Жоғары температураның зиянды әсері

МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ 4
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 6
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ 6
1.1 Жоғары температураның зиянды әсері 6
1.1.1 Жоғары температураның әсерінен болатын морфо.анатомиялық көрсеткіштер
8
1.1.2 Жоғары температураның өсімдіктің өсуі мен дамуына әсері 9
1.1.3 Жоғары температураның судың мөлшеріне әсері 10
1.1.4 Жоғары температураның фотосинтезге әсері 10
1.1.5 Өсімдіктердегі гормональды өзгерістер 12
1.2 Өсімдіктердің термотолеранттылық механизмдері 13
1.2.1 Тотығу стрессі және антиоксиданттар 17
1.2.2 Стресс белоктары 18
1.2.3 Осмолиттер 20
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ 24
2.1 Зерттеу объектілері 24
2.2 Зерттеу әдістері 24
2.2.1 Бидай сорттарына биометриялық параметрлеріне талдау жасау 24
2.2.2 Липидтердің асқын тотығын анықтау 24
2.2.3 Фотосинтездік пигменттердің мөлшерін сандық әдіспен анықтау 25
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 26
3.1 Жоғары температураның бидай сорттарында биомасса жинақталуына әсері
26
3.2 Жоғары температураның бидай сорттарының липидтерінің асқын тотығуына әсері
27
3.3 Фотосинтездік пигменттердің мөлшеріне жоғары температураның әсері 28
ҚОРЫТЫНДЫ 31
ҚЫСҚАРҒАН СӨЗДЕР 32
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 33
Температураның көтерілуі ауыл шаруашылығының басты проблемасы. Өзгермелі және тұрақты температуралар өсімдіктерде морфо-анатомиялық, физиологиялық және биохимиялық өзгерістердің пайда болуына себеп болады. Олар өсімдіктің өсуіне және дамуына, сонымен қатар, экономикалық кірістің жылдам төмендеуіне алып келуі мүмкін. Жоғары температураның қолайсыз әсерлерін ауыл шаруашылық өсімдіктердің термотолеранттылығын генетикалық әдістерді қолданып жоғарылату арқылы төмендетуге болады. Бірақ бұл үшін өсімдіктердің жоғары температураға физиологиялық реакциясын, төзімділік механизмдерін, дақылдардың термотолеранттылығын жоғарылату стратегиясын түсіну маңызды.
1.Hall A.E. Crop Responses to Environment.- CRCPress LLC, Boca Raton,
Florida, 2001.–P. 95-98.
2.Jones P.D., New M., Parker D.E., Mortin S., Rigor I.G. Surface areatemperature and its change over the past 150 years // Rev. Geophys.– 1999. – V. 37. –P. 173–199.
3. Schoffl F., Prandl R., Reindl A. Molecular responses to heat stress / In: Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular Responses to Cold, Drought, Heat and Salt Stress in Higher Plants. - R.G. Landes Co., Austin, Texas, 1999.–P. 81-98.
4. Ahn Y.J., Zimmerman J.L. Introduction of the carrot HSP17.7 into potato (Solanumtuberosum L.) enhances cellular membrane stability and tuberization in vitro // Plant Cell Environ. – 2006. – V. 29.–P. 95-104.
5. Momcilovic I., Ristic Z. Expression of chloroplast protein synthesis elongation factor, EF-Tu, in two lines of maize with contrasting tolerance to heat stress during early stages of plant development //J.Plant Physiol. – 2007. –V. 21.–P. 90-99.
6. Camejo D., Rodriguez P., Morales M.A., Dellamico J.M., Torrecillas A., Alarcon J.J. High temperature effects on photosynthetic activity of two tomato cultivars with different heat suscebtibility// J.Plant Physiol. – 2005. –V. 25.–P. 281-289.
        
        МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ
4
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
6
1
ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
6
1.1
Жоғары температураның зиянды әсері
6
1.1.1
Жоғары температураның әсерінен болатын морфо-анатомиялық ... ... ... өсуі мен ... ... ... ... мөлшеріне әсері
10
1.1.4
Жоғары температураның фотосинтезге әсері
10
1.1.5
Өсімдіктердегі гормональды өзгерістер
12
1.2
Өсімдіктердің термотолеранттылық механизмдері
13
1.2.1
Тотығу стрессі және антиоксиданттар
17
1.2.2
Стресс белоктары
18
1.2.3
Осмолиттер
20
2
ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ... ... ... сорттарына биометриялық параметрлеріне талдау жасау
24
2.2.2
Липидтердің асқын тотығын анықтау
24
2.2.3
Фотосинтездік пигменттердің мөлшерін сандық әдіспен анықтау
25
3
ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ... ... ... ... ... ... ... әсері
26
3.2
Жоғары температураның бидай сорттарының липидтерінің асқын тотығуына әсері
27
3.3
Фотосинтездік пигменттердің мөлшеріне жоғары температураның әсері
28
ҚОРЫТЫНДЫ
31
ҚЫСҚАРҒАН СӨЗДЕР
32
ПАЙДАЛАНҒАН ... ... ... ауыл шаруашылығының басты проблемасы. Өзгермелі және тұрақты температуралар өсімдіктерде морфо-анатомиялық, физиологиялық және биохимиялық өзгерістердің пайда ... ... ... Олар өсімдіктің өсуіне және дамуына, сонымен қатар, экономикалық кірістің жылдам төмендеуіне алып ... ... ... ... ... әсерлерін ауыл шаруашылық өсімдіктердің термотолеранттылығын генетикалық әдістерді қолданып жоғарылату арқылы төмендетуге болады. Бірақ бұл үшін өсімдіктердің жоғары температураға ... ... ... механизмдерін, дақылдардың термотолеранттылығын жоғарылату стратегиясын түсіну маңызды.
Жылулықтың бастапқы деңгейі дамудың әр сатысында өзгеріп тұрса да, ... ... ... ... ... ... ... жасайды. Мысалы, стресстің интенсивтілігіне және өсімдіктің түріне байланысты ... ... ... ... ... ... ... тоқтатады. Кейінгі кезеңдерде жоғары температура фотосинтезге, тыныс алуға, мембранды тұрақтылыққа теріс әсер етеді және гормондар мен біріншілік, екіншілік ... ... ... ... ... әр ... жылу стресс белоктарының және стресспен байланысты басқа белоктардың экспрессиясы, ... ... ... (ROS) ... ... жылу ... ... негізгі реакциялары болып табылады. Өсімдікке жоғары температурамен күресу үшін әр түрлі механизмдер реализациясы қажет, яғни ... ... ... оттегінің белсенді формаларының қоқымдарын жинау, антиоксиданттарды өндіру, бірге еритін заттардың жиналуы, митоген активті протеинкиназаның (MAPK) және ... ... ... (CDPK) ... ... және ең ... транскрипцияның активациясы мен сигнализациясы.
Жылулық шоктың белоктарының (ЖШБ) экпрессиясы - ... ... ... ... ... Молекулалық массасы 10-200 кДа болатын жылулық шок белоктарының (ЖШБ) функциясы шаперондардың функциясына ұқсас болады және жылулық стресс кезінде сигналдардың ... ... [3]. ... шок ... ... ... физиологиялық құбылыстарды жақсартады. Олар фотосинтез, су мен қоректік заттардың сіңірілуі, мембрананың тұрақтылығы және эффективтілігі. Бұл жақсартулар ... ... ... ... және ... ... ... [4,5,6].
Жұмыстың мақсаты: Жоғары температураның өсімдіктерге зиянды әсерін және өсімдіктердің жоғары температураға тұрақтылығының механизмдерін анықтау және талдау.
Жұмыстың ...
1. ... ... ... жинақталуына жоғары температураның әсерін бақылау және анықтау
2. Жоғары температураның бидайдағы липидтердің асқын тотығуына әсерін бақылау және анықтау
3. Жоғары ... ... ... ... пигменттерінің мөлшеріне әсерін анықтау
Жұмыстың өзектілігі: Қоршаған ортаның температурасының ... ... ... ... ... ... төндіріп тұр. Температураның көтерілуі дүние жүзінің басты проблемаларының бірі. Жоғары температура өсімдіктердің өсуі мен дамуына зиянды әсер етеді. Сонымен ... ... ... ... алып келуі мүмкін. Жоғары температураның ауыл шаруашылық өсімдіктеріне кері әсерін алдын алу үшін, прогрессивті технологияны қолданып ауылшаруашылық ... ... ... ... ... мен ... ... қажет.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
* ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
+ Жоғары температураның зиянды әсері
Өте жоғары температурада клеткалардың қатты ... ... ... клеткалардың өлуі бірнеше минуттың ішінде жүруі мүмкін. Осы ... ... ... ... ... ... болады [3]. Өсімдіктер жоғары температураға қарағанда төмен температураға ... ... ... Қыста өсімдік төмен температуда бірнеше ай өсе ... ал ... ... ... өсімдіктер бірнеше сағаттан кейін өледі. Жоғары өсімдіктердің ішінде нағыз термофилдер болмайды. Төмендеу температурада өсімдіктің зақымдауына мен өлімі ұзақ ... әсер ... ... ... ... ... ... әсері белоктардың денатурациясын және агрегациясын қосады, мембранды липидтердің шығуын жоғарылатады. Жоғары температураның ... ... ... мен ... ... инактивациясын, белок деградациясын іске қосады [8]. Жылу стрессі микротүтікшелердің құрылымына митотикалық клеткаларда микротүтікшелердің түзілуі арқылы және микротүтікше фрагмопласттарының ұзаруы ... әсер ... [9]. Бұл ... ақыр ... өсудің тоқталуына, токсикалық қосылыстардың және оттегінің активті формасының (ОАФ) түзілуіне ... ... ... ... ... ... болып бұзылады және олардың өткізгіштігі жоғарылайды. Басқа әсерлерге қарағанда жоғары температурада мембраманың өткізгіштігінің көтерілуі физиологиялық ... ... алып ... ... жабысқақтығы өседі, сондықтан циклоздың (цитоплазманың қозғалысы) интенсивтілігі тоқтайды, клеткалық шырынның концентрациясыда жоғарылайды. Клеткадағы ... ... ... ... ... ... алып ... Бір уақытта органикалық заттардың негізгі полимерлерінің гидролизінің активациясы есебінен ... ... ... ... ... ... ... температурада гидролиз күштірек жүреді. Сондықтан, белоктардың ыдырауы, мысалы, өсімдікте улы амиакка дейін жүруі мүмкін. ... ... ... ... ... жапырақтардан ассимиляторлардың шығуы бұзылады. Жарық фаза сияқты фотосинтезде және көмірқышқылының фиксациясы да тоқтайды. Жоғары температураға ІІ фотожүйедегі электрондардың транспорты ... ... ... ... ... ... фотосинтездің бөлек ферменттерінің денатурациясы жоғарырақ температурада жүреді. Инактивациямен тез алмасатын тыныс алудың уақытша активациясы іске қосылады. ... ... жылу ... ... ... ... альтернативті жолының үлесі көтеріледі. Сонымен қатар, жоғары ... ... ... активациясы болмайды деген мәліметтер бар. Микросомалы тотығу күшейеді, әсіресе липидтердің асқын тотығуы өседі. Организмнің түрлі ... әр ... ... ... ... ... алуға қарағанда төмен температурада ингибирленеді. Ол тыныс алу субстраттарының жетіспеушілігін ... ... ... ... мысалы, көкөністер мен жемістерде қанттар азаяды. Сондықтан, олардың тәттілігі төмен болады. Жоғары температуралы стресстің эффектісінің ... ... алу мен ... дисбалансынан туындайды. Әсердің жалғасуы немесе өте жоғары температурадағы әрекет жылулық шогына әкеп соғуы мүмкін. Термоинактивациялық фермент жүреді. Клеткада плазмолиз басталады. ... ... ... шығып, клеткалық коллапсимен аяқталады. Жапырақта некротикалық дақ пайда болады. Олар деп аталады. Қаншалықты құрғақшылыққа төзімді және ... ... ... құрғақшылыққа бейімделген механизм және жоғары температураға белгілі мөлшерде ұқсас ... ... [3, 8, ... ... ... ... температурада екі типтегі қорғаныс механизмі жұмыс жасайды: жоғары температураның жағдайының бар болуына ... және ... ... ... ... ... ... біріншіден, анатомиялық көмегімен бейімделу болып келеді. Жапырақта ксероморфты құрылым ... Ол тік ... ... ... талшық немесе балауызбен қапталған. Жапырақтар көп қабатты ... ... ... сол ... көп ... ... ... шөл даланың бұтақтары жапырақтарын маусымға байланысты өзгертеді. ... ... олар ... ... ... ал жазда ақ және өте әлсіз болады. Барлық осы бейімделулер ... күн ... ... және ... ... ... ... шығынданады. Екіншісі, өсімдіктер жоғары температураның әсерінен судың булануының интенсификациясын сақтайды. Өсімдіктер судың сіңіруін активтейді, транспорт және ... ... ... ... ... жоғары температураның көмегімен биохимиялық адаптацияға жетеді [50].
Жылу стрессі белгілі уақыт ішінде температураның өз деңгейінен ... ... ... ... ... қоршаған ортаның температурасының 10-15оС-тан жоғары болуы жылулық стресс немесе жылулық шок деп ... ... ... ... температураның интенсивтілігінің, көтерілу жылдамдығының, ұзақталығының комплексті ... ... ... Осылай болатын климаттық аймақтардың дәрежесі, түнде немесе күндіз болатын жоғары ... ... және ... ... ... Бірақ, кейбір ғалымдар түндегі температура негізгі ұстап тұрушы фактор деп есептесе, басқалары түндегі және күндізгі температура өсімдікке өздігінен әсер ... деп ... ... ... температурасы ауа температурасынанда төмен болады. Негізінен өсімдік температураны транспирация көмегімен төмендетеді және осылай өзін қызып кетуден сақтайды. Су ... ... су ... ... ... қолайсыз жағдайларының әсерін жоғарылатады. Жоғары температура организмге зиянды әсер етіп, мембраналар мен белоктарды зақымдайды. Әр түрлі белок - ферменттер әр ... ... ... ... ... ... ... жиі болатын денатурациясы да зат алмасу процесстерін бұзады. ... ... ... ... және ... да улы зат ... өнімдері түзіліп, клетканың өлуіне алып келеді. Жоғары температура фотосинтезді және тыныс алуды тоқтатады. Жоғары ... ... ... ... Бұл ... ... 35 -- 40°С-та басталады. Сонымен қатар, жоғары температурада фитогормондардың активтілігі төмендейді. Гиббереллиндердің ... ... ... ... төмендеу өсу процесстерінің тоқталу себептерінің бірі болып келеді [50].
o ... ... ... болатын морфо-анатомиялық
өзгерістер
Тропикалық климат жағдайында радиация мен жоғарғы температураның артықшылығы өсімдіктің өсуіне және соңғы өнімге әсер ететін факторларды ... ... ... ... ... ... және ... кейін де зиян келтіруі мүмкін, яғни жапырақта, бұтағында, сабағында күннен болатын күйіктер, өсімдіктің қартаюы және бойының ингибирленуі, ... ... ... және ... ... ... [11,12,13]. Біркелкі климатты аймақтарда өнімнің төмендеуіне жылулық стресс себепті [14].
Өсімдіктерде жоғарғы температура әсерінен болатын ... ... ... процесстері сияқты тікелей немесе жанама дамуы мүмкін. Бұл реакциялардың бір фенологиялық кезеңі екіншісінен ерекшеленеді. Мысалы, жоғары ... ұзақ ... ... ... мен өсуі тоқтайды немесе энергиясы азаяды. Жоғарғы температура өскіннің ұзындығын қысқартады, нәтижесінде мезгілінен бұрын өлуіне алып келеді [15].
Жылу ... жеке ... ... ... өсімдіктің гүлденуіне және тұқымның толығуына кері әсер етеді. Сонымен қатар, жүгері және басқа астық дақылдарының ядросында крахмал, ... май ... ... жіне ... ... төмендейді [16, 17]. Бидайда жылу стрессіне сезімтал келеді. Оның масағындағы дәндер мөлшері температура көтерілген сайын азаяды [18]. Жоғарғы ... ... ... ... ... ... арахис өнімділігін тез жоғалтады. Қызанақтың репродуктивті процесстері, яғни мейоз, аналық және аталық жыныс органдары, ... ... ... ... ... ... ұрықтану, ұрықтанған эмбриондар жоғары температура әсерінен зақымдалады [19,20,21].
Өсімдік гүлдей бастаған кезде жоғары температураның әсері өте ... ... ... және жоғарғы температураға сезімталдығы 10-15 күнге дейін жалғасады. Гаметогенезде (гүлдегенге дейін 8-9 күн) және ... ... ... 1-3 күн) кезінде репродуктивті фаза жоғары температураға сезімталдығы төмен болады. Өсімдіктің жоғары температураға сезімталдығы өсімдіктің түріне және фенологиялық кезеңіне байланысты ... ... ... ... зақымдалған репродуктивті процесстер ұрықтану және ұрықтанғаннан кейінгі процесстерге әсер етеді және өнімділігін төмендетеді [10].
Қоршаған ортаның жоғары температурасынан анатомиялық өзгерістер ... ... ... және ... ... ... ... яғни клетканың мөлшері кішірейеді, саңылаулар жабылады, су тапшылығына ұшырайды, саңылаулар тығыздығы көтеріледі. Субклеткалық деңгейде хлорапластар күрделі ... ... Ол ... ... өзгеруіне алып келеді. Мысалы, жоғары температура фотосинтезді төмендетеді де, тилакоидтардың құрылымын өзгертеді. Жоғары температура ... ... ... және ... ... ғана ... субклеткалық деңгейде де әсер етеді. Жоғары температура әсерінен осы өзгерістердің ... ... ... ... ... Жоғарғы температураның өсімдіктің өсуі мен дамуына әсері
Әр түрлі фенологиялық кезеңдер жоғары температураға сезімталдығы бойынша ... ... бұл ... ... және ... ... ... [8, 23]. Жылулық стрессі өсімдіктің өсу жылдамдығына әсер ететін негізгі фактор [8, 15, 24].
Өсімдік стресске шалдығатын даму ... ... ... деңгейін анықтауға болады. Өсімдік түрлері мен сорттарының жоғары ... ... ... даму ... ... өзгереді, бірақ барлық вегетативті және репродуктивті сатылары жылулық стресстің деңгейіне ... ... ... ... ... күндізгі жоғары температура жапырақтардың газ алмасу ... ... ... ... дақылдар төмен диапозонды температураға төзімді келеді. Ондай температура гүлдену фазасыда жоғары болған жағдайда, ұрықтануды және тұқымның түзілуін ... ... ... [7]. ... ... әсер ... гүлдену кезінде жасыл жапырақтар төзімді келеді және өнімділіктің төмендеуін азайтады [25].
Сонымен қатар, ... ... ... ... ... әсер ... ұн мен нанның сапасын және физико-химиялық қасиетін төмендетеді, ұндағы белоктың мөлшерін өзгертеді [26,27]. Сондықтан, ... ... ... ... ... жылу ... сезімтал даму сатылары мен процесстерін білу маңызды. Осындай түсініктер өсімдіктердің жоғары ... ... ... ... ...
o Жоғары температураның судың мөлшеріне әсері
Қоршаған ортаның температурасы өзгергенде өсімдіктегі судың мөлшері де ... [28]. ... ... ... ... ... тәуелсіз, ұлпадағы судың тұрақты мөлшерін ұстап тұрады. Бірақ, су шектелгенде, жоғары температура бұл тенденцияны бұзуы мүмкін [29]. Дала ... ... ... жылу ... ... ... [30]. ... түнде температураның көтерілуі Lotus creticus өсімдігінің жапырағындағы судың потенциалын төмендетеді. Қант қамысына жылу ... әсер ... ... ... ... және оның компоненттері өзгерген [47]. Сонымен қатар, жылу стресінің әсерінен қызанақтың жапырақтарының су қатынасы және тамырдың гидравликалық өткізгіштігі қозады [48]. ... ... ... күндіз өсімдікте жоғары температураның әсерінен су мөлшерінің төмендеуі жоғарылайды. Түнгі уақытқа қарағанда, күндіз өсімдікте жоғары температураның әсерінен су ... ... ... [30].
1.1.4 Жоғары температураның фотосинтезге әсері
Жоғары температураның әсерінен әр ... ... ... ... ... ... ... индекаторы болып келеді және олар өсудің корреляциясын көрсетеді. Фотосинтез процессіндегі кез келген шектеулер ... ... ... ... ... келтіреді. Ламеля тилакоидтардың фотохимиялық реакциялары және хлоропласттар стромасындағы заттардың көмірқышқыл айналымы жоғары температура кезіндегі жарақаттардың негізгі сайттары ... ... [31]. ... ... ... флуоресценцияның максимальды флуоресценцияға қатынасы (Fv/Fm), негізгі флуоресценция (F0) жылу толеранттылығымен байланысатын физиологиялық параметрлер [32]. Томат генотиптерінің және қант ... ... ... кезінде хлорофилл а:b қатынасы жоғарылайды, ал хлорофилл/каротиноид қатынасы төмендейді [34]. Жоғары температурада хлорофилл a және b ... ... ... [22]. ... ІІ өте ... ... температурада оның активтілігі төмендейді [6, 35]. Ол ФЖ ІІ орналасқан ... ... ... ... ... [36]. Жылу стресі оттегінің дамушы комплексінің диссоциациясын тудыруы мүмкін. Нәтижесінде ФЖ ІІ акцепторлы бөлігіндегі ... ... ... ФЖ І ... ... ... ... ағыны арасында дисбаланс түзіледі. Жылу стресі әсерінен ФЖ ІІ реакционды орталығынан Mn атомдарының шығуын реттейтін молекулалық ... 33 кДа ... ... ... ... Жылу ... ... орталықтың басқа бөліктерінде бұзуы мүмкін, мысалы, D1 немесе D2 белоктарды. ... ... ... ... ФЖ ІІ ... ... оның функционалды активтілігі арқылы қайта қалпына келу жолдарын іздестіреді [6, 34, 37]. Арпада жылу импульсынан кейін ФЖ ІІ ... және ... ... ... ... транспорт бұзылады. Арпада және бұршақ тәрізділерде жылу стрессінің әсерінен ФЖ ІІ бірден зақымдалады және оттегінің бөлінуінің бұзылуы электронды транспорттың ... алып ... ... ... ... ФЖ І ... ферменттері және хлоропласттары термостабилді болады. Сонымен қатар, ФЖ І циклдік электронды жолды, тилакоидтардың протонды градиентін активирлеуге қабілетті ... ... ... ... С3 ... С4 жолына қарағанда қатты әсер етеді. Ол энергияның бөлінуін және көміртек метаболизмінің ферменттеріне әсер етеді [38]. Жылу ... ... ... ... ... Жылу стрессі кезінде крахмал мен сахароза синтезі фосфатсинтазаға ADP-глюкоза пирофосфорилаза және ... ... ... ... ... ... жапырағында жылу стрессі кезінде газ алмасуы жүреді. Вегетативті сатыда күндізгі температура фотосинтезге әсер ... және СО2 ... ... ... ... қысқартады және СО2 клеткааралық кеңістік арқылы өтуіне кедергі жасайды. RUBISCO ферментінің активтелуінің төмендеуінен саңылаулардың өткізгіштігі жоғарылайды [15].
Температураның жоғарылауы фотосинтезді ... және ... ... ... ... ... ... сонымен қатар, сайттардың карбоксилденуін жоғарлатады. Устьицалардың өткізгіштігі және фотосинтез көптеген өсімдіктерде RUBISCO ферментінің активтелінуі ... ... ... ... ... ... RUBISCO ... каталитикалық активтілігін жоғарылатқанымен, ферменттің көмірқышқыл газымен төмен қатынасы және ... ... ... фотосинтез қабілетінің қалпына келуін төмендетеді. Мысалы, температура 38оС-тан жоғары болғанда жүгері жапырағындағы фотосинтез ... және ... ... ... фотосинтездің тоқталуы қиын болған. Бірақ фотосинтездің тоқталуы саңылаулардың реакциясынан тәуелсіз ... ... ... және ... алу ... ... болады. Жалпы айтқанда, фотосинтез жылдамдығы төмендейді және қараңғыда тыныс алу, фото тыныс алу жоғарылайды. Сонымен ... ... ... ... төмендейді және жоғары температурада ферменттің инактивациясы мен денатурациясы фотосинтезді тоқтатады. Жылу стрессіне қарсы осындай өзгерістер ... және ... ... ... [36,40]. ... CO2 ... жылу ... әсерінен өсіп жатқан жапырақтарда аз ғана зақымдалған, ал өсіп жетілген жапырақтарда ... ... Жылу ... ... даму ... ұзақтығын тоқтатады, жарықты қабылдауды төмендетеді және фотосинтез, тыныс алуға кері әсер етеді. Бірақ ... ... ... ретінде қаралады. Ол жоғары температураға сезімтал келеді.
1.1.5 Өсімдіктердегі гормональды өзгерістер
Өсімдіктер қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына тез бейімделеді, бірақ бейімделу немесе ... ... ... және ... байланысты түрленеді. Гормондар бұл қатынаста маңызды роль атқарады. Гормоналды сигнализацияда болатын бөгеттер организмнің интеграцияға қабілеттілігін ... ... ... ... биосинтез, құрамы жылу стрессіне байланысты өзгереді [17].
Абсциз ... (АБҚ) және ... (C2H4) ... ... ... сигналды молекула ретінде көптеген физиологиялық қасиеттердің реттелуіне қатысады. Жоғары температура абсциз қышқылының деңгейін жоғарылатады. ... Agrostis ... жылу ... ... абсциз қышқылының деңгейі көтерілмеген, бірақ стресстен кейін қалпына келгеннен соң жинала бастаған [41]. Стресске қарсы абсциз ... ... ... экспрессиясын өзгертеді. Абсциз қышқылының жауапты реакциялары промоторлардың бірнеше потенциалды цис және транс - әсері бар реттеуші элементтерін ... ... ... көптеген гендердің жоғары немесе төмен реттелуінің модуляция жолы арқылы өсімдіктердің ... ... ... ... ... ыстық пен құрғақшылық сәйкес келгенде АБҚ индукциясы термотолеранттылықтың маңызды компоненті болып келеді [42].
Абсциз ... ... ... ... ... ... ... модуляция жолымен құрғақшылыққа адаптациясы мен акклиматизацияның делдалы. Дала жағдайында абсциз қышқылы индукциясы термотолеранттылықтың маңызды компоненті. Ол ... ... ... ... тірі ... үшін ... ... қатысады. Кейбір зерттеулер көрсеткендей, кейбір ЖШБ (HSPs) индукциясы, мысалы HSP70, АБҚ индукциясының механизміне ұқсас болады [43].
Газ тәріздес ... ... ... өсу және даму ... ... ... Этиленнің биологиялық активтілігі толығымен болады. Этилен биосинтезіне қатысатын ... мен ... ... бір күн ішінде өзгеріп тұрады. Жылу стресі әсерінен әр түрлі өсімдікте этилен ... ... ... Мысалы, бидайдың жапырағында 35оС, ал сояда 40оС этилен түзілуі жоғарылайды. Этилен екі түрдеде 40оС-та ... ... ... ... ... ғана байқалған [1].
Басқа гормондардың ішінде салицил қышқылы (СҚ) өсімдіктерде жылу стресіне қарсы ... ... ... ... ... ... ... компоненті [44]. Салицил қышқылы жылулық шоктың транскрипция ... ... ... Са2+ гомеостазы мен антиоксидантты жүйе қатысатын ұзақ мерзімді термотұрақтылық салицил қышқылы арқылы болады. Салицил қышқылының туындысы сульфосалицил қышқылы (ССҚ) H2O2 ... жою ... ... ... ... қиярда (Cucumus sativus) H2O2 жойғанда негізгі роль ... Жылу ... ... ... қышқылымен қатар глутатионпероксидаза, аскорбатпероксидаза және глутатионредуктаза қатысады. Олар H2O2 жоюға қатысатын негізгі ферменттер емес. Өсімдіктердің термотолеранттылығын жапырақтарына ... ... себу ... ... болады. Сонымен қатар, салицил қышқылының туындысы метилсалицилат ... ... ... [12, 34, ... ... тұрақтылыққа гибберелин мен цитокиндердің әсері абсциз қышқылына қарама-қарсы. Гормондардың басқа сорты брассиностероидтар томат пен ... ... ... [2].
+ ... ... ... ... температураға төзімділігін сақтау үшін әр түрлі механизмдер қолданады, олар ... және ... ... ... ... ... липидтердің өзгеруі. Көптеген өсімдік дақылдарының ерте пісіп-жетілуі жоғары температураның әсерінен ... көп ... ... жол ... ... дамуының әр сатысында әр түрлі типті стресстер әсер етуі ... және ... ... ... әр ... ... түрленеді. Стресстің бірінші сигналы, мысалы, осмотикалық және ионды эффектілер, температураның өзгеруі, мембрананың ... ... ... және ... ... ... ... және мембрананы қалпына келтіру үшін транскрипцияны шақырады. Сигнализацияға дұрыс жауап бермесе клеткалық гомеостаз зақымдалуы, ... ... ... мен ... құрылымының бұзылуы клетканың өліміне алып келеді. Температураның бір ... ... ... ... ... жасалуы мүмкін [45].
Өсімдіктің стресске қарсы реакцияларының механизмдерін анықтаудың практикалық маңызы зор. Негізгі тұрақтылық механизмдері, яғни ионды транспортерлар, осмопротекторлар, бос ... ... ... ... ... транскрипционды бақылау стресске қарсы маңызды эффектілер [46]. Жылу стресінің эффектілері әр түрлі деңгейде ерекшеленеді. Мысалы, плазматикалық мембрана және биохимиялық жолдар ... ... ... органеллада әсер етеді. Жылу стресінің бірінші әсері плазмалеммада болады, ол липидті биқабаттың ... әсер ... Бұл Са2+ ... және цитоскелеттің реорганизациясына әсер етіп, нәтижесінде митоген митоген активтелген протеинкиназа ... және ... ... протеинкиназа (CDPK) реттеледі. Ядерлік деңгейдегі осы каскадтардың сигнализациясы ... және ... ... ... ... ... активті формаларының түзілуі және антиоксиданттардың түзілуі сигнализация үшін маңызды. Антиоксидантты қорғаныс механизмі жылулық ... ... үшін ... [45, 46].
Температураның жоғарылауына төзімді өсімдіктер жылуға тұрақты белок - ферменттер синтезіне қабілетті. Жоғары температурада клеткаларда арнайы белоктар синтезделеді. Олар ... ... ... ... ... оларды жылулық шок белоктары деп атайды. Оларды 1962 жылы ... ... ... ... ... ... 1980 жылы өсімдіктен және микроорганизмдерден табылған. ЖШБ ... ... ... тірі ... көмектеседі және стресс тоқтағаннан кейін физиологиялық процесстерін қалпына келтіруге көмектеседі. ЖШБ белгілі бір гендердің экспрессиясы ... ... ... ... ... ... спецификалық мРНҚ синтезделеді, ал 3-5 минуттан кейін температура жоғарылағанда белоктар пайда болады. Осындай белоктарды түзуге қабілетті ... ... ... ... болады. Мысалы, арабидопсистің ЖШБ синтезіне қатысатын транскрипционды факторының экспрессиясының индуцирленуі ыстыққа тұрақтылығын жоғарылатқан. ЖШБ синтезін ... ... ... төмендеген. ЖШБ кейбір түрлері тек жоғары температурада ғана емес басқа стресс факторларныда да, мысалы, су жетіспеушілігінде, төмен температурада, тұздың әсерінде ... [40]. ... ... ... шок ... индукциясында жақсы зерттелген. Әр ЖШБ әсер ету механизмі шаперондардың ... ... ЖШБ ... ... ... ... хабар беру арқылы қызмет жасайтын іс-әрекетіне ұқсайды. ... ... ... стресс механизмдермен әрекеттеседі. ЖШБ/шаперон стресс кезінде сигнал жіберуде және ... ... ... ... ... Олар осмолиттердің түзілуімен және антиоксиданттармен байланысты [5, 9, 11]. ЖШБ ... ... және ... ... болады. Төмен молекулалы жылулық шок белоктарына молекулалық салмағы 15-35 кДа болатын белоктар, ал жоғары молекулалы жылулық шок белоктарына молекулалық ... 60-110 кДа ... ... ... ... функциялары әр түрлі болады. Мысалы,
БТШ-100 шаперондардың қызметтерін атқарады. Олар белоктардың денатурациялануынан пайда болған ... ... ... және ... ... құралғанда, белоктардың 3-ші ретті құрылымын құрғанда қателіктерді түзетеді. БТШ-90 цитозольда, ядрода, цитоплазмалық ... ... Олар ... ... ... ... атқарады. Бірақ олардың нағыз шаперондардан айырмашылығы, олар белгілі белоктарға жоғары спецификалық болып келеді және олармен байланысқа түседі. БТШ-70 - ... ... ... ... ... конститутивті экспрессияланады, басқалары жылы және суық шокпен индукцияланады. БТШ-70 цитозольда, ЭР, митохондрияда, пластидаларда орналасады. БТШ-70 полипептидтік ... ... ... ... белоктардың 4-ші реттік құрылымының құрылуына қатысады. БТШ-60 молекулалық ... ... ... Олар ... ... және ... стромасында орналасады. БТШ-60 өсімдіктерде қалыпты жағдайларда да болады. Олардың басты қызметі бөліктерден тұратын белоктардың ... ... ... бір түрі ... ... кодтанған хлоропластық белокты рибозо-бисфосфаткарбоксилазаны жинауға қатысады. In vitro ... ... ... ... [40, 50]. ... ... ... бар ЖШБ 15-ден 30 кДа дейін клеткаларда көп ... ... ... салмағы бар ЖШБ молекулалық салмағы 200-ден 800 кДа ... ... ... ... ... ... ... Төмен молекулалық салмағы бар ЖШБ АТФ-ті қажет ... ... ... ... тұрақтылыққа қаныққан липидті мембрана маңызды элемент болып саналады. Бидайдың термотұрақты мутантты линиясын термоөңдегенде ... ... ... ... ... ... ... болады. Гендер экспрессиясының термотолеранттылығын өзгерту маңызды болып табылады. Жылу стрессі гендер экспрессиясын, ЖШБ экспрессиясын тудырып және ... ... ... ... тез ... Жылу стрессі мРНҚ сплайсингін ингибирлейді [35, 40].
22726651075055Мембрана өткізгіштігі
0 ... ... ... ... ... ... ... құрылуы және Ca2+ иондарының клетка іщіне тасымалдануы
0Цитоқаңқаның қайта құрылуы және Ca2+ иондарының клетка іщіне тасымалдануы
24917403580130 МАПК ... МАПК ... ОАФ ... ОАФ ... ... (хлоропласт және митохондрия)
0ОАФ генерациясы (хлоропласт және митохондрия)
9963156931659 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... тасымалы
Еріген заттардың жиналуы
Осмолиттер реттелуі
00 ... ... ... ... ... ... ... протеинкиназа
0 Кальций тәуелді протеинкиназа
37585654513580Шаперондар сигналы және активтелген ... ... және ... ... ... шок элементтері
Жылулық шок элементтері
25012655932805 ... ЖШБ, ... ... ... ... және ... микротүтікшелер
0 ЖШБ, рибосомалық белоктар, шаперондар
Белок фолдингі және ренатурациясы
Байланысқан микротүтікшелер
Сурет 1 - ... ... ... Тотығу стрессі және антиоксиданттар
Жылу стрессі кезінде ұлпалардың сусыздануынан ... ... ... ... оттегінің активтелген формасының реакциясы мен генерациясы, синглетті оттегінің қосылуы, супероксид ... ... ... ... гидроксил радикалы жоғары температура әсерінен клеткалардың зақымдалу симптомдары болып табылады [19]. Оттегінің активті формасы мембрана липидтерінің автокаталитикалық асқын тотығуына алып ... Ол өз ... ... ... ... функцияларын өзгертеді [30].
Супероксид радикалы хлоропласттар мен митохондрияда синтезделеді және микроденешіктерде ... ... ... Оттегінің супероксид дисмутазаға (СОД) айналуынан аскорбатпероксидаза немесе каталаза арқылы жойылған H2O2 түзіледі. Бірақ оттегі және ... ... ... ... ... ... улы ... Гидроксил радикалы хлорофиллді, белоктарды, ДНҚ, липидтерді және басқа маңызды макромолекулаларды зақымдап, өсімдіктің метаболизміне және ... ... кері әсер ... ... ... ... ... қарсы ферментативті және ферментативті емес детоксикация жүйесін жасайды және осы арқылы тотығудан сақтайды. Мысалы, өсімдіктегі СОД ... ... ... ... әсер етеді, яғни, H2O2 жоюлуы, токсикалық тотықсыздандырғыштардың тотығуы, клетка қабықшасындағы лигниннің ... және ... ... ... ... ... ... реакциялары, патогендерге және жәндіктерге қарсы тұруы және кейбір тыныс алу процестері. Аскорбатпероксидаза активациясы жылу стресінің әсерінен болатын ... ... ... [1, 6, 29]. ... ... ... ... жоғары болғанда антиоксидантты активтіліктің төмендеуі зақымдаулардың пайда болуына алып келеді.
o Стресс белоктары
Стресс ... ... - ... ... стресске бейімделуінің маңызды шешімі. Көптеген стресс белоктары суда жақсы ериді. Жылулық шок белоктары жылу ... ... ... және ... да белоктар болады.
Арнайы белоктардың жиналуы және синтезі жылу стрессі әсер еткен кезде болады және бұл ... ... шок ... деп ... ... шок ... түзілуі жоғары температура әсер еткенде жоғарылайды. Шөл немесе жартылай шөлді аймақтарда өсетін өсімдіктер ЖШБ көп мөлшерде ... ... ЖШБ ... ... ... даму ... ... Бұндай жағдайда ЖШБ көрінуі дамудың белгілі сатыларында, мысалы, эмбриогенез, тозаңның дамуы және жемістерінің жетілуінде шектеледі. Жоғары температура ... ... ... әсер ... жылулық шок белоктары дамудың әр сатысында индуцирленеді. Жылулық шок белоктары термотолеранттылыққа жауап береді. Олардың ... ... ... ... ... ЖШБ ... ... әр түрлі клеткаларында тез жүреді [20, 26, 45].
Белоктың үш класы молекулалық массасына қарамастан жылулық шок белоктарының ... ... ... ... ... 15-200 кДа ... ... белоктар. ЖШБ өсімдіктер құрамында көп және әр түрлі болады. Бұл үш ... ... ... ... ... ЖШБ-90 мен ЖШБ-70 мРНҚ құрамында 10 есе жоғарылайды. Ал төмен молекулалы ЖШБ 200 есе ... ... ... ... ... ... 110 кДа полипептидтер мен убиквитин маңызды болмағанымен жылулық шок белоктары болып есептеледі. Ядрода кодталған ЖШБ ... және ... ... ... ... Ал ... біркелкі температурада жиналады [19, 32].
Иммунолокализациялы зерттеулер көрсеткендей, ЖШБ ... ... ... ... ... мен ... 42 оС температурада ұстағанда 5 митохондриальды LMW-HSPs (28, 23, 22, 20 және 19 кДа) ... ... ал ... тек ... (20 кДа) ғана ... ... жүгерінің бидайға қарағанда жоғары температураға төзімділігін көруге болады. ЖШБ ... ... ... ... ... ... денатурациясын тоқтатуы мүмкін. Төмен молекулалы ЖШБ агрегатты күйі және конформационды динамикасы өсімдіктер клеткасының термотұрақтылығы үшін ... ... ... ... шок ... ... ... гранулаларын жинайтын қабілеті бар және олардың ыдырауы өсімдік клеткасының жоғары температурада тірі қалуына ... ... [27, 33, ... шок ... ... ... реакциялары әр түрлі өсімдіктерде анықталған. Мысалы, HSP68 митохондрияда орналасқан және ол ... ... ... ... ... ... Термиялық өңдеген кезде өсімдіктің жылу стрессін ұстап тұратын қабілеті бар ЖШБ деңгейі жоғарылайды. ... ... ... 45 кДа ЖШБ жылу ... кейін өсімдіктің қалпына келуінде маңызды роль атқарады [7, 9].
Әр түрлі өсімдіктерде түзілген ЖШБ құрылымында ерекшеліктер болады. ЖШБ ... ... ... ... жиналуы клетканың метаболиттік аппаратын қорғауда маңызды рөл атқарады. Термотолеранттылық жылулық шок белоктарының синтезіне және оның жиналуына байланысты. ... ... HSP70 ... ... Соңғы кезеңде LMW-HSP21 екі түрлі қызметі томатта ФЖ ІІ тотыға зақымдалудан қорғайды және жемістердің ... ... ... ... ... ... HSP70 индукциясына байланысты болады [25, 37].
ЖШБ бірнеше түрге бөлінеді. Олар ЖШБ-100, ... ... ... және ... ... ЖШБ. ... ... ЖШБ жоғары деңгейі эксперессияланады. Бұл белоктар термотолеранттылықтың пайда болуымен байланысты. Жоғары температура белоктардың агрегациясын және денатурациясын тудырады. Егер оны ... ... өлуі ... ... және ЖШБ ... ... жылу ... болған зақымдауларын қалпына келтіреді. Стресс кезінде ЖШБ белоктың денатурациясы мен агрегациясын алдын алу үшін бірінші кезекте жұмыс жасайды. ... ... ... ... ... ... Стресс жағдайы болмаған кезде ЖШБ маңызды қызметі синтез және тасымалдау процесстеріне ... ... ... ЖШБ ... шаперондар ретінде қызмет атқарса да, олардың әрқайсысының әсер ету механизмдері әр түрлі және уникалды. ЖШБ-100 белоктары прокариот және ... ... ... ЖШБ-100 белоктары екі негізгі классқа бөлінеді. 1-ші класстағы белоктардың екі АТФ-байланысқан аймақтары болады, ал 2-ші ... ... бір ... ... боады. ЖШБ-100 белоктарының негізгі қаситеті АТФ-тәуелді түрде агрегацияланған белоктардың диссоциациясына қатысуы болып келеді. ЖШБ-90 эукариот клеткаларындағы ... ... ... ... ... ... ... тасымалдау, клеткалық циклді басқару болып келеді. ЖШБ-90 гендері өсімдіктердің бірнеше түрлерінен бөлініп алынған. ЖШБ-70 қалыпты, ... ... ... ... алатын және бөтен белоктардың рефолдингіне көмектесетін негізгі функцилары болады. ... ... ... ... ... және ... ... тұрақсыз белоктардың протеолитикалық деградациясына қатысады [50].
ЖШБ синтезі - температура қалыпты жағдайдан 8-10оС-қа көтерілгенде қосылатын стресстік ... ... әсер ... ... ... 3-5 минуттан кейін ЖШБ синтезін кодтайтын мРНҚ байқалады. Жылулық шок геномның репрограммалануын ғана ... ... жаңа ... ... да өзгертеді. ЖШБ синтезі басқа белоктарға қарағанда өте жоғары температурада тоқталады [45].
Хлоропластарда табылған жылулық шок белоктары ядрода кодталады, цитоплазмада ... ... ... ... тасымалданады. Ол жерде жылулық шокқа қарсы қорғаныс ... ... ... ... кезінде пайда болған сигналдарды ішкі клеткалық рецепторлар қабылдайды. Бұл кезде гендердің экспрессиясы және спецификалық мРНҚ синтезінің репрессиясы ... ... және ... ... ... Бұл ... спецификалық полипептидтер синтезінің өзгеруіне алып келеді. Жоғары температурада ЖШБ гендерінің ... ЖШБ ... ... ... ... Осы реттеуші элементтер әр түрлі жылулық шок белоктарында ұқсас ... ЖШБ ... ... гендерін транскрипциямен немесе осы гендердің трансфакторларының спецификалық реттеуші белок-факторларымен ... ... ... Трансфакторлар цитоплазмада қалыпты температурада кезінде болады. Жылулық шок олардың модификациясын тудырады. Мысалы, олар фосфорилденіп ядроға енеді және ЖШБ гендерінің реттеуші ... ... осы ... ... ... [50]. ... механизм барлық эукариоттарда ұқсас болады. Жылулық шок тоқтағаннан кейін ЖШБ синтезі тоқтайды және ... ... ... белоктар синтезі қалпына келеді. Жоғары температура әсерінде ұзақ болған ... ... ... ЖШБ ... ... Осы ... кері ... принципі бойынша ЖШБ гендерінің экспрессиясын реттейтін механизмдері қосылады. ЖШБ-ның клеткаларда жиналуы гендердің активтілігін қосады, яғни клетка ЖШБ мөлшерін қалыпты ... ... ... [50].
o ... - ... ... ... алуан түрлі төмен молекулалы органикалық қосылыстар. Олар суда жақсы ериді, улы емес және бейорганикалық иондармен салыстырғанда метоболизмде өзгерістер ... ... да ... ... аты - ... ... деп ... Клетка цитоплазмасындағы табиғаты органикалық осмолиттердің синтезі және жинақталуы - өсімдік әлемінде кең тараған құбылыс, бірақ өсімдік ... ... ... ... ... ... вариациялар байқалады. Үйлесетін заттардың рН-тың физиологиялық мәнінде бейтарап болу тенденциясы бар. Олар ... ... ... ... цвиттерион түрінде, яғни теріс және оң зарядтарды алып жүретін кеңістік бойынша бөлінген молекулалар түрінде болады. ... ... ... ... ... табылады. Амфифильді заттар молекулаларында полярлы емес (гидрофобты), сонымен ... ... ... ... ... Кең ... ... 1 - суретте бейнеленген [50].
2901315122555Сульфонийдің үшіншілік қосылыстары
00 Сульфонийдің үшіншілік қосылыстары
739140122555 ... ... ... ... ... ... Аммонийдің төртіншілік қосылыстары
00 Аммонийдің ... ... 2 - ... ... ... функциясы - осмореттеу процестеріне қатысу. Көптеген бейорганикалық ... ... Ка+ және Сl ... жоғары концентра - циясы улы, сондықтан өсімдік ... ... ... ... реттеуге пайдалану мүмкін емес. Алайда биополимерлермен үйлескен осмолиттер цитоплазмада граммға шаққанда ... жүз ... ... ... ... және ол ... улы әсер етпейді. Осыған байланысты өсімдіктер цитоплазманың осмостық қысымын реттеу үшін клеткадағы бейорганикалық иондарды емес ... ... ... - тердің ролі, әсіресе құрғақшылық пен тұздану жағдайында клеткаға осмостық активті заттарды ... ... ... ... төзімділік бойынша өсімдіктердің айырмашылығы осмолиттер биосинтезі ... ... ... байланысты болады.
Вакуольде осмореттелу негізінен бейорганикалық иондардың -- К+, Cа2+ және Сl ... ... ... ... ... ... цитозолдің, вакуольдің және клетканың басқа қалған барлық органнелаларының осмостық тепе-теңдігі орнайды. Осмореттелумен қатар ... ... ... өте маңызды қызмет атқарады.
Бұл функция цитоплазмалық биоөріске байланысты қорғаныс (протекторлық) ретінде анықталуы ... ... қос ... ролін ескере отырып, оларды көбінесе осмопротекторлар деп атайды. ... ... ... ... ... ... көптеген экспериметальді мәліметтер жингақталуда. Бірақ айта кететін жағдай үйлесетін заттардың ... ... ... ... ... ... өсімдік жапырағы препаратында жүргізілген тәжірибеде глицин-бетаин рибулозобисфосфаткарбоксилазалардың инактивтелуін және фотожүйе II ... ... О2 ... жояды.
Осмолиттер биополимердің гидратты қабықтарын бұзбайды деп есептеледі. Стрессор әсерінен синтезделетін кейбір төмен молекулалы органикалық ... ... ... синтезделеді және ол осмореттеу қызметін атқара алмайды. Алайда олар стресс ... ... ... ... ... роль ... Ондай қосылыстарға диамин путресцин және одан түзілетін полиамин спермидин және спермин жатады.
Осмолиттер сыйымдылығы деп аталатын ... ... ... ... ... жиналуы абиотикалық стресс жағдайларында, сонымен қатар, тұздылық, су жетіспеушілігі және ... ... ... көптеген өсімдіктердің адаптивті механизмінің кілті болып келеді. ... ... ... әр түрінде әр түрлі осмолиттер жиналуы мүмкін, мысалы, қант және қантты спирттер (полиолдар), пролин, ... ... және ... қосылыстары. Осындай ерітінділіердің жиналуы өсімдіктердің стресске тұрақтылығын арттырады.
Глицинбетаин, амфотерлі ... ... ... жағдайында немесе жоғары температурада бірге еритін заттар ретінде ... роль ... ... ... ... ... қабілеттілігі бойынша бір түр екінші түрден ерекшеленеді. Мысалы, жоғары температура немесе су жетіспеушілігі ... ... мен қант ... ... ... жоғары болады. Стресс жағдайында күріш (Oryza sativa), ... ... ... және ... ... tabacum) ... түрлерде түзілмейді [14, 25, 44, 46].
Глицинбетаин сияқты пролинде жоғары өсімдіктерде кең таралған және ... ... ... ретінде көп мөлшерде түзіледі. Басқа осмолиттердің ішінде γ-4-аминомай қышқылы, non-protein аминқышқылы сыйымды ерітінділер ретінде кең тараған. ГАМҚ ... ... (ГАД) ... ... ... ... синтезделеді. Кейбір зерттеулер көрсеткендей, ГАМҚ метаболиттік және механикалық ақаулар болғанда көп жиналады [2, 38].
Полиаминдер (ПА) ... көп ... Олар ДНҚ, РНҚ және ... ... қарқындандырады. Поликатион ретінде, полиаминдер теріс зарядты биомолекулаларға өте ... ... ДНҚ, РНҚ, ... және қышқыл белоктарға, сонымен қоса мембрана компоненттерінің және клетка ... ... ... ұқсас. Өсімдіктерде полиаминдер көптеген физио - ... ... атап ... ... ... ... қалыптасуы, тамырдың өсуін жеделдету, эмбриогенез және жемістердің пісіп-жетілуіне қатысады. Полиаминдер құрғақшылық, тұздану, төмен температура және озон әсерінен ... ... ... ... ДНК, РНК, ... сонымен қоса, полиаминдер комплексіндегі мембраналардың құрылымын тұрақтандырады. Стресс жағдайында артқан РНКаза мен ... ... ... ... ... синтезі кезіндегі ақпараттарды дәл есептейді. Полиаминдердің құрылысы 2 - суретте ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3 - ... ... ... ... МЕН ӘДІСТЕРІ
2.1 Зерттеу объектілері
Зерттеу жұмысына зерттеу обьектілері ретінде бидайдың Казахстанская ранняя, Жеңіс, Северянка, Надежда сорттары алынды.
2.2 Зерттеу әдістері
2.2.1 Бидай ... ... ... ... 4 ... бидай сорты алынды. Бидай сорттарын топыраққа отырғыздық. Оларды 21 күн ... ... ... 21 күн өткен соң 2-4 күн жоғары температурада өсірдік. Содан кейін бидай сорттарының үстінгі ... ... ... ... ... ... кептіріп болған соң құрғақ салмағын анықтадық.
2.2.2 ... ... ... ... ... ... ... 2-тиобарбитур қышқылы реакциясы нәтижсінде түзілетін малон диальдегидінің санын анықтау әдісіне неізделген. Малон диальдегидінің мөлшері шикі ... ... ... тең. ... ... ... бөлігінен 1г алып, салқындатылған 4мл Трис-НCL буферімен (рН-7,6) еземіз де капрон фильтр арқылы фильтрлейміз. Фильтратты 20 ... ... ... Центрифугаттан 2 мл гомогенат құйып алып, 0,5 мл дистильденген су және 2,5 мл 0,5% 2-тиобарбитур қышқылын 20% ТХУ ... ... ... 30 ... су ... инкубирлейді және салқындатады. Содан соң 20минут 7000айн/мин центрифугалайды. Центрифугатты таза пробиркаларға құйып ... 532 нм ... ... ... өлшейді.
2.2.3 Пигменттердің мөлшерін сандық әдіспен анықтау
Ацетон сүзіндісін алу. 85% Ацетон ерітіндісін аламыз. Ол үшін 100% ... 85 мл ... оған 15 мл дист H2O ... ... ... ... 0,1г аламыз. Содан кейін оның үстіне 5 мл ацетон құя отырып фарфор келісінде еземіз, яғни экстракциялаймыз. Алынған сүзіндіні ... ... ... ... 25 мл ... ... де, оны 10 ... жіткіземіз. Алынған экстракттың құрамындағы пигменттердің концентрациясын спектрофотометрмен анықтаймыз. Бұл пигменттердің мөлшерін өте дәлдікпен ... ... ... ... береді. Пигменттердің концентрациясын спектрофотометрде анықтау фотоэлектроколориметрдегідей оптикалық тығыздығы бойынша ... ... ... ... ... ... бойынша анықтайды. Спектрофотометрде экстрактты оптикалық тығыздығы хлорофиллдің сіңіретін қызыл спектрдегі а мен b толқын ... және ... ... ... ... ... сәйкес өлшенеді. Үш түрлі толқын ұзындығында өлшедік (663 нм, 644нм, ... ... ... төмендегі теңдеулермен есептейді:
85% ацетон ерітіндісі үшін (Реббелен ... = 10,3 D663 - 0,918 ... = 19,7 D644 - 3,87 ... + хл.b = 6,4 D663 - 18,8 D644 ... = 4,75 D452,5 - 0,226 Cхл.а + ... ... ... Схл. а + хл.b, Скар - сәйкесінше хлорофилл а, b, мен ... ... ... және каротиноид концентрациялары, мг/л; D- Толқын ұзындықтарға сәйкес тәжірбиелік оптикалық тығыздықтар.
Алынған мәліметтер математикалық өңдеуден өткізіліп, нәтижелер келесі кестеге ... Осы ... ... ... қорытындылар жасалады.
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ
3.1 Жоғары температураның бидай сорттарының биомасса жинақталуына әсері
Зерттеу барысында бидай сорттарын 21 күн қалыпты ... ... ... ... ... 2-4 күн өсіргенде құрғақ салмағы бойынша көрсеткіш ... ... ... ... ... ... ... Северянка сортында 36%-ға, Жеңіс сортында 30%-ға төмендеді.
Сорттарды салыстырмалы қарайтын болсақ, осы ... ... ... ... ... ... көрсетті, ал Северянка сортының төзімділігі ең төмен болды. Бидай сорттарының жоғары ... ... ... ... қатармен орналастыруға болады: Надежда (90%) > Казахстанская ранняя (85%) > Жеңіс (70%) > ... (64%). Оны 4 - ... ... ... 4 - Жоғары температураның биомассаға ... ... ... бидай сорттарының биомасса жинақталуаны әсер еткенде Надежда сорты төзімділік көрсетті, ал ... ... өсуі ... ... ... температураның бидай сорттарының липидтерінің асқын тотығуына әсері
Зерттеу жұмысында липидтердің асқын тотығуында ... ... ... жоғарылағанда липидтердің асқын тотығуы ұлғаяды [49]. Липидтердің асқын тотығуының жоғарылауы мембранаға кері әсер ... ... ... ... ... ... ... және олардың өткізгіштігі жоғарылайды [50]. Жоғары температурада мембрананың өткізгіштігінің көтерілуі физиологиялық функциялардың бұзылуына алып ... [49]. ... ... ... ... зерттеу маңызды болып саналады.
Бидайды жоғары температурада 2-4 күн өсіргенде ... ... ... ... Надежда мен Казахстанская ранняя сорттарында бақылаудан 4 - 9%-ға жоғарылады, ал Северянка мен ... ... ол ... бақылаудан 30 - 22%-ға көтерілді. Осыған байланысты, липидтердің асқын тотығуының ... ... ... ... мөлшерін келесі қатармен орналастырамыз: Северянка (130%) > Жеңіс (122%) > Казахстанская ранняя (109%) > Надежда (104%). Липидтердің асқын ... ... ... ... ... температураға төзімсіз келеді. Осы сорттардың ішінде Северянка сорты ... ... оның ... ... пайыздық мөлшері 30% жоғарылаған. Бұл сорттардың ішіндегі ең төзімдісі Надежда сорты. 5 - суретте малон диальдегидінің ... ... ... 5 - Малон диальдегидінің мөлшері
Сонымен, жоғары температура бидай сорттарының липидтерінің асқын тотығының деңгейіне әсер еткенде Надежда сорты төзімділік ... ал ... ... ... болып шықты. Себебі, лпидтердің асқын тотығының деңгейі жоғарылпғпн сайын өсімдік төзімсіз болып келеді.
3.3 Фотосинтездік пигменттердің мөлшеріне жоғары температураның әсері
Биомасса ... ... ... ... жоғарылағанда фотосинтез және тыныс алу процесстерінде зақымдаулар болады. Фотосинтез процесіндегі кез келген шектеулер жоғары ... ... ... ... келтіреді. Жалпы айтқанда, фотосинтез процесінің жылдамдығы төмендейді және қараңғыда тыныс алу, фото тыныс алу жоғарылайды. Осыған байланысты зерттеу ... ... ... ... ... Казахстанская ранняя, Жеңіс, Северянка, Надежда сорттарының пигменттерінің мөлшерін анықтау үшін оларды әр түрлі толқын ұзындықтарында ... ... 663 нм ... ... ... а ... 644 нм ... ұзындығында хлорофилл b пигментін, ал 452 нм толқын ұзындығында каротиноидтарды қарадық. Жоғары температура жағдайында хлорофилл а пигменті бақылаумен ... ... ... 4% ... ... ... 13%, Жеңіс сортында 25%, Северянка сортында 31% төмендеді. Жоғары температура жағдайындағы хлорофилл а-ның мөлшері бойынша сорттарды ... ... ... ... > ... ... > Жеңіс(75%) > Северянка(69%). Мына қатарда көрініп тұрғандай, ... ... ... ... ... жоғары, яғни осы сорт жоғары температура әсеріне төзімді, ал Северянка ... ... яғни бұл сорт ... ... а ... мөлшері 6 - суретте көрсетілген.
Сурет 6 - Хлорофилл а пигменттерінің мөлшері
Бидай сорттарының хлорофилл b пигменттерінің мөлшері ... ... ... ... ... 19%, Казахстанская ранняя сорты 27%, Жеңіс сорты 37%, Северянка сорты 47% төмендеген. Хлорофилл b ... ... ... ... мына ... ... ... Надежда(81%)>Казахстанская ранняя(72%) >Жеңіс(63%) >Северянка(53%). Бұл жағдайда ең төзімді ... ... ... ең ... ... сорты болды. Оны 7 - суреттен көруге болады.
Сурет 7 - ... b ... ... ... ... ... ... 452 нм толқын ұзындығында анықтадық. Нәтиже бойынша бақылаумен салыстырғанда каротиноид пигментері Северянка сортында 28%, Жеңіс сортында 5% ... ал ... ... ... 13%, ... сорты 22% төмендеген. Хлорофилл пигменттерінің мөлшері төмендегенде каротиноидтардың мөлшері жоғарылайды немесе керісінше болады. Каротиноидтардың мөлшері 8 - ... ... 8 - ... ... ... ... мөлшері биомасса жинақталуы төзімді болған Надежда сортында жоғары болды. Ал пигменттер мөлшері биомасса жинақталуы төмен болған сорттарда ... Осы ... ... ... ... ... келді, себебі биомасса фотосинтез қарқындылығын көрсетеді. Жоғары температура бидай сорттарының ... ... әсер ... ... ... ... ... жоғарылады, ал Северянка сортында пигменттер мөлшері төмендеді. ... ... ... ... ... ... биомасса жинақталуы қатты тежелді. Биомасса тежелу бойынша Надежда сорты төзімділік қасиетін көрсетті, ал ... ... ... болды. Биомасса тежелу бойынша сорттар мынадай қатарда орналасты: Надежда (90%) > Казахстанская ранняя (85%) > ... (70%) > ... (64%).
2. ... ... ... ... ... Хлорофилл мөлшері біріншіден фотосинтездің қарқындылығына әсер етеді. Хлорофилл а және b мөлшері бойынша сорттарды салыстырмалы қарайтын ... осы ... ... ... ... жоғары төзімділік көрсетті, ал Северянка сорты төзімсіз болды. Оны мына қатардан көруге болады: Надежда > Казахстанская ... > ... > ... ... ... пигменттер ретінде болады және қорғаныс функция атқарады. Сондықтан, Надежда сортында каротиноидтар мөлшері төмендеді, ал Северянка ... ... ... ... ... сорттар мынадай қатарда орналасты: Надежда (78%) > Казахстанская ранняя (87%) > Жеңіс (105%) > Северянка (128%).
3. ... ... ... ... ... ... әсерінен ұлғаяды. Жоғары температураның әсерінен липидтердің асқын тотығының деңгейі Надежда сортында төмен болды, ал Северянка ... ... ... Ол мына ... ... ... (130%) > Жеңіс (122%) > Казахстанская ранняя (109%) > Надежда (104%).
Сонымен, ... ... әсер ... бидай сорттарының физиологиялық, биохимиялық көрсеткіштері әр түрлі деңгейде өзгерді. Төзімді ... ... ... ... ... ... пигменттерінің мөлшері аз мөлшерде өзгерді, ал липидтердің асқын тотығу деңгейі қатты көтерілген жоқ. Сонымен ... ... ... сорт ... ... сорты, ал төзімсіз сорт болып Северянка сорты идентификацияланды.
ҚЫСҚАРҒАН СӨЗДЕР
ЖШБ - ... шок ... - ... - ... - ... - ... қышқылы
СҚ - салицил қышқылы
ССҚ - ... ... - ... ... ТІЗІМІ
1. Hall A.E. Crop Responses to ... - CRCPress LLC, Boca ... 2001. - P. 95-98.
2. Jones P.D., New M., Parker D.E., Mortin S., Rigor I.G. Surface area ... and its change over the past 150 years // Rev. Geophys. - 1999. - V. 37. - P. 173 - ... Schoffl F., Prandl R., Reindl A. ... ... to heat stress / In: ... K., Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular Responses to Cold, Drought, Heat and Salt Stress in Higher Plants. - R.G. Landes Co., Austin, Texas, 1999. - P. ... Ahn Y.J., ... J.L. ... of the carrot HSP17.7 into potato (Solanum ... L.) enhances cellular membrane stability and tuberization in vitro // Plant Cell Environ. - 2006. - V. 29. - P. ... ... I., Ristic Z. ... of ... protein ... elongation factor, EF-Tu, in two lines of maize with contrasting tolerance to heat stress during early stages of plant ... // J.Plant Physiol. - 2007. - V. 21. - P. ... Camejo D., ... P., Morales M.A., ... J.M., ... A., Alarcon J.J. High ... effects on photosynthetic activity of two tomato cultivars with different heat suscebtibility // J.Plant Physiol. - 2005. - V. 25. - P. ... Porter J.R. Rising ... are likely to reduce crop yields // Nature. - 2005. - V. 436. - P. ... Howarth C.J. Genetic ... of tolerance to high temperature. In: Ashraf M., Harris P.J. Abiotic ... Plant ... Through Breeding and ... ... - Howarth Press Inc., New York, 2005. - P. 98-100.
9. ... A., Draber P., Viklicky V., Opatrny Z. Heat stress affects the ... of ... and cell division in ... tabacum cells // Plant Cell Environ. - 1997. - V. 20. - P. ... Peet M.M., Willits D.H. The effect of night temperature on ... grown tomato yields in warm climate // Agric. Forest ... - 1998. - V. 92, ... Guilioni L., Wery J., Tardieu F., Heat ... abortion of buds and flowers in pea: is ... linked to organ age or to ... between ... organs // Ann. Bot. - 1997. - V. 80. - P. ... Ismail A.M., Hall A.E. ... heat ... leaf membrane thermostability and plant morphology in cowpea. - Crop Sci., 1999. - P. 1762-1768.
13. Vollenweider P., Gunthardt-Goerg M.S. ... of abiotic and biotic stress factors using the visible symptoms in foliage. - Environ. Pollut, 2005. - P. ... Giaveno C., Ferrero J. ... of tropical maize genotypes to increase silage production in the central area of Santo Fe, Argentina // Crop Breed. Appl. ... - 2003. - V. 3. - P. ... Hall A.E. Breeding for heat ... // Plant Breed. Rev. - 1992. - V. 10. - P. ... Wilhelm E.P., Mullen R.E., Keeling P.L., Singletary G.W. Heat stress during grain filling in maize: effects of kernel growth and ... // Crop Sci. - 1999. - V. 39. - P. ...
17. Maestri E., Klueva N., Perrotta C., Gulli M., Nguyen H.T., ... N. ... genetics of heat ... and heat shock proteins in cereals // Plant Mol. Biol. - 2002. - V. 48. - P. ... Ferris R., Ellis R.H., Wheeeler T.R., Hadley P. Effect of high ... stress at anthesis on grain yield and biomass of field grown crops of wheat // Plant Cell Environ. - 1998. - V. 34. - P. ... Rainey K., ... P. ... of Phaseolus acutifolius A. Gray plant introductions under high temperatures in a controlled environment // Genet. Resour. Crop Evol. - 2005. - V. 52. - P. ... Vara Prasad P.V., Craufurd P.Q., ... R.J. Fruit number in relation to pollen ... and ... in groundnut exposed to short episodes of heat stress // Ann. Bot. - 1999. - V. 84. - P. ... Foolad M.R. Breeding for abiotic stress ... in tomato. In: Ashraf M., Harris P.J.C. Abiotic ... Plant Resistance Through Breeding and Molecular Approaches. -The Haworth Press Inc., New York, USA, 2005. - P. ... Karim M.A., ... Y., Stamp P. Heat ... of maize with ... of some physiological characteristics // Ann. Bangladesh Agri. - 1997. - V. 7. - P. ... ... P., ... M.S. Diagnosis of abiotic and biotic stress factors using the visible symptoms in foliage // Environ. Pollut. - 2005. - V. 37. - P. ... Marcum, K.B. Cell membrane ... and whole plant heat ... of Kentucky ... // Crop Sci. - 1998. - V. 38. - P. ... Tewolde H., Fernandez C.J., Erickson C.A. Wheat cultivars adapted to post-heading high temperature stress // J. Agron. Crop Sci. - 2006. - V. 192. - P. ... Perrotta C., Treglia A.S., Mita G., ... E., Rampino P., Ronga G., Spano G., ... N. Analysis of mRNAs from ripening wheat seeds: the effect of high ... // J. Cereal Sci. - 1998. - V. 27. - P. ... Wardlaw I.F., ... C., Larroque O., Wrigley C.W. ... effects of chronic heat stress and heat shock on kernel weight and flour quality in wheat // Funct. Plant Biol. - 2002. - V. 29. - P. ... Mazorra L.M., Nunez M., ... E., Coll F., ... M.J.
Influence of brassinosteriods and antioxidant enzymes activity in tomato under different temperatures // Plant Biol. - 2002. - V. 45, ... Machado S., Paulsen G.M. Combined effects of drought and high ... on water ... of wheat and sorghum // Plant Soil. - 2001. - V. 25. - P. 233.
30. ... J.L., Rumjanek N.G., Margis-Pinheiro M. Small heat shock proteins genes are differentially ... in distinct ... of common bean // Braz. J. Plant Physiol. - 2003. - V. 15. - P. ... Wise R.R., Olson A.J., Schrader S.M., Sharkey T.D. Electron ... is the functional limitation of photosynthesis in field-grown Pima cotton plants at high ... // Plant Cell Environ. - 2004. - V. 27. - P. ... Yamada M., Hidaka T., ... H. Heat ... in leaves of tropical fruit crops as measured by ... ... // Sci. Hortic. - 1996. - V. 67. - P. ... Wahid A., ... A. Possible ... of some ... ... in salt ... of ... // J. Plant Physiol. - 2006. - V. 163. - P. ... Karim M.A., ... Y., Stamp P. ... activity of developing leavea mays is less affected by heat stress than that of developed leaves // Physiol. Plant. - 1999. - V. 105. - P. ... Bukhov N.G., Wiese C., Neimanis S., Heber U. Heat ... of ... and leaves: leakage of protons from thylakoids and reversible activation of cyclic electron transport // Photosyn. Res. - 1999. - V. 59. - P. ... Mcdonald G.K., Paulsen G.M. High ... effects on ... and water ... of grain legumes // Plant Soil - 1997. - V. 196. - P. ... Sharkova V.E. The effect of heat shock on the capacity of wheat plants to restore their ... electron ... after ... or repeated heating // Russ. J. Plant Physiol. - 2001. - V. 48. - P. ... Salvucci M.E., Crafts-Brandner S.J. Inhibition of photosynthesis by heat stress: the activation state of Rubisco as a limiting factor in ... ... Plant. - 2004. - V. 120. - P. ... Vu J.C.V., Gesch R.W., Pennanen A.H., Allen L.H.J., Boote K.J., Bowes G. Soybean ... Rubisco and ... enzymes function at ... ... in elevated CO2 // J. Plant Physiol. - 2001. - V. 158. 295-307.
40. Nakamoto H., Hiyama T. ... proteins and ... stress. In: ... M. Handbook of Plant and Crop Stress. - Marcel Dekker, New York, 1999. - P. ... ... J., Huang B. Effects of abscisic acid, ... acid, ethylene and hydrogen peroxide in ... and recovery for creeping bentgrass. Plant Growth Regul. - 2005. - V. 47. - P. ... Swamy P.M., Smith B.N. Role of abscisic acid in plant stress ... // Curr. Sci. - 1999. - V. 76. - P. ... Pareek A., Singla S.L., Grover A. Proteins ... ... with ... desiccation, high and low temperature stresses and abscisic acid application in seedlings of Pusa 169, a ... rice (Oryza sativa L.) cultivar // Curr. Sci. - 1998. - V. 75. - P. ... Kawano T., Sahashi N., ... K., Uozumi N., Muto S. Salicylic acid induces extracellular superoxide generation followed by an increase in ... calcium ion in tobacco ... culture: the earliest events in ... acid signal ... // Plant Cell Physiol. - 1998. - V. 39. - P. ... Adams S.R., ... K.E., Cave C.R.J. Effect of ... on the growth and development of tomato fruits // Ann. Bot. - 2001. - V. 88. - P. ... Wang D., Luthe D.S.. Heat ... in a ... variant: failure to ... a ... heat shock protein isoform implicated in heat tolerance // Plant Physiol. - 2003. - V. 133. - P. ... Wahid A., Close T.J. ... of ... under heat stress and their ... with water relations of sugarcane leaves // Biol. Plant. - 2007. - V. 51. - P. ... Morales D., ... P., ... J., Nicolas E., ... A., ... M.J. ... ... and thermal shock imposition affects water relations, gas exchange and root ... ... in tomato // Biol. Plant. - 2003. - V. 47. - P. 203 - ... С. Д. ... Б. А. ... ... - ... основы металлоустойчивости растений. - Алматы, 2010. - С. 203-207.
50. Чиркова Т.В. Физиологические ... ... ... ... пособие. Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2002. - С. 244.

Пән: Ауыл шаруашылығы
Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Көлемі: 33 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 700 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Каспий теңізінің экологиясы4 бет
1986 жылдан 2002 жылдар аралығындағы салқын кездегі Алматы және Астана қалалары бойынша ауа температурасының термикалық режимі38 бет
Алматы және Астана қалаларының физика географиялық сипаттамасы19 бет
Астық массасын сақтау кезіндегі массаның өзгеруі8 бет
Атмосфераның температуралық режимі10 бет
Атырау және Семей қалаларының физика – географиялық сипаттамасы24 бет
Ауа температурасы7 бет
Ауа температурасының метеорологиялық жағдайы28 бет
Батыс Қазақстан бойынша станциялардың физико – георгафиялық сипаттамасы52 бет
Дене температурасы және оны өлшеу4 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь