Паразитизм, оның таралуы және пайда болуы
Паразит деген ұғымның өзі гректің «para» – жанында, «sitos» – қоректену деген сөзінен шыққан. Белгілі бір организм (паразит) екінші бір организмде (иесінде) тіршілік етіп және сол иесін қорек ретінде және мекен ететін ортасы ретінде де пайдаланатын жануар.
XVII ғасырда, яғни ғылымдардың дамуына байланысты, ғылыми зерттеулердің нәтижесінде, паразиттердің және еркін тіршілік ететін жануарлардың ортақтық және айырмашылық белгілері байқалды. Оған дейін паразиттерді жеке топқа бөліп және олардың пайда болуына кейде жұмбақ мәні берілген, яғни паразиттер иесінің денесінде өздігінен пайда болды делінді. Алайда, паразиттерді жануарлар патшалығы жүйесіне қосуына байланысты пиаразит түсінігінің дәл анықтауын қайта құрастыру қажет болды.
Ең алғаш паразитке түсінікті және оның тіршіліктегі басқа организмдерден ерекшелігін анықтап, зерттеген неміс ғалымы Рудольф Лейкарт (Leuckart, 1879). Лейкарттың анықтамасы бойынша паразит дегеніміз – бұл бір организм басқа организмде қорек және баспана табатын тірі организмдер.
Лейкарттың анықтамасына сүйенетін болсақ, паразиттің негізгі ерекшеленетін басты белгісі - оның қоректену тәсілінде, кез - келген организм (паразит) екінші бір организмде тіршілік ете отырып, (жыртқыштық қоректену емес) оны өлімге ұшыратпай сол организм есебінен қоректенеді. Паразит иесін (құрбанын) өлтірмей онымен бір тұтас тіршілік етеді, жыртқыш жануарлардан басты айырмашылығы осы белгісінде. Лейкарттың - анықтамасы бойынша паразиттердің кейбір түрлерінде ғана паразитизм шекарасы бұзылады, егер мысалы паразиттік тіршілік ететін сүліктер, қорек көзін өзінен ірі әрі күшті организмдерден алса, алайда өзінен кіші немесе әлсіз организмдермен тең келген жағдайда сүлік нағыз жыртқыш ретінде саналады. Паразиттер өз иесінен кіші әрі әлсіз болады.
Келтірілген мысалда паразитизм бұл - жыртқыштың бір формасы ретінде қарастырылса, жыртқыш пен оның құрбаны (жертва) денесінің мөлшеріне негізделген қарым – қатынас болады.
Ал паразиттердің басқа организмнің денесінде тіршілік етуі Лейкарт үшін екінші ретті сипатта болды.
Аса үлкен биолог және паразитологияның негізін салушы Лейкарттың «паразит» анықтамасы биологияда мықты орын алып және оны біраз уақыт бойы паразитологтар ұстанып жүрді. Мысалы Коллери, (Caullery, 1922) паразитизм ұғымын былайша сипаттайды «организм тіршілігіне қажетті және қалыпты жағдай яғни басқа организмнің – (иесі) есебінен қоректеніп, жыртқыш пен олжасы тәрізді емес, сол организмді бүлдірмей тіршілік етуі».
XVII ғасырда, яғни ғылымдардың дамуына байланысты, ғылыми зерттеулердің нәтижесінде, паразиттердің және еркін тіршілік ететін жануарлардың ортақтық және айырмашылық белгілері байқалды. Оған дейін паразиттерді жеке топқа бөліп және олардың пайда болуына кейде жұмбақ мәні берілген, яғни паразиттер иесінің денесінде өздігінен пайда болды делінді. Алайда, паразиттерді жануарлар патшалығы жүйесіне қосуына байланысты пиаразит түсінігінің дәл анықтауын қайта құрастыру қажет болды.
Ең алғаш паразитке түсінікті және оның тіршіліктегі басқа организмдерден ерекшелігін анықтап, зерттеген неміс ғалымы Рудольф Лейкарт (Leuckart, 1879). Лейкарттың анықтамасы бойынша паразит дегеніміз – бұл бір организм басқа организмде қорек және баспана табатын тірі организмдер.
Лейкарттың анықтамасына сүйенетін болсақ, паразиттің негізгі ерекшеленетін басты белгісі - оның қоректену тәсілінде, кез - келген организм (паразит) екінші бір организмде тіршілік ете отырып, (жыртқыштық қоректену емес) оны өлімге ұшыратпай сол организм есебінен қоректенеді. Паразит иесін (құрбанын) өлтірмей онымен бір тұтас тіршілік етеді, жыртқыш жануарлардан басты айырмашылығы осы белгісінде. Лейкарттың - анықтамасы бойынша паразиттердің кейбір түрлерінде ғана паразитизм шекарасы бұзылады, егер мысалы паразиттік тіршілік ететін сүліктер, қорек көзін өзінен ірі әрі күшті организмдерден алса, алайда өзінен кіші немесе әлсіз организмдермен тең келген жағдайда сүлік нағыз жыртқыш ретінде саналады. Паразиттер өз иесінен кіші әрі әлсіз болады.
Келтірілген мысалда паразитизм бұл - жыртқыштың бір формасы ретінде қарастырылса, жыртқыш пен оның құрбаны (жертва) денесінің мөлшеріне негізделген қарым – қатынас болады.
Ал паразиттердің басқа организмнің денесінде тіршілік етуі Лейкарт үшін екінші ретті сипатта болды.
Аса үлкен биолог және паразитологияның негізін салушы Лейкарттың «паразит» анықтамасы биологияда мықты орын алып және оны біраз уақыт бойы паразитологтар ұстанып жүрді. Мысалы Коллери, (Caullery, 1922) паразитизм ұғымын былайша сипаттайды «организм тіршілігіне қажетті және қалыпты жағдай яғни басқа организмнің – (иесі) есебінен қоректеніп, жыртқыш пен олжасы тәрізді емес, сол организмді бүлдірмей тіршілік етуі».
I бөлім. Паразитизм, оның таралуы және пайда болуы
1-тарау. Паразитизм және паразит туралы түсінік
Паразит деген ұғымның өзі гректің para - жанында, sitos - қоректену деген сөзінен шыққан. Белгілі бір организм (паразит) екінші бір организмде (иесінде) тіршілік етіп және сол иесін қорек ретінде және мекен ететін ортасы ретінде де пайдаланатын жануар.
XVII ғасырда, яғни ғылымдардың дамуына байланысты, ғылыми зерттеулердің нәтижесінде, паразиттердің және еркін тіршілік ететін жануарлардың ортақтық және айырмашылық белгілері байқалды. Оған дейін паразиттерді жеке топқа бөліп және олардың пайда болуына кейде жұмбақ мәні берілген, яғни паразиттер иесінің денесінде өздігінен пайда болды делінді. Алайда, паразиттерді жануарлар патшалығы жүйесіне қосуына байланысты пиаразит түсінігінің дәл анықтауын қайта құрастыру қажет болды.
Ең алғаш паразитке түсінікті және оның тіршіліктегі басқа организмдерден ерекшелігін анықтап, зерттеген неміс ғалымы Рудольф Лейкарт (Leuckart, 1879). Лейкарттың анықтамасы бойынша паразит дегеніміз - бұл бір организм басқа организмде қорек және баспана табатын тірі организмдер.
Лейкарттың анықтамасына сүйенетін болсақ, паразиттің негізгі ерекшеленетін басты белгісі - оның қоректену тәсілінде, кез - келген организм (паразит) екінші бір организмде тіршілік ете отырып, (жыртқыштық қоректену емес) оны өлімге ұшыратпай сол организм есебінен қоректенеді. Паразит иесін (құрбанын) өлтірмей онымен бір тұтас тіршілік етеді, жыртқыш жануарлардан басты айырмашылығы осы белгісінде. Лейкарттың - анықтамасы бойынша паразиттердің кейбір түрлерінде ғана паразитизм шекарасы бұзылады, егер мысалы паразиттік тіршілік ететін сүліктер, қорек көзін өзінен ірі әрі күшті организмдерден алса, алайда өзінен кіші немесе әлсіз организмдермен тең келген жағдайда сүлік нағыз жыртқыш ретінде саналады. Паразиттер өз иесінен кіші әрі әлсіз болады.
Келтірілген мысалда паразитизм бұл - жыртқыштың бір формасы ретінде қарастырылса, жыртқыш пен оның құрбаны (жертва) денесінің мөлшеріне негізделген қарым - қатынас болады.
Ал паразиттердің басқа организмнің денесінде тіршілік етуі Лейкарт үшін екінші ретті сипатта болды.
Аса үлкен биолог және паразитологияның негізін салушы Лейкарттың паразит анықтамасы биологияда мықты орын алып және оны біраз уақыт бойы паразитологтар ұстанып жүрді. Мысалы Коллери, (Caullery, 1922) паразитизм ұғымын былайша сипаттайды организм тіршілігіне қажетті және қалыпты жағдай яғни басқа организмнің - (иесі) есебінен қоректеніп, жыртқыш пен олжасы тәрізді емес, сол организмді бүлдірмей тіршілік етуі.
Лейкарттық ілімі бойынша паразитизм ұғымын анықтауда ол оның маңызды негізін (черта) көрсеткенімен, оның бағыты бір жақтылау ол - қоректенудің бір ғана критерилеріне тоқталған, алайда паразитизм ұғымын анықтап ашу үшін мұндай бір тұжырымдама жеткіліксіз. Мұндай түсініктемеден паразиттердің табиғи тобының болуы да мүмкін емес, әрі паразитизмге қатысты ешқашан да жалпы теоретикалық мәселелерді туындамас еді. Мұндай жағдайда паразиттер категориясына тек қоректену әдісінің ұқсастығына қарай әр түрлі бір - біріне мүлде ұқсамайтын организмдерді жасанды жағдайда біріктіруге тура келеді: мысалы, қан сору мақсатынан түнде адамдар мен жануарларға шабуыл жасайтын Desmodus туысына жататын жарқанаттыларды, қоректену мақсатында иесінің денесінде уақытша болатын төсек қандаласы мен масаларды паразиттерге жатқызуға болады. Басқа жағынан қоректену сипатына байланысты анықтаған болсақ онда қоректену сферадан мүлде тыс жүретін иесінің шырыны немесе ұлпасы емес, ішек бактерияларымен қарапайымдыларды қорек ететін, көптеген ішек қарапайымдыларға (Entamoeba coli, Trichomonas) тіпті құрттарға (Trichostrongylidae) да паразитизм ұғымы қолданылуы тиіс.
Паразиттерді қоректену белгілеріне байланысты анықтау жеткіліксіз болуына байланысты, кейбір авторлар анықтауышқа қосымша паразиттердің иесіне келтіретін зиянын қосып анықтауға тырысты (Minchin, 1912; Dobell, 1919; Якимов, 1931; Холодковский, 1933, және т.б.). Мысалы, К.И. Скрябиннің (1923) пікірінше паразитизм бұл тірі организмдердің арасындағы биологиялық қарым-қатынас бір түрі, соның біреуі - паразит ал біреуі иесі, алғашқысы соңғысының денесінде, денесінің беткі жағында немесе ішкі мүшелері мен тканьдеріне тереңдей еніп, қызмет көрсетпестен сол иесін қорек ретінде де уақытша немесе тұрақты мекен ретінде де пайдаланады. Қоректену сипаты мен мекен етуі, кеңістіктік (экологиялық емес) қарым - қатынасты сипаттайды. Н.А. Холодковскийдің анықтамасы бойынша паразитизм дегеніміз - бұл қонақ (паразит) иесінің денесінде қоректеніп, мекендеп қана қоймай иесіне тікелей физиологиялық зиян келтіреді.
Сонымен қатар А. А. Филипченко (1937) пікірі бойынша объектіні (паразитті) анықтау үшін өзінің объектісіне (иесіне) ғана тән белгілері бойынша анықтауға қате болмайды. Мысалы паразиттің бір ғана түрі, бір немесе бірнеше иеде паразиттік тіршілік етіп, оларды әр түрлі салдарға әкелуі мүмкін. Әр түрлі физиологиялық күйдің күшіне қарай паразит айтарлықтай патогенді эффект көрсетсе, кей жағдайда мүлде зиянсыз. Паразиттің патогендігі паразиттің өзіндік қасиетімен емес, иесі организмінің қасиеті және паразит қасиетінің қатынасы бойынша анықталынады.
Паразиттер иесіне тек қана зиян келтірет деген ұғым дұрыс болмауының себебі - паразиттің өз иесінің иммунитетінің пайда болуына байланысты иесі жағынан жиі зиянды әсер алады. Иесінің антиденелері паразиттің тіршілік етуіне және оның көбею қабілетін нашарлатады.
Паразитизмнің мәні туралы көз - қарасты алғаш рет Браун (Braun, 1883) ұсынған. Паразиттер ұйымдық емес оларға тіршілік ету тән, паразиттер жүйелік топ емес, оны биологиялық топ ретінде қарастырып, олар туралы су немесе құрлық жануарлары тәрізді пікірде болу шарт. Ізінше Браун - паразитизм дегеніміз жүйелік те, физиологиялық та емес, бұл дұрыс сипаттама әрі қарай дами алмай, біраз уақыт бойы паразитологтар паразитизмді организмдер арасындағы қарым-қатынастық түрі деп қарастырды.
Көптеген ғалымдар паразитология саласында жүргізген ғылыми зерттеулерінің арқасында паразитизм ұғымын қайта қарастырып жаңа анықтаманы ұсынды. Мысалы, Е.Н. Павловскийдің (1935) анықтамасы бойынша паразит иесінің организмін тек қорек көзі ретінде ғана емес, сонымен қатар, уақытша немесе тұрақты мекен орны ретінде пайдаланады деп белгіледі. Паразиттердің мекендеуіне қатысты екі жақтылық тән: бірінші реттік ортасы - иесінің организмі, екінші реттік ортасы - иесін қоршаған орта. Бұл ойын Е.Н. Павловский өзінің организм и среда обитания мақаласында белгілі дәрежеге жеткізді.
Паразиттің тіршілігі, онда болып жатқан процестер мен өзгерістер ең біріншіден иесінің организміне байланысты. Осы ерекшелігі оларды басқа организмдерден айрықшалап бір топқа біріктірудің амалын жасайды.
Е.Н. Павловский 1946 жылы жарық көрген Руководство по паразитологии человека атты еңбегінде, паразитизм және паразит ұғымына кең мағынада қамтып анықтама берген. Е.Н. Павловскийдің анықтамасы бойынша паразит дегеніміз бір особь басқа түр особьтарының негізінде тіршілік ететін, және тіршілік циклінің аз немесе көп уақытқа созылуы иесінің биологиясымен әрі экологиясымен тығыз байланысты. Паразиттер өз иесінің денесіндегі шырынмен, қорытылған қорегімен, тканімен қоректенеді, мұндай паразиттік тіршілі етуі сол паразиттке ғана тән белгі болып табылып, ол иесінің денесінде бірнеше мәрте қоректенеді. Сонымен қатар паразит организмдер иесінің денесін уақытша немесе үнемі мекен ету аймағы ретінде пайдаланады. Паразит және ие күнбе күн тіршілік байланыстарында серіктес болып табылады; олардың алуантүрлілігімен қарама-қайшы мүдделері сол биологиялық жүйе организмдерінің түрлік қасиеттерімен анықталады.
Сонымен паразитизм құбылысы көбінесе экологиялық түсінік болып табылады, соған байланысты паразитология ғылымы тек паразиттер мен олардың иелерін ғана зерттеумен шектелмей, әсіресе бір организмге немесе басқа да организмдерге қоныстану салдарынан туындайтын арақатынастары мен бейімдеушіліктерін қоса зерттеуі тиіс.
Паразитизм құбылысының мәні жәйінда көз - қарастарды бірнеше жылдар бұрын американдық ғалымдар өрбітіп дәлелдеген. Cолардың ішіндегі ірі ғалым Хегнердің (Hegner, 1927) пайымдауы бойынша паразитологияның міндеті паразиттерді зерттеу де емес - паразиттердің табиғатына байланысты зоология және ботаника ғылымдарының міндеті, Хегнер бойынша иесіне паразиттерден келетін зиянды зерттеуді де паразитология ғылымына емес ол медицина, ветеринария және ауыл шаруашылық ғылым салаларының міндеті. Паразитология ғылымының жеке пән ретінде зерттеу объектісі - тек екі организм, паразит және ие арасындағы қарым-қатынастар, яғни бір организм ішінде екінші организмнің дамуында жүріп жатқан өзгерістер. Хегнер пікірінше - паразит және ие арасындағы қарым-қатынасты, еркін тіршілік ететін организмдердің тіршілік ортасы мен олардың қарым-қатынасы тәрізді биологиялық құбылыс ретінде зерттелуі тиіс деп санайды.
Сондай-ақ жалпы паразитологияның міндеттері әр түрлі паразиттермен практикалық күресуді жасаудың қажетті базасы болып табылады. Жеке паразитологияның дамуы мен оны жете түсінудегі негізгі ілімді жалпы паразитология береді.
Соңғы жылдары паразитизм құбылысына экологиялық тұрғыдан қадам жасау көпшілік паразитолог ғалымдардың зерттеулерінде кездеседі (Baer, 1952; Nobel, 1958; Théodoridès, 1954; Stammer, 1955, және т.б. )
Организмдердің арақатынасы мен олардың қоршаған ортасын зерттеуді экология ғылымының объектісі болып табылады. Ал осы тұрғыдан паразиттердің экологиялық қарым - қатынасын зерттеу үшін оны жалпы экология ғылымынан бөліп паразитология пәні ретінде қарастыруға негіз бар.
Практикалық көз - қарас бойынша паразитизм құбылысында көбінесе паразит - иесі қоршаған мекен ортасына басты назар аударылады, теориялық көз - қарас бойынша да мұндай қарым - қатынастар көбіне маңыздырақ болып келеді. Организм және орта арасындағы қарым-қатынас еркін тіршілік ететін организмдерге тән, ал паразит - иесі арасындағы қарым - қатынас мүлде басқаша сипатқа ие, яғни паразиттік қатынаста басты мақсатта екі жақтағы зерттеулер қажет: организммен паразиттің ортаға және ортаның екі организмдерге.
Жоғарыда айтылған қарым - қатынастарды зерттеу әдістері арқылы анықтауға болады. Ортаны экологиялық зерттеудің әдістері паразитизм құбылыстарын анықтауда жеткіліксіз. Ортаның өзгеруіне ең басты себеп паразиттерден туындағандықтан бұл жерде иммунитеттің орын алуынан иммунобиологиялық әдістеме аса маңызды болып табылады. Орта (ие) жақтан әсер ету негізінде паразиттердің күрт физиологиялық өзгерістерге яғни паразиттердің патогендігі және вируленттігі түрінде өзгерістерге ұшырауы, экология ғылымына мүлде бейтаныс өз алдына ерекше зерттеу әдістерін талап етеді.
Паразит және ие арасындағы қарым - қатынастар нәтижесінде пайда болған құбылыстар мен процестер еркін тіршілік ететін организмдер мен салыстырғанда айтарлықтай айырмашылықты көруге болмайды. Негізінен екі жағдайда биологиялық процестер және құбылыстар сапалы тепе-тең. Бірақ сол қатарда паразитизмнің маңызды ерекшеліктері бар. Паразиттердің мекен ету ортасы, кеңістік және уақытқа шектеулі болғандықтан көптеген биологиялық процестер паразиттерде айқын көрініске ие болады. Еркін тіршілік ететін организмдердің мекен ету аумағы кең болғандықтан оларда жүретін процестер баяу (тіпті ғасырларға, мыңдаған жылдарға созылады) жүреді, ал паразиттерде бұл құбылыс уақыт және кеңістікпен реттеліп тұрады. Қоршаған ортаның күрт өзгеруінен (климат, топырақ, өсімдік жамылғысы) еркін тіршілік ететін жануарлар организмінің сол ортаға бейімдеушілігі мен өзгергіштік процестері өте баяу жүреді, бұл құбылысты байқау көпшілік ғалымдардың назарына іліге бермейді.
Ал, паразиттер үшін оны қоршаған орта аз уақыт аралығында тіпті апта, күн ішінде (мәселен ие ауырып, иммунитетінің күшеюі және т.б) өзгеруінен паразиттерде өзгергіштік процестері байқалады. Мысалы, паразиттік қарапайымдылардың жыныссыз көбеюдің әр бір сатысында өзгеріске ұшырап тұрады, Полянский Ю.С. және Стрелков А.А. (1938) бойынша күйіс қайыратындардың асқазанында паразиттік тіршілік ететін Ophryoscolecidae тұқымдасы иесінің дәбеті өзгеру салдарынан екі аптаның ішінде - ақ Entodinium caudatum - ның құйрықты тікенекті формасынан құйрықсыз формаға айналуына әкеп соғады.
Еркін тіршілік ететін организмдерде нәсілділіктің және географиялық әр түрліліктің туындауы олардың үлкен кеңістікті алып мекен етуінде немесе ертеректе бір бүтін болған областар арасындағы игерімсіз географиялық барьерліктің туындауынан болу керек. Осыған ұқсас паразиттер иесінің бір ғана организмінде паразиттік тіршілік етіп сол иенің басқа организміне ауысуы (ішекте паразиттік тіршілік етіп тканьге ауысуы немесе қанға өтуі) немесе иесін алмастыру (мүйізді ірі қаралардың ішегінде паразиттік тіршілік етіп кейін жылқыларға ауысуы) жүріп жатқан процестердің бәрі де шектелі кеңістікте өтуі мүмкін.
2 - тарау. Симбиоз құбылыстары және оның паразитизмен қатынасы
Симбиоз - (грек symbiosis - бірігіп тіршілік ету) - селбестік, яғни екі түрге жататын организмдердің тұрақты түрде өзара пайдалы тіршілік етуі. Симбиоз жануарлар мен өсімдіктер арасында жиі байқалады. Организдер үшін бірігіп тіршілік ету, жеке-жеке тіршілік етуге қарағанда анағұрлым пайдалы. Олардың қоршаған ортамен қарым-қатынасы және одан келетін пайдасы симбиоз арқылы қалыптасады.
Егер бірге тұратын екі ағзаның пайдасы немесе зиянды екені байқалса, әдетте мұндай қатынастардың үш негізгі формасын ажыратып қарастыруға болады: мутуализм, комменсализм және паразитизм. Мутуализм кезінде екі бірге тұратын ағзалар бір-біріне пайдасын тигізеді, комменсализм кезінде біреуі пайдасын көреді, ал екіншісіне ешқандай зиян болмайды, ал паразитизм кезінде бірге тұратындардың бірі пайдасын көреді, ал екіншісіне зиян келеді.
Симбиоздың белгілеріне қарап, паразиттік және еркін тіршілік ететін ағзалардың арасындағы негізгі айырмашылықтары айқын көрінеді. Еркін тіршілік ететін ағза сыртқы ортамен қарым-қатынаста болады, өзінің биотобындағы климаттық, эдафикалық, биотикалық элементтердің тікелей әсеріне шалдығады. Ал, паразиттік ағзалардың тіршілігі өзінің иелеріне байланысты болады.
Симбиоздың әр түрлі формасында, екі ағзаның сыртқы ортамен жүйелі түрде қарым-қатынаста болуы тиіс. Бір жағдайларда серіктестердің (жұптардың) бірде-біреуі өз бетінше еркін тіршілік ете алмайды немесе әрқайсысының аз да болса өмір сүруге қабілеті болмайды.
Басқа жағдайда серіктестердің біреуі екіншісін өзінің сыртқы орта жағдайына бейімдеуі үшін пайдаланады, яғни өз бетінше өзінің сыртқы ортамен байланысын сақтайтын тек бір ғана серіктеспен (жұп) бірлесіп тіршілік етеді. Бұл екі жағдайда да ағза өзінің толмай тұрған жерлерін толтырады, яғни тіршілік етуге бейімдейді және осындай қасиеті бар ағзалар мен бірлесіп тіршілік етеді. Мұндай жағдайда тіршілік ететіндердің түрлерін "симбиоз" ("sin - бірге, bios - тіршілік") деп атайды. 1946 жылы Мошковский Ш.Д. бұл құбылысты жеткілікті анықтаған симбиоз - екі түрлі ағзаның серіктесіп тіршілік етуі және сыртқы ортамен тікелей қарым-қатынасты болуы, бірлескен күшпен сыртқы ортаның құбылыстарын қабылдауы, бейімделуі.
Бірге өмір сүретін организмдер сыртқы қолайсыз факторлардан және жыртқыштардан және де өзінің қоректенуін дұрыстап қалыптастыру үшін бейімделіп ыңғайланады.
Симбиоздың үш негізгі формаларын қарастырайық: комменсализм, мутуализм, паразитизм.
Комменсализм (лат. commensalis - табақтас, масыл) - әр түрлі организмдердің бір-біріне зиян келтірмей, бірге тіршілік етуі. Олардың біреуі (комменсал) екіншісіне зиян келтірмей уақытша немесе үнемі бірге қоректенеді, немесе өмір сүреді. Комменсалдарды үш топқа бөлуге болады: бірінші топ - комменсал басқа түрге жататын организмдердің тағам қалдықтарымен қоректенеді: екінші - комменсал өне бойы немесе уақытша басқа организмге (иесіне) жабысып тіршілік етуі, мысалы, жабысқақ балық - Echeneus naucrates; үшінші - комменсал басқа организмдердің ішкі мүшелерінде мекендейді, мысалы, талшықты қарапайымдылардың опалинина отрядының (Opalinina) өкілдері қосмекенділердің артқы ішегінде тіршілік етеді немесе жерортатеңіздік карапус балығы (Carapus acus) тікентерілердің теңіз қиярлары өкілінің денесінде тіршілік етеді.
Комменсализмге келесі типтер тән: синойкия, эпиойкия, энтойкия, параойкия.
Бірге өмір сүретін жағдайлардың бірі "квартиранство" немесе синойкия (sin - бірге, oikos - үй). Бұл жағдайда жұптардың бірі өзінің кіші мөлшерімен және үлкен шапшаңдығымен басқа немесе басқа организмнің тұрғын үйіне сыйуын айтады. Мысалы: Amphiprion балығы ірі актиниялардың (Crambactis, Discosoma) қармалауыштарының ортасында тіршілік етіп тұрады, ол актинийдің тыныс алуы үшін өзінің суды циркуляция жасау арқылы көмектесіп тұрады. Ал, актинияның қармалауыштары ішке қарай тартылғанда сол қатарда балық актинияның гастраль қуысына еніп актинияның қорегінің жартысын пайдаланады. Amphiprion- ның актинийдің уының қатынасында улы иммунитеті бар. Amphiprion балығы актинийді қорғау түсінігін Слюитер (Sluiter, 1888) дәлелдеді. Ол аквариумға актиний мен Amphiprion - ды отырғызып, жыртқыш балықтарды да қосып қойды. Зерттеуші бұл балықты айлар бойы ұстады. Бірақ актинийді қалай аквариумнан алғанда, Amphiprion - ды біраз сағаттан соң жыртқыш балықтар жеп құртады.
Он аяқты шаян Arete dorsalis теңіз кірпісінің Heterocentrotus - пен қатар жанындағы тесіке бекінеді. Шаянның денесі теңіз кірпісінің денесі мен бірдей түске айналып шаяндар кетеді. Polyonyx және Pinnixa туысының кейбір түрлері тірі отырған полихеттердің түтікшелерінде жиі кездеседі, мысалы Loimia, Chaetopterus.
Эпиойкия - бұл кезде квартирант - жануар иенің денесінің үстіңгі жағына орналасады. Бұған мысал ретінде шаянтәрізділердің Cirripedia туысын жатқызуға болады. Олар планктондармен қоректенеді де, киттердің және акулалардың терісінде орналасады. Бұларға Anelasma squalicola - акуланың денесінде және Coronula balaenarum - ді киттердің деесінде тіршілік етеді. Қарапайымдылардың арасында эпиойкилерге мысал өте көп. Сорғыш инфузориялар арасында: Dendrocometes paradoxus, Gammarus - та, Stylocometes digitatus теңаяқты шаян Asellus - те мекен етеді. Бұлар кірпікшелі инфузориялармен қоректенеді және сонымен қатар иесімен ешқандай қоректік байланыста болмайды.
Штаммер (Stammer,1955) инфузориялар Peritricha - ның әр түрлі су насекомдарының денесінде мекен етуінде дәлелдер келтіреді. Кейбір инфузориялар (Epistylis rotans, Vorticella campanula т.б) насекомдарға ғана бекініп өмір сүріп қана қоймай, сонымен қатар детриттердің бөліктерінде өмір сүреді.
Кейбір квартиранттар иесімен өте жақын байланысқа келеді. Олар иесінің денесіндегі ойыстарға кіріп немесе оның ашық қуысты жүйесіне енеді. Мысалы, әр түрлі топтағы жануарлар моллюскалардың мантия қуысына енеді, бірақ өзінің қорегін табу үшін соңғысын уақытша тастайды. Ұзындығы 3-6 см болатын Apogonichtys strombi балығы Strombus gigas моллюсканың мантия қуысында өмір сүретіндері белгілі, Pinnotheres крабы тақтажелбезекті моллюскалардың мантия қуысында, Chaetogaster limnae олигохета өзінің иесі Limnae stagnalis - тің денесінде өмір сүреді.
Ammodytidae тұқымдасындағы Fierasfer балығы судағы голотурийдің өкпесінде өмір сүреді, уақыт өте олар клоака арқылы сыртқа шығып, майда шаяндармен қоректенеді.
Эпиойкия типі бойынша симбиоздық классикалық түрі тақуа - шаяндардың әртүрлі актинийлермен бірге өмір сүруі болып саналады. Осымен Sagartia parasitica моллюскалардың бақалшақтарында өмір сүреді, ал Adamsia palliata Eupagurus prideauxi-ге спецификалық қатынасын анықтайды. Мұндай симбиоздарда, әсіресе Adamsia-ларда 2 жұп бір-бірімен өте жақын байланысқа түседі. Pagurus asper және тағы басқалары, өзінің ескі бақалшағын ауыстыру арқылы өзінің симбионттарында ауыстырады. Adamsia Eupagurus - ты өзінің табанымен қаптайды, сонда ол моллюсканың бос бақалшағында орналасады, Adamsia - ның аузы төменге бағытталған, бірақ та оның ауыз қуысы шаяндардың аузына қарағанда біраз артта. Сондықтан астың бір бөлігі соңында ылғи актиниймен жұтылады. Adamsia palliata шаянмен симбиоздан тыс өмір сүре алмайды.
Симбиоздың келесі түрі - энтойкия яғни квартиранттың иесінің ішіне еніп тіршілік ету құбылысы. Негізінде энтойкия квартиранттардың паразитизмге өтуіне жол ашады. Әдетте энтойкияны термиттердің ішегіндегі талшықты қарапайымдылар көрсетеді. Термиттердің ішегінің артқы бөлімдерінде көп мөлшерде Hypermastigida отрядының көпталшықты қарапайымдылар өмір сүреді. Олар термиттердің ішегінде қорек және пана тауып, бірлесіп тіршілік етуден белгілі пайда табады. Осы мәліметтерді Кливлэнд және тағы басқалардың (Cleveland 1925, 1926, 1928; Hungate, 1939; Crasse 1952 а т.б.). жұмыстарын көруге болады. Бұл жануарлар арасындағы қарым-қатынас сонша тығыз болады, яғни Hypermastigidа - лар термиттерсіз өмір сүре алмайды, сонымен қатар термиттер де оларсыз өмір сүре алмайды. Термиттердің ішегінде қорек заттарды қорытатын ферменттер кездеспеген.
Термиттер клетчатканы қорек етеді, бірақ өздері оны қорытып бойына сіңіре алмайды, ал ішегінде тіршілік ететін гипермастигиналар сол клетчатканы ыдыратып көмірсуларға айналдырады.
Хангейттің (Hungate 19396, 1943) зерттеуі бойынша, симбиотикалық Hypermastigidа-да клетчаткаларды ыдырататын целлюлоза ферментін бар екенін дәлелдеді. Сонымен термиттердің денесінде клетчатканы ыдырататын глюкоза мен сірке қышқылы болып табылады.
Термиттер мен гипермастигиналардың қатынасы симбиотикалық деп аталады, бірақ та бұл қатынасты паразит және ие қатынасы ретінде қарастыруға болады. Термиттердің ішегі гипермастигиналар ортамен 1-ші ретте пайдалануы және олардың сыртқы ортамен 2-ші ретті ие организмі арқылы реттеледі.
Симбиотикалық қарым-қатынастар жануарлармен өсімдік табиғатының ағзаларының арасында көрінеді. Бұл симбионттар қарапайымдыларда (әсіресе, радиолярийлерде және инфузорияларда), кейбір губкаларда (Spongillidae), ішекқуыстыларда (Chlorohydra viridissima,кейбір медузаларда және маржан полиптерде) (Anthozoa) және басқа типтердің өкілдерінде (турбелляриялар Convoluta, Vortex т.б., коловраткаларда Ascomorpha helvetica, мшанка Zoobothryum, моллюскаларда Tridacna, Elyna viridis, т.б.) жиі кездеседі.
Симбиоздың ерекше типі - парасимбиоз (іргелес симбиоз). Оларды мирмикофилдер және термитофилдер береді, яғни термиттердің және құмырсқалардың симфиттері. Симбиоздың ерекше түрі парасимбиотикалық, бірлесіп өмір сүруде екі-екіден болады, симбионттар көп болса да. Сонымен парасимбиоздың "жалпылық" жағдайы да болуы мүмкін. Ол кезде симбионттардың бірде біреуі басқа түрдің белгілі индивидімен мықты байланысқа түспейді, олар барлық особьтардың толық қауымымен байланысады. Мысалы, Paussus қоңызы өзінің арнайы бөлінген жағымды сілекейлерімен құмырсқалардың інінің барлық мүшелерін қамтамасыз етеді және олардың әр бір особьтарынан көмек қызметін пайдаланады. Дәл осылай біттелер де (Aphidinea) құмырсқалар колониясының қорғанысын пайдаланып, өздері кез-келген өтіп жатқан құмырсқаларға өзінің тәттә бөліндесін береді.
Симбионттардың арасында комменсализмге көп мысал бар. Теңіз гидроидтары (Hydrichthys cyclothonis) балық терісіне (Cyclothoni signata) енуін көруге болады.
Комменсализмді айтқанда, біз, бір организмнің қоректену қабілеті басқалардың қорегінің қалдығымен қоректенетінін айтамыз. Комменсализм еркін өмір сүретін организмдер арасында орын алады және ассоциация түзбейді. Комменсализм паразиттік тіршілік ететін организмдердің арасында ішекті қарапайымдыларда кездеседі, мысалы, талшықтылар Trichomastix және Chilomastix, олар бактерияларды жегіштер, омыртқалылардың иесінің ішегінде немесе Balantidium elongatum инфузориялары амфибиялардың ашы ішегінде және т.б. байқалады. Осы категорияға кейбір ішек паразиттерін жатқызуға болады. Олар осматикалық жолмен қоректенеді, мысалы опалиналар, амфибиялардың артқы ішегінде эктопаразиттердің арасында комменсализм Udonella құртында байқалады. Ол Caligidae жұмыртқа қалтасына жабысады да иесінің қалдығымен қоректенеді.
Селбестік тіршіліктің келесі формасы мутуализм (лат. mutuu - өзара тиімді әрекеттестік) - екі бірге тұратын ағзалар бір - біріне пайдасын тигізеді, және өздігінше әр қайсысы тіршілік ете алмайды. Мысалы ретінде: тақуа шаянның актиниямен селбесіп тіршілік етуі; термиттердің ішегінде көп талшықты қарапайымдылар - Hypermastiginaлардың тіршілік етуі т.б.
Тақуа шаяндардың (Paguridae) тұқымдасының өкілдерінің Pagurus prideauxi, P. bernhardus құрсақ бөлімі жұмсақ нәзік болып келеді. Осыған байланысты шаяндар нәзік денесін қорғау үшін бауыраяқты моллюскалардың бос бақалшаған пайдаланып, оның ішіне құрсағын жасырады да, оны тастамай көтеріп жүреді және актиниялардың Sagartia туысының өкілдерімен селбесіп тіршілік етеді. Актиния шаянды жауынан қорғайды, қорегін табуына көмектеседі, ал шаян оны бір орыннан екінші орынға ауыстырып, қоректік затты аулауына мүмкіндік туғызады.
Паразитизм кезінде бірге тұратындардың бірі пайдасын көреді, ал екіншісіне зиян келтіреді. Паразит өз иесін қорек және тіршілік ортасы ретінде пайдаланады және сыртқы ортамен байланысын реттеуде иесін жүктейді.
Паразиттер үш топқа бөлінеді: эктопаразиттер (биттер, бүргелер, масалар, кенелер т.б.); эндопаразиттер (паразиттік тіршілік ететін құрттар -гельминттер); қанды паразиттер (қарапайымдылар - трипаносома, безгек плазмодиялары).
Сонымен, жоғарыда көргеніміздей бірге өмір сүретін организмдердің арасындағы қарым-қатынасында әртүрлі жолдар бар. Ең аз байланыс кейбір формалы синойкияларда кездеседі. Одан әрі байланыстарды бекіту 2 бағытта жүреді, бір жағынан 2 жұптың бір-біріне қатынасының жолының күшеюі пайдаланылады және 2-ші жағынан бір мүшенің 2-ші мүшені қоректік орта ретінде пайдаланатындар, ол нағыз паразитизмге әкеледі.
Паразит және иесі арасындағы түрлі байланыстар
Факультативті және жалған паразитизм
Бір күйден (еркін тіршілік ететін форма) паразиттік тіршілікке біртіндеп бейімделу арқылы екінші күйге (паразитизм) өтуді факультативті паразитизм деп атайды. Табиғатта еркін тіршілік ететін ағзалар кездейсоқтық жағдайлармен өзіне лайықты ие табылған жағдайда немесе тікелей паразитизмге өтуін факультативті паразитизмге мысал бола алады.
Мысалы сүліктердің ішінде европалық Glossosiphonia complanata ұсақ омыртқасыздармен қоректенетін еркін тіршілік ететін жыртқыш. Limnatis nilotica ірі омыртқалы жануарларға шабуыл жасай отырып, уақытша қанын сорумен ғана шектеледі.
Қандалалардың ішінде Reduvius туысының өкілі әр түрлі насекомдармен қоректенетін нағыз еркін тіршілік ететін жыртқыш болып табылады, алайда Reduvius personatus жыртқыштықпен қоса, кейде адамдарға да шабуыл жасап қанын сорады. Кейбір жұмыр құрттардың арасында да факультативті паразитизм байқалады. Скрябин Донбас қаласында топырақта тіршілік ететін Rhabditis құрттың екі түрін және олардың жұмыртқа, дернәсіл және ересектерін адамның ішегін зерттеу барысында тапқан.
Жұмыр құрт Aloionema appendiculatum топырақта еркін тіршілік етеді. Алайда Aloionema дернәсілі бір себеппен Arion ater - дің ішегіне түсіп, онда өседі, тіпті мөлшері қалыпты күйінен де екі есеге асып өседі, жыныстық жетілгеннен кейін көбею үшін сыртқа шығады, ал ішекке түспеген жағдайда олар топырақта еркін тіршілік ете алады.
Паразитизмнің шығу тегі туралы әр түрлі көз-қарастарға байланысты факультативті паразитизм көптеген сұрақтарға жауап іздейді.
Еркін тіршілік ететін организмдер паразиттік тіршілікке көшуі мынадай себептермен: егер олардың құрылымында қызметінде паразиттік тіршілік етуге мүмкіндік туғызатын қандай да бір ерекшелік, мысалы, иесінің асқорыту сөлінен қорғайтын ерекше қорғаныш жабынының болуы немесе шірінділерде яғни анаэробты жағдайда тіршілік ететін жануарлар сондай - ақ оттегі мүлде болмайтын ортада яғни иесінің ішегінде олар тез бейімделіп тіршілік ете алады.
Медицина саласынан өрбіген азды-көпті болса да факультативті паразитизм түсінігімен қатарлас жалған паразитизм түсінігі жүреді. Бұл атаудың мағынасы еркін тіршілік ететін ағзалардың кездейсоқ басқа жануардың денесіне түсіп, сол жерде біраз уақыт өмір сүруі. Мысалы шыбындардың бірнеше түрінің (бөлме шыбыны, ет шыбыны, сыр шыбыны Pyophila) дернәсілдерінің қалыпты тіршілігі әдетте навозда, падалиде сырда сонымен қатар олар ішектің ас қорыту сөлінің әсеріне төтеп бере алатын қасиетке ие және белгілі бір уақыт аралығында оған жат ортада өмір сүріп тіпті кездейсоқ немесе уақытша иесіне зиян келтіреді.
Дәнді-дақылдардың, сыр және басқа да азық-түліктердің зиянкестері болып табылатын тироглифоидты кенелер, тағам арқылы адамдардың ас қорыту жүйесіне түсіп, сол жерде біраз бөгеліп ішек ауруларын туғызады. Жалған паразитизмнің факультативтіден айырмашылығы тек оның сирек әрі кездейсоқтығында болса керек.
Жоғарыда айтылғандай факультативті паразитизм әдеттегі паразитизмге өтпелі кезең ретінде облигатты (нағыз) және міндетті паразитизм тәрізді мағына білдіреді.
Паразиттердің иесіне кеңістіктік қатынасы
Иесінің организмінде паразиттердің қоныстануына байланысты оларды екі категорияға бөліп қарастырады: эктопаразиттер - иесінің сыртқы жабынында, терісінде, желбезегінде тіршілік етеді, эндопаразиттер - иесінің дене қуысында, тканьдері мен клеткаларын мекендейтіндер.
Эндопаразиттерді кейбір авторлар қуыстық, тканьдік, клеткаішілік және т.б. деп бөледі.
Қарапайымдылардың ішінде Sporozoa класының түгелдей өкілдері эндопаразиттер болса, паразиттердің қатарына кіретін Mastigophora және Infusoria өкілдері экто әрі эндопаразиттерге болып табылады. Monogenoidea класы эктопаразиттер, ал Trematoda класына эндопаразиттік тіршілік тән. Алайда Monogenoidea - лардың ішінде эндопаразитизмге айналу жағдайлары байқалады. Оған мысал ретінде Polystoma туысының өкілі, теңіз сирек тұщы су балықтарының желбезегінде өмір сүреді. Алайда осы туыстың кейбір түрлері мысалы Polystoma integerrimum дернәсілдік кезеңін бақа дернәсілдерінің (итбалық) желбезегінде эктопаразит түрінде тіршілік етеді. Итбалық бақаға айналған кезде желбезек атрофиясы мен желбезек тесігінің жабылуынан паразит иесінің ішегіне өтеді, сосын клоакаға түсіп соңында қуыққа өтеді, сол жерде жыныстық жетіліп, өмір бойы эндопаразит болып қала береді.
Целлер (Zeller, 1872), кейін Галлиен (Gallien, 1935) анықтағандай кей жағдайларда итбалықтарға ертерек енген Polystoma дернәсілі, итбалықтардың метаморфозына дейін желбезекте жыныстық жетіліп үлгеріп сол жерде жұмырқалайды, ал олардан шыққан ұрпақтар болашақта тек қана эктопаразиттік (желбезекте) тіршілік етеді. Сонымен қатар Polystoma - ның кейбір түрлері тасбақаның ауыз қуысында Polystomoides ocellatum және мұрын қуысында P. rugosum паразиттік тіршілік етеді.
Эндопаразиттік күйге көшудің мүмкіншіліктері моногенеалық сорғыштардың әр түрлі топтарының өкілдерінде тәуелсіз жүрді. Сонымен тұқы балықтардың желбезектерімен тері жабынында паразиттік тіршілік ететін Monopisthodiscinea отрядына жататын Acolpenteron туысының өкілі, иесінің тері жабынынан зәр шығару тесігі арқылы бүйрек мочеточниктеріне түседі.
Рушковский (Ruszkowski, 1931) балықтардың әдетте желбезектерінде паразиттік тіршілік ететін Monogenoidea класының өкілі Amphibdella torpedinis - тің энтопаразиттік күйге факультативті көшуін зерттеген. Жерорта теңізін мекендейтін скаттардың желбезегінде (Torpedo ocellata T. marmorata ) тіркелген. Рушковский Неаполда 27 скатты зерттеп сол балықтардың 50% - ының жүрегінен Amphibdella torpedinis-тің жұмыртқаларын, ал 30% - дық жағдайда жыныстық жетілген құрттардың өздерін тапқан. Өкінішке орай A. torpedinis жүрекке қандай тәсілмен түскені анықталмады. Кейбір деректер бойынша бұл паразит жүрекке қан жүйесі арқылы өткен деген болжамдар да жоқ емес.
Нематода және Acanthocephala - мен қатар таспа құрттардың барлығы дерлік әдеттегі эндопаразиттер. Керісінше, сирек жағдайда аннелидалар паразитизмдікке көшкен кезінде олар үнемі эктопаразит болып кетеді. Мысалы шаяндарда Histribdellidae тұқымдасының 2 туысы, ал Polychaeta - лардың ішінде Ichtyotomus sanguinarius балықтардың тері жабынында паразиттік тіршілік етеді. Тек Eunicidae тұқымдасының кейбір туыстары ғана басқа да полихеттердің дене қуысының паразиті яғни эндопаразит болып табылады. Oligochaeta - лардың ішінде біраз бөлігі ғана эктопаразит (тұщы су шаяндарында Branchiobdellidae және жауын құрттарында Enchytraeidae).
Паразиттік моллюскалардың аз ғана бөлігі аталған екі категорияға да жатса, ал Arthropoda - лардың арасында әсіресе шаяндармен насекомдар ішінен көптеген эктопаразитте эндопаразитте кездеседі.
Әрбір паразиттің өзіне тән белгілі бір мекен ету орны болады. Кей паразиттер өзінің тіршіліінің барлық циклінде иесінің бір ғана органында қоныстанады, мұндай құбылыс әсіресе көптеген ішек амебаларында, талшықтыларда, грегариналарда, кокцидияларда және нематодалардың кейбір түрлерінде байқалады. Мұндай паразиттер қоныс мекенін тек сол иесінің органын зақымдап болған жағдайда өзгертуі мүмкін.
Паразиттердің басқа да түрлерінің индивидуальдық дамуы мекен орнын ауыстыру арқылы жүреді. Мысалы Plasmodium vivax - тың преэритроциттік шизонттары бауыр клеткаларында дамиды, ал олардың шизонт және гамонт сияқты кезеңдері эритроцитте орналасады. Ересек трихинеллалар ішек қабырғаларында тіршілік етсе, олардың дернәсілдері бұлшықетте, ересек Delafondia (Strongylidae) жылқылардың ішегінде, ал дернәсілдерінің дамуы брыжжеечных шажырқай артериясында жүреді. Паразиттер өзінің тұрақты мекен ету орнына барар жолында қоныстануы уақытша деп те аталауы мүмкін. Мысалы аскарида немесе анкилостом дернәсілдері қанда, бауырда, өкпеде, тыныс алу жолдарында уақытша қоныстанады, ал ересек паразиттер ішекте мекендейді яғни олар тұрақты қоныстанады.
Уақытша паразитизм
Лейкарт заманының өзінде - ақ паразиттің иесімен тікелей байланыста болуы мен сол жерде өткізген уақытына байланысты паразиттерді жалпыға ортақ уақытша және стационарлы деп екіге бөлді. Уақытша паразит дегеніміз - иесінің денесінде ұзақ уақыт тұрақталмайтын және де оған бейімделмеген, иесінің денесінде дамып көбеймейді, бірақ олардың қоректі қабылдау процесі иесінің денесіне көшуімен сәйкес келеді. Кейде уақытша паразит дегеніміз иесінің денесінде қоректену үшін ғана қысқа ғана уақыт ішінде болуы. Ал тіршілігінің басқа кезеңдерінде иесімен ешқандай байланыста жоқ.
Уақытша паразитизм паразит пен иенің арасындағы әлсіз байланыстың болуымен сипатталады, жануардың паразиттік тіршілікке бейімделгіштігінің әлсіз көрінісі ісбеттес. Байланыстың өте аз уақытқа созылуы бір организм екінші бір организмді тек қорек көзі ретінде пайдалануынан оған масалар мен басқа да қан сорғыш жәндіктер мысал бола алады.
Цейлон сүлігі Haemadipsa ceylonica мен оның иесі арасындағы байланыста жоғарыда айтылғандай әлсіз, ол басқалар сияқты олжасының ізінен қумайды, бұталарда күтеді, кездескен уақытта шабуыл жасап қанын сорып қоректенеді. Норовый кенесі Ornithodorus адамдар мен жануарлардың қанын қысқа уақыт ішінде бірнеше минуттан 2-3 сағатқа дейін сорып, сосын иесін тастап, өзінің үйреншікті мекеніне оралып, сол жерде өмір бойы қала береді. Павловский мен әріптестері (1946-1950) жүргізген зерттеулер көрсеткендей Ornithodorus papillipes сыртқы ортада 9-14 жылға дейін қоректенбей тіршілік ете алады екен. Төсек қандаласы (Cimex lectularius) адамдардың, үй құстарының және басқа да жануарлардың қанымен қоректенеді, олардың дернәсілдері 2-3 минутта, ал ересек особтары 15 минут уақыт аралығында иесінің қанын сорады. Сондай - ақ қандалалар ұзақ уақыт кемінде бір жылдай қоректенбей иесіз, тіршілік ете береді.
Иксодалық кенелер иесінің денесінде қорек қабылдау уақытының созылуына байланысты иесімен жақындасады. Ixodes ricinus - үш иелік кене дамуының әрбір фазасындағы особтар, иесінде қысқа уақыт ішінде қоректеніп, сосын оны тастап сыртқы ортада метаморфозға ұшырайды. Дернәсілдері 3 - 5 күн, нимфалар - 4 - 6 күн және ересек аналықтар - 7 - 8 күн иесінің қанын сорады. Иесінің физиологиялық жағдайына байланысты кейде аналықтарында қан сору уақыт 14-20 күнге созылуы мүмкін. Сонымен кенелер иесінің денесінде жалпы 14-20 күн болады. Екі иелік кене - Hyalomma detritum - ның дернәсілі иесінің қанына қаныққаннан кейін де одан ажырамай қанын сорып нимфаға айналады, тек содан кейін ғана иесінен ажырайды. Дернәсілдермен нимфалардың қан сору уақыты 20-22 күнді құрайды. Аналықтары басқа жануарда 7-25 күндей қоректенеді. Кенелер дамуының барлық циклі сыртқы ортада болғанын қосқанда бір жылды құрайды.
Бір иелік кене - Boophilus calcaratus - дернәсілдері жануарларға шабуыл жасап, оларға жабысып ешқандай орын алмастырусыз нимфаға сосын ересек кенеге айналады. Аналықтары қанға тойғаннан кейін иесін тастап топыраққа жұмыртқа салады. Кене иесінің денесінде 22-30 күн болады, ал бір ұрпағының толықтай дамуы екі айға созылады.
Уақытша паразитизм кейбір паразиттік шаяндарға тән, әсіресе Argulus және басқа Branchiura. Тұқыжегіштер балықтардың денесінде ұзақ уақыт бойы қоректенеді. Ал Argulus - шаяны балықтардың қанын сорғаннан кейін оны тастап, біраз уақытқа дейін суда еркін жүзіп, сосын қайта басқа балыққа жабысып қоректене береді.
Piscicola geometra - балықтарда паразиттік тіршілік ... жалғасы
1-тарау. Паразитизм және паразит туралы түсінік
Паразит деген ұғымның өзі гректің para - жанында, sitos - қоректену деген сөзінен шыққан. Белгілі бір организм (паразит) екінші бір организмде (иесінде) тіршілік етіп және сол иесін қорек ретінде және мекен ететін ортасы ретінде де пайдаланатын жануар.
XVII ғасырда, яғни ғылымдардың дамуына байланысты, ғылыми зерттеулердің нәтижесінде, паразиттердің және еркін тіршілік ететін жануарлардың ортақтық және айырмашылық белгілері байқалды. Оған дейін паразиттерді жеке топқа бөліп және олардың пайда болуына кейде жұмбақ мәні берілген, яғни паразиттер иесінің денесінде өздігінен пайда болды делінді. Алайда, паразиттерді жануарлар патшалығы жүйесіне қосуына байланысты пиаразит түсінігінің дәл анықтауын қайта құрастыру қажет болды.
Ең алғаш паразитке түсінікті және оның тіршіліктегі басқа организмдерден ерекшелігін анықтап, зерттеген неміс ғалымы Рудольф Лейкарт (Leuckart, 1879). Лейкарттың анықтамасы бойынша паразит дегеніміз - бұл бір организм басқа организмде қорек және баспана табатын тірі организмдер.
Лейкарттың анықтамасына сүйенетін болсақ, паразиттің негізгі ерекшеленетін басты белгісі - оның қоректену тәсілінде, кез - келген организм (паразит) екінші бір организмде тіршілік ете отырып, (жыртқыштық қоректену емес) оны өлімге ұшыратпай сол организм есебінен қоректенеді. Паразит иесін (құрбанын) өлтірмей онымен бір тұтас тіршілік етеді, жыртқыш жануарлардан басты айырмашылығы осы белгісінде. Лейкарттың - анықтамасы бойынша паразиттердің кейбір түрлерінде ғана паразитизм шекарасы бұзылады, егер мысалы паразиттік тіршілік ететін сүліктер, қорек көзін өзінен ірі әрі күшті организмдерден алса, алайда өзінен кіші немесе әлсіз организмдермен тең келген жағдайда сүлік нағыз жыртқыш ретінде саналады. Паразиттер өз иесінен кіші әрі әлсіз болады.
Келтірілген мысалда паразитизм бұл - жыртқыштың бір формасы ретінде қарастырылса, жыртқыш пен оның құрбаны (жертва) денесінің мөлшеріне негізделген қарым - қатынас болады.
Ал паразиттердің басқа организмнің денесінде тіршілік етуі Лейкарт үшін екінші ретті сипатта болды.
Аса үлкен биолог және паразитологияның негізін салушы Лейкарттың паразит анықтамасы биологияда мықты орын алып және оны біраз уақыт бойы паразитологтар ұстанып жүрді. Мысалы Коллери, (Caullery, 1922) паразитизм ұғымын былайша сипаттайды организм тіршілігіне қажетті және қалыпты жағдай яғни басқа организмнің - (иесі) есебінен қоректеніп, жыртқыш пен олжасы тәрізді емес, сол организмді бүлдірмей тіршілік етуі.
Лейкарттық ілімі бойынша паразитизм ұғымын анықтауда ол оның маңызды негізін (черта) көрсеткенімен, оның бағыты бір жақтылау ол - қоректенудің бір ғана критерилеріне тоқталған, алайда паразитизм ұғымын анықтап ашу үшін мұндай бір тұжырымдама жеткіліксіз. Мұндай түсініктемеден паразиттердің табиғи тобының болуы да мүмкін емес, әрі паразитизмге қатысты ешқашан да жалпы теоретикалық мәселелерді туындамас еді. Мұндай жағдайда паразиттер категориясына тек қоректену әдісінің ұқсастығына қарай әр түрлі бір - біріне мүлде ұқсамайтын организмдерді жасанды жағдайда біріктіруге тура келеді: мысалы, қан сору мақсатынан түнде адамдар мен жануарларға шабуыл жасайтын Desmodus туысына жататын жарқанаттыларды, қоректену мақсатында иесінің денесінде уақытша болатын төсек қандаласы мен масаларды паразиттерге жатқызуға болады. Басқа жағынан қоректену сипатына байланысты анықтаған болсақ онда қоректену сферадан мүлде тыс жүретін иесінің шырыны немесе ұлпасы емес, ішек бактерияларымен қарапайымдыларды қорек ететін, көптеген ішек қарапайымдыларға (Entamoeba coli, Trichomonas) тіпті құрттарға (Trichostrongylidae) да паразитизм ұғымы қолданылуы тиіс.
Паразиттерді қоректену белгілеріне байланысты анықтау жеткіліксіз болуына байланысты, кейбір авторлар анықтауышқа қосымша паразиттердің иесіне келтіретін зиянын қосып анықтауға тырысты (Minchin, 1912; Dobell, 1919; Якимов, 1931; Холодковский, 1933, және т.б.). Мысалы, К.И. Скрябиннің (1923) пікірінше паразитизм бұл тірі организмдердің арасындағы биологиялық қарым-қатынас бір түрі, соның біреуі - паразит ал біреуі иесі, алғашқысы соңғысының денесінде, денесінің беткі жағында немесе ішкі мүшелері мен тканьдеріне тереңдей еніп, қызмет көрсетпестен сол иесін қорек ретінде де уақытша немесе тұрақты мекен ретінде де пайдаланады. Қоректену сипаты мен мекен етуі, кеңістіктік (экологиялық емес) қарым - қатынасты сипаттайды. Н.А. Холодковскийдің анықтамасы бойынша паразитизм дегеніміз - бұл қонақ (паразит) иесінің денесінде қоректеніп, мекендеп қана қоймай иесіне тікелей физиологиялық зиян келтіреді.
Сонымен қатар А. А. Филипченко (1937) пікірі бойынша объектіні (паразитті) анықтау үшін өзінің объектісіне (иесіне) ғана тән белгілері бойынша анықтауға қате болмайды. Мысалы паразиттің бір ғана түрі, бір немесе бірнеше иеде паразиттік тіршілік етіп, оларды әр түрлі салдарға әкелуі мүмкін. Әр түрлі физиологиялық күйдің күшіне қарай паразит айтарлықтай патогенді эффект көрсетсе, кей жағдайда мүлде зиянсыз. Паразиттің патогендігі паразиттің өзіндік қасиетімен емес, иесі организмінің қасиеті және паразит қасиетінің қатынасы бойынша анықталынады.
Паразиттер иесіне тек қана зиян келтірет деген ұғым дұрыс болмауының себебі - паразиттің өз иесінің иммунитетінің пайда болуына байланысты иесі жағынан жиі зиянды әсер алады. Иесінің антиденелері паразиттің тіршілік етуіне және оның көбею қабілетін нашарлатады.
Паразитизмнің мәні туралы көз - қарасты алғаш рет Браун (Braun, 1883) ұсынған. Паразиттер ұйымдық емес оларға тіршілік ету тән, паразиттер жүйелік топ емес, оны биологиялық топ ретінде қарастырып, олар туралы су немесе құрлық жануарлары тәрізді пікірде болу шарт. Ізінше Браун - паразитизм дегеніміз жүйелік те, физиологиялық та емес, бұл дұрыс сипаттама әрі қарай дами алмай, біраз уақыт бойы паразитологтар паразитизмді организмдер арасындағы қарым-қатынастық түрі деп қарастырды.
Көптеген ғалымдар паразитология саласында жүргізген ғылыми зерттеулерінің арқасында паразитизм ұғымын қайта қарастырып жаңа анықтаманы ұсынды. Мысалы, Е.Н. Павловскийдің (1935) анықтамасы бойынша паразит иесінің организмін тек қорек көзі ретінде ғана емес, сонымен қатар, уақытша немесе тұрақты мекен орны ретінде пайдаланады деп белгіледі. Паразиттердің мекендеуіне қатысты екі жақтылық тән: бірінші реттік ортасы - иесінің организмі, екінші реттік ортасы - иесін қоршаған орта. Бұл ойын Е.Н. Павловский өзінің организм и среда обитания мақаласында белгілі дәрежеге жеткізді.
Паразиттің тіршілігі, онда болып жатқан процестер мен өзгерістер ең біріншіден иесінің организміне байланысты. Осы ерекшелігі оларды басқа организмдерден айрықшалап бір топқа біріктірудің амалын жасайды.
Е.Н. Павловский 1946 жылы жарық көрген Руководство по паразитологии человека атты еңбегінде, паразитизм және паразит ұғымына кең мағынада қамтып анықтама берген. Е.Н. Павловскийдің анықтамасы бойынша паразит дегеніміз бір особь басқа түр особьтарының негізінде тіршілік ететін, және тіршілік циклінің аз немесе көп уақытқа созылуы иесінің биологиясымен әрі экологиясымен тығыз байланысты. Паразиттер өз иесінің денесіндегі шырынмен, қорытылған қорегімен, тканімен қоректенеді, мұндай паразиттік тіршілі етуі сол паразиттке ғана тән белгі болып табылып, ол иесінің денесінде бірнеше мәрте қоректенеді. Сонымен қатар паразит организмдер иесінің денесін уақытша немесе үнемі мекен ету аймағы ретінде пайдаланады. Паразит және ие күнбе күн тіршілік байланыстарында серіктес болып табылады; олардың алуантүрлілігімен қарама-қайшы мүдделері сол биологиялық жүйе организмдерінің түрлік қасиеттерімен анықталады.
Сонымен паразитизм құбылысы көбінесе экологиялық түсінік болып табылады, соған байланысты паразитология ғылымы тек паразиттер мен олардың иелерін ғана зерттеумен шектелмей, әсіресе бір организмге немесе басқа да организмдерге қоныстану салдарынан туындайтын арақатынастары мен бейімдеушіліктерін қоса зерттеуі тиіс.
Паразитизм құбылысының мәні жәйінда көз - қарастарды бірнеше жылдар бұрын американдық ғалымдар өрбітіп дәлелдеген. Cолардың ішіндегі ірі ғалым Хегнердің (Hegner, 1927) пайымдауы бойынша паразитологияның міндеті паразиттерді зерттеу де емес - паразиттердің табиғатына байланысты зоология және ботаника ғылымдарының міндеті, Хегнер бойынша иесіне паразиттерден келетін зиянды зерттеуді де паразитология ғылымына емес ол медицина, ветеринария және ауыл шаруашылық ғылым салаларының міндеті. Паразитология ғылымының жеке пән ретінде зерттеу объектісі - тек екі организм, паразит және ие арасындағы қарым-қатынастар, яғни бір организм ішінде екінші организмнің дамуында жүріп жатқан өзгерістер. Хегнер пікірінше - паразит және ие арасындағы қарым-қатынасты, еркін тіршілік ететін организмдердің тіршілік ортасы мен олардың қарым-қатынасы тәрізді биологиялық құбылыс ретінде зерттелуі тиіс деп санайды.
Сондай-ақ жалпы паразитологияның міндеттері әр түрлі паразиттермен практикалық күресуді жасаудың қажетті базасы болып табылады. Жеке паразитологияның дамуы мен оны жете түсінудегі негізгі ілімді жалпы паразитология береді.
Соңғы жылдары паразитизм құбылысына экологиялық тұрғыдан қадам жасау көпшілік паразитолог ғалымдардың зерттеулерінде кездеседі (Baer, 1952; Nobel, 1958; Théodoridès, 1954; Stammer, 1955, және т.б. )
Организмдердің арақатынасы мен олардың қоршаған ортасын зерттеуді экология ғылымының объектісі болып табылады. Ал осы тұрғыдан паразиттердің экологиялық қарым - қатынасын зерттеу үшін оны жалпы экология ғылымынан бөліп паразитология пәні ретінде қарастыруға негіз бар.
Практикалық көз - қарас бойынша паразитизм құбылысында көбінесе паразит - иесі қоршаған мекен ортасына басты назар аударылады, теориялық көз - қарас бойынша да мұндай қарым - қатынастар көбіне маңыздырақ болып келеді. Организм және орта арасындағы қарым-қатынас еркін тіршілік ететін организмдерге тән, ал паразит - иесі арасындағы қарым - қатынас мүлде басқаша сипатқа ие, яғни паразиттік қатынаста басты мақсатта екі жақтағы зерттеулер қажет: организммен паразиттің ортаға және ортаның екі организмдерге.
Жоғарыда айтылған қарым - қатынастарды зерттеу әдістері арқылы анықтауға болады. Ортаны экологиялық зерттеудің әдістері паразитизм құбылыстарын анықтауда жеткіліксіз. Ортаның өзгеруіне ең басты себеп паразиттерден туындағандықтан бұл жерде иммунитеттің орын алуынан иммунобиологиялық әдістеме аса маңызды болып табылады. Орта (ие) жақтан әсер ету негізінде паразиттердің күрт физиологиялық өзгерістерге яғни паразиттердің патогендігі және вируленттігі түрінде өзгерістерге ұшырауы, экология ғылымына мүлде бейтаныс өз алдына ерекше зерттеу әдістерін талап етеді.
Паразит және ие арасындағы қарым - қатынастар нәтижесінде пайда болған құбылыстар мен процестер еркін тіршілік ететін организмдер мен салыстырғанда айтарлықтай айырмашылықты көруге болмайды. Негізінен екі жағдайда биологиялық процестер және құбылыстар сапалы тепе-тең. Бірақ сол қатарда паразитизмнің маңызды ерекшеліктері бар. Паразиттердің мекен ету ортасы, кеңістік және уақытқа шектеулі болғандықтан көптеген биологиялық процестер паразиттерде айқын көрініске ие болады. Еркін тіршілік ететін организмдердің мекен ету аумағы кең болғандықтан оларда жүретін процестер баяу (тіпті ғасырларға, мыңдаған жылдарға созылады) жүреді, ал паразиттерде бұл құбылыс уақыт және кеңістікпен реттеліп тұрады. Қоршаған ортаның күрт өзгеруінен (климат, топырақ, өсімдік жамылғысы) еркін тіршілік ететін жануарлар организмінің сол ортаға бейімдеушілігі мен өзгергіштік процестері өте баяу жүреді, бұл құбылысты байқау көпшілік ғалымдардың назарына іліге бермейді.
Ал, паразиттер үшін оны қоршаған орта аз уақыт аралығында тіпті апта, күн ішінде (мәселен ие ауырып, иммунитетінің күшеюі және т.б) өзгеруінен паразиттерде өзгергіштік процестері байқалады. Мысалы, паразиттік қарапайымдылардың жыныссыз көбеюдің әр бір сатысында өзгеріске ұшырап тұрады, Полянский Ю.С. және Стрелков А.А. (1938) бойынша күйіс қайыратындардың асқазанында паразиттік тіршілік ететін Ophryoscolecidae тұқымдасы иесінің дәбеті өзгеру салдарынан екі аптаның ішінде - ақ Entodinium caudatum - ның құйрықты тікенекті формасынан құйрықсыз формаға айналуына әкеп соғады.
Еркін тіршілік ететін организмдерде нәсілділіктің және географиялық әр түрліліктің туындауы олардың үлкен кеңістікті алып мекен етуінде немесе ертеректе бір бүтін болған областар арасындағы игерімсіз географиялық барьерліктің туындауынан болу керек. Осыған ұқсас паразиттер иесінің бір ғана организмінде паразиттік тіршілік етіп сол иенің басқа организміне ауысуы (ішекте паразиттік тіршілік етіп тканьге ауысуы немесе қанға өтуі) немесе иесін алмастыру (мүйізді ірі қаралардың ішегінде паразиттік тіршілік етіп кейін жылқыларға ауысуы) жүріп жатқан процестердің бәрі де шектелі кеңістікте өтуі мүмкін.
2 - тарау. Симбиоз құбылыстары және оның паразитизмен қатынасы
Симбиоз - (грек symbiosis - бірігіп тіршілік ету) - селбестік, яғни екі түрге жататын организмдердің тұрақты түрде өзара пайдалы тіршілік етуі. Симбиоз жануарлар мен өсімдіктер арасында жиі байқалады. Организдер үшін бірігіп тіршілік ету, жеке-жеке тіршілік етуге қарағанда анағұрлым пайдалы. Олардың қоршаған ортамен қарым-қатынасы және одан келетін пайдасы симбиоз арқылы қалыптасады.
Егер бірге тұратын екі ағзаның пайдасы немесе зиянды екені байқалса, әдетте мұндай қатынастардың үш негізгі формасын ажыратып қарастыруға болады: мутуализм, комменсализм және паразитизм. Мутуализм кезінде екі бірге тұратын ағзалар бір-біріне пайдасын тигізеді, комменсализм кезінде біреуі пайдасын көреді, ал екіншісіне ешқандай зиян болмайды, ал паразитизм кезінде бірге тұратындардың бірі пайдасын көреді, ал екіншісіне зиян келеді.
Симбиоздың белгілеріне қарап, паразиттік және еркін тіршілік ететін ағзалардың арасындағы негізгі айырмашылықтары айқын көрінеді. Еркін тіршілік ететін ағза сыртқы ортамен қарым-қатынаста болады, өзінің биотобындағы климаттық, эдафикалық, биотикалық элементтердің тікелей әсеріне шалдығады. Ал, паразиттік ағзалардың тіршілігі өзінің иелеріне байланысты болады.
Симбиоздың әр түрлі формасында, екі ағзаның сыртқы ортамен жүйелі түрде қарым-қатынаста болуы тиіс. Бір жағдайларда серіктестердің (жұптардың) бірде-біреуі өз бетінше еркін тіршілік ете алмайды немесе әрқайсысының аз да болса өмір сүруге қабілеті болмайды.
Басқа жағдайда серіктестердің біреуі екіншісін өзінің сыртқы орта жағдайына бейімдеуі үшін пайдаланады, яғни өз бетінше өзінің сыртқы ортамен байланысын сақтайтын тек бір ғана серіктеспен (жұп) бірлесіп тіршілік етеді. Бұл екі жағдайда да ағза өзінің толмай тұрған жерлерін толтырады, яғни тіршілік етуге бейімдейді және осындай қасиеті бар ағзалар мен бірлесіп тіршілік етеді. Мұндай жағдайда тіршілік ететіндердің түрлерін "симбиоз" ("sin - бірге, bios - тіршілік") деп атайды. 1946 жылы Мошковский Ш.Д. бұл құбылысты жеткілікті анықтаған симбиоз - екі түрлі ағзаның серіктесіп тіршілік етуі және сыртқы ортамен тікелей қарым-қатынасты болуы, бірлескен күшпен сыртқы ортаның құбылыстарын қабылдауы, бейімделуі.
Бірге өмір сүретін организмдер сыртқы қолайсыз факторлардан және жыртқыштардан және де өзінің қоректенуін дұрыстап қалыптастыру үшін бейімделіп ыңғайланады.
Симбиоздың үш негізгі формаларын қарастырайық: комменсализм, мутуализм, паразитизм.
Комменсализм (лат. commensalis - табақтас, масыл) - әр түрлі организмдердің бір-біріне зиян келтірмей, бірге тіршілік етуі. Олардың біреуі (комменсал) екіншісіне зиян келтірмей уақытша немесе үнемі бірге қоректенеді, немесе өмір сүреді. Комменсалдарды үш топқа бөлуге болады: бірінші топ - комменсал басқа түрге жататын организмдердің тағам қалдықтарымен қоректенеді: екінші - комменсал өне бойы немесе уақытша басқа организмге (иесіне) жабысып тіршілік етуі, мысалы, жабысқақ балық - Echeneus naucrates; үшінші - комменсал басқа организмдердің ішкі мүшелерінде мекендейді, мысалы, талшықты қарапайымдылардың опалинина отрядының (Opalinina) өкілдері қосмекенділердің артқы ішегінде тіршілік етеді немесе жерортатеңіздік карапус балығы (Carapus acus) тікентерілердің теңіз қиярлары өкілінің денесінде тіршілік етеді.
Комменсализмге келесі типтер тән: синойкия, эпиойкия, энтойкия, параойкия.
Бірге өмір сүретін жағдайлардың бірі "квартиранство" немесе синойкия (sin - бірге, oikos - үй). Бұл жағдайда жұптардың бірі өзінің кіші мөлшерімен және үлкен шапшаңдығымен басқа немесе басқа организмнің тұрғын үйіне сыйуын айтады. Мысалы: Amphiprion балығы ірі актиниялардың (Crambactis, Discosoma) қармалауыштарының ортасында тіршілік етіп тұрады, ол актинийдің тыныс алуы үшін өзінің суды циркуляция жасау арқылы көмектесіп тұрады. Ал, актинияның қармалауыштары ішке қарай тартылғанда сол қатарда балық актинияның гастраль қуысына еніп актинияның қорегінің жартысын пайдаланады. Amphiprion- ның актинийдің уының қатынасында улы иммунитеті бар. Amphiprion балығы актинийді қорғау түсінігін Слюитер (Sluiter, 1888) дәлелдеді. Ол аквариумға актиний мен Amphiprion - ды отырғызып, жыртқыш балықтарды да қосып қойды. Зерттеуші бұл балықты айлар бойы ұстады. Бірақ актинийді қалай аквариумнан алғанда, Amphiprion - ды біраз сағаттан соң жыртқыш балықтар жеп құртады.
Он аяқты шаян Arete dorsalis теңіз кірпісінің Heterocentrotus - пен қатар жанындағы тесіке бекінеді. Шаянның денесі теңіз кірпісінің денесі мен бірдей түске айналып шаяндар кетеді. Polyonyx және Pinnixa туысының кейбір түрлері тірі отырған полихеттердің түтікшелерінде жиі кездеседі, мысалы Loimia, Chaetopterus.
Эпиойкия - бұл кезде квартирант - жануар иенің денесінің үстіңгі жағына орналасады. Бұған мысал ретінде шаянтәрізділердің Cirripedia туысын жатқызуға болады. Олар планктондармен қоректенеді де, киттердің және акулалардың терісінде орналасады. Бұларға Anelasma squalicola - акуланың денесінде және Coronula balaenarum - ді киттердің деесінде тіршілік етеді. Қарапайымдылардың арасында эпиойкилерге мысал өте көп. Сорғыш инфузориялар арасында: Dendrocometes paradoxus, Gammarus - та, Stylocometes digitatus теңаяқты шаян Asellus - те мекен етеді. Бұлар кірпікшелі инфузориялармен қоректенеді және сонымен қатар иесімен ешқандай қоректік байланыста болмайды.
Штаммер (Stammer,1955) инфузориялар Peritricha - ның әр түрлі су насекомдарының денесінде мекен етуінде дәлелдер келтіреді. Кейбір инфузориялар (Epistylis rotans, Vorticella campanula т.б) насекомдарға ғана бекініп өмір сүріп қана қоймай, сонымен қатар детриттердің бөліктерінде өмір сүреді.
Кейбір квартиранттар иесімен өте жақын байланысқа келеді. Олар иесінің денесіндегі ойыстарға кіріп немесе оның ашық қуысты жүйесіне енеді. Мысалы, әр түрлі топтағы жануарлар моллюскалардың мантия қуысына енеді, бірақ өзінің қорегін табу үшін соңғысын уақытша тастайды. Ұзындығы 3-6 см болатын Apogonichtys strombi балығы Strombus gigas моллюсканың мантия қуысында өмір сүретіндері белгілі, Pinnotheres крабы тақтажелбезекті моллюскалардың мантия қуысында, Chaetogaster limnae олигохета өзінің иесі Limnae stagnalis - тің денесінде өмір сүреді.
Ammodytidae тұқымдасындағы Fierasfer балығы судағы голотурийдің өкпесінде өмір сүреді, уақыт өте олар клоака арқылы сыртқа шығып, майда шаяндармен қоректенеді.
Эпиойкия типі бойынша симбиоздық классикалық түрі тақуа - шаяндардың әртүрлі актинийлермен бірге өмір сүруі болып саналады. Осымен Sagartia parasitica моллюскалардың бақалшақтарында өмір сүреді, ал Adamsia palliata Eupagurus prideauxi-ге спецификалық қатынасын анықтайды. Мұндай симбиоздарда, әсіресе Adamsia-ларда 2 жұп бір-бірімен өте жақын байланысқа түседі. Pagurus asper және тағы басқалары, өзінің ескі бақалшағын ауыстыру арқылы өзінің симбионттарында ауыстырады. Adamsia Eupagurus - ты өзінің табанымен қаптайды, сонда ол моллюсканың бос бақалшағында орналасады, Adamsia - ның аузы төменге бағытталған, бірақ та оның ауыз қуысы шаяндардың аузына қарағанда біраз артта. Сондықтан астың бір бөлігі соңында ылғи актиниймен жұтылады. Adamsia palliata шаянмен симбиоздан тыс өмір сүре алмайды.
Симбиоздың келесі түрі - энтойкия яғни квартиранттың иесінің ішіне еніп тіршілік ету құбылысы. Негізінде энтойкия квартиранттардың паразитизмге өтуіне жол ашады. Әдетте энтойкияны термиттердің ішегіндегі талшықты қарапайымдылар көрсетеді. Термиттердің ішегінің артқы бөлімдерінде көп мөлшерде Hypermastigida отрядының көпталшықты қарапайымдылар өмір сүреді. Олар термиттердің ішегінде қорек және пана тауып, бірлесіп тіршілік етуден белгілі пайда табады. Осы мәліметтерді Кливлэнд және тағы басқалардың (Cleveland 1925, 1926, 1928; Hungate, 1939; Crasse 1952 а т.б.). жұмыстарын көруге болады. Бұл жануарлар арасындағы қарым-қатынас сонша тығыз болады, яғни Hypermastigidа - лар термиттерсіз өмір сүре алмайды, сонымен қатар термиттер де оларсыз өмір сүре алмайды. Термиттердің ішегінде қорек заттарды қорытатын ферменттер кездеспеген.
Термиттер клетчатканы қорек етеді, бірақ өздері оны қорытып бойына сіңіре алмайды, ал ішегінде тіршілік ететін гипермастигиналар сол клетчатканы ыдыратып көмірсуларға айналдырады.
Хангейттің (Hungate 19396, 1943) зерттеуі бойынша, симбиотикалық Hypermastigidа-да клетчаткаларды ыдырататын целлюлоза ферментін бар екенін дәлелдеді. Сонымен термиттердің денесінде клетчатканы ыдырататын глюкоза мен сірке қышқылы болып табылады.
Термиттер мен гипермастигиналардың қатынасы симбиотикалық деп аталады, бірақ та бұл қатынасты паразит және ие қатынасы ретінде қарастыруға болады. Термиттердің ішегі гипермастигиналар ортамен 1-ші ретте пайдалануы және олардың сыртқы ортамен 2-ші ретті ие организмі арқылы реттеледі.
Симбиотикалық қарым-қатынастар жануарлармен өсімдік табиғатының ағзаларының арасында көрінеді. Бұл симбионттар қарапайымдыларда (әсіресе, радиолярийлерде және инфузорияларда), кейбір губкаларда (Spongillidae), ішекқуыстыларда (Chlorohydra viridissima,кейбір медузаларда және маржан полиптерде) (Anthozoa) және басқа типтердің өкілдерінде (турбелляриялар Convoluta, Vortex т.б., коловраткаларда Ascomorpha helvetica, мшанка Zoobothryum, моллюскаларда Tridacna, Elyna viridis, т.б.) жиі кездеседі.
Симбиоздың ерекше типі - парасимбиоз (іргелес симбиоз). Оларды мирмикофилдер және термитофилдер береді, яғни термиттердің және құмырсқалардың симфиттері. Симбиоздың ерекше түрі парасимбиотикалық, бірлесіп өмір сүруде екі-екіден болады, симбионттар көп болса да. Сонымен парасимбиоздың "жалпылық" жағдайы да болуы мүмкін. Ол кезде симбионттардың бірде біреуі басқа түрдің белгілі индивидімен мықты байланысқа түспейді, олар барлық особьтардың толық қауымымен байланысады. Мысалы, Paussus қоңызы өзінің арнайы бөлінген жағымды сілекейлерімен құмырсқалардың інінің барлық мүшелерін қамтамасыз етеді және олардың әр бір особьтарынан көмек қызметін пайдаланады. Дәл осылай біттелер де (Aphidinea) құмырсқалар колониясының қорғанысын пайдаланып, өздері кез-келген өтіп жатқан құмырсқаларға өзінің тәттә бөліндесін береді.
Симбионттардың арасында комменсализмге көп мысал бар. Теңіз гидроидтары (Hydrichthys cyclothonis) балық терісіне (Cyclothoni signata) енуін көруге болады.
Комменсализмді айтқанда, біз, бір организмнің қоректену қабілеті басқалардың қорегінің қалдығымен қоректенетінін айтамыз. Комменсализм еркін өмір сүретін организмдер арасында орын алады және ассоциация түзбейді. Комменсализм паразиттік тіршілік ететін организмдердің арасында ішекті қарапайымдыларда кездеседі, мысалы, талшықтылар Trichomastix және Chilomastix, олар бактерияларды жегіштер, омыртқалылардың иесінің ішегінде немесе Balantidium elongatum инфузориялары амфибиялардың ашы ішегінде және т.б. байқалады. Осы категорияға кейбір ішек паразиттерін жатқызуға болады. Олар осматикалық жолмен қоректенеді, мысалы опалиналар, амфибиялардың артқы ішегінде эктопаразиттердің арасында комменсализм Udonella құртында байқалады. Ол Caligidae жұмыртқа қалтасына жабысады да иесінің қалдығымен қоректенеді.
Селбестік тіршіліктің келесі формасы мутуализм (лат. mutuu - өзара тиімді әрекеттестік) - екі бірге тұратын ағзалар бір - біріне пайдасын тигізеді, және өздігінше әр қайсысы тіршілік ете алмайды. Мысалы ретінде: тақуа шаянның актиниямен селбесіп тіршілік етуі; термиттердің ішегінде көп талшықты қарапайымдылар - Hypermastiginaлардың тіршілік етуі т.б.
Тақуа шаяндардың (Paguridae) тұқымдасының өкілдерінің Pagurus prideauxi, P. bernhardus құрсақ бөлімі жұмсақ нәзік болып келеді. Осыған байланысты шаяндар нәзік денесін қорғау үшін бауыраяқты моллюскалардың бос бақалшаған пайдаланып, оның ішіне құрсағын жасырады да, оны тастамай көтеріп жүреді және актиниялардың Sagartia туысының өкілдерімен селбесіп тіршілік етеді. Актиния шаянды жауынан қорғайды, қорегін табуына көмектеседі, ал шаян оны бір орыннан екінші орынға ауыстырып, қоректік затты аулауына мүмкіндік туғызады.
Паразитизм кезінде бірге тұратындардың бірі пайдасын көреді, ал екіншісіне зиян келтіреді. Паразит өз иесін қорек және тіршілік ортасы ретінде пайдаланады және сыртқы ортамен байланысын реттеуде иесін жүктейді.
Паразиттер үш топқа бөлінеді: эктопаразиттер (биттер, бүргелер, масалар, кенелер т.б.); эндопаразиттер (паразиттік тіршілік ететін құрттар -гельминттер); қанды паразиттер (қарапайымдылар - трипаносома, безгек плазмодиялары).
Сонымен, жоғарыда көргеніміздей бірге өмір сүретін организмдердің арасындағы қарым-қатынасында әртүрлі жолдар бар. Ең аз байланыс кейбір формалы синойкияларда кездеседі. Одан әрі байланыстарды бекіту 2 бағытта жүреді, бір жағынан 2 жұптың бір-біріне қатынасының жолының күшеюі пайдаланылады және 2-ші жағынан бір мүшенің 2-ші мүшені қоректік орта ретінде пайдаланатындар, ол нағыз паразитизмге әкеледі.
Паразит және иесі арасындағы түрлі байланыстар
Факультативті және жалған паразитизм
Бір күйден (еркін тіршілік ететін форма) паразиттік тіршілікке біртіндеп бейімделу арқылы екінші күйге (паразитизм) өтуді факультативті паразитизм деп атайды. Табиғатта еркін тіршілік ететін ағзалар кездейсоқтық жағдайлармен өзіне лайықты ие табылған жағдайда немесе тікелей паразитизмге өтуін факультативті паразитизмге мысал бола алады.
Мысалы сүліктердің ішінде европалық Glossosiphonia complanata ұсақ омыртқасыздармен қоректенетін еркін тіршілік ететін жыртқыш. Limnatis nilotica ірі омыртқалы жануарларға шабуыл жасай отырып, уақытша қанын сорумен ғана шектеледі.
Қандалалардың ішінде Reduvius туысының өкілі әр түрлі насекомдармен қоректенетін нағыз еркін тіршілік ететін жыртқыш болып табылады, алайда Reduvius personatus жыртқыштықпен қоса, кейде адамдарға да шабуыл жасап қанын сорады. Кейбір жұмыр құрттардың арасында да факультативті паразитизм байқалады. Скрябин Донбас қаласында топырақта тіршілік ететін Rhabditis құрттың екі түрін және олардың жұмыртқа, дернәсіл және ересектерін адамның ішегін зерттеу барысында тапқан.
Жұмыр құрт Aloionema appendiculatum топырақта еркін тіршілік етеді. Алайда Aloionema дернәсілі бір себеппен Arion ater - дің ішегіне түсіп, онда өседі, тіпті мөлшері қалыпты күйінен де екі есеге асып өседі, жыныстық жетілгеннен кейін көбею үшін сыртқа шығады, ал ішекке түспеген жағдайда олар топырақта еркін тіршілік ете алады.
Паразитизмнің шығу тегі туралы әр түрлі көз-қарастарға байланысты факультативті паразитизм көптеген сұрақтарға жауап іздейді.
Еркін тіршілік ететін организмдер паразиттік тіршілікке көшуі мынадай себептермен: егер олардың құрылымында қызметінде паразиттік тіршілік етуге мүмкіндік туғызатын қандай да бір ерекшелік, мысалы, иесінің асқорыту сөлінен қорғайтын ерекше қорғаныш жабынының болуы немесе шірінділерде яғни анаэробты жағдайда тіршілік ететін жануарлар сондай - ақ оттегі мүлде болмайтын ортада яғни иесінің ішегінде олар тез бейімделіп тіршілік ете алады.
Медицина саласынан өрбіген азды-көпті болса да факультативті паразитизм түсінігімен қатарлас жалған паразитизм түсінігі жүреді. Бұл атаудың мағынасы еркін тіршілік ететін ағзалардың кездейсоқ басқа жануардың денесіне түсіп, сол жерде біраз уақыт өмір сүруі. Мысалы шыбындардың бірнеше түрінің (бөлме шыбыны, ет шыбыны, сыр шыбыны Pyophila) дернәсілдерінің қалыпты тіршілігі әдетте навозда, падалиде сырда сонымен қатар олар ішектің ас қорыту сөлінің әсеріне төтеп бере алатын қасиетке ие және белгілі бір уақыт аралығында оған жат ортада өмір сүріп тіпті кездейсоқ немесе уақытша иесіне зиян келтіреді.
Дәнді-дақылдардың, сыр және басқа да азық-түліктердің зиянкестері болып табылатын тироглифоидты кенелер, тағам арқылы адамдардың ас қорыту жүйесіне түсіп, сол жерде біраз бөгеліп ішек ауруларын туғызады. Жалған паразитизмнің факультативтіден айырмашылығы тек оның сирек әрі кездейсоқтығында болса керек.
Жоғарыда айтылғандай факультативті паразитизм әдеттегі паразитизмге өтпелі кезең ретінде облигатты (нағыз) және міндетті паразитизм тәрізді мағына білдіреді.
Паразиттердің иесіне кеңістіктік қатынасы
Иесінің организмінде паразиттердің қоныстануына байланысты оларды екі категорияға бөліп қарастырады: эктопаразиттер - иесінің сыртқы жабынында, терісінде, желбезегінде тіршілік етеді, эндопаразиттер - иесінің дене қуысында, тканьдері мен клеткаларын мекендейтіндер.
Эндопаразиттерді кейбір авторлар қуыстық, тканьдік, клеткаішілік және т.б. деп бөледі.
Қарапайымдылардың ішінде Sporozoa класының түгелдей өкілдері эндопаразиттер болса, паразиттердің қатарына кіретін Mastigophora және Infusoria өкілдері экто әрі эндопаразиттерге болып табылады. Monogenoidea класы эктопаразиттер, ал Trematoda класына эндопаразиттік тіршілік тән. Алайда Monogenoidea - лардың ішінде эндопаразитизмге айналу жағдайлары байқалады. Оған мысал ретінде Polystoma туысының өкілі, теңіз сирек тұщы су балықтарының желбезегінде өмір сүреді. Алайда осы туыстың кейбір түрлері мысалы Polystoma integerrimum дернәсілдік кезеңін бақа дернәсілдерінің (итбалық) желбезегінде эктопаразит түрінде тіршілік етеді. Итбалық бақаға айналған кезде желбезек атрофиясы мен желбезек тесігінің жабылуынан паразит иесінің ішегіне өтеді, сосын клоакаға түсіп соңында қуыққа өтеді, сол жерде жыныстық жетіліп, өмір бойы эндопаразит болып қала береді.
Целлер (Zeller, 1872), кейін Галлиен (Gallien, 1935) анықтағандай кей жағдайларда итбалықтарға ертерек енген Polystoma дернәсілі, итбалықтардың метаморфозына дейін желбезекте жыныстық жетіліп үлгеріп сол жерде жұмырқалайды, ал олардан шыққан ұрпақтар болашақта тек қана эктопаразиттік (желбезекте) тіршілік етеді. Сонымен қатар Polystoma - ның кейбір түрлері тасбақаның ауыз қуысында Polystomoides ocellatum және мұрын қуысында P. rugosum паразиттік тіршілік етеді.
Эндопаразиттік күйге көшудің мүмкіншіліктері моногенеалық сорғыштардың әр түрлі топтарының өкілдерінде тәуелсіз жүрді. Сонымен тұқы балықтардың желбезектерімен тері жабынында паразиттік тіршілік ететін Monopisthodiscinea отрядына жататын Acolpenteron туысының өкілі, иесінің тері жабынынан зәр шығару тесігі арқылы бүйрек мочеточниктеріне түседі.
Рушковский (Ruszkowski, 1931) балықтардың әдетте желбезектерінде паразиттік тіршілік ететін Monogenoidea класының өкілі Amphibdella torpedinis - тің энтопаразиттік күйге факультативті көшуін зерттеген. Жерорта теңізін мекендейтін скаттардың желбезегінде (Torpedo ocellata T. marmorata ) тіркелген. Рушковский Неаполда 27 скатты зерттеп сол балықтардың 50% - ының жүрегінен Amphibdella torpedinis-тің жұмыртқаларын, ал 30% - дық жағдайда жыныстық жетілген құрттардың өздерін тапқан. Өкінішке орай A. torpedinis жүрекке қандай тәсілмен түскені анықталмады. Кейбір деректер бойынша бұл паразит жүрекке қан жүйесі арқылы өткен деген болжамдар да жоқ емес.
Нематода және Acanthocephala - мен қатар таспа құрттардың барлығы дерлік әдеттегі эндопаразиттер. Керісінше, сирек жағдайда аннелидалар паразитизмдікке көшкен кезінде олар үнемі эктопаразит болып кетеді. Мысалы шаяндарда Histribdellidae тұқымдасының 2 туысы, ал Polychaeta - лардың ішінде Ichtyotomus sanguinarius балықтардың тері жабынында паразиттік тіршілік етеді. Тек Eunicidae тұқымдасының кейбір туыстары ғана басқа да полихеттердің дене қуысының паразиті яғни эндопаразит болып табылады. Oligochaeta - лардың ішінде біраз бөлігі ғана эктопаразит (тұщы су шаяндарында Branchiobdellidae және жауын құрттарында Enchytraeidae).
Паразиттік моллюскалардың аз ғана бөлігі аталған екі категорияға да жатса, ал Arthropoda - лардың арасында әсіресе шаяндармен насекомдар ішінен көптеген эктопаразитте эндопаразитте кездеседі.
Әрбір паразиттің өзіне тән белгілі бір мекен ету орны болады. Кей паразиттер өзінің тіршіліінің барлық циклінде иесінің бір ғана органында қоныстанады, мұндай құбылыс әсіресе көптеген ішек амебаларында, талшықтыларда, грегариналарда, кокцидияларда және нематодалардың кейбір түрлерінде байқалады. Мұндай паразиттер қоныс мекенін тек сол иесінің органын зақымдап болған жағдайда өзгертуі мүмкін.
Паразиттердің басқа да түрлерінің индивидуальдық дамуы мекен орнын ауыстыру арқылы жүреді. Мысалы Plasmodium vivax - тың преэритроциттік шизонттары бауыр клеткаларында дамиды, ал олардың шизонт және гамонт сияқты кезеңдері эритроцитте орналасады. Ересек трихинеллалар ішек қабырғаларында тіршілік етсе, олардың дернәсілдері бұлшықетте, ересек Delafondia (Strongylidae) жылқылардың ішегінде, ал дернәсілдерінің дамуы брыжжеечных шажырқай артериясында жүреді. Паразиттер өзінің тұрақты мекен ету орнына барар жолында қоныстануы уақытша деп те аталауы мүмкін. Мысалы аскарида немесе анкилостом дернәсілдері қанда, бауырда, өкпеде, тыныс алу жолдарында уақытша қоныстанады, ал ересек паразиттер ішекте мекендейді яғни олар тұрақты қоныстанады.
Уақытша паразитизм
Лейкарт заманының өзінде - ақ паразиттің иесімен тікелей байланыста болуы мен сол жерде өткізген уақытына байланысты паразиттерді жалпыға ортақ уақытша және стационарлы деп екіге бөлді. Уақытша паразит дегеніміз - иесінің денесінде ұзақ уақыт тұрақталмайтын және де оған бейімделмеген, иесінің денесінде дамып көбеймейді, бірақ олардың қоректі қабылдау процесі иесінің денесіне көшуімен сәйкес келеді. Кейде уақытша паразит дегеніміз иесінің денесінде қоректену үшін ғана қысқа ғана уақыт ішінде болуы. Ал тіршілігінің басқа кезеңдерінде иесімен ешқандай байланыста жоқ.
Уақытша паразитизм паразит пен иенің арасындағы әлсіз байланыстың болуымен сипатталады, жануардың паразиттік тіршілікке бейімделгіштігінің әлсіз көрінісі ісбеттес. Байланыстың өте аз уақытқа созылуы бір организм екінші бір организмді тек қорек көзі ретінде пайдалануынан оған масалар мен басқа да қан сорғыш жәндіктер мысал бола алады.
Цейлон сүлігі Haemadipsa ceylonica мен оның иесі арасындағы байланыста жоғарыда айтылғандай әлсіз, ол басқалар сияқты олжасының ізінен қумайды, бұталарда күтеді, кездескен уақытта шабуыл жасап қанын сорып қоректенеді. Норовый кенесі Ornithodorus адамдар мен жануарлардың қанын қысқа уақыт ішінде бірнеше минуттан 2-3 сағатқа дейін сорып, сосын иесін тастап, өзінің үйреншікті мекеніне оралып, сол жерде өмір бойы қала береді. Павловский мен әріптестері (1946-1950) жүргізген зерттеулер көрсеткендей Ornithodorus papillipes сыртқы ортада 9-14 жылға дейін қоректенбей тіршілік ете алады екен. Төсек қандаласы (Cimex lectularius) адамдардың, үй құстарының және басқа да жануарлардың қанымен қоректенеді, олардың дернәсілдері 2-3 минутта, ал ересек особтары 15 минут уақыт аралығында иесінің қанын сорады. Сондай - ақ қандалалар ұзақ уақыт кемінде бір жылдай қоректенбей иесіз, тіршілік ете береді.
Иксодалық кенелер иесінің денесінде қорек қабылдау уақытының созылуына байланысты иесімен жақындасады. Ixodes ricinus - үш иелік кене дамуының әрбір фазасындағы особтар, иесінде қысқа уақыт ішінде қоректеніп, сосын оны тастап сыртқы ортада метаморфозға ұшырайды. Дернәсілдері 3 - 5 күн, нимфалар - 4 - 6 күн және ересек аналықтар - 7 - 8 күн иесінің қанын сорады. Иесінің физиологиялық жағдайына байланысты кейде аналықтарында қан сору уақыт 14-20 күнге созылуы мүмкін. Сонымен кенелер иесінің денесінде жалпы 14-20 күн болады. Екі иелік кене - Hyalomma detritum - ның дернәсілі иесінің қанына қаныққаннан кейін де одан ажырамай қанын сорып нимфаға айналады, тек содан кейін ғана иесінен ажырайды. Дернәсілдермен нимфалардың қан сору уақыты 20-22 күнді құрайды. Аналықтары басқа жануарда 7-25 күндей қоректенеді. Кенелер дамуының барлық циклі сыртқы ортада болғанын қосқанда бір жылды құрайды.
Бір иелік кене - Boophilus calcaratus - дернәсілдері жануарларға шабуыл жасап, оларға жабысып ешқандай орын алмастырусыз нимфаға сосын ересек кенеге айналады. Аналықтары қанға тойғаннан кейін иесін тастап топыраққа жұмыртқа салады. Кене иесінің денесінде 22-30 күн болады, ал бір ұрпағының толықтай дамуы екі айға созылады.
Уақытша паразитизм кейбір паразиттік шаяндарға тән, әсіресе Argulus және басқа Branchiura. Тұқыжегіштер балықтардың денесінде ұзақ уақыт бойы қоректенеді. Ал Argulus - шаяны балықтардың қанын сорғаннан кейін оны тастап, біраз уақытқа дейін суда еркін жүзіп, сосын қайта басқа балыққа жабысып қоректене береді.
Piscicola geometra - балықтарда паразиттік тіршілік ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz