Стресс жағдайындағы өсімдік
Кіріспе
I. Әдебиетке шолу
1.1 Стресс жағдайындағы өсімдік
1.2 Су тапшылығы
1.3 Тұздық стресс
1.4 Қоршаған орта температурасының өзгеруі
1.5 Ауыр металдардың өсімдіктерге тігізетін әсері
1.6 Тыныс алу және фотосинтез
1.7 Өсімдік клетка мембранасының жалпы сипаттамасы
II. Зерттеу материалы мен әдістері
2.1 Бидай жапырағындағы электролиттердің тұздық стресстің әсерінен (2%NaCl) шығыуы
2.2 Бидай жапырағының ұлпасынағы электролиттердің шығыуына және бидайдың өсіуіне құрғақшылықтың әсері
2.3 Ауыр металдардың бидай тамырларының АТФ.азалық белсенділігіне әсері
III. Зерттеу нәтижелері мен оларды талқылау
IV Қорытынды
V Пайдаланған әдебиеттер тізімі
I. Әдебиетке шолу
1.1 Стресс жағдайындағы өсімдік
1.2 Су тапшылығы
1.3 Тұздық стресс
1.4 Қоршаған орта температурасының өзгеруі
1.5 Ауыр металдардың өсімдіктерге тігізетін әсері
1.6 Тыныс алу және фотосинтез
1.7 Өсімдік клетка мембранасының жалпы сипаттамасы
II. Зерттеу материалы мен әдістері
2.1 Бидай жапырағындағы электролиттердің тұздық стресстің әсерінен (2%NaCl) шығыуы
2.2 Бидай жапырағының ұлпасынағы электролиттердің шығыуына және бидайдың өсіуіне құрғақшылықтың әсері
2.3 Ауыр металдардың бидай тамырларының АТФ.азалық белсенділігіне әсері
III. Зерттеу нәтижелері мен оларды талқылау
IV Қорытынды
V Пайдаланған әдебиеттер тізімі
Өсімдіктер әр түрлі стрессорлардың әсеріне, қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады.
Стрессорлардың әсерінің жалпы көрнісіне өсімдіктердің өсуі мен дамуының тежелуі, ал фитоценоз деңгейінде өсімдіктердің төмендеуі жатады. Стрессорлар тіпті өсімдіктердің генетикалық потенциал деңгейінен де төмен өсімдіктердің өсу жылдамдығын азайтады. Өсімдіктердің әр түрлі зиянды әсерін ауылшаруашылық дақылдарының мол өнімін бірнеше жылдар бойы есептелген орташа өніммен салыстыру арқылы бағалауға болады [1].
Шығу тегі бойынша стрессорлар, биотикалық және абиотикалық деп
бөлінеді. Биотикалық факторларға патогенді ауру тудырғышIсаңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақденелілер жатады. .
Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға, ылғалдың жетіспеушілігі, (құрғақшылық), экстремалды температуралар (жоғары және төмен), гипоксия (оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері (SO2, NO2, O3), және т.б жатады.
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесінің суды сіңіру жылдамдығынан жоғары болатын жағдайда өсімдік су тапшылығына ұшырайды. Бұндай жағдай құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұздануы кезінде де және өте төмен температура жағдайында да байқалады.
Өсімдіктер әртүрі стрессорларлардың әсеріне, қоршаған ортатың қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады. Стресс деп белгілі бір стрессордың әсеріндегі өсімдік жағдайын айтады. Шығу тегі бойынша стрессорлар биотикалық және абиотикалық деп бөлінеді. Биотикалық стрессорларға патогенді ауру тудырғыш саңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақ денелілер жатады. Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға ылғалдың жетіспеушілігі (құрғақшылық), экстремалды температуралар(жоғары және төмен), топрақтағы иондардың жоғарғы мөлшері(топрақтың тұздануы), гипоксия(оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері және т.б. жатады [1,2,3]
Стрессорлардың әсерінің жалпы көрнісіне өсімдіктердің өсуі мен дамуының тежелуі, ал фитоценоз деңгейінде өсімдіктердің төмендеуі жатады. Стрессорлар тіпті өсімдіктердің генетикалық потенциал деңгейінен де төмен өсімдіктердің өсу жылдамдығын азайтады. Өсімдіктердің әр түрлі зиянды әсерін ауылшаруашылық дақылдарының мол өнімін бірнеше жылдар бойы есептелген орташа өніммен салыстыру арқылы бағалауға болады [1].
Шығу тегі бойынша стрессорлар, биотикалық және абиотикалық деп
бөлінеді. Биотикалық факторларға патогенді ауру тудырғышIсаңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақденелілер жатады. .
Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға, ылғалдың жетіспеушілігі, (құрғақшылық), экстремалды температуралар (жоғары және төмен), гипоксия (оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері (SO2, NO2, O3), және т.б жатады.
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесінің суды сіңіру жылдамдығынан жоғары болатын жағдайда өсімдік су тапшылығына ұшырайды. Бұндай жағдай құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұздануы кезінде де және өте төмен температура жағдайында да байқалады.
Өсімдіктер әртүрі стрессорларлардың әсеріне, қоршаған ортатың қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады. Стресс деп белгілі бір стрессордың әсеріндегі өсімдік жағдайын айтады. Шығу тегі бойынша стрессорлар биотикалық және абиотикалық деп бөлінеді. Биотикалық стрессорларға патогенді ауру тудырғыш саңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақ денелілер жатады. Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға ылғалдың жетіспеушілігі (құрғақшылық), экстремалды температуралар(жоғары және төмен), топрақтағы иондардың жоғарғы мөлшері(топрақтың тұздануы), гипоксия(оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері және т.б. жатады [1,2,3]
1. Растение в электремальных условиях минерального питания/ под рет. Н.Я.Школьника, В.А.Алексеевой. –Л.: Наука. -1983. -176с.
2. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований и проблемы растениеводства в Сибири. В кн.: физиология устой чивости растений в континентальном климате. –Новосибирск, 1976. –с. 4-14.
3. Кожушко И.Н. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей. –Ленинград, 1991.-90с.
4. Лосева Н.Л., Романова Т.Д., Ганев Н.Л. К вопросу об энергетической функций в устойчивости растений к тепловому повреждению. В кн.: Водный и энергеический обмен растений. –казань, 1985. –с.26-30.
5. Лукаткин А.С. Диагностика холодоустойчивости теплюбивых растений по изменению мембранной проницаемости клеток растений. // тез. Всес. Конф.“Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений”.- Иркутск, 17-21 сент. –Иркутск, 1984. –с. 126-127.
6. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Кинетика экзоосмоса электронов у теплолюбивых растений при действий пониженных температур //физ. Раст. -1985.-Т.32.-Вып.2. –С.347-353.
7. Винтер В.К. Заморозки и их последействие на растения. – Новосибирск: Наука. – 1981.-152с.
8. Onwreeme J.C. Rapid plant conserving estimation of heat tolerance in Plants.// J.Agric. Sci. – 1979. –V.92. – N3. – P.517.
9. Hoewarth C.J., Peacock J.M. Development of laboratory based. Methods for assessing seedling tolerance in Pearl Millet // New Phytol. – 1997. – V.137.- N1.- P.129 – 139.
10. Sethar M. A., Lund G.M., Mala V. Electrolyte leakage in seeds, roots and leaves of cotton and soybean at optimal and superoptimal temperatures// Pakistan Journal of Botany. – 1997. – V.29. – N1. – P.113 – 117.
11. Кожушко Н.И., Олейникова Е.И. Определение засухоустойчивости сортов зерновых культур по изменению выхода электролитов из листьев. –Ленинград, 1970. -8с.
12. Бородина Р.А. Комплексная физиологическая оценка засухо и жароустойчивости озимой пшеницы в условиях Узбекистана.-Всес. НИИ раст-ва, 1987.-25с.
13. Белянская С.А., Ихсанов С.К., Шанина З.Б. Влияне стресс- факторов на культуру клеток и прорости риса //физиол.раст. -1991. –Т.38. –Вып .6. –с.1252-1288.
14. Compos P.S., Thi A.T. Effects of an abscisic acid pretreatment on membrane leakage and lipid composition of vigno unguiculata leaf discs subjected to osmotic stress// Plant Scitnce. -1997. –Vol.130. –N1. –P.11-18.
15. Stevavic B., Sinzar I., Glisic. Electrolyte leakage differences between poikilohydrous and homoiohydrous species of Gesneriaceae // Biologia plantarum. -1998. –vol.40. –N2. –p. 229-303.
16. Martineau I.R., Specht I. Temperature tolerance in soybeans // Crop. Sci. -1979/ -vol.19. –N1. –P.75-78.
17. Levitt F. Responses of plants to environmental Stresses. –New York. -1972. -40p.
18. Коваль С.Ф. Исследование свойств клеточных мембран и устойчивости растений по вымываемости электролитов // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Серия биол.наук. -1974. –N15. –Вып.3. –С.161-167.
19. Titov A.F., Talanova V.V. Response of cucumber and wheat seedlings to htavy metals // Annu. Sump.“Phys.-Chem.Basis Plant Physiol”.Penza,Febr.5-8.1996,Abstr.-Pushino7 -19967 –P.85.
20.Пшулевская Т.К. К вопросу о механтзмах токсического влияния металлов на растения // микроэлементы в биологий и их примение в сельском хозяйстве и медицине. –Самарканд, 1990. –С.316-317.
21. Keck R.W. Cadmium alteratium of root physiology and potassium ion fluxes // Plant Physiol. -1978. –Vol.62. –P. 94-96.
22. Kupper H., Kupper F. Environmental relevance of heavy metal- substituted chlorophylles using the example of water plants // J.Exp. Bot7 -1996. –Vol.47. -№295. –P. 259-266.
23. Obata H., Ione N., Umebayasho M. Effects of Cd on plasmo membrabe ATPase fro plant roots differing in tolerans to Cd // Soil Sci. and Plant Nutr. -1997. –Vol.43. –N4. –P.567-570.
2. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований и проблемы растениеводства в Сибири. В кн.: физиология устой чивости растений в континентальном климате. –Новосибирск, 1976. –с. 4-14.
3. Кожушко И.Н. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей. –Ленинград, 1991.-90с.
4. Лосева Н.Л., Романова Т.Д., Ганев Н.Л. К вопросу об энергетической функций в устойчивости растений к тепловому повреждению. В кн.: Водный и энергеический обмен растений. –казань, 1985. –с.26-30.
5. Лукаткин А.С. Диагностика холодоустойчивости теплюбивых растений по изменению мембранной проницаемости клеток растений. // тез. Всес. Конф.“Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений”.- Иркутск, 17-21 сент. –Иркутск, 1984. –с. 126-127.
6. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Кинетика экзоосмоса электронов у теплолюбивых растений при действий пониженных температур //физ. Раст. -1985.-Т.32.-Вып.2. –С.347-353.
7. Винтер В.К. Заморозки и их последействие на растения. – Новосибирск: Наука. – 1981.-152с.
8. Onwreeme J.C. Rapid plant conserving estimation of heat tolerance in Plants.// J.Agric. Sci. – 1979. –V.92. – N3. – P.517.
9. Hoewarth C.J., Peacock J.M. Development of laboratory based. Methods for assessing seedling tolerance in Pearl Millet // New Phytol. – 1997. – V.137.- N1.- P.129 – 139.
10. Sethar M. A., Lund G.M., Mala V. Electrolyte leakage in seeds, roots and leaves of cotton and soybean at optimal and superoptimal temperatures// Pakistan Journal of Botany. – 1997. – V.29. – N1. – P.113 – 117.
11. Кожушко Н.И., Олейникова Е.И. Определение засухоустойчивости сортов зерновых культур по изменению выхода электролитов из листьев. –Ленинград, 1970. -8с.
12. Бородина Р.А. Комплексная физиологическая оценка засухо и жароустойчивости озимой пшеницы в условиях Узбекистана.-Всес. НИИ раст-ва, 1987.-25с.
13. Белянская С.А., Ихсанов С.К., Шанина З.Б. Влияне стресс- факторов на культуру клеток и прорости риса //физиол.раст. -1991. –Т.38. –Вып .6. –с.1252-1288.
14. Compos P.S., Thi A.T. Effects of an abscisic acid pretreatment on membrane leakage and lipid composition of vigno unguiculata leaf discs subjected to osmotic stress// Plant Scitnce. -1997. –Vol.130. –N1. –P.11-18.
15. Stevavic B., Sinzar I., Glisic. Electrolyte leakage differences between poikilohydrous and homoiohydrous species of Gesneriaceae // Biologia plantarum. -1998. –vol.40. –N2. –p. 229-303.
16. Martineau I.R., Specht I. Temperature tolerance in soybeans // Crop. Sci. -1979/ -vol.19. –N1. –P.75-78.
17. Levitt F. Responses of plants to environmental Stresses. –New York. -1972. -40p.
18. Коваль С.Ф. Исследование свойств клеточных мембран и устойчивости растений по вымываемости электролитов // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Серия биол.наук. -1974. –N15. –Вып.3. –С.161-167.
19. Titov A.F., Talanova V.V. Response of cucumber and wheat seedlings to htavy metals // Annu. Sump.“Phys.-Chem.Basis Plant Physiol”.Penza,Febr.5-8.1996,Abstr.-Pushino7 -19967 –P.85.
20.Пшулевская Т.К. К вопросу о механтзмах токсического влияния металлов на растения // микроэлементы в биологий и их примение в сельском хозяйстве и медицине. –Самарканд, 1990. –С.316-317.
21. Keck R.W. Cadmium alteratium of root physiology and potassium ion fluxes // Plant Physiol. -1978. –Vol.62. –P. 94-96.
22. Kupper H., Kupper F. Environmental relevance of heavy metal- substituted chlorophylles using the example of water plants // J.Exp. Bot7 -1996. –Vol.47. -№295. –P. 259-266.
23. Obata H., Ione N., Umebayasho M. Effects of Cd on plasmo membrabe ATPase fro plant roots differing in tolerans to Cd // Soil Sci. and Plant Nutr. -1997. –Vol.43. –N4. –P.567-570.
Мазмұны
Кіріспе
I. Әдебиетке шолу
1.1 Стресс жағдайындағы өсімдік
1.2 Су тапшылығы
1.3 Тұздық стресс
1.4 Қоршаған орта температурасының өзгеруі
1.5 Ауыр металдардың өсімдіктерге тігізетін әсері
1.6 Тыныс алу және фотосинтез
1.7 Өсімдік клетка мембранасының жалпы сипаттамасы
II. Зерттеу материалы мен әдістері
1. Бидай жапырағындағы электролиттердің тұздық стресстің әсерінен
(2%NaCl) шығыуы
2. Бидай жапырағының ұлпасынағы электролиттердің шығыуына және
бидайдың өсіуіне құрғақшылықтың әсері
3. Ауыр металдардың бидай тамырларының АТФ-азалық белсенділігіне
әсері
III. Зерттеу нәтижелері мен оларды талқылау
IV Қорытынды
.
V Пайдаланған әдебиеттер тізімі
Кіріспе
Өсімдіктер әр түрлі стрессорлардың әсеріне, қоршаған ортаның қолайсыз
жағдайларына үнемі душар болып отырады.
Стрессорлардың әсерінің жалпы көрнісіне өсімдіктердің өсуі мен дамуының
тежелуі, ал фитоценоз деңгейінде өсімдіктердің төмендеуі жатады.
Стрессорлар тіпті өсімдіктердің генетикалық потенциал деңгейінен де төмен
өсімдіктердің өсу жылдамдығын азайтады. Өсімдіктердің әр түрлі зиянды
әсерін ауылшаруашылық дақылдарының мол өнімін бірнеше жылдар бойы
есептелген орташа өніммен салыстыру арқылы бағалауға болады [1].
Шығу тегі бойынша стрессорлар, биотикалық және абиотикалық деп
бөлінеді. Биотикалық факторларға патогенді ауру
тудырғышIсаңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік
қоректі бунақденелілер жатады. .
Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға, ылғалдың жетіспеушілігі,
(құрғақшылық), экстремалды температуралар (жоғары және төмен), гипоксия
(оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін
радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері (SO2, NO2, O3), және
т.б жатады.
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесінің суды сіңіру жылдамдығынан
жоғары болатын жағдайда өсімдік су тапшылығына ұшырайды. Бұндай жағдай
құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұздануы кезінде де және өте
төмен температура жағдайында да байқалады.
Әдебиетке шолу
1. Стресс жағдайындағы өсімдік
Өсімдіктер әртүрі стрессорларлардың әсеріне, қоршаған ортатың
қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады. Стресс деп белгілі бір
стрессордың әсеріндегі өсімдік жағдайын айтады. Шығу тегі бойынша
стрессорлар биотикалық және абиотикалық деп бөлінеді. Биотикалық
стрессорларға патогенді ауру тудырғыш саңырауқұлақтар, бактериялар және
вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақ денелілер жатады. Табиғаттағы
абиотикалық стрессорларға ылғалдың жетіспеушілігі (құрғақшылық),
экстремалды температуралар(жоғары және төмен), топрақтағы иондардың
жоғарғы мөлшері(топрақтың тұздануы), гипоксия(оттегінің жетіспеушілігі),
өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы
газдардың артық мөлшері және т.б. жатады [1,2,3]
Стресс. Стрессорлар. Төзімділік.
Өсімдіктерге әсер ететін қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларын
стрессорлар деп атайды. өсімдіктерге жағымсыз жағдайлар әсер еткенде
оларда пайда болатын күйзеліс жағдайлары стресс деп аталады [3]
Өсімдіктерге сыртқы ортаның қолайсыз жағдайлары әсер еткенде ішкі
ортаның ұдайылығын сақтау қабілеті және өмір сүру процестерін жүзеге асыру
төзімділік деп аталады.
Стрессорлар өсімдіктерге әсер еткенде ерекше, немесе өзгеше реакциялар
және жалпы өзгеше емес реакциялар туғызады.
Жалпы реакцияға жататын процестер:
1. Клетка мембранасының өткізгіштігі ұлғайады, мембрандық потенциал
деполяризацияға ұшырайды.
2. рН мәні қышқыл жаққа жылжиды.
3. Актиндік микрофиламенттердің жиналуы ырықтанады, ол цитоплазманың
тығыздығын ұлғайтады.
4. Өсімдіктермен оттегін пайдалануды күшейтеді, АТФ пайдалануы
тездейді, бос радикалдық реакциалар ұлғаяды.
5. Гидролиз процестердің жүруі күшейеді.
6. Стресс белоктар синтезделеді де олар активтенеді.
7. Плазмалемма Н-помпа-ның жұмысы күшейеді (мүмкін тонопластада), ол
иондық гоместазды қолайсыз жаққа сырылуына кедергі жасайды.
8. Са2+ -дің цитоплазмаға шығуы (клетканың қабығынан және клетканың
компаненттерінен: вакуоль, ЭР, митохондриялардан).
9. Этиленнің және АБҚ синтезделуі, клетканің өсуі және бөлінуі,
тамырлардың сору активтілігі және басқа физиологиялық процестердің жұруі
баяулайды. Ингибиторлардың әрекеттерінің және энергетикалық ресурстардың
аустырлу нәтижесінде клеткалардың функционалдық активтілігі төмнедейді [3].
Бұл құбылыстар әртүрлі стрессорлар әсер еткенде пайда болады. Олар
клетканың ішіндегі структураларын сыртқа бағытталған. Жалпы реакцияларға
қатар өсімдіктерде өзгеше реакцилар пайда болады. Олар стрессордың түріне
тәуелді.
Стрессорлардың әсеріне өсімдіктердің беймделу стратегиясы.
Өсімдіктерде стрессорлардың әсерінен байқалатын құбылысты 2категорияға
бөлуге болады: 1) зақымданыу, яғни өсімдіктің әр түрлі құрылымдық және
функционалдық ұйымдасу деңгейінде байқалады, мысалы, белок молекулаларының
денатурациялануы, зат алмасудың бұзылуы және құрғақшылық немесе топрақтың
тұздануы жағдайында клеткалардың сусыздануынан клетканың созыла өсуінің
тежелуі. 2) жаңа стресс жағдайларына беймделуді қамтамасыз ететін
өсімдіктердің жауап реакциялары. Олар гендердің экспрессиясын өзгертеді,
зат алмасуға, физиологиялық функцияларға және гомеостазға әсер етеді. Осы
сияқты реакциялардың жиындығын аккламация деп атайды. Акклимация процесі
барысында стрессорлардың әсеріне қарсы өсімдік төзімділікке ие болады.
Акклимация органзмнің тіршілігі кезінде пайда болады және ол тұқым
қуаламайды. Сонымен бірге ол, генотиптегі материалдың мүмкіндіктері
негізінде жүзеге асады, яғни реакция нормасы шегінде генотиптің жүзеге
асуындағы мүмкін болатын өзгерістер амплитудасымен қамтамасыз етіледі.
Өсімдіктің акклимациясы мысалы ретінде шынықтыруды жатқызуға болады.
Бірқатар өсімдіктер, әсіресе күздік астық тұқымдастар қыс кезеңінде төмен
температура жағдайына төзімді болады, себебі, күзде төмен оң және 0ºС –қа
жақн теріс температура әсері салдарынан шынығады. Күзде ұлпалардағы
биохимиялық өзгерістер күздік астық тұқымдастардың аязға төтеп беру
қаблетін қамтамасыз етеді. Егер күз жылы болса қыста күздік астық
тұқымдастар үсіп қалады [4].
Өсімдіктердің әр түрлі стрессорлардың әсеріне төзімділігінде
беймделудің (адаптация) маңызы зор. Беймделудің акклимациядан айрмашылығы,
беймделу-өсімдіктің стресс жағдайында болу-болмауына тәуелсіз өсісімдікте
болатын тұқым қуалайтын бекітілген конститутивті белгі. Беймделуді қоршаған
ортанын тиісті жағдайларына беймделген организмдер популяциясы жасайды.
Мысалы, қоршаған ортаның құрғақшылығына өсімдіктердің беймделуі
суккуленттердің әсіресе кактустардың морфологиялық ерекшеліктерін айтуға
болады. Етженді сабақ, тікенеккеайналған жапрақ, ұлпаға тереңдеп енген
устьицелердің мардымсыз саны, қалың кутикула және басқада белгілер
кактустарға тіршілік циклында ылғалды ұнемды пайдаланып, құрғақ климат
жағдайында тіршілігінің бір қалыпты жүруін қамтамасыз етеді.
Беймделу биохимиялық деңгейдеде байқалады. Мысалы, алқалылардың
бірқатар түрлері, атап айтсақ бунақдене-фитофагар мен шөпқоректі
жануарларға улы болып келетін картопта стероидты
жалғаналкалоидтардың(гликоалколоидт ар) биосинтезін жатқызуға болады.
Гликоалколоидтардың биосинтезі-осы өсімдіктерді желінуден қорғайтын
эволюция барысында қалыптасқан конститутивті белгі.
Конститутивті және акклимация барысында қалыптасқан қорғаныс
механизмдерекі үлкен категорияға бөлінеді [5]:
1. Қашу механизмі. Олар өсімдіктерге стрессорлардың әсерінен
қашыуға мүмкіндік береді. Ондай механизмдерге өсімдіктердің топрақтың
терең қабатына енген тамыр жүйесі арқылы суды сіңіруді жатқызуға болады.
Бірқатар ксерофиттерде(құрғақшылық жерде өсетін өсімдіктер) мысалы, қара
сексеуілде тамыр жүйесінің ұзындығы бірнеше ондаған метірге жетеді. Бұл
өсімдіктерге жер асты суларын пайдаланыуды және топрақ, атмосфералық
құрғақшылық жағдайында ылғалдың жетіспеушілігінен қорғайды. Осы категорияға
топрақтың тұздылығына төзімді өсімдіктердің цитоплазмасының иондық
гомеостаз механизмін жатқызуға болады. Топрақтың тұздылығы жағдайында
цитоплзмада натрий мне калийдің төмен концентрациясын ұстап тұру қабілеті,
осы өсімдіктердің цитоплазмалық биополимерлеріне иондардың улы әсерінен
құтылуға мүмкіндік береді.
2. Резистенттік механизмдері (төзімділік).
өсімдіктер осы механизмдер барысында стрессорлардың әсерінен қашпай-ақ,
стресстік жағдайлардан өтеді. Бұндай механизмдерге әсіресе, сол
реакцияларды катализдейтін бірнеше изоферменттердің биосинтезі жатады.
Қоршаған ортаның бір қатар параметірлерінің тар диапозон шеңберінде, әр
изоформа қажетті каталитикалық қасиетке ие, мысалы температураны айтуға
болады. Тек бір изоферментпен салстрғанда, барлық изоферменттердің жиндығы
тұтастай алғанда, өсімдіктің кең температуралық диапазонда реакцияларды
жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Яғни температура өзгеріс жағдайына
бейімдірек болады[6].
Стресс жағдайында өсімдік метаболизмінің, физиологиялық
Функцияларының және өсу процестерінің өзгерісі гнедер экспрессиясының
өзгерісіне байланысты болады. Стрссорлардың әсеріне жауап тек егер өсімдік
стессорларды клетка деңгейінде таныса ғана болады. Стрессорларды тану, яғни
сигнал рецепциясы цигналың берілу жолын активтендіреді. Соңғысы геномға
түсіп, белоктардың синтезін жеделдетеді немесе тежейді. Гендер
экспрессиясымен байланысқан стрессорлардың әсеріне клетканың жауап
реакциясы бүтін өсімдік жауабымен беріледі, яғни көп жағдайда өсімдіктің
өсуі мен дамуы тежеледі, сонымен қоса стессордың әсеріне төзімділігі
артады[7].
Клетка деңгейіндегі төзімділік механизмінің көп бөлігі зволюцияның
алғашқы кезеңдерінде қалыптасты, сондықтан клетка деңгейінде байқалатын
жоғары сатыдағы өсімдіктердің қорғрныс механизмдерінде ортақ негіз бар.
Осыған орай бактериялар, ашытқы саңырауқұлақтар және бір клеткалы
балдырлардағы стрессорлардың әсеріне төзімділік механизмдерін зерттеу
жоғары сатыдағы өсімдіктердің клетка деңгейіндегі төзімділік механизмдерін
зетрреуге жол ашты. Рецепция сигналдары және оның берілу жолдары туралы
сонымен қатар, клетка деңгейіндегі төзімділік механизмдері жайлы ақпараттың
көп бөлігін Е.Coli және Sacharamysses sendesmus ашытқыларына жасалған
жұмыстар негізінде алынды. өсімдіктердегі рецепция механизмдері мен
сигналдардың берілу жолдары туралы енді ғана зерттеле бастады.
Стрессорлардың әсеріне өсімдіктердің жауап реакцияларының реттелуі
гормондар атап айтсақ, абсциз қышқылы (АБҚ), этилен және жасмон қышқылы
қатысады. Стрессорлардың әсеріне жауап ретінде бірқатар гендердің
экспрессиясы артса басқа гендердің экспрессиясы тежеледі. Көбінесе стрестік
емес қалыпты жағдайда түзілмейтін жаңа белоктар стресстік жағдайда
синтезделеді. Дегенмен гендердің транскрипциясын белсендіруге бағытталған
зерттеулердің айтарлықтай бөлігі соңғы зерттеулер бойынша стресстік ген
өсімдіктерінің түзілуі және осы өнімдердің клеткадағы активтілігі
посттранскрспциялық деңгейде де реттеледі. Бұндай механизмдерге
трансляцияның активтенуы, посттрансляциялық тұрақтаныу, бұрын тұзілген
белоктардың ферменттік активтілігінің өзгеруі т.б.
1.2 Су тапшылығы
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесірің суды сіңіру
жылдамдығынан жоғары болатын жағдайда өсімдік су тспшылығына ұшырайды.
Бұндай жағдай құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұзданыуы кезінде
де және оте төмен температура жағдайында да байқалады. Соңғы екі жағдайда
дегидратация табиғаттағы сусыз стресс компоненті болып табылады және ол
өсімдікте көбінесе топрақтағы судың мөлшері шектелмеген жағдайда дамиды.
Бырақ бұл суды өсімдік қабылдай алмайды. Мысалы топырақтың тұздануы
жағдайында топрақтың осмостық қысымының жоғары болыуына байланысты тамыр
жүйесі суды сіңірмейді (су потенциалы төмен)[8].
Су тапшылығы кезінде клеткадағы судың мөлшерінің азаюы және
сусызданыуға әкелетін цитоплазмадағы иондар консентрациясының артуы әр
түрлі құрылымдық бұзылыстарға және биополимер функцияларының әсересе
белоктардың денатурациялануы және оның ферментативтік белсенділігінің
тежелуі байқалады. Мембрананың билипидтік құрылымы өзгереді және бүтіндігі
бұзылады. Мембранадағы деструктивті өзгерістер заттардың клетак ішілік
компартментацияларының бұзылуына және электрогенездің тежелуіне әкеледі.
Клетка деңгейіндегі су тапшылығы тургорлық қысымның азаюын айтамыз. Тұтас
өсімдік деңгейінде су тапшылығы су потнециялының градиенті топрақ-тамыр-
өркен жүйесінде және судың тежелуы арқылы байқалады. Су тапшылығына
өсімдіктердің жауап беру қаблеті және су тапшылығы жағдайында тіршілігін
жалғастыруы өсімдіктің қорғаныс механизмдерінің тимділігіне тәуелді.
өсімдіктердің су тапшылығына кейбір жауап беру реакциялары стрессордың
әсері басталғаннан кейін бірнеше секундта байқалады. Мысалы, белоктардың
фосфорлану өзгерістері жатады. Басқа жауаптар яғни, гендер экспрессиясы
өзгерісі сияқты бірнеше минуттан бірнеше сағатқа дейін ұзақ уақытты қажет
етеді.
Су тапшылығына төзімділік механизмдерінің индукциясы нәтижесінде
өсімдіктер стрссорлардың әсеріне төзімдірек бола бастайды. Төзімділіктің
дамуы қашу және тұрақтылық механизмдер индукциясының нәтижесі болуы мұмкін.
Реакциялардың екі категориясы су тапшылығына өсімдіктің акклимация процесі
қатысты екенін төменде толықтай қарастырылады.
Өсімдік клеткасындағы су потенциалының азаюы сусыздан қашыу
стратегиясының көрінісі.
Су потенциалы градиенті бойынша су пассивті түрде су потенциалы
жоғары аймақтан төмен аймаққа қарай қозғалады. Егер тамыр клеткаларының су
потенциалы топрақтың су потенциалынан жоғары болса онда өсімдік топрақтан
суды сіңіре алмайды.
Ал басқалары тургорды жоғалтпай-ақ құрғақшылыққа немесе топрақтағы
тұздардың жоғары концентрациясына төзімді болады. Құрғақшылыққа және тұзға
төзімді өсімдіктер клеткалары өздерінің су потенцилын клетка ішілік
осмостық қысымды арттыру есебінен төмендете алады. Бұл осмостық реттелу
процесіне жатады, клеткадағы осмостық активті заттардың жалпы
концентрациясының артуына байланысты потенциал артады. Оның әсерінен клетка
ішілік осмос дегидратацияда заттардың пассивті жинақталуы нәтижесінде пайда
болған қысымға қарағанда жоғары болады.
Су тапшылығы жағыдайында осмореттелу клеткада төмен молекулалы
заттардың жинақталыу есебінен жүзеге асады. Цитоплазмада осмолиттер
синтезделсе, вакуольде иондар жинақталады. Бұл жағдайда клктка ішілік
осмостық қысым (су потенциалының азаюы) артып, клеткаға қарай бағытталған
су ағыны пайда болады.
Осмолиттер. Осмолиттердің қасиеттері және функциялары
Осмолиттер- химиялық табиғаты бойынша алуан түрлі төмен молекулалы
органикалық қосылыстар. Олар суда жақсы ериді, улы емес және бейорганикалық
иондармен салыстырғанда метоболизмде өзгерістер туғызбайды. Сондықтанда
олардың екінші аты- үйлесетін заттар деп аталады. Клетка цитоплазмасындағы
табиғаты органикалық осмолиттердің синтезі және жинақталуы өсімдік әлемінде
кең тараған құбылыс. Бірақ өсімдік түрлерінде әр түрлі осмолиттердің
таралуы бойынша әр қилы вариациялар байқалады. Үйлесетін заттардың рН-тың
физиологиялық мәнінде бейтарап болу тенденциясы бар. Олар цитоплазмада
диссоцияланбаған формада немесе цвиттерион түрінде, яғни теріс және оң
зарядтарды алып жүретін кеңістік бойынша бөлінген молекулалар түрінде
болады. Кейбір осмолиттер амфифильді қосылыстар болып табылады. Амфифильді
заттар молекулаларында полярлы емес(гидрофобты), сонымен бірге полярлы
(гидрофильді) топтары болады. Осмолиттерге сонымен бірге бір қатар
липидтердің асқын тотығуы (ПОЛ) және гидрооксильді қосындылар жатады.
Осмолиттердің жалпы функциясы- осмореттеу процестеріне қатысу.
Көптеген бейорганикалық иондар, мысалы, Ка+ және Cl иондарының жоғары
концентрациясы улы, сондықтан өсімдік клеткасында цитоплзманың омсостық
қысымын реттеуге пайдалану мұмкін емес. Алайда биополимерлермен үйлескен
осмолиттер цитоплазмада грамға шаққанда бірнеше жүз микромольге дейін
жинақтала алады. Және ол ешқандай улы әсер етпейді.осыған байланысты
өсімдіктер цитоплазмасының қысымын реттеу үшін клеткадағы бейорганикалық
иондарды емес осмолиттерді пайдаланады. Осмолиттррдің ролі әсіресе
құрғақшылық пен тұздану жағдайында клеткаға осмостық активті заттарды
жинақтау кезінде маңызды. Дегидратацияға төзімділік бойынша өсімдіктердің
айырмашылығы осмолиттер биосинтезі жүйесінің тиімділік деңгейіне байланысты
болады[9].
Ксерофиттер және галофиттер- тиісінше ылғалдылығы төмен және
топрақтың тұздану жағдайында өсетін өсімдіктер. Олар су жеткілікті және
топрақтың тұздануы жоқ жағдайда өсетін өсімдіктерге қарағанда осмолиттерді
жоғары жылдамдықпен және клеткада өте жоғары концентрацияда жинақтайды.
Су тапшылығымен индукцияланған белоктардың қорғаныш және реттеу
функциялары. Су тапшылығында пайда болған кейбір белоктар тұрақтылық
механизмге қатысады, басқалары гендердің экспрессиясын реттеуге қатысады.
Соған қарап су тапшылығында экспрессияланған гендерді функционалдық және
реттеуші деп бөледі.
Бірінші тобына тұрақтылық механизмді қалыптастыруға жауапты гендер
кіреді: аквапориндердің, осмолиттердің, мкромолекулаларды және мембрананы
қорғайтын белоктардың, протеазалардың, убиквиндердің, және детоксикацияға
қатысатын ферменттердің синтезі. Екінші топқа басқа тұрақты механизмді
қалыптастыратын гендер экспрессияланғанда дабылға қатысатын гендері кіреді.
Олар транскрипциондық факторлардың гендері, олар стресс
экспрессияландыратын гендерде ДНК элементтерді таныйды.
3. Тұздық стресс
Жердің бетінде 115 бөлігі тұзды жерлер болып саналады. Егер
неорганикалық иондардың өлшемі 0.2%-тен аспаса ондай жерді тұзсыз деп
атайды. 0.2-0.4%-тен аз болса тұзды, 0,4-0,7%- орташа тұзды, 0,7-1,0%-
қатты күшті тұзды жерлер деп аталады. Неорганикалық иондардың мөлшері 1,0%
- тен көп болса, оларды солнчактар деп атайды. Тұзды топрақта әдетте
катиондардан Na көп болады. Бірақ Mg2+ мен Ca2+ көп жерлер болады.
Аниондардың ішінде Cl мен SO4 көп болады. Және карбонаттарда көп болады.
Тұзды жерде өсетін және тұздың жоғары концентрациясына үйренген
өсімдіктерді галофиттер деп атайды. Ауыл-шаруашылық өсімдіктер көбінде
галофиттерге жатады. Олар тек тұздың аз концентрациясына шыдайды. Тек
кейбірі (мақта, сұлы, қара бидай және бидай) орташа концентрациясына
шыдайды. Тұздың мөлшері көбейгенде егістік өнімі төмендейді. Галофиттер
қатты тұзды жерлерде , солончактарда өсе алады.
Тұздардың зақымдандыратын әсері. Тұзды жерлерде гликофиттерде судың
және иондардың гоместазы бұзылады клетка және өсімдік деңгейінде. Ол
токсикалық эффект болып әсер береді, биополимерлерді зақымдандырады, өсуін
баяулатады.
Клетка деңгейінде болатын құбылыстар. Клетканың дегидратациялануы.
Біріншіде тұзды жағдайда клеткалар дегидратацияланады. Тұзды жерлерде
топрақ ерітіндінің жоғары осмотикалық қысымнан өсімдіктер суды жоғалтатыны
XX ғасырдың басында А. Ф. Шимпер көрсетті. Тұзды жерлерде топрақ ертіндінің
су потенциялы төмендегенде клеткалар дегидратацияланады. Осмотикалық әсері
тұздың түрімен тәуелсіз болады. Онда ең маңызды көрсеткіш иондардың және
осмотикалық активті заттардың концентрациясы.
XX ғасырдың 50-жылдарында Б. П. Строгонов хлоридтармен және
сульффаттармен ластанған топрақтар өсімдіктерге әр түрлі әсер етеді. Осыған
қарай әр түрлі иондар өзгеше зақымдап әсер етеді деген концепция ұсынған.
Қазіргі таңда клетка деңгейынде осмотикалық және токсикалық әсерлер басты
зақымдайтын факторлар деп саналады.
Макромолекулаларды зақымдандыратын факторларға оттегінің активті
түрлері; синглеттік оттегі, супероксид-радикал, гидроксил-радикал,
оттегінің асқын тотығы. Олардың концентрациясы су тапшылығында, тұзды
жағдайда көбейеді. Бұл жағдайда токцикалық эффектері иондардың тікелей
әсерімен байланыссыз. Олар екінші ретті процестермен байланысты,
биополимерлер оттегінің активті түрлерімен байланысып, клетканы
зақымдайды[10].
Бүкіл өсімдік деңгейінде болатын құбылыстар.
Тұздардың жоғары концентрациялары өсімдіктің өсуін тежейді. Олар
гормон ЦК азайғанмен және АБҚ көбейгенмен байланысты. Клеткаларда 1-
аминоциклопропан-1- карбон қышқылы көбейеді, ол этиленнің алдынғы
қосындысы. Гормондардың мөлшері өзгеруі өсімдіктердің тұрақтылығын
жоғарылатады. Кейбір зерттеушілер өсімдіктердің өсуінің баяулау себебі
тұздың зақымдайтын әсерінен емес, оның себебі адаптациялық гормондық
жауаптармен байланысты деді. Тұрақтылықтың деңгейі өсудің жылдамдығымен
теріс корреляция қатынасында. Баяу өсу қорғаныш реакцияларға керек көп
ресурстарды, құрылыс белоктарды, энергияны босатады[11].
Басты механизмнің ішінде устьицаның өткізгіштігі азаяды. Тұздық
жағдайда топрақ ертіндісінің төмен су потнециалы устьицаларды қоршаған
клеткаларды суды жоғалтуына келтіреді. Бұл құбылыс устьицаның қуысының
арасын кшірейтеді, содан СО2- ның устьицадан кіру жылдамдығын және
транкрипцияны төмендетеді. Устьицаны қоршаған клеткаларда тургорлық қысым
төмендегенде тұздан басқа АБҚ туғызатын процестер әсер етеді. Бұл гормон
клеткаларда ион тасымалдаушы белоктардың активтілігін өзгертеді. АБҚ
АТФазаның активтілігін тежейді, ол мембрананы деполяризацияға ұшыратады.
Онда калий кіретін және калий шығатын, анион шығатын каналдар активтенеді.
Устьица қоршайтын клеткалардан калий мен хлор шыққанда олар тургорын
жоғалтадыда устьицалар жабылады. Ол құбылыс өсімдіктерде суды сақтайды,
бірақ фотосинтездің және оның жылдамдығын төмендетеді.
Тұздың үлкен концентрациялары және су тапшылығы клетканың бөлінуін
және дифференцировка процестерді тежейді. Ол кейбір гендердің
экспрессияларымен байланысты. Олар қалыпты жағдайда экспрессияланбайды. Ол
гендердің өнімі клетканың бөліну және созылып өсу процестерді тежейді.
Тұздардың осмотикалық әсеріне қарсы адаптациялар.
Бұл адаптациялардың негізінде су тапшылыққа беймделу әдістері болады:
осмолиттердің биосинтезі және неорганикалық иондардың вакуолде жиналуы.
Иондық гоместазды сақтауы – тұздың токсикалық әсерінен қашу
стратегиясы.
Әдетте Na мен Cl концентрациясы галофиттерде және гликофиттерде
шамасында бір деңгейде болады. Галофиттер тұзды жерде өседі. Олар клеткада
тұздың аз концентрациясын ұстап тұруға үйренген. Бірақ Галофиттер тұзды
жерде қалыпты концентрацияларды ұстап тұра алмайды.
Иондық гоместазданудан негізделген тұздардың токсикалық эффектісінен
қашу стратегиясы эволюцияның ерте кезеңдерінде қалыптасқан. Кәзіргі заманда
тек галофильдік өсімдіктер бұл стртегияны қолданбайды. Олардың белоктары
ерекше құрылымды болады. Ерекше құрылым белоктарға Na иондары коп жағдайда
өз фунцияларын орындай алатын мүмкіндік береді- Halobacterium halobium.
Цитозолдың суда ерігіш белоктарда және мембранамен, рибосомалалмен
байланысқан белоктарда дикарбондық АҚ-дар көп болады. Нейтралық ортада
қышқыл белоктар теріс зарятталады. Олар катиондармен нейтралданыу керек.
Мұндай белоктарға цитоплазмадағы көптеген оң зарятталған иондардың бәрі өте
қажет. Ондай болмаса электростатикалық итеру нәтижесінде белоктар
денатурацияланып кетуі мүмкін. Галофильдік бактерияларда Na, K
концентрациялары бірнеше мольға жетеді. Бұндай жоғарғы концентрациялар
белоктардағы гидрофобтық байланыстарды қатайтады.
Цитоплазмада иондардың аз концентрациялары сақтаулы кретін және
шығатын иондардың ағымдарының баланысына негізделген. Na-дың цитоплазмаға
пассивтік кіруі клеткадан активтік экспортының баланысымен белгіленеді.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің клеткаларында, көп клеткалық теңіз
балдырларында үлкен вакуоль бар. Осы клеткаларда Na вакуольдің ішіне
тасымалданады. Онда клетканың цитоплазмасында иондар азайып және вакуольдік
сөлінің осмотиталық қысымы жоғарылайды. Ол қоршаған орта және клетка
арасында су потенциалдың градиенті қалыптасуына әсер етеді. Сонымен су
ағыны клетканың ішіне кіруіне әсер етеді.
Na және Cl иондарының топрақ ерітіндісінен клеткаға кіруі. Тамырдың
эпидермис және қабық клеткаларының цитоплазмасында топрақ ерітіндісінен
электрохимиялық потенциал градиенті арқылы кіреді. электрохимиялық
потенциал градиентімынандай теңдікпен табылады.
Мембрананың иондық өткізгіштік тұзға тұрақтылығын белгілеіді. NaCl-
дың концентрациясы қоршаған ортада не ғұырылым көп болса, соғұырылым
натридың өткізгіштік коэффициенті аз болады.
Na және Cl иондарын сыртқы ортадан клеткаға тасымалдайтын
плазмалеманың белоктары. Na және басқа иондар мембрананың бойынан
кіреалмайды. Иондық канал және тасымалдағыштар арқылы кіреді. Na каналдар,
жаныуарлардың Na каналдарына ұқсас тамыр клеткаларында кейбір белоктар
белгіленген. Олар арқылы иондар ЦП-ға кіреді. Ондай белоктарға ПМ-ның K-
каналдар жатады:
1. К+ кіретін каналдар –ПМ гиперполяризацияланғанда активтенеді, ол
еріс зарятар көбейгенде.олар К Na селективтігі өте жоғары болады. Бырақ Na-
дың жоғары концентрацияларда оны да өткізеді.
2. К+ шығатын каналдар.ПМ гиперполяризацияланғанда актвтенеді. Ол оң
заряттар көбейгенде, каий цитоплазмадан шығады.
3. потенциал-тәуелсіз катиондық VIC каналдар. Олаодың өткізгіштігі
трансмембрандық потенциалдан тәуелсіз болады.
4. жоғары-афинндік К-тасымалдаушы механизмдер. Na-дың ЦП-
ға кіруіне НКТ1-тасымалдаушы қатысады. К+, Na+ симпорттар. Бұл белок екі
ионды бір жаққа тасымалдайды.
Осылардың ішінде тек Na+ тасымалдауға ұлесі көп. Бұл өсімдік геномдармен
генетикалық инженерия әдістерімен манипуляцияларға потенциалдық,
молекулалық нысана болып келеді. Бірақ әлі VIC-каналдар бөліп
индентификация жасалынбаған. Ca, Na-байланысатын Na-мен бәсекеленіп VIC-
каналдарды тежейді. Сонымен Na тасымалдарымен соруын тежейді.
Cl клеткаға анион- каналдар электрохимиялық градиент бойынша кіреді. NaСl
көбейгенде Na тез клеткаға кредіде электрохимиялық потенцалдың градиенті оң
зарят болады. Содан кейін Cl клеткаға пассивтік тасымалданады[12].
Na+ және Cl-дің цитоплазмадан шығуы. Экспорттың екі түрі бар: ПМ-дан
өтіп клетка аралығына өту, және вакуольға тонопласт арқылы өту.
ПМ-ның NaH- антипорттер –ион алмастыру диффузиясының механизмі. Ол
Na-ді H протондарға аустады. Ол электрохимиялық градиентке қарсы жүреді.
Протонның потенцалы бойынша. Бұл екінші реттік активті тасымалдауға жатады.
Бұл жоғары сатыдағы өсімдіктердің ПМ-да, балдырларда және ашытқыларда
болады.
Бірінші реттік Na-насос (Na+ АТФ-аза). Кейбір ашытқылардың және
галотолеранттық балдырлардың ПМ-да Na-насостар табылды. Олар Na
тасымалдайтын АТФ-азалар, фосфордың энергиясын пайдаланатын. Олар Р-тип АТФ-
азаларға жатады. Жрғары сатыдағы өсімдіктерде олар болмайды.
Тонопластың NaH- антипорттері. Тонопласта NaH-антипорттер жұмыс
істейді, Және H-АТФ-аза бар. Ол АТФ-аза V- типке жатады. Олар H-протондарды
ЦП-дан вакуольге тасымалдайды.
ПМ мен тонопластағы Cl-ді экспорттайтын жүйелер. Cl-дің экспорты анион
каналы арқылы жүзеге асады. Тасымалданудың бағыты ПМ және тонопластың
электрохимиялық потенцалымен белгіленеді. H-АТФ-аза ПМ, H-АТФ-аза
тонопласта электрохимиялық потенциалды туғызады.
К+ Na+ - селективтілігі –тұзға тұрақтылығының индикаторы. Топрақ
ертіндісінде К мен Na тамырмен соруына бәсекелеседі. өсімдіктердің К Na
қатынасының жоңары болып ұстайтын қабілет олардың тұзға тұрақтылығын
көрсетеді. өсімдік клеткаларда ол иондық қатынас иондық тасымалдаушы
жүйелерінің тасымалдаушылығымен байланысты және Na-дің экспортымен
байланысты.
Тұзды жағдайда ең негізгі адаптациялық стратегиясы –ол Na мен Cl
төмен концентрациясын клеткада сақтау. Сонымен қатар осмолиттердің
синтезімен клеткада керек су деңгейі сақталады.
1.4 Қоршаған ортаның температурасының өзгеруі.
Темература өзгерген жағдайда биополимерлердің құрылысы өзгереді.
Осыдан кейін биохимялық реакциялардың және физиологиялық процестердің
жылдамдығы өзгереді. Организмдердің тірі қалуы температураға тәуелді. Бұкіл
әлемдегі өсімдіктер температуралық градинентке сәйкес болып таралған.
Температуралық жағдайлар өзгергенде бирполимердің метаболикалық
активтілігін және құрымдық біртұтастығын сүйемелдеуі. өсімдіктер
эктотермалық (пойкилотермалық) организмдерге жатады.
Эндотермалық организмдердің темературасы бір қалыпта сақталынады,
қоршаған ортаның температурасына тәуелсіз. өсімдіктердің өзгеріп тұратын
қоршаған ортаның температурасына бейымделуі қашу стратегиямен байланыссыз,
бірақ резистенттік механизммен негізделген. Бірақ эндотермалық механизмдер
алғашқы күйынде кездеседі[13].
Эктотермалық организмдер, соның қатарында өсімдіктер темератураның
өзгеруімен байланысты метабализмның өзгеруінің орнын толтыру үшін
биополимерлерді модификацияландырады. өзгерген темератураға акклимация
жолында клеткаларда макромолекулалардың әр түрі пайда болады. Эволюция
барысында пайда болған макромолекулалардың модификациялары арқылы
өсімдіктер салыстрмалы тұрақты , тянаұты метаболизмнің интесивтігін ұстай
алады. Ондай модификацияға каталитикалық ырықтығы басқа ферменттердің жаңа
түрі жатады. Ферменттік катализдің ырықтылығының өзгеруі температураға
тәуелді, рекциялардың жылдамдығы өзгеруінің орнын толтыруға бағытталған.
Реакцияладың жылдамдығының өзгермеуі тек ферменттердің активтілігіне
емес олардың мөлшеріне де байланысты.
Ферменттердің қасиеттерін өзгерту арқылы температураның әсерінің орнын
толтыру. Температура жағарылаған сайын ферменттік рекциялардың жылдамдығы
ұлғайады. рекциялардың жылдамдығының темератураға тәуелілігі Аррениус
теңдікпен бейнеленеді.
Рекциялардың жылдамдығы Т-мен қатар активацияның энергиясымен
белгіленеді. Ферменттердің функциясы –активацияның энергиясын төмендету.
Ферменттің эффективтігі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым активацияның
энергиясы төмендейді[14].
Төмен температура эктотермалық организмдерде ферменттер жоғары
эффективтілік катализбен бейнеленеді, катализденетін реакциялардың
активациясының энергиясы төмен болады.
Жылы климатта мекендеген эктотермалық организмдерде керісінше
ферменттердің активтігі төмен, катализдейтін реакциялардың активациясының
энергиясы жоғары.
Ферменттік реакциялардың активация энергиясы басқа темератураға
акклимациа жолындада өзгереді: темература төмендегенде төмендейді,
көтерілгенде жоғарылайды. Сонымен реакциялардың Екат тұрақты мөлшер емес,
ол темература жағдайларына сәйкес өзгереді.
Ферменттердің каталитикалық қасиеттерінің өзгеруі олардың Екарт
өзгеріп тұратын сыртқы ортаның темературасына организімнің ең маңызды
бейымделу реакциясы саналады. Ол фермент молекуласының модификациялану
нәтижесінде пайда болады.
Ферменттердің конформациялық өзгерістер бос байланыстардың (сутектік,
электростатикалық, ван-дер-ваа-льстық және гидрофобтық) пайда болуымен
немесе олардың үзілуімен бейнеленеді.
Майысқақ құрылымдық ферменттерге конформациялық өзгерістер үшін Е аз
қажет. Қатты құрылымдық ферменттерге конформациялық өзгерістер тән емес. Ол
тұрақты болғанмен реакцияға қатыспайды. Олардың тұрақтылығы мен
майысқақтығы бірдей жеткілікті болғанда ферменттер өздерінің құрылымдық
біртұтастығын және функциясын сақтайды.
Жоғары темератураға бейымделген организмдердің ферменттері құрылымдық
біртұтастығын және функционалдық активтілігін сақтау үшін қатты құрылымды
брлу керек, керісінше төмен темератураға мейымделген организмдердің
ферменттерге жоғары майысқақтығы керек.
Темературалық диапазонға бейімделу стратегиясы фермент молекуласында
бос байланыстардың өзгеруіне байланысы. Қосымша байланыстар
термостабилдігін жоғарылатады, каталитикалиқ эффективтілігін төмендетеді.
Эффективтілік катализ жасайтын ферменттердің әр түрлері олардың бірінші
реттік құрылымының модификациялану нәтижесінде пайда болады.
Бұдан басқа бейімділікке Михаэлистің константасының (Км) және
субстраттың концентрациясының [S] қатынысының тұрақтылығын сақтау жатады.
Ферменттердің мөлшерін өзгерту арқылы темератураның әсерірің орнын
толтыру. Бұндай ферменттерге басты метабализм процестерді шектейтін
ферменттер жатады: ФС бен тынс алуға қатысатын ферменттер.
Акклимация процестер жүріп жатқанда фруктозо-1,6-бисфосфатазаның
ырықтығы олеандардың жапрағында ФС-дің қарқындылығымен байланысты болған.
Олеандрада бұл фермент күкірттік циклдің және ФС-дің темературалық орынын
толтыру процестердің бас шектейтін үзбесі болып келеді.
Акклимация процесінде фруктозо-1,6-бисфосфоатазаның изоферменттер
мөлшері өзгермейді, ферменттің мөлшері өзгереді. Төмен темератураға
акклимацияланғанда олар көбейген, жоғары темературада азайған.
Жоғары температураға акклимацияланудағы жылу шоктың белоктарының
маңызы. Өсімдіктер жылу шокқа (ТШ) ұшырағанда ұлпалар мен мүшелер
зақымданады, өсуі баяулайды және олар өліп қалуы мүмкін. ТШ жоғары
темература жағдайында және транпирацияның қарқындылығы кемірек брлғанда
пайда болады.
Кейбір негізгі ТШБ консерватиптық болады. Оларда прокариот және
эукариоттардың белоктарымен жоғары деңгейлі гомологиясы байқалды. Көбінесе
олар шаперондар құсап қызмет атқарады. Олар белрктардың құрылымын қалпына
келтіреді. Кейбіреулер өсімдіктерде қалыпты кездеде бола береді, бірақ
оларды ТШБ-рына АҚ-тік тізбегі бойынша жатқызады.
БТШ-100 шаперондардың қызметтерін атқарады. Олар белоктардың
денатурациясынан пайда болған белоктардың агрегаттарын ыдыратады және
полипептидтік тізбегінің жиналғанында, белоктардың 3-ші ретті құрылымын
құрғанда .
БТШ-90 цитозольда, ядрода, цтоплазмалық ретикилумда болады. Олар
молекулалық шаперондар сияқты қызмет атқарады.бірақ нағыз шаперондардан
айырмашылығы, олар белгілі белоктарға жоғары спецификалық болып келеді және
олармен байланысқа тұседі.
БТШ-70 – АТФ тәуелді молекулалық шаперондар. Кейбір белоктар
конститутивті эксперссияланады, басқалары жылы және суық шокпен
индукцияланады. БТШ-70 цитоплазмада, ЭР, митохондрия, пластндтерде
орналасады. БТШ-70, полипептидтік тізбегінің жиналып, таралуына қатысады,
белоктардің 4-ші реттік құрылымының жиналып таралуына қатысады.
БТШ-70 ядрошықтарда орналасады, содан кейін цитоплазмаға ауысады.БТШ-
70, N-терминальдық ауданы, АТФ-байланысатын домен, жоғары консервативтік,
олардың С-ұштаоы әр түрлі субстратты белгіпейді.
БТШ-60 молекулалық шоперондар болып келеді. Олар Mx-ның матриксенде
және хл-тың стромасында орналасады. БТШ-60 өсімдіктерде қалыпты жағдайдада
болады. Олардың басты қызіметі, бөліктерден тұратын белоктардың
молекулаларын жинау. БТШ-60-нің бір түрі ядроның генімен кодталынған хл-қ
белокты риббисфосфаткарб-азаны жиналдыруға қатысады. In virto БТШ-60
агрегациядан сақтайды [15].
Темератураға тәуелді мембраналардың липидтік бислойдың
модификациялары. Белоктың майысқақтығы мен тұраұтылығының арасында теңдік
брлса, темератураға қарай өзінің құрылымын сақтап қызыметін атқара береді.
Ондай теңдік мембрандық құрылымға тән. Олардың құрылымы сұйық-кристалдық
болады. Сондай қалыпта мембрана құрылымдық бір тұтастығын сақтайды. Бірақ
сонымен қатар мембрананың белоктары мен липидтері жылжымалы болып өздерінің
қызметтерін атқара береді.
Сұйық-кристалдық күйі липидтік бислойдың белгілі тығыздығы сәйкес.
Қалыпты жағдайда липидтік бислойдың тығыздығы қатты сұйық күйден жоғары
болады. Бырақ қатты, гель секілді қатты күйден төменірек болады. Темература
төмендегенде липидтер сұйық-кристалдық күйден гель секілді күйге өтеді (La
–Lβ ), олардың тығыздығы жоғарылайды.
Мембраналарды сұйық-кристалдық күйінде ұстауының ішіндегі орналасқан
белоктардың (ферменттер, су және иондық каналдар,тасымалдаушылар) қызмет
атқаруына үлкен маңызы бар. Тасымалдаушы АТФ-азалар липидтердің тығыздығына
өте сезмтал болады. Сонымен бислойдың сұйыұ-кристалдық күйінде сақтау өте
маңызды суққа бейімделу статегиясы саналады. Ол стратегияның мағынасы
–мембрандық липидтердің фазалық өтудің (La–Lβ), темературасын төмендетіу.
Темература көтерілгенде липидтер өте сұйық болып келеді де, мембрана
дезинтеграцияға ұшырайды. Содан термотұрақты өсімдіктерде липиттердің
модификациялары бислойдың тұрақтылығын құрылымдық тұрақтылығын және
липидтердің фазалық өтуінің темературасын төмендетуге бағытталған.
Липидтердің фазалық өтуінің темературасы углеводородтық тізбегінің
ұзындығына және қос байланыстарға тәуелді. Қос байланыстар айналымдар
құрайды, олар бислойдың тұрақтылығын төмендетеді.
Негізгі фазалық өтудің темературасын реттеу механизмі липидтердің май
қышқылдардың құрамын өзгерту.оның 2 түрі бар:
1) Углеводородтық- көмірсутектік тізбектің ұзындығын өзгерту,
2) Қос байланыстардың мөлшерін өзгерту.
Темература төмендегенде мембрана қатып қалмау үшін липидтердің май
қышқылдарының көміртек атомы аз болып, қос байланыстар көп болу керек.
Темература көтерілгенде керісінше болу керек.
Өсу мембрананың қалыпты тығыздығын сақтау үшін бағытталған бейімделу
әдістер адаптация және акклимация процестерде тап болады.
Линолен қышқылында 3 қос байланыс бар. Олар мембранада көп болады, және
олар мембраналық липидтердің бейтараптығының көрсеткіші болады. ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Кіріспе
I. Әдебиетке шолу
1.1 Стресс жағдайындағы өсімдік
1.2 Су тапшылығы
1.3 Тұздық стресс
1.4 Қоршаған орта температурасының өзгеруі
1.5 Ауыр металдардың өсімдіктерге тігізетін әсері
1.6 Тыныс алу және фотосинтез
1.7 Өсімдік клетка мембранасының жалпы сипаттамасы
II. Зерттеу материалы мен әдістері
1. Бидай жапырағындағы электролиттердің тұздық стресстің әсерінен
(2%NaCl) шығыуы
2. Бидай жапырағының ұлпасынағы электролиттердің шығыуына және
бидайдың өсіуіне құрғақшылықтың әсері
3. Ауыр металдардың бидай тамырларының АТФ-азалық белсенділігіне
әсері
III. Зерттеу нәтижелері мен оларды талқылау
IV Қорытынды
.
V Пайдаланған әдебиеттер тізімі
Кіріспе
Өсімдіктер әр түрлі стрессорлардың әсеріне, қоршаған ортаның қолайсыз
жағдайларына үнемі душар болып отырады.
Стрессорлардың әсерінің жалпы көрнісіне өсімдіктердің өсуі мен дамуының
тежелуі, ал фитоценоз деңгейінде өсімдіктердің төмендеуі жатады.
Стрессорлар тіпті өсімдіктердің генетикалық потенциал деңгейінен де төмен
өсімдіктердің өсу жылдамдығын азайтады. Өсімдіктердің әр түрлі зиянды
әсерін ауылшаруашылық дақылдарының мол өнімін бірнеше жылдар бойы
есептелген орташа өніммен салыстыру арқылы бағалауға болады [1].
Шығу тегі бойынша стрессорлар, биотикалық және абиотикалық деп
бөлінеді. Биотикалық факторларға патогенді ауру
тудырғышIсаңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік
қоректі бунақденелілер жатады. .
Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға, ылғалдың жетіспеушілігі,
(құрғақшылық), экстремалды температуралар (жоғары және төмен), гипоксия
(оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін
радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері (SO2, NO2, O3), және
т.б жатады.
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесінің суды сіңіру жылдамдығынан
жоғары болатын жағдайда өсімдік су тапшылығына ұшырайды. Бұндай жағдай
құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұздануы кезінде де және өте
төмен температура жағдайында да байқалады.
Әдебиетке шолу
1. Стресс жағдайындағы өсімдік
Өсімдіктер әртүрі стрессорларлардың әсеріне, қоршаған ортатың
қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады. Стресс деп белгілі бір
стрессордың әсеріндегі өсімдік жағдайын айтады. Шығу тегі бойынша
стрессорлар биотикалық және абиотикалық деп бөлінеді. Биотикалық
стрессорларға патогенді ауру тудырғыш саңырауқұлақтар, бактериялар және
вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақ денелілер жатады. Табиғаттағы
абиотикалық стрессорларға ылғалдың жетіспеушілігі (құрғақшылық),
экстремалды температуралар(жоғары және төмен), топрақтағы иондардың
жоғарғы мөлшері(топрақтың тұздануы), гипоксия(оттегінің жетіспеушілігі),
өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы
газдардың артық мөлшері және т.б. жатады [1,2,3]
Стресс. Стрессорлар. Төзімділік.
Өсімдіктерге әсер ететін қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларын
стрессорлар деп атайды. өсімдіктерге жағымсыз жағдайлар әсер еткенде
оларда пайда болатын күйзеліс жағдайлары стресс деп аталады [3]
Өсімдіктерге сыртқы ортаның қолайсыз жағдайлары әсер еткенде ішкі
ортаның ұдайылығын сақтау қабілеті және өмір сүру процестерін жүзеге асыру
төзімділік деп аталады.
Стрессорлар өсімдіктерге әсер еткенде ерекше, немесе өзгеше реакциялар
және жалпы өзгеше емес реакциялар туғызады.
Жалпы реакцияға жататын процестер:
1. Клетка мембранасының өткізгіштігі ұлғайады, мембрандық потенциал
деполяризацияға ұшырайды.
2. рН мәні қышқыл жаққа жылжиды.
3. Актиндік микрофиламенттердің жиналуы ырықтанады, ол цитоплазманың
тығыздығын ұлғайтады.
4. Өсімдіктермен оттегін пайдалануды күшейтеді, АТФ пайдалануы
тездейді, бос радикалдық реакциалар ұлғаяды.
5. Гидролиз процестердің жүруі күшейеді.
6. Стресс белоктар синтезделеді де олар активтенеді.
7. Плазмалемма Н-помпа-ның жұмысы күшейеді (мүмкін тонопластада), ол
иондық гоместазды қолайсыз жаққа сырылуына кедергі жасайды.
8. Са2+ -дің цитоплазмаға шығуы (клетканың қабығынан және клетканың
компаненттерінен: вакуоль, ЭР, митохондриялардан).
9. Этиленнің және АБҚ синтезделуі, клетканің өсуі және бөлінуі,
тамырлардың сору активтілігі және басқа физиологиялық процестердің жұруі
баяулайды. Ингибиторлардың әрекеттерінің және энергетикалық ресурстардың
аустырлу нәтижесінде клеткалардың функционалдық активтілігі төмнедейді [3].
Бұл құбылыстар әртүрлі стрессорлар әсер еткенде пайда болады. Олар
клетканың ішіндегі структураларын сыртқа бағытталған. Жалпы реакцияларға
қатар өсімдіктерде өзгеше реакцилар пайда болады. Олар стрессордың түріне
тәуелді.
Стрессорлардың әсеріне өсімдіктердің беймделу стратегиясы.
Өсімдіктерде стрессорлардың әсерінен байқалатын құбылысты 2категорияға
бөлуге болады: 1) зақымданыу, яғни өсімдіктің әр түрлі құрылымдық және
функционалдық ұйымдасу деңгейінде байқалады, мысалы, белок молекулаларының
денатурациялануы, зат алмасудың бұзылуы және құрғақшылық немесе топрақтың
тұздануы жағдайында клеткалардың сусыздануынан клетканың созыла өсуінің
тежелуі. 2) жаңа стресс жағдайларына беймделуді қамтамасыз ететін
өсімдіктердің жауап реакциялары. Олар гендердің экспрессиясын өзгертеді,
зат алмасуға, физиологиялық функцияларға және гомеостазға әсер етеді. Осы
сияқты реакциялардың жиындығын аккламация деп атайды. Акклимация процесі
барысында стрессорлардың әсеріне қарсы өсімдік төзімділікке ие болады.
Акклимация органзмнің тіршілігі кезінде пайда болады және ол тұқым
қуаламайды. Сонымен бірге ол, генотиптегі материалдың мүмкіндіктері
негізінде жүзеге асады, яғни реакция нормасы шегінде генотиптің жүзеге
асуындағы мүмкін болатын өзгерістер амплитудасымен қамтамасыз етіледі.
Өсімдіктің акклимациясы мысалы ретінде шынықтыруды жатқызуға болады.
Бірқатар өсімдіктер, әсіресе күздік астық тұқымдастар қыс кезеңінде төмен
температура жағдайына төзімді болады, себебі, күзде төмен оң және 0ºС –қа
жақн теріс температура әсері салдарынан шынығады. Күзде ұлпалардағы
биохимиялық өзгерістер күздік астық тұқымдастардың аязға төтеп беру
қаблетін қамтамасыз етеді. Егер күз жылы болса қыста күздік астық
тұқымдастар үсіп қалады [4].
Өсімдіктердің әр түрлі стрессорлардың әсеріне төзімділігінде
беймделудің (адаптация) маңызы зор. Беймделудің акклимациядан айрмашылығы,
беймделу-өсімдіктің стресс жағдайында болу-болмауына тәуелсіз өсісімдікте
болатын тұқым қуалайтын бекітілген конститутивті белгі. Беймделуді қоршаған
ортанын тиісті жағдайларына беймделген организмдер популяциясы жасайды.
Мысалы, қоршаған ортаның құрғақшылығына өсімдіктердің беймделуі
суккуленттердің әсіресе кактустардың морфологиялық ерекшеліктерін айтуға
болады. Етженді сабақ, тікенеккеайналған жапрақ, ұлпаға тереңдеп енген
устьицелердің мардымсыз саны, қалың кутикула және басқада белгілер
кактустарға тіршілік циклында ылғалды ұнемды пайдаланып, құрғақ климат
жағдайында тіршілігінің бір қалыпты жүруін қамтамасыз етеді.
Беймделу биохимиялық деңгейдеде байқалады. Мысалы, алқалылардың
бірқатар түрлері, атап айтсақ бунақдене-фитофагар мен шөпқоректі
жануарларға улы болып келетін картопта стероидты
жалғаналкалоидтардың(гликоалколоидт ар) биосинтезін жатқызуға болады.
Гликоалколоидтардың биосинтезі-осы өсімдіктерді желінуден қорғайтын
эволюция барысында қалыптасқан конститутивті белгі.
Конститутивті және акклимация барысында қалыптасқан қорғаныс
механизмдерекі үлкен категорияға бөлінеді [5]:
1. Қашу механизмі. Олар өсімдіктерге стрессорлардың әсерінен
қашыуға мүмкіндік береді. Ондай механизмдерге өсімдіктердің топрақтың
терең қабатына енген тамыр жүйесі арқылы суды сіңіруді жатқызуға болады.
Бірқатар ксерофиттерде(құрғақшылық жерде өсетін өсімдіктер) мысалы, қара
сексеуілде тамыр жүйесінің ұзындығы бірнеше ондаған метірге жетеді. Бұл
өсімдіктерге жер асты суларын пайдаланыуды және топрақ, атмосфералық
құрғақшылық жағдайында ылғалдың жетіспеушілігінен қорғайды. Осы категорияға
топрақтың тұздылығына төзімді өсімдіктердің цитоплазмасының иондық
гомеостаз механизмін жатқызуға болады. Топрақтың тұздылығы жағдайында
цитоплзмада натрий мне калийдің төмен концентрациясын ұстап тұру қабілеті,
осы өсімдіктердің цитоплазмалық биополимерлеріне иондардың улы әсерінен
құтылуға мүмкіндік береді.
2. Резистенттік механизмдері (төзімділік).
өсімдіктер осы механизмдер барысында стрессорлардың әсерінен қашпай-ақ,
стресстік жағдайлардан өтеді. Бұндай механизмдерге әсіресе, сол
реакцияларды катализдейтін бірнеше изоферменттердің биосинтезі жатады.
Қоршаған ортаның бір қатар параметірлерінің тар диапозон шеңберінде, әр
изоформа қажетті каталитикалық қасиетке ие, мысалы температураны айтуға
болады. Тек бір изоферментпен салстрғанда, барлық изоферменттердің жиндығы
тұтастай алғанда, өсімдіктің кең температуралық диапазонда реакцияларды
жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Яғни температура өзгеріс жағдайына
бейімдірек болады[6].
Стресс жағдайында өсімдік метаболизмінің, физиологиялық
Функцияларының және өсу процестерінің өзгерісі гнедер экспрессиясының
өзгерісіне байланысты болады. Стрссорлардың әсеріне жауап тек егер өсімдік
стессорларды клетка деңгейінде таныса ғана болады. Стрессорларды тану, яғни
сигнал рецепциясы цигналың берілу жолын активтендіреді. Соңғысы геномға
түсіп, белоктардың синтезін жеделдетеді немесе тежейді. Гендер
экспрессиясымен байланысқан стрессорлардың әсеріне клетканың жауап
реакциясы бүтін өсімдік жауабымен беріледі, яғни көп жағдайда өсімдіктің
өсуі мен дамуы тежеледі, сонымен қоса стессордың әсеріне төзімділігі
артады[7].
Клетка деңгейіндегі төзімділік механизмінің көп бөлігі зволюцияның
алғашқы кезеңдерінде қалыптасты, сондықтан клетка деңгейінде байқалатын
жоғары сатыдағы өсімдіктердің қорғрныс механизмдерінде ортақ негіз бар.
Осыған орай бактериялар, ашытқы саңырауқұлақтар және бір клеткалы
балдырлардағы стрессорлардың әсеріне төзімділік механизмдерін зерттеу
жоғары сатыдағы өсімдіктердің клетка деңгейіндегі төзімділік механизмдерін
зетрреуге жол ашты. Рецепция сигналдары және оның берілу жолдары туралы
сонымен қатар, клетка деңгейіндегі төзімділік механизмдері жайлы ақпараттың
көп бөлігін Е.Coli және Sacharamysses sendesmus ашытқыларына жасалған
жұмыстар негізінде алынды. өсімдіктердегі рецепция механизмдері мен
сигналдардың берілу жолдары туралы енді ғана зерттеле бастады.
Стрессорлардың әсеріне өсімдіктердің жауап реакцияларының реттелуі
гормондар атап айтсақ, абсциз қышқылы (АБҚ), этилен және жасмон қышқылы
қатысады. Стрессорлардың әсеріне жауап ретінде бірқатар гендердің
экспрессиясы артса басқа гендердің экспрессиясы тежеледі. Көбінесе стрестік
емес қалыпты жағдайда түзілмейтін жаңа белоктар стресстік жағдайда
синтезделеді. Дегенмен гендердің транскрипциясын белсендіруге бағытталған
зерттеулердің айтарлықтай бөлігі соңғы зерттеулер бойынша стресстік ген
өсімдіктерінің түзілуі және осы өнімдердің клеткадағы активтілігі
посттранскрспциялық деңгейде де реттеледі. Бұндай механизмдерге
трансляцияның активтенуы, посттрансляциялық тұрақтаныу, бұрын тұзілген
белоктардың ферменттік активтілігінің өзгеруі т.б.
1.2 Су тапшылығы
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесірің суды сіңіру
жылдамдығынан жоғары болатын жағдайда өсімдік су тспшылығына ұшырайды.
Бұндай жағдай құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұзданыуы кезінде
де және оте төмен температура жағдайында да байқалады. Соңғы екі жағдайда
дегидратация табиғаттағы сусыз стресс компоненті болып табылады және ол
өсімдікте көбінесе топрақтағы судың мөлшері шектелмеген жағдайда дамиды.
Бырақ бұл суды өсімдік қабылдай алмайды. Мысалы топырақтың тұздануы
жағдайында топрақтың осмостық қысымының жоғары болыуына байланысты тамыр
жүйесі суды сіңірмейді (су потенциалы төмен)[8].
Су тапшылығы кезінде клеткадағы судың мөлшерінің азаюы және
сусызданыуға әкелетін цитоплазмадағы иондар консентрациясының артуы әр
түрлі құрылымдық бұзылыстарға және биополимер функцияларының әсересе
белоктардың денатурациялануы және оның ферментативтік белсенділігінің
тежелуі байқалады. Мембрананың билипидтік құрылымы өзгереді және бүтіндігі
бұзылады. Мембранадағы деструктивті өзгерістер заттардың клетак ішілік
компартментацияларының бұзылуына және электрогенездің тежелуіне әкеледі.
Клетка деңгейіндегі су тапшылығы тургорлық қысымның азаюын айтамыз. Тұтас
өсімдік деңгейінде су тапшылығы су потнециялының градиенті топрақ-тамыр-
өркен жүйесінде және судың тежелуы арқылы байқалады. Су тапшылығына
өсімдіктердің жауап беру қаблеті және су тапшылығы жағдайында тіршілігін
жалғастыруы өсімдіктің қорғаныс механизмдерінің тимділігіне тәуелді.
өсімдіктердің су тапшылығына кейбір жауап беру реакциялары стрессордың
әсері басталғаннан кейін бірнеше секундта байқалады. Мысалы, белоктардың
фосфорлану өзгерістері жатады. Басқа жауаптар яғни, гендер экспрессиясы
өзгерісі сияқты бірнеше минуттан бірнеше сағатқа дейін ұзақ уақытты қажет
етеді.
Су тапшылығына төзімділік механизмдерінің индукциясы нәтижесінде
өсімдіктер стрссорлардың әсеріне төзімдірек бола бастайды. Төзімділіктің
дамуы қашу және тұрақтылық механизмдер индукциясының нәтижесі болуы мұмкін.
Реакциялардың екі категориясы су тапшылығына өсімдіктің акклимация процесі
қатысты екенін төменде толықтай қарастырылады.
Өсімдік клеткасындағы су потенциалының азаюы сусыздан қашыу
стратегиясының көрінісі.
Су потенциалы градиенті бойынша су пассивті түрде су потенциалы
жоғары аймақтан төмен аймаққа қарай қозғалады. Егер тамыр клеткаларының су
потенциалы топрақтың су потенциалынан жоғары болса онда өсімдік топрақтан
суды сіңіре алмайды.
Ал басқалары тургорды жоғалтпай-ақ құрғақшылыққа немесе топрақтағы
тұздардың жоғары концентрациясына төзімді болады. Құрғақшылыққа және тұзға
төзімді өсімдіктер клеткалары өздерінің су потенцилын клетка ішілік
осмостық қысымды арттыру есебінен төмендете алады. Бұл осмостық реттелу
процесіне жатады, клеткадағы осмостық активті заттардың жалпы
концентрациясының артуына байланысты потенциал артады. Оның әсерінен клетка
ішілік осмос дегидратацияда заттардың пассивті жинақталуы нәтижесінде пайда
болған қысымға қарағанда жоғары болады.
Су тапшылығы жағыдайында осмореттелу клеткада төмен молекулалы
заттардың жинақталыу есебінен жүзеге асады. Цитоплазмада осмолиттер
синтезделсе, вакуольде иондар жинақталады. Бұл жағдайда клктка ішілік
осмостық қысым (су потенциалының азаюы) артып, клеткаға қарай бағытталған
су ағыны пайда болады.
Осмолиттер. Осмолиттердің қасиеттері және функциялары
Осмолиттер- химиялық табиғаты бойынша алуан түрлі төмен молекулалы
органикалық қосылыстар. Олар суда жақсы ериді, улы емес және бейорганикалық
иондармен салыстырғанда метоболизмде өзгерістер туғызбайды. Сондықтанда
олардың екінші аты- үйлесетін заттар деп аталады. Клетка цитоплазмасындағы
табиғаты органикалық осмолиттердің синтезі және жинақталуы өсімдік әлемінде
кең тараған құбылыс. Бірақ өсімдік түрлерінде әр түрлі осмолиттердің
таралуы бойынша әр қилы вариациялар байқалады. Үйлесетін заттардың рН-тың
физиологиялық мәнінде бейтарап болу тенденциясы бар. Олар цитоплазмада
диссоцияланбаған формада немесе цвиттерион түрінде, яғни теріс және оң
зарядтарды алып жүретін кеңістік бойынша бөлінген молекулалар түрінде
болады. Кейбір осмолиттер амфифильді қосылыстар болып табылады. Амфифильді
заттар молекулаларында полярлы емес(гидрофобты), сонымен бірге полярлы
(гидрофильді) топтары болады. Осмолиттерге сонымен бірге бір қатар
липидтердің асқын тотығуы (ПОЛ) және гидрооксильді қосындылар жатады.
Осмолиттердің жалпы функциясы- осмореттеу процестеріне қатысу.
Көптеген бейорганикалық иондар, мысалы, Ка+ және Cl иондарының жоғары
концентрациясы улы, сондықтан өсімдік клеткасында цитоплзманың омсостық
қысымын реттеуге пайдалану мұмкін емес. Алайда биополимерлермен үйлескен
осмолиттер цитоплазмада грамға шаққанда бірнеше жүз микромольге дейін
жинақтала алады. Және ол ешқандай улы әсер етпейді.осыған байланысты
өсімдіктер цитоплазмасының қысымын реттеу үшін клеткадағы бейорганикалық
иондарды емес осмолиттерді пайдаланады. Осмолиттррдің ролі әсіресе
құрғақшылық пен тұздану жағдайында клеткаға осмостық активті заттарды
жинақтау кезінде маңызды. Дегидратацияға төзімділік бойынша өсімдіктердің
айырмашылығы осмолиттер биосинтезі жүйесінің тиімділік деңгейіне байланысты
болады[9].
Ксерофиттер және галофиттер- тиісінше ылғалдылығы төмен және
топрақтың тұздану жағдайында өсетін өсімдіктер. Олар су жеткілікті және
топрақтың тұздануы жоқ жағдайда өсетін өсімдіктерге қарағанда осмолиттерді
жоғары жылдамдықпен және клеткада өте жоғары концентрацияда жинақтайды.
Су тапшылығымен индукцияланған белоктардың қорғаныш және реттеу
функциялары. Су тапшылығында пайда болған кейбір белоктар тұрақтылық
механизмге қатысады, басқалары гендердің экспрессиясын реттеуге қатысады.
Соған қарап су тапшылығында экспрессияланған гендерді функционалдық және
реттеуші деп бөледі.
Бірінші тобына тұрақтылық механизмді қалыптастыруға жауапты гендер
кіреді: аквапориндердің, осмолиттердің, мкромолекулаларды және мембрананы
қорғайтын белоктардың, протеазалардың, убиквиндердің, және детоксикацияға
қатысатын ферменттердің синтезі. Екінші топқа басқа тұрақты механизмді
қалыптастыратын гендер экспрессияланғанда дабылға қатысатын гендері кіреді.
Олар транскрипциондық факторлардың гендері, олар стресс
экспрессияландыратын гендерде ДНК элементтерді таныйды.
3. Тұздық стресс
Жердің бетінде 115 бөлігі тұзды жерлер болып саналады. Егер
неорганикалық иондардың өлшемі 0.2%-тен аспаса ондай жерді тұзсыз деп
атайды. 0.2-0.4%-тен аз болса тұзды, 0,4-0,7%- орташа тұзды, 0,7-1,0%-
қатты күшті тұзды жерлер деп аталады. Неорганикалық иондардың мөлшері 1,0%
- тен көп болса, оларды солнчактар деп атайды. Тұзды топрақта әдетте
катиондардан Na көп болады. Бірақ Mg2+ мен Ca2+ көп жерлер болады.
Аниондардың ішінде Cl мен SO4 көп болады. Және карбонаттарда көп болады.
Тұзды жерде өсетін және тұздың жоғары концентрациясына үйренген
өсімдіктерді галофиттер деп атайды. Ауыл-шаруашылық өсімдіктер көбінде
галофиттерге жатады. Олар тек тұздың аз концентрациясына шыдайды. Тек
кейбірі (мақта, сұлы, қара бидай және бидай) орташа концентрациясына
шыдайды. Тұздың мөлшері көбейгенде егістік өнімі төмендейді. Галофиттер
қатты тұзды жерлерде , солончактарда өсе алады.
Тұздардың зақымдандыратын әсері. Тұзды жерлерде гликофиттерде судың
және иондардың гоместазы бұзылады клетка және өсімдік деңгейінде. Ол
токсикалық эффект болып әсер береді, биополимерлерді зақымдандырады, өсуін
баяулатады.
Клетка деңгейінде болатын құбылыстар. Клетканың дегидратациялануы.
Біріншіде тұзды жағдайда клеткалар дегидратацияланады. Тұзды жерлерде
топрақ ерітіндінің жоғары осмотикалық қысымнан өсімдіктер суды жоғалтатыны
XX ғасырдың басында А. Ф. Шимпер көрсетті. Тұзды жерлерде топрақ ертіндінің
су потенциялы төмендегенде клеткалар дегидратацияланады. Осмотикалық әсері
тұздың түрімен тәуелсіз болады. Онда ең маңызды көрсеткіш иондардың және
осмотикалық активті заттардың концентрациясы.
XX ғасырдың 50-жылдарында Б. П. Строгонов хлоридтармен және
сульффаттармен ластанған топрақтар өсімдіктерге әр түрлі әсер етеді. Осыған
қарай әр түрлі иондар өзгеше зақымдап әсер етеді деген концепция ұсынған.
Қазіргі таңда клетка деңгейынде осмотикалық және токсикалық әсерлер басты
зақымдайтын факторлар деп саналады.
Макромолекулаларды зақымдандыратын факторларға оттегінің активті
түрлері; синглеттік оттегі, супероксид-радикал, гидроксил-радикал,
оттегінің асқын тотығы. Олардың концентрациясы су тапшылығында, тұзды
жағдайда көбейеді. Бұл жағдайда токцикалық эффектері иондардың тікелей
әсерімен байланыссыз. Олар екінші ретті процестермен байланысты,
биополимерлер оттегінің активті түрлерімен байланысып, клетканы
зақымдайды[10].
Бүкіл өсімдік деңгейінде болатын құбылыстар.
Тұздардың жоғары концентрациялары өсімдіктің өсуін тежейді. Олар
гормон ЦК азайғанмен және АБҚ көбейгенмен байланысты. Клеткаларда 1-
аминоциклопропан-1- карбон қышқылы көбейеді, ол этиленнің алдынғы
қосындысы. Гормондардың мөлшері өзгеруі өсімдіктердің тұрақтылығын
жоғарылатады. Кейбір зерттеушілер өсімдіктердің өсуінің баяулау себебі
тұздың зақымдайтын әсерінен емес, оның себебі адаптациялық гормондық
жауаптармен байланысты деді. Тұрақтылықтың деңгейі өсудің жылдамдығымен
теріс корреляция қатынасында. Баяу өсу қорғаныш реакцияларға керек көп
ресурстарды, құрылыс белоктарды, энергияны босатады[11].
Басты механизмнің ішінде устьицаның өткізгіштігі азаяды. Тұздық
жағдайда топрақ ертіндісінің төмен су потнециалы устьицаларды қоршаған
клеткаларды суды жоғалтуына келтіреді. Бұл құбылыс устьицаның қуысының
арасын кшірейтеді, содан СО2- ның устьицадан кіру жылдамдығын және
транкрипцияны төмендетеді. Устьицаны қоршаған клеткаларда тургорлық қысым
төмендегенде тұздан басқа АБҚ туғызатын процестер әсер етеді. Бұл гормон
клеткаларда ион тасымалдаушы белоктардың активтілігін өзгертеді. АБҚ
АТФазаның активтілігін тежейді, ол мембрананы деполяризацияға ұшыратады.
Онда калий кіретін және калий шығатын, анион шығатын каналдар активтенеді.
Устьица қоршайтын клеткалардан калий мен хлор шыққанда олар тургорын
жоғалтадыда устьицалар жабылады. Ол құбылыс өсімдіктерде суды сақтайды,
бірақ фотосинтездің және оның жылдамдығын төмендетеді.
Тұздың үлкен концентрациялары және су тапшылығы клетканың бөлінуін
және дифференцировка процестерді тежейді. Ол кейбір гендердің
экспрессияларымен байланысты. Олар қалыпты жағдайда экспрессияланбайды. Ол
гендердің өнімі клетканың бөліну және созылып өсу процестерді тежейді.
Тұздардың осмотикалық әсеріне қарсы адаптациялар.
Бұл адаптациялардың негізінде су тапшылыққа беймделу әдістері болады:
осмолиттердің биосинтезі және неорганикалық иондардың вакуолде жиналуы.
Иондық гоместазды сақтауы – тұздың токсикалық әсерінен қашу
стратегиясы.
Әдетте Na мен Cl концентрациясы галофиттерде және гликофиттерде
шамасында бір деңгейде болады. Галофиттер тұзды жерде өседі. Олар клеткада
тұздың аз концентрациясын ұстап тұруға үйренген. Бірақ Галофиттер тұзды
жерде қалыпты концентрацияларды ұстап тұра алмайды.
Иондық гоместазданудан негізделген тұздардың токсикалық эффектісінен
қашу стратегиясы эволюцияның ерте кезеңдерінде қалыптасқан. Кәзіргі заманда
тек галофильдік өсімдіктер бұл стртегияны қолданбайды. Олардың белоктары
ерекше құрылымды болады. Ерекше құрылым белоктарға Na иондары коп жағдайда
өз фунцияларын орындай алатын мүмкіндік береді- Halobacterium halobium.
Цитозолдың суда ерігіш белоктарда және мембранамен, рибосомалалмен
байланысқан белоктарда дикарбондық АҚ-дар көп болады. Нейтралық ортада
қышқыл белоктар теріс зарятталады. Олар катиондармен нейтралданыу керек.
Мұндай белоктарға цитоплазмадағы көптеген оң зарятталған иондардың бәрі өте
қажет. Ондай болмаса электростатикалық итеру нәтижесінде белоктар
денатурацияланып кетуі мүмкін. Галофильдік бактерияларда Na, K
концентрациялары бірнеше мольға жетеді. Бұндай жоғарғы концентрациялар
белоктардағы гидрофобтық байланыстарды қатайтады.
Цитоплазмада иондардың аз концентрациялары сақтаулы кретін және
шығатын иондардың ағымдарының баланысына негізделген. Na-дың цитоплазмаға
пассивтік кіруі клеткадан активтік экспортының баланысымен белгіленеді.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің клеткаларында, көп клеткалық теңіз
балдырларында үлкен вакуоль бар. Осы клеткаларда Na вакуольдің ішіне
тасымалданады. Онда клетканың цитоплазмасында иондар азайып және вакуольдік
сөлінің осмотиталық қысымы жоғарылайды. Ол қоршаған орта және клетка
арасында су потенциалдың градиенті қалыптасуына әсер етеді. Сонымен су
ағыны клетканың ішіне кіруіне әсер етеді.
Na және Cl иондарының топрақ ерітіндісінен клеткаға кіруі. Тамырдың
эпидермис және қабық клеткаларының цитоплазмасында топрақ ерітіндісінен
электрохимиялық потенциал градиенті арқылы кіреді. электрохимиялық
потенциал градиентімынандай теңдікпен табылады.
Мембрананың иондық өткізгіштік тұзға тұрақтылығын белгілеіді. NaCl-
дың концентрациясы қоршаған ортада не ғұырылым көп болса, соғұырылым
натридың өткізгіштік коэффициенті аз болады.
Na және Cl иондарын сыртқы ортадан клеткаға тасымалдайтын
плазмалеманың белоктары. Na және басқа иондар мембрананың бойынан
кіреалмайды. Иондық канал және тасымалдағыштар арқылы кіреді. Na каналдар,
жаныуарлардың Na каналдарына ұқсас тамыр клеткаларында кейбір белоктар
белгіленген. Олар арқылы иондар ЦП-ға кіреді. Ондай белоктарға ПМ-ның K-
каналдар жатады:
1. К+ кіретін каналдар –ПМ гиперполяризацияланғанда активтенеді, ол
еріс зарятар көбейгенде.олар К Na селективтігі өте жоғары болады. Бырақ Na-
дың жоғары концентрацияларда оны да өткізеді.
2. К+ шығатын каналдар.ПМ гиперполяризацияланғанда актвтенеді. Ол оң
заряттар көбейгенде, каий цитоплазмадан шығады.
3. потенциал-тәуелсіз катиондық VIC каналдар. Олаодың өткізгіштігі
трансмембрандық потенциалдан тәуелсіз болады.
4. жоғары-афинндік К-тасымалдаушы механизмдер. Na-дың ЦП-
ға кіруіне НКТ1-тасымалдаушы қатысады. К+, Na+ симпорттар. Бұл белок екі
ионды бір жаққа тасымалдайды.
Осылардың ішінде тек Na+ тасымалдауға ұлесі көп. Бұл өсімдік геномдармен
генетикалық инженерия әдістерімен манипуляцияларға потенциалдық,
молекулалық нысана болып келеді. Бірақ әлі VIC-каналдар бөліп
индентификация жасалынбаған. Ca, Na-байланысатын Na-мен бәсекеленіп VIC-
каналдарды тежейді. Сонымен Na тасымалдарымен соруын тежейді.
Cl клеткаға анион- каналдар электрохимиялық градиент бойынша кіреді. NaСl
көбейгенде Na тез клеткаға кредіде электрохимиялық потенцалдың градиенті оң
зарят болады. Содан кейін Cl клеткаға пассивтік тасымалданады[12].
Na+ және Cl-дің цитоплазмадан шығуы. Экспорттың екі түрі бар: ПМ-дан
өтіп клетка аралығына өту, және вакуольға тонопласт арқылы өту.
ПМ-ның NaH- антипорттер –ион алмастыру диффузиясының механизмі. Ол
Na-ді H протондарға аустады. Ол электрохимиялық градиентке қарсы жүреді.
Протонның потенцалы бойынша. Бұл екінші реттік активті тасымалдауға жатады.
Бұл жоғары сатыдағы өсімдіктердің ПМ-да, балдырларда және ашытқыларда
болады.
Бірінші реттік Na-насос (Na+ АТФ-аза). Кейбір ашытқылардың және
галотолеранттық балдырлардың ПМ-да Na-насостар табылды. Олар Na
тасымалдайтын АТФ-азалар, фосфордың энергиясын пайдаланатын. Олар Р-тип АТФ-
азаларға жатады. Жрғары сатыдағы өсімдіктерде олар болмайды.
Тонопластың NaH- антипорттері. Тонопласта NaH-антипорттер жұмыс
істейді, Және H-АТФ-аза бар. Ол АТФ-аза V- типке жатады. Олар H-протондарды
ЦП-дан вакуольге тасымалдайды.
ПМ мен тонопластағы Cl-ді экспорттайтын жүйелер. Cl-дің экспорты анион
каналы арқылы жүзеге асады. Тасымалданудың бағыты ПМ және тонопластың
электрохимиялық потенцалымен белгіленеді. H-АТФ-аза ПМ, H-АТФ-аза
тонопласта электрохимиялық потенциалды туғызады.
К+ Na+ - селективтілігі –тұзға тұрақтылығының индикаторы. Топрақ
ертіндісінде К мен Na тамырмен соруына бәсекелеседі. өсімдіктердің К Na
қатынасының жоңары болып ұстайтын қабілет олардың тұзға тұрақтылығын
көрсетеді. өсімдік клеткаларда ол иондық қатынас иондық тасымалдаушы
жүйелерінің тасымалдаушылығымен байланысты және Na-дің экспортымен
байланысты.
Тұзды жағдайда ең негізгі адаптациялық стратегиясы –ол Na мен Cl
төмен концентрациясын клеткада сақтау. Сонымен қатар осмолиттердің
синтезімен клеткада керек су деңгейі сақталады.
1.4 Қоршаған ортаның температурасының өзгеруі.
Темература өзгерген жағдайда биополимерлердің құрылысы өзгереді.
Осыдан кейін биохимялық реакциялардың және физиологиялық процестердің
жылдамдығы өзгереді. Организмдердің тірі қалуы температураға тәуелді. Бұкіл
әлемдегі өсімдіктер температуралық градинентке сәйкес болып таралған.
Температуралық жағдайлар өзгергенде бирполимердің метаболикалық
активтілігін және құрымдық біртұтастығын сүйемелдеуі. өсімдіктер
эктотермалық (пойкилотермалық) организмдерге жатады.
Эндотермалық организмдердің темературасы бір қалыпта сақталынады,
қоршаған ортаның температурасына тәуелсіз. өсімдіктердің өзгеріп тұратын
қоршаған ортаның температурасына бейымделуі қашу стратегиямен байланыссыз,
бірақ резистенттік механизммен негізделген. Бірақ эндотермалық механизмдер
алғашқы күйынде кездеседі[13].
Эктотермалық организмдер, соның қатарында өсімдіктер темератураның
өзгеруімен байланысты метабализмның өзгеруінің орнын толтыру үшін
биополимерлерді модификацияландырады. өзгерген темератураға акклимация
жолында клеткаларда макромолекулалардың әр түрі пайда болады. Эволюция
барысында пайда болған макромолекулалардың модификациялары арқылы
өсімдіктер салыстрмалы тұрақты , тянаұты метаболизмнің интесивтігін ұстай
алады. Ондай модификацияға каталитикалық ырықтығы басқа ферменттердің жаңа
түрі жатады. Ферменттік катализдің ырықтылығының өзгеруі температураға
тәуелді, рекциялардың жылдамдығы өзгеруінің орнын толтыруға бағытталған.
Реакцияладың жылдамдығының өзгермеуі тек ферменттердің активтілігіне
емес олардың мөлшеріне де байланысты.
Ферменттердің қасиеттерін өзгерту арқылы температураның әсерінің орнын
толтыру. Температура жағарылаған сайын ферменттік рекциялардың жылдамдығы
ұлғайады. рекциялардың жылдамдығының темератураға тәуелілігі Аррениус
теңдікпен бейнеленеді.
Рекциялардың жылдамдығы Т-мен қатар активацияның энергиясымен
белгіленеді. Ферменттердің функциясы –активацияның энергиясын төмендету.
Ферменттің эффективтігі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым активацияның
энергиясы төмендейді[14].
Төмен температура эктотермалық организмдерде ферменттер жоғары
эффективтілік катализбен бейнеленеді, катализденетін реакциялардың
активациясының энергиясы төмен болады.
Жылы климатта мекендеген эктотермалық организмдерде керісінше
ферменттердің активтігі төмен, катализдейтін реакциялардың активациясының
энергиясы жоғары.
Ферменттік реакциялардың активация энергиясы басқа темератураға
акклимациа жолындада өзгереді: темература төмендегенде төмендейді,
көтерілгенде жоғарылайды. Сонымен реакциялардың Екат тұрақты мөлшер емес,
ол темература жағдайларына сәйкес өзгереді.
Ферменттердің каталитикалық қасиеттерінің өзгеруі олардың Екарт
өзгеріп тұратын сыртқы ортаның темературасына организімнің ең маңызды
бейымделу реакциясы саналады. Ол фермент молекуласының модификациялану
нәтижесінде пайда болады.
Ферменттердің конформациялық өзгерістер бос байланыстардың (сутектік,
электростатикалық, ван-дер-ваа-льстық және гидрофобтық) пайда болуымен
немесе олардың үзілуімен бейнеленеді.
Майысқақ құрылымдық ферменттерге конформациялық өзгерістер үшін Е аз
қажет. Қатты құрылымдық ферменттерге конформациялық өзгерістер тән емес. Ол
тұрақты болғанмен реакцияға қатыспайды. Олардың тұрақтылығы мен
майысқақтығы бірдей жеткілікті болғанда ферменттер өздерінің құрылымдық
біртұтастығын және функциясын сақтайды.
Жоғары темератураға бейымделген организмдердің ферменттері құрылымдық
біртұтастығын және функционалдық активтілігін сақтау үшін қатты құрылымды
брлу керек, керісінше төмен темератураға мейымделген организмдердің
ферменттерге жоғары майысқақтығы керек.
Темературалық диапазонға бейімделу стратегиясы фермент молекуласында
бос байланыстардың өзгеруіне байланысы. Қосымша байланыстар
термостабилдігін жоғарылатады, каталитикалиқ эффективтілігін төмендетеді.
Эффективтілік катализ жасайтын ферменттердің әр түрлері олардың бірінші
реттік құрылымының модификациялану нәтижесінде пайда болады.
Бұдан басқа бейімділікке Михаэлистің константасының (Км) және
субстраттың концентрациясының [S] қатынысының тұрақтылығын сақтау жатады.
Ферменттердің мөлшерін өзгерту арқылы темератураның әсерірің орнын
толтыру. Бұндай ферменттерге басты метабализм процестерді шектейтін
ферменттер жатады: ФС бен тынс алуға қатысатын ферменттер.
Акклимация процестер жүріп жатқанда фруктозо-1,6-бисфосфатазаның
ырықтығы олеандардың жапрағында ФС-дің қарқындылығымен байланысты болған.
Олеандрада бұл фермент күкірттік циклдің және ФС-дің темературалық орынын
толтыру процестердің бас шектейтін үзбесі болып келеді.
Акклимация процесінде фруктозо-1,6-бисфосфоатазаның изоферменттер
мөлшері өзгермейді, ферменттің мөлшері өзгереді. Төмен темератураға
акклимацияланғанда олар көбейген, жоғары темературада азайған.
Жоғары температураға акклимацияланудағы жылу шоктың белоктарының
маңызы. Өсімдіктер жылу шокқа (ТШ) ұшырағанда ұлпалар мен мүшелер
зақымданады, өсуі баяулайды және олар өліп қалуы мүмкін. ТШ жоғары
темература жағдайында және транпирацияның қарқындылығы кемірек брлғанда
пайда болады.
Кейбір негізгі ТШБ консерватиптық болады. Оларда прокариот және
эукариоттардың белоктарымен жоғары деңгейлі гомологиясы байқалды. Көбінесе
олар шаперондар құсап қызмет атқарады. Олар белрктардың құрылымын қалпына
келтіреді. Кейбіреулер өсімдіктерде қалыпты кездеде бола береді, бірақ
оларды ТШБ-рына АҚ-тік тізбегі бойынша жатқызады.
БТШ-100 шаперондардың қызметтерін атқарады. Олар белоктардың
денатурациясынан пайда болған белоктардың агрегаттарын ыдыратады және
полипептидтік тізбегінің жиналғанында, белоктардың 3-ші ретті құрылымын
құрғанда .
БТШ-90 цитозольда, ядрода, цтоплазмалық ретикилумда болады. Олар
молекулалық шаперондар сияқты қызмет атқарады.бірақ нағыз шаперондардан
айырмашылығы, олар белгілі белоктарға жоғары спецификалық болып келеді және
олармен байланысқа тұседі.
БТШ-70 – АТФ тәуелді молекулалық шаперондар. Кейбір белоктар
конститутивті эксперссияланады, басқалары жылы және суық шокпен
индукцияланады. БТШ-70 цитоплазмада, ЭР, митохондрия, пластндтерде
орналасады. БТШ-70, полипептидтік тізбегінің жиналып, таралуына қатысады,
белоктардің 4-ші реттік құрылымының жиналып таралуына қатысады.
БТШ-70 ядрошықтарда орналасады, содан кейін цитоплазмаға ауысады.БТШ-
70, N-терминальдық ауданы, АТФ-байланысатын домен, жоғары консервативтік,
олардың С-ұштаоы әр түрлі субстратты белгіпейді.
БТШ-60 молекулалық шоперондар болып келеді. Олар Mx-ның матриксенде
және хл-тың стромасында орналасады. БТШ-60 өсімдіктерде қалыпты жағдайдада
болады. Олардың басты қызіметі, бөліктерден тұратын белоктардың
молекулаларын жинау. БТШ-60-нің бір түрі ядроның генімен кодталынған хл-қ
белокты риббисфосфаткарб-азаны жиналдыруға қатысады. In virto БТШ-60
агрегациядан сақтайды [15].
Темератураға тәуелді мембраналардың липидтік бислойдың
модификациялары. Белоктың майысқақтығы мен тұраұтылығының арасында теңдік
брлса, темератураға қарай өзінің құрылымын сақтап қызыметін атқара береді.
Ондай теңдік мембрандық құрылымға тән. Олардың құрылымы сұйық-кристалдық
болады. Сондай қалыпта мембрана құрылымдық бір тұтастығын сақтайды. Бірақ
сонымен қатар мембрананың белоктары мен липидтері жылжымалы болып өздерінің
қызметтерін атқара береді.
Сұйық-кристалдық күйі липидтік бислойдың белгілі тығыздығы сәйкес.
Қалыпты жағдайда липидтік бислойдың тығыздығы қатты сұйық күйден жоғары
болады. Бырақ қатты, гель секілді қатты күйден төменірек болады. Темература
төмендегенде липидтер сұйық-кристалдық күйден гель секілді күйге өтеді (La
–Lβ ), олардың тығыздығы жоғарылайды.
Мембраналарды сұйық-кристалдық күйінде ұстауының ішіндегі орналасқан
белоктардың (ферменттер, су және иондық каналдар,тасымалдаушылар) қызмет
атқаруына үлкен маңызы бар. Тасымалдаушы АТФ-азалар липидтердің тығыздығына
өте сезмтал болады. Сонымен бислойдың сұйыұ-кристалдық күйінде сақтау өте
маңызды суққа бейімделу статегиясы саналады. Ол стратегияның мағынасы
–мембрандық липидтердің фазалық өтудің (La–Lβ), темературасын төмендетіу.
Темература көтерілгенде липидтер өте сұйық болып келеді де, мембрана
дезинтеграцияға ұшырайды. Содан термотұрақты өсімдіктерде липиттердің
модификациялары бислойдың тұрақтылығын құрылымдық тұрақтылығын және
липидтердің фазалық өтуінің темературасын төмендетуге бағытталған.
Липидтердің фазалық өтуінің темературасы углеводородтық тізбегінің
ұзындығына және қос байланыстарға тәуелді. Қос байланыстар айналымдар
құрайды, олар бислойдың тұрақтылығын төмендетеді.
Негізгі фазалық өтудің темературасын реттеу механизмі липидтердің май
қышқылдардың құрамын өзгерту.оның 2 түрі бар:
1) Углеводородтық- көмірсутектік тізбектің ұзындығын өзгерту,
2) Қос байланыстардың мөлшерін өзгерту.
Темература төмендегенде мембрана қатып қалмау үшін липидтердің май
қышқылдарының көміртек атомы аз болып, қос байланыстар көп болу керек.
Темература көтерілгенде керісінше болу керек.
Өсу мембрананың қалыпты тығыздығын сақтау үшін бағытталған бейімделу
әдістер адаптация және акклимация процестерде тап болады.
Линолен қышқылында 3 қос байланыс бар. Олар мембранада көп болады, және
олар мембраналық липидтердің бейтараптығының көрсеткіші болады. ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz