Клеткалық селекция

МАЗМҰНЫ

К І Р І С П Е

Тақырыптың өзектілігі. Селекциялық жұмыстардың және оның тиімділігі әр түрлі бастапқы материалдардың болуымен және олармен селекциялық жұмыстар жүргізуіне байланысты.

Елімізде аудандастырылған сорттардың бір қатар кемшіліктері бар, мысалы қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына - құрғақшылық, ыстық, суық және басқа да стресс факторларына төзімсіздігі сияқты белгілері түсімнің азаюына, дәннің сапасына әсерін тигізеді. Олар едәуір түрде еліміздің экономикасы мен қор байлығын толықтыруға зиянын тигізіп бағалы ауыл шаруашылық дақылдардың өнімділігін төмендетеді. Сондықтан өсімдіктердің стрестерге төзімділігін арттырудың тиімді жолдарын іздестіру және өңдеу - мемлекеттің маңызды міндеттерінің бірі болып табылады.

Қазақстандағы ауыл шаруашылық өнімдердің төмендеуіне антропогендік әсерлер мен жер бетінің климатының өзгеруі әсер етуде. Мысалы, Арал теңізінің деңгейіндегі әрдайым күшейіп бара жатқан құрғақ ауа райы және ауыл шаруашылығы үшін маңызды жерлердің шөлге айналуы мен сортаңдануы саналады. Қазіргі таңда күріш селекциясы үшін құнды белгілерін жақсатуда дәстүрлі генетикалық және селекциялық тәсілдермен қатар, биотехнологиялық әдістер де кеңінен қолданылады. Күріш Қазақстанның ауыл шаруашылық дақылдар арасында бағалылығы бойынша алдыңғы орындардың бірінде тұр [1] .

Генетикалық өзгерістері бар каллус клеткаларынан регенерант өсімдігін шығару процесінде кейбір мутациялар регенеранттарға берілуі мүмкін. Сондықтан көбінесе регенерант өсімдіктердің бастапқы донорлық өсімдіктерден айырмашылығы болады. Сонымен қоректік ортаны үйлестіру арқылы жетілмеген ұрықтарды өсіріп, өміршең өсімдік алу арқылы өсімдіктің биіктігі, дәннің түсі, масақтың формасы, белоктардың электрофорездік спектрі сияқты және т. б. белгілерін өзгертуге болады.

Регенерант өсімдік сомаклондық мутант екендігін дәлелдеу үшін жыныстық жолмен көбейтетін түрлердің регенеранттарын өздігінен тозаңдандырып және тиісті будандастырулар арқылы генетикалық тексеруден өткізіледі. Әдебиеттерде сомаклондық варианттар орнына мына терминдерді қолдануға болады: клеткалық варианттар, фенотиптік варианттар. Сомаклондық өзгергіштік әр түрлерге жататын көптеген өсімдіктерде байқалған. Әсіресе қызықтыратын астық тұқымдастарының сомаклондық варианттары, себебі олар генотиптерді шығарудың қайнар көзі. Астық тұқымдастарына жататын өсімдіктердің каллустары соңғы жылдары көптеп алынып, олардан алынған регенеранттардан морфологиялық ұқсас өзгерістер зерттелінген[1, 2] .

Өсімдік клеткаларының дақылдары клеткалық және ұлпа деңгейінде өсімдіктің өсуі мен дамуын анықтайтын механизмдерді зерттеу қызықты модельді жүйелердің бірі болып табылады. Бұл зерттеушілерге in vitro жағдайында стресс факторларға төзімді генотиптерді зерттеуге және таңдауға мүмкіндік береді. Өсімдік генотипін дұрыс таңдау биотехнологиялық зерттеулерге қажетті болып табылады, себебі: генотип каллус түзу жиілігіне және регенерациялану процестеріне және алынатын регенеранттар санына әсер етеді. Генетикалық факторлардың көрсетуі бойынша, каллус түзу қарқындылығы және каллустан алынған регенерация өсімдігі бір-бірімен байланысты.

Ал Қазақстанға морфологиялық белгілері бойынша құнды және аурулар мен қолайсыз жағдайларға төзімді күріш сорттарын алуға бастапқы материал ретінде сомаклондарды да алуға болады. Сондықтан күріш сорттарының пісіп жетілмеген ұрықтарынан регенерантты өсімдіктер алу және олардың морфологиялық және сандық белгілеріне сипаттама беру өзекті болып табылады.

Жұмыстың мақсаты мен міндеттері:

Зерттеудің мақсаты - Қазақстанның “Маржан” және “Бақанас” күріш сорттық үлгілерінің сандық белгілерін селекциялық-генетикалық әдістермен cұрыптау.

Осы мақсатқа сәйкес зерттеулердің міндеттері төмендегідей:

1. Күріш сорттарының сомаклондық каллусты өсіру әдістері мен өсіру жағдайларын зерттеу;

2. Жетілмеген ұрықтан күріш сомаклондарын алу, оларға фенологиялық бақылау жүргізу.

3. Сорттық үлгілердің сандық белгілері бойынша өзгерістерін анықтау;

4. Регенеранттардың сандық белгілері бойынша тұқым қуалаушылық сипатын анықтау.

НЕГІЗГІ БӨЛІМ

1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ

1. Клеткалық селекция

Селекциялық зерттеулер өсімдік шаруашылығы мен мал шаруашылығының ыңғайына қарай дамиды. Мысалы, тұщы су тапшылығы жағдайында теңіз суымен суландырғанда жоғары өнім беретін арпаның сорты, сол сияқты құс фабрикасында тығыз орналасуына қарамастан беретін өнім ешбір төмендетпейтін тауықтың жаңа тұқымдары, экологиялық қиыншылықтарға төзімді ауылшаруашылық дақылдары сорттары мен мал тұқымдарын шығарудың ерекше маңызы бар.

Селекцияның ғылыми негізі - теориялық және тәжірибелік зерттеулерді дамыту арқылы ауыл шаруашылығының мәселелерін табысты шешу. Дәнді дақылдардың өнімділігі мен ауру түрлеріне тқрақтылығын арттыру және сапасын жоғарлату селекцияның өзекті ғылыми бағыттарының бірі болып табылады [3] . Қазіргі таңда күріш селекциясы үшін құнды белгілерін жақсартуда дәстүрлі генетикалық және селекциялық тәсілдермен қатар, биотехнологиялық әдістер де кеңінен қолданылады. Жалпы алғанда, қазір кезде кең көлемде егілетін кең тараған, ауылшаруашылығына құнды және қоршаған ортаның стресстік әсерлеріне төзімді күріш сорттарының саны онша көп емес және олар сортаралық будандастыру арқылы алынған сорттар. Сондықтан күріш сорттарының генотиптерін жақсарту және Қазақстанда өсірілетін сорт санын көбейту бағытында биотехнология саласының сомаклондарды алу әдісін қолдану селекция процесін айтарлықтай жылдамдатады. Генетикалық өзгерістері бар каллус клеткаларынан регенерант өсімдігін шығару процесінде кейбір мутациялар регенеранттарға берілуі мүмкін. Сондықтан көбінесе регенерант өсімдіктердің бастапқы донорлық өсімдіктерден айырмашылығы болады. Сонымен қоректік ортаны үйлестіру арқылы жетілмеген ұрықтарды өсіріп, өміршең өсімдік алу арқылы өсімдіктің биіктігі, қылтанақтың ұзындығы, дәннің түсі, масақтың формасы, белоктардың электрофорездік спектрі сияқты және т. б. белгілерін өзгертуге болады. Регенерант өсімдік самоклондық мутант екендігін дәлелдеу үшін жыныстық жолмен көбейтетін түрлердің регенеранттарын өздігінен тозаңдандырып және тиісті будандастырулар арқылы генетикалық тексеруден өткізіледі [4] .

Клеткалық селекция - бұл клеткалардың мақсатқа бағытталған нәтижелі әдіс, яғни мутациялармен агенттер арқасында сұрыпталған.

Сұрыптау нәтижесі материал үлкен бөлінуі мүмкін, in vitro сорттарында бағаланған. Мысалы: бір қабылдаудың артынан клеткалардың әрбір жапырақтарын, бөлінген картоп генотипін тесттен өткізуге болады. Жақсы еңбек сіңірілген өсімдіктер регенерация әдістерінде, өсімдік-регенеранты тұрақты өсімдіктерден үлкен сан алуға болады. Тұрақты өсімдіктердің бастапқы өсімдіктерден айырмашылығы болады. Тұрақтылық механизмдері үшін көрсетушілер клеткалы деңгейде, өсімдіктердің тұрақтылығымен түзету керек. Шағын организмдер орта сұрыпталған агенттер, олардың өзгеруі қолданылады [5] .

Пайдалы клеткалар деңгейінде каллусты, құрылымдарының эмбриогендері немесе өсімдік регенерантын алып қоюға болады. Мысалы: өсімдік регенерантты азықтарында тұрақтылығы селекция сұрыпталған, яғни селекциясына ұшырайды. Ұқсас артықшылығы болады, өсімдік клеткалары токсинге тұрақтылығына өсімдіктердің жаңа формаларын тез алуға болады. Клеткалық селекциялар түр селекциясы, гамета клеткалары, сатыларына көрсету нәтижесі көбірек болады. Гаплоидтық гамета-даму гендері тұрақтылық белгісін көрсете алады. Тозаң сұйықтық оларға бастама клетка белгілі бір төтенше факторлар төзімді келсе, одан шыққан өсімдікте көбінесе сол қасиетті сақтай алады [6, 7] .

1. 2 Генетикалық өсімдік клеткаларының қолдануы немесе негізгі түрілері

In vitrо морфологиялық және биологиялық қасиеттерімен құйып алады, физиологиялық немесе генетикалыққа тән. Әр түрлілік клеткалық сызықтарды немесе өсімдік регенеранты арасында вариабельділік, яғни сомаклондық деп аталады. Генетикалық өзгерістері бар каллус клеткаларынан регенерант өсімдік шығару арқылы табиғаты мене өзгермелі сомаклондардың механизмдері туралы зерттеулер аз жүргізілуде, бірақ түрлердің сомаклоны көріну тәуелділігіне айқынырақ көрінеді. Ең алдымен дене клеткалары және генетикалық гетерогендігімен эксплант негізгісі, генетика және эпигенетикалық шарттарымен in vitro өсіруінің генотипі және экспланты болып табылады [8] .

Өсіріп отырған клеткалы полиморфизмі және ерекшеліктерімен деңгейімен, жеуге жарамды орта құрамы жасауымен ықпалын және жоқ болуына сәйкес келеді. Соңғы фактор бойынша қатты реттеу бұзуына бастаушы болғанын бүтін өсімдікке көрінетін in vitro клеткаларының спонттанты өзгеруіне байланысты. Әр түрлі өсімдік үзіндісі кез келген тәуелділікке ұсынады. Себебі: каллусының тіпті эксплантты калусына бір-біріне гетерогенді және айырмашылығы бар болады. Бірдейлер толық табиғатта эксплант бола алмайды, демек негізгі материал бір келкі емес, әр түрлі клеткалардың алдын алуға әбден мүмкін. Физиологиялық гетерогендік төзімді, әр түрлі физиологиялық күй жағдайында көбейеді алады [9, 10] . Сондықтан оларды асинхрондылар деп аталады. Бір клеткалы цикл фазалары жүру ең жақсы өсімдіктердің көбеюін білдіреді. Себебі: клеткалардың бөлімі 2-4 пайызы қабілетіне қарай құрастырылады. Дәрежелері қайсыбірі бөлу клеткаларын сан жағдайына қарай жасайды, химиялық заттар сатыларына қарай айқындалады немесе бөлуге болады. Синхронизация қол жеткен 10-30 клетка пайызы, келесі бөлулер синхромды жоғалтады. Біркелкі шарттарды аэрациямен және сұйықтық-орта клеткалар метаболизммен байланысты. Өсіріліп отырған клетканың гетерагені эпигенетикалық және модификациялық өзгертуіне әкеледі, яғни генотипке байланысты.

Мутация хромосомалық генімен және геномымен бір деңгейде болады. Гендік немесе нүктелі клетка морфологиялық, биохимиялық және физиологиялық қасиеттеріне күшті немесе әлсіз өзгерулеріне әкеледі. ДНҚ құрылымының өзгеруі, яғни гендік болып табылады. Мутация хромосома-

лардың нәтижесінде өзгертулері хромосомалық көрінуімен мутацияларға әкеп соғады немесе хромосомалық бұрмалаумен инверсия нәтижесінде, делекция хромосомалары қайта құрылады. Сонымен қатар дупликация транслокация және транспондар мутациясы болып табылады [5] .

Геномның кариотипіне хромосомалардың сан өзгеруімен байланысты. Генетикалық тор тіпті аталған барлық өзгерулердің in vitro хромосомалық ең толық зерттелгендердің және маңыздысы метаболизіміне өңделеді. Метаболизм өнімдері: 1. Негізгі орталарға алуан жинастырушылардың негізгі материалы алуан болып келеді. 2. Өсімдік эксплантымен бақылау әрекетіне генетикалық себептері мол. 3. Орта компоненттерінің жоқ болуы. 4. Гетерогендік және айқын үш клеткаларының селекциясы. Хромосомалық өзгергіштігі митозды бұзуларының нәтижесіне әкеледі. Эндомитозбен және эндоредупликация, эндомитоздық хромосомалардың спирализациясы болады, сондықтан хромосомалар аман сақталады; хромосомалардың саны өсуге алып келеді, мөлшерлері артуы мүмкін және клеткалардың түйіні үлкеюі мүмкін. Хромосомалардың түйіні бөлінуімен немесе ДНҚ түйінінде үлкейеді.

Клеткалардың деңгейімен жылдамдығымен артады, сонымен қатар оларды алуға болады. Сондай селекцияны қолайлы спонтанттық дейді, себебі ол спонтанттық арнайы әсерсіз стрестік факторлармен байланысты, және биік болуына қарай айрықша пролиферациямен мықты болып келеді. Өсіру шарттары: гетерогендік цитогенетикалық маңызды роль атқарады. Бір айда тәжірибелері жақсы көрінуі мүмкін яғни, Р. Г. Бутенко лабораториясында екі жыл ішінде мына өсімдікті меристемалық әдісімен өсіреді. Негізгі клеткалар дақылымен жұмысты Швед зерттеушісі Эриксон жасады. Жұмыс істегелі әрбір екі күн сайын жаңа дақылмен, жарамды екенін анықтап отырды және де оның 90 пайызға жететінін алдына-ала біліп отырды. Шамамен тұрақтылықты сақтады, бірақ өсіру тәсілі клеткалары көбеюіне генетикалық тұрақты бола алмайтынын, генетикалық материалды көздеді, дәл осылай генетикалық гетерогендік ие бола алады. Дифференцияланған мата көптеген өсімдіктерде мамандандырылған клетка әртүрлі болады. Жасыл жапырақ паренхималар түбірлерін дайындау мен дақылымен клеткаларымен болады. Спонтанттық немесе өсімдіктердің вариантын әртүрлі индуцирлік фактормен қандайда болмасын ауылшаруашылық дақылы бар болуына сорттардың жақсаруы үшін қолдануға болады.

Сонымен қатар өзгертулер гендердің арқасында, яғни активтенудің потенциясы болып табылады. Бұлар гендік белсенділікке әкеп соғады.

Мәдениетті жасушалы модификацияланған түрлері жатады. Бұлар өзгертулермен генетикалық құрылымдарын қозғалтпайды, олар физиологиялық бейімделулерді талапқа сай келтіреді. Генотипке шамадан тыс нормасын реакциясын арттырады. Олардың өсуін in vitro торларының гетерогендігін ұзақтығын арттырумен өседі. Әр түрлі үлгілері эмбриогенез бен морфогенезде дене немесе әр түрлі бөлінулер жүреді, генетикалық өзгерутулер және сәйкестігі фенотипіне қызмет атқарады. Тәжірбиелік анықталған клеткалы өсімдік, дене эмбриогенез маңызды болып келеді. Оргоногенез материалы ұқсас немесе ата-аналық генотипі маңызды жақынырақ болуы әбден мүмкін. Сомаклондардың түрлері болады, олар практикалық қолдану және ауылшаруашылықта тәжрибелік жұмыс атқарады. Мысалы: әртүрлі сорттары картоп сомаклоны алынған биік өнімділігіне ауруларға, жоғары тұрақтылықпен, крахмалмен және көбірек алынуы мүмкін. Сонымен қатар қолдану немесе сомаклондық болудың сорттары белгілерімен сызықтарымен белгіленеді. Оған қарамастан генетикалық тұрақтылығы бар болады және өсімдіктердің әртүрлі селекцияға қажеттіліктерімен бірге мутагендері қолданылады. Азотты және де бірнеше рет әдіспен немесе 32 хромосомалық бұрмалаудың жоғарылануы біршама артады. Штам алуға яғни нәтижесінде түсті көбірек белсенділікпен, биосин-

тетикалық биіктің салыстыруымен негізделген [6, 7] .

Спонттанттық және индукцияланған клетка дақылдарында мутагендердің, төзімді және протопластар өсімдігін алуға рұқсат етеді. Өсімдіктердің түрлерін жасау үшін, сыртқы орта факторларына байланысты, топырақ температуралары табиғи орта ластануы мүмкін, улағыш заттармен тигізуі мүмкін. Сұрыпталған ретінде клеткалық селекция барысында факторлар қолданған бола алады. Клетканың бүтін өсімдігіне селекциясында индукцияланған мутагенез әсіресе қосымша метаболиттерді шығаратын мол өнімді клеткалық линияларды алу үшін тиімді пайдаланылады [7] .

Мутациялардың жиілік жоғарлауының артынан сондай-ақ мутагендерді әдеттегідей қолданады, олар нитрозогуадин, нитрозолитил мочевина сияқты метилметан және сульфанат. Ультракүлгін және нейрондармен сәуле түсуі сирек. Сұрыпталған агенттер антибиотиктер, нуклин қышқылдарымен синтез пурин және пиримединдік негіздері қолданылады. Тұздық және су стресі амин қышқылдарымен аналогтарымен бірге синтезделеді. Клеткалық селекция өткізуіне арналған келесі қабылдаулар қолданылады:

1. Тура селекция тек айқын ізделіп отырған мутанттарды айқындайды.

2. Селекция негізі және белсенділік емес, метаболиттік және тірі клетканың мутациялық өзгеруімен бірге теңесуі мүмкін.

3. Жаппай селекция барлығы дара клонды болып келеді.

4. Жеке сұрыптау сұрыпталмаған клетка немесе биохимиялық әдістерді қолдануы әбден мүмкін.

Көп таралған әдіс, ең жоғарғы селекция, түзу селекциялар аралары тұрақтылықпен гербицидтер және антибиотиктер немесе токсиндер, антибиотикке тұрақты болып келеді.

1. 3 Сомаклондардық өзгергіштікке әсер ететін факторлар

In vitro өсіру кезінде пайда болатын өзгергіштіктің молдығына донорлық өсімдіктің генотипі әсер етеді. Мысалы, арпаның хромосомалық аномалиялары, бидайдың, таңқурайдың, бегонияның морфологиялық өзгерістердің жиілігі мен олардың әр түрлігі өсіру жағдайына емес, сорт табиғатына байланысты болған.

Сомаклондық өзгергіштіктің пайда болуы сондай-ақ қоректік ортаның құрамына да байланысты, әсіресе фитогормондарға. Гормондар құрамының өзгеруі клетка циклінің кинетикасы мен митоздың өзінің де клеткалар мен регенеранттарда өзгеруіне әкеліп соғады. Клеткаларды бүтін өсімдіктен бөліп алып, жасанды қоректік ортада өсірудің өзі олардың гормондық ортада өсірудің өзі олардың гормондың балансын өзгертеді.

Ұлпаны өсіру мерзімінің ұзақтығы хромосомалық абберациялардың көбейте түседі. Сондықтан каллустан алынған сомаклондық варианттардың арпада цитогенетикалық аномальдық өсімдіктердің пайда болу жиілілігі ұлпалардың өсіру мерзіміне байланысты болған.

Сомаклондық өзгергіштікгі зерттеу теория тұрғысынан генетикалық өзгергіштіктің механизмдерін түсіну үшін маңызды. Ал, практикалық жағынан өсірілетін клеткаларды өсімдік селекциясында кеңінен қолдану үшін қажет. Сомаклондық өзгергіштіктің селекция үшін маңызы, ол өсімдіктердің жаңа формаларын будандастыруды қолданбай-ақ генетикалық әр алуандылықты молайту мүмкіншілігі [11] . Ауыл шаруашылықтың маңызды белгілері бар күріштің, бидайдың, жүгерінің, қант қамысының, картоптың сомаклондық варианттары алынған.

Қазақстан ғалымдарының зерттеулері нәтижесінде астық тұқымдастардан мыңдаған регенерант өсімдіктері алынып, түрлі экологиялық аймақтарда селекциялық және генетикалық зерттеулер жүргізу үшін қолданылады. Егіншілік ғылыми-зерттеу Институтында сомаклондармен жұмыс істеліп, 200-ге таяу линиялар алынған. Олар изогендік линияларды жасау үшін шаруашылыққа бағалы белгілердің қайнар көзі ретінде пайдаланылады.

Сонымен, in vitro пайда болатын сомаклондық варианттар - нақты болатын құбылыс, ол маңызды ауылшаруашылық дақылдарының сорттарын жақсартуға жарайтын өзгергіштіктің тиімді көзі.

Сомаклондық өзгергіштіктің себептері

Сомаклондық өзгергіштік - бірегей құбылыс. Бұндай өзгерістері бар өсімдіктерді қазіргі таңда ешбір басқа жолымен алу мүмкін емес. Өсірілетін клеткалардағы қандай да болсын өзгергіштік тек хромосомалардың саны өзгеруімен, кейде хромосомалардың құрамындағы өзгерістермен, нүктелік мутацияларымен, цитоплазмалық гендердің өзгерістерімен байланысты деп соңғы кездерге дейін есептеліп келеді. Клетка деңгейінде өтетін өзгерістердің барлығын тек спонтандық мутация деп түсінуге болмайды, себебі сомаклондық өзгерістер спондандық мутациялардың жиілігінен шамасы 1000 есе артық кездеседі.

Сомаклондық өзгергіштік өте күрделі құбылыс, оның тек осы себептер нәтижесінде өтеді деп түсіну жеткіліксіз. Молекулалық генетикалық соңғы мәліметтері бойынша, эукариот клеткасында генетикалық материалдардың ұйымдасуы қаншама күрделі болса, in vitro өсірілген клеткаларда өтетін өзгергіштік процестерді түсіну де соншама қиын.

Сомаклондық өзгергіштікті жан-жақты зертеген австриялық ғалым. У. Скаукрофт пікірі бойынша, оның себептері кариотиптік өзгергіштігі, хромосомалық абберацияларда, гендердің амплификациясында немесе редукциясында, жылжымалы генетикалық элементтердің ауыспалылығында, дифференцировкамен байланысты гендер құрамындағы өзгерістерде және сомалық кроссинговерде. Хромосомалар құрылысындағы өзгерістер тұқым қуалайтын өзгерістерінің кең және көп түрлі класы, ол генетикалық материалдың бір бөлігінің жойылуын екі екеселенуін, ауыспалылығы 180 ⁰ айналуын бір хромосома ішінде немесе бірнеше хромосомалар арасында өтуін қамтиды [8] .

Өсірілетін ұлпалардың хромосомалық аберрациялары өте жиі кездеседі, сондықтан елеуі фенотиптік өзгерістерге әкеліп соғуы әбден мүмкін. Бірақ регенерант өсімдіктер мен олардың ұрпақтары арасында хромосомалық аберрациялар сирек кездеседі, себебі даму кезінде олар элиминацияға ұшырайды. Сонымен қатар, сомаклондық варианттардың ұрпақтарында ұрықсыздыққа апаратын хромосомалық аберрациялар да болмайды.

Сомаклондық өзгергіштіктің себептерін талдау одан ары күрделінеді, егер оның негізінде генетикалық өзгергіштікке басқа тағы да эпигенетикалық өзгергіштік жатса, яғни геном құрылымы сақталып, гендер активтілігі ғана тұқым қуалай өзгерсе. Сомаклондар белгілерінің тұрақтылығы өте маңызды мәселе болып табылады.

Жұмсақ бидай ( Triticum vulgare , пщеница обыкновенная) . Сипаттамасы: Биіктігі 50-180 см-ге жететін бір жылдық шөптесін өсімдік.
Сабағы тік, жапырағы жалпақтау таспа тәрізді, сабақ бойыны қынап арқылы орналасады. Гүл шоғыры 4-5 гүлден тұратын масақ.
Таралуы: Қазақстан мен Сібірдің далалы аймақтарында көптен себіледі. Өнімділігі жоғары. Химиялық құрамы: негізгі құрамдық бөлігі - белок және крахмал. Одан басқа белоктық заттар, витаминдер болады. (Гапоненко А. К., Мунтян М. А) [12] .

1. 4 Астық тұқымдасының соматикалық ұлпасының дақылында морфогенез және регенерация мәселелері

Соңғы кездердегі клеткалық және молекулалық өсімдіктер биологиясының жеткен жетістіктерін, өсімдіктерді жақсарту үшін биотехнология саласын кеңінен пайдалануға болатынын айтуға болады. Темекі ұлпасының, сәбіздің, петуния және басқада түрлердің культурасы болып табылатын модельді жүйеде, келесі нәтижелер ең алғаш рет қарастырылған: 1) өсімдік жекелеген клеткалардан регенерациялануы мүмкінділігі протопластардан, клеткалық культурадан керекті белгілері бар, мутантты өсімдіктер алуға болады. Протопласттардың қосылуының арқасында өсімдіктердің туыс емес түрлерінің арасында соматикалық гибридтер түзілуі мүмкін.

Бұл бірінші кезекте дәндердің басқа таксиндердан айырмашылығы морфогенез регуляциясының механизімімен байланысты. Осыған байланысты дәндердің экспериментті морфогенездегі әлі күнге дейін шешімін таппай отыр. Дәнді дақылдардың каллусты ұлпаларының жоғары гетерогенділігі мен төмен және морфогенетикалық және ұзақ дақылдану жасау кезінде регенерация қабілетін жоғалту [13] .

---

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.

• Іс жүргізу
• Автоматтандыру, Техника
• Алғашқы әскери дайындық
• Астрономия
• Ауыл шаруашылығы
• Банк ісі
• Бизнесті бағалау
• Биология
• Бухгалтерлік іс
• Валеология
• Ветеринария
• География
• Геология, Геофизика, Геодезия
• Дін
• Ет, сүт, шарап өнімдері
• Жалпы тарих
• Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
• Журналистика
• Информатика
• Кеден ісі
• Маркетинг
• Математика, Геометрия
• Медицина
• Мемлекеттік басқару
• Менеджмент
• Мұнай, Газ
• Мұрағат ісі
• Мәдениеттану
• ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
• Педагогика
• Полиграфия
• Психология
• Салық
• Саясаттану
• Сақтандыру
• Сертификаттау, стандарттау
• Социология, Демография
• Спорт
• Статистика
• Тілтану, Филология
• Тарихи тұлғалар
• Тау-кен ісі
• Транспорт
• Туризм
• Физика
• Философия
• Халықаралық қатынастар
• Химия
• Экология, Қоршаған ортаны қорғау
• Экономика
• Экономикалық география
• Электротехника
• Қазақстан тарихы
• Қаржы
• Құрылыс
• Құқық, Криминалистика
• Әдебиет
• Өнер, музыка
• Өнеркәсіп, Өндіріс