Бидай өндіру
Кіріспе.
Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2. негізгі бөлім ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
2.1. Зерттеу нысаны және әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2. Зерттеу нәтижелері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.1. Алшақ будандастырудағы бидайдың тұқым байлау көрсеткіштері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
2.2.2. Физиологиялық белсенді заттармен өңдеу тәсілімен алшақ будандастыру барысында тұқым байлау мүмкіндігін арттыру ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.3. Толық піспеген бидайдың алшақ будандардың ұрықтарын in vitro қоректік ортаға отырғызу мерзімін анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.4. Жетілмеген ұрықтардан эмбриоид алу үшін қоректік ортаның әсерін анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.5. Эмбриоид құрылуына рН әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
2.2.6. Жетілмеген бидай ұрықтарынан эмбриоид алу үшін 2,4.Д әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
2.2.7. In vitro жағдайында өсірілетін бидайдың жетілмеген ұрықтарынан эмбриоидтар мен регенерант өсімдік алу үшін төменгі температураның әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Еңбек қорғау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Эканомикалық тиімділік ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Қолданылған әдебиеттер тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2. негізгі бөлім ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
2.1. Зерттеу нысаны және әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2. Зерттеу нәтижелері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.1. Алшақ будандастырудағы бидайдың тұқым байлау көрсеткіштері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
2.2.2. Физиологиялық белсенді заттармен өңдеу тәсілімен алшақ будандастыру барысында тұқым байлау мүмкіндігін арттыру ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.3. Толық піспеген бидайдың алшақ будандардың ұрықтарын in vitro қоректік ортаға отырғызу мерзімін анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.4. Жетілмеген ұрықтардан эмбриоид алу үшін қоректік ортаның әсерін анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.5. Эмбриоид құрылуына рН әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
2.2.6. Жетілмеген бидай ұрықтарынан эмбриоид алу үшін 2,4.Д әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
2.2.7. In vitro жағдайында өсірілетін бидайдың жетілмеген ұрықтарынан эмбриоидтар мен регенерант өсімдік алу үшін төменгі температураның әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Еңбек қорғау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Эканомикалық тиімділік ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Қолданылған әдебиеттер тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Маңызды ауыл шаруашылық дақылы болып саналатын бидай өнімділігін арттыру жолында сыртқы ортаның әртүрлі қолайсыз факторларына төзімді, сапсы жоғары, өнімі мол құнды сорттарын шығарудың маңызы өте зор. Аталған мақсатқа жету үшін селекция жолымен будандастыру және сұрыптау сияқты дәстүрлі тәсілдерді қолдану жеткіліксіз. Оның үстіне масақты дәнді дақылдардың ішінде бидай өсімдігін бір – бірімен будандастыру бірталай қиындықтармен жүзеге асады. Осы орайда биотехнологиялық тәсілді қолдану арқылы клетканың генетикалық аппараттарына өзгерістер енгізу селекциялық жұмыстың көлемі мен мерзімін азайтуға мүмкіндік береді және in vitro технологиясы бағалы белгілері бар селекцияның бастапқы түр үлгілерінен ұрпақ алу, зерттеу жұмысының тиімділігін арттырады. өсімдіктерді генетикалық жақсарту әдістерінің ішінде дәстүрлі селекция мен биотехнологияны бір – бірімен байланыстыру жағынан клеткалық және генетикалық инженерия жұмыстарымен қатар гаплоидтық технологияның ерекшелігін атап өтуге болады. Бүкіл әлемдік генетика – селекциялық тәжірибеге жүгінсек, дәнді дақылдардан белгілері ажырамайтын гомозиготалық формаларда тездетіп алу үшін гаплойдтық технология кеңінен қолданылуда. Қазіргі таңда гаплоидтық биотехнология әр түрлі селекциялық бағдарламаның негізгі бөлігіне айналып отыр және гаплоидтардың ең негізгі ерекшелігі – селекция тәжірибесінде алдағы уақытта сапалы, құнды, тұрақты гомозиготалық сорттармақтардың бірнешеуін алуға болады. Сонымен гаплоидтар көмегімен ауру қоздырғыштарға, төменгі температураға, тұзға, стрестік факторларға төзімді және аталықты немесе аналықты белгісіз себептерден болатын мутацияларды анықтауға, жеке клетка деңгейінде сұрыптау жүргізу арқылы бағалы сорттар алуға болады.
Селекцияның дәстүрлі тәсілі – алшақ будандастыру. Ол селекцияда және генетикада ерекше орын алады.
Селекцияның дәстүрлі тәсілі – алшақ будандастыру. Ол селекцияда және генетикада ерекше орын алады.
1. Абугалиев И.А. Основные итоги и задачи селекционно-семеноводческой работы восточном селекционном центре. // С. нау.тр.: Селекция зерновых культур. -Алма-Ата. – 1983. – С.5-13.
2. Банникова В.П., Майстров П.Д., Кранец Е.А., Чередниченко В.Н. Получение отдаленных гибридов при использовании культуры тканей in vitro. //Достижение биотех. Агроп комплексу. Тез.докл.уонф. Черновцы, 14-16 окт., - 1991 т. 1, С.41.
3. Бомбе Н.А. Изучение мутационной изменчивости индурцированной гамма-излучением на межсортовых гибридах яровой пшеницы. //Конф.ВОГИС. – Алма-Ата. – 1986.
4. Банникова В.П., Майстров П.Д., Барабанова Е.А., Кранец Е.А., Колючая Г.С. Повышение эффективности отдаленной гибридизации злаков методом эмбриокультуры. //Цитол. И генет, - 1990, 24, №5, С.25-28.
5. Васильев С.В. практические аспекты применения достижений биотехнологии в растениеводстве.// Рекомбинац. селекция раст.в Сибири. Новосибирск, - 1989, С.92-100.
6. Валиханова Г.Ж. принципы и методы культирования клеток растений. //Биотехнология растений. – Алматы, К., 1996, С.13-21.
7. Гирко В.С., Тимоха С.И., Хамула П.В., Шубенко Н.П. Применение техника in vito при получении гибридов пшеницы от отдаленных скрещиваний. //Вестн.с/х науки. М., - 1992, №1, С.106-111.
8. Гапоненко А.К., Мутян М.А., Маликова Н.И., Созинов А.А. Регенерация растений растений различных генотипов пшеницы Ljrk/FYCCCH? – 1984. т.278 №5. C.1231-1235.
9. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихонеко Т.И., Прокофьев М.И. Клеточные технологии в создании генетического разнообразития и ценных для селекции исходных форм. // Основы с.-х. биотехнологии. – М., - 1990, С. 192-202.
10. Кожахметов К.К. Отдаленная гибридизация и создание ценных форм пшеницы. // Селекция зерновых культур. Методы и результаты. Алма-Ата, - 1983, С.91-99.
11. Кожахметов К.К. «использование метода эмбриокультуры пшеницы для овышения эффективности отдаленной гибридизации для повышения эффективности отдаленной гибридизации пшеницы». В.кн.Генетические основы селекции зерновых культур. Алматы, 1998, с.88-97.
12. Рахимбаев И.Р., Азимова Е.Д. Использование методов культуры ткани при отдаленной гибридизации зерновых злаков. //Генетика и селекция растений, и микроорганизмов А-та, - 1986, С.92-95.
13. Рахимбаев И.Р., и др. Эмбриокультура отдаленных гибридов пшеницы для повышения эффективности отдаленной гибридизации пшеницы.//Биотехнология и практика. Алматы, - 1997, №3, С.61.
14. Суханов В.Н., Клочков В.П., Хохлов С.С., Трынов В.С. использование культуры пыльников для получения Гаплоидов. // Тр. 2-й Всес.конф. по культуре клеток растений. - Киев, Наукова Думка, - 1978, С.315.
15. Суханов В.Н., Папазян Н.Д. Условия получения каллуса и регенератов в культуре зародышей пшеницы.//Апомиксис и цитоэмбриология растений. – Саратов, - 1983, С.124-130.
16. Козловская В.Ф. Преодоление межвидовой несовместимости пшениц. //Вестник РАН с.-х- наук, 1992, № 6, С.18-20.
17. Товстик М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого земледелия. // Сб. «Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы». – М., - 1971, С.39-51.
18. Федин М.А., Силис Д.Я. Генетический анализ признаков, определяющих продуктивность пшеницы. //Докл. ВАСХНИЛ, - 1974, №10, С.12-14.
19. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц.// М., РФ, - 1979, С.311.
20. Karsai I., Bedo Z., Hayes P.M., Влияние рН индукционной среды и концентрации мальтозы на андрогенез гексаплоидных озимой тритикале и пшеницы in vitro,1994.
21. Chu C.C., Hill R.D. and Brule-Babel A.L. High frequency of pollen embryoid formation and plant regeneration in Triticum aestivum L. on monosaccharide containing media. 1990, Plant Science 66: 255-262.
22. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and various inhibitory in the growth of soybean tissue//Physiol. Plant. – 1966, - 19, - P. 748-753.
23. Puolimatka M., Laine S., Pauk J., Effect of ovary co-cultivation and culture medium on embriogenesis of directly isolated microspores of wheat//Cereal Res.Commun.- 1996.-24,4.-p.393-400.
24. Gustafson V.D., Baenziger P.S., Wright M.S., Stroup W.W. & Yen Y. Isolated wheat microspore culture. 1995, Plant Cell Tiss. Org. Cult. 42: 207 – 213.
25. Indrianto A., Barinova L., Touraev A., Heberle-Bors E. Tracking individual wheat microspores in vitro: identification of embryogenic microspores and body axis formation in the embryo. 2001, Planta 212: 163-174.
26. Zheng M.Y., Weng Y., Liu W. & Konzak C.F. The effect of ovary-conditioned medium on microspore embryogenesis in common wheat (Triticum aestivum L.). 2002a, Plant Cell Rep. 20: 802 – 807.
27. Zheng M.Y., Liu W., Weng Y., Polle E. & Konzak C.F. (2002b) Production of doubled haploids in wheat (Triticum aestivum L.) through microspore embryogenesis trigerred by inducer chemicals. In: Maluszynski M., Kasha KJ, Forster BP & Szarejko I (eds) Doubled Haploid Production in Crop Plants. A Manual. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, (in press).
28. Zheng M.Y., Liu W., Weng Y., Polle E. & Konzak C.F. Culture of freshly isolated wheat (Triticum aestivum L.) microspores treated with inducer chemicals. 2001, Plant Cell Rep. 20: 685 – 690.
29. Zheng M.Y. Microspore culture in wheat (Triticum aestivum L.) – doubled haploid production via induced embryogenesis. 2003, Plant Cell, Tissue and Organ Culture 73: 213 – 230.
30. Байжанов и Кохметова, Засухоустойчивость и стабильность урожая генотипов пшеницы, выращенных в контрастных условиях среды// Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице, Алматы, Казахстан, 2003, с. 209.
31. Ислам Монирул, Иванов Г.И., Ефремова В.В. Закономерности образования эмбриоидов и регенерантных растений в культуре пыльников пшеницы, 1995.
32. Клечковская Е., Игнатова С., Слепченко А., Махновская М., Литвиненко Н. Селекция in vitro генотипов пшеницы с комплексной устойчивостью к фузариозу злаков. Тезисы докладов 7-й Международной конференции «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда», 25-28 ноября, 1997г., Москва, Россия, c.372-373.
33. Круглова Н.Н. (2001) Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 203 с.
34. Приходько Н.И., Массовая регенерация растений путем прямого эмбриоидогенеза из МС мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), 1994.
35. Anapiaev B.B., Polimbetova F.A., Bogdanova E.D., Satybaldiev D. Prospects on haloid technology in breeding for Triticum aestivum resistance, международный симпозиум «Молекулярные механизмы стрессовых ответов у растений», Москва, 1998 г.
36. Anapiaev B.B., Polimbetova F.A., Bogdanova E.D., Satybaldiev D. Prospekts on haploid technology in breeding for Triticum aestivum L. resistance // Proc. Inter. Symp. Molecular mechanisms of stress responses in plants. Sept 2. Moscow. - М., - 1998. - P. 105.
37. Анапияев Б.Б., Сатыбалдиев Д.Д., Богданова Е.Д., Полимбетова Ф.А. Использование гаплоидной технологии в селекции пшеницы на засухо-устойчивость // Известия МН-АН РК. Серия биол. и мед. - 1999, - № 5-6 , - С. 116-120.
2. Банникова В.П., Майстров П.Д., Кранец Е.А., Чередниченко В.Н. Получение отдаленных гибридов при использовании культуры тканей in vitro. //Достижение биотех. Агроп комплексу. Тез.докл.уонф. Черновцы, 14-16 окт., - 1991 т. 1, С.41.
3. Бомбе Н.А. Изучение мутационной изменчивости индурцированной гамма-излучением на межсортовых гибридах яровой пшеницы. //Конф.ВОГИС. – Алма-Ата. – 1986.
4. Банникова В.П., Майстров П.Д., Барабанова Е.А., Кранец Е.А., Колючая Г.С. Повышение эффективности отдаленной гибридизации злаков методом эмбриокультуры. //Цитол. И генет, - 1990, 24, №5, С.25-28.
5. Васильев С.В. практические аспекты применения достижений биотехнологии в растениеводстве.// Рекомбинац. селекция раст.в Сибири. Новосибирск, - 1989, С.92-100.
6. Валиханова Г.Ж. принципы и методы культирования клеток растений. //Биотехнология растений. – Алматы, К., 1996, С.13-21.
7. Гирко В.С., Тимоха С.И., Хамула П.В., Шубенко Н.П. Применение техника in vito при получении гибридов пшеницы от отдаленных скрещиваний. //Вестн.с/х науки. М., - 1992, №1, С.106-111.
8. Гапоненко А.К., Мутян М.А., Маликова Н.И., Созинов А.А. Регенерация растений растений различных генотипов пшеницы Ljrk/FYCCCH? – 1984. т.278 №5. C.1231-1235.
9. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихонеко Т.И., Прокофьев М.И. Клеточные технологии в создании генетического разнообразития и ценных для селекции исходных форм. // Основы с.-х. биотехнологии. – М., - 1990, С. 192-202.
10. Кожахметов К.К. Отдаленная гибридизация и создание ценных форм пшеницы. // Селекция зерновых культур. Методы и результаты. Алма-Ата, - 1983, С.91-99.
11. Кожахметов К.К. «использование метода эмбриокультуры пшеницы для овышения эффективности отдаленной гибридизации для повышения эффективности отдаленной гибридизации пшеницы». В.кн.Генетические основы селекции зерновых культур. Алматы, 1998, с.88-97.
12. Рахимбаев И.Р., Азимова Е.Д. Использование методов культуры ткани при отдаленной гибридизации зерновых злаков. //Генетика и селекция растений, и микроорганизмов А-та, - 1986, С.92-95.
13. Рахимбаев И.Р., и др. Эмбриокультура отдаленных гибридов пшеницы для повышения эффективности отдаленной гибридизации пшеницы.//Биотехнология и практика. Алматы, - 1997, №3, С.61.
14. Суханов В.Н., Клочков В.П., Хохлов С.С., Трынов В.С. использование культуры пыльников для получения Гаплоидов. // Тр. 2-й Всес.конф. по культуре клеток растений. - Киев, Наукова Думка, - 1978, С.315.
15. Суханов В.Н., Папазян Н.Д. Условия получения каллуса и регенератов в культуре зародышей пшеницы.//Апомиксис и цитоэмбриология растений. – Саратов, - 1983, С.124-130.
16. Козловская В.Ф. Преодоление межвидовой несовместимости пшениц. //Вестник РАН с.-х- наук, 1992, № 6, С.18-20.
17. Товстик М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого земледелия. // Сб. «Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы». – М., - 1971, С.39-51.
18. Федин М.А., Силис Д.Я. Генетический анализ признаков, определяющих продуктивность пшеницы. //Докл. ВАСХНИЛ, - 1974, №10, С.12-14.
19. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц.// М., РФ, - 1979, С.311.
20. Karsai I., Bedo Z., Hayes P.M., Влияние рН индукционной среды и концентрации мальтозы на андрогенез гексаплоидных озимой тритикале и пшеницы in vitro,1994.
21. Chu C.C., Hill R.D. and Brule-Babel A.L. High frequency of pollen embryoid formation and plant regeneration in Triticum aestivum L. on monosaccharide containing media. 1990, Plant Science 66: 255-262.
22. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and various inhibitory in the growth of soybean tissue//Physiol. Plant. – 1966, - 19, - P. 748-753.
23. Puolimatka M., Laine S., Pauk J., Effect of ovary co-cultivation and culture medium on embriogenesis of directly isolated microspores of wheat//Cereal Res.Commun.- 1996.-24,4.-p.393-400.
24. Gustafson V.D., Baenziger P.S., Wright M.S., Stroup W.W. & Yen Y. Isolated wheat microspore culture. 1995, Plant Cell Tiss. Org. Cult. 42: 207 – 213.
25. Indrianto A., Barinova L., Touraev A., Heberle-Bors E. Tracking individual wheat microspores in vitro: identification of embryogenic microspores and body axis formation in the embryo. 2001, Planta 212: 163-174.
26. Zheng M.Y., Weng Y., Liu W. & Konzak C.F. The effect of ovary-conditioned medium on microspore embryogenesis in common wheat (Triticum aestivum L.). 2002a, Plant Cell Rep. 20: 802 – 807.
27. Zheng M.Y., Liu W., Weng Y., Polle E. & Konzak C.F. (2002b) Production of doubled haploids in wheat (Triticum aestivum L.) through microspore embryogenesis trigerred by inducer chemicals. In: Maluszynski M., Kasha KJ, Forster BP & Szarejko I (eds) Doubled Haploid Production in Crop Plants. A Manual. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, (in press).
28. Zheng M.Y., Liu W., Weng Y., Polle E. & Konzak C.F. Culture of freshly isolated wheat (Triticum aestivum L.) microspores treated with inducer chemicals. 2001, Plant Cell Rep. 20: 685 – 690.
29. Zheng M.Y. Microspore culture in wheat (Triticum aestivum L.) – doubled haploid production via induced embryogenesis. 2003, Plant Cell, Tissue and Organ Culture 73: 213 – 230.
30. Байжанов и Кохметова, Засухоустойчивость и стабильность урожая генотипов пшеницы, выращенных в контрастных условиях среды// Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице, Алматы, Казахстан, 2003, с. 209.
31. Ислам Монирул, Иванов Г.И., Ефремова В.В. Закономерности образования эмбриоидов и регенерантных растений в культуре пыльников пшеницы, 1995.
32. Клечковская Е., Игнатова С., Слепченко А., Махновская М., Литвиненко Н. Селекция in vitro генотипов пшеницы с комплексной устойчивостью к фузариозу злаков. Тезисы докладов 7-й Международной конференции «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда», 25-28 ноября, 1997г., Москва, Россия, c.372-373.
33. Круглова Н.Н. (2001) Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 203 с.
34. Приходько Н.И., Массовая регенерация растений путем прямого эмбриоидогенеза из МС мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), 1994.
35. Anapiaev B.B., Polimbetova F.A., Bogdanova E.D., Satybaldiev D. Prospects on haloid technology in breeding for Triticum aestivum resistance, международный симпозиум «Молекулярные механизмы стрессовых ответов у растений», Москва, 1998 г.
36. Anapiaev B.B., Polimbetova F.A., Bogdanova E.D., Satybaldiev D. Prospekts on haploid technology in breeding for Triticum aestivum L. resistance // Proc. Inter. Symp. Molecular mechanisms of stress responses in plants. Sept 2. Moscow. - М., - 1998. - P. 105.
37. Анапияев Б.Б., Сатыбалдиев Д.Д., Богданова Е.Д., Полимбетова Ф.А. Использование гаплоидной технологии в селекции пшеницы на засухо-устойчивость // Известия МН-АН РК. Серия биол. и мед. - 1999, - № 5-6 , - С. 116-120.
Мазмұны.
Кіріспе.
Әдебиетке
шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ...
2. негізгі
бөлім ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ..
2.1. Зерттеу нысаны және
әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
2.2. Зерттеу
нәтижелері ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ..
2.2.1. Алшақ будандастырудағы бидайдың тұқым байлау
көрсеткіштері ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.2. Физиологиялық белсенді заттармен өңдеу тәсілімен алшақ
будандастыру барысында тұқым байлау мүмкіндігін
арттыру ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.3. Толық піспеген бидайдың алшақ будандардың ұрықтарын in vitro
қоректік ортаға отырғызу мерзімін
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.4. Жетілмеген ұрықтардан эмбриоид алу үшін қоректік ортаның әсерін
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.5. Эмбриоид құрылуына рН
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.6. Жетілмеген бидай ұрықтарынан эмбриоид алу үшін 2,4-Д
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.7. In vitro жағдайында өсірілетін бидайдың жетілмеген ұрықтарынан
эмбриоидтар мен регенерант өсімдік алу үшін төменгі температураның
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Еңбек
қорғау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... .
Эканомикалық
тиімділік ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ...
Қолданылған әдебиеттер
тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
..
Кіріспе
Маңызды ауыл шаруашылық дақылы болып саналатын бидай
өнімділігін арттыру жолында сыртқы ортаның әртүрлі қолайсыз факторларына
төзімді, сапсы жоғары, өнімі мол құнды сорттарын шығарудың маңызы өте зор.
Аталған мақсатқа жету үшін селекция жолымен будандастыру және сұрыптау
сияқты дәстүрлі тәсілдерді қолдану жеткіліксіз. Оның үстіне масақты дәнді
дақылдардың ішінде бидай өсімдігін бір – бірімен будандастыру бірталай
қиындықтармен жүзеге асады. Осы орайда биотехнологиялық тәсілді қолдану
арқылы клетканың генетикалық аппараттарына өзгерістер енгізу селекциялық
жұмыстың көлемі мен мерзімін азайтуға мүмкіндік береді және in vitro
технологиясы бағалы белгілері бар селекцияның бастапқы түр үлгілерінен
ұрпақ алу, зерттеу жұмысының тиімділігін арттырады. өсімдіктерді
генетикалық жақсарту әдістерінің ішінде дәстүрлі селекция мен
биотехнологияны бір – бірімен байланыстыру жағынан клеткалық және
генетикалық инженерия жұмыстарымен қатар гаплоидтық технологияның
ерекшелігін атап өтуге болады. Бүкіл әлемдік генетика – селекциялық
тәжірибеге жүгінсек, дәнді дақылдардан белгілері ажырамайтын гомозиготалық
формаларда тездетіп алу үшін гаплойдтық технология кеңінен қолданылуда.
Қазіргі таңда гаплоидтық биотехнология әр түрлі селекциялық бағдарламаның
негізгі бөлігіне айналып отыр және гаплоидтардың ең негізгі ерекшелігі –
селекция тәжірибесінде алдағы уақытта сапалы, құнды, тұрақты гомозиготалық
сорттармақтардың бірнешеуін алуға болады. Сонымен гаплоидтар көмегімен ауру
қоздырғыштарға, төменгі температураға, тұзға, стрестік факторларға төзімді
және аталықты немесе аналықты белгісіз себептерден болатын мутацияларды
анықтауға, жеке клетка деңгейінде сұрыптау жүргізу арқылы бағалы сорттар
алуға болады.
Селекцияның дәстүрлі тәсілі – алшақ будандастыру. Ол
селекцияда және генетикада ерекше орын алады. Бар сорттарды жақсарту,
өсімдіктердің жаңа құнды сорттарын және түрлерін шығару алшақ
будандастыру тәсілін қолдану кезіндегі мәдени өсімдіктердің генофондының
баюына әсер етеді. Алшақ будандастыру тәсілінің мағынасы -
тұқымқуалаушылықты қуалауға мүмкіндік береді.
Табиғатта табиғи сұрыптау арқылы әртүрлі түрдің пайда
болуы милиондаған жылдар бойы дамиды. Алшақ будандастыру тәсілі өте қысқа
мезгіл ішінде әртүрлі организімдерді біріктіру арқылы өсімдіктің жаңа
формаларын алуға мүмкіндік.
Бидайдың жабайы түрлеріндегі аса құнды белгілерді және қасиеттерді
қазіргі жоғары өнімді сорттарға ауыстыру басты селекциялық міндеттерге
жатады.
Бірақ бидайдың басқа жабайы түрлермен будандасуы, әрине оңай іске
асатын проблема емес. Будандасу мүмкіндігін шектейтін жағдайлар аз емес.
Олардың ішіндегі ең бір бостысы түраралық будандастыру барысында пайда
болған ұрықтар белгілі бір сатыда өз өмірін тоқтатып, өспей қалады. Оның
себебі физиологиялық және генетикалық сәикессіздік негізінде қалыптасады.
Сондықтан пайда болған ұрықтарды өсімдіктен бөліп алып, оларды арнайы
жасанды ортада өсіру арқылы (эмбриокультура) алшақ будандар алу
биотехналогияда басты бағыт болып саналады.
Әдебиетке шолу.
Алшақ будандастыру
Селекция нәтижелері және оның келешегі көптеген факторлармен
анықталады, бірақта генқорының және оның ішінде бастапқы материалдың маңызы
өте зор. Селекционердің қолында ген көздері және донорлық қасиеттері бар
формалар неғұрлым көп болған сайын, оның бастапқы материалдар жөніндегі
ақпараты көп болады, яғни будандастыру үшін қажетті формаларды дұрыс таңдай
алады.
Қазіргі селекцияда әртүрлі көзқарас және тәсілдерді селекциялық
бағдарламаларда пайдалану әр деңгейде қалыптасып отыр. Жаңа сорттар шығару
техналогиясы әрдайым жетілдіріліп, оның тәсілдеріде дамып отырады.
Алшақ будандастыру тәсілі ежелден қалыптасқан тәсіл ретінде
генетикада және селекцияда алатын орны ерекше. Алшақ будандастыру тәсілі
қазіргі егіліп жүрген соттарды жақсартуда, тіпті өсімдіктің жаңа, құнды
формалардыжәне түрлерін алуда, яғни мәдени өсімдіктерді алуда да.
Алшақ будандастырудың ерекше маңызы, ол табиғаттың ең бір ғажайып
құбылысы тұқым қуалаушылық негізінде жаңа түрлердің формалардың пайда
болуына және әртүрлі бағытта дамуына мүмкіндік жасайды.
Табиғатта табиғи сұрыптау арқылы әртүрлі түрдің пайда болуы
милиондаған жылдар бойы дамиды. Ал алшақ будандастыру тәсілі өте қысқа
мезгіл ішінде әртүрлі организімдерді біріктіру арқылы өсімдіктің жаңа
формаларын алуға мүмкіндік ашады.
Алшақ будандастыру сәттілігі әртүрлі бірікпейтін програмдық және
постгамдық бірікпеушіліктерге байланысты. Програмдық бірікпеушілік –
тозаңдалған жұптарды будандастыру процесінің өзін жүзеге асырудың
мүмкіндіктің жоқтығын білдіреді. Оның себептері тозаңның қысқа мерзім өмір
сүрді. Аталық және аналық гаметалардың әр түрлі уақытта дамуы, жұптардың
аналық таяқшасының тозаңдық түтікшесінің ұзындықтарының әр түрлілігі.
Тозаңның тозаңдық трубкасының өсуінің тоқтату немесе өсіруге шамасы
келмейтіндігі, жұптардың генетикалық келіспеушілігі, аталық гамета және
жұмыртқа клеткасының қосылуының мүмкінсіздігі.
Тозаңдық түтікшесінің өсу, тозаңдалуы кезінде келіспеушілік гендері
қарқынды қызмет атқарады. Сонымен қатар, арпаның будандастыру
эмбриоидтардың клеткаларында храмасомалардың генетикалық жойылуы байқалады.
Постгамдық келіспеушілік будандастырудан кейін байқалады.
Бірақта, өмірге бейім буданды дақылдарды алу тым қиын екенін байқап
кету керек. Оразалиевтың, Қожахметовтың зерттеуі бойынша будандардың өмірге
бейімсіздігінің негізгі себебі жақсы дамыған эндоспермге қарамастан
алейрондық қабаттың және ұрықтың дұрыс дамымағаны.
Постгамдық келіспеушілікті жеңу үшін эффективті түрде ұрықты жасанды
ортада өсіру тәсілі қолданады.
Бидайдың жабайы түрлеріндегі аса құнды белгілерді және қасиеттерді
қазіргі жоғары өнімді сорттарға ауыстыру басты селекциялық міндеттерге
жатады.
Бірақ бидайдың басқа жабайы түрлермен будандасуы, әрине оңай іске
асатын проблема емес. Будандасу мүмкіндігін шектейтін жағдайлар аз емес.
Олардың ішіндегі ең бір бостысы түраралық будандастыру барысында пайда
болған ұрықтар белгілі бір сатыда өз өмірін тоқтатып, өспей қалады. Оның
себебі физиологиялық және генетикалық сәикессіздік негізінде қалыптасады.
Сондықтан пайда болған ұрықтарды өсімдіктен бөліп алып, оларды арнайы
жасанды ортада өсіру арқылы (эмбриокультура) алшақ будандар алу
биотехналогияда басты бағыт болып саналады.
Бидай дақылының көптген түрлерінің өндірістік маңызы жоқ ,бірақ
зиянкестерге және ауруларға төзімді тұзға, суыққа, құрғақшылыққа
төзімділігі жағынан олар донорлық қасиетттің негізгі көзі болып саналады.
Жабайы бидай генқорында шаруашылық –құнды белгілердің орасан көп мөлшері
жинақталған.
Алшақ будандарды алу 20 комбинация бойынша жұмыс жүргізілді. Аналық
формалардағы тозаңдарды жалпы қабылданған тәсіл бойынша, ал 3-5 тәуліктен
соң жабайы бидай түрлерімен будандастыру Р.А. Оразалиев, О.Ш. Шегебаев
(1981) ұсынған тәсіл бойынша жүргізілді. Будандастырудан кейін 10-30 тәулік
жетіліп-піспеген ұрықтар өсімдіктен бөлініп алынады.
Triticum aestivum L мен арасынан алынған будан негізінен жергілікті
әсерге ыңғайлы және қолайсыз факторларға төзімді жаңа материалдар шығару
бағытын көздейді. Жалпы алғанда бидайды түр аралық және туыс аралық
будандастыру – бидайдың сыртқы орта әсеріне төзімділігін,
ауруғатөзімділігін және бидай сапасын арттыру мақсатында жүргізіледі.
Алшақ будандандастыру барысында дән байлау көрсеткіші жаздық бидай
будандарында 1,1 – 24,4 % арасында өзгерді. Бұл жағдай түрлердің және
туыстардың генетикалық алшақтығына тікелей байланысты екені белгілі.
Температура мен жарық әсері.
Жұмыстардың көпшілігінде бидайдың ұрықтарын қараңғылықта өсірді. Бірақ
кейбір жұмыстарда мәдени бидай ұрықтарынан эмбриоид пайда болуына жарықтың
жоғарғы әсер еткендігін ( Duysen, Medich 1987, Васильев 1991) көрсетті.
Duysen, Medich (1987) жұмысында эмбриоидтың жарық сапасының әсері
зерттелді. Күндізгі жарықта өсіргенде эмбриоидтардың өсуі бидайда 11,6 %,
ал тритикаледе -34,7 % ; 450 нм ұзын толқынды сәулелендіруде сәикесінше
29,2 % және 38,9 %; 650 нм - 26,9 % және 39,1 %, салқын флоуресцентті ақ
түсті жарықтандыруда - 15,7 % және 10,4 % - ды құрады. Өткізілген
тәжірбелерден көрініп тұр, бидай көкшіл түсті жақсырақ қабылдайды, ал
тритикале – қызыл түсті жақсы қабылдайды. Мәдени бидай ұрықтарымен табысты
жұмыс жүргізу үшін жарықтың түсуі ғана емес, оның сапасы маңызды екенін
көрсетеді.
Бидай ұрықтарынан эмбриоидттар дамуы үшін тиімді температура 26-28° С
болып табылады ( Zheng , 2003).
Қоректік орта құрамы.
1. Тұздар.
Әдебиеттерде тұздардың мәдени өсімдіктер ұрықтарына әсерін зерттеуге
арналған көптеген жұмыстар кездеседі. Эмбриодегенез үшін қоректік ортада
азоттың құрамы маңызды роль атқаратыны көрсетілген болатын (Jahn and Lorz,
1995). Бидай дақылы үшін төменгі концентрациядағы аммонилі азот лайықты
екені анықталған. ( Mordhorst and Lorz, 1993). Эмбриоидтар инициациясының
пропорциясы NO3 – тің NH4 3 – 4 тің 1 – ге дейін өссе (Feng , Ouyang ,1988)
(цитат келтіреді Simonson et al., 1997). Зерттеулерде (Simonson et al
.,1997) 5 инициациялық орта салыстырылды 85D 12 ( Liang ), N 6, Mурасиге -
Скуга , Рotato 1 және Рotato 1 Mурасиге - Скуга. Тозаңдар МС және Р 1 МС
ортада төменгі эмбриодтар инициациясының жиілігін көрсетті.
Зерттеушілердің болжамы бойынша, МС ортаның төменгі көрсеткіш көрсетуі
иондардың пропорциясынаң болуы мүмкін NO3 – тің NH4. МС ортаның
пропорциясы NO3 – тің NH4 1,9 көрсетеді, сол уақытта 85 D 12 мен N6
орталардың пропорциясы 4,7 және 4,0 сәйкес. Бидай ұрығының
қоректік ортасының құрамына соңғы уақытта глютаминді (азоттың органикалық
формасы ) жиі қосады.
Этиленнің жоғарғы деңгейі бидай эмбриогенезі үшін маңызды болып келеді.
(Triticum aestivum L) (Cho, Kasha. 1989) (Simonson et al., 1997
цитатасынан). Кальций көптеген өсімдік тканьдарында этиленнің өндірісін
ынталандыратыны белгілі. Эбриоидегенезге АgNO3 - тің әсерін тексеру үшін
бірнеше жұмыстар жүргізілген. АgNO3 кейбір ұрықтар үшін жағымды әсер етті
(Lentini et al., 1995; Biddington et al., 1988) ал кейбіреулері үшін кері
әсер етті (Ghaemi et al., 1994). Васильева С.В. (1996) зертеу жұмысында
жұмсақ бидай эмбриоидтарына АgNO3 – тің әсері болмаған. Simonson et al.
(1997) зерттеулері бойынша күміс нитраты зиянды немесе регенерация ортасына
ешқандай әсері болмаған. АgNO3 эмбриоидтардың соңғы ортасына этилендерді
үлкен көлемде шығару үшін кері әсер етіледі, ол өсімдік регенерациясына
кедергі келтіреді (Purnhauser et al., 1987).
2. Гармондар.
Қоректік ортаның құрамына фитогармондардың белгілі типтері мен
концентрациясын жетілмеген ұрықтарды in vitro жағдайда өсіріп, олардан
эмбриодтар алу маңызы зор. Әсіресе ауксин фитогармондардың ішінде
маңыздылардың бірі болып қарастырылады, бидай ұрықтарының жауап беру
фокторы ретінде (Ball et al., 1993; Kasha et al., 1989; Liang et al .,
1987; Ouyang, 1986). Бидай ұрықтары үшін әр түрлі ауксиндердің ішінде,
синтетикалық алынған 2,4 Д – көп қолданылатын фитогормон (Zheng and Konzak,
1999). Тәжірбиеде индукциялық ортада 1,0-8,0 мг л 2,4- Д құрамында ең аз
мөлшерде 45 күн эмбриоидтарды регенерант өсімдіктер өсіретін ортаға
көшіргенге дейін өсірді. Гормондардың ішінде 2,4- Д – ден басқа нафтил
сірке қышқылы (α – НСҚ) бензиламинопурин ( БАП ), индолил сірне қышқылы
( ИСҚ ), кинетин және олардың қоспалары бидай ұрықтары үшін қолданылады
(Raghanov, Nagmani 1989; Ye et al. 1985). Өсімдіктің өсуіне реттегіштерді
белгілі бір құрамда пайдалану туралы келісім жоқ, эмбриоидтар алуда
реттеуіштерді аз мөлшерде қолдану жөнінде зерттеулер бар (Hu and Kasha,
1997; Zheng et al., 2001; Liu et al., 2002) . Бірақ бәріне бірдей әсер
ететін гармондардың ортақ комбинациясы болмайды. Іn vitro жағдайында
микроспоралардың физиологиялық күші, алдын ала өңдеу, донарлық
өсімдіктердің сапасы және генатип варияциясы бойынша өсу реттегіштерінің
үйлесімі қолданылады. Өсімдіктің бойын реттейтіндерді бастапқы даму
кезеңінде қолданған қолайлы болады, нәтижесінде эмбриодтар санының бір
уақытта көбеюін және сапасының жоғарылауына мүмкіндік береді ( Zheng et
al ., 2003).
3. Көміртек қайнарлары
Бидай ұрықтарына әр түрлі көміртек көздері қолданылады: сахароза,
глюкоза, мальтоза, мелибиоза, рибоза, ксилоза және басқалары. Осылардың
арасында қажеттісі сахароза, оның 6% 12% дейінгі концентрациясы көбнесе
қолданылады (Хохлов және басқалары 1976; Chu & Hill 1988; Суханов және др.
1987, Dunwell, 1985). Кейінірек бидай ұрықтарынан эмбриоид өсуіне
сахароза мен глюкозаның комбинациясы қолайлы екендігі зерттелді (Kao,
1981). Chu et al. (1990), глюкозаның фруктозасы және глюкозаның қоспасын
манитоллмен сахарозамен салыстырып, глюкозаны қолданып жақсы нәтижелерге
жетті. Сахарозаға қарағанда маннитоллды глюкоза қоспасы және фруктоза
жақсырақ болды (Chu et al., 1990). Эмбриоидтардан регенерант өсімдіктер
өсетін 0,21 м глюкозасы бар ортаға көшіргенде, эмбриоидтар 40-90 % өсімдік
болғанға дейін өсті, ал сахарозаны қолданғанда 0-30 % – ғана өсті. Барлық
генотиптер үшін малльтоза қосылған орта ең аз нәтиже береді. Navarro -
Alvarez et al (1994) бидай ұрықтарының өсуіне көміртегі ретінде галактоза,
манноза, мальтоза + глюкоза, қосылған қоректік орталарда салыстырылды.
Малльтоза қосылған орта эмбриоидогенез және жасыл регенерант өсімдіктердің,
саны жағынан ең жоғарғы көрсеткіш көрсетті. Сонымен малльтоза қосылған
ортада күрт храмасома санының екі еселенуін байқалады ( Navarro - Alvarez
et al., 1994). Эмбриоидтар өсуіне сахароза, глюкоза немесе фруктозасы бар
қоректік ортада жүргізген клеткалардың өлуіне әкелетіні көрсетілген
болатын, ал малльтоза эмбриоидтардың өсуіне көмектеседі (Scott and Lyne,
1994 a Jahn and Lorz, 1995 цитатасы бойынша). Эмбриоидтар өлуіне қант
концентрациясы мен уақыт ұзақтығы, соның қатысуымен клеткалар өсуі басқа
зерттеулерде көрсетілген болатын (Jahn and Lorz, 1995 пен цитироватся
етеді).
Қазіргі уақытта оқшауланған бидай ұрықтарына көміртегі ретінде және
осмотика ретінде малльтоза қолданылады (Hunter, 1988; Orshinsky et al .,
1990; Mejza et al., 1993; Karsai еt al., 1994; Scott & Lyne Robert 1994,
1995; Marjatta - Salmenkallio et al., 1995; Moieni & Sarrafi, 1996; Дьячук
және т.б. 1997). Оқшауланған ұрықтар мәдениетіне мальтозаның кері әсері,
тек микроспоралардың ерте өсу кезеңінде аштыққа ұшыратуы болады, өйткені
мальтозаның гидролизы глюкозаны аз мөлшерде береді (Zheng et al., 2003).
4. Органикалық қоспалар
Эмбриоидтар мен жасыл регенеранты өсімдіктердің шығу санын арттыру үшін
әр түрлі экстракттар: казеин гидрализаты, кокос сүті, картоп экстракттары
жиі қолданылады (Chuang et al., 1978; Rao, Mehta 1968; Wang, Hu 1984;
Балько 1988; Chaemi M. Et al., 1994, 1995; Василев С.В. 1996; Schumann,
Hoffmann 1989, Chu et al., 1990). Астық дәнді өсімдіктердің ұрықтарын өсіру
үшін картоп экстракты көбіне ұсынылады, бірақ оның құрамы және оның қалай
жұмыс істейтіні әлі анықталмаған. Бидай ұрықтары көбінесе 10 % картоптың
сулы экстракты қолданылады (Schae afer et al., 1979; De Dyser Henry 1950;
Zeng 1984; Дьячук және т.б. 1986). Табиғи таза крахмал тек қоректік зат
ретінде ғана емес, сондай-ақ гель түзуші ретінде де қолданылады (Sorvari,
Schieder, 1987). Басқа тәжрибелерде (као, 1981) какос сүтімен бірге амин
қышқылдары – аспарагин, аланин, глицин сияқты қоспаларда қосылады. Бидай
ұрықтарының мәдениетінде қосымша компоненттер глютамин+зеатин+картоп
экстракты бар орталар әсерлі болады (Henry, De Buyser, 1981).
5. Амин қышқылдары
Әртүрлі тканьдар мен оқшауланған ұрықтарды in vitro жағдайында өсіру
амин қышқылдарын азотпен қамтамасыз етуші ретінде қолданды. Мәдени
өсімдіктердің соматикалық тканьдері өсетін қоректік орталарға әр түрлі амин
қышқылдары қосылады, олар in vitro жағдайында клеткалардың өсуі мен дамуын
ыталандырады (Chibbar et al., 1987; Duncan 1987; Mizonob et al., 1990).
Астық дәнді өсімдіктердің генеративтік органдарының өсіруінде аналитикалық
нәтижелер алынған (Hu, Sanderland 1981; Wang et al., 1988). Бидай ұрықтары
мәдениетінде көбінесе глицин 2 мгл (Liang et al., 1987;), глютамин 200-500
мгл (Zhong et al., 1987), Zhou konzak 1989; xu and Sunder land, 1981,
пролин 100-500 мгл (Sovinov et al., 1981; Huang, 1982;) және амин
қышқылдарының қоспалары (Chu 1978) қолданылған.
6. Ортаның рН – көрсеткіші
Қоректік ортаның рН көрсеткіші басты факторлардың бірі болып табылады.
Бидай ұрықтары үшін қоректік ортаның рН көрсеткіші 5,6-6,0. Кейбір кезде рН
көрсеткіштің жоғары болуына қарағанда, төмен болуы эмбриоид шығуына
қолайырақ. Бидай ұрықтарының мәдениетінде элебриондтардың өсуін тездету де
рН 4,6 төменгі көрсеткіші қолайлы болатынын Васильев көрсеткен. Эмбриоидтар
индукциясының жоғарылауына төменгі рН көрсеткіш 4,8 мықты болған, 5,8 рН
көрсеткішке қарағанда (Karsai I. Et al., 1994. Chu et al., 1990) зерттеуі
бойынша эмбриоид индукциясына қоректік ортаның рН 5,4 жақсы көрсеткіш
көрсеткен.
Сонымен қатар рН-тың 7,0 жоғарғы көрсеткішін нәтижелерінде жеткізетіні
туралы түрлі оқулықтар бар (In drian to et al., 1999; Indrianto et al.,
2002; Zheng et al., 2001; 2002; Liu et al., 2002; Indrianto et al., 2001)
6,5 pH-ты қоректік ортаны, ал Zheng et al., 2001; 2002; Liu et al., 2002; -
7,0 қолданады.
7. Гель түзуші заттар (Агар, агароза, крахмал, гельрит)
Гельді агент – қоректік орта құрамындағы ең маңызды компонент (Simanson
and Baenziger, 1992). Астық дәнділердің ұрықтарын зерттеуде көбінесе гель
түзуші ретінде агар агароза кеңінен қолданылады. Агар ингибирующи
заттардан тұратынын көрсетілген болатын, олардың әсерінен ұрықтар өсіру
кезеңінде жетілмеген элибриоидтардың алдын ала абортты болуы мүмкін
(Werhicke and Konlenbach, 1976). Қоректік ортаға активтенген көмірді қосқан
эмбриогенді, әсіресе ұрықтардың регенерант өсімдік түзуін жақсартады
(Kohlenbach, Wernicke, 1978; Jahansson et al., 1982). Агардың ингибитрлі
қасиетіне байланысты, басқада гельді агенттер зерттелді, крахмал және
гельфрит сияқты. Агарды жүгері крахмалмен алмастырғанда бидай ұрықтары
тезірек өсті. Rubezonski et al., (1991) (Simonson and Baenziger 1992 жылғы
мақаласынан) бидай крахмалы бидай ұрықтарының өсуі үшін пайдалы екенін
айтты. Жүгері крахмалы мен бидай крахмалы қосылған ортада эмброидтардан
регенерант өсу жиілігі (0,20-0,22 сәйкесінше) жоғары болатынын (Simonson
and Baenziger 1992) көрсетті.
Астық дәнділердің ұрықтарын өсіру үшін агар және агарозамен
салыстырғанда гельрит күшті болып шықты (Atanassov et al., 1995; Novotny,
et al., 2000; Flehinghaus et al., 1991).
8. Сұйық қоректік орта
Ұрықтарды өсіру үшін сұйық қоректік ортаны да қолдануға болады, оларға
гель түзуші заттар қосылмайды. Сұйық қоректік ортада каллустар (Wei 1982;
Зайкина, 1987) мен эмбриоидтардың (Sunderland, 1979; Dun Well 1986) шығуын
көбейтуден басқа, сондай-ақ жетілмеген ұрықтардың бір деңгейде өсуін
қамтамасыз етеді (Sunderland, 1979). Ортаның стабилизаторлары ретінде суда
еритін полимерлер болады, мысалға фиколл және полиэтиленгликоль. Расында да
феколланы (200 мгл) сұйық қоректік ортада қолдансақ, ұрықтар батпай
ортаның бетінде өсе береді және каллустар мен эмбриоидтардың шығуын
жақсартады (Као 1981; Као, Horn 1982) және альбеностар санын азайтады
(Zhou, Konzak 1989). Cistue et al., (1985) жұмысында фиколл – 400 400 мгл
канцентрациясы регееранттардың шығуы едәуір көбейтті. Эмбриоидтардың және
регенерант өсімдіктердің инициясасынан полиэтилен (2 %) жағымды әсер
ететінін Thorn (1988) (1997 Simonson et al., цитатасынан) көрсетеді.
Полиэтилен мен фиколлонды қосып қолдануға болады. (Kao, Horn 1999).
Эмбриоидтардың пісіп жетілуі
Эмбриоидтар белгілі бір мөлшерге жеткенде (диаметрі 2 мм шамасында)
регенерант өсетін сұйық (Jahne and Lorz, 1995) немесе қатты (Zheng 2003)
ортаға отырғызылады. Бидай ұрықтарынан эмбриоидтардың дамуы үшін көбінесе
кең қолданылатыны 190-2 қоректік орта (Zhuand and Xu, 1983). Эмбриоидтарды
гармонсыз ортаға көшіргеннен кейін олар бөлме температурасы жарығымен
өсіріледі. 5-7 күнде жасыл өсімдіктер пайда болуы және олардың мөлшері
көбейеді. 10-14 күннен кейін даму ортасынан жасыл өсімдіктер топыраққа
көшіріледі және жылы жайда бақыланады. Эмбриоидтарды даму ортасына көшіру
жеке процесс емес, өйткені эмбриоидтардың индукциялық процессі болып
саналады, ол эмбриоидтардың бірінші партиясын көшіру кезеңінен бастап, 30
күнге созылатынын белгілеп қою маңызды.
Индукциялық мәдениетте дамуынан кейін эмбриоидтардың даму уақытын
азайту үшін, эмбриоидтарды даму оратсына көшіреді, жатын түйіндермен
индукциялық орта жиі жаңарады (Zheng et al., 2001; Liu et al., 2002).
2. Негізгі бөлім.
2.1. Зерттеу нысаны және әдістері.
Алшақ будандастыру тәсілі қазіргі егіліп жүрген соттарды
жақсартуда, тіпті өсімдіктің жаңа, құнды формаларды және түрлерін алуда,
яғни мәдени өсімдіктерді алуда қолданылды. Бұл мақсатқа жету үшін бидайдың
мәдени және жабайы түрлері алынды.
Будандастыру үшін ең жоғарғы өнімді күздік бидайдың Жетісу,
Қарлығаш, Стекловидная 24, Комсомольская, Прогресс және жаздық бидайдың
Казахстанская 30, Казахстанская 10, Лютесценс 70, Казахстанская раннеспелая
сорттары аналық материал ретінде пайдаланылды.
Аталық форма ретінде төмендегі бидай түрлері алынды:
Triticum timopheevi Zhuk хромосома саны 2n =28, тетраплоидты түр.
Көне бидай түрі, масақтың өзегі сынғыш және масақ үгітілуі өте қиын. Тат
және күйе ауруларына иммунететті өте жоғары, цитоплазмалық аталық
ұрықсыздықтың көзі;
Triticum militinae. Тетраплойдты түр, 2n =28, жаңа бидай түрі
Triticum timopheevi буданнан алынған табиғи мутант. Масағы қара түсті, өте
тығыз, оңай үгітіледі. Ең иммунды түр.
Пырей (Agropyrum gloucum) көп жылдық астық тұқымдас, қысқы жағдайға,
тұзға және вирустарға төзімді;
Aegylops cylindrica. Тетраплоид (2n =28 ССДД) – жабайы түрде өседі.
Осы материалдарды пайдалану арқылы түраралық және туысаралық будандар
алынды.
Алшақ будандарды алу 20 комбинация бойынша жұмыс жүргізілді. Аналық
формалардағы тозаңдарды жалпы қабылданған тәсіл бойынша, ал 3 – 5 тәуліктен
соң жабайы бидай түрлерімен будандастыру Р.А. О.Ш. Шегебаев (1981) ұсынған
тәсіл бойынша жүргізілді. Будандастырудан кейін 10 – 30 тәулік жетіліп –
піспеген ұрықтар өсімдіктен бөлініп алынады.
Будандасу мүмкіндігін шектейтін жағдайлар аз емес. Олардың ішіндегі
ең бір бастысы түраралық будандастыру барысында пайда болған ұрықтар
белгілі бір сатыда өз өмірін тоқтатып, өспей қалады. Оның себебі
физиологиялық және генетикалық сәикессіздік негізінде қалыптасады.
Сондықтан өсімдіктен ұрықтарды жетілмеген күиінде бөліп алып, оларды арнайы
жасанды ортада өсіру арқылы (эмбриокультура) алшақ будандар алу
биотехналогияда басты бағыт болып саналады.
Піспеген ұрықтар 70 % этамол ерітіндісінде 7 минут шамасында
залалсыздандырылғандықтан сумен 3 рет шайылды. Алғашқыда 12 – 14 тәулік
арасында экспланттар қараңғы жерде, t( 26( С термостат жағдайында өсірілді,
ал одан кейін жарық бөлмеде (жарықтылықты 1500 – 2000 мл) сол температурада
70 % салыстырмалы ылғал жағдайында өсірілді. Осы пісіп – жетілмеген
ұрықтардан тікелей эмбриоид түзе бастады.
Тәжірбиеде бидай өсімдігінің жетілмеген ұрықтары қолданылады. Оларға
арнайы жасанды қоректік орталар таңдап алынды.
Алынған ұрықтар in vitro жағдайында өсіріліп, олардан толық
жетілген регенерант өсімдік алынғанша әр түрлі қоректік орталарда өсірілді.
Жетілмеген ұрықтардан эмбриоид алу үшін әр түрлі
2.2. Зерттеу нәтижелері
2.2.1. Алшақ будандастырудағы бидайдың тұқым байлау көрсеткіштері.
T.timopheevi және T.militinae 28 және 42 хромосомдық мәдени
бидайлардың генетикалық қасиеттері бойынша оқшауланған турлерге жатады.
T.aestivum бидайын T.timopheevi Zhuk будандастырған кезде гибридтік тұқым
пайда болуы 50%-тен кем болмайтыны көптеген зерттеулермен анықталды.Осы екі
түр аралық будан алудағы негізгі ген алмасу қиындығы будандардың ұрпағының
ұрықсыз болуы. Әртүрлі авторлардың мәліметі бойынша будандастыру көрсеткіші
өте құбылмалы болып, онай бір бөліктен ондаған пайыз арасында өзгереді.
Triticum aestivum L мен T.timopheevi арасынан алынған будан негізінен
жергілікті әсерге ыңғайлы және қолайсыз факторларға төзімді жаңа
материалдар шығару бағытын көздейді. Жалпы алғанда бидайды түр аралық және
туыс аралық будандастыру – бидайдың сыртқы орта әсеріне төзімділігін,
ауруғатөзімділігін және бидай сапасын арттыру мақсатында жүргізіледі.
Алшақ будандандастыру барысында дән байлау көрсеткіші жаздық бидай
будандарында 1,1 – 24,4 % арасында өзгерді. (1 кесте). Ең жоғарғы дән
байлау Казахстанская 30 х T.militinae комбинация бойынша болды (24,4%), ал
ең аз Лютесценс 70 х Ag.glaucum 1,1%. Бұл жағдай түрлердің және
туыстардың генетикалық алшақтығына тікелей байланысты екені белгілі.
Күздік бидайды алшақ будандастыру жағдайында дән байлау көрсеткіші 0,7-17,2
% арасын құрады. Жоғары дән байлау көрсеткіші Қарлығаш х Ag.cilindrica
(17,2 %), ал аз көрсеткіш Комсомольская 1 х T.militinae комбинациясына тән
болды ( 0,7 %). Күздік бидайдың көрсеткіштері 2 кестеде көрсетіліп отыр.
Алайда будандастыру арқылы алынған тұқым мөлшері жеткіліксіз.
Селекционерлердің мұқтажына сәйкес келе бермейді.
2.2.2. Физиологиялық белсенді заттармен өңдеу тәсілімен алшақ будандастыру
барысында тұқым байлау мүмкіндігін арттыру
Алшақ будандастыру нәтижесін ұлғайту мақсатында гүлдерді тозаңданған
масақты тозаңданғаннан үш күннен кейін гибберелл қышқылының ерітіндісімен
бүркіп өңделеді. Масақтарды өңдеу мына нұсқаулар бойынша жүргізіледі:
1. бақылау (өңдеусіз)
2. гибберелл қышқылы (15 мгл)
3. гибберелл қышқылы + бор қышқылы (75 мгл + 15 мгл)
4. бор қышқылы (15 мгл)
Әдебиеттердегі мәлімет бойынша өсімдіктерден микро элементтермен,
бор қышқылымен өңдеу, қолайлы жағдай жасап, ұрықтың өсуіне және дамуына оң
әсер етеді.
Гибберелл қышқылымен және бор қышқылымен будандастырылған масақтарды
өңдеу нәтижесі 3 комбинация бойынша Казахстанская 10 х T.militinae, Үміт
х T.militinae, Казахстанская 30 х T.militinae 3 суретте көрсетілді.
Суретте көрсетілген мәліметтер бойынша физиологиялық белсенді
заттармен будандастырылған ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Кіріспе.
Әдебиетке
шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ...
2. негізгі
бөлім ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ..
2.1. Зерттеу нысаны және
әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
2.2. Зерттеу
нәтижелері ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ..
2.2.1. Алшақ будандастырудағы бидайдың тұқым байлау
көрсеткіштері ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.2. Физиологиялық белсенді заттармен өңдеу тәсілімен алшақ
будандастыру барысында тұқым байлау мүмкіндігін
арттыру ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.3. Толық піспеген бидайдың алшақ будандардың ұрықтарын in vitro
қоректік ортаға отырғызу мерзімін
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.4. Жетілмеген ұрықтардан эмбриоид алу үшін қоректік ортаның әсерін
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.5. Эмбриоид құрылуына рН
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.6. Жетілмеген бидай ұрықтарынан эмбриоид алу үшін 2,4-Д
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
2.2.7. In vitro жағдайында өсірілетін бидайдың жетілмеген ұрықтарынан
эмбриоидтар мен регенерант өсімдік алу үшін төменгі температураның
әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Еңбек
қорғау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... .
Эканомикалық
тиімділік ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ...
Қолданылған әдебиеттер
тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
..
Кіріспе
Маңызды ауыл шаруашылық дақылы болып саналатын бидай
өнімділігін арттыру жолында сыртқы ортаның әртүрлі қолайсыз факторларына
төзімді, сапсы жоғары, өнімі мол құнды сорттарын шығарудың маңызы өте зор.
Аталған мақсатқа жету үшін селекция жолымен будандастыру және сұрыптау
сияқты дәстүрлі тәсілдерді қолдану жеткіліксіз. Оның үстіне масақты дәнді
дақылдардың ішінде бидай өсімдігін бір – бірімен будандастыру бірталай
қиындықтармен жүзеге асады. Осы орайда биотехнологиялық тәсілді қолдану
арқылы клетканың генетикалық аппараттарына өзгерістер енгізу селекциялық
жұмыстың көлемі мен мерзімін азайтуға мүмкіндік береді және in vitro
технологиясы бағалы белгілері бар селекцияның бастапқы түр үлгілерінен
ұрпақ алу, зерттеу жұмысының тиімділігін арттырады. өсімдіктерді
генетикалық жақсарту әдістерінің ішінде дәстүрлі селекция мен
биотехнологияны бір – бірімен байланыстыру жағынан клеткалық және
генетикалық инженерия жұмыстарымен қатар гаплоидтық технологияның
ерекшелігін атап өтуге болады. Бүкіл әлемдік генетика – селекциялық
тәжірибеге жүгінсек, дәнді дақылдардан белгілері ажырамайтын гомозиготалық
формаларда тездетіп алу үшін гаплойдтық технология кеңінен қолданылуда.
Қазіргі таңда гаплоидтық биотехнология әр түрлі селекциялық бағдарламаның
негізгі бөлігіне айналып отыр және гаплоидтардың ең негізгі ерекшелігі –
селекция тәжірибесінде алдағы уақытта сапалы, құнды, тұрақты гомозиготалық
сорттармақтардың бірнешеуін алуға болады. Сонымен гаплоидтар көмегімен ауру
қоздырғыштарға, төменгі температураға, тұзға, стрестік факторларға төзімді
және аталықты немесе аналықты белгісіз себептерден болатын мутацияларды
анықтауға, жеке клетка деңгейінде сұрыптау жүргізу арқылы бағалы сорттар
алуға болады.
Селекцияның дәстүрлі тәсілі – алшақ будандастыру. Ол
селекцияда және генетикада ерекше орын алады. Бар сорттарды жақсарту,
өсімдіктердің жаңа құнды сорттарын және түрлерін шығару алшақ
будандастыру тәсілін қолдану кезіндегі мәдени өсімдіктердің генофондының
баюына әсер етеді. Алшақ будандастыру тәсілінің мағынасы -
тұқымқуалаушылықты қуалауға мүмкіндік береді.
Табиғатта табиғи сұрыптау арқылы әртүрлі түрдің пайда
болуы милиондаған жылдар бойы дамиды. Алшақ будандастыру тәсілі өте қысқа
мезгіл ішінде әртүрлі организімдерді біріктіру арқылы өсімдіктің жаңа
формаларын алуға мүмкіндік.
Бидайдың жабайы түрлеріндегі аса құнды белгілерді және қасиеттерді
қазіргі жоғары өнімді сорттарға ауыстыру басты селекциялық міндеттерге
жатады.
Бірақ бидайдың басқа жабайы түрлермен будандасуы, әрине оңай іске
асатын проблема емес. Будандасу мүмкіндігін шектейтін жағдайлар аз емес.
Олардың ішіндегі ең бір бостысы түраралық будандастыру барысында пайда
болған ұрықтар белгілі бір сатыда өз өмірін тоқтатып, өспей қалады. Оның
себебі физиологиялық және генетикалық сәикессіздік негізінде қалыптасады.
Сондықтан пайда болған ұрықтарды өсімдіктен бөліп алып, оларды арнайы
жасанды ортада өсіру арқылы (эмбриокультура) алшақ будандар алу
биотехналогияда басты бағыт болып саналады.
Әдебиетке шолу.
Алшақ будандастыру
Селекция нәтижелері және оның келешегі көптеген факторлармен
анықталады, бірақта генқорының және оның ішінде бастапқы материалдың маңызы
өте зор. Селекционердің қолында ген көздері және донорлық қасиеттері бар
формалар неғұрлым көп болған сайын, оның бастапқы материалдар жөніндегі
ақпараты көп болады, яғни будандастыру үшін қажетті формаларды дұрыс таңдай
алады.
Қазіргі селекцияда әртүрлі көзқарас және тәсілдерді селекциялық
бағдарламаларда пайдалану әр деңгейде қалыптасып отыр. Жаңа сорттар шығару
техналогиясы әрдайым жетілдіріліп, оның тәсілдеріде дамып отырады.
Алшақ будандастыру тәсілі ежелден қалыптасқан тәсіл ретінде
генетикада және селекцияда алатын орны ерекше. Алшақ будандастыру тәсілі
қазіргі егіліп жүрген соттарды жақсартуда, тіпті өсімдіктің жаңа, құнды
формалардыжәне түрлерін алуда, яғни мәдени өсімдіктерді алуда да.
Алшақ будандастырудың ерекше маңызы, ол табиғаттың ең бір ғажайып
құбылысы тұқым қуалаушылық негізінде жаңа түрлердің формалардың пайда
болуына және әртүрлі бағытта дамуына мүмкіндік жасайды.
Табиғатта табиғи сұрыптау арқылы әртүрлі түрдің пайда болуы
милиондаған жылдар бойы дамиды. Ал алшақ будандастыру тәсілі өте қысқа
мезгіл ішінде әртүрлі организімдерді біріктіру арқылы өсімдіктің жаңа
формаларын алуға мүмкіндік ашады.
Алшақ будандастыру сәттілігі әртүрлі бірікпейтін програмдық және
постгамдық бірікпеушіліктерге байланысты. Програмдық бірікпеушілік –
тозаңдалған жұптарды будандастыру процесінің өзін жүзеге асырудың
мүмкіндіктің жоқтығын білдіреді. Оның себептері тозаңның қысқа мерзім өмір
сүрді. Аталық және аналық гаметалардың әр түрлі уақытта дамуы, жұптардың
аналық таяқшасының тозаңдық түтікшесінің ұзындықтарының әр түрлілігі.
Тозаңның тозаңдық трубкасының өсуінің тоқтату немесе өсіруге шамасы
келмейтіндігі, жұптардың генетикалық келіспеушілігі, аталық гамета және
жұмыртқа клеткасының қосылуының мүмкінсіздігі.
Тозаңдық түтікшесінің өсу, тозаңдалуы кезінде келіспеушілік гендері
қарқынды қызмет атқарады. Сонымен қатар, арпаның будандастыру
эмбриоидтардың клеткаларында храмасомалардың генетикалық жойылуы байқалады.
Постгамдық келіспеушілік будандастырудан кейін байқалады.
Бірақта, өмірге бейім буданды дақылдарды алу тым қиын екенін байқап
кету керек. Оразалиевтың, Қожахметовтың зерттеуі бойынша будандардың өмірге
бейімсіздігінің негізгі себебі жақсы дамыған эндоспермге қарамастан
алейрондық қабаттың және ұрықтың дұрыс дамымағаны.
Постгамдық келіспеушілікті жеңу үшін эффективті түрде ұрықты жасанды
ортада өсіру тәсілі қолданады.
Бидайдың жабайы түрлеріндегі аса құнды белгілерді және қасиеттерді
қазіргі жоғары өнімді сорттарға ауыстыру басты селекциялық міндеттерге
жатады.
Бірақ бидайдың басқа жабайы түрлермен будандасуы, әрине оңай іске
асатын проблема емес. Будандасу мүмкіндігін шектейтін жағдайлар аз емес.
Олардың ішіндегі ең бір бостысы түраралық будандастыру барысында пайда
болған ұрықтар белгілі бір сатыда өз өмірін тоқтатып, өспей қалады. Оның
себебі физиологиялық және генетикалық сәикессіздік негізінде қалыптасады.
Сондықтан пайда болған ұрықтарды өсімдіктен бөліп алып, оларды арнайы
жасанды ортада өсіру арқылы (эмбриокультура) алшақ будандар алу
биотехналогияда басты бағыт болып саналады.
Бидай дақылының көптген түрлерінің өндірістік маңызы жоқ ,бірақ
зиянкестерге және ауруларға төзімді тұзға, суыққа, құрғақшылыққа
төзімділігі жағынан олар донорлық қасиетттің негізгі көзі болып саналады.
Жабайы бидай генқорында шаруашылық –құнды белгілердің орасан көп мөлшері
жинақталған.
Алшақ будандарды алу 20 комбинация бойынша жұмыс жүргізілді. Аналық
формалардағы тозаңдарды жалпы қабылданған тәсіл бойынша, ал 3-5 тәуліктен
соң жабайы бидай түрлерімен будандастыру Р.А. Оразалиев, О.Ш. Шегебаев
(1981) ұсынған тәсіл бойынша жүргізілді. Будандастырудан кейін 10-30 тәулік
жетіліп-піспеген ұрықтар өсімдіктен бөлініп алынады.
Triticum aestivum L мен арасынан алынған будан негізінен жергілікті
әсерге ыңғайлы және қолайсыз факторларға төзімді жаңа материалдар шығару
бағытын көздейді. Жалпы алғанда бидайды түр аралық және туыс аралық
будандастыру – бидайдың сыртқы орта әсеріне төзімділігін,
ауруғатөзімділігін және бидай сапасын арттыру мақсатында жүргізіледі.
Алшақ будандандастыру барысында дән байлау көрсеткіші жаздық бидай
будандарында 1,1 – 24,4 % арасында өзгерді. Бұл жағдай түрлердің және
туыстардың генетикалық алшақтығына тікелей байланысты екені белгілі.
Температура мен жарық әсері.
Жұмыстардың көпшілігінде бидайдың ұрықтарын қараңғылықта өсірді. Бірақ
кейбір жұмыстарда мәдени бидай ұрықтарынан эмбриоид пайда болуына жарықтың
жоғарғы әсер еткендігін ( Duysen, Medich 1987, Васильев 1991) көрсетті.
Duysen, Medich (1987) жұмысында эмбриоидтың жарық сапасының әсері
зерттелді. Күндізгі жарықта өсіргенде эмбриоидтардың өсуі бидайда 11,6 %,
ал тритикаледе -34,7 % ; 450 нм ұзын толқынды сәулелендіруде сәикесінше
29,2 % және 38,9 %; 650 нм - 26,9 % және 39,1 %, салқын флоуресцентті ақ
түсті жарықтандыруда - 15,7 % және 10,4 % - ды құрады. Өткізілген
тәжірбелерден көрініп тұр, бидай көкшіл түсті жақсырақ қабылдайды, ал
тритикале – қызыл түсті жақсы қабылдайды. Мәдени бидай ұрықтарымен табысты
жұмыс жүргізу үшін жарықтың түсуі ғана емес, оның сапасы маңызды екенін
көрсетеді.
Бидай ұрықтарынан эмбриоидттар дамуы үшін тиімді температура 26-28° С
болып табылады ( Zheng , 2003).
Қоректік орта құрамы.
1. Тұздар.
Әдебиеттерде тұздардың мәдени өсімдіктер ұрықтарына әсерін зерттеуге
арналған көптеген жұмыстар кездеседі. Эмбриодегенез үшін қоректік ортада
азоттың құрамы маңызды роль атқаратыны көрсетілген болатын (Jahn and Lorz,
1995). Бидай дақылы үшін төменгі концентрациядағы аммонилі азот лайықты
екені анықталған. ( Mordhorst and Lorz, 1993). Эмбриоидтар инициациясының
пропорциясы NO3 – тің NH4 3 – 4 тің 1 – ге дейін өссе (Feng , Ouyang ,1988)
(цитат келтіреді Simonson et al., 1997). Зерттеулерде (Simonson et al
.,1997) 5 инициациялық орта салыстырылды 85D 12 ( Liang ), N 6, Mурасиге -
Скуга , Рotato 1 және Рotato 1 Mурасиге - Скуга. Тозаңдар МС және Р 1 МС
ортада төменгі эмбриодтар инициациясының жиілігін көрсетті.
Зерттеушілердің болжамы бойынша, МС ортаның төменгі көрсеткіш көрсетуі
иондардың пропорциясынаң болуы мүмкін NO3 – тің NH4. МС ортаның
пропорциясы NO3 – тің NH4 1,9 көрсетеді, сол уақытта 85 D 12 мен N6
орталардың пропорциясы 4,7 және 4,0 сәйкес. Бидай ұрығының
қоректік ортасының құрамына соңғы уақытта глютаминді (азоттың органикалық
формасы ) жиі қосады.
Этиленнің жоғарғы деңгейі бидай эмбриогенезі үшін маңызды болып келеді.
(Triticum aestivum L) (Cho, Kasha. 1989) (Simonson et al., 1997
цитатасынан). Кальций көптеген өсімдік тканьдарында этиленнің өндірісін
ынталандыратыны белгілі. Эбриоидегенезге АgNO3 - тің әсерін тексеру үшін
бірнеше жұмыстар жүргізілген. АgNO3 кейбір ұрықтар үшін жағымды әсер етті
(Lentini et al., 1995; Biddington et al., 1988) ал кейбіреулері үшін кері
әсер етті (Ghaemi et al., 1994). Васильева С.В. (1996) зертеу жұмысында
жұмсақ бидай эмбриоидтарына АgNO3 – тің әсері болмаған. Simonson et al.
(1997) зерттеулері бойынша күміс нитраты зиянды немесе регенерация ортасына
ешқандай әсері болмаған. АgNO3 эмбриоидтардың соңғы ортасына этилендерді
үлкен көлемде шығару үшін кері әсер етіледі, ол өсімдік регенерациясына
кедергі келтіреді (Purnhauser et al., 1987).
2. Гармондар.
Қоректік ортаның құрамына фитогармондардың белгілі типтері мен
концентрациясын жетілмеген ұрықтарды in vitro жағдайда өсіріп, олардан
эмбриодтар алу маңызы зор. Әсіресе ауксин фитогармондардың ішінде
маңыздылардың бірі болып қарастырылады, бидай ұрықтарының жауап беру
фокторы ретінде (Ball et al., 1993; Kasha et al., 1989; Liang et al .,
1987; Ouyang, 1986). Бидай ұрықтары үшін әр түрлі ауксиндердің ішінде,
синтетикалық алынған 2,4 Д – көп қолданылатын фитогормон (Zheng and Konzak,
1999). Тәжірбиеде индукциялық ортада 1,0-8,0 мг л 2,4- Д құрамында ең аз
мөлшерде 45 күн эмбриоидтарды регенерант өсімдіктер өсіретін ортаға
көшіргенге дейін өсірді. Гормондардың ішінде 2,4- Д – ден басқа нафтил
сірке қышқылы (α – НСҚ) бензиламинопурин ( БАП ), индолил сірне қышқылы
( ИСҚ ), кинетин және олардың қоспалары бидай ұрықтары үшін қолданылады
(Raghanov, Nagmani 1989; Ye et al. 1985). Өсімдіктің өсуіне реттегіштерді
белгілі бір құрамда пайдалану туралы келісім жоқ, эмбриоидтар алуда
реттеуіштерді аз мөлшерде қолдану жөнінде зерттеулер бар (Hu and Kasha,
1997; Zheng et al., 2001; Liu et al., 2002) . Бірақ бәріне бірдей әсер
ететін гармондардың ортақ комбинациясы болмайды. Іn vitro жағдайында
микроспоралардың физиологиялық күші, алдын ала өңдеу, донарлық
өсімдіктердің сапасы және генатип варияциясы бойынша өсу реттегіштерінің
үйлесімі қолданылады. Өсімдіктің бойын реттейтіндерді бастапқы даму
кезеңінде қолданған қолайлы болады, нәтижесінде эмбриодтар санының бір
уақытта көбеюін және сапасының жоғарылауына мүмкіндік береді ( Zheng et
al ., 2003).
3. Көміртек қайнарлары
Бидай ұрықтарына әр түрлі көміртек көздері қолданылады: сахароза,
глюкоза, мальтоза, мелибиоза, рибоза, ксилоза және басқалары. Осылардың
арасында қажеттісі сахароза, оның 6% 12% дейінгі концентрациясы көбнесе
қолданылады (Хохлов және басқалары 1976; Chu & Hill 1988; Суханов және др.
1987, Dunwell, 1985). Кейінірек бидай ұрықтарынан эмбриоид өсуіне
сахароза мен глюкозаның комбинациясы қолайлы екендігі зерттелді (Kao,
1981). Chu et al. (1990), глюкозаның фруктозасы және глюкозаның қоспасын
манитоллмен сахарозамен салыстырып, глюкозаны қолданып жақсы нәтижелерге
жетті. Сахарозаға қарағанда маннитоллды глюкоза қоспасы және фруктоза
жақсырақ болды (Chu et al., 1990). Эмбриоидтардан регенерант өсімдіктер
өсетін 0,21 м глюкозасы бар ортаға көшіргенде, эмбриоидтар 40-90 % өсімдік
болғанға дейін өсті, ал сахарозаны қолданғанда 0-30 % – ғана өсті. Барлық
генотиптер үшін малльтоза қосылған орта ең аз нәтиже береді. Navarro -
Alvarez et al (1994) бидай ұрықтарының өсуіне көміртегі ретінде галактоза,
манноза, мальтоза + глюкоза, қосылған қоректік орталарда салыстырылды.
Малльтоза қосылған орта эмбриоидогенез және жасыл регенерант өсімдіктердің,
саны жағынан ең жоғарғы көрсеткіш көрсетті. Сонымен малльтоза қосылған
ортада күрт храмасома санының екі еселенуін байқалады ( Navarro - Alvarez
et al., 1994). Эмбриоидтар өсуіне сахароза, глюкоза немесе фруктозасы бар
қоректік ортада жүргізген клеткалардың өлуіне әкелетіні көрсетілген
болатын, ал малльтоза эмбриоидтардың өсуіне көмектеседі (Scott and Lyne,
1994 a Jahn and Lorz, 1995 цитатасы бойынша). Эмбриоидтар өлуіне қант
концентрациясы мен уақыт ұзақтығы, соның қатысуымен клеткалар өсуі басқа
зерттеулерде көрсетілген болатын (Jahn and Lorz, 1995 пен цитироватся
етеді).
Қазіргі уақытта оқшауланған бидай ұрықтарына көміртегі ретінде және
осмотика ретінде малльтоза қолданылады (Hunter, 1988; Orshinsky et al .,
1990; Mejza et al., 1993; Karsai еt al., 1994; Scott & Lyne Robert 1994,
1995; Marjatta - Salmenkallio et al., 1995; Moieni & Sarrafi, 1996; Дьячук
және т.б. 1997). Оқшауланған ұрықтар мәдениетіне мальтозаның кері әсері,
тек микроспоралардың ерте өсу кезеңінде аштыққа ұшыратуы болады, өйткені
мальтозаның гидролизы глюкозаны аз мөлшерде береді (Zheng et al., 2003).
4. Органикалық қоспалар
Эмбриоидтар мен жасыл регенеранты өсімдіктердің шығу санын арттыру үшін
әр түрлі экстракттар: казеин гидрализаты, кокос сүті, картоп экстракттары
жиі қолданылады (Chuang et al., 1978; Rao, Mehta 1968; Wang, Hu 1984;
Балько 1988; Chaemi M. Et al., 1994, 1995; Василев С.В. 1996; Schumann,
Hoffmann 1989, Chu et al., 1990). Астық дәнді өсімдіктердің ұрықтарын өсіру
үшін картоп экстракты көбіне ұсынылады, бірақ оның құрамы және оның қалай
жұмыс істейтіні әлі анықталмаған. Бидай ұрықтары көбінесе 10 % картоптың
сулы экстракты қолданылады (Schae afer et al., 1979; De Dyser Henry 1950;
Zeng 1984; Дьячук және т.б. 1986). Табиғи таза крахмал тек қоректік зат
ретінде ғана емес, сондай-ақ гель түзуші ретінде де қолданылады (Sorvari,
Schieder, 1987). Басқа тәжрибелерде (као, 1981) какос сүтімен бірге амин
қышқылдары – аспарагин, аланин, глицин сияқты қоспаларда қосылады. Бидай
ұрықтарының мәдениетінде қосымша компоненттер глютамин+зеатин+картоп
экстракты бар орталар әсерлі болады (Henry, De Buyser, 1981).
5. Амин қышқылдары
Әртүрлі тканьдар мен оқшауланған ұрықтарды in vitro жағдайында өсіру
амин қышқылдарын азотпен қамтамасыз етуші ретінде қолданды. Мәдени
өсімдіктердің соматикалық тканьдері өсетін қоректік орталарға әр түрлі амин
қышқылдары қосылады, олар in vitro жағдайында клеткалардың өсуі мен дамуын
ыталандырады (Chibbar et al., 1987; Duncan 1987; Mizonob et al., 1990).
Астық дәнді өсімдіктердің генеративтік органдарының өсіруінде аналитикалық
нәтижелер алынған (Hu, Sanderland 1981; Wang et al., 1988). Бидай ұрықтары
мәдениетінде көбінесе глицин 2 мгл (Liang et al., 1987;), глютамин 200-500
мгл (Zhong et al., 1987), Zhou konzak 1989; xu and Sunder land, 1981,
пролин 100-500 мгл (Sovinov et al., 1981; Huang, 1982;) және амин
қышқылдарының қоспалары (Chu 1978) қолданылған.
6. Ортаның рН – көрсеткіші
Қоректік ортаның рН көрсеткіші басты факторлардың бірі болып табылады.
Бидай ұрықтары үшін қоректік ортаның рН көрсеткіші 5,6-6,0. Кейбір кезде рН
көрсеткіштің жоғары болуына қарағанда, төмен болуы эмбриоид шығуына
қолайырақ. Бидай ұрықтарының мәдениетінде элебриондтардың өсуін тездету де
рН 4,6 төменгі көрсеткіші қолайлы болатынын Васильев көрсеткен. Эмбриоидтар
индукциясының жоғарылауына төменгі рН көрсеткіш 4,8 мықты болған, 5,8 рН
көрсеткішке қарағанда (Karsai I. Et al., 1994. Chu et al., 1990) зерттеуі
бойынша эмбриоид индукциясына қоректік ортаның рН 5,4 жақсы көрсеткіш
көрсеткен.
Сонымен қатар рН-тың 7,0 жоғарғы көрсеткішін нәтижелерінде жеткізетіні
туралы түрлі оқулықтар бар (In drian to et al., 1999; Indrianto et al.,
2002; Zheng et al., 2001; 2002; Liu et al., 2002; Indrianto et al., 2001)
6,5 pH-ты қоректік ортаны, ал Zheng et al., 2001; 2002; Liu et al., 2002; -
7,0 қолданады.
7. Гель түзуші заттар (Агар, агароза, крахмал, гельрит)
Гельді агент – қоректік орта құрамындағы ең маңызды компонент (Simanson
and Baenziger, 1992). Астық дәнділердің ұрықтарын зерттеуде көбінесе гель
түзуші ретінде агар агароза кеңінен қолданылады. Агар ингибирующи
заттардан тұратынын көрсетілген болатын, олардың әсерінен ұрықтар өсіру
кезеңінде жетілмеген элибриоидтардың алдын ала абортты болуы мүмкін
(Werhicke and Konlenbach, 1976). Қоректік ортаға активтенген көмірді қосқан
эмбриогенді, әсіресе ұрықтардың регенерант өсімдік түзуін жақсартады
(Kohlenbach, Wernicke, 1978; Jahansson et al., 1982). Агардың ингибитрлі
қасиетіне байланысты, басқада гельді агенттер зерттелді, крахмал және
гельфрит сияқты. Агарды жүгері крахмалмен алмастырғанда бидай ұрықтары
тезірек өсті. Rubezonski et al., (1991) (Simonson and Baenziger 1992 жылғы
мақаласынан) бидай крахмалы бидай ұрықтарының өсуі үшін пайдалы екенін
айтты. Жүгері крахмалы мен бидай крахмалы қосылған ортада эмброидтардан
регенерант өсу жиілігі (0,20-0,22 сәйкесінше) жоғары болатынын (Simonson
and Baenziger 1992) көрсетті.
Астық дәнділердің ұрықтарын өсіру үшін агар және агарозамен
салыстырғанда гельрит күшті болып шықты (Atanassov et al., 1995; Novotny,
et al., 2000; Flehinghaus et al., 1991).
8. Сұйық қоректік орта
Ұрықтарды өсіру үшін сұйық қоректік ортаны да қолдануға болады, оларға
гель түзуші заттар қосылмайды. Сұйық қоректік ортада каллустар (Wei 1982;
Зайкина, 1987) мен эмбриоидтардың (Sunderland, 1979; Dun Well 1986) шығуын
көбейтуден басқа, сондай-ақ жетілмеген ұрықтардың бір деңгейде өсуін
қамтамасыз етеді (Sunderland, 1979). Ортаның стабилизаторлары ретінде суда
еритін полимерлер болады, мысалға фиколл және полиэтиленгликоль. Расында да
феколланы (200 мгл) сұйық қоректік ортада қолдансақ, ұрықтар батпай
ортаның бетінде өсе береді және каллустар мен эмбриоидтардың шығуын
жақсартады (Као 1981; Као, Horn 1982) және альбеностар санын азайтады
(Zhou, Konzak 1989). Cistue et al., (1985) жұмысында фиколл – 400 400 мгл
канцентрациясы регееранттардың шығуы едәуір көбейтті. Эмбриоидтардың және
регенерант өсімдіктердің инициясасынан полиэтилен (2 %) жағымды әсер
ететінін Thorn (1988) (1997 Simonson et al., цитатасынан) көрсетеді.
Полиэтилен мен фиколлонды қосып қолдануға болады. (Kao, Horn 1999).
Эмбриоидтардың пісіп жетілуі
Эмбриоидтар белгілі бір мөлшерге жеткенде (диаметрі 2 мм шамасында)
регенерант өсетін сұйық (Jahne and Lorz, 1995) немесе қатты (Zheng 2003)
ортаға отырғызылады. Бидай ұрықтарынан эмбриоидтардың дамуы үшін көбінесе
кең қолданылатыны 190-2 қоректік орта (Zhuand and Xu, 1983). Эмбриоидтарды
гармонсыз ортаға көшіргеннен кейін олар бөлме температурасы жарығымен
өсіріледі. 5-7 күнде жасыл өсімдіктер пайда болуы және олардың мөлшері
көбейеді. 10-14 күннен кейін даму ортасынан жасыл өсімдіктер топыраққа
көшіріледі және жылы жайда бақыланады. Эмбриоидтарды даму ортасына көшіру
жеке процесс емес, өйткені эмбриоидтардың индукциялық процессі болып
саналады, ол эмбриоидтардың бірінші партиясын көшіру кезеңінен бастап, 30
күнге созылатынын белгілеп қою маңызды.
Индукциялық мәдениетте дамуынан кейін эмбриоидтардың даму уақытын
азайту үшін, эмбриоидтарды даму оратсына көшіреді, жатын түйіндермен
индукциялық орта жиі жаңарады (Zheng et al., 2001; Liu et al., 2002).
2. Негізгі бөлім.
2.1. Зерттеу нысаны және әдістері.
Алшақ будандастыру тәсілі қазіргі егіліп жүрген соттарды
жақсартуда, тіпті өсімдіктің жаңа, құнды формаларды және түрлерін алуда,
яғни мәдени өсімдіктерді алуда қолданылды. Бұл мақсатқа жету үшін бидайдың
мәдени және жабайы түрлері алынды.
Будандастыру үшін ең жоғарғы өнімді күздік бидайдың Жетісу,
Қарлығаш, Стекловидная 24, Комсомольская, Прогресс және жаздық бидайдың
Казахстанская 30, Казахстанская 10, Лютесценс 70, Казахстанская раннеспелая
сорттары аналық материал ретінде пайдаланылды.
Аталық форма ретінде төмендегі бидай түрлері алынды:
Triticum timopheevi Zhuk хромосома саны 2n =28, тетраплоидты түр.
Көне бидай түрі, масақтың өзегі сынғыш және масақ үгітілуі өте қиын. Тат
және күйе ауруларына иммунететті өте жоғары, цитоплазмалық аталық
ұрықсыздықтың көзі;
Triticum militinae. Тетраплойдты түр, 2n =28, жаңа бидай түрі
Triticum timopheevi буданнан алынған табиғи мутант. Масағы қара түсті, өте
тығыз, оңай үгітіледі. Ең иммунды түр.
Пырей (Agropyrum gloucum) көп жылдық астық тұқымдас, қысқы жағдайға,
тұзға және вирустарға төзімді;
Aegylops cylindrica. Тетраплоид (2n =28 ССДД) – жабайы түрде өседі.
Осы материалдарды пайдалану арқылы түраралық және туысаралық будандар
алынды.
Алшақ будандарды алу 20 комбинация бойынша жұмыс жүргізілді. Аналық
формалардағы тозаңдарды жалпы қабылданған тәсіл бойынша, ал 3 – 5 тәуліктен
соң жабайы бидай түрлерімен будандастыру Р.А. О.Ш. Шегебаев (1981) ұсынған
тәсіл бойынша жүргізілді. Будандастырудан кейін 10 – 30 тәулік жетіліп –
піспеген ұрықтар өсімдіктен бөлініп алынады.
Будандасу мүмкіндігін шектейтін жағдайлар аз емес. Олардың ішіндегі
ең бір бастысы түраралық будандастыру барысында пайда болған ұрықтар
белгілі бір сатыда өз өмірін тоқтатып, өспей қалады. Оның себебі
физиологиялық және генетикалық сәикессіздік негізінде қалыптасады.
Сондықтан өсімдіктен ұрықтарды жетілмеген күиінде бөліп алып, оларды арнайы
жасанды ортада өсіру арқылы (эмбриокультура) алшақ будандар алу
биотехналогияда басты бағыт болып саналады.
Піспеген ұрықтар 70 % этамол ерітіндісінде 7 минут шамасында
залалсыздандырылғандықтан сумен 3 рет шайылды. Алғашқыда 12 – 14 тәулік
арасында экспланттар қараңғы жерде, t( 26( С термостат жағдайында өсірілді,
ал одан кейін жарық бөлмеде (жарықтылықты 1500 – 2000 мл) сол температурада
70 % салыстырмалы ылғал жағдайында өсірілді. Осы пісіп – жетілмеген
ұрықтардан тікелей эмбриоид түзе бастады.
Тәжірбиеде бидай өсімдігінің жетілмеген ұрықтары қолданылады. Оларға
арнайы жасанды қоректік орталар таңдап алынды.
Алынған ұрықтар in vitro жағдайында өсіріліп, олардан толық
жетілген регенерант өсімдік алынғанша әр түрлі қоректік орталарда өсірілді.
Жетілмеген ұрықтардан эмбриоид алу үшін әр түрлі
2.2. Зерттеу нәтижелері
2.2.1. Алшақ будандастырудағы бидайдың тұқым байлау көрсеткіштері.
T.timopheevi және T.militinae 28 және 42 хромосомдық мәдени
бидайлардың генетикалық қасиеттері бойынша оқшауланған турлерге жатады.
T.aestivum бидайын T.timopheevi Zhuk будандастырған кезде гибридтік тұқым
пайда болуы 50%-тен кем болмайтыны көптеген зерттеулермен анықталды.Осы екі
түр аралық будан алудағы негізгі ген алмасу қиындығы будандардың ұрпағының
ұрықсыз болуы. Әртүрлі авторлардың мәліметі бойынша будандастыру көрсеткіші
өте құбылмалы болып, онай бір бөліктен ондаған пайыз арасында өзгереді.
Triticum aestivum L мен T.timopheevi арасынан алынған будан негізінен
жергілікті әсерге ыңғайлы және қолайсыз факторларға төзімді жаңа
материалдар шығару бағытын көздейді. Жалпы алғанда бидайды түр аралық және
туыс аралық будандастыру – бидайдың сыртқы орта әсеріне төзімділігін,
ауруғатөзімділігін және бидай сапасын арттыру мақсатында жүргізіледі.
Алшақ будандандастыру барысында дән байлау көрсеткіші жаздық бидай
будандарында 1,1 – 24,4 % арасында өзгерді. (1 кесте). Ең жоғарғы дән
байлау Казахстанская 30 х T.militinae комбинация бойынша болды (24,4%), ал
ең аз Лютесценс 70 х Ag.glaucum 1,1%. Бұл жағдай түрлердің және
туыстардың генетикалық алшақтығына тікелей байланысты екені белгілі.
Күздік бидайды алшақ будандастыру жағдайында дән байлау көрсеткіші 0,7-17,2
% арасын құрады. Жоғары дән байлау көрсеткіші Қарлығаш х Ag.cilindrica
(17,2 %), ал аз көрсеткіш Комсомольская 1 х T.militinae комбинациясына тән
болды ( 0,7 %). Күздік бидайдың көрсеткіштері 2 кестеде көрсетіліп отыр.
Алайда будандастыру арқылы алынған тұқым мөлшері жеткіліксіз.
Селекционерлердің мұқтажына сәйкес келе бермейді.
2.2.2. Физиологиялық белсенді заттармен өңдеу тәсілімен алшақ будандастыру
барысында тұқым байлау мүмкіндігін арттыру
Алшақ будандастыру нәтижесін ұлғайту мақсатында гүлдерді тозаңданған
масақты тозаңданғаннан үш күннен кейін гибберелл қышқылының ерітіндісімен
бүркіп өңделеді. Масақтарды өңдеу мына нұсқаулар бойынша жүргізіледі:
1. бақылау (өңдеусіз)
2. гибберелл қышқылы (15 мгл)
3. гибберелл қышқылы + бор қышқылы (75 мгл + 15 мгл)
4. бор қышқылы (15 мгл)
Әдебиеттердегі мәлімет бойынша өсімдіктерден микро элементтермен,
бор қышқылымен өңдеу, қолайлы жағдай жасап, ұрықтың өсуіне және дамуына оң
әсер етеді.
Гибберелл қышқылымен және бор қышқылымен будандастырылған масақтарды
өңдеу нәтижесі 3 комбинация бойынша Казахстанская 10 х T.militinae, Үміт
х T.militinae, Казахстанская 30 х T.militinae 3 суретте көрсетілді.
Суретте көрсетілген мәліметтер бойынша физиологиялық белсенді
заттармен будандастырылған ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz