Стресс жағдайындағы өсімдік


Мазмұны
Кіріспе
- Әдебиетке шолу1. 1 Стресс жағдайындағы өсімдік1. 2 Су тапшылығы1. 3 Тұздық стресс1. 4 Қоршаған орта температурасының өзгеруі1. 5 Ауыр металдардың өсімдіктерге тігізетін әсері1. 6 Тыныс алу және фотосинтез1. 7 Өсімдік клетка мембранасының жалпы сипаттамасы
- Зерттеу материалы мен әдістеріБидай жапырағындағы электролиттердің тұздық стресстің әсерінен (2%NaCl) шығыуыБидай жапырағының ұлпасынағы электролиттердің шығыуына және бидайдың өсіуіне құрғақшылықтың әсеріАуыр металдардың бидай тамырларының АТФ-азалық белсенділігіне әсері
- Зерттеу нәтижелері мен оларды талқылау
IV Қорытынды
V Пайдаланған әдебиеттер тізімі
Кіріспе
Өсімдіктер әр түрлі стрессорлардың әсеріне, қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады.
Стрессорлардың әсерінің жалпы көрнісіне өсімдіктердің өсуі мен дамуының тежелуі, ал фитоценоз деңгейінде өсімдіктердің төмендеуі жатады. Стрессорлар тіпті өсімдіктердің генетикалық потенциал деңгейінен де төмен өсімдіктердің өсу жылдамдығын азайтады. Өсімдіктердің әр түрлі зиянды әсерін ауылшаруашылық дақылдарының мол өнімін бірнеше жылдар бойы есептелген орташа өніммен салыстыру арқылы бағалауға болады [1] .
Шығу тегі бойынша стрессорлар, биотикалық және абиотикалық деп
бөлінеді. Биотикалық факторларға патогенді ауру , бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақденелілер жатады. .
Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға, ылғалдың жетіспеушілігі, (құрғақшылық), экстремалды температуралар (жоғары және төмен), гипоксия (оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері (SO 2 , NO 2 , O 3 ), және т. б жатады.
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесінің суды сіңіру жылдамдығынан жоғары болатын жағдайда өсімдік су тапшылығына ұшырайды. Бұндай жағдай құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұздануы кезінде де және өте төмен температура жағдайында да байқалады.
Әдебиетке шолу
- Стресс жағдайындағы өсімдік
Өсімдіктер әртүрі стрессорларлардың әсеріне, қоршаған ортатың қолайсыз жағдайларына үнемі душар болып отырады. Стресс деп белгілі бір стрессордың әсеріндегі өсімдік жағдайын айтады. Шығу тегі бойынша стрессорлар биотикалық және абиотикалық деп бөлінеді. Биотикалық стрессорларға патогенді ауру тудырғыш саңырауқұлақтар, бактериялар және вирустар, сонымен бірге өсімдік қоректі бунақ денелілер жатады. Табиғаттағы абиотикалық стрессорларға ылғалдың жетіспеушілігі (құрғақшылық), экстремалды температуралар(жоғары және төмен), топрақтағы иондардың жоғарғы мөлшері(топрақтың тұздануы), гипоксия(оттегінің жетіспеушілігі), өте жоғары немесе өте төмен жарық, ультракүлгін радиация, атмосферадағы улы газдардың артық мөлшері және т. б. жатады [1, 2, 3]
Стресс. Стрессорлар. Төзімділік .
Өсімдіктерге әсер ететін қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларын стрессорлар деп атайды. өсімдіктерге жағымсыз жағдайлар әсер еткенде оларда пайда болатын күйзеліс жағдайлары стресс деп аталады [3]
Өсімдіктерге сыртқы ортаның қолайсыз жағдайлары әсер еткенде ішкі ортаның ұдайылығын сақтау қабілеті және өмір сүру процестерін жүзеге асыру төзімділік деп аталады.
Стрессорлар өсімдіктерге әсер еткенде ерекше, немесе өзгеше реакциялар және жалпы өзгеше емес реакциялар туғызады.
Жалпы реакцияға жататын процестер:
- Клетка мембранасының өткізгіштігі ұлғайады, мембрандық потенциал деполяризацияға ұшырайды.
- рН мәні қышқыл жаққа жылжиды.
- Актиндік микрофиламенттердің жиналуы ырықтанады, ол цитоплазманың тығыздығын ұлғайтады.
- Өсімдіктермен оттегін пайдалануды күшейтеді, АТФ пайдалануы тездейді, бос радикалдық реакциалар ұлғаяды.
- Гидролиз процестердің жүруі күшейеді.
- Стресс белоктар синтезделеді де олар активтенеді.
- Плазмалемма Н-помпа-ның жұмысы күшейеді (мүмкін тонопластада), ол иондық гоместазды қолайсыз жаққа сырылуына кедергі жасайды.
- Са2+-дің цитоплазмаға шығуы (клетканың қабығынан және клетканың компаненттерінен: вакуоль, ЭР, митохондриялардан) .
9. Этиленнің және АБҚ синтезделуі, клетканің өсуі және бөлінуі, тамырлардың сору активтілігі және басқа физиологиялық процестердің жұруі баяулайды. Ингибиторлардың әрекеттерінің және энергетикалық ресурстардың аустырлу нәтижесінде клеткалардың функционалдық активтілігі төмнедейді [3] .
Бұл құбылыстар әртүрлі стрессорлар әсер еткенде пайда болады. Олар клетканың ішіндегі структураларын сыртқа бағытталған. Жалпы реакцияларға қатар өсімдіктерде өзгеше реакцилар пайда болады. Олар стрессордың түріне тәуелді.
Стрессорлардың әсеріне өсімдіктердің беймделу стратегиясы.
Өсімдіктерде стрессорлардың әсерінен байқалатын құбылысты 2категорияға бөлуге болады: 1) зақымданыу, яғни өсімдіктің әр түрлі құрылымдық және функционалдық ұйымдасу деңгейінде байқалады, мысалы, белок молекулаларының денатурациялануы, зат алмасудың бұзылуы және құрғақшылық немесе топрақтың тұздануы жағдайында клеткалардың сусыздануынан клетканың созыла өсуінің тежелуі. 2) жаңа стресс жағдайларына беймделуді қамтамасыз ететін өсімдіктердің жауап реакциялары. Олар гендердің экспрессиясын өзгертеді, зат алмасуға, физиологиялық функцияларға және гомеостазға әсер етеді. Осы сияқты реакциялардың жиындығын аккламация деп атайды. Акклимация процесі барысында стрессорлардың әсеріне қарсы өсімдік төзімділікке ие болады. Акклимация органзмнің тіршілігі кезінде пайда болады және ол тұқым қуаламайды. Сонымен бірге ол, генотиптегі материалдың мүмкіндіктері негізінде жүзеге асады, яғни реакция нормасы шегінде генотиптің жүзеге асуындағы мүмкін болатын өзгерістер амплитудасымен қамтамасыз етіледі.
Өсімдіктің акклимациясы мысалы ретінде шынықтыруды жатқызуға болады. Бірқатар өсімдіктер, әсіресе күздік астық тұқымдастар қыс кезеңінде төмен температура жағдайына төзімді болады, себебі, күзде төмен оң және 0ºС -қа жақн теріс температура әсері салдарынан шынығады. Күзде ұлпалардағы биохимиялық өзгерістер күздік астық тұқымдастардың аязға төтеп беру қаблетін қамтамасыз етеді. Егер күз жылы болса қыста күздік астық тұқымдастар үсіп қалады [4] .
Өсімдіктердің әр түрлі стрессорлардың әсеріне төзімділігінде беймделудің (адаптация) маңызы зор. Беймделудің акклимациядан айрмашылығы, беймделу-өсімдіктің стресс жағдайында болу-болмауына тәуелсіз өсісімдікте болатын тұқым қуалайтын бекітілген конститутивті белгі. Беймделуді қоршаған ортанын тиісті жағдайларына беймделген организмдер популяциясы жасайды. Мысалы, қоршаған ортаның құрғақшылығына өсімдіктердің беймделуі суккуленттердің әсіресе кактустардың морфологиялық ерекшеліктерін айтуға болады. Етженді сабақ, тікенеккеайналған жапрақ, ұлпаға тереңдеп енген устьицелердің мардымсыз саны, қалың кутикула және басқада белгілер кактустарға тіршілік циклында ылғалды ұнемды пайдаланып, құрғақ климат жағдайында тіршілігінің бір қалыпты жүруін қамтамасыз етеді.
Беймделу биохимиялық деңгейдеде байқалады. Мысалы, алқалылардың бірқатар түрлері, атап айтсақ бунақдене-фитофагар мен шөпқоректі жануарларға улы болып келетін картопта стероидты жалғаналкалоидтардың(гликоалколоидтар) биосинтезін жатқызуға болады. Гликоалколоидтардың биосинтезі-осы өсімдіктерді желінуден қорғайтын эволюция барысында қалыптасқан конститутивті белгі.
Конститутивті және акклимация барысында қалыптасқан қорғаныс механизмдерекі үлкен категорияға бөлінеді [5] :
- Қашу механизмі. Олар өсімдіктерге стрессорлардың әсерінен
қашыуға мүмкіндік береді. Ондай механизмдерге өсімдіктердің топрақтың терең қабатына енген тамыр жүйесі арқылы суды сіңіруді жатқызуға болады. Бірқатар ксерофиттерде(құрғақшылық жерде өсетін өсімдіктер) мысалы, қара сексеуілде тамыр жүйесінің ұзындығы бірнеше ондаған метірге жетеді. Бұл өсімдіктерге жер асты суларын пайдаланыуды және топрақ, атмосфералық құрғақшылық жағдайында ылғалдың жетіспеушілігінен қорғайды. Осы категорияға топрақтың тұздылығына төзімді өсімдіктердің цитоплазмасының иондық гомеостаз механизмін жатқызуға болады. Топрақтың тұздылығы жағдайында цитоплзмада натрий мне калийдің төмен концентрациясын ұстап тұру қабілеті, осы өсімдіктердің цитоплазмалық биополимерлеріне иондардың улы әсерінен құтылуға мүмкіндік береді.
- Резистенттік механизмдері (төзімділік) .
өсімдіктер осы механизмдер барысында стрессорлардың әсерінен қашпай-ақ, стресстік жағдайлардан өтеді. Бұндай механизмдерге әсіресе, сол реакцияларды катализдейтін бірнеше изоферменттердің биосинтезі жатады. Қоршаған ортаның бір қатар параметірлерінің тар диапозон шеңберінде, әр изоформа қажетті каталитикалық қасиетке ие, мысалы температураны айтуға болады. Тек бір изоферментпен салстрғанда, барлық изоферменттердің жиндығы тұтастай алғанда, өсімдіктің кең температуралық диапазонда реакцияларды жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Яғни температура өзгеріс жағдайына бейімдірек болады[6] .
Стресс жағдайында өсімдік метаболизмінің, физиологиялық
Функцияларының және өсу процестерінің өзгерісі гнедер экспрессиясының өзгерісіне байланысты болады. Стрссорлардың әсеріне жауап тек егер өсімдік стессорларды клетка деңгейінде таныса ғана болады. Стрессорларды тану, яғни сигнал рецепциясы цигналың берілу жолын активтендіреді. Соңғысы геномға түсіп, белоктардың синтезін жеделдетеді немесе тежейді. Гендер экспрессиясымен байланысқан стрессорлардың әсеріне клетканың жауап реакциясы бүтін өсімдік жауабымен беріледі, яғни көп жағдайда өсімдіктің өсуі мен дамуы тежеледі, сонымен қоса стессордың әсеріне төзімділігі артады[7] .
Клетка деңгейіндегі төзімділік механизмінің көп бөлігі зволюцияның алғашқы кезеңдерінде қалыптасты, сондықтан клетка деңгейінде байқалатын жоғары сатыдағы өсімдіктердің қорғрныс механизмдерінде ортақ негіз бар. Осыған орай бактериялар, ашытқы саңырауқұлақтар және бір клеткалы балдырлардағы стрессорлардың әсеріне төзімділік механизмдерін зерттеу жоғары сатыдағы өсімдіктердің клетка деңгейіндегі төзімділік механизмдерін зетрреуге жол ашты. Рецепция сигналдары және оның берілу жолдары туралы сонымен қатар, клетка деңгейіндегі төзімділік механизмдері жайлы ақпараттың көп бөлігін Е. Coli және Sacharamysses sendesmus ашытқыларына жасалған жұмыстар негізінде алынды. өсімдіктердегі рецепция механизмдері мен сигналдардың берілу жолдары туралы енді ғана зерттеле бастады. Стрессорлардың әсеріне өсімдіктердің жауап реакцияларының реттелуі гормондар атап айтсақ, абсциз қышқылы (АБҚ), этилен және жасмон қышқылы қатысады. Стрессорлардың әсеріне жауап ретінде бірқатар гендердің экспрессиясы артса басқа гендердің экспрессиясы тежеледі. Көбінесе стрестік емес қалыпты жағдайда түзілмейтін жаңа белоктар стресстік жағдайда синтезделеді. Дегенмен гендердің транскрипциясын белсендіруге бағытталған зерттеулердің айтарлықтай бөлігі соңғы зерттеулер бойынша стресстік ген өсімдіктерінің түзілуі және осы өнімдердің клеткадағы активтілігі посттранскрспциялық деңгейде де реттеледі. Бұндай механизмдерге трансляцияның активтенуы, посттрансляциялық тұрақтаныу, бұрын тұзілген белоктардың ферменттік активтілігінің өзгеруі т. б.
1. 2 Су тапшылығы
Егер транспирация жылдамдығы тамыр жүйесірің суды сіңіру жылдамдығынан жоғары болатын жағдайда өсімдік су тспшылығына ұшырайды. Бұндай жағдай құрғақшылық кезінде ғана емес, топырақтың тұзданыуы кезінде де және оте төмен температура жағдайында да байқалады. Соңғы екі жағдайда дегидратация табиғаттағы сусыз стресс компоненті болып табылады және ол өсімдікте көбінесе топрақтағы судың мөлшері шектелмеген жағдайда дамиды. Бырақ бұл суды өсімдік қабылдай алмайды. Мысалы топырақтың тұздануы жағдайында топрақтың осмостық қысымының жоғары болыуына байланысты тамыр жүйесі суды сіңірмейді (су потенциалы төмен) [8] .
Су тапшылығы кезінде клеткадағы судың мөлшерінің азаюы және сусызданыуға әкелетін цитоплазмадағы иондар консентрациясының артуы әр түрлі құрылымдық бұзылыстарға және биополимер функцияларының әсересе белоктардың денатурациялануы және оның ферментативтік белсенділігінің тежелуі байқалады. Мембрананың билипидтік құрылымы өзгереді және бүтіндігі бұзылады. Мембранадағы деструктивті өзгерістер заттардың клетак ішілік бұзылуына және электрогенездің тежелуіне әкеледі. Клетка деңгейіндегі су тапшылығы тургорлық қысымның азаюын айтамыз. Тұтас өсімдік деңгейінде су тапшылығы су потнециялының градиенті топрақ-тамыр-өркен жүйесінде және судың тежелуы арқылы байқалады. Су тапшылығына өсімдіктердің жауап беру қаблеті және су тапшылығы жағдайында тіршілігін жалғастыруы өсімдіктің қорғаныс механизмдерінің тимділігіне тәуелді. өсімдіктердің су тапшылығына кейбір жауап беру реакциялары стрессордың әсері басталғаннан кейін бірнеше секундта байқалады. Мысалы, белоктардың фосфорлану өзгерістері жатады. Басқа жауаптар яғни, гендер экспрессиясы өзгерісі сияқты бірнеше минуттан бірнеше сағатқа дейін ұзақ уақытты қажет етеді.
Су тапшылығына төзімділік механизмдерінің индукциясы нәтижесінде өсімдіктер стрссорлардың әсеріне төзімдірек бола бастайды. Төзімділіктің дамуы қашу және тұрақтылық механизмдер индукциясының нәтижесі болуы мұмкін. Реакциялардың екі категориясы су тапшылығына өсімдіктің акклимация процесі қатысты екенін төменде толықтай қарастырылады.
Өсімдік клеткасындағы су потенциалының азаюы сусыздан қашыу стратегиясының көрінісі.
Су потенциалы градиенті бойынша су пассивті түрде су потенциалы жоғары аймақтан төмен аймаққа қарай қозғалады. Егер тамыр клеткаларының су потенциалы топрақтың су потенциалынан жоғары болса онда өсімдік топрақтан суды сіңіре алмайды.
Ал басқалары тургорды жоғалтпай-ақ құрғақшылыққа немесе топрақтағы тұздардың жоғары концентрациясына төзімді болады. Құрғақшылыққа және тұзға төзімді өсімдіктер клеткалары өздерінің су потенцилын клетка ішілік осмостық қысымды арттыру есебінен төмендете алады. Бұл осмостық реттелу процесіне жатады, клеткадағы осмостық активті заттардың жалпы концентрациясының артуына байланысты потенциал артады. Оның әсерінен клетка ішілік осмос дегидратацияда заттардың пассивті жинақталуы нәтижесінде пайда болған қысымға қарағанда жоғары болады.
Су тапшылығы жағыдайында осмореттелу клеткада төмен молекулалы заттардың жинақталыу есебінен жүзеге асады. Цитоплазмада осмолиттер синтезделсе, вакуольде иондар жинақталады. Бұл жағдайда клктка ішілік осмостық қысым (су потенциалының азаюы) артып, клеткаға қарай бағытталған су ағыны пайда болады.
Осмолиттер. Осмолиттердің қасиеттері және функциялары
Осмолиттер- химиялық табиғаты бойынша алуан түрлі төмен молекулалы органикалық қосылыстар. Олар суда жақсы ериді, улы емес және бейорганикалық иондармен салыстырғанда метоболизмде өзгерістер туғызбайды. Сондықтанда олардың екінші аты- үйлесетін заттар деп аталады. Клетка цитоплазмасындағы табиғаты органикалық осмолиттердің синтезі және жинақталуы өсімдік әлемінде кең тараған құбылыс. Бірақ өсімдік түрлерінде әр түрлі осмолиттердің таралуы бойынша әр қилы вариациялар байқалады. Үйлесетін заттардың рН-тың физиологиялық мәнінде бейтарап болу тенденциясы бар. Олар цитоплазмада диссоцияланбаған формада немесе цвиттерион түрінде, яғни теріс және оң зарядтарды алып жүретін кеңістік бойынша бөлінген молекулалар түрінде болады. Кейбір осмолиттер амфифильді қосылыстар болып табылады. Амфифильді заттар молекулаларында полярлы емес(гидрофобты), сонымен бірге полярлы (гидрофильді) топтары болады. Осмолиттерге сонымен бірге бір қатар липидтердің асқын тотығуы (ПОЛ) және гидрооксильді қосындылар жатады.
Осмолиттердің жалпы функциясы- осмореттеу процестеріне қатысу. Көптеген бейорганикалық иондар, мысалы, Ка + және Cl иондарының жоғары концентрациясы улы, сондықтан өсімдік клеткасында цитоплзманың омсостық қысымын реттеуге пайдалану мұмкін емес. Алайда биополимерлермен үйлескен осмолиттер цитоплазмада грамға шаққанда бірнеше жүз микромольге дейін жинақтала алады. Және ол ешқандай улы әсер етпейді. осыған байланысты өсімдіктер цитоплазмасының қысымын реттеу үшін клеткадағы бейорганикалық иондарды емес осмолиттерді пайдаланады. Осмолиттррдің ролі әсіресе құрғақшылық пен тұздану жағдайында клеткаға осмостық активті заттарды жинақтау кезінде маңызды. Дегидратацияға төзімділік бойынша өсімдіктердің айырмашылығы осмолиттер биосинтезі жүйесінің тиімділік деңгейіне байланысты болады[9] .
Ксерофиттер және галофиттер- тиісінше ылғалдылығы төмен және топрақтың тұздану жағдайында өсетін өсімдіктер. Олар су жеткілікті және топрақтың тұздануы жоқ жағдайда өсетін өсімдіктерге қарағанда осмолиттерді жоғары жылдамдықпен және клеткада өте жоғары концентрацияда жинақтайды.
Су тапшылығымен индукцияланған белоктардың қорғаныш және реттеу функциялары. Су тапшылығында пайда болған кейбір белоктар тұрақтылық механизмге қатысады, басқалары гендердің экспрессиясын реттеуге қатысады. Соған қарап су тапшылығында экспрессияланған гендерді функционалдық және реттеуші деп бөледі.
Бірінші тобына тұрақтылық механизмді қалыптастыруға жауапты гендер кіреді: аквапориндердің, осмолиттердің, мкромолекулаларды және мембрананы қорғайтын белоктардың, протеазалардың, убиквиндердің, және детоксикацияға қатысатын ферменттердің синтезі. Екінші топқа басқа тұрақты механизмді қалыптастыратын гендер экспрессияланғанда дабылға қатысатын гендері кіреді. Олар транскрипциондық факторлардың гендері, олар стресс экспрессияландыратын гендерде ДНК элементтерді таныйды.
- Тұздық стресс
Жердің бетінде 1/15 бөлігі тұзды жерлер болып саналады. Егер неорганикалық иондардың өлшемі 0. 2%-тен аспаса ондай жерді тұзсыз деп атайды. 0. 2-0. 4%-тен аз болса тұзды, 0, 4-0, 7%- орташа тұзды, 0, 7-1, 0%- қатты күшті тұзды жерлер деп аталады. Неорганикалық иондардың мөлшері 1, 0% - тен көп болса, оларды солнчактар деп атайды. Тұзды топрақта әдетте катиондардан Na көп болады. Бірақ Mg 2+ мен Ca 2+ көп жерлер болады. Аниондардың ішінде Cl мен SO 4 көп болады. Және карбонаттарда көп болады.
Тұзды жерде өсетін және тұздың жоғары концентрациясына үйренген өсімдіктерді галофиттер деп атайды. Ауыл-шаруашылық өсімдіктер көбінде галофиттерге жатады. Олар тек тұздың аз концентрациясына шыдайды. Тек кейбірі (мақта, сұлы, қара бидай және бидай) орташа концентрациясына шыдайды. Тұздың мөлшері көбейгенде егістік өнімі төмендейді. Галофиттер қатты тұзды жерлерде, солончактарда өсе алады.
Тұздардың зақымдандыратын әсері. Тұзды жерлерде гликофиттерде судың және иондардың гоместазы бұзылады клетка және өсімдік деңгейінде. Ол токсикалық эффект болып әсер береді, биополимерлерді зақымдандырады, өсуін баяулатады.
Клетка деңгейінде болатын құбылыстар. Клетканың дегидратациялануы. Біріншіде тұзды жағдайда клеткалар дегидратацияланады. Тұзды жерлерде топрақ ерітіндінің жоғары осмотикалық қысымнан өсімдіктер суды жоғалтатыны XX ғасырдың басында А. Ф. Шимпер көрсетті. Тұзды жерлерде топрақ ертіндінің су потенциялы төмендегенде клеткалар дегидратацияланады. Осмотикалық әсері тұздың түрімен тәуелсіз болады. Онда ең маңызды көрсеткіш иондардың және осмотикалық активті заттардың концентрациясы.
XX ғасырдың 50-жылдарында Б. П. Строгонов хлоридтармен және сульффаттармен ластанған топрақтар өсімдіктерге әр түрлі әсер етеді. Осыған қарай әр түрлі иондар өзгеше зақымдап әсер етеді деген концепция ұсынған. Қазіргі таңда клетка деңгейынде осмотикалық және токсикалық әсерлер басты зақымдайтын факторлар деп саналады.
Макромолекулаларды зақымдандыратын факторларға оттегінің активті түрлері; синглеттік оттегі, супероксид-радикал, гидроксил-радикал, оттегінің асқын тотығы. Олардың концентрациясы су тапшылығында, тұзды жағдайда көбейеді. Бұл жағдайда токцикалық эффектері иондардың тікелей әсерімен байланыссыз. Олар екінші ретті процестермен байланысты, биополимерлер оттегінің активті түрлерімен байланысып, клетканы зақымдайды[10] .
Бүкіл өсімдік деңгейінде болатын құбылыстар.
Тұздардың жоғары концентрациялары өсімдіктің өсуін тежейді. Олар гормон ЦК азайғанмен және АБҚ көбейгенмен байланысты. Клеткаларда 1- аминоциклопропан-1- карбон қышқылы көбейеді, ол этиленнің алдынғы қосындысы. Гормондардың мөлшері өзгеруі өсімдіктердің тұрақтылығын жоғарылатады. Кейбір зерттеушілер өсімдіктердің өсуінің баяулау себебі тұздың зақымдайтын әсерінен емес, оның себебі адаптациялық гормондық жауаптармен байланысты деді. Тұрақтылықтың деңгейі өсудің жылдамдығымен теріс корреляция қатынасында. Баяу өсу қорғаныш реакцияларға керек көп ресурстарды, құрылыс белоктарды, энергияны босатады[11] .
Басты механизмнің ішінде устьицаның өткізгіштігі азаяды. Тұздық жағдайда топрақ ертіндісінің төмен су потнециалы устьицаларды қоршаған клеткаларды суды жоғалтуына келтіреді. Бұл құбылыс устьицаның қуысының арасын кшірейтеді, содан СО 2 - ның устьицадан кіру жылдамдығын және транкрипцияны төмендетеді. Устьицаны қоршаған клеткаларда тургорлық қысым төмендегенде тұздан басқа АБҚ туғызатын процестер әсер етеді. Бұл гормон клеткаларда ион тасымалдаушы белоктардың активтілігін өзгертеді. АБҚ АТФазаның активтілігін тежейді, ол мембрананы деполяризацияға ұшыратады. Онда калий кіретін және калий шығатын, анион шығатын каналдар активтенеді. Устьица қоршайтын клеткалардан калий мен хлор шыққанда олар тургорын жоғалтадыда устьицалар жабылады. Ол құбылыс өсімдіктерде суды сақтайды, бірақ фотосинтездің және оның жылдамдығын төмендетеді.
Тұздың үлкен концентрациялары және су тапшылығы клетканың бөлінуін және дифференцировка процестерді тежейді. Ол кейбір гендердің экспрессияларымен байланысты. Олар қалыпты жағдайда экспрессияланбайды. Ол гендердің өнімі клетканың бөліну және созылып өсу процестерді тежейді.
Тұздардың осмотикалық әсеріне қарсы адаптациялар.
Бұл адаптациялардың негізінде су тапшылыққа беймделу әдістері болады: осмолиттердің биосинтезі және неорганикалық иондардың вакуолде жиналуы.
Иондық гоместазды сақтауы - тұздың токсикалық әсерінен қашу стратегиясы.
Әдетте Na мен Cl концентрациясы галофиттерде және гликофиттерде шамасында бір деңгейде болады. Галофиттер тұзды жерде өседі. Олар клеткада тұздың аз концентрациясын ұстап тұруға үйренген. Бірақ Галофиттер тұзды жерде қалыпты концентрацияларды ұстап тұра алмайды.
Иондық гоместазданудан негізделген тұздардың токсикалық эффектісінен қашу стратегиясы эволюцияның ерте кезеңдерінде қалыптасқан. Кәзіргі заманда тек галофильдік өсімдіктер бұл стртегияны қолданбайды. Олардың белоктары ерекше құрылымды болады. Ерекше құрылым белоктарға Na иондары коп жағдайда өз фунцияларын орындай алатын мүмкіндік береді- Halobacterium halobium. Цитозолдың суда ерігіш белоктарда және мембранамен, рибосомалалмен байланысқан белоктарда дикарбондық АҚ-дар көп болады. Нейтралық ортада қышқыл белоктар теріс зарятталады. Олар катиондармен нейтралданыу керек. Мұндай белоктарға цитоплазмадағы көптеген оң зарятталған иондардың бәрі өте қажет. Ондай болмаса электростатикалық итеру нәтижесінде белоктар денатурацияланып кетуі мүмкін. Галофильдік бактерияларда Na, K концентрациялары бірнеше мольға жетеді. Бұндай жоғарғы концентрациялар белоктардағы гидрофобтық байланыстарды қатайтады.
... жалғасы- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.

Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz