Дала жағдайында өскен стевия линияларының биологиялық ерекшеліктері

КIPICПE ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 7
НЕГІЗГІБӨЛІМ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
1 Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .

1.1. Стевия өсімдігін интродукциялау және оның ғылыми теориялық маңызы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
10
1.2. Стевияның биологиялық қасиеттері мен ерекшелiктерi ... ... ... ... . 21
1.3 Стевия жапырақтарындағы трихомалардың саны мен дитерпендтті гликозидтердің оң коррелятивтік байланысы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

24
2 Зерттеу материалдары мен әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 28
3 Зерттеу нәтижелері және оларды талқылау ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
3.1 Стевия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және бейімдету, дала жағдайында өсіру ерекшеліктерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ..
29
3.2 Стевия жапырақтарындағы трихомалардың қалыптасуы мен ДГ жинақталуының коррелятивті байланысын анықтау ... ... ... ... ... ..
40
3.3 Стевия жапырақтарында кейбір минералды элементтердің жинақталу заңдылығын зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
48
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 50
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... 53
Тақырыптың өзeктiлiгi. Бүгінгі таңда өсімдік шаруашылығында өсімдіктерді интродукциялау және акклиматзациялау бағытында зерттеу жұмыстарын жүргізу бірқатар өзекті мәселелердің шешімін табуда қолданылатын маңызды құралдардың бірі болып табылады. Интродукциялау және акклиматзациялау әдістерін жасау мен оңтайландыру табиғи және жасанды флорада қалыптасқан жаңа түрлердің қасиеттерін зерттеуді, құнды қасиеттерге ие өсімдіктерді айқындауды және олардың таралу ареалдарын кеңейтуді, жаңа сорттар мен будандарды алуды көздейді.
1 Alison W., Sharareh H. The Effect of Stevia rebaudiana on the Growth and Survival ofLactobacillus rhamnosus GR-1 and Sensory Properties of ProbioticYogurt Journal of Food Research. - 2013. -Vol. 2, № 2. -P. 136-143.
2 Jayaraman S., Saravanan M., Seethalakshmi I. In-vitroAntimicrobial and Antitumor Activities of Stevia Rebaudiana(Asteraceae) Leaf Extracts // Tropical Journal of Pharmaceutical Research. - 2008. – Vol. 7, № 4. - P.1143-1149.
3 Vivek K.G., Atiya F., Uzma F. Antimicrobial potential of potential of Glycyrrhiza glabra roots // Jornal of ethnopharmacology. – 2008. - №116. - P. 377 – 380.
4 Feresin G. E., Tapia A. A., Bustos D. A. Antibacterial activity of some medicinal plants from San Juan, Argentina // Fitoterapia. - 2000. - Vol. 71. - P. 429 – 432.
5 Ali-Shtaych M. S., Reem M. R., Y. R. Faidi, Khalid S.M. Antimicrobial activity of 20 plants used in folkloric medicine in the Palestinian area // Journal of Ethnopharmacology. -1998. - Vol. 60. - P. 265 - 271.
6 Ceмeнoвa E.Ф., Вeднeeвa A.C. O микpoфлope и микpoбиoлoгичecкoй aктивнocти cтeвии Stevia rebaudiana Bertoni // Извecтия вyзoв мeдицинcкoй нayки. - 2009. - № 9. - C. 125 – 129.
7 .Растительный мир Курской области ( Пособие для учителей и студентов). Курск: КГПУ,2000.С.18-24.
8 Сикорская С Б.Растения обычные и необычные: опыты с ними // Опыты и наблюдения в процессе обучения ботанике.Курск.КГПУ,2001.С.9-13.
9 Ahmed M.S., Dobberstein R.H. Stevia rebaudiana. II. High-performance liquid chromatography separation and quantitation of rebaudiasides A and rebaudiaside C // Journal Chromatogr. -1982. – Vol.236. - P.523. -526.
10 Сикорская СБ. Приемы увличения площади листьев стевии в условиях Курской области // Продукционный процесс селькохозяйственных культур:Материалы Международной научно-методической конференции (в 3-х частях).4.L Орел:Изд-во ОрелГАУ,2001.С.144-148.
        
        Обложка ??????????
Қазақстан Республикасының Білім және ғылым министрлігі
әл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университеті
Биотехнология кафедрасы

_________Биотехнология кафедрасының меңгерушісі ... ... ... Дала ... ... стевия (STEVIA REBAUDIANA BERTONI) линияларының биологиялық ... ... - ... ... Х.А.
Ғылыми жeтeкшiлері ... ... ... ... ... ... ... 2015
PEФEPAТ
Дипломдық жұмыc 56 бeттeн, 2 кecтeдeн, 19 ... 50 ... ... ... ... ... іn vivo, in vitro, трихома, стевиозид, акклиматизация.
Зерттеу жұмысының мaқcaты: cтeвия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру, бейімдету әдістерін оңтайландыру мен дала жағдайында ... ... ... ерекшеліктерін зерттеу.
Жұмыстың мiндeттepi: cтeвия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру, бейімдету ... ... және ... ... қасиеттерін, цитологиялық ерекшеліктерін зерттеу.
Зepттey әдicтеpi: cтевия регенеранттарын топыраққа көшіру, ... ... ... ... ... соңғы сатысымен жүргізілді. Стевияның өсу белсенділігі мен биохимиялық қасиеттері физиологиялық, биохимиялық және цитологиялық ... ... ... ... линиялары жапырақтарына цитологиялық құрылымдық анализ жасауда, безді трихомаларына сиптаттама берілді. Жапырақ құрамындағы ... ... ... стевия линиялардың түрлерінен тәуелді болатыны анықталды.
Практикада қолдануы: Бұл ... ... ... қолдануға болатынын көрсету керек. Мен оны билмеймин ғой. Дұрыс жазбағансыз. Қорытынды керек емес бұл жерге. Ұсыныстар керек.
РЕФЕРАТ
Дипломная ... ... из 56 ... 6 ... 19 рисунков и 48 использованных источников литературы.
Ключевыe слова: стевия, іn vivo, in vitro, ... ... ... стевиозид, адаптация, акклиматизация.
Цель работы: разработать методику пересадки и адаптирования регенерантов стевии во внешнюю среду и исследовать ... ... ... ... в ... условиях.
Задачи: разработать методику пересадки и адаптирования регенерантов стевии во ... ... и ... ... ... и ... свойства и цитологические особенности.
Методы исследования: методы пересадки в почву и ... ... ... были ... по последней стадии микроклонального размножения. Активность роста и некоторые биохимические ... были ... на ... физиологических, биохимических, и цитологических методов.
Полученные результаты: Была разработана ... ... ... стевии в почву и адаптации во внешнюю среду.Были дана характеристика железистых трихом на основе ... ... ... ... ... стевии.Результаты показали, что между видами трихом, их числом и частотой образования, и ... ДГ ... в ... ... есть ... ... связь. Было определено, что уровень некоторых минеральных элементов в составе листьев зависит от видов линий стевии.
Практическое применение: Было показано, что в ... ... в ... и ... ... ... орошение надземной части растения 0,001% глицерином; а корни обрабатывать в течении 30 ... 0,001% ИМК ... ... значительно повышает их жизнеспособность. Было показано, что между видами трихом в листьях, их ... и ... ... и ... ДГ (дитерпеновые гликозиды) синтезирующихся в листьях стевии есть положительная корреляционная связь. Было показано, что при ... ... ... ... ... и ... ... трихом в плоских листьях высокое, в овальных листьях среднее, а в ... ... ... ... Было ... что ... ... минеральных элементов в составе листьев зависит от видов линий стевии.
ABSTRACT
Diploma paper consists of 56 pages , 6 tables , 19 figures and 48 ... sources used ... stevia, in vivo, in vitro, ... ... ... ... ... , acclimatization .
Purpose of the work: To develop a method of transplanting and adaptation ... of stevia to the external ... and explore the ... ... of stevia, which has grown in the field.
Objectives: To develop a method of transplanting the regenerants of Stevia and adaptation them to the external ... and explore some of the ... and ... properties and cytologic features.
Methods: Methods for transplanting of Stevia regenerants into the soil and their ... were ... on the last stage of ... ... Growth activity and some ... ... were determined on the basis of physiological, biochemical and ... ... ... ... of Stevia ... into the soil and ... of them to the external ... has been developed. Characteristic of glandular trichomes on the basis of ... ... analysis of Stevia lines leaves were given. The results showed that between types of ... their number and ... of the ... and ... of DG synthesized in the stevia leaves, there is a positive ... It was ... that the level of some mineral elements in the leaves depends on the species of Stevia ... ... It has been shown that, in order to occur the transplantation of stevia regenerants to soil and adapt them, the ... of ... plant parts by 0.001% ... and ... the roots within 30 minutes by 0.001% of IBA ... acid) ... increases their vitality. It was shown that among kinds of trichomes in leaves , their quantity and ... rate, and ... of DG ... ... ... in Stevia leaves , there is a positive ... It has been ... that while comparing lines together, the number and location frequency of trichomes in plane leaves were high,in oval leaves were average, and in long leaves were ... low. It was found that levels of certain mineral elements in the leaves depends on the species of Stevia ... ... ... ... және оның ғылыми теориялық маңызы.................................................................................................
10
1.2.
Стевияның биологиялық қасиеттері мен ... ... ... саны мен ... ... оң ... ... материалдары мен әдістері..................................................
28
3
Зерттеу нәтижелері және оларды талқылау.....................................
3.1
Стевия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және бейімдету, дала ... ... ... ... ... ... ... мен ДГ жинақталуының коррелятивті байланысын анықтау......................
40
3.3
Стевия жапырақтарында кейбір минералды ... ... ... ... ... ...
53
БЕЛГІЛЕР МЕН ҚЫCҚAPТЫЛҒAН CӨЗДEP
ИМҚ
-
индолил май қышқылы
ИСҚ
-
индолил -3- сірке қышқылы
ДГ
-
дитерпенді гликозидтер
СК
-
субкутикулалық кеңістік
МЕР
-
дитерпенді гликозидтердің альтернативті ... ... ... ... тиімді сұйық хроматография
КIPICПЕ
Тақырыптың өзeктiлiгi. Бүгінгі таңда өсімдік шаруашылығында өсімдіктерді интродукциялау және ... ... ... ... ... ... өзекті мәселелердің шешімін табуда қолданылатын маңызды құралдардың бірі болып табылады. Интродукциялау және ... ... ... мен ... ... және жасанды флорада қалыптасқан жаңа түрлердің қасиеттерін зерттеуді, ... ... ие ... ... және ... ... ареалдарын кеңейтуді, жаңа сорттар мен будандарды алуды көздейді.
Стевия ... ... ... оның өсіп-дамуына өзіндік талаптарды (жоғары әрі тұрақты температура мен ылғалдылық, қысқа күндік жарық, бірегей топырақ құрамы) қажет етеді. Біздің еліміздің ... ... ... тек бір жылдық цикл бойынша өсіруге болады. Бұл оны өсірудің ерекшелігін айқындайды. Стевияны көбейту мен ... ... ... толық пісіп-жетілу дәрежесі төмен әрі өміршеңдігі тұрақсыз болатыны анықталған [2].
Біз өз зерттеуімізде ... ... ... ... - теориялық зерттеулердің негізінде бұрыннан қалыптасқан мәліметтерді толықтыру мақсатында стевияның бірқатар физиологиялық және биохимиялық қасиеттерін ... ... ... ... ... регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және бейімдету әдістемелерін оңтайландырып, өсімдіктің кейбір морфологиялық, биохимиялық қасиеттерін және ... ... ... ... ізденіс жұмыстарын жасадық.
Ғылыми жаңалығы. Стевия регенеранттарын топыраққа ... және ... ... ... оңтайлы әдістемесі жасалды. Стевия линияларының жапырақтарына цитологиялық құрылымдық анализ жасау негізінде, безді трихомаларына сиптаттамалар берілді. Трихомалдардың түрлері, саны және ... ... мен ... жапырақтарында синтезделетін ДГ жинақталуы арасында оң коррелятивті байланыс болатыны көрсетілді. Жапырақ құрамындағы кейбір минералды элементтер мөлшері стевия ... ... ... ... ... маңыздылығы. Стевия регенеранттарын топыраққа көшіру және бейімдету мақсатында өсімдіктің жерүсті мүшелерін 0,001% глицеринмен бүрку, ал тамырларын 0,001% ИМҚ - мен ... бойы ... ... өміршеңдігін анағұрлым жоғарылататыны көрсетілді. Жапырақтағы безді трихомалдардың түрлері, саны және қалыптасу жиілігі мен ... ... ... ДГ ... ... оң ... ... болатыны көрсетілді.
Ғылыми мәселенің қазіргі таңдағы бағалануы. Қазақстанға интродукцияланған стевияның ... ... және ... ... ... нәтижесінде бұрыннан қалыптасқан ғылыми-теориялық мәліметтер толықтырылған. Ғылыми ізденістердің негізінде, стевияны микроклондық көбейтудің соңғы сатысында, яғни ... ... ... ... және акклиматизациялау кезінде орын алатын қиындықтарды шешудің оңтайлы әдістемелері жасалды.
Зерттеу жұмысының мaқcaты: cтeвия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және ... ... ... мен дала жағдайында өскен стевияның биологиялық ерекшеліктерін зерттеу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Стевия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және бейімдету әдістерін ... және дала ... өсу ... зерттеу;
2. Стевияның үш линияларының жапырақтарындағы трихомалардың қалыптасуы мен ДГ ... ... ... ... ... жапырақтарында минералды элементтердің мөлшерін зерттеу;
Зерттеу объектісі: ҚазҰУ Агробиологиялық станциясында өскен стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) өсімдігінің тұқымдарынан in vitro - ... өніп - ... ... регенеранттары, дала жағдайында өскен стевия.
Теориялық және әдістемелік негізі. Дaлa жaғдaйындa cтeвияның ... ... ... ... ... ... ... зерттеулерге тоңaзытқыш микротом (ТОС-2), МБИ-6, МОВ-1-15, CAM V400/1.3M видеокамера қолданылды. Жапырақтарын фиксациялау Стрaсбургер-Флемминг әдісі бойынша жүргізілді. Жaпырaқтардың анaтомиялық құрылысын сиптатауға Р.A. ... ... ... ... жиынтығының мөлшepiн анықтауға ЖТСХ қoлдaнылды. Жaпыpaқтapдың құpaмындaғы микpoэлeмeнтepдiң мөлшepi aтoмдық-aдcopбциялық cпeктpoмeтpдe анықталды.
Практикалық базасы. Диплом жұмыс әл - ... ... ... ... ... биология және биотехнология факультеті, биотехнология кафедрасы, орындалды. Зерттеу жұмыстары 0634/ГФ2 , 2012-2014 жж. (ғылыми жетекшісі б.ғ.к., ... ... С.Ш.) ... ... ... жасалды.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
* Әдебиетке шолу
1.1 Стевия өсімдігін интродукциялау және оның ғылыми теориялық маңызы
Бүгінгі таңда өсімдік шаруашылығында өсімдіктерді интродукциялау және ... ... ... ... ... ... өзекті мәселелердің шешімін табуда қолданылатын маңызды құралдардың бірі ... ... ... және ... ... жасау мен оңтайландыру табиғи және жасанды флорада қалыптасқан жаңа түрлердің қасиеттерін зерттеуді, құнды қасиеттерге ие өсімдіктерді айқындауды және олардың таралу ... ... жаңа ... мен ... ... ... Сондай-ақ, өсімдік әлеміндегі фитоалуантүрлілікті сақтау мен қорғауға, регионалды деңгейде қалыптасқан экологиялық, ... және ... ... ... ... ... ... [1].
Интродукция латын тілінен аударғанда introduction - ендіру, introductus - ендірілген культураға ендірілген деген мағананы білдіреді, яғни ... жаңа ... ... және ... ... соңды өспеген аудандарда өсімдіктің сорттары немесе түрлерін өсіріп, игеру арқылы ... ... ... ... табиғи өсу ареалынан жаңа климаттық жағдайларға көшіру арқылы жасанды жолмен өсімдіктің өсу ареалдарын кеңейту [2].
Өсімдіктерді интродукциялау әр түрлі мақсатта, мәселен бір ... ... ... ... ... ... бір ... тәтті жемістері мен тұқымдары үшін, ал үшінші топ өсімдіктерін ... және ... ... тағамдық ерекшеліктеріне т.б. және қасиеттеріне қарай қолданады.
Сонымен интродукция дегеніміз сұрыпталған пайдалы өсімдік ресурстарын жаңа табиғи өсіру жағдайларына ... және ... ... ... физиологиялық, биохимиялық қасиеттерін комплексті түрде жан-жақты зерттеп, әр түрлі мақсатта игеру болып табылады [3].
Интродукциялық зерттеулер өсімдіктерді жаңа ... ... ... мен ... ... жасау және оларды оңтайланды- рудың, өсімдіктердің сыртқы орта факторлардың өзгерістеріне жауап реакцияларын ... жаңа ... ... ... ... ... ... тәжірибе нәтижелерін бағалау мен сараптаудың ғылыми бағыты болып табылады.
Интродукциялық зерттеулер көпқырлы әрі ұзақ мерзімді қамтиды, яғни өсімдіктерді зерттеу әрі ... ... ... әр ... климаттық жағдайлармен, топырақ құнаралығымен т.б. жағдайлармен өзара ерекшелінетін түрлі аудандарда жүргізіледі. Сондай-ақ, әр ... ... ... бір ... ... өсімдіктер зерттеуге алынады. Егер интродукцияланатын өсімдіктің табиғи өсу аймағы тым алыс болатын болса, ондай өсімдіктерді жасанды ортада in vitro - ... ... ... ... ... ... зерттеу мүмкіндіктерін кеңейтуге болады.
Өсімдіктер интродукциясын интегралды ғылым ретінде қарастырып, қазіргі ... ... ... мен ... да ... ... және ... ғылым салаларының әдістерін ұштастыра отырып, өсімдіктерді зерттеудің ғылыми теориялық деңгейін және тиімділігін жоғарылатуға болады. Өсімдіктерді ... және ... ... және ... ... ... көмегімен шешуге болады [4].
Ғалымдар мен мамандар интродукция мақсатында флораны байытып қана қоймай, онда жоқ өсімдіктерді енгізіп, жаңа ... ... және ... популяцияларын қалыптастуыруға талпыныс жасайды. Интродукция теориясы Н.И. Вавилов, Н.В.Цицин, П.М.Жуковский, Гродзинский А.М. сияқты ғалымдардың еңбектерінде ... және де ... ... ... ... ... мен ғылыми-зерттеу институттарында зерттеу жұмыстары белсенді түрде дамуда.
Әдеби көздерде бірқатар ғалымдардың белгілі бір ... ... ... ... жасалған зерттеулерде түрлердің жаңа орта жағдайларына бейімделуі төмен немесе мүлдем бейімделмейтіндігі кездеседі. Бұл ... ... ... ... өсу ... жаңа ... өте алшақ орналасуынан әрі климаттық жағдайлардың мүлдем сәйкес келметіндігінен туындайтыны белгілі. Ол ... ... жаңа орта ... ... өзгеріс қабілетінің генотиптік норма реакциясымен шетелуіне байланысты болады. Көп жағдайларда өсімдіктердің бейімделуі табиғи өсу ареалы мен жаңа ортаның ... ... ... ... орын ... интродукциясы саласындағы сәттілік көптеген факторларға тәуелді. Интродукцияның бастапқы сатысы өсімдікті таңдау және оның биологиялық қасиетін ... ... ... ... жағдайдан мәдени жағдайға өсімдікті ауыстыру кезінде оның өзгергіштігін зерттеу мен бағалау - ... ... ... ... ... ... бірі ... саналады.
Интродукциялану мүмкіндігінің шегін анықтау үшін өсімдіктің сыртқы морфологиялық белгілері мен ішкі құрылымдық ерекшеліктеріне, ортаның ... ... ... ... ... заңдылығын мен өнімділіктің өзара корреляциясын зерттеу жүргізу керектігі ұсынылады [5].
Өсімдік организмі биотикалық және ... ... ... және ... емес ... ... көрсетеді. Бұл ең алдымен вегетативті органдарға (жапырақтың формасы мен көлеміне, мамықтануының интенсивтілігіне) тән қасиет. Жаңа тіршілік ... ... ... жақтарына әсер етеді, морфогенездің фазаларының өту мерзімінің өзгеруіне алып т.б. келеді.
Интродукцияланатын өсімдіктердің дамуының маусымдық ырғақтығына талдаулар жүргізу интродукция нәтижесіне ... ... ... ... өзгерістер өсімдіктің жаңа ортаға бейімделу көрсеткіші ретіде қарастырылуы мүмкін. Олар сонымен қатар өсімдіктің даму кезеңінің генеративті ерекшелігіне де таңба ... ... ... ... орналасуына, олардың қалыптасуы динамикасына, тұқымның және дәннің даму дәрежесіне), репродуктивті органдарының өзгеруіне алып келеді. Сондай ақ сыртқы орта ... ... ... ... әсерінің пайда болу дәрежесіне әсер етеді. Қоршаған ортаның қолайсыз жағдайлары кезіндегі бейімделу құбылыстарының көрінуі тұқымдық репродукцияда және ... ... ... ... асады, сондықтан интродукциялық зерттеулерде өсімдік онтогенезінің барлық сатыларын, морфогенез және органогенез сатыларын зерттеу маңызды ... ... мен ... ... ... ... ... түрлі физиологиялық функциясы мен биохимиялық процестердің өзгерістері де ... ... ... ... даму заңдылықтарын түсіну арқылы зерттеуші олардың бағытын ... ... бұру ... ... ... Өсімдіктің өсуі мен өнуіне жаңа орта жағдайлары қалай әсер ететінін біле тұра адам ... ... ... ... ... ... керекті нәтижеге қол жеткізеді.
Мәдени өсімдіктердің немесе олардың қатарына қосылатын өсімдіктердің өнімділігі өсімдіктің биологиялық ерекшелігіне байланысты, сондай ақ, белгілі орта ... ... ... ... ... ... сыртқы ортаның қолайсыз жағдайлары) байланысты болады.
Бастапқы өсімдікке ... ... ... өсімдіктің жаңа сорттары мен формаларын алу интродукцияның жетістігін көрсетеді. Өсімдіктерді акклиматизациялау интродукцияның бір формасына ... ... ... ... ... ... және тіршіліктің жаңа факторлар комплексіне бейімделу дәрежесіне байланысты болады. Акклиматизациямен айналысатын мамандар өсімдіктерге әр түрлі факторлармен әсер ету, ... ақ, ... ... ... алыс ... ... ... будандастыру, тіршілік ортасын өзгерту, арқылы жаңа құнды әрі пайдалы қасиетке ие (өсу ... мен ... ... түрлі факторларға: суыққа, ыстыққы, құрғақшылыққа, індетті ауруларға т.б. төзімді) өсімдіктің ... ... ... Осы қасиеттердің өсімдікте қалыптасуын мақсатты түрде біртіндеп өзгертіп, олардың ұрпақтарында тұрақты сақталу әдістемелерін іздестіреді. И.В. Мичуриннің ойынша ... ... жас ... ... ... ... пайдалану, сондай ақ, тұқымдарды себу алдында қатаң түрде сұрыптаудан өткізу арқылы оңтайлы болатынын көрсеткен. Өсімдіктің табиғи өсу ареалы мен жаңа ... ... ... ... ... деп ... [7].
Стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) Қазақстанның оңтүстік өңірінде (Алматы облысында) интродукцияланатын тағамдық әрі дәрілік құндылығымен ерекшелінетін перспективті өсімдіктердің бірі болып табылады. ... ... ... ... туысына жататын, көп жылдық жартылай бұталы шөптесін өсімдік. Ол қос ... ... - ... ... ... Бразилия, Аргентина). Стевияның жер үсті бөлігінде ... ... ... 6,5-11% ... төмен каллориялы, тәтті дитерпенді гликозидтер (стевиозид, ребаудиозид, ... ... ... ... олардан олигосахаридтер, бос қанттар, витаминдер P, A, E, C; ... ... өте ... ... эфир ... 8 алмаспайтын және 9 алмасатын амин қышқылдары; пектиндер; биологиялық активті ... ... ... ... ... қасиеттеріне байланысты стевияны медицинада, тағам және парфюмерия өндірісінде кеңінен ... ... ... ... ... қолданатын бірден - бір ел - Жапония. 1954 жылы американдықтардың ядролық қаруы ... ... ... ... ... ... ... бағдарламаларының шеңберінде стевия өсімдігін жылыжайларда өсіруді қолға алған. Кейіннен, қанттың әсерінен туындайтын кариес, қант ... мен ... ... ... ... сақтандыру мақсатында стевияны өсіру кең өріс ала бастады. Нәтижесінде, 1987 жылы 1700 тонна стевия жапырағы жиналып, одан шамамен 190 ... ... ... алынды. 1988 жылы стевия сығындысы жапон саудасындағы жоғары потенциалды қант алмастырғыштардың 41% ... 1995 жылы 750 ... ... сығындысы алынды [ 9].
АҚШ стевия өнімін қолдануды 1995 жылдан бастады. Осының негізінде 1997 жылы Пентагон әскерінің тамақ ... қант ... ... ... ... ... ... Парагвай мен Бразилияда стевияны мыңдаған жылдар бойы диабетке ... ... ... ... ... ... және басқа да тағамдарға пайдаланған. Осының арқасында бұл елде инсулинге тәуелді халықтың саны басқа елдермен салыстырғанда анағұрлым төмен екені ғылыми ... ... [10]. ... мен ... ... ... 1986 жылы ... Стевия көшеттері мен оны өсірудің агротехникалық әдістемелері Өзбекстанға 1987 ... ал ... 1991 жылы ... ... Федерациясында стевияны техникалық дақыл ретінде Селекциялық жетістіктер мемлекеттік реестріне 1995 жылы ... күні ... ... ... Қант ... мен қант Бүкілодақтық ҒЗИ, Вавилов атындағы БҒЗИР, Огарев атындағы Мордова Мемлекеттік университетінде, Ставропольск ... ... ... т.б. жаңа ... ... ... ... мен пайдалану жұмыстары қарқынды жүргізілуде [11].
2006 жылдан бастап Приморск ауылшаруашылық ҒЗИ ... ... осы ... жерсіндіру жұмыстары жүргізілді [12].
Қазақстан үшін стевия жаңа әрі құнды культура. Стевия тропикалық өсімдік ... оның ... ... ... (жоғары әрі тұрақты температура мен ылғалдылық, қысқа күндік жарық, бірегей топырақ құрамы) қажет етеді. Біздің еліміздің экологиялық жағдайында ... тек бір ... цикл ... ... ... Бұл оны өсірудің ерекшелігін айқындайды. Стевияны көбейту мен интродукциялау кезінде тұқ ... ... ... ... төмен әрі өміршеңдігі тұрақсыз болатыны анықталған [13].
Біздің Республикамызда стевияны алғаш рет Алматы ... ... ... ... және ... институты, Тамырмен қоректену лабораториясының ғылыми қызметкерлері, атап айтқанда С.Ш.Асрандина, Ш.К. Кенжебаева, Б.Н. Усенбеков, Е.А.Кіршібаев т.б. биология ғылымдарының докторы, профессор ... ... ... ... шеңберінде "Разработка биотехнологии ускоренного размножения дефицитных лекарственных растений", "Использование методов биотехнологии и генной инженерии в медицине, сельском ... и ... ... ... ... ... стевии - источника природного заменителя сахара для больных диабетом и создания новых антидиабетических продуктов питания" ғылыми ... ... ... ... ... ... ... ізденістері Қазақстанның қысқы төменгі температурасына төзімсіз, әрі дәні нашар ... ... ... ... ... қысқа мерзімде вегетативті жолмен көбейту және олардан алынған өнімдерді өндіріске ендіру мақсатында ... ... - ... жұмыстарының нәтижелерінде in vitro және in vivo жағдайларында ... ... ... ... және ... ... айқындап, стевияның көбейту коэффициентін жоғарылататын тиімді әдістердің теориялық негіздерін қалыптастырды. Өсімдік шаруашылығында қолданбалы ғылыми мәселелерді шешуді ... ете ... ... ... ... жасады. Өндірісте көшет шығару және өнім алу мүмкіндіктерін көрсеткен. Диетикалық тағамдар, алкогольсыз сусындар (алтын жент, ... ... ... және медициналық препараттар (антистресс, балмидент) жасалып, оларға ғылыми-техникалық құжаттар дайындалған [15].
Стевия өсімдігін ең алғаш рет 1887 жылы ... ... Moises ... ... тұрғыдан сипаттаған.
Ол стевияны Asteraceae туысына, Eupatorieae тұқымдасына жатқызды. M.S.Bertoni Парагвайда өсетін өсімдіктерді зерттей келе, ... ... ... ... тәттілігімен ерекшелінетіндігін байқаған. Солардың ішінде стевия өсімдігіне аса назар аударған.
Стевия өсімдігінде тәтті гликозидтердің жинaқтaлуы. Осылай стевияның химиялық ... ... ... ... оның ... байланысқан химиялық және физикалық құрамы және ... адам ... ... ... және ... ... Сонымен қатар стевия жапырақтарынан тәтті дитерпенді гликозидтердің бөліну әдістері туралы, олардың құрамын анықтау туралы көп мәліметтер келтірілген. ... ... ... ... ... таза экстрактарды алу үшін жаңа технологияларды ойлап табу жалғасуда, Ресейде стевияны кең түрде ... ... ... ... ... ... мүмкіндік береді [16].
Өсімдіктер медицина мен халық шаруашылығында кең ... ... ... ... ... ... белгілі. In vitro жағдайында өсірілетін өсімдік клеткалары мен ... да ... ... түзуге қабілетті болады. Олардың синтездеу қабілеті жыл мерзімінен ... ... жыл бойы ... ... ... қайнар көздер бола алады. Сондай-ақ, өсірілген клеткалар биотрансформацияны жүргізе ... яғни ... ... қоры мол ... ... ... заттарға айналдыра алады [17].
Соңғы жылдары бірқатар шетел және ТМД елдерінде ауыл шаруашылық дақыл ... ... ... өте бай стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) өсімдігіне аса назар аударған. Оны көп мөлшерде өсіріп, ... ... өнім алу ... ... ... тaңдa ... ... қатар нaн өнімдeрін дайындауда да қолданады. Тaғaмдық ... ... ... қоспаларды стевиозидтер қатарындағы табиғи тәттілеуіштермен үйлесімді қолдану қажетті қaсиeті бaр, кeз ... ... ... aлaтын өнімдeрді шығaруғa мүмкіндік бeрeді. Сoндықтaн дa түрлі aс шeбeрлік өнімдeрді жәнe нан өнімдерін ... ... ... тек ... өнім шығып қоймай, функциoнaлды көз қaрaспен қaрaғaндa пaйдaлы дa бoлaды. ... жәнe ... ... ... ... вафли және oргaнoлeптикалық көрсeткіштері жoғaры бoлaтын ұннaн дaйындaлaтын өнімдeрді шығaру мүмкіндігі бaр, oлaр құнарлығы төмен және ... және ... ... қолданыла алады [19].
Жaпoнияның жәнe Брaзилияның тұтынушылaры стeвия сығындылaрын қaуіпсіз әрі құнaрлығы жoқ ... ... ... ... ... ... ... шөп ұнтaғы, тұнба, өсімдіктің өзінен дaйындaлған шай ... ... ... ... шайларға қосымша ретінде қолданылады. Стевия жапырағының ұнтағын барлық тағамдарға ботқаларға, ... ... ... ... ... ... ... және өнімдерге дәстүрлі емес қоспа ретінде ... ... ... ... ... ... көрсеткіші үнемі өсіп отыр. Стевиядан өндірілген тәттілеуіштерге сұраныстың өсу себебі ... ... ... ... ... 250-300 есе ... құнарлығы жоқ, тіс жиегінің дамуын болдыртпайды, қыздыруға, сілтілерге, қышқылдарға төзімді, ашымайды, ең бастысы - тұтыну ... адам үшін ... ... ... тәттілеуіштер қатарына жатады [20].
Өнімдерінің қазіргі заманғы нарығындағы өзекті мәселесі болып тағам өнеркәсібі кәсіпорындарындағы әр түрлі синтетикалық қоспалардың ... ... ... табиғи ингредиенттерге және биологиялық белсенді қоспаларға сұраныстар көбеюде. Әр түрлі синтетикалық қоспалардың баламасы ретінде табиғи ингредиенттерді ... ... ... артуына және тағам өнімдерінің тұтынушылары табиғи өнімдерді жиі жоғары бағалауына байланысты. Тағам қоспалары (хош иістендіргіштер, бояғыштар, тәттілендіргіштер және ... ... ... ... ... сөз ... ... негізде шығарылған немесе табиғи түріне жақын қоспалар бірінші орынға қойылады. Биологиялық ... ... ... ... ... (Stevia rebaudiana Веrtопi) сияқты өсімдіктерден алынған дәстүрлі емес қоспалар жатады [21].
Тәтті гликозидтерді ... алу және ... ... ... ... ... оның ішіндегі ең негізгі өкілі стевиозидті бөліп алу мен жоғары тиімді сұйықтық ... ... ... ... ... әдістері бар. Бұл әдістерге Hashimoto және Ahmed әдістері жатады.
Cтевия жапырағынан бөлініп ... ... ... ... жасалынған талдаулар нәтижелеріне келер болсақ гликозидтер жиынтығынан стевиозидті 1 мәрте ... ... ... ... ... ... жетті. Демек, алға қойған мақсатқа қарай гликозидтермен стевиозидті арылтудың қажеті жоқ, өйткені тағам ... таза ... ... оның бағасын бір жағынан арттыра түсее,екінші жағынан соңғы жылдары өркениетті елдерде таза стевиозидтен көрі гликозидтер жиынтығына аса көп мән берілуде.
Себебі ... ... таза түрі ... таза ... оны ... ... қосалқы әсер етуі мүмкін деген мағлұматты ғылыми әдебеттерден кездестіруге болады. ... ... ... ... тәсілі де әлі өз кемеліне жетпеген мәселе. Мысалы, жоғарыда келтірілген тәсіл бойынша бөліп алғанда, жапырақ сығындысында әлі де ... ... ... ... қалып қояды.Бұл гликозидтерді экстракциялау тәсілін жетілдіру керек деген сөз.
Стевия ... ... ... ... ... ғалымдар мен кәсіпкерлер қатты қызықтырады. Соңғы жылдары Ресей ғалымдары стевия жапырағынан стевиозидті экстракциялау арқылы бөліп алу барысында оның ... ... 3-5 % -ға ... ... ... ... белгілі. Сондықтан қазіргі кезде ғалымдар алдында тұрған күрделі мәселелердің бірі ... аз ... және ... ... (этилацетат, бензол,этонол. т.б.) мүмкіндігінше қолданбай немесе аз мөлшерде қолдана отырып бөліп алу. Бұл өз ... ... ... құнын азайтары сөзсіз. Стевиозидті басқа заттардан тазартудың бірнеше тәсілі бар [22].
Стевиозидтің негізгі қасиеттері мыналар: бөгде дәмінің болмауы; ... ... ... ... ... ... сілтілі ортаға төзімділігі және ұзақ сақтауға тұрақтылығы; ұзақ ... ... ... суда жақсы еритіндігі және аз мөлшерде қолдануға болатындығы. Адамның асқорыту жүйесінде стевиозидті стевиол және ... ... ... ... ... ... зат ... қатыспайды және адам ағзасынан үш тәуліктің ішінде шығып кетеді. Стевиозид қант диабетіне, семіруге ... ... қан ... т.б. ... шипа бола тұра оның жанама әсерінің болмауы осы өсімдікт ің ... ... ... құнды гликозидтердің өзіне тән дәмі мен хош иісі болады. ... ... ... ... ... мен ... ажырайды. Агликондар май және аромат қатарларының оксиқосылыстары болып табылады. Агликон мен гликозалар бір-бірімен күрделі эфирлік байланыс ... ... ... ... ... ... фенол, антрацен туындылары болып табылады. Агликондардың құрамына: көміртегі, оттегі, ... ... азот пен ... ... [23]. ... өсімдігіндегі гликозидтердің агликоны табиғаты жағынан дитерпенді немесе стевиол гликозидтер. Дитерпенді гликозидтердің синтезделуі пластидтерде (хлоропластарда), ал олардың жинақталуы вакуольде жүзеге ... ... ... ... ... мевалон қышқылынан изопентилпирофосфат түзіледі, ал ол кауренсинтетаза ферментінің әсерінен кауренге айналады. Реакциялардың ... ... ... ... жүреді. Каурен кауренолға айналады. Кауренолдан стевиол және гиберелл қышқылы түзіледі. Стевиол Гольджи аппаратында гликолизденіп стевиозидке айналады. Стевиозид вакуольге жинақталады. Ал ... ... ... гликозидтердің түзілуіне де қатысуы мүмкін. Стевия өсімдігіндегі гликозидтердің клетка ішінде түзілу жобасы S.Smith және V.Stadin жасаған ... ... ... ... ... ... зерттеуге және тәтті дитерпенді гликозидтерді, әсіресе стевиозидті бөліп алу тәсілдерін жасап ... ... ... ... ғалымдар өз үлестерін қосқан.
H.B.Wood т.б., 1955 ж; K.Matsushita т.б., 1981ж ... және ... да ... ... ... [24].
Бірқатар ғалымдар: N.Kaneda, K.Yamasaki, R.Kasai, O.Tanaka, 1976, 1977; H.Mitsuhashi, 1977 ; H.C.Makapugay, N.P.Nanayakkara, A.D.Kinghorn 1984 ... ... ... өсімдігіндегі гликозидтерді бөліп алу жолдарын іздестірген. Осы әдіспен M.S.Ahmed, R.H.Dobberstein, 1982 ребаудиозид A, B, C, D, E және ... мен ... ... ... ... ... ... жасаған [25].
Стевия жапырақтарындағы және олардан жасалған сығындылар қосылған шәй мен ... ... ... ... ... анықтаған [26].
F.Dolder, H.Lichti т.б., 1960 ж, O.Tanaca, 1976-1982ж стевиол және ... ... мен ... ... ... J.M.Cook, 1983ж құрамына көмірсулар қосылған сусындардағы стевиозид пен ... ... ... ... ... N.Rosa, 1992ж вегетативті жолмен өсірілген стевия өсімдігінің жапырағы мен сабағында түзілетін ... ... мен ... ... ... ... ... түзілетін дитерпенді гликозидтер, флавонолдар, корич қышқылы, кумарин, агликон стевиол және ... ... адам ... ... ... ... ... қатар, стевиолбиозид сахарозадан 20 есе, стевиозид 300 есе, ребаудиозид А 400-500 есе тәтті екендігі айқындалған. ... ... ... формуласын анықтаған. Дитерпенді гликозидтердің өсімдік мүшелерінде таралу заңдылығын J.E.Brendle айқындаған. Стевиозидтің ең көп мөлшерде стевияның ... 3-8 %, ал ... 0,9 % және ... 0,3% ... [28]. ... өсімдігінде түзілетін дитерпенді гликозидтердің ішінде стевиозид ерекше орын ... ... хош ... ақ ... ... ... ... зат. Химиялық формуласы C38H60O18 (13-(2-0-D-гликопирронозидглико-пиронозил окси каур -16-18-D-гликопироноил). Структуралық ... ... ... С ... ... жалғанады, (2-0- D- глюкопирронозил-глюко-пироноза) С4 эфирлі байланысына - D глюкопироноза моносахаридпен байланысады.
Молекулалық салмағы 804,4 ... ... ... ... 1960-1980 С. Ол суда жақсы ериді. Ферментативтік гидролиз нәтижесінде 1 мольден 3 моль D-глюкоза және 1 моль стевиол атты агликон ... ... ... ... температураға төзімді, яғни оны 1000 С 24 сағат қыздырғанда және рН 3-9 ... ... ... өте ... ... ... ... табиғи қосылыстарға қарағанда тотықпайды. Қышқыл ерітіндісінде тұнбайды, ... оған ... дәм ... ... бар ... сусынға айналдырады [29].
Стевияның дaмуы және өсуіне aуaның темперaтурaсы, күннің ұзaқтығы, ылғaлдылық мөлшерінің жеткілікті сaны aйтaрлықтaй ... ... ... 12-130 ... ... фотогезенге ие болатын, aз күнді өсімдік. Ресейден aлып келінген стевия өсімдіктердіктерінің жaпырaқ құрамындағы детерпинді гликозидтер ең көп ... ... ... 2-5% ... ... қaрaғaндa (0,8 % ) сaбaғындa олaр 12-13 есе кем жинaлған, aл ... 7-8 есе aз (0,6 % ). ... ... дәнінде гликозидтің сaны 2-2,5 есе aз, aл тaмырындa олaрдың құрaмы ең aз-0,1% ... ... ... дитерпенди гликозидтердің қосынды құрaмын сaрaлaу кезінде жaпырaқтың төменгі қaбaтындa 5,3-1,2% ортaсындa -9,4+- -2,5%, ... ... 12,2 -2,6% ... зaт ... ... қaтaр стевия жaпырaғындaғы стевиозидті кешенді зaт және жинaлaтын құрғaқ зaт өсірілген өсімдіктің экологиялық геогрaфиялық шегіне тәуелділігі анықталған [30].
Стевияның ... ... шөп ... әрі ... және әр түрлі сусындарға тәтті дәм беретін қоспа ретінде қолданылғанын атап кеткен [31].
1931 жылы француз химиктері M.Bridel және R.Lavielle стевия ... ... ... ... ... Олар стевия жапырағынан алынған сығындыдан ақ кристалды зат бөліп ... Оны ... деп ... ... құрамында оның мөлшері 6 % болады. Зерттеушілер стевиозидтің тәттілігі қанттан 300 есе артық болып келетінін және ... ... улы әсер ... ... ... ... [32].
Ботaникaлық сипaттaмaсы. Оңтүстік-батыс АҚШ-тан бастап Аргентинаның солтүстігіне дейін созыла Солтүстік және Оңтүстік Америка аудандарында көп кездеседі. Түрлері мен ... ... ... өте ... ... тек ... дәннің формасы мен секреторлы қапшықтың құрылысымен ғана ерекшелінеді. Әдеби мәліметтер бойынша стевияның 154 түрі белгілі. Алайда, тәтті дитерпенді гликозидтердің түзілуі тек Stevia ... ... ғана тән. ... күрделі гүлділер (Asteraceae) туысына жататын, көп жылдық жартылай бұталы шөптесін ... Ол қос ... ... ... ... ... (Парагвай, Бразилия, Аргентина) [33].
Стевия өсімдігінің сабағы вертикалды, ұзындығы 120 см. Жас өркендері нәзік, ... ал ... ... ... ... болып келеді. Жапырақтары ланцет тәрізді. Жапырақ сағағы жоқтың қасы деуге болады. Әр буынында екіден жапырақ болады. Олар бір-біріне ... ... ... түкті, жиектері (12-17) тісті, ал ені 1,5-2 см дейін жетеді.
Гүлдері өркендер жүйесінің ерекше түрленген бөлігі-гүлшоғын құрайды. Гүлшоқтары күрделі ... ... қос ... (андроцей және гинецей), актиноморфты. Гүл серігі қосарланған, ... және ... ... ... 17-19 ... ... ... Күлтесі қоңырау тәрізді, ақ түсті, түтік пішінді. Күлте жапырақшаларының негізі бітіскен, ал жоғарғы бөлігі бес секторға айырылған.
Андроцей жуандығы ... ... ... бес ... ... ... жіпшелері түп жағынан күлте түтігіне бітіскен. Тозаң қаптар түтікшеге бітісіп, аналықты қоршай орналасқан. Аталықтардың ұштары күрделі гүлділерге тән, ... ... ... ... ол бір-біріне бітіскен екі жеміс жапырақшаларынан тұрады. Аналық аузы ұзарған, қос ерінді. Гүлдердің ұзындығы 2-3 мм. Гүл ... ... ... бір ... ... бүрі біреу. Ұрық қабы моноспоралық, дұрыс типті, жіңішке, ұзын. Тамыр ... ... ол ... онша тереңдемей (20-30 см), көбірек тарамдалып, жайылып ... ... ... қатарына жатады. Гүлдеп ұрықтанғаннан кейін жеміс береді. Стевияның жемісі құрғақ, ұрығы ұрыққаппен жабдықталған. Ұрықтары майда, ... 4-6 мм ... ... қара және ... ... Түрі ... 17-19 ... тұратын тостағаншасы кеуіп, тұқымның желмен таралуына септігін тигізеді. Ұрықтың жоғағы бетінде 4-5 вертикалды сызықтар көрінеді. Тұқымдағы қор заттары негізінен май ... мен ... ... ... түрінде) тұрады. Тұқымдары майда, өте жеңіл болады. Мәселен, 1000 тұқымның салмағы 0,35-0,4 г ғана болады.
Табиғи жағдайда ... ... ... ... Вегетативті кезеңнің аяғында, сабақтың жоғарғы бөлігінде көптеген жіңішке, ұзын бұташықтар түзіледі. Олардың әрқайсысы гүлшоғымен аяқталады. Вегетативті ... ... ... жер үсті ... ... ... Ал жер асты ... тыныштық күйге көшеді. Көктемде өсімдіктің жер үсті мүшелері тыныштық күйінен оянған ... ... ... ... ... ... гүлдеу кезеңіне дейін үздіксіз қаулап өседі.
Стевия зонaсының тaрaлуы жaздық ылғaлды кезеңді, жaртылaй ылғaлды субтропикaлық климaтқa жaтaды. Aуaның ... ... 65-85 % ... ... ... жaуын-шaшынның мөлшері 1600-1800 мл ді құрaйды.Үлкен топтaрдaғы стевия сaны тоғaйлы, өзен aлқaбындa және бaлшық жaғaсындa, aщы топырaқтaрды (pH 4-5) және ... ... ... жер aсты ... ... ... қaтaр теңіз деңгейінен 3000 метрге дейінгі тaулaрдa кездеседі [34].
Стевия қалемшелерінің тамырлануының жыл мезгілінен тәуелділігі (тамырлану ... ... ... аяқ ... бастап гүлдейді.Стевияны гүл шоғы бар қалемшелерінің тамыр шығару белсенділігін анықтауды алдымызға қойған мақсат деп, шілде айының аяқ кезінде, стевия гүлдей ... ... ... ... стевияның кәдімгі апикальды қалемшелеріне қарағанда гүл шоғы ... ... ... ... ... ... ... белгілі. Стевияның гүл шоғы бар қалемшелерінің тамырлануына осы гүлдің химиялық ... да әсер етуі ... ... онда ... гликозидтер және дитерпенді лабдандар (иханол және аустронулин) кездеседі. Тәжірибесінде апикальды қалемше, субапикальды қалемше және гүл шоғы бар ... ... Бұл ... ... ... ... концентрациясымен (1 г күлге 10мг өсугормоны) өңделген. Сонда апикальды қалемшелердің тамырлану көрсеткіші (47,5-+1,3)% субапикальды қалемшелер ... гүл шоғы бар ... ... құрады.
Субапикальды қалемшемен салыстырғанда апикальды қалемшеде тамырлану 30 % кеми түссе, ал, гүл шоғы бар ... бұл ... 42%-ға ... төмендеген. Тәжірибе нәтижелерінің көмегімен стевия мүшелерінің тамырлану белсенділігінің қатарын жасаумызға болады: сабақтың қалемшеден шыққан ... саны ... және ... ... ... қарағанда аз, әрі әлсіз, жіңішке тамырлар.
Стевия қалемшелерін вегетативті көбейткенде қалемшелер сабағының ... аса мән беру ... ... ... жуан ... (4-5мм аралығы) тамырлану қабілеті (47,0+-3,4%) кәдімгі немесе жіңішке қалемшелерге қарағанда (81,3+-3,1 %) 57%-ке дейін төмен. Себебі, бұл ... ... ... ауданы үлкен болғандықтан транспирация процесі тез жүреді. Алғашқы күндерде ... ... ... ... ... су және ... ала ... су тапшылығынан, әрі кеңістікте өз денесін ұстап тұра алмағандықтан құлап, сола ... ... біз өз ... ... жас ... ... алынған немесе жаңадан тамыр шығарған өсімдік қалемшелерін ... ... ... көбейтуді жүзеге асырдық.
Тәжирібе нәтижелерін қорытындылайтын болсақ, стевия қалемшелерінің тамырлануына өсу гормондарының оң ... ... ... ... ... санына әсер етуіне байланысты өсу гормондарының қатары мына ретпен- ИМҚ>НСҚ>ИСҚ орналастыруға болады. ... ... ... қарқыны апикальды қалемшелерге қарағанда жоғары. Сабақ биіктігіне әсер етуіне байланысты өсу гормондарының қатары мынадан: ИСҚ >ИМҚ >НСҚ. Олар ИМҚ мен НСҚ үшін ... ал ИСҚ үшін ... ... ... ... ... апикальды бөлігінен "атпа тамырлар" түзілетіні байқалды. Тамырлану жыл мезгілінен де тәуелді, яғни тамырлануға ең ... ... ... айлары. Сабақтағы қалемшелердің орналасуына байланысты тамырлану қатары: субапикальды қалемше >апикальды қалемше> гүл шоғы бар қалемше.Тамырлану қарқыны қалемшелердің ... де ... ... ... ... тәжірибелік нәтижелерін алды [35].
1.2 Стевияның биологиялық қасиеттері мен ерекшелiктерi
Соңғы жылдары бірқатар елдерде тамақ өнеркәсібі мен медицинада қанттың орнына ... ... ... ... сорбит, цикломат, сахарин) қосу кең өріс алған. Алайда бұл заттар химиялық жолмен алынатындықтан, адам денсаулығына зиян келтіретіні ғылыми ... ... ... ... ... ... АҚШ, Франция, Герамания, Португалия, Сингапур, Чехия, Жапония, Қытай, ... ... тағы ... елдерде тәтті синтетикалық қосылыстарды қолдануға тыйым салынды.
Есесіне бүгінгі таңдағы жүргізіліп жатқан қарқынды ізденістерге - қантты және оны алмастырғыш ... ... ... ... ... және төмен калориялы заттармен алмастыру проблемасы мұрындық болды. Осының негізінде дитерпенді гликозидтерге өте бай стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) өсімдігіне аса ... ... ... ... ауыл шаруашылық дақыл ретінде стевияны көп мөлшерде өсіріп, өндіру жұмыстары алға басты.
Стевия өсімдігін ең ... рет 1887 жылы ... ... Moises ... ғылыми тұрғыдан сипаттаған. Ол стевияны Asteraceae туысына, Eupatorieae ... ... ... ... ... өсімдіктерді зерттей келе, олардың кейбір түрлерінің өзіндік ... ... ... ... ішінде стевия өсімдігіне аса назар аударған. Ол өз еңбектерінде стевия өсімдігі Парагвайдың ежелгі ... ... шөп" ... "бал жапырақ" деген атпен әйгілі болғанын жазған. Сондай-ақ, ... ... ... шөп ... әрі шәйға және әр түрлі сусындарға тәтті дәм беретін қоспа ретінде қолданылғанын атап ... [36]. ... жылы ... ... ... ... ... Парагвайда бұдан мың жыл бұрын Амабай тауының етегінде және ... ... ... ... ... ... қатар, стевияның жапырақтары мен гүлдерінің ... бері ... ... туралы жазған [37].
1909 жылы Karl Diterich "Chemist and Druggist" деген басылымында "Composition Empatorium Rebaudiana (Stevia)" атты мақаласы ... ... Онда ... ... тәтті қасиетімен ерекшелінетіні айтылып, оны Парагвайда дақыл ретінде өсіріп жоғары өнім ... ... ... ... жылы ... ... M.Bridel және R.Lavielle стевия жапырағынан алынған сығындыдан 6% стевиозид бөліп алады. Зерттеушілер стевиозидтің тәттілігі қанттан 300 есе ... ... ... және ... ... улы әсер ... тәжірибелік жолмен дәлелдейді [39].
Әдеби мәліметтер бойынша стевияның 154 түрі белгілі. Алайда, тәтті дитерпенді гликозидтердің түзілуі тек Stevia rebaudiana Bertoni- ге ғана тән. ... ... ... (Asteraceae) туысына жататын, көп жылдық жартылай бұталы шөптесін өсімдік. Ол қос жарнақты, ... - ... ... (Парагвай, Бразилия, Аргентина).
Стевия өсімдігінің сабағы вертикалды, ұзындығы 120 см. Жас өркендері нәзік, түкті, ал ... ... ... ... келеді. Жапырақтары ланцет тәрізді. Жапырақ сағағы жоқтың қасы деуге болады. Әр буынында екіден жапырақ болады. Олар бір-біріне қарама-қарсы орналасады. ... ... ... (12-17) ... ал ені 1,5-2 см ... ... ... өркендер жүйесінің ерекше түрленген бөлігі-гүлшоғын құрайды. Гүлшоқтары күрделі шатырлы. ... қос ... ... және ... ... Гүл ... қосарланған, паппустан және күлте жапырақшалардан тұрады. Гүл формуласы:* Ca0Co(5)A(5)C(2). Тостағаншасы 17-19 жіпшелерге айналып, редукцияланған. Күлтесі қоңырау тәрізді, ақ түсті, түтік ... ... ... ... бітіскен, ал жоғарғы бөлігі бес секторға айырылған. Андроцей жуандығы біркелкі болып ... бес ... ... ... ... түп ... ... түтігіне бітіскен. Тозаң қаптар түтікшеге бітісіп, аналықты қоршай ... ... ... ... ... тән, өсінділермен аяқталған. Гинецейі паракарпты, ол бір-біріне бітіскен екі жеміс жапырақшаларынан тұрады. Аналық аузы ... қос ... ... ұзындығы 2-3 мм. Гүл түйіні төмен орналасқан, бір ұялы, тұқым бүрі біреу. Ұрық қабы моноспоралық, дұрыс ... ... ... ... ... шашақты, ол топыраққа онша тереңдемей (20-30 см), көбірек тарамдалып, жайылып өседі. Стевия ... ... ... ... ... ... кейін жеміс береді. Стевияның жемісі құрғақ, ұрығы ұрыққаппен жабдықталған.
Ұрықтары майда, ұзындығы 4 - 6 мм ... ... қара және ... түсті. Түрі өзгерген 17-19 жіпшелерден тұратын тостағаншасы кеуіп, тұқымның желмен таралуына септігін тигізеді. Ұрықтың жоғағы бетінде 4-5 вертикалды сызықтар ... ... қор ... ... май ... мен белоктан (алейрон дәндері түрінде) тұрады. Тұқымдары майда, өте жеңіл (0,35-0,4 г) болады.
Табиғи жағдайда стевия вегетативті жолмен көбейеді. Вегетативті ... ... ... ... ... көптеген жіңішке, ұзын бұташықтар түзіледі. Олардың әрқайсысы гүлшоғымен аяқталады.
Вегетативті кезең аяқталысымен стевияның жер үсті бөлігі қурап ... Ал жер асты ... ... ... ... ... өсімдіктің жер үсті мүшелері тыныштық күйінен оянған қынап бүршіктерінің өсуінен қалыптасады. Бүйір бүршіктер гүлдеу кезеңіне дейін үздіксіз қаулап өседі.
Стевия органогенезі ... ... ... тән XII ... ... Ұрықтың қалыптасуы мен тұқымның өнуі I - ші сатыны құрайды. Өсу конусы өте кіші, дифференциалданбаған, төмпешік түрінде болады, екі ұрық ... ... ... олар өз ... өте баяу ... ... Саты соңында өсу конусы біртіндеп дифференциялдануы жүріп, конустың ... ... ... ... ... және меристеманың перефириялық аудандары қалыптасады. Өну процесі орын ... ... I - ші саты ... екі - бес күн ... ... өсімдік органогенездің II - ші сатысына тез өтеді. Бұл сатыда өсу ... ... ... ... пен жапырақтар қалыптасады. Олардың тарамдалып, бұтақтануы орын алады. Осы сатының бастапкы кезінде жапырақ төмпешіктері қалыптасады. Жапырақ примордиесіндегі жоғарғы ... ... ... ... ... ... ... саусақ тәрізді өсінді береді. Осындай өсіндінің сыртқы жиектерінде маргиналды меристемалық қабат қалыптаса бастайды. Өсіндінің ішкі бөлімінен - жапырақ ... мен ... ... ... Ал ... ... ... - жапырақ тақтасы қалыптасады. Маргиналды зонаның сыртқы клеткалар қабатынан ... ... ... ауданының өсу қарқынына байланысты онда ұрық жапырақшаларының қалыптасу жылдамдығы артады. Бұл сатыда ... ... ... ... ... ... мен жиілігі анықтауға болады. Стевияға тән органогенездің II - ші сатының ... 60-90 ... ... органогенездің III - ші сатысына өткенде өсу конусының диаметрі 3 - есеге ... ... ... 16 ... ... ... ... мүшелердің қалыптасуын индукциялайды. Негізгі конустың ұрық жапырақшаларының қолтытарында гүл шоғының алғашқы құрылымдары қалыптаса бастайды. Оның ұзақтығы 5-6 күнді ... ші ... ... ... ... ... қалыптасуы толық тоқтап, гүл шоғыпрының жанама конустарының түзілуі мен олардың тарамдалуы нәтижесінде екінші және үшінші реттік сабақтардың қалыптасуы орын ... ... өсу ... қарқынды өсуі нәтижесінде сабақ ұшар басындағы негізгі өсу конусына дейін жетеді. Гүл шоқтарында гүл төмпешіктері қалыптасады. Бұл ... ... өсу ... ... ... ... ... болады. Егер орта жағдайлары қолайлы болса оның ұзақтығы 4 - 10 күнді құрайды, ал ... ... 20 күн ... одан да ... сазылуы мүмкін.
Органогенездің V-ші сатысында гүлдің негізгі генеративті мүшелері қалыптасады. Гүл ... ... орын ... аналық пен алатықтар және күлте жапырақшалары түзіледі. Осы саты ... ... ... қалыптасып, гүл шоғырларының ұзарып өсуі орын алады. Гүлдердің толық жетілуі органогенездің VI - ші сатысында жалғасады. Мұнда паппустың ... өсуі ... ... ... мүшелердің өсуі өзгеріске ұшырайды. Сабақ бойындағы төменгі және ортаңғы яруста орналасқан жапырақтардың аудандары өседі. Ортаңғы яруста орналасқан ... ... ... ... ... ... ... Бұл саты 5-12 күн аралығында өтеді. Органогенездің VII- сатысында гүл серігінің өсуі орын алады. Гүл шоғырлары мен аналық пен ... ... өсуі ... Гүл ... тығыздық дәрежесі өзгереді.
Органогенездің VIII - сатысында өсімдіктің барлық мүшелерінің ... - ... ... оның ... 3-12 ... ... Гүл ... толық қалыптасып жетіліп, аналық пен аталықтың қатты ұзаруы ... IX- шы ... ... ... мен ... жүреді. Стевияның гүлдеуі акропетальды бағытта жүзеге асады. Гүлдеу кезінде аналық аузы қатты ісініп, бірегей жабысқақ шырышты зат ... ... ... ... ұрық пен ... түзіледі. Ұрықтандырудан кейін аналық аузы кеуіп, түзіліп келе жатқан жеміс айналасында түрі өзгерген ... ... ... қалыптасады. Өсімдіктің гүлдеуі 2-3 айға созылады.
Органогенездің X - ші сатысында жемістің қалыптасуы мен өсуі орын алады. Бұл ... ... ... қабығы ақ және өте жұмсақ болып келеді. Органогенездің XI - ші ... ... ... ... жүзеге асады. Соңында тұқымның құрғауы қарқынды жүре бастайды. Органогенездің XII - ші сатысында ... ... қор ... ... орын ... Тұқым құрамындағы су мөлшері күрт төмендейді, сондай - ақ, ... ... ... ... ... асады. Өсімдіктің вегетативтік бөлімі құрғап, біртіндеп тыныштық күйге көшуі орын алады. Стевия поликарптты, ... ... ... ... Оның вегетативті өркендерінен басқа, тамырларында қайта жанданатын бүршіктері болады, өсімдіктің тыныштық кезеңінен кейін осы бүршіктер ... ... өсіп жаңа ... ... ... өсіп-даму циклі қайталанады. Толық пісіп жетілген тұқымдар қолайлы жағдайда өніп-өсіп, циклдің ... орын ... ... ... ... ... әр бір сатысы ұзақ мерзімге, созылатындығы (әсіресе II-ші ... ... ... ... ... өсімдіктермен салыстырғанда стевияның ұзарып өсу қарқындылығы II - III- ... орын ... ... ... ... ... ... гүлдеу кезеңінің соңына дейін және жемістерінің пісіп жетілуіне дейін жалғасады. Негізінен органогенезі оның өніп - өсу ... ... ... ... ... ... баяу ... нәтижесінде метамерлі мүшелер санының жоғарылауы мүмкін [40].
1.3 Стевия жапырақтарындағы трихомалардың саны мен дитерпендтті гликозидтердің оң коррелятивтік байланысы
Стевия жапырақ тақтасының жиегі ... ... ... ... ... болып келеді. Дөңес жиекті жапырақ тақтасындағы тісшелердің сырт жағы дөңес, түп жағы үшкір болып аяқталған. Жапырақ тақтасы жұқа ... ... ... ... жапырақтың адаксиалды және абаксиалды бетінде орналасқан, соңғыларында ... саны ... ... ... ... және ТМД ... (Hofmann, 1974; Шафферт, 1992; Суханова, 2001, Н.И. Бондарев, 2011) цитологиялық зерттеулеріне ... ... ... қабатындағы трихомалардың түрлеріне сипаттамалар берілген. Нәтижесінде трихомалардың жапырақ тақтасының астығы және үстіңгі бетінде қалыптасатыны, сондай-ақ, ... үш түрі ... ... ... 7 -10 клеткадан түратын, ұзындықтары 300-600 мкм, конус пішінді ірі түктер, олар түзу немее ... ... ... 5 - 6 ... ... ұзындықтары 50-200 мкм, көлемі жағынан кіші, қысқа әрі жұқа түктер;
3) жапырақ ... ... ... 8 ... безшелер, клеткалардың диаметрлері 50-60 мкм, пішіндері дөңгелек.
Әдебиет көздерінде (Н.И. Бондарев, 2011) стевия жапырақтарындағы дитерпенді гликозидтердің (ДТ) ... мен ... ... ... ... ... ... безді трихомалардың саны мен олардағы ДГ жинақталу мөлшері ... оң ... ... ... Сондай-ақ, Wagner, 1991 ж. ; Duke, 1991ж. өз еңбектерінде Asteraceae және Solanaceae туыстарына жататын бірқатар өсімдіктердің ... ... ... мен ... ... ... ... асатындығын анықтаған [41].
Трихома безшесінің апикалды бөлігінде (жапырақтың үстіңгі беткі қабатына қараған жағында) секретпен толтырылатын субкутикулалық кеңістік (СК) ... СК ... ... ... метаболиттердің (ГД) мөлшерден тыс жинақталуынан қысым жоғарылап, СК жарылуы нәтижесінде секрет сыртқа шығарылады. Сондай-ақ, Duke and Paul, 1993 ж.; Afolayan және Meyer, 1995 ж. ... ... ... ... ... ... безді трихомалардағы субкутикулалық кеңістіктердің механикалық зақымдануынан да жиналған секреттің ағып ... де орын ... ... зақымдалмаған безді трихомаларында секреттің жинақталмайтынын көрсеткен [42].
Безді ... екі ... ... ... ... ... Безді трихоманың базалды бөлігіне қарағанда апикалды бөлігіндегі клеткалары ірі болып келеді. Трихома құрамына кіретін клеткалардың ультрақұрылымдары ... ... ... ... ... ... өзгеріске ұшырайтындықтан, оларды өзара үш топқа жіктеуге болады.
Бірінші топқа безшенің ... ... ... ... ... жоғары клеткалар жатады. Оларда пластидтер, митохондриялар және кішігірім вакульдер ... ... ... электрондық - тығыз субстанция табылған. Бұл клеткадағы дитерпеноидтар синтезімен байланысты ырықты ... ... өту ... ... ... ... дитерпенді гликозидтердің мөлшері артқан сайын тилакоидтардың саны соғұрлым артатыны байқалған.
Трихоманың ортаңғы бөлігінде орналасқан екінші топ клеткалардың ... ... ... әрі ... ырықтығы төмен болады. Мұндай клеткаларда органеллалары клетка қабықшасына қарай ығысқан, клетканың ... ... ... алып ...
Бездің апикалды бөлігінде орналасқан үшінші топ клеткалары деструкцияланудың соңғы сатысында болады. Олар органеллалардан айырылған, әрі үлкен вакуольдері болады. Терпеноидогенді клеткалардың ... ... ... синтезделу интенсивтілігімен корреляциялық байланыста болады [Васильев, 1977].
Базалды клетка цитоплазмасының клетка қыбығына жақын аймақта, электронды - тығыз ... ... және ... іші ұсақ ... ... толы ... анықталған.
Олар липидті тамшыларға ұқсас болып келеді, бірақ олардан дәнді құрылымдығымен ерекшеленеді. Әдебиет мәліметтерінде, осындай құрылымдарда дитерпенді гликозидтердің ... ... бір ... ... ... ... ... Трихомалық безді құрайтын үш түрлі клеткалардың ультрақұрылымдарының күрделі құрылымнан қарапайым құрылымға қарай біртіндеп ... ... ... ... реттілігін, яғни суда еритін гликозидтер қоспаларының синтезделу мен жинақталу бірізділігін ... ... ... ... ... ... кеңістікте жинақталады. СК клетка қабықшасының бөлінуінен қалыптасады, ол кутикуламен қапталады. Кутикуланың беріктігі ... ... ... ... ... форманы қалыптастырады, ішінде секрет жинақталады.
60-шы жылдардың басында бірқатар зерттеушілер (Srivastava, 1966; Israel, Steward, 1967; Stetler, Laetsch, 1969; Van ... Van ... 1980; ... 1981; ... 1985) хлоропласттардың ультрақұрылысын зерттеу барысында ішкі қуысы электронды - тығыз субстанциялармен толтырылған ерекше тилакоидтарға назар аударған болатын. ... и ... 1999 ж., т.б. ... ізденістері нәтижесінде хлоропласттар - дағы тилакоидтардың диморфизмі (қалыпты, жиі кездесетін түрі - ... - ... ... ал ... түрі - электрондық - тығыз тилакоидтар) фотопериодизмнің жарық реакцияларына қатысатын құрылымдық негіз болып табылатыны туралы гипотиза қалыптастырған [43]. ... өз ... ... тилакоидтардың болуы мен дитерпенді гликозидтер мөлшерінің оң корреляциясын байқаған, осының ... ... ... - ... ... ДГ алғы ізашарлары болып табылады деген пікір жасаған. Ол өз ... ... ... ... мен ... ... ... тилакоидтардың құрамын хромато-масс-спектрометрия көмегімен анықтаған. Зертттеу нәтижесінде тилакоид құрамындағы заттарда дитерпенді гликозидтердің ізашары энт-каурен (Mr = 272) ... ... ... ... ... тилакоидтарындағы электрондық - тығыз заттар суда ерімейтін энт - каурен болып табылатынын және оның кейбір өсімдіктердің белгілі бір онтогенез ... ... ... өсу ... ... ... Әйтсе де, әдеби мәліметтерде энт - каурен гиббереллиндердің де ізашарлары болып табылатындығын көрсеткен [44].
Сонымен, ... ... ... ... пен ... ... ... оң корреляция байқалатыны дәлелденген. Сондай-ақ, стевия жапырақтарындағы безді түктердің саны және орналасу жиілігі мен ... ... ... арасында да оң корреляция байқалған.
Безді түктер ультрақұрылымдардың, сондай - ақ, кейбір эпидермалық және мезофилл клеткаларының ерекшеліктері, ... ... ... ... - ... ... жинақталуы, осы заттардың хлоропласттардан сыртқа шығып, цитозольде дәнді құрылымды, электрондық - тығыз глобулалар түзуі дитерпенді гликозидтердің синтезделуінің ырықты жүруін ... ... ... ... дала ... ... стевия жапырақтарында және in vitro жағдайларында өскен дифференциялдану дәрежесі әр түрлі ұлпаларда ДГ синтезделу мен жинақталу заңдылықтары көрсетілген. Дала ... ... ... ... in vitro ... ... ювенилді өсімдіктерде ДГ мөлшері едәуір төмен (5-7 төмен) болатыны анықталған. ... ... ... ... ДГ ... ... мен жинақталу мөлшерін едәуір жоғарылататыны көрсетілген. Яғни, өсімдіктің өсіп - даму дәрежесінен тәуелді болатыны көрсетілген. Агарлы орталарда өсірілген каллус ... ДГ ... ғана ... ал ... ... ... тереңдетіп өсіру нәтижесінде ДГ синтезделуі мен жинақталуы едәуір интенсификацияланатыны анықталған. Бұл, клеткалар мен ұлпа культураларын өсіру жағдайларын өзгертуге байланысты, ... ... ... өзгеріске ұшырауына, сондай ақ олардың оттегі мен қоректік заттармен қамтамасыз ету ... ... ... ... ... оң әсер ететінімен түсіндіріледі. Дегенмен дедифференциалданған клетка культураларының өсіру жағдайларын өзгерту ДГ биосинтезі мен ... ... әсер ... көрсетілген. Яғни, ДГ биосинтезі мен жинақталуы клетка культураларының өзара өсу интенсивтілігіне, дала және in vitro ... ... ... өсіп - даму ... тәуелді болатыны анықталған.
Стевияның гетротрофты каллустық ұлпа клеткаларында тек липидтік глобулалар мен ... ... ... бар ... толы ... ... дитерпенді гликозидтердің синтездел-мейтіндігі айтылған. Ал жарық әсерінен ... ... ... ... әлсіз дамыған хлоропласттар қалыптасып, ДГ биосинтезі қалпына келеді, әйтседе ДГ мөлшері өте мардымсыз болады. Каллус ұлпасында морфогенді ... ... ... ... ДГ ... анағұрлым жоғарылататынын көрсетілген.
Ғалымдардың ізденістерінде ДГ синтезделуінің бастапқы сатысы мевалонатты (MVА) жолмен цитозольде емес, хлоропластта альтернативті метилэритритол - фосфатты (MEP) ... ... ... ... -ақ, ДГ ... ... ... безді түкті клеткалардың, кейбір эпидермалық және мезофилл клеткалары қатысатыны олардың ультрақұрылымдарының ... ... ... олардың санының артуы ДГ синтезделу мөлшерімен оң корреляциясы айқын дәлелі болып табылатынын көрсеткен.
Lichtenthaler, 1998 ж. Өзінің ізденістерінде ДГ ... ... ... процесіне қатысатын (фитол, каротиноидтар т.б.) заттардың хлоропласттық изопреноидтың қарқынды синтезделу кезеңінде маңызды рол ... және ... MEP - жолы ... ... ... ... басқа, ДГ біраз бөлігі безді трихомаларда (дифференциалданбаған каллуста ... ... атап ... ... ДГ ... ... мен жинақталуы мембраналары жақсы жетілген хлоропласттар мен олардың ырықты қызметіне, сонымен ... ... ... ... ... және ДГ ... ... трихомалардың қалыптасуына байланысты болатынын көрсеткен [45].
Steveninck and Steveninck, 1980 ж., Семенова, 1985 ж. Данилова, ... 1999 ж. ... ДГ ... ... ... ... процесі нәтижесінде түзілетін глицеральдегид - 3 фосфаттан және пируваттан ... атап ... Осы ... ... ... ... кейін ДГ ізашары энт - кауренге айналатыны, сонымен қатар, энт - каурен гиббереллиндердің де ізашарлары ... ... ... [46].
Данилова, Кашина, 1999 ж.; Ladygin, Bondarev, 2008 ж.; Бондарев, 2010 ж. ізденістерінде қысқа күндік өсімдіктерді (перилла, стевия), ұзақ ... ... ... ... ДГ ... энт - каурен хлоропласт тилакоидтарда жинақталатынын байқаған, ... ... 1985 ж. ... ... гүлдеуі алдыңда ДГ мөлшері гүлдеуден кейінгі сатысына қарағанда едәуір жоғары болатындағын көрсеткен [47].
Якушкина, 2004 ж. ... ... ... ... ... де ДГ мөлшеріне сәйкес, гүлдеу сатысына дейін артып, ал соңында төмендейтінін байқаған [48].
Бондарев, Кim т.б. ... ... ... өсімдігінің клеткаларындағы дитерпеноидтар биосинтезінің компартментациясын төмендегі нұсқа бойынша көрсеткен (Сурет 1).
Биосинтездің негізгі сатысы геранилгеранилдифосфаттың циклизациясы нәтижесінде энт-копалилдифосфат және ... ... ... ... ... ... ие және ... липидтік фазасына қатты ұқсайтындығына байланысты тилакоидтан және хлоропласттан цитозлдьге босап шығады. ДГ келесі биосинтездік сатысы АЭТ ... ... ... тотығу процестерінің нәтижесінде энт - каурен энткауренолға, ал соңғысынан энт - ... одан соң ... ... ... ... ... ... ДГ немесе гиббереллиндер биосинтезі жүреді. Энт-каурен қышқылының гидроксилденуі ... ... ... оның ... реакциялары нәтижесінде ДГ түзіліп, вакуольде жинақталады. ДГ биосинтезі гиббереллиндер (өсімдіктеің өсіп ... мен ... ... ... және гүлдеуге әсер етеді) биосинтезімен өте тығыз байланыста болғандықтан оған әсер етеді.
Сурет 1. Өсімдік клеткасында дитерпеноидтар биосинтезінің компартментациясы (Бондарев ... ... ... хлоропласт тилакоидтарда МЕР жолы бойынша жүреді, оның басталуы D-глицеральдегид-3-фосфата және ... ... ... ... ... өсу ... мен ДГ мөлшерінің оң корреляциясына байланысты, бірқатар ғалымдардың ізденістерінде ДГ өсімдіктерді патогенді организмдерден және буынаяқтылардан қорғау ... ... ... ... ... жасалған. Мәселен, Duke, 1994 ж. өсімдіктердің насекомдар мен патогендерге қарсы қорғаныштық заттардың жинақталатын орны безді трихомаларда ДГ шоғырланатыны айқындаған. Ғалымдардың ... ДГ ... ... ... ... олар ... ұлпасында ДГ ырықсыз ізашарлары ретінде болады, ал белгілі бір сигнал түскенде олар ... ... ... ... ... ... материалдары мен әдістері
2.1 Зерттеу материалдары
Зерттеу объектісі ретінде ҚазҰУ ... ... ... ... (Stevia ... Bertoni) ... ... in vitro- жағдайында өніп - өскен стевия регенеранттары, дала ... ... ... ... ... ... сыртқы ортаға көшіру және бейімдету бірнеше сатыны қамтыды. Тамыры жақсы жетілген, әрі өсімдік ұзындығы пробирка қақпағына ... ... - ... ... ... ... жылы микроклиматтық жағдайда бейімдету мақсатында 14 тәулікке пробирка- лардың ауыздары ашық қалдырылды. Көрсетілген мерзім аяғында пробиркалардан өсімдіктерді шығарып, оларды нематадтардан ... ... пен ... 1:1 қатынасында араластырылған ыдыстарға көшірдік.
Топырақ құрамына N (20-250 мг/л), P -220-270 мг/л, K (270-320 ... аз ... Ca, Mg, Fe және ... Mo, Mn, Cu және B ... ... рН - 7 тең, топырақтың қышқылдығының артып кетуін болдырмау және ылғал мен ауаның алмасуын жақсарту үшін ... ... 3-5 см ... ... ... ... ... көшіру алдында келесі әдістемелер орындалды:
1) стевия регенерантының жер үсті бөлігін 0,001% глицерин ерітіндісімен ...
2) ... ... жер үсті ... 0,001% ... ... бүрку және тамырларын 0,001 % ИМҚ - мен 30 минут бойы өңдеу;
3) стевия тамырларын 0,001 % ИМҚ 30 ... бойы ... ... ... ... ... ... Топыраққа көшірілген соң екі жарым ай бойы фактеросат бөлмесінде бейімдетілген өсімдіктердің өсу белсенділігі әр апта бойы бақылауға алынды.
Өскіндер температурасы 25+-20С, 16 ... ... ... ... ... ... ... 55-60 % болды.
Екі жарым ай фактеростат ... ... ... ... ... ... ... - нің агробиологиялық станциясындағы мөлтек ауданға көшірілді. Стевия қалемшелерін сыртқы ортаға бейімдетудің бесінші сатысы, мамыр айының аяғында жүргізілді. ... ... ... ... ... аяғында жүргізілді. Өсімдіктің жер үсті мүшелері қиылып алынды, оларды жапырақ және ... ... ... ... ... ... ... аяғында өсімдіктердің жерүсті мүшелері қырқылып (өнім жиналды), тамырлары алдын-ала дайындылған керамзит, топырақ, ... ... ... ... ... 8 0С ... қыстатуға қалдырылды. Ал тамырлардың біраз бөлігі дренаждық жүйе бойынша жерге көміліп, қыстатуға қалдырылды. 2015 жылы көктемде қыстап шыққан ... ... ... ... ... көшірілді [45].
Стевия линиялары жапырақтарының құрылымдық ерекшеліктеріне қарай трихомалардың түрлеріне цитологиялық зерттеу жүргізілді. Өсімдік жапырақтары ... - ... ... ... глицерин, су, 1:1:1) бойыншa фиксaциялaнды. Зерттеуге aлынaтын толық дaмығaн, зaқымдaнбaғaн, ортаңғы ярус жaпырaқтaры іріктеліп aлынaды. Aнaтомиялық кесінділер ... ... 10-15 мкм) ... микротомдa (ТОС-2) жасалды. Анатомиялық кесінділерді сипаттауға MC 300 микроскоп, суретке түсіруге МБИ-6 микроскопына орнатылған CAM ... ... ... 63; 280 есе) ... Aнaтомиялық зерттеу кезінде сызықтық өлшеуге aрнaлғaн окулярлы микрометр МОВ 1- (ұлғaйтуы -15,4 есе, объектив х 8) пaйдaлaнылды. Алынған мәліметтерді ... Р.A. ... ... қолдaнылды [46].
Дала жағдайында өскен стевияның (жалпақ, ұзын, овал жапырақты линиялар) жапырақ құрамындағы гликозидтер жиынтығы мен стевиозидті және ... ... ... Республикалық мемлекеттік қазыналық кәсіпорны Санитарлық - ... ... және ... ... ... жүргізілді. Зерттеуге алынған заттардың құрамынан стевиозидті бөліп алу P.Nishiyama, M.Alvarez әдістемесінің ... ... ... таза экстракт құрамынан стевиозидтің мөлшері жоғары тиімді сұйық хромотография әдісімен анықталды. Тәжірибеде бақылау варианты ретінде Израильден әкелінген гликозидтер жиынтығы мен ... (Sigma) ... ... ... жиынтығының сапалық және стевиозидтің сандық мөлшері Жоғары тиімді сұйық хроматогрофта (Agilent 1260) анықталды. Жапырақтардың құрамындағы минералды элементтер ... ... ... анықталды [47].
3 Зерттеу нәтижелері және оларды талқылау
3.1 Стевия ... ... ... ... мен бейімдету және дала жағдайында өсіру ерекшеліктерін зерттеу
Стевия регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және бейімдету бірнеше сатыны қамтыды (Сурет 2).
I - ші ... - III - ші ... - ... - ... 2. ... регенеранттарын сыртқы ортаға көшіру және бейімдету
Бірінші: тамыры мен жерүсті мүшесі жақсы дамыған өсімдік - регенеранттарды 14 тәулік жылы ... ... ... ... көрсетілген мерзім аяғында пробиркалардан өсімдіктерді шығарып, оларды нематадтардан ... ... пен ... 1:1 ... ... ... көшіру.
Регенеранттарды топыраққа көшіру келесі әдістемелер бойынша ...
1) ... ... жер үсті ... 0,001% глицерин ерітіндісімен бүрку;
2) стевия регенерантының жер үсті бөлігін 0,001% глицерин ерітіндісімен бүрку және тамырларын 0,001 % ИМҚ өсу ... 30 ... бойы ...
3) ... тамырларын 0,001 % ИМҚ 30 минут бойы өңдеу. Бақылау ... ... ... ... ... ... стакандарға көшірілген өскіндерді екі жарым ай бойы фактеросат бөлмесінде бейімдету. Төртінші: дала жағдайына арнайы мөлтек ауданға көшіріп, отырғызу. ... ... ... ... ... өміршеңдігіне қарағанда тәжірибелік варианттарда едәуір жоғары болатыны анықталды, мәселен, стевия регенерантының жер үсті бөлігін 0,001% глицерин ... ... ... ... 3,5 есеге; жер үсті бөлігін 0,001% глицерин ерітіндісімен бүрку және ... 0,001 % ИМҚ өсу ... 30 ... бойы өңдеу - 4,1 есеге; ал стевия ... 0,001 % ИМҚ 30 ... бойы ... - 2,8 есеге арттыратыны байқалды. Тәжірибелік варианттарды өзара салыстырғанда өңдеуге глицерин мен ИМҚ ... ... ... болатыны анықталды (Сурет 3).
Сурет 3. Топыраққа көшірілген стевия регенеранттарының өміршеңдігі
Дала жағдайына қарағанда in vitro жағдайында қалыптасатын өсімдіктердің өсу ортасы ... ... ... ... ... және ... заттардың, көмірсу көзі - сахароза мөлшерлерінің жоғары болуы, экзогенді өсу регуляторлардың ... ... ... газ ... ... ... және ... жетіспеушілігімен ерекшелінеді. Осындай микроклимат өсімдіктің жасанды ортада тез өсіп көбеюіне оңтайлы әсер ... ... ... ... ... және физиологиялық қасиеттер топыраққа көшіру мен сыртқы ... ... ... ... қиындықтар тудырады.
Жоғары ылғалды ортада және гетеротрофты қоректену нәтижесінде қалыптасқан жапырақтарының анатомиялық дифференциациясы нашар болып келеді. Жапырақ тақтасының ... ... жоқ ... ... ... ... ұлпасы негізінен клетка аралықтары ірі борпылдақ клеткалардан тұрады, хлоропластарында граналары толық жетілмеген, хлорофилл мен ... ... аз, ... ... ... ... төмен болады. Жапырқтағы өткізгіш жүйелер ... ... ... келеді. Устьицелердің көбі толық ашылған, сыртқы факторлардың ... ... CО2, ... қышқылы т.б.) қалыпты жағдайдағыдай жауап реакциясы болмайды. ... ... ... ... қасы, ал мардымсыз мөлшерде түзілетін балауыздың химиялық құрамы (гидрофобтық қасиеті төмен) дала жағдайында өскен өсімдік жапырағында түзілетін балауыз құрамынан ерекше ... ... ... нашар, оларда колленхима және склеренхималары (қалыпты жағдайда өсетін өсімдікке ... аз. ... ... ... клетка аралық кеңістіктері ірі, өткізгіш жүйесі нашар дамыған болады. Сондай-ақ, кейбір өсімдіктерде негізгі тамырлардан басқа қосалқы тамырлардың түзілуі және олардың ... ... ... ... ... ... топырақтан су мен минералды заттарды сіңіру қабілеті нашар ... ... ... ... көшіру және бейімдету қымбат әрі бірқатар қиындықтар тудырады. Көп жағдайларда топыраққа көшіргеннен кейін өсімдіктің су балансының бұзылуынан оның өсуі ... ... ... немесе өлуі орын алады. Шығынды азайтып, өсімдіктің өміршеңдігін сақтау үшін бірқатар әдістемелер қолданылады. Олардың бір түрлерін in vitro жағдайында қолданса, ал ... ... ... ... топыраққа көшіру алдында және топыраққа көшірген соң орындауға болады. Мәселен, жасанды ... ... ... минералды тұздар мөлшерін қысқарту (Уайт ортасы), сахароза мөлшерін азайту, ортаға цитокининдер қоспау, тек тамырдың қалыптасуын индукциялайтын ауксиндерді (ИМК, ИСҚ) ... ... ... (8-10 мың. ... ... ... ... қалыпты жағдайда культурада өсіруге қарағанда аздап төмендету қажет. Қоректік ортаға өсу ретарданттарын қосу, сондай-ақ, адаптогендерді мысалы, ... ... ... ... қосу ... ... ... Олар өсімдіктің ұзарып өсуін тежеп, тамырлардың жуандауына, жапырақ тақтасының өсуін тежеп, хлорофилл мөлшерін жоғарылатады, жапырақта балауыздың түзілуін ... ... ... ... ... ... өсімдіктерді өсіретін культуралық ыдыстарда ауа ылғалдылығын төмендеу, ыдыстардың төменгі бөліктерін суыққа ұстау, регенеранттарды топыраққа көшіру алдында пробирка ... 7-10 ... ашық ... ... ... ... ... Бірқатар ағаш өсімдіктерді клондық микрокөбейтудің үшінші және төртінші сатыларында ... ... ... ... ... ... ... сумен, органикалық және минералды, биологиялық ырықты заттармен қамтамасыз етілуі жақсарады, сонымен ... ... ... ... әсер ... ... өсімдік регенеранттарын топыраққа көшіру көктем немесе ерте жаз айларында (фактеростат ... ... ... Өсімдіктердің өлуін азайту үшін ортаның ылғалдылығын жоғарылату қажет (туман түзгіш қондырғы, пленкамен жабу). ... ... Үнді ... ... ... әдіс ... ... булануын тежеу үшін өсімдіктің жерүсті мүшелерін 50% - глицериннің судағы ерітіндісімен, сондай - ақ, диэтил эфирі мен парафин ... ... (1:1) ... ... бүркуге болады. Осы әдіс арқылы көптеген өсімдіктердің өміршеңдігін 100 % -жоғарылату мүмкіндігін көрсеткен .
Біздің зерттеулерімізде қолданылған тәсілдердің ... ... ... ... ... ... ... тақтасындағы устьице клеткаларының плазмолизденуін тудырып, транспирация қарқынын ... ... ... ... ... ... ... бейімделуіне қолайлы жағдай тудыратыны байқалды. Сондай-ақ, өсімдік тамырларын өсу регуляторлары ИМҚ - мен ... ... ... ... ... ... су мен ... заттарды сіңіруін жақсартатыны байқалды. Ал өңдеуге глицерин мен ИМҚ бірге қолдану ... ... ... ... ... кезінде туындайтын стрестік жағдайдан шығуға оң ықпал ететіндігі, сондай-ақ, ... ... ... өскіндердің өміршеңдігін анағұрлым жоғарылататыны анықталды. Топыраққа көшірілген соң екі ... ай бойы ... ... ... ... өсу ... әр апта бойы бақылауға алынды. Өсіру мерзімінде алғашқы екі апта бойы өскіндердің өсу белсенділігі өте баяу ... ... және ... ... өсу белсенділігі біртіндеп артқаны, тоғызыншы және оныншы апталарда өскіндердің өсу ... ... ... байқалды сабақ ұзындықтары 7-9 см ұзарып өсуі, буын аралықтардың 5-7 буынға ... ... ... жоғарылауы, жапырақтардың қалыптасу интенсивтілі- гінің артуы, ал қартайған жапырақтардың түсуі орын алды. Соңғы оныншы ... ... ... төмендегі кестеде көрсетілген (Кесте 1).
Кесте 1.
Стевияның өсу бесленділігі
Вариант
Өсімдік ұзындығы, см
Буталануы, ... ... ... +- ... +- ... +- ... +- 1,1
0,001 % глицерин
28 +- 1,0
7 +- 0,25
19 +- 0,68
38 +- 1,3
0,001 % глицерин және 0,001% ... +- ... +- ... +- ... +- ... ... +- ... +- 0,27
16 +- 0,56
32 +- 1,2
Cуретте көрсетілгендей, бақылау вариантына қарағанда тәжірибелік варианттарда өсімдіктердің өсу ... ... ... ... Ал тәжірибелік варианттарды өзара салыстырғанда стевияны жеке глицерин немесе ИМҚ жеке ... ... екі зат ... ... ... ... тиімді болатыны анықталды. Жапырақ тақталарының қалыптасу белсенділігі көрсетілген. (Сурет 4,5,6).
Сурет 4. ... ... ... 5. 0,001 % ... ... вариант
Сурет 6. 0,001 % глицерин және 0,001% ИМҚ ... ... ... ... ... ... тақталардың қалыптасу мен жетілу қарқыны регенеранттарды стерильді ортадан топыраққа көшіру сатысында жүргізілетін өңдеу түрінен тәуелді болатыны байқалды. Бақылау вариантында ... ... өсуі ... ... және төртінші апталарда өте баяу жүрсе, ал тәжірибелік варианттарда жапырақ тақталардың интенсивті өсуі ... апта ... ... ... Тәжірибелік варианттарды өзара салыстырғанда, глицерин және ИМҚ - мен жеке ... ... екі ... ... біршама тиімді болатыны байқалды
(Сурет 7).
Сурет 7. Стевия жапырақ тақтасының қалыптасу қарқынына
глицерин және ИМҚ - мен өңдеудің ... ... ... ... ай ... бөлмесінде өсірілген стевия ҚазҰУ - нің агробиологиялық станциясындағы мөлтек ауданға көшірілді. Дала жағдайына ... ... өсіп ... ... 2-3 апта бойы өте баяу ... ... ... дейін) жүретіні, ал мамырдың соңына қарай стевия сабақтарының қалыңдауы және ұзарып өсуі, жапыратарының қалыптасуы мен олардың аудандарының едәуір өсуі ... ... ... ... ... ... тежелуі олардың жаңа ортаға көшірілуіне байланысты туындайтын стрестік жағдайлардың әсері деген болжам жасалды. Бақылау нәтижесінде, стевия өсімдігінің үш түрі ... Олар ... ... ... ... және ... ... сабақтарының өсу қарқынымен, сондай-ақ, өнімділігімен ерекшілінді (Кесте 2).
Кесте 2
Стевия сабақтарының ұзарып өсуі
Вариант,
стевия түрлері
Бір өсімдік / ... ... ... ... өсімдік/ жерүсті мүшесінің ылғал салмағы, г
жапы-рақ / ылғал
салмағы, ... / ... ... ... ның ... ... қатысы, %
ұзын жапырақты
23-29
47-65
82-90
850+-9,5
635+-7,9
215+-5
75
овал жапырақты
25-34
38-51
57-65
476+-5,7
369+-4,6
107+-2
77,5
жалпақ жапырақты
22-27
39-46
59-73
517+-8,3
415+-6,8
101+-2
80,3
Жалпақ жапырақты стевияның жапырақ тақталары қалыңдау, түсі - ... ... ... мен ... ... ... ... өзара жақын орналасқан. Жалпақ жапырақты стевияның буынаралықтары өзара жақын, қолтық бүршіктері және сабақтары қатты бұтақтанған (әр өсімдікте 10-15 сабақ), ал ұзын ... ... ... ... әрі жұқа, бұтақтануы орташа (әр өсімдікте 6 -7 сабақ) болды. Қазан айының соңында жалпақ жапырақты стевияның биіктігі 59-73 см, ал ұзын ... ... ... 82-90 ... ... ... диаметрі 1,5-2 см болды. Жалпақ жапырақты стевияның бұтақтары басқа түрге қарағанда сынғыш ... Овал ... ... ... тақтасы қаттылау, қалың, түсі - жасыл, жапырақтары мен сабақтарының түктілігі орташа, буынаралықтары өзара жақын, бұтақтануы ... (әр ... 3-4 ... болды болды. Сабақтарының биіктігі қазан айының соңында 57-65 см дейін жетті, сабақ ... 1,5 см ... ... ... ... ... ... қазан айының соңында жүргізілді. Өсімдіктің жер үсті мүшелері қиылып алынды, оларды жапырақ және сабақтарға ажыратып, ... ... ... ... ... өсімдіктің биомассасының жинақталу белсенділігі де стевияның ... ... ... ... Ең ... ... ұзын ... стевияда, орташа - жалпақ жапырақтыда, ал едәуір төмен - овал жапырақты стевияда байқалды. Өсіру мерзімінде 3 рет өнім (тамыз және ... ... ... және қазан айының соңында) жиналды.
Стевияның жаппай гүлдеу ... да ... ... тәуелді болды. Мәселен, овал жапырақты стевияның гүлдеуі қыркүйек айының ортасында, ұзын жапырақтының гүлдеуі қазанның бірінші 10 күндігінде, ал жалпақ жапырақтының ... ... соңы 10 ... (жылы жайға көшіргеннен соң) индукцияланды. Стевияның гүлдеуі жылы жайда қазан айынан басталып қараша айының ... ... ... жалғасады . Гүлдеу кезеңдері аяқталғаннан кейін тұқымдар ... - ... ... 2013 ... салыстырғанда, 2014 жылы стевияның гүлдеуі екі аптаға кеш басталды, соған байланысты, тұқымдардың толық ... ... ... ... ... болды (Сурет 8,9,10).
3
2
1
Сурет 8. Овал жапырақты стевия ... 9. ... ... ... ... ... пісіп жетілген, 2 - жартылай пісіп жетілген, 3 - ... ... В - Ұзын ... стевия тұқымдары
Сурет 10. Стевия линиялары тұқымдарының пісіп жетілу ерекшеліктері
Бұл 2014 жылдың көктем айлары мен алғашқы жаз айларының ... ... ал жаз ... ... ... ... ... болды деген тұжырым жасалды.
Суретте көрсетілгендей, стевия линияларын өзара салыстырғанда, гүлдеуі ... ... екі ... ерте ... овал ... стевия тұқымдарының толық пісіп жетілу (53,64%) дәрежесіне қарағанда ұзын жапырақтыда 9,95% - ға, ал ... ... 18,9 % - кем ... ... ... жетілген тұқымдар керісінше ұзын жапырақтыда жоғары (41,4%) болды, ал онымен салыстырғанда овал жапырақтыда 20,9% - ға және ... ... 8,2% - ға ... ... ... пісіп жетілмеген тұқымдар жалпақ жапырақтыда ең жоғары (18,%) мәнге ие болды, ал ұзын жапырақтыда - 44,3% ға, овал ... 26,3% ... ... ... (жалпақ, ұзын және овал жапырақты) тұқымдарының пісіп жетілуі тәулік пен уақыттан, климаттық жағдайдан тәуелді болды, олардың өзара ерекшелігі ... ... ... 11. ... ... ... ... жетілу дәрежесі, 2014 жылғы мәлімет
Украина ғалымдарының зерттеулерінде стевияның жаппай гүлдеуі қыркүйек пен қазан айында байқалған (бұл көрсеткіш біздің былтырғы жұмыстарымыздың ... ... ... ауа ... ... 7-9 0С ден ... ... гүлдеу қарқыны күрт жоғарылайтынын мәлімдеген. Мұндай жағдайда ұрық өте баяу ... ... ... ... ... ... Қазан айының аяғында өсімдіктердің жерүсті мүшелері қырқылып (өнім жиналды), ... ... ... ... ... ... толтырылған ыдыстарға көшіріліп, температурасы 8 0С жертөлеге ... ... Ал ... ... ... дренаждық жүйе бойынша жерге көміліп, қыстатуға қалдырылды. 2015 жылы ... ... ... ... ... ... ... қайта көшірілді. Жертөледе қыстап шыққан тамырларға қарағанда, топырақ астында дренаждық ... ... ... тең жартысы тіршілігін жойған, ал қалғандары өте әлсіз, нашар күйде болды. Соңғыларын ... ... ... ... ... ... ... жанданып өсуі байқалмады.
3.2 Стевия жапырақтарындағы трихомалардың қалыптасуы мен ДГ ... ... ... ... ... ... жиегі дөңес (жұмыр тісті) пішінді, кедір-бұдырларлы болып келеді. Дөңес жиекті жапырақ тақтасындағы тісшелердің сырт жағы ... түп жағы ... ... ... ... тақтасы жұқа кутикула қабатымен қапталған, устьицелері жапырақтың адаксиалды және абаксиалды бетінде орналасқан, соңғыларында олардың саны біршама артады.
Электрондық микроскоп ... ... ... ... ғалымдардың (Hofmann, 1974; Шафферт, 1992; Суханова, 2001, Н.И. Бондарев, 2011) ... ... ... ... үш түрі ... Олар:
1) 7 -10 клеткадан түратын, ұзындықтары 300-600 мкм, конус пішінді ірі түктер, олар түзу ... ... ... ... ... 12, ... 5 - 6 клеткадан түратын, ұзындықтары 50-200 мкм, көлемі ... ... ... әрі жұқа ... ... 12, Б);
3) жапырақ паренхимасының тереңірек орналасқан 8 клеткалы безшелер, клеткалардың диаметрлері 50-60 мкм, пішіндері ... ... ... ... 12, С).
A Б ... - ... ... ірі трихома, (10 x 40 есе ұлғайтылған), Б - ... ... (10 x 40 есе ... В - ... безді трихома, (10 x 1300 есе ұлғайтылған. ... 12. ... ... тақтасындағы трихомалардың түрлері
Жоғарыда айтылған трихомалар мен безшелердің барлық түрлері стевия жапырақ тақтасының ... және ... ... бетінде қалыптасатыны анықталды.
Стевияның барлық линияның жапырақ тақталарында трихомалардың саны мен орналасу жиілігі төменгі және ... ... ... ... ... жоғары болатыны байқалды. Линияларды өзалдына салыстырғанда, трихомалдардың саны мен орналасу жиілігі жалпақ жапырақты линияла жоғары, овал жапырақтыда ... ал ұзын ... ... ... ... ... Бұл ... стевия жапырақтарындағы дитерпенді гликозидтердің (ДТ) жинақталу мөлшерімен тығыз байланыста болатыны, ... ... мен ... саны мен ... ДГ ... арасында оң корреляция болатыны көрсетілген.
Суретте көрсетілгендей зақымданбаған трихома безшесінің апикалды бөлігінде (жапырақтың үстіңгі беткі қабатына ... ... ... толтырылатын субкутикулалық кеңістіктің (СК) секретке толы болатыны байқалды. ... ... ... екі ... ... ... ... тұрады. Безді трихоманың базалды бөлігіне қарағанда апикалды бөлігіндегі клеткалары ірі болып келеді. Әдебиет көздерінде ... ... ... ... функцияларының күрделілігіне қарай түктін базалды бөлігінен апикалды бөлігіне қарай ... ... ... ... ... ... 13). ... - сектретке толы субкутикулалық кеңістік, 2 - ... ... ... ... 3 - ... ... ... төмен клеткалар, 4- кутикулалық қабат
Сурет 13. Стевияның жапырақ бетіндегі жетілген ... есе ... ... ... ... ... қыбығына жақын аймақта, электронды - тығыз ... ... ... әдебиет мәліметтерінде осы құрылымдардың іші ұсақ дәнді ... толы ... ... ... 14). ... 1
* электронды - тығыз дөңгелек құрылымдар, 2 - базалды клеткалар
Сурет 14. Стевия трихомалары
Трихомалық безді құрайтын үш ... ... ... ... ... ... ... қарай біртіндеп өзгеруі, дитерпенді гликозидтердің жинақталу реттілігін, яғни суда еритін ... ... ... мен ... ... ... ... апикалды клеткалардан шығып, субкутикулалық кеңістікте жинақталады, ал соңғысы клетка қабықшасының бөлінуінен қалыптасады, ол кутикуламен ... ... ... субкутикулалық кеңістіктің тұтастығын сақтайды, сфералық форманы қалыптастырады, ішінде секрет жинақталады (Сурет 14).
Қорыта айтқанда, стевияның барлық линияның жапырақ тақталарында трихомалардың үш ...
1) 7 -10 ... ... ... 300-600 мкм, ... пішінді түзу немее иілген ірі түктер;
2) 5 - 6 клеткадан түратын, ұзындықтары 50-200 мкм, көлемі жағынан кіші, қысқа әрі жұқа ...
3) ... ... ... ... ... диаметрлері 50-60 мкм, дөңгелек пішінді, 8 клеткалы безді түктер қалыптасатыны анықталды. Безді түктердің саны мен ... ... ... және ... ... ... ортаңғы яруста жоғары болатыны байқалды. Линияларды өзалдына салыстырғанда, трихомалдардың саны мен орналасу жиілігі жалпақ жапырақтыда ... овал ... ... ал ұзын ... ... ... ... байқалды. Бұл жапырақтың сыртқы морфологиялық сипаттамасына сәйкес келетіндігін көрсетеді.
Жапырақ құрамындағы ДГ жиынтығы мен стевиозид мөлшерін анықтау мақсатында қазан айының соңында ... ... ... ... ... ДГ жиынтығы мен стевиозид мөлшері жалпақ жапырақтыда жоғары, ұзын ... ... ал овал ... ... ... ... 15). ... 15. Стевияның әр түрлі линияларының жапырақтарақтарындағы ДГ жиынтығы мен ... ... де, ұзын ... ... овал ... ... ... дәрежесі жоғары болуына қарамастан ДГ жиынтығы мен ... ... ... болу себебі, өсімдіктердің физиологиялық күйіне байланысты болуы мүмкін деген тұжырым жасадық. Себебі, овал жапырақты линияның гүлдеуі басқаларға қарағанда ерте ... ... ... ... айының соңында гүлдеу фазасының соңы мен тұқымдардың ... ... ... сәйкес келеді. Әдетте ДГ синтезделуі мен жинақталу қарқыны гүлдеу кезеңіне дейін шарықтау шегіне жетіп, гүлдеу фазасы басталысымен біртіндеп төмендейтіні ... Ал ... ... ... ... ... ... стевия құрамындағы ДГ жиынтығының біршама тежелуі орын алуы мүмкін деген болжам жасалды.
3.3. Стевия ... ... ... ... жинақталу заңдылығын анықтау
Дала жағдайында өскен стевия линиялары жапырақтарында кейбір минералды ... ... ... фосфор, селен және марганец) жинақталу заңдылығы зерттелді. Минералды элементтердің ... ... ... ... тәуелді болды (Кесте 3).
Кесте 3.
Стевия линияларында минералды элементтердің мөлшері
Мине-ралды элемент-тер
Вариант
Нормативтік көрсеткіштер
Зерттеу
әдістеріне НҚ
жалпақ жапы-
рақты линия
овал ... ... ... ... ...
Р53182-2008
темір, мг /л
8,5+-0,2
8,0+-0,25
8,0+-0,23
6-14
ГОСТ
Р 26928-86
фосфор,мг /л
410+-9,6
300+-8,3
320+-8,7
250-500
ГОСТ
Р 30615-99
мырыш, мг/л
6,9+-0,21
6,5+-0,2
6,5+-0,23
4-10
ГОСТ
Р 26934-86
марганец, мкг /л
112+-3,7
120+-4,5
110+-3,1
10-300
ГОСТ
Р ... ... ... ... ... линияда минералды элементтердің мөлшері (темір 6,25% - ға, мырыш 15 % -ға және ... 36,6% -ға) ... ... ... едәуір жоғары болатыны байқалды. Ал овал және ұзын жапырақты линияларды өзара салыстырғанда, темір ... ... ... ... ұзын жапырақтыда 8,33 % - ға, және фосфордың мөлшері 6,67% - ға жоғары ... ... ... түрдегі стевия жапырақтарындағы минералды элементтердің концентрациялары нормативтік шектік концентрациялардан (ПДК) аспайтындығы анықталды. Бұл өсімдіктердің жапырақтарының қауіпсіздігін ... әрі ... ... және ... ... ... көрсетеді.
Селеннің жоғары мөлшері жалпақ жапырақтыда, орташа мөлшері ұзын жапырақтыда, ал ... ... ... овал ... ... Магнийдің мөлшері керісінше овал жапырақтыда жоғары, жалпақ жапырақтыда орташа, ал біршама ... ... ұзын ... орын ... ... элементтердің мөлшеріне қарай стевия линияларынын өзара салыстыратын болсақ, ... ... Fe, Zn, P, Se ... ... ... ал Mn ... орташа болатыны көрсетілді. Овал жапырақтыда керісінше Mn мөлшері басқа линияларға қарағанда едәуір жоғары; Fe ... ұзын ... ... ... ал ... ... ... біршама төмен болатыны бақылды. Ұзын жапырақтыда Mn мөлшері төмен, ал Zn, P, Se концентрациялары овал ... ... ... ... ... анықталды.
Сонымен, біздің зерттеуге алынған стевия (Stevia rebaundiana Bertoni) линияларының жапырақтары көптеген минералды элементтерге (темір, фосфор, мырыш, марганец, селен), сондай-ақ, әдебиет ... ... да ... ... ... минералды элементтерге (кальций, калий, мгний, натрий, хлор т.б.) бай болатындығы анықталды. Минералды элементтердің мөлшері нормативтік шектік концентрациялардан (ПДК) ... ... ... ... және ... ... ... экологиялық таза табиғи шикізат ретінде қолдануға болады деген тұжырым жасалды.
ҚОРЫТЫНДЫ
* Стевия регенеранттарын ... ... ... және бейімдету және дала жағдайында өсіру ерекшеліктері зерттелді. Стевия регенеранттарын топыраққа көшіру және бейімдету әдістері ... ... ... ... ... ... қарағанда өскіндердің өміршеңдігі тәжірибелік варианттарда едәуір жоғары болатыны анықталды. Яғни, стевия регенерантының жер үсті бөлігін 0,001% глицерин ерітіндісімен бүрку, олардың ... 3,5 ...
* Жер үсті ... 0,001% ... ... ... және ... 0,001 % ИМҚ өсу регуляторымен 30 минут бойы өңдеу - 4,1 ...
* ... ... 0,001 % ИМҚ 30 минут бойы өңдеу - 2,8 ... ... ... ... ... ... салыстырғанда өңдеуге глицерин мен ИМҚ бірге қолдану оңтайлы болатыны көрсетілді. Стевияның ... ... ... ... ... ... устицелік аппарат клеткаларының плазмолизденуін тудырып, транспирация қарқынын уақытша тежейтіндігіне байланысты, регенеранттардың сыртқы ортаға біртіндеп бейімделуіне қолайлы жағдай тудыратыны ... ... ... ... өсу регуляторлары ИМҚ - мен өңдеу, қосалқы тамырлардың өсуін индукциялап, топырақтан су мен минералды заттарды сіңіруін жақсартатыны ... Ал ... ... мен ИМҚ ... ... өскіндерді стерильді ортадан топыраққа көшіру кезінде туындайтын стрестік жағдайдан шығуға оң ықпал ететіндігі, сондай-ақ, тамырлардың жетілуін жақсартып, ... ... және өсу ... ... ... анықталды.
Дала жағдайына көшірілген қалемшелердің өсіп дамуы алғашқы 2-3 апта бойы өте баяу (мамыр айының ... ... ... ал ... ... ... стевия сабақтарының қалыңдауы және ұзарып өсуі, жапыратарының қалыптасуы мен олардың аудандарының ... өсуі ... ... ... өсуі ... басталып қазан айының ортасына дейін, ал гүлдеуі қыркүйекте басталып қараша айының ... ... ... байқалды.
Стевияның вегетативтік өсіп-дамуы мен өнімділігі оның линия түрлерінен ... ... ... Жалпақ жапырақты стевияның жапырақ тақталары қалыңдау, түсі - ... ... ... мен ... түктілігі қалың, жапырақтар өзара жақын орналасқан. Жалпақ жапырақты стевияның буынаралықтары өзара жақын, қолтық бүршіктері және сабақтары қатты ... (әр ... 10-15 ... ал ұзын ... ... жапырақтары жұмсақ, әрі жұқа, бұтақтануы орташа (әр өсімдікте 6 -7 ... ... ... ... ... жалпақ жапырақты стевияның биіктігі 59-73 см, ал ұзын жапырақты стевияның биіктігі 70-80 ... ... ... ... 1,5-2 см ... ... ... стевияның бұтақтары басқа түрге қарағанда сынғыш келді. Овал жапырақты стевияның ... ... ... ... түсі - ... ... мен сабақтарының түктілігі орташа, буынаралықтары өзара жақын, ... ... (әр ... 3-4 ... ... ... Сабақтарының биіктігі қазан айының соңында 57-65 см дейін жетті, сабақ ... 1,5 см ... Ең ... ... ұзын ... стевия, орташа өнімділік жалпақ жапырақтыда, ал өнімділігі едәуір ... овал ... ... ... ... жаппай гүлдеу қарқыны да линия түрлерінен тәуелді болды. Мәселен, овал жапырақты стевияның гүлдеуі ... ... ... ұзын ... гүлдеуі қазанның бірінші 10 күндігінде, ал жалпақ жапырақтының гүлдеуі қазаның соңы 10 күндігінде ... ... ... жылы жайда қазан айынан басталып қараша айының соңғы күндеріне дейін жалғасатыны байқалды.
Стевия ... ... ... гүлдеуі басқаларға қарағанда екі аптаға ерте басталған овал жапырақты стевия ... ... ... ... (53,64%) дәрежесіне қарағанда ұзын жапырақтыда 9,95% - ға, ал жалпақ жапырақтыда 18,9 % - кем болды. Жартылай ... ... ... ... ұзын жапырақтыда жоғары (41,4%) болды, ал онымен ... овал ... 20,9% - ға және ... ... 8,2% - ға ... ... ... пісіп жетілмеген тұқымдар жалпақ жапырақтыда ең жоғары (18,%) мәнге ие болды, ал ұзын жапырақтыда - 44,3% ға, овал ... 26,3% ... ...
4. ... ... ... ... тақталарында трихомалардың үш түрі:
1) 7 -10 клеткадан түратын, ұзындықтары 300-600 мкм, конус пішінді түзу ... ... ірі ...
2) 5 - 6 ... ... ... 50-200 мкм, ... жағынан кіші, қысқа әрі жұқа түктер;
3) жапырақ паренхимасының тереңірек орналасқан клеткалардың диаметрлері 50-60 мкм, ... ... 8 ... ... ... қалыптасатыны анықталды. Безді түктердің саны мен орналасу жиілігі төменгі және жоғарғы ярустарға қарағанда ... ... ... болатыны байқалды. Линияларды өзалдына салыстырғанда, трихомалдардың саны мен ... ... ... жапырақтыда жоғары, овал жапырақтыда орташа, ал ұзын жапырақтыда біршама төмен болатыны ... Бұл ... ... ... сипаттамасына сәйкес келетіндігін көрсетеді.
Жапырақ құрамындағы ДГ жиынтығы мен стевиозид мөлшерін анықтау мақсатында ... ... ... ... ... ... қолданылды. Нәтижесінде, ДГ жиынтығы мен стевиозид мөлшері жалпақ жапырақтыда жоғары, ұзын ... ... ал овал ... ... ... Әйтсе де, ұзын жапырақтыға қарағанда овал жапырақты линияның түктену дәрежесі жоғары болуына қарамастан ДГ ... мен ... ... ... болу ... ... ... күйіне байланысты болуы мүмкін деген тұжырым жасадық. Себебі, овал жапырақты линияның гүлдеуі басқаларға қарағанда ерте басталғанын ескеретін болсақ, қазан ... ... ... фазасының соңы мен тұқымдардың пісіп жетілу кезеңіне сәйкес келеді. Әдетте ДГ синтезделуі мен ... ... ... ... ... ... ... жетіп, гүлдеу фазасы басталысымен біртіндеп төмендейтіні белгілі. Ал жапырақтар ... ... ... ... ... стевия құрамындағы ДГ жиынтығының біршама тежелуі орын алуы мүмкін деген болжам жасалды.
* Зерттелген минералды элементтердің мөлшеріне қарай стевия линияларынын өзара ... ... ... ... Fe, Zn, P, Se концентрациясы біршама жоғары, ал Mn мөлшері орташа болатыны көрсетілді. Овал ... ... Mn ... басқа линияларға қарағанда едәуір жоғары; Fe мөлшері ұзын жапырақтыдағы мөлшермен сәйкес, ал қалған ... ... ... ... ... ... Ұзын жапырақтыда Mn мөлшері төмен, ал Zn, P, Se концентрациялары овал жапырақтымен салыстырғанда біршама жоғары болатыны анықталды. Сонымен, зерттеуге ... ... (Stevia ... Bertoni) ... ... көптеген минералды элементтерге (темір, фосфор, мырыш, марганец, селен), сондай-ақ, ... ... ... да ғалымдардың зерттеулерінде көрсетілген минералды элементтерге (кальций, калий, мгний, ... хлор т.б.) бай ... ... ... ... мөлшері нормативтік шектік концентрациялардан (ПДК) аспайтындықтан стевия жапырақтарын тағам және ... ... ... ... таза ... ... ретінде қолдануға болады деген тұжырым жасалды.
Қойылған міндеттерді орындаудың толықтығы: қойылған барлық міндеттер толық орындалды.
Ұсыныстар:
1. Стевия регенеранттарын топыраққа ... және ... ... ... ... арттыру мақсатында өсімдіктің жер үсті бөлігін 0,001% глицерин ерітіндісімен және тамырларын 0,001 % ИМҚ өсу ... 30 ... бойы ... ... практикада қолдану тиімділігі көрсетілді.
2. Стевияның вегетативтік өсіп-дамуы мен өнімділігі, ДГ жиынтығы мен стевиозидтің жинақталуы және ... ... (Fe, Zn, P, Se, Mn) ... ... ... ... болатыны көрсетілді.
3. Стевияның барлық линияның жапырақ тақталарында трихомалардың үш түрі ... ... саны мен ... ... ДГ ... коррелятивті байланыста болатыны көрсетілді.
4. ДГ жиынтығы мен стевиозид мөлшері жалпақ жапырақтыда жоғары, ұзын жапырақтыда орташа, ал овал ... ... ... ... ... тIзIмI
1 ALISON W., SHARAREH H. THE EFFECT OF STEVIA REBAUDIANA ON THE GROWTH AND SURVIVAL OFLACTOBACILLUS RHAMNOSUS GR-1 AND SENSORY ... OF ... JOURNAL OF FOOD ... - 2013. -VOL. 2, № 2. -P. 136-143.
2 ... S., ... M., ... I. In-vitroAntimicrobial and Antitumor Activities of Stevia ... Leaf Extracts // Tropical Journal of ... ... - 2008. - Vol. 7, № 4. - ... Vivek K.G., Atiya F., Uzma F. Antimicrobial potential of potential of Glycyrrhiza glabra roots // Jornal of ... - 2008. - №116. - P. 377 - ... Feresin G. E., Tapia A. A., Bustos D. A. ... activity of some ... plants from San Juan, ... // ... - 2000. - Vol. 71. - P. 429 - 432.
5 Ali-Shtaych M. S., Reem M. R., Y. R. Faidi, Khalid S.M. ... activity of 20 plants used in ... medicine in the ... area // Journal of ... -1998. - Vol. 60. - P. 265 - 271.
6 Ceмeнoвa E.Ф., ... A.C. O ... и ... ... ... Stevia rebaudiana Bertoni // Извecтия вyзoв мeдицинcкoй нayки. - 2009. - № 9. - C. 125 - ... ... мир ... области ( Пособие для учителей и студентов). Курск: КГПУ,2000.С.18-24.
8 Сикорская С Б.Растения ... и ... ... с ними // ... и ... в процессе обучения ботанике.Курск.КГПУ,2001.С.9-13.
9 Ahmed M.S., Dobberstein R.H. Stevia rebaudiana. II. High-performance liquid chromatography separation and quantitation of ... A and ... C // Journal ... -1982. - Vol.236. - P.523. ... ... СБ. ... увличения площади листьев стевии в условиях Курской области // Продукционный процесс селькохозяйственных культур:Материалы Международной научно-методической конференции (в 3-х ... ... ... ... С Б.Особенности морфологии и биологии развития стевин при интродукции в Курской области //Фитоценозы ... ... и их ... ... ... ... ... 2001 г.).Тула:2001. С.83-85.
12 Komatsu K., Nozaki W., Takemura M., Nakaminami M. Production of natural swetner//Jon Kokai Tokyo Koho. -1984. -Vol.19, №16. ... Brendle J.E., Rosa N. ... for yield, leaf: stem ratio and ... content ... from a landrace cultivar of Stevia ... // Canadian Journal of Plant Science. -1992. - Vol.72. - P.1263-1266.
14 Nagappa A.N., ... P.A., Venkat R.N., Singh J. ... activity of ... catappa Linn.fruits // J Ethnopharmacol. - 2003. - Vol. 88. - P. 45 - 50.
15 Yadav S.K., Guleria P. Steviol ... from Stevia: ... pathway review and their ... in foods and medicine // Crit Rev Food Sci Nutr. - 2012. -Vol.52, -№ 11. - P. ... ... C.Ш. ... үшiн жaңa ... ... - ... // Pacтитeльный миp и eгo oxpaнa// тpyды Мeждyнapoднoй нayчнoй ... ... 75-и ... ... ... и ... - 2007. - ... Acpaндинa C.Ш., Aлиeвa A., Тaшимбaeвa A., Cүйдeкeнoвa A., Aтaбaeвa C.Д. Тaбиғи қaнт aлмacтыpғыштың ... көзi - ... ... in virto жaғдaйындa көбeйтy // Вecтник КaзНY, Cepия биoлoгичecкaя. - 2012 г. - № 3(55). - C. ... ... К.Б., ... Ш.К., Yceнбeкoв Б.Н., Capceнбaeв Б., Acpaндинa C.Ш., Нyгyмaнoвa Н.И. Cпocoб пoлyчeния cтeвиoзидa - пpиpoднoгo пoдcлacтитeля из cтeвии // ... ... и ... -1997. -№3. - ... ... C.Ш., Мaмyтoвa A., Тaшимбaeвa A., Кeнжeбaeвa C.C., Aтaбaeвa C.Д., ... A. ... ... қocылыcтapдың cтeвия тұқымдapының өнiп-өcy бeлceндiлiгiнe тигiзeтiн әcepi // Вecтник КaзНY, Cepия биoлoгичecкaя. - 2013. - № 2/2 (38). - C. ... ... С Б. О ... ... ... диетических подсластителей // Педагогический поиск. Курск,2001.№6.С.32-37.
21 Сикорская С Б.Растения-источники диетических экологически чистых ... // Роль ... ... в ... ... и ... ... Сикорская С Б. Повышение эффективности зеленого черенкования стевии при интродукции в Курской области // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их ... ... ... симпозиума Т.II.М: Изд-но РУДН,2003.С.140-142.
23 Арзамасцева Н.Е., Ланкин В.З., ... Г.Г. и др. ... ... при хронической сердечной недостаточности и сахарном диабете 2 типа (по результатам программы РЭМБО) //Сердечная недостаточность.-2006.- Т.7, №4.- С.194-199.
24 Тутельян В. А., ... А. В., ... В. Г. Роль ... ... в ... ... - М.: Новое тысячелетие, 2008. - 168 c.
25 Шарманов Т.Ш., Абуова Г.О. Общенациональное исследование состояния ... ... (15-80 лет) ... ... 1996г. - ... 2001.- ... ... К.К. Интенсивные подсластители /К.К Бабиевский// Природа.-1992№.11-С.70-75.
27 Батурина И.А.Стевия-перспективная культура для производства диабетических продуктов / И.А.Батурина,В.М.Леонтьев,А.А.Тихомиров // Пищевые биотехнологии: ... и ... в ХХI ... ... симпозиума. Владивосток:Изд-во ДВГАЭУ,2000.-С303-304.
28 Cүйдeкeнoвa A. Экзoгeндi фитoгopмoндapдың әcepiнeн cтeвия жaпыpaқтapының кaллycoгeнз бeлceндiлiгiн зepттey // Мeждyнapoднaя нayчнaя кoнфepeнция cтyдeнтoв и ... ... . - 2013. - ... ... Т.Д., ... P.Ж., Acpaндинa C.Ш., Ecтeмecoвa E.Т., Нecтepoвa A., Кeнжeбaeвa Ш., Aлиeвa Т.К. Cтeвия жaпыpaқтapынaн aлынғaн ... ... ... ... // ... КaзНY, Cepия биoлoгичecкaя. - 2013. - № 2/2 (38). - C. 232-237.
30 Тутельян В.А. Стратегия ... ... и ... ... ... ... ... к пище / В.А.Тутельн // Вопросы питания.-1996.-№6.-С.3-11.
31 Asrandina S.Sh, Tashimbaeva A., Mamutova A., ... Sh., Atabaeva S., ... S. ... of Stevia ... Bweroni in ... // European biotechnology congress, Slovakia. - 2013. - P. 125.
32 Тихомиров А.А. Светокультура ... ... и ... ... ... ... / ... В.П.Шарупич, Г.М.Лисовский.-Новосибрск: Изд-во Сибирского отделения Российской Академии Наук,2000.-213с.
33 Acpaндинa C.Ш., Мaмyтoвa A., Тaшимбaeвa A., ... C.C., ... C.Д., ... A. ... ... қocылыcтapдың cтeвия тұқымдapының өнiп-өcy бeлceндiлiгiнe тигiзeтiн әcepi // Вecтник КaзНY, Cepия биoлoгичecкaя. - 2013. - № 2/2 (38). - C. ... Xacиeв X.X., ... К.C., ... A.В., ... Д.Ж. ... пищa // и зepнoвoй xлeб cпacyт нaceлeния плaнeты. Aлмaты: ... 2012. C. ... ... А.А. К ... о ... ... биосинтетических процессов в фитоценозах / А.А. Тихомиров,Ф.Я.Сидько // Физиология ... ... C.Ш., ... Н.Б., ... C.A., ... C.Д. ... ... өciп-дaмyынa 4-пипepидин - oл нeгiзiндe cинтeздeлгeн жaңa өcy peгyлятopлapының ... әcepi // ... Мeжд. ... ... ... ... и ... инжeнepнoй экoлoгии, биoтexнoлoгии и ycтoйчивoгo paзвития>>. - Aлмaты: ... 2010. - C. ... Пaт. 23310 PК. ... ... ... . ... Б.A., ... Ю.A., Cyлeймeнoвa Ж.М. Нaциoнaльнoe пaтeнтнoe вeдoмcтвo PК 15.12.2011.
38 Романов А.Н Маркетинг: учебник А.Н.Романов, Ю.Ю.Корлюгов,С.А.Красиьников.-М.:Б анки и ... ... Б.A., ... В.К., ... Л.К., ... Ю.A., ... C.Y. Пepcпeктивы иcпoльзoвaния pacтитeльнoгo cыpья для coздaния биoлoгичecки aктивныx дoбaвoк (БAД) гипoгликимичecким дeйcтвиeм // Мaт-ы Мeжд. ... ... ... ... КaзНY им. ... - Aлмaты, 2009. -№ 2. - C.285-288.
40 Acpaндинa C.Ш., Caмбeтoвa A., ... C.C. ... ... ... ... // ... КaзНY. Cep. Биoлoгичecкaя. - 2010. -№3(4). - C. 106-110.
41 Пaт. 35657 PК. Cyxaя cмecь для ... ... . ... Ш.К., ... A.В., ... Б.A., Зeльцep М.E., Чoмaнoв Y.Ч., Бaймyxaнoвa Д.Б. Нaциoнaльнoe ... ......
42 ... C.Ш. ... үшiн жaңa құнды өciмдiк - cтeвия // Pacтитeльный миp и eгo ... тpyды ... ... ... ... 75-и ... инcтитyтa бoтaники и фитoинтpoдyкции. - 2007. - C.188-191.
43 Пaт. 35640 PК. Зepнoвoй пpoдyкт . ... Ш.К., ... A.В., ... Б.A., ... Y.Ч., ... Д.Б. ... пaтeнтнoe вeдoмcтвo PК 04.09.2000.
44 Родипова Н.С.Перспективы использования стевии для снижения ... ... ... / ... // ... промышленность.-1998.-№11.-С.36.44.60-шы жылдардың басында бірқатар зерттеушілер Srivastava, 1966; Israel, Steward, 1967; Stetler, Laetsch, 1969; Van ... Van ... 1980; ... 1981; ... 1985.
45 Тaзaбeкoв К.Б., Кeнжeбaeвa Ш.К., Yceнбeкoв Б.Н., ... Б., ... C.Ш., ... Н.И. Cпocoб ... ... - пpиpoднoгo пoдcлacтитeля из cтeвии // Биoтexнoлoгия. Тeopия и пpaктикa. -1997. -№3. - C.83.
46 Пaт. 35606 PК. Cпocoб ... ... . ... Ш.К., ... A.В., Capceнбaeв Б.A., Чoмaнoв Y.Ч., Бaймyxaнoвa Д.Б., Нaциoнaльнoe пaтeнтнoe вeдoмcтвo PК 04.09.2000.
47 Княжев В.А., Суханов Б.П., Тутельян В.А. В ... ... ... ... вам ... - М.: ... Медицина, 1998. - 180 c.
48 Пaт. 23310 PК. ... ... ... . ... Б.A., ... Ю.A., Cyлeймeнoвa Ж.М. Нaциoнaльнoe пaтeнтнoe вeдoмcтвo PК 15.12.2011.

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Дипломдық жұмыс
Көлемі: 56 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 1 300 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
In vitro жағдайында стевиядан оқшауланып алынған жапырақ экспланттарының каллусогенез және морфогенез ерекшеліктері35 бет
Стевия өсімдігі14 бет
Функциональды тамақтану14 бет
"Dala Group" компаниясының қарыз капиталын тарту саясатын талдау 60 бет
1723 ж. Қазақ даласындағы тойтарыс10 бет
«Dala Group» компаниясының қарыз қаражатын қалыптастыру механизмін жетілдіру жолдары14 бет
«Дала уалаяты», «Түркістан уалаяты» газеттеріндегі қоғамдық-саяси және ағарту мәселелері30 бет
Абай (Ибрахим) Құнанбайұлы Өскенбайұлы28 бет
Алматы ежелгі қазақ даласы38 бет
Бетпақ-дала үстіртінің қазіргі бедер құрушы процестері43 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь