тек генетикалық
детерминацияланған көптік формаларын ғана айтады.
Көбіне изоферменттер мен олардың ... ... ... ... ... ... ... белгілейді: кодтайтын локустың
бірінші ... ... ... кіші ... ... ... ADH – Adh белгілеуі ал малатдегидрогеназаға MDH -
Mdh белгілеуі қолданылады. Кейде ферменттердің жүйелік атуы ... ... ... ... MOR L-малат НАД-оксидоредуктаза, MOD ... ... Егер ... екі ... одан да ... кодталатын болса, онда локустарды нөмірлейді, мысалы Mdh-1, Mdh-
2 /1,10/.
Изоферменттердің аллельдік гендері мен ... ... ... ... де, ... да қолданады. Мысалы, Adh1-F және Adh1-S
белгілеулері арқылы ... ... (fast) және баяу ... вариантын кодтайтын аллельдік гендерді белгілейді. ... ... ... жиі ... деп те ... ... ферменттерінің генетикалық реттелуі.
Изоферменттердің тұқым қуалау ... ... ... ... анықтайды. Ол негізінен: контрасты ... ... ... F2 ... ... ажырауын
анализдеу. Сонымен қатар қалыпты және анеуплойдты (бір хромосомасы артық
немесе бір хромосомасы кем) ... ... ... салыстыру
арқылы анықтауға болады. Гетеромультимерлі молекула түзе ... ... ... ұлпа мен тозаңқаптың изоферменттік спектрін салыстыру бұл
спектрдің сәйкес ферментті реттеуші локустын гетерозиготалық жағдайымен ... әлде ... емес ген ... ... ... болды ма анықтауға
мүмкіндік береді /17/. Харт және Ленгстон (Hard, Lengston, 1977) T.diccocum-
ның алкогольдегидрогеназа (ADH) ферментін ... ... ... ... ... ... ол α – және ... тұрады. Және де
бұл ферменттің электрофорездік гельдегі үш ... ADH-1, ADH-2 және ... ... ... ассосациясы нәтижесінде түзелетіні анықталды.
Чайниз ... ... ... ... ... ... кодтайтын локустарын локализациялау
жүргізілді. Осылайша алкогольдегидрогеназаның құрылымдық гендері 4A, 4B
және 4D ... ... ... ... Қатты бидайдың
(T.durum) ADH-1 изоферментін кодтайтын Ahd-1 локусы да 4А ... ... Gai (Rht-1) ... ... анықталды.
Бидайдың α-амилаза ферменті де ең ... ... ... бірі. Көптеген аймақтар үшін өте маңызды белгі – ... өсуі – ... ... ... ... өнуі ... изоферменттердің алтыншы және жетінші ... ... ... Харт 6-шы хромосомада
орналасқан локусты α- Ahd-1 деп, ал ... ... ... локусты α- Ahd-2 деп белгілеуді ұсынды. Марчило және ... ... et al, 1980) ... екі ... 1) ... тізілуі және жетілуі кезінде активті болатын
G1 және G2, 2) ... өнуі ... ... болатын G3. Пісіп-жетілген
дәннің өнуі кезінде анықталатын екінші тип изоферментті ... ... ... Бұл ... 7-ші ... топ ... ... орналасқан. Гибридологиялық анализ ... α- AmyВ2 ... ... ( ... ... ... ... локус
бидайдың хромосомаларының гомеологиялық ... ... ... үшін ... ... A, B және D ... ... (сурет-1)
/3/.
30 44 6
13 11 ... Sr17 Pm5 α- ... Vrn ... AmyВ2 геннің бидайдың 7-ші хромосомасындағы локализациясы.
Цифрлармен рекомбинация бірлігі көрсетілген. Ц-центромера; Lr14a, ... α- AmyВ2, Pc, Vrn және Vrn5 ... ... ... et al, 1980) /3/.
Осылайша анықталған басқа да бидай ... ... 1-ші ... ... 1.
Бидайдың идентификацияланған изоферменттерінің хромосомадағы
локализациясы (Созинов А.А, 1985) /3/.
|Хромосома ... ... ... ... көзі ... ... |гендер ... | ... | | ... | |
| | | ... | ... |MDH |Mdh2A |MDH2-1 ... ... |MDH |Mdh2B |MDH2-2 MDH2-3 ... |MDH |Mdh2D | |] ... |EST |EstA |α |[Baber ... |EST |- ... |et.al., ... |EST |- ... | ... |EST |- ... |[May et.al., |
|3B |EST |EstB |β |1977] ... |EST |- ... | ... |EST |EstO |δ | ... |EST |- ... | ... |EST |- ... | ... |EST |- ... | ... |EST |- ... | ... |EST |- ... | ... |ADH |Adh-A1 |– |[May et.al., |
| | | | |1977] ... |ADH |Adh-B1 |– | ... |ADH |Adh-D1 |– | ... |ACPH |Acph-4 |ACPH-4 | ... |ACPH |Acph-8 |ACPH-8 |[Hart, ... |ACPH |Acph-2 |ACPH-2 ... ... |ACPH |Acph-3 |ACPH-3 |1977] ... |ACPH |Acph-5 |ACPH-5 | ... |ACPH |Acph-6 |ACPH-6 | ... |AMY |β-AmyA |– ... |
|4A |AMY |β-AmyB |– ... |
| | | | |1980] ... |AMY |Amy 6A |– ... ... |AMY |Amy 6B |– ... |
|6Dβ |AMY |Amy 6D |– |1971] ... |AMY |Amy 7A |– | ... |AMY |Amy 7B |– | ... |AMY |Amy 7D |– | ... ұзын ... ... ... иығы, α – α-иығы, β – β-
иығы; AMY – амилаза; ACPH – ... ... ADH ... MDH – ... ... ... ... осы уақытта белгілі
мәліметтерді изоферменттерді жекелеген хромосомалардың ... ... ... (Карбон қышқылы эфирлерінің гидролозасы, ФК: 3.1.1.1 –
3.1.1.8 )
Эстеразалар - өте ... ... ... ... ... /19/ айтуынша, эстеразаның алғашқы төрт жолағы – полимерлі
молекула, ал қалғандары – ... ... ... ... және ... үшін ... ... болып
шапшаң қозғалатын эстераза саналады. Ол жұмсақ бидай, ... ... ... ... кездеседі. Оларды қозғалғыштығы төмендеу
бағытында А1, А2 және А3 деп белгілейді. V. Alexandrescu және әріптестері
мәліметтері ... ... ... фенотипі хромосоманың үшінші
гомеологиялық тобындағы кодаминантты гомеоаллелдерімен детерминацияланған
/17/. Бұл ... EST-A 3Вα ... ... ... жоқ
гомеоаллелдерімен, ал EST-A3 – 3Аα хромосоманың ... ал EST-A2 ... A1 мен A3 ... ... болатын гибридті
димер.
Гексаплойдты бидайда эстераза синтезіне жауапты 7 ... ... ... ол локустар өнімдерінің биохимиялық құрылымы анықталған. Мысалы, ... ... ... димер екендігі анықталды /18/.
β-амилаза (α-1,4 –глюкан-мальтгидролаза, Ф.К: 3.2.1.2., β-AMY)
Тыныштық күйдегі дәнде ... ... ... орналасқан. Ол
дәнде екі формада кездеседі: 1) бос күйінде, ол тұз ... ... және 2) ... ... ... байланысқан күйінде.
Гексаплоидты бидайдың анеуплоидты ... ... ... төрт ... гені ... β-AmyА1, β-AmyD1, β-AmyА2, β-
AmyB1, сәйкесінше 4Аβ, 4Dα, 5Аα және 5В ... ... ... гендердің барлығында көпаллельділік анықталған. β-AmyА2 генінің
дамудың түрі мен жылдамдығын ... Vrn1 ... ... ... ... НАД-оксидоредуктаза, Ф.К: 1.1.1.37, MDH)
Малатдегидрогеназа – Кребс циклінің негізгі ферменттерінің бірі.
Малатдегидрогеназазаның негізгі орналасатын жері – ... ... бұл ... ... ... ... ... кездеседі. A.Legris айтуы бойынша малатдегидрогеназа – ... ... ... ... ... ... ... болатын
малатдегидрогеназаның көптеген молекулалық формасы ... ... ... ... ( ... Н2О2 – ... Ф.К: ... PRX)
«Пероксидаза» терминімен кең мағынада бір топ спецификалық ферменттер
– НАД-пероксидаза, НАДФ-пероксидаза, май қышқылы пероксидазасы, ... ... – және де ... ... әр ... спецификалық
емес ферменттер тобын белгілейді.
Пероксидаза көптеген органикалық қышқылдардың – фенолдар, ... ... және ... ...... ... ... мыналарды атап өтуге болады: о-крезол, ... ... ... ... ... р-гидрохинон, о- немесе
п-фенилендиамин, тотықсызданған ... ... ... және ... ... ...... кіреді. Оның
активтілігінің Ph ауданы 4-тен 12-ге ... ... /17/. Және ... көбісі термотұрақты. Бош ... ... ... 1987) бұл ... әлсіз субстраттық спецификалыққа және өте
жоғары ұлпалық спецификалықа ие екендігін көрсетті.
Қазіргі кезде ... ... ... ... жайлы
мәліметтер көптеп кездеседі. Пероксидазаның генетикасы жайлы алғашқы
жұмыстардың ... J. ... (1969, 1974) ... ... ... әр ... инбредті линиялырын анализдеп, изоферменттердің бірінің
бір локустың кодаминатты аллельдерімен реттелетінін анықтады.
Қатты және ... ... ... генетикалық реттелуін
алғаш Koberhel әріптестерімен (1974) ... ... /8/. ... олар ... ... 6 вариантын анықтады: a, b, c,
d, e, f. Одан кейінгі жұмыстарында олар a, b, c, d-изоферменттерінің 7A, ... 7D ... ... анықтады.
Алкогольдегидрогеназа (алкоголь, НАД-аксидоредуктаза, Ф.К: 1.1.1.1).
Алкогольдегидрогеназа субстратқа байланысты аз спецификалы реакцияны
катализдейді:
RCH2OH+NAD↔CHO+NAD-H2
Бұл фермент әр түрлі қалыпты және ... ... ... ... ... тотығуын катализдейді. Әр өсімдік түрлерінің
алкогольдегидрогеназаның молекулалық ... әр ... ... ... 116 ... тең, ал ... нүктесі 5,66 – 5,76
арасында жатады (Langston et.al., 1980) ... ... ... ... ... жүгеріде,
арпада, бұршақта, сорго, бидайда және т.б зерттелген. Бұл ... ... ... ... ... Олай болу ... бұл
өсімдіктің генетикалық өзгергіштігі және оңай ... /1, 8/. ... ... пен J. ... ... ... үшін олар инбредті линияларды пайдаланған және
жетілмеген дәннің эндоспермасын анализдеген. Нәтижесінде екі әр ... жеке екі ... ... ... (Hart., 1980) қатты бидайдың алкогольдегидрогеназаның димер ... ... ... ... Нули-тетрасомалар линияларын
зерттеу жұмыстары АДГ суббөліктерін кодтайтын гендер 4A, B4 және ... ... ... ... ... ... ... реттелуі
күнбағыс, бидай, эгилопс, жүгеріде және т.б анықталды. Бұл болжамды түрдегі
«алғашқы» геннің дупликациясы ... ... ... эволюциясының
алғашқы, дара жарнақты және қос жарнақтыға бөлінбей ... ... ... ... Материалдар мен зерттеу әдістемелері
1. Зерттеу материалдары
Зерттеу материалы ретінде T.durum қара ... ... ... ... ... Гордеиформе, Дамсинская-40, Дамсинская-90,
Кустанайская-12, Кустанайския-52, Наурыз-2, Наурыз-3, ... ... ... ... ... Үлгілерді дайындау және ферменттік белоктардың электрофорездік
бөлінуі
Эстераза, ... ... ... және ... ... бөлу үшін ... бөлініп алынған сулы экстракты
пайдаланылды. Бидайдың белоктық ... ... алу Shaw C. R ... ... ... ... алкогольдегидрогеназа, ... ... ... ... ... V et.al әдістемесі бойынша жүргізілді/26/.
Зерттеу жұмыстарында 10% ПААГ пайдаланылды.Электрофорез вертикальды
полиакриламидтік гельде арнаулы камерада ... Бұл ... ... ... ... ... ... гель акриламид (CH2=СH-CO-NH2) және тігуші агент
(көбіне ... ... ... өнімі болып табылады. Винильдік топтардың полимерлену
нәтижесінде түзілетін көршілес екі ... ... ... ... ... ... гель үшөлшемді құрылымға ие болады.
Гельдің беріктігі мен эластикалығы полимерлену дәрежесіне және де ... ... ... байланысты болады.
Полимерлену дәріжесі мен көлденең байланыс түзілу дәрежесіне – ... ... Оны ... ... ... 7,5% ... ... 30% ПААГ-де 20А0 /3/. Акриламидтің сәйкес концентрациясын тандап алу
арқылы керекті ... торы бар гель ... ... Полимерлену реакциясының
катализаторы ретінде көбіне бос ... көзі ... ... ... пайдаланады, мысалы амони перисульфаты – N,N,N’,N’-
тетраметилэтилдиамин (ТЕМЕД). Біздің жүмысымызда полимерлену ... ... ... ... және ... пайдаланылды.
Катодты пероксидаза изоферменті электрофорезіне трис-алюминий-
лакттатты буфер ... (pH 3,9) ... ... 300 ... 1 ... аралығында жүрді.
3. Изоферменттерді гистохимиялық бояу
Изоферменттерді гельде электрофорез арқылы бөлгеннен ... ... ... ... ... ... изоферменттерді бояудың
көптеген әдістері бар. Олардың барлығының негізі: ферменттердің субстратпен
байланысу нәтижесінде ... ... ... ... ... ол гельде бойалған жолақтар түрінде көрінеді. Ол өз ... ... ... анықтауға мүмкіндік береді:
1) Эстераза, негіздік және ... ... ... ... субстрат қызметін α- және β-нафтилацетат, нафтилпропионат,
нафтилфосфат атқарады. Ферменттердің субстратты катализдеу нәтижесінде
бос нафтол ... ... ... ... ... ... гексоазотталған негіздік фуксин және ... ... ... ... ... ... Бұл бояғыштар
нафтолмен коңыр түсті боялған қосылыстар түзеді. Нәтижесінде гельдегі
фермент орналасқан жер қоңыр ... ... ... үшін көп ... Fast blue RR, Fast blue B және т.б.
2) Каталазаны анықтау. Каталазаны ... үшін ... ... ... крахмал қосады (ол изоферменттердің ... ... ... кедергі жасамайды). Электрофорезді
кейін гельде бірнеше минут сутек ... ... (Н2О2) ... одан ... оған KI ... қосады. Ол кезде Н2О2 KI-пен
әрекеттеседі, ол бос I2 ... ... ... ... Ол ... ... көк түске бояйды. Ферменттердің орналасқан жерінде ақ түс
пайда болады.
3) Дегидрогеназаларды ... ... ... гистохимиялық боялуы
бірнеше сатыда жүреді. НАД- және ... ... ... глутаматдегидрогеназа)
арналған инкубациялық орта компоненттің құрамы бойынша бірдей, ... ... ғана ... ... Субстрат ретінде
органикалық қышқылдар (глуатмин, алма қышқылы, сүр қышқылы және т.б)
және олардың ... ... т.б ... ... ... нитрокөк
тетразол пайдаланады. Олар тотықсызданған НАДФ-пен күлгін (фиолетті)
косылыс түзеді.
Әдебиеттерде 60-тан астам ферменттерді бояудың 90-ға жуық ... /12/. ... ... ... ... бояу әдістері
көрсетілген.
EST:
1-
нафтилацетат.............................................................30м
г
2-
нафтилацетат.............................................................30м
г
Fast blue
RR...................................................................30мг
0,05 М ацетатты буфер, pH 5,0 ..................................100мл
Қараңғы жағдайда, 370С температурада 1 сағат аралығында
инкубацияланды.
PRX:
Бензидин...............................................................
.........1г
10% сірке
қышқылы.....................................................100мл
30% сутек ... ... ... бөлме температурасында, жарықта жүргізілді.
ADH:
Этил
спирті....................................................................0,
5мл
НАД....................................................................
...........15мг
НСТ....................................................................
...........10мг
ФМС....................................................................
..........5мг
Трис-HCl буфер, pH
8,0..............................................100мл
MDH:
1М натрий
малат...........................................................5мл
НАД....................................................................
............15мг
НСТ....................................................................
............10мг
ФМС....................................................................
...........5мг
Трис-HCl буфер, ... ... М ... буфер, pH 5,0
....................................100мл
Қараңғы жағдайда, 370С температурада 1 сағат аралығында
инкубацияланды.
β-амилаза:
крахмал................................................................
...........400мг
0,05 М ацетатты буфер, pH ... С-те 30 ... ... ... ... Нәтижелер
Қатты бидай үлгілерінің энзимкодтаушы локустары бойынша салыстырмалы
электрофорездік анализі
β-амилаза, ... ... ... ... катодты пероксидаза
изоферменттерінің электрофорезі жүргізілді. Олар сәйкес 8 энзим кодтаушы
локуспен реттеледі /25-28/. Анализге жетілген ... ... ... ... сулы ерітіндісі пайдаланды. Mdh-2, 6-Pgd-1, Adh-1 және ... ... ... Mdh-1 және Est-1 локустары бойынша 3 аллель
және β-Amy локусы бойынша 5 ... ... ... ... кодтаушы
аллельдердің кездесу жиілігі анықталды. (2-5 сурет). Жоғарыда көрсетілген
изоферменттер жүйесі бойынша ... ... ... ... бойынша мономорфты сорттар бір-екі локус ... ... ... ... Mdh-1, Mdh-2, Est-1, ... β-Amy ... ... мономорфты Светлана сорты Gpd-1 локусы бойынша
диморфты болып шықты және ол локустың F және S ... ... ... – 0,66 және 0,33 ... ... ... барлық
изоферменттік жүйе бойынша мономорфтылық көрсетті, тек Est-1 локусы ... ... ... ... және бұл ... ... кездесу жиілігі теңдей екі
екі аллель («а» және «b») ... Mdh-2 ... ... ... жоқ. Mdh-2, 6-Pgd-1, Adh-1, Gpd-1, Mdh-1, β-Amy және ... бойынша табылған полиморфизм қатты бидай Triticum. Durum L.
сорттарын идентификациялауға мүмкіндік ... 2. ... ... T.durum сорттарындағы Mdh-1 локусы аллельдерінің
кездесу жиілігі.
Сорттар: 1 – Ангел; 2 – Безенчукская 139; 3 – ... 4 ... 40; 5 ... 90 ; 6 – ... 12; 7 – ... 52; ... Наурыз 2; 9 – Наурыз 3; 10 – ... 4; 11 – ... 10; 12 – ... 13 – ... 14 – ... b, c – Mdh-1 локусының аллельдер.
Сурет 3. Қатты бидай T.durum сорттарындағы Est-1 локусы аллельдерінің
кездесу жиілігі.
Сорттар: 1 – Ангел; 2 – ... 139; 3 – ... 4 ... 40; 5 ... 90 ; 6 – ... 12; 7 – ... 52; 8
– Наурыз 2; 9 – Наурыз 3; 10 – ... 4; 11 – ... 10; 12 – ... 13 – ... 14 – ... b, c – Est-1 ... аллельдер.
Сурет 4. Қатты бидай T.durum сорттарындағы Gpd-1 локусы аллельдерінің
кездесу жиілігі.
Сорттар: 1 – Ангел; 2 – ... 139; 3 – ... 4 ... 40; 5 ... 90 ; 6 – ... 12; 7 – ... 52; 8
– Наурыз 2; 9 – Наурыз 3; 10 – Наурыз 4; 11 – ... 10; 12 – ... 13 – ... 14 – СИД-88.
S, F – Gpd-1 локусының аллельдер.
Сурет 5. Қатты бидай сорттарындағы 6-Pgd локусы ... ... 1 – ... 2 – ... 139; 3 – ... 4 ... 40; 5 –Даминская 90 ; 6 – кустанайская 12; 7 – Кустанайская 52; 8
– Наурыз 2; 9 – Наурыз 3; 10 – ... 4; 11 – ... 10; 12 – ... 13 – ... 14 – СИД-88.
a, b - 6-Pgd локусының аллельдері.
Алынған нәтижелерге сүйене отырып зерттелген қатты бидай сорттарының
энзим кодтайтын ... ... ... туыстығ-алшақтығы
дендрограммасы құрастырылды (6-сурет).
Сурет 6. Қатты бидай Triticum. Durum L. сорттарының ... ... ... ... генетикалық ұқсастық-алшақтығын көрсететін
дендрогамма.
Қортынды
Қазақстанның маңызды дәнді-дақылдарының бірі – ... ... Durum L. ... ... 14 сортының келесідей
изоферментік жүйелер бойынша ... ... ... алкогольдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, глюкозо-6-
фосфатдегидрогеназа, глютаматдегидрогеназа, катодты пероксидаза. ... ... ... әр ... локустардың аллельдік құрамы
анықталды. Зерттелген сорттар энзим кодтаушы локустардың көбісі ... ... , тек 1-2 ... ... ғана ... полиморфизм
анықталды. Алынған нәтижеге сүйене отырып ... ... ... ... ... ... ... генетикалық ұқсастық-алшақтық
дендрограммасы тұрғызылды.
Алынған нәтижелер бидай селекциясында, сорттарды поспорттауда маңызды
болып табылады.
Пайдаланған әдебиеттер:
1. К. ... Т. ... ... М: Мир 1983г. С ... ... А. А. ... ... //М.: Наука. 1970 С.337
3. А.А. Созинов. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции
М: Наука6 1985г. С. ... ... И.П. ... ... ... ... в ... с
селекцией на качество // В кн.: Растительные белки и их биосинтез.
М.: Наука. 1975 ... Daussant J., Sjdowski J., Ziegler P. Cereal ... ... ... isozyme status within cereals // Plant Physiol. 1994. vol.
143. pp 585-590.
6. Кудрявцев А. М., Метаковский Е. В. Глиадин пшеницы: генетика ... ... ... ... ... в ... ... хозяственно-ценных признаков пшеницы и в
филогенетических исследованиях // Генетика. 1993. т.29, №1 с.13-27.
7. ... А. И., ... В. Н., ... О. Ш. ... ... маркеры и системный подход // Генбанк растений и его
использование в селекции. Алматы. 1995. с.179-185.
8. С.И. ... А.Б. ... ... ... ... ... по ... кодирующих локусов // Вестник КазНУ, серия
биологическая, Алматы № 3 (18), 2002г.
9. Яааска В. Э. ... как ... ... ... ... // В кн., ... ... генетических
процессов. М.: Наука. 1985. с.251-266.
10. IUPAC-IUB Commission on ... ... // Arch. ... 1979. v.147, ... ... Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem.
Bilphys., 1979. v.147, p.1-3.
12. К. Н. ... А. А-Х. ... И. Р. ... ... ... ... ... Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г,
С. 99-113.
13. К. Н. ... А. А-Х. ... И. Р. ... ... в
хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г,
С. 99-113.
14. К. Н. ... А. А-Х. ... И. Р. ... ... в
хемосистематике высшых растений. Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г,
С. 99-113.
15. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. ... ... ... ... ... Из-во «Наука» КазССР, Алматы 1982г,
С. 99-113.
16. К. Н. Сарсенбаев, А. А-Х. Беков, И. Р. Рахимбаев. ... ... ... ... ... «Наука» КазССР, Алматы 1982г,
С. 99-113.
17. Gottlieb L.D. Isozyme number and phylogeny// In: Proteins and ... In Plant ... ... Springer-Verlag. 1983.
p. 408.
18. Gottlieb L.D. Isozyme number and ... In: Proteins and ... In Plant ... ... Springer-Verlag. 1983.
p. 408.
19. Gottlieb L.D. Isozyme number and phylogeny// In: Proteins and Nucleic
Acid In Plant ... ... ... ... ... Gottlieb L.D. Isozyme number and ... In: Proteins and ... In Plant Systematics. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1983.
p. 408.
21. Заиров С.З. Накопление и ... ... в ... ... ... 1987. ... Shaw C.R., Prassad R. Starsh gel ... of enzymes –
complication of recipes. // Biochem.Genet. – 1970: V4, N2, P. 297-320.
23. Coodman V., Miller T.E., Rilley R. 1976 ... of the A genome ... wheat and that of Triticum uratu. ... v. 27, N1. P. ... Е. В. ... ... ... рестений Новосибирск: Наука 1986г.
25. С.И. Абугалиева. Молекулярные маркеры в изучении генетической
разнообразия сидов AEGILOPS и ... ... // ... и ... № 1-2, ... ... S., ... A., Turuspekov Ye. Triticum durum L.
cultivars identification by using ... Second ... ... Turkey. May 14-18, 2000. P. 37
27. Abugalieva S., Dracheva L., Abugalieva A., Karbozov A. Cultivar ... of bread and durum wheat in ... ... and end ... // 6th ... Research Conference “ Plant Genetic
Resources in the Genomic Era: Genetic Diversity, Genome Evolution and
New Applications”, March 07-11, ... ... ... С.И., ... А.И., ... А.Б., ... Б.
Сравнительное изучение генефонда твердой пшеницы // В сб. ... ... ... аграрной науки в стабилизации
сельскохозяйственного производства Казахстана». Актобе, 2003, С. 118-
127.
29. Абугалиева С.И., Абугалиева А.И., Туруспеков Е.К. Идентификация
ценных генотипов гексаплоидного ... и ... ... с
использованием молекулярных маркеров// Материалы научно-практического
семинара « Научно-техническое обеспечение и организация производство
биотехнологической продукции в Республике Казахстан» не 2001-2005гг.
– Итоги ... РНТП Ц0252, ... 2005. С. ... ... ... ... бойынша қатты бидай сорттарының
идентификациялау іске асырылды. Зерттелген сорттар арасындағы ... ... ... дендрограмма құрылды және генетикалық ара қатынасы
анықталды.
Резюме
Осуществлена идентификация сортов твердой пшеницы по ... ... ... ... генетические расстояния и ... ... ... ... ... ... of durum wheat ... was conducted on alleles of
isozyme coding loci. The genetic distance between analyzed ... ... and ... of the genetic ... and ... ... тізімі:
1. Туруспеков Е.К., Абугалиева С.И., Ледовской Ю.С.,
ЖардемалиеваА., Бексеитов Е.К., Бакеив Ф.Н., Шигенова Э.Т.
Использование молекулярных маркеров в ... и ... ... ... КазНУ. Серия биологическая. – 2006.
2. Шигенова Э.Т., Абугалиева С.И., ... Ю.С., ... ... Е.К. ... ... ... ... для поиска маркеров засухоустойчивости. Материалы
международной конференции, посвященной ... Т.М. ... ... 2006г.
3. Жардемалиева А., Бексеитов Е.К

Пән: Ауыл шаруашылығы
Жұмыс түрі: Реферат
Көлемі: 23 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 300 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Техногенді заттармен ластанған аймақтардағы өсімдіктердің морфологиялық және анатомиялық ерекшеліктерін зерттеу38 бет
Бидай алейрон клеткаларындағы азот тотығының супероксиддисмутаза белсенділігі мен супероксид радикалының жинақталуына әсері33 бет
Өсімдік клеткалардың программаланған өлімінің немесе апоптоздың генетикалық механизмі54 бет
Гальванизация. Электрофорез8 бет
Жасушалардың құрамдық бөлшектерін фракциялау3 бет
Азот тотығының бидай алейрон клеткаларының программаланған өліміне әсері30 бет
Ақ бидай нанының квалиметриялық бағалануы және оның сапасын жақсарту жөніндегі шараларды ұйымдастыру28 бет
Ақ бидай ұны4 бет
Ақтөбе облысының бидай өнімділігінің құрылуының агрометеорологиялық және синоптикалық жағдайы22 бет
Бидай5 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь