Мал азығын байыту мақсатында ашытқы биомассасы негізінде жаңа жемдік қоспа алу


ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
БИОЛОГИЯ ЖӘНЕ БИОТЕХНОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
6М070100 - «Биотехнология» мамандығы бойынша
МАГИСТРАТУРА
Биотехнология кафедрасы
МАГИСТРЛІК ДИССЕРТАЦИЯ
Мал азығын байыту мақсатында ашытқы биомассасы негізінде жаңа жемдік қоспа алуШерубаева Г. С.
/қолы/
Уалиева П. С.
/ қолы /
Қорғауға жіберілді:
Кафедра меңгерушісі
б. ғ. к., доцент
Кистаубаева А. С.
/ қолы /
Алматы 2015
ТҰЖЫРЫМ
Магистрлік диссертация 62 беттен, 13 суреттен, 7 кестеден, 65 әдебиет көздерінен тұрады.
Алынған нәтижелер:
- Әртүрлі табиғи субстраттардан ашытқы дақылдары бөлініп алынды және іріктелінді;
- Іріктелініп алынған ашытқы дақылдарының морфолого-культуралдық, физиолого-биохимиялық қасиеттері зерттелінді және идентификацияланды;
- Өсімдік шикізаттарында ашытқы дақылдарының өсу белсенділігі зерттелінді және биомасса жинау қарқындылығына бақылау жүргізілді;
- Ашытқы дақылдарының биомассасында белоктың жинақталу мөлшері анықталынды.
Қорытынды:
Ғылыми жаңалығы: Көптеген ғалымдардың зерттеулеріне сүйене келе микробтық биомасса негізінде мал азығының биологиялық құндылығын жоғарылату дәлелденген, атап айтсақ М. М. Шамцян, Б. С. Колесников, А. А. Клепиков, И. А. Князева және т. б. ғалымдар. Дегенмен аталған зерттеушілер өз жұмыстарында астық дақылдарының сабаны, кебек және мақсары сияқты ауыл шаруашылығы қалдықтарына және оларды ашытқы дақылдарын өсіруде шикізат ретінде қолдану мәселелеріне аз көңіл бөлген. Сол себепті жұмыста таңдалынып алынған бидай сабаны, бидай кебегі және мақсары субстраттарын пайдалану, жоғары белок жинақтау белсенділікке ие ашытқы дақылдарының жаңа түрлерін бөліп алу ғылыми тұрғыдағы жаңашылдығымен елеулі орын алады.
Практикалық маңыздылығы: Ашытқылармен синтезделетін микробтық ақуыз сіңуі және амин қышқылдық құрамы бойынша жануартекті ақуыздардан асып түседі, басқа жем ақуыздарының биологиялық құндылығын арттырады. Азықтық ашытқылардың белоктары жануар ағзасында 95 % дейін қорытылады. Құрамына кіретін күкірт пен оның қосылыстары амин қышқылдары түзілуінің биологиялық процестеріне қатысады. Ашытқылардың ферменттік жүйесі амин қышқылын сіңіру және белок синтезі процестерін катализдейді. Ашытқылардың құрамында кездесетін фосфор мен кальций сүйектің қалыпты дамуына әсер етеді. Ашытқы клеткасында болатын В тобы витаминдері май метаболизмінің реттеушілері болып табылады. Азықтық ашытқыларды пайдалануға қарсы көрсетілімдер жоқ және оларды пайдаланудың артық мөлшері қосымша зиянды құбылыстарды тудырмайды. Осы мәліметтерді сараптай келе мал азығын ашытқылар биомассасымен байыту, яғни жемнің биологиялық құндылығын жоғарылату практикалық тұрғыда маңызды.
РЕЗЮМЕ
Магистерская диссертация состоит из 60 страниц, 9 рисунков, 14 таблиц, 67 использованных источников литературы.
Результаты: А .
Выводы: А .
Научная новизна: А .
Практическая значимость: А .
SUMMARY
МАЗМҰНЫ
БЕЛГІЛЕР МЕН ҚЫСҚАРТЫЛҒАН СӨЗДЕР
КІРІСПЕ
Тақырыптың өзектілігі. Қазіргі кезде мал шаруашылығының дамуына байланысты оларды толыққанды жемдік ақуызбен қамтамасыз ету маңызды мәселелердің бірі. Ауыл шаруашылығы жануарларын және үй құстарын қоректендіру үшін жемнің жетіспеуіне байланысты белок көзі ретінде микробты биомассаға аса назар аударылуда [1] . Арзан шикізатты пайдаланатын микробты биомасса өндірісін жануарлар азығындағы белоктың жетіспеушілігін жою құралы ретінде қарастырады. Белгілі микроорганизмдер ішінен ашытқылар биомассасы практикалық тұрғыда бағалы болып саналады, өйткені олар тағамдық және микробиологиялық өнеркәсіпте кеңінен қолданылады. Жемдік ашытқыларды өсіру үшін субстрат ретінде көмірсутектер, ағаш өңдейтін өнеркәсіп және өсімдік қалдықтарының әртүрлі гидролизаттары пайдаланылады. Cол себепті биомассаны жылдам жинақтауға қабілетті, субстратты тиімді пайдаланатын және көп мөлшерде белок шығымын беретін жоғары өнімді ашытқы штамын бөліп алу, оларды мал азығын байыту мақсатында пайдалану өзекті мәселе.
Ғылыми жаңалығы.
Теориялық және практикалық маңыздылығы. Ашытқылармен синтезделетін микробтық ақуыз сіңуі және амин қышқылдық құрамы бойынша жануартекті ақуыздан асып түседі, басқа жем ақуыздарының биологиялық құндылығын арттырады. Азықтық ашытқылардың ақуыздары жануар ағзасында 95 % дейін қорытылады. Құрамына кіретін күкірт пен оның қосылыстары амин қышқылдары түзілуінің биологиялық процестеріне қатысады. Ашытқылардың ферменттік жүйесі амин қышқылын сіңіру және белок синтезі процестерін катализдейді. Ашытқылардың құрамында кездесетін фосфор мен кальций сүйектің қалыпты дамуына әсер етеді. Ашытқы клеткасында болатын В тобы витаминдері май метаболизмінің реттеушілері болып табылады. Азықтық ашытқыларды пайдалануға қарсы көрсетілімдер жоқ және оларды пайдаланудың артық мөлшері қосымша зиянды құбылыстарды тудырмайды. Осы мәліметтерді сараптай келе мал азығын ашытқылар биомассасымен байыту, яғни жемнің биологиялық құндылығын жоғарылату теориялық және практикалық тұрғыда маңызды.
Ғылыми мәселенің қазіргі таңдағы бағалануы. Кейінгі он жыл көлемінде бүкіл әлемде өндірілетін микроорганизм белогы мөлшерін арттыру мәселесі белсенді талқыланып зерттелуде. Микроорганизмдердің ішінде ашытқы дақылдары азықтық белокты алу үшін мейлінше оптималды болып табылатындығы көрсетілген. Дерек көздеріне сүйене келе белокты өнімдерді алу мәселесіне қатысты целлюлозалы шикізаттың биотехнологиялық өңдеу технологиясының дамуы, олардың экологиялық қауіпсізділігін және эффективтілігін жоғарылату мәселесі қазіргі таңда жоғары мәнге ие.
Зерттеу объектісі ретінде табиғи субстраттардан бөлініп алынған ашытқы дақылдары және құндылығы аз субстраттар қолданылды. Әртүрлі табиғи субстраттардан бөлініп алынған ашытқылардың 10 штамы және құндылығы аз субстраттар ретінде бидай сабаны, бидай кебегі, құрама жем, мақта қауызы және мақсары таңдалынып алынды.
Зерттеу әдістері. Зерттеу жұмысында әртүрлі табиғи субтраттардан дақылдарды бөліп алу, іріктеу, идентификациялау әдістері, дақылдардың морфолого-культуралдық, физиология-биохимиялық қасиеттерін зерттеу әдістері, моно- және аралас дақылдарды сұйық және қатты орталарда дақылдау, субстратты таңдау, дақылдардың биомасса жинау қарқындылығы және белок жинақтау мен мөлшерін анықтау әдістері қолданылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты. Ауыл шаруашылығы малдарына арналған азықтық препараттарды байыту үшін жоғары белок жинақтаушы белсенділікке ие ашытқы дақылдарын бөліп алу және ашытқылармен байытылған жаңа жемдік қоспа алу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
- Әртүрлі табиғи субстраттардан ашытқы дақылдарын бөліп алу және іріктеу;
- Іріктелініп алынған ашытқы дақылдарының морфолого-культуралдық, физиолого-биохимиялық қасиеттерін зерттеу және идентификациялау;
- Өсімдік шикізаттарында ашытқы дақылдарының өсу белсенділігін зерттеу және биомасса жинау қарқындылығын бақылау;
- Ашытқы дақылдарының биомассасында белоктың жинақталу мөлшерін анықтау.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
- Зерттеу бағытын таңдау
1. 1 Ашытқы дақылдарының қасиеттері және оларды пайдаланудың мүмкіншіліктері
Ашытқылар - бір клеткалы қозғалмайтын, бактериялардан шамамен алғанда, он еседей ірі саңырауқұлақтар патшалығына жататын және табиғатта кең таралған микроорганизмдер. Ашытқылардың аскомицеттер және базидиомицеттер деп бөлінетін бөлімдеріне 1500 жуық түрлері кіреді. Ашытқы клеткасының мөлшері 8-10 микронға тең. Клетка пішіні дөңгелек, сопақша және таяқша тәрізді әртүрлі болады. Басқа саңырауқұлақтардан айырмашылығы ашытқылар ұзақ уақыт оттексіз тіршілік ете алады. Оларда қозғалу органеллалары болмайды. Клетка сыртында қабықша, ішінде цитоплазма, бір ядро және вакуолі бар. Ашытқылар көбінесе монополярлы, биполярлы және латеральды бүршіктену арқылы көбейеді [1] . Ашытқы клеткасы шамамен 75% судан тұрады. Клетканың құрғақ мөлшерінде орташа есеппен азот 45-60%, қант 15-45%, майлар 2, 5-13%, минералды заттар 7-10% мөлшерде болады. Сонымен қатар, ашытқы клеткалары метаболизм үшін маңызды ферменттер мен витаминдік құрамға ие. Ашытқылар клеткасында ферменттер тыныс алу және әртүрлі ашу процестерінде катализатор қызметін атқарады. Май және май тектес заттар негізінен бактерия клеткаларының қабығында және цитоплазманың бетінде кездеседі. Май тектес заттар клетканың құрғақ затында 3-7% шамасында болады. Азықтық ашытқы саңырауқұлақтар денесіндегі май тектес заттардың мөлшері 60%-дай болады. Ашытқыларда белок және витаминдер (В, Д, Е), көмірсулар көп болатындықтан, қазір тамақ және мал азықтық мақсатқа кеңінен қолданылады [2] .
Аскомицеттер мицелий түзбейтін, клетка пішіні сопақша келген, диаметрі 3-15 мкм-ге жететін ашытқылар. Аскомицеттер бинарлы бөлінеді немесе аскоспоралар түзу арқылы жынысты жолмен бүршіктеніп көбейеді.
Спора түзу және жай бөліну арқылы көбеюі сирек болады. Олардың жыныстық жолмен көбейетін түрлері де бар. Бүршіктеніп көбейгенде, алдымен, аналық клеткадан төмпешік пайда болады да, кейіннен ол үлкейіп бүршікке айналады. Қолайлы жағдайда бүршіктену екі сағатқа созылады.
Спорамен көбею оларда жынысты және жыныссыз жолдармен жүреді. Ашытқы клеткасындағы споралардың саны екіден он екіге дейін жетеді. Жыныссыз жолмен спора пайда болғанда, вегетативтік клеткалар ұсақ бөлшектерге бөлінеді де, олардың әрқайсысының сыртында қабықша пайда болады. Ал жыныстық жолмен спора пайда болғанда екі клетка қосылады да, оны қабықша қаптайды. Споралардың пішіні дөңгелек немесе сопақша болып келеді. Егер ашытқылар өсіп тұрған ортада қоректік зат жетіспей қалса, лезде споралары бар қалта түзеді. Сөйтіп ашытқылардың зиготасы ішінде споралары бар қалтаға айналады [2] .
Ашытқылар - білгілі бір мөлшерде суық сүйгіш эукариотты микроорганизмдердің тобына жатады. Ашытқылардың бұл қасиеті кейде ашытқыларды әртүрлі субстраттардан бөліп алуға мүмкіндік береді [9] .
Ашытқы клеткасына барлық жасушалар секілді төрт өсу фазасы тән: І - лагфаза, ІІ - логарифмдік өсу фазасы, ІІІ - стационарлық фаза, ІҮ - өлу фазасы. Алайда ашытқылардың өндірісінде тек үш өсу фазасын қарастырады, ал соңғы фаза ашытқы өндірісінде болмағаны жөн.
Лагфаза - ашытқы жасушасы қоректік ортаға енгеннен кейін сонда беймделетін период. Олардың ферментті жүйелері биомасса синтезінде құралады. Аминқышқылдардың, полифосфаттардың, рибонуклеин қышқылдарының (РНҚ) активті синтезі жүреді. Жасушалар бүршіктенуге дайындалып, жасуша пішінінің өзгеруіне байланысты массалары өзгереді. Ашытқылар бұл уақытта көбеймейді. Бұл периодтың ұзақтығы жасушаның ферментті жүйесіне, егіс материалының санына, қоректік субстраттың саны мен құрамына, температураға, рН, культуралды ортаның аэрациясына және т. б. факторларға байланысты. Бұл периодта жасушалар сыртқы ортаға сезімтал болып келеді.
Логарифмдік өсу фазасы - жасушалардың жылдам көбеюімен сипатталады. Оларды қоректік және өсу заттарымен қамтамасыз еткенде, сонымен қоса лимиттердің болмауы культуралды ортада бүршіктенетін жасушалардың көп болуына әкеледі. Ашытқы биомассалары жас жасушалар пайда болғанша үлкейіп, аналық жасушаға өсіп, жаңа генерация түзіп бүршіктенеді. Бұл фазада ашытқы жасушасының максималды өсуі байқалады. Периодтың мерзімі ортадағы қоректік заттың мөлшеріне және жасуша метаболизмінде түзілетін өнімнің мөлшеріне байланысты. Периодты бірнеше рет қайталау нәтижесінде процесте қоректік көздердің азаюы, ингибирлеуші өнімдердің пайда болуы немесе ортаның физикалық қасиеттерінің өзгеруінен өсу жылдамдығы төмендей береді. Ортаға қоректік заттарды үнемі толтырып отыру және зиянды заттарды шығарумен логарифмді өсу фазасын шексіз жүргізуге болады. Ашытқы клеткаларының қолайсыз жағдайларға төзу қабілеті бұл периодта жоғарылайды [4] .
А. Куктың анықтамасы бойынша бір ашытқы жасушасы орта есеппен 25 жаңа жасушаны, кейде 40 жасушаны түзеді [11] .
Стационарлы фазада жаңа ашытқы жасушаларының түзілуі тоқталады, себебі өсу апаратына қоректік заттар жіберілмейді. Жасушалар өмір сүруін қамтамасыз ету үшін қалған қоректік заттарды қолданады. Жасушалар пішіні жағынан өседі, массасы да үлкейеді. Бұл фазада биомассаның өсуі ашытқы массасынан 5-10 % -ды құрайды. Жасушалардың ферментті жүйелері өмір сүруге қажетті алмасу процестеріне ауысады. Қоршаған ортада жасушалардың төзімділігі жоғарылайды. Бұл фаза ашытқы өндірісінде ашытқы жасушаларының пісіп - жетілуіне сәйкес келеді.
Өлу фазасы - микроорганизмдердің өсуі мен көбеюінің тоқталуымен сипатталады. Жасуша массалары кішірейеді, себебі барлық қоректік заттар алдыңғы фазада қолданылған. Жасушалар өмір сүруі үшін өздерінің қор заттарын пайдаланады. Жасуша автолизі байқалады. Ашытқы өндірісінде бұл фаза қарастырылмайды, себебі ашытқыларды культуралды ортадан бөліп алады. Ол тек қолайсыз жағдайда болуы мүмкін, мысалы сепаратор бұзылуы кезінде, сол кезде жетілген ашытқылар ұзақ уақыт құрылғыда тұрып қалады.
Ашыту құрылғысынан биомассаны бөліп алуды жоғарылату үшін технологиялық процесте лагфазаны минимумға түсіріп, логарифмдік фазаны ұзартып жүргізу қажет [4] .
Ашытқылар систематикасы көбею тәсілдері мен физиологиялық қасиеттеріне негізделген. Олар екі тұқымдасқа сахаромицеттер мен сахаромицет еместерге бөлінеді:
Сахаромицеттер - нан, шарап, сыра алуда қолданылатын мәдени ашытқылар жатады. Олар бүршіктену және спора түзу арқылы көбейеді. Сондықтан бұларды нағыз ашытқылар деп атайды.
Saccharomyces ашытқылары спирттік ашудың негізгі агенттері болып келеді де, шарап жасау, спирт өндіру т. б. технологияларда басты рөлді атқарады.
Өндірісте ашытқылардың Saccharomyces cerevisiae және Saccharomyces elipsoideus сияқты түрлерінің маңызы зор. Saccharomyces cerevisiae 1996 жылдың 24 сәуірінде алғашқы эукариоттық организм ретінде танылды [3] .
Saccharomyces cerevisiae клеткасы - шар немесе жұмыртқа тәрізді болатын, спирт ашуын қуатты жүргізетін қоздырғыш. Олар шарап спиртін алу үшін, сыра қайнатуда және нан ашытуда қолданылады. Бұлардың белгілі бір температурада және жағдайларда тіршілік ететін жеке топтары - расалары бар.
Шарап ашытқысы Saccharomyces elipsoideus түрі спирттік ашу туғызады, нәтижесінде глюкоза шараптық спиртке айналады және көмірқышқыл газы бөлініп шығады. Сондықтан да оны шарап ашыту үшін пайдаланады. Saccharomyces elipsoideus- тің клеткасы эллипс тәрізді. Олардың кейбір расалары шараптағы хош иісті түзуге тікелей қатысады. Ашытқылардың талломы бір клеткалы болып келеді. Вегетативтік көбеюі бүршіктену арқылы жүзеге асады. Қолайлы жағдайда оның тез жүретіндігі соншама, тіптен, бір-бірінен клеткалар ажырап үлгермейді. Бір тәуліктің ішінде мұндай клеткадан миллиондаған ұрпақ пайда болады.
Saccharomyces cerevisiae , Sacch. carlbergensis клеткалар құрамында 50% жуық белок, алмастырылатын және алмастырылмайтын аминқышқылдары, түрлі витаминдер бар; лизин, треонин, валин және лейцин өсімдіктерден асады, бірақ метионин, цистеин аз мөлшерде.
Saccharomyces pombe - клеткасы таяқша тәрізді. Олар екі-екіден өзара ұрықтанады да, одан зигота пайда болады. Өсе келе зиготадан ішінде төрт спорасы бар қалта түзіледі. Спора эллипс тәрізді, сыртқы қабаты тегіс келеді.
Көпшілік ашытқылар моносахаридтерді жақсы ашытады. Ал дисахаридтер тек моносахаридтерге ыдырағанда барып тіршілік ете бастайды. Ал полисахаридтерді (крахмал) және декстринді ашытудан бұрын солодтың (өсірілген арпадан алынады) көмегімен гидролиздейді [4] .
Сахаромицет емес ашытқылар - негізінен жалған ашытқылар. Cryptococcaceae біріктіріледі. Бұлар спора түзбейді, бүршіктену арқылы ғана көбейе алады. Бұлардың көпшілігі әртүрлі өндірістегі өнімдерді зақымдайды. Шаруашылық үшін маңызды туыстары да бар. Олар: Torulopsis және Mycoderma. Torulopsis туысына жататын ашытқылар шар тәрізді келеді және ашыту процесі барысында аз ғана мөлшерде спирт түзеді. Torulopsis kefir деп аталатын өкілі қымыз және айран сияқты сүт тағамдарын даярлауда пайдаланылады, ал Torulopsis utilius - тағамдық және мал азықтық ашытқыларды өндіруде үлкен маңызы бар.
Torulopsis биомассасын сүт сарысуында өсіре отырып, сұйық белокты өнім «Промикс» алады, мұның құрамында белок бастапқы сүт сарысуына қарағанда, 2-3 есе артық. Ашытқы белогымен байытылған «Провилакт» өнімі құрғақ майсыздандырылған сүтті алмастырушы ретінде қолданылады [5] .
Mycoderma туысына жататын ашытқылардың клеткасы ұзынша. Олар спирт түзе алмайды. Бірақ ортадағы бар спиртті және органикалық қышқылдарды су мен көмірқышқыл газына дейін тотықтыра алады. Құрамында спирті бар ішімдіктердің бетіне қонса, Mycoderma қатпарланған пленка түзеді де, оның иісі мен дәмін бұза бастайды. Сонымен қатар Mycoderma қатпарланған пленка түзеді де, оның иісі мен дәмін бұза бастайды. Сонымен қатар Mycoderma сүт тағамдарын, тұздалған көкөністерді бүлдіріп, сірке және нан ашытқыларын жасайтын өндіріске өте көп зиянын тигізеді.
Ашытқыларға Rhodotorula жатады. Ол қызғылт пигмент түзеді және кейбір тағамдық заттарды бүлдіреді. Бұлардың ішінде Candida деген тобының ауру қоздыратын қасиеті бар. Candida albicans - адамдарда кандидоз ауруын тудырады. Candida utilis, Candida arbore - биотехнологияда белокты биомасса алуға қолданады [6] .
Көптеген ашытқылар жатады. Олардың қоректенуі мен энергия алуы органикалық қорек көздерінің арқасында жүреді. Оттексіз жағдайда ашытқылар қорек көзі ретінде көмірсуларды пайдаланады. Ал, оттегі жеткілікті жағдайда ашытқы клеткалары көмірсутектерді, майларды, спирттерді және т. б. құрамы күрделі қосылыстарды пайдалануға қабілетті болып келеді [3] .
Ашытқылар аэробты жағдайда қоректік ортада глюкоза төмен мөлшерде болғанда АТФ-ты тыныс алу процесінің есебінен алады. Көміртекті қосылыстардың көмірқышқыл газы мен суға дейін тотығуы ашытқыларда 3 түрлі механизм бойынша жүреді. Олар: үшкарбон қышқылы айналымы, глиоксилатты және пентозофосфаттық жол арқылы жүзеге асады. Әрбір айналымның жүзеге асуы барысында клеткада түзілуі жүреді. Пиридиннуклеотидтер биосинтез процесінің қайта қалпына келуіне немесе фосфор тотығуы барысында АТФ алуға жұмсалады. Фосфордың тотығуы жағдайында НАД·Н электрон тасымалдау тізбегінде электрон доноры қызметін атқарады. Ашытқыларда митохондрияның оқшауланған ішкі мембранасында флавопротеидтер, убихинондар және цитохромдар тәрізді белок тасымалдаушы электрондар болады. Көміртекті байланыстардың спектрі ашытқылардағы ашу процесіне қарағанда, аэробты тыныс алу процесінде кеңірек келеді [7] .
Ашытқылардың көптеген түрлері төменгі 0-5 0 С, ал жоғарғы -30-40 0 С температурада өсе алады. Барлық ашытқылар 20-25 0 С бөлме температурасында өсуге қабілетті келеді. Бірқатар ашытқылар, мысалы Kluyveromyces thermotolerans , Arxiozyma telluris , Candida tropicalis , 45 0 С-тан жоғары температурада өсе алады. Ал, олардың ең төменгі өсу температурасы 0-5 0 С аралығында, сондықтан оларды жоғары температураға төзімділігіне байланысты термотолеранттылар деп атауға болады.
Жылықанды жануарлардың мүшелерінде тіршілік ететін ашатқылардың бірнеше түрі бар. Мұндай түрге, мысалы, қояндардың ішек жолында тіршілік ететін Cyniclomyces guttulatus түрі жатады. Бұл ашытқы барлық өмірлік айналымдарын жануар ағзасының температурасымен байланыста атқарады. Сондықтан олардың өсу температурасының диапазоны өте қысқа, 30-40 0 С аралығында болады (психрофобтылар) .
Өте сирек жағдайда 0 0 С температурада жақсы өсетін ашытқылар кездеседі. Егер мұндай ашытқылардың өсуінде ең жоғарға температура 20-25 0 С-тан төмен болмаса, онда олар суыққа төзімді немесе психротолеранттылар деп аталады. Психротолерантты ашытқылардың түріне әдетте базидиомицетті ашытқы өкілдері жатады. Егер ашытқылардың өсуінде ең жоғарға температура 20 0 С-тан төмен болса, онда психрофильді ашытқылар деп бөлу ұсынылады. Психрофильдерден штамдардың арасында Leucosporidium scottii, Mrakia frigida түрлері кездеседі. Бұл ашытқыларды тундра топырағынан немесе антарктиданың суынан бөліп алады. Психрофильдерге сонымен бірге базидиомицетті ашытқыларға жататын Cryptococcus, Bullera, Sporobolomyces және т. б. штамдары жатады. Аскомицетті ашытқылардан психрофильді түрлері белгісіз [9] .
... жалғасы- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.

Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz