Өсімдіктердің сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділік физиологиясы
1. Төзімділік туралы жалпы ұғым
1.2. Өсімдіктердің қолайсыз температуралық жағдайларға төзімділігі
1.2 Өсімдіктердің ыстыққа төзімділігі
1.2.1. Өсімдіктердің салыдындыққа (төмен + температураға) төзімділігі
1.2.3. Өсімдіктердің суыққа.аязға төзімділігі
1.2.4. Өсімдіктердің кдостағы баскд қолайсыз жағдайларға тезімділігі,
1.2.5 Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігі Қуаңшылық және оған төзімділік туралы жалпы үғымдар
1.2.6 Куаңшылықгың өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық процестерге өсері
1.2.7 Өсімдіктердің куаңшылықкд төзімділігін анықгау және арттыру әдістері
1.2.8 Өсімдіктердің топырақғың немесе қоректік ортаның тұздылығына төзімділігі
1.2.9 Галофиттердің қысқаша сипаттамасы
2. Түздардың өсімдікке әсерінің физиологиялық негіздері
2.1 Тұздану түрлерінің өсімдіктің физиологиялық процестеріне әсері
7.5. Өсімдіктердің ортаның газдануына төзімділігі
7.6. Өсімдіктердің радиацияға төзімділігі
1.2. Өсімдіктердің қолайсыз температуралық жағдайларға төзімділігі
1.2 Өсімдіктердің ыстыққа төзімділігі
1.2.1. Өсімдіктердің салыдындыққа (төмен + температураға) төзімділігі
1.2.3. Өсімдіктердің суыққа.аязға төзімділігі
1.2.4. Өсімдіктердің кдостағы баскд қолайсыз жағдайларға тезімділігі,
1.2.5 Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігі Қуаңшылық және оған төзімділік туралы жалпы үғымдар
1.2.6 Куаңшылықгың өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық процестерге өсері
1.2.7 Өсімдіктердің куаңшылықкд төзімділігін анықгау және арттыру әдістері
1.2.8 Өсімдіктердің топырақғың немесе қоректік ортаның тұздылығына төзімділігі
1.2.9 Галофиттердің қысқаша сипаттамасы
2. Түздардың өсімдікке әсерінің физиологиялық негіздері
2.1 Тұздану түрлерінің өсімдіктің физиологиялық процестеріне әсері
7.5. Өсімдіктердің ортаның газдануына төзімділігі
7.6. Өсімдіктердің радиацияға төзімділігі
Жер шарының әр түрлі аймақтарында климаттық жағдайлар, топырақ
кұрылыстары мен химиялық құрамдары, жылдың жылы және салқын
маусымдарының ұзақтығы мен ара-қатынастары, температура
айырмашылықтары т.б. біркелкі емес, алуан түрлі болып келетіндігі белгілі
Осыған байланысты жер бетінің әр түрлі аймақтарында өніп
өсетін жануарлар мен өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде көптеген ерекшеліктер байқалады.
Өсімдіктердің табиғатта таралуы олардың шыққан тегіне байланысты. Мысалы оңтүстік аймақтарда жылу сүйгіш қысқа күндік өсімдіктер,
солтүстік аймақтарда ауа райының салқындығына бейім-делген ұзақ күндік өсімдіктер тараған. Белгілі географиялық аймақтың бөліктерінде өсімдіктердің тұқым қуалаушылық қасиеттеріне байланысты ылғал сүйгіштер су қоймаларына жақын, көлеңкеге төзімділері орман шымылдықтарында өнім - өседі.
Қоршаған ортаның белгілі мерзімділікпен және кездейсоқ
өзгерулсеріне байланысты өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде де көптеген ерекшеліктер қалыптасады. Мысалы, таулы, тегістік дала, коңыр-жаіі, куашііылык.-шолейт аймактарда, қиыр шығыс пен солтүстік аіімакгарда тіршілік ететін осімдік топтарының өздеріне тон сыртқы м<ір(])ологиялық ерекшеліктерімен катар. олардың ішкі физиология-лык.. бмохимиялык., ягни, зат алмасушылық процсстерінде де срекіпеліктср к.алыптаск.ан.
'; - Сонымсн осімдіктін ішінде ортаның колайсыз жағдайларының оссрінс біртіндсп бейімделуінің нотижесінде тезімді жоне тозімсіз югпар, түрлср, окілдер пайда болады.
кұрылыстары мен химиялық құрамдары, жылдың жылы және салқын
маусымдарының ұзақтығы мен ара-қатынастары, температура
айырмашылықтары т.б. біркелкі емес, алуан түрлі болып келетіндігі белгілі
Осыған байланысты жер бетінің әр түрлі аймақтарында өніп
өсетін жануарлар мен өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде көптеген ерекшеліктер байқалады.
Өсімдіктердің табиғатта таралуы олардың шыққан тегіне байланысты. Мысалы оңтүстік аймақтарда жылу сүйгіш қысқа күндік өсімдіктер,
солтүстік аймақтарда ауа райының салқындығына бейім-делген ұзақ күндік өсімдіктер тараған. Белгілі географиялық аймақтың бөліктерінде өсімдіктердің тұқым қуалаушылық қасиеттеріне байланысты ылғал сүйгіштер су қоймаларына жақын, көлеңкеге төзімділері орман шымылдықтарында өнім - өседі.
Қоршаған ортаның белгілі мерзімділікпен және кездейсоқ
өзгерулсеріне байланысты өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде де көптеген ерекшеліктер қалыптасады. Мысалы, таулы, тегістік дала, коңыр-жаіі, куашііылык.-шолейт аймактарда, қиыр шығыс пен солтүстік аіімакгарда тіршілік ететін осімдік топтарының өздеріне тон сыртқы м<ір(])ологиялық ерекшеліктерімен катар. олардың ішкі физиология-лык.. бмохимиялык., ягни, зат алмасушылық процсстерінде де срекіпеліктср к.алыптаск.ан.
'; - Сонымсн осімдіктін ішінде ортаның колайсыз жағдайларының оссрінс біртіндсп бейімделуінің нотижесінде тезімді жоне тозімсіз югпар, түрлср, окілдер пайда болады.
ӨСІМДІКТЕРДІҢ СЫРТҚЫ ОРТАНЫҢ ҚОЛАЙСЫЗ ЖАҒДАЙЛАРЫНА ТӨЗІМДІЛІК ФИЗИОЛОГИЯСЫ
1. Төзімділік туралы жалпы ұғым
Жер шарының әр түрлі аймақтарында климаттық жағдайлар, топырақ
кұрылыстары мен химиялық құрамдары, жылдың жылы және салқын
маусымдарының ұзақтығы мен ара-қатынастары, температура
айырмашылықтары т.б. біркелкі емес, алуан түрлі болып келетіндігі белгілі
Осыған байланысты жер бетінің әр түрлі аймақтарында өніп
өсетін жануарлар мен өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде көптеген
ерекшеліктер байқалады.
Өсімдіктердің табиғатта таралуы олардың шыққан тегіне байланысты.
Мысалы оңтүстік аймақтарда жылу сүйгіш қысқа күндік өсімдіктер,
солтүстік аймақтарда ауа райының салқындығына бейім-делген ұзақ күндік
өсімдіктер тараған. Белгілі географиялық аймақтың бөліктерінде
өсімдіктердің тұқым қуалаушылық қасиеттеріне байланысты ылғал сүйгіштер су
қоймаларына жақын, көлеңкеге төзімділері орман шымылдықтарында өнім -
өседі.
Қоршаған ортаның белгілі мерзімділікпен және кездейсоқ
өзгерулсеріне байланысты өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде де көптеген
ерекшеліктер қалыптасады. Мысалы, таулы, тегістік дала, коңыр-жаіі,
куашііылык.-шолейт аймактарда, қиыр шығыс пен солтүстік аіімакгарда
тіршілік ететін осімдік топтарының өздеріне тон сыртқы мір(])ологиялық
ерекшеліктерімен катар. олардың ішкі физиология-лык.. бмохимиялык., ягни,
зат алмасушылық процсстерінде де срекіпеліктср к.алыптаск.ан.
'; - Сонымсн осімдіктін ішінде ортаның колайсыз жағдайларының оссрінс
біртіндсп бейімделуінің нотижесінде тезімді жоне тозімсіз югпар, түрлср,
окілдер пайда болады.
Ортаның қолайсьв жагдайларына осімдіктердің төзімділігі негізінсн скі
багытта қалыптасады: ортаның қолайсыз (күз, қыс) кезендерінде осімдіктер
түгелінен, немесе ішінара зат алмасу, өсіп-өну процестерін •іоқтатыи,
тыныштық күйге ауысады; екіншіден, керісінше, тіршілік орекетгерін
күшсйтіп, колайсыз жағдайларға барынша ырықты төтем бсрсді.
Төзімділіктің алғашқы түрі белгілі мерзімділікпен, әсер ететін
жағдайларға (үйреншікті қыс пен жаздық, жазғы қуаңшылықтар, талтүскі ыстық,
т.б.) байланысты қалыптасып, екіншісі — үйреншіксіз кездейсоқ, күтілмеген
жағдайларға (радиация, шаң мен газ, індетті аурулар туғызатын организмдер,
химиялық уытты заттар) байланысты қалыптасады.
Температуралық жағдайларға байланысты өсімдіктер - ыстыққа,
салқындыққа, аязға төзімді және төзімсіз болып бөлінеді.
Сумен қамтамасыздыққа байланысты қуаңшылыкқа, ылғал молдығына, су басуға
төзімді жөне төзімсіз деп аталады.
Қыстың қолайсыз жағдайларына байланысты қысқа төзімді, төзімсіз болып,
топырақтағы түрлі тұздардың мөлшеріне байланысты тұздануға төзімді,
төзімсіз болып бөлінеді.
Түрліше індетті аурулар туғызатын микроорганизмдер әрекеттсріне
байланысты індет ауруларға төзімді төзімсіз, газдар әсерінс төзімді,
төзімсіз өсімдіктер топтары болып ерекшеленеді.
1.2. Өсімдіктердің қолайсыз температуралық жағдайларға төзімділігі
1.2 Өсімдіктердің ыстыққа төзімділігі
Өсімдік организміне жоғары температураның (ыстықтың) әсеріне зерттеу
жұмыстары ХІХ-ғасырдың 70-жылдарынан-ақ басталған болатын. Мысалы, Сакс (
1864 ) әртүрлі өсімдіктердің өзіне тән ең жоғарғы (максимум) температуралық
деңгейі болады деп көрсетті. Көптеген өсімдіктер +51° С ыстыққа 10 минуттен
артық төтеп бере алмайды, бірақ +49-50° С ыстыққа ұзағырақ уақыт шыдайды
деп тұжырымдады.
Кейінірек, өсімдіктердің көпшілігі үшін ең жоғарғы температуралық
деңгей бұған қарағанда төменірек болатындығы анықталды. Мысалы, картоп
өсімдігі 42,5° С ыстыққа бір сағаттан артык, шыдай алмай, залалданатындығы
байқалды.
Заппер (Zapper, 1935) өсімдіктердің әртүрлі экологиялық топтарга жататын
өкілдерінің ыстыққа төзімділігін зерттеді. Зерттелген өсімдіктерді ыстыққа
төзімділік деңгейіне қарап, төмендегідей 6 топқа бөлді:
1. Көлеңкеде өсетін саумалдық (Oxalis acetosella), шытырлақ. (1т-
patiensparviflora), т.б - температуралық максимумы + 40,5-42,5" С.
2. Су өсімдіктеріне жататын элодея (Elodea callitrichoides) — +38,5°С),
валлиснерия (Vallisneria) — +41,5°'С.
3. Біршама көлеңкелеу жерде өсетін шыршай (Geum urbanum). сүйел шөп
(Chelidonium majus), қырыққұлақтардың, т.б. өсімдіктерде ең жоғары
температуралық деңгейі +45-46° С шамасында болады.
4. Ең жоғарғы температуралық деңгейі +48°С шамасында болатын қалампыр
гүддердің біраз түрлері, андыз, т.б. ашық, қуаңшы-лық аймақтарда өсетін
өсімдіктер.
5. Қоңыржай аймактарда осетін (мезофиггер) кара алқа (Solatium nigrum)
және сасық мендуана (Datura stramonium) — +49,5 жәнс +47"С; карамұқша
(Agrostemma githago) +44-45" С.
6. Ыстыққа өте төзімді жасаңшөптер (суккулент) +48,5-54,5°С ыстыққа шыдай
алады.
Қазіргі кездегі мәлімегтер бойынша температураның жоғарылауы
+ 35" С женс одан да жоғары) цитоплазманың тұтқырлығы екі жақты, көбінесе
күшейіп, сиректеу төмендеп өзгереді. Цитоплазма тұтқырлығының жоғарылауы
оның жылжымалылығын бәсеңдетеді. Бірақ бұл процесс қайтымды болып
есептеледі. Жоғары температура клетка сөлінің концентрациясын жоғарылатып,
клетканың несеп нәрі эозин, және басқа қосындыларды сіңіргіштігі күшейеді.
Клетка сөліндегі еріген заттардың сыртқа бөлінуіне (экзоосмос) байланысты
біртіндеп осмостык кысымы темсндейді. Бірак, температура 35"С-тан
жоғарылаганда, крахмалдың ыдырап, моносахаридтер мөлшерінің көбеюіне
байланысты, осмостық қысым кайтадан жоғарылайды.
Фотосинтез процесі тыныс алуға қарағанда, жоғары температураға
сезімталдау келеді. Су тапшылық кезеңдерінде жеделденетін поли-мерлердің
алмасуы, соның ішінде белоктардың ыдырауы, температура көтерілгенде одан да
үдей түседі. Белоктардың ыдырауынан пайда болатын аммиак өсімдіктің
төзімсіз клеткаларына уытты әсер етеді. Ыстыққа төзімді өсімдіктерде көп
мөлшерде пайда болатын органикалық қышқылдар, аммиактың артық мөлшерін
байланыстырып, клеткаларды уланудан сақтайды.
Кейбір өсімдіктсрдің ыстыққа төзімділігі, тамырларының тереңдегі
өсуіне байланысты, транспирацияның жоғары қарқындылығымен анықталады.
Суккуленттердің ыстыққа төзімділігі ұлпаларында байланысқан судың көп
болып, тұтқырлығының жоғары болатындығымен анықталады. Сонымен қатар,
температураның көтерілуінен өсімдік клеткаларында зорлану (стресс)
белоктарының синтезделуі жеделдейді.
Біраз ғалымдардың ұйғаруынша (Н.С.Петинов, Ю.Г.Молотковский) ыстыққа
төзімді өсімдікте температураның жоғарылау әсерінен тыныс алу коэффициенті
төмендеп, органикалық қышқылдар көбірек жиналады. Олар аммиакты
байланыстырып, аммоний тұздарына айналады да, аммиактың уыттығын жоққа
шығарады.
Осыған байланысты, ұлпаларында органикалық қышкылдар көп мөлшерде пайда
болатын суккуленттердің ыстыққа төзімділігінің себсбін түсінуге болады.
1.2.1. Өсімдіктердің салыдындыққа (төмен + температураға) төзімділігі
Шығу тегі жағынан оңтүстік өсімдіктердің көпшілігі төмен, жа-ғымды (+)
температураның (1 ден К)°С-қа дейінгі аралықта) әсерінен де зақымданады.
Қоңыржай аймақ өсімдіктері бұндай салқындыкқа төзімді, қалыптағыдай өсіп-
өнуін тоқтатпайды. Оларға арпа, сұлы, зығыр, сиыр жоңышқа сияқты өсімдіктер
жатады.
Салқындықтан зақымданған өсімдіктердің жапырақтары алдымеи солып,
соңында құрап қалады. Салқындықтың әсерінен хлорофилдердің ыдырауы
нәтижесінде жапырақтардың түссізденуі күріш, сиыр бұршақ өсімдіктерінде,
қоңырлануы - күнбағыс, қияр өсімдіктерінде жиі байқалады.
Жылу сүйгіш өсімдіктерде жеке органдарының, салқындықтан зақымдануы
бірдей болмайды. Жүгері мен қарақұмықтың сабақтары, күріш пен сиыр
жоңышқаның, керісінше, жапырақтары төзімсіздеу келеді.
Өсімдіктердің салқындыққа төзімділігінің физиологиялық себептері
туралы әртүрлі көзқарастар кездеседі. Неміс ғалымы Сакс (1862) салқын
температураның әсерінен есімдіктерде су алмасу [процессі бұзылады деп
ұйғарды. Тамырлары салқынданған өсімдіктерде транспирация нәтижесінде
буланған судың орны толмағандықтан өсімдік мүшелері қурап қалады деп
көрсетті. Кейінірек бүндай болжамныц дұрыс еместігі байқалды.
Мысалы, Австрия ғалымы Молиш (1897) салқынға төзімсіз өсімдіктердің
зақымдануы зат алмасу процестерінің бұзылуына бай-ланысты деген пікір
ұсынды.
Осыдан соң көптеген зертгеулер жүргізіліп, өсімдіктердіц сал-қындықтан
зақымдануы протоплазманың тұтқырлығының төмендеуіне, белоктардың ыдырауына
байланысты дегеи де пікірлер айтылды.
Қазіргі кездегі тәжірибелердің нәтижесі жылу сүйгіш өсімдіктсрдің
төменгі жағымды (+) температураның әсерінен зақымдануының негізгі себебі
мембраналардың қызеттік ырықтығының бұзылуына байланысты екендігін
дәлелдейді. Төмен температураның әсерінси мембраналардың құрамындағы
қаныққан май қышқылдары сұйық кристалдық күйден гелге (катты күйге)
айналады. Осынын нәтижесінде зат алмасу процесі жағымсыз бағытта өзгеріп,
ауа салқындығы көпке созылған жағдайда өсімдіктердің опат болуына әкеп
соқтырады.
Агрономиялық тәжірибелерде жылу сүйгіш өсімдіктердің сал-қындыққа
төзімділігін жоғарылату мақсатында біраз өдістер қолда-нылады. Мысалы,
егістікті калий тыңайтқыштарымеи қамтамасыз ету, ауаның ылғалдығының
жоғарылауы және жарықтың жақсы түсуі өсімдіктердің төзімділігін біршама
күшейтеді. Тиімді әдістердің біреуі — шынықтыру болып есептеледі. Ол үшін
өсімдіктің өнген тұқымдары бір ай бойы төулігіне 12 сағат ішінде 0 ден -5"
С дейінгі жағдайда, қалған мерзімде +15-20"С жагдайда сақталады.
Өсімдіктердің төзімділігін жылу сүйгіш өсімдіктерді салқындыққа төзімделеу
өсімдіктерге телу арқылы да жоғарылатуга болады (мысалы, қауынды
асқабаққа).
Осылай өнген түқымдарды бірнеше үрпақтарда шынықтырудың нәтижесінде
біраз өсімдіктердің (мысалы, қызанак) салқындыққа төзімді сорттары
шығарылды. Тұқымдарды егу алдында микроэлементтердің, азот кышқылы аммоний
түздарының әлсіз (0,25 %) ерітінділерімен ылғалдап өндеу әдісі де
айтарлықтай нәтиже береді.
Аталған әдістердің жағымды әсерлері өңделен өсімдіктерде энер-гияның
алмасуы мен органоидтар құрылысының тұрақтаылануына байланысты деп
тұжырымдалады.
1.2.3. Өсімдіктердің суыққа-аязға төзімділігі
Төмен (-) температураның қолайсыз әсірінен, әсіресе, қыстап шығатын
шөптесін, ағаш тектес және жемісті өсімдіктер жыл сайын көптеп
залалданады.
Өсімдіктің төменгі температураға төзімділігінің, аяздан зақымдануы мен
апат болуының себептерін зертгеу жұмыстарымен ғалымдар өсімдіктер
физиологиясы ғылымы жаңа ғана қалыптаса басталған кезден-ак, айналысқан.
Олардың ең алғашқылары - француз ғалымдары Бюффон мен Дюамаль (1737)
өсімдіктердің төменгі температура әсерінен зардап шегуі немесе опат болуы,
олардын, ұлпаларында мұздың пайда болып, қайтадан еруіне байланысты деген
болжам ұсынған.
Осімдіктердің аязға төзімділік себептерін тәжірибелер аркылы зерттеу
жұмыстарын алғаш Сакс бастады деуге болады. Оның ұйға-руынша өсімдіктің
аяздан зақымдануына ұлпада пайда болған мұздың еру жылдамдығы себепші
болады. Ал Мюллер-Тургау (1866) болса закымдану пайда болған мұздың
мөлшеріне байланысты деген пікір ұсынды. Бүл пікірді Молиш (1897) өз
тожірибелерінде дәлелдеді.
Осімдіктсрдің суыкка төзімділігінің физиологиялық себептерін жан-жақты
ғылыми зерттеу жүмыстарынығі алға қарай дамуына орыс галымы Н.А Максимовтың
1913 жылы жариялаған Физиологичес-кис основы морозостойкости растенийң
деген сңбегі үлкен ықпалын тигічді.
Оның зерттеулері өсімдіктерді суықтан ұлпаларда қатқан мұздың
бүлдірушілік оссрінен сақтау одістерін белгілсуге бастама болды. Максимон
өсімдіктердің тезімділігіне химиялык қосындылардың өте маңыздылығын
уағыздады (қанттар, тұздар). Сонымен қатар өсімдік ұлпаларында пайда болған
мұз ұлпаларды сусыздандырумен қатар, протоплазманың коллоидты күйіне
механикалық, коагуляциялау-шылық та әсер етеді деген пікір ұсынды.
Америка ғалымдары Chendier және Hildreth (1935) Н.А.Максимов
зерттеулерін жалғастырып, оның алған нәтижелерін дәлелдеді.
Содан соң өсімдіктердің төзімділігінің химиялық негіздері туралы көптеген
зерттеулер жүргізілді.
Температураның төмсндеуі ферменттік жүйелерге әсер етіп, белоктар ыдырап,
қарапайым, төзімді заттарға айналады. Сонымен қатар, қанттарды және
белоктарды коагуляцияланудан қорғайтын басқа заттардың мөлшері көбейеді.
Төмен температураның әсерінен зат алмасу процесі бұзылып, өсімдік
зақымданып және тіршілігін тоқтатуы да мүмкін.
Төмен жағымсыз (-) температураның әсерінен клетканың өлімінің негізгі
екі себебі бар: 1) сусыздану; 2) мұздық кысымнан клетка кұрылысының
бұзылуы.
Клетка аралықтарында пайда болған мұз клеткадан суды өзіне тартып,
оны сусыздандырады. Клетканың сусыздануының бұл түрі қуаңшылықта судың
қарқынды булануына байланысты сусыздануға ұқсайды. Аяз ұзақ уақыт әсер
еткенде мұз кристалдары ұлгайып, плазмалемманы да бұзуы мүмкін.
Аяздың әсерінен пайда болған мұздың әсерінен ор түрлі өсімдіктердің
зақымдануы да біркелкі болмайды. Мысалы, картоп пен нарғызгүл түйнектері
ілезде, ал қырыққабат, пияз біраз уақыттан соң зақымданады. Солтүстік аймақ
өсімдіктері, күздік дәнді дақылдар 15-20°С-тық аязға төтеп бере алады.
Жапырақты және қылқанды ағаштардың қыстап шығатын бүршіктері мен қылқандары
одан да күшті аязға төзімді.
Өсімдіктердің қатты суыққа төзімділігі клеткаларындағы физикалық-химиялық
өзгерістерге байланысты. Қыстайтын жапырақтарда және басқа мүшелерде
қанттардың мөлшері көбейіп, крахмаллың мөлшері азаяды. Клеткада қанттың
көбеюі протопласт коллоидтарының су ұстағыш қабілетін күшейтіп, клеткада
байланысқан судың, мөлшері көбейеді де, бос судың мөлшері азаяды.
Байланысқан су оңайлықпен қатып мұзға айналмайды. Ағаш өсімдіктердің
біразының қабық паренхимасында май және липидтер мөлшері көбейеді. Бұлар
суықтан қатпайды да қорғаныштық рөл атқарады. Сонымен қатар, белоктар да
кейде ыдырап, аязға шыдамдылау заттарға - амин қышқылдарға айналады.
Табиғатқа көптеген өсімдіктердің көктем, жаз айларында өсуі мен дамуы
қалыптағыдай жүзеге асып жатқанда тосыннан, кездейсок ауа райының бұзылып,
4-5°С-ға дейін, кейде 0°С-ка жақын суытқанда, олардың қатты
зақымданатындығы баршаға белгілі. Суықка өте төзімді кейбір өсімдіктер,
мысалы балқарағай, немесе шырша Верхоянск ай-мағында қыста — 60°С аязға
мойымайтын болса, жаз айларында -4-6°С-лык аязда бірнеше сағаттың өзіндеақ
көп зақымданады. Бұл мысалдардан есімдіктердің аязға төзімділігі онтогенез
процесіндс сыртқы ортаның белгілі жағдайларының әсерінен генотишіен
байланысты қалыптасады деген қорытынды жасалады. Яғни, қыстап шығатын
өсімдіктерде жаз айларынан күзге, қысқа қарай дайындық, процестері жүзеге
асады. Бүл процесс өсімдіктердің қыстық қолайсыз жағдайларына шынығуы деп
аталады.
И.И.Туманов (1931) өсімдіктердің шынығу теориясын қалып-тастырды. Осы
теорияға сәйкес күз айларында күннің ұзақтығы қысқарып, ауа салқындайды,
өсімдіктер қыстың қолайсыз жағдайларына бейімделе бастайды. Күз айларындағы
күннің ашық кездерінде өсімдіктерде фотосинтез процесі тоқтамайды, тыныс
алуы төмендейді. Нәтижесінде өсімдік ұлпаларында қанттардың мөлшері
көбейіп, қыстап шығуға қажетті жағдай қалыптаса бастайды. Күздік дақылдарда
негізінен глюкоза мен сахарозаның мөлшері көбейеді. Ауа райының
температурасы 0° С-дан жоғары кезде байқалатын осы процестер шынығудың
бірінші сатысы деп аталады. Бұл сатыда клеткалардағы судың мөлшері біршама
төмендейді. Клеткада жиналған қанттардың әсерінен биоколлоидтap өзгеріп,
коллоидты байланысқан судың салыстармалы мөліпері көбейеді де, суыққа
төзімділігі артады.
Шынығудың осы сатысын қалыптағылай өткен өсімдіктер 10-12° V аязга
төтеп бере алатындай күйге келеді.
Өсімдіктердің одан да күшті аяздарға төзімділігі күзгі температура
2-5"С-к.а дейін төмендеген кезде басталатын, шынығудын екінші сатысында
қалыптасады. Осы сатыда клетканың сусыздануына бай-ланысты физикалық және
химиялык проиестер жүзеге асады. Осы сатыны қалыпты өткізген күздік дәнді
дақылдар 20-25"С аяздарға шыдай алады.
И.И.Тумановтың (1960) керектеріне байланысты жемісті өсімдіктердің шынығу
процесі қыс бойы жалғаса береді және олардың аязға төзімділік қабілеті
қыстың ен суық айларында (желтоқсан ақпан) жоғарылайды. Ауа райы жылына
бастаған кезде (наурыз) өсімдіктердің аязға төзімділігі төмендей түседі де,
жаңа негатациялық кезеңде ол қасиет түгелінен жойылады.
Күздік бидайдың қыс айларында тыныс алу жүйесінде өте күделі
өзгерістер байқалады. Шынығу процесінде пероксидаза ферментінің ырықтығы
төмендеп аскорбииоксидазаның, әсіресе полифенолокси-лазамыц ырыктығы
жоғарылайды. Сонымен катар аскорбии қышқылының тотықсызданған түрінің
мөлшері көбейеді.
Өсімдіктердің аязға төзімділігі олардын тыныштық күйге ауысумен тығыз
байланысты. Өсімдік тыныштық күйде болғанда оның оргаидарындағы зат алмасу
процестерінің бағыты және Ферменттердің сапасы өзгереді. Тыныс алу
жүйелерінің біреуі екіншісіне ауысып, зат алмасу қарқындылығы күрт
төмендейді. Организмде әр түрлі күрделі қосындылар — гликопротеидтер.
липопротеидтер пайда болады. Қанттар, илік заттар және лиониттер жиналалы.
Белоктар шыдамды үйге ауысады.
(Протоплазмада мұз кристалдарының майда болуына ықпалын тигізетін
биохимиялық ироцестердң барлығы өсімдіктердің зақымдану опат болуына
себепкер болуы мүмкін. Тыныс алу және ғидролиздік реакция жылылықтың,
немесе басқа жағдайлардың әсерінсн жоғарылауы өсімдік ұлпаларында бос судың
мөлшерін көбейтіп, соқында мұздың пайда болуына жағлай жасайды.
Ағаш тектес өсімдіктерде күз-қыс айларында крахмал ыдырап, қанттар мен
майлардың мөлшері көбейеді. Суыкқа төзімділігі жоғары өсімдіктерде майдың
мөлшері, төзімділігі төмендеу өсімдіктерде қанттардың мөлшері көбірек
болады.
Мәңгі жасыл өсімдіктерде қысқа қарай хлоропластардың орналасуы өзгереді.
Олар үймектеліп, біраздарының граналары бірнеше қабатталып, өлшемдері
кішірейеді.
ІІ.А.Генкель және Е.З.Окининаның зерттеулерінде (1964) қысқа қарай
өсімдік протоплазмасының оқшауланатындығы байқалды. Клет-каның
плазмодесмалары клетка қабығынан ажырап, ішкі қарай жи-ырылып, протоплазма
да қабықтан ажырап, плазмолиз құбылысын-дағылай клеткасының ортасына
орналасады.
Протоплазманың оқшаулануы мұз кристалдарының білдірушілік әсерін
түгелдей жоққа шығарады. Екіншіден. протоплазманың оқшаулануының
нәтижесінде клетка аралықтарында, қабығында пайда болған кристалдың одан
әрі ұлғайып, протоплазмаға өту жолы үзіледі. Егер мұз кристалдары
протоплазмаға өтер болса, онда клеткалармен қатар, тұтас өсімдіктің өзі де
қыстан аман шықпаған болар еді.
Қорытып айтқанда, жыл сайын қыстан шығатын өсімдіктердің төменгі
температуралық жағдайға, суыққа, аязға төзімділігі — ол сыртқы ортаның
түрлі әсерлерінің нәтижесінде біртіндеп пайда болатын, физиологиялық,
биохимиялық процестердің өзгерулеріне байланысты бейімделушілік
қабілеттілігінің қалыптасуы.
Өсімдіктердің суыққа, аязға төзімділігін арттыру әдістерінің халық
шаруашылығы үшін маңызы зор.
1.2.4. Өсімдіктердің кдостағы баскд қолайсыз жағдайларға тезімділігі
Өсімдіктердің қысқа төзімділігі суыққа (аязға) төзімділікпен
салыстырғанда біраз кеңірек мағынаны білдіреді. Әрине, суықка төзімділік
қысқа төзімділіктің маңызды бір бөлігі болып есептеледі.
Қыстан шығатын өсімдіктер (күздік дақылдар) мұз қабыршақ әсерінен,
борсудан, дұмпуден, тұншығудан, судың булануынан залалданады.
Мұз қабыршақ аяз бен жылымық жиі кезектесіп тұратын жағ-дайларда пайда
болады. Ол өсімдік денесінде пайда болған мұздың қолайсыз әсерін күшейте
түседі. Мұз қабыршақтың аспа жәнс тығыз түрлері болады. Осы мәселені
зерттеушілердің біразы мұз қабыршақ өсімдікке айтарлықтай зиян тигізбейді
деп есептейді. Дегенмен, егістік бетінде пайда болған мұз кабыршақ, кыстағы
басқа жағдайларға бай-ланысты әлсіреген өсімдіктерге қолайсыз әсер етуі
мүмкін.
Өз кезінде АА.Рихтер және А.И.Гречушников (1932) егістікте жасанды мұз
кабыршағының әсерінен есімдік клеткаларында оттегінің жетіспеуінен спирт
пайда болатындығын байқады. Бірак. И.И.Тумановтың (1940) тәжірибелерінде
мұз қабыршағының астындағы оттек мелшері 20 % шамасында болатындығы, яғни
өсімдік оның тапшылығынан зақымданбайтындығы дәлелденді. Өсімдік денесінде
тыныс алудың анаэробтық күйге ауысуы оттегінің концснтрациясы 9,2 % шамада
болғанда ғана байқалады.
Кейінірек, Л.Л.Курочкина, Е.Д.Остаплюк, Ю.П.Шалин бидайдың кейбір
физиологиялық және биохимиялық көрсеткіштерін зерттеді. Нөтижесінде
өсімдіктің түптену буынында макроэріті фосфордың мөлшері үш есе
төмендейтіндігі байқалды. Сондай-ақ тәжірибелік өсімдіктерде
нуклеотиддифосфаттар мен басқа да қышқылда еритін фосфорлы қосындылардың
мөлшері біршама азаятындығы байқалды.
Мұз қабыршақтың әсеріне шалдыққан өсімдіктер құрамында мо-носахаридтер
мен сахарозаның мөлшері шамамен 1,5 есс кемігсн.
Жалпы айтқанда, мұз қабыріпагының әсерінсн бидай органдарында газ
алмасу процесінің нашарлануына байланысты зат алмасу реакцияларында өте
күрделі өзгсрістер байқалады. Клетканың энергетикалық деңгейі төмендеп, қор
күйіндегі көмірсулар тез ысырап болады да, пайда болган уытты өнімдерінің
әсерінен жеке органдардың, кейде тұтас өсімдіктің зақымданатындығын
байқауға болады.
Қыста қар қалың жауып және ол ұзақ уақыт сакталатын аудандарда күздік
дақыддар борсу ауруына шалдығады. Осындай жағдай-ларда да өсімдіктердің
залалдануы оттегінің жетіспеуіне байланысты ден
есептелінеді. Бірақ, арнайы тәжірбиелердің нәтижесінде қардың калыңдығы 50-
100 см болған жагдайдың өзінде де, топырақ бетіндегі оттек мөлшсрі 20 %-тен
кем болмайтындығы байқалды.
Өсімдіктер қардың қалың кабаты астында ұзақ уақыт (2-3 ай) қалып
койған жағдайда, оттек мөлшерінің кемуінен біраз өсімдіктердің біршама
зақымданатындығы дәлелденді. Қыста қалың қар астында (50-100 см)
темпсратура 0-3"С шамасында болады. Бұндай жағдайда өсімдік бойындағы мұз
еріп, тыныс алу жоғарылайды. Әрине, ең алдымен тыныс алуға қанттар
(көмірсулар) жұмсалатындықтан, кейде олардың мөлшері 20-25 %-тсп 4-2 %-ке
дсйін томендейді. Соның салдарынан өсімдік бойындағы қорлық заттардың
молшері азайып, көктемде ондай өсімдіктер індет ауруларға өте шалдыққыш
болып қалады. Көбінесе, осындай жагдайда қыстан шыққан өсімдіктер қар зеңі
Fusarium nivale саңырауқұлақ ауруынан залалданатындығы байқалды.
Сонымен, өсімдіктердің борсудан залалдануына көмірсулардың шамадам тыс
азаюына байланысты жүдеуі және санырауқұлақ ауруына шалдығуы себепші
болады.
Өсімдіктердің тұншығуы күзде. немесе коктемде егістік бетінде іпалшык.
судың коп уақыт жиналып қалуынан байқалады. Күздегі шалінық судың осерінсн
осімдік айтарлықтай зиян шекпейді. Себебі, күздс су өлі қатып үлгірмеген
кезде жапырағы және басқа жерүстілік мүшелері белгілі деңгейге дейін
қалыптасып үлгірген өсімдіктердің тіршілік әректтері, соның ішіндс
фотосинтез процесі де. тоқтамайды жәие топырақ бетіндегі аэрация
бұзылмайды.
Күздік дақылдар көктемгі шалшық судын астында ұзак уақыт қалып қойған
жағдайда көбірек залалданады. Оның есбебі, жоғарыда айтылғандай,
өсімдіктсрдің қыстап әлсіреп шығатындығына байланысты болуы мүмкін. Сонымсн
қатар, топырақта судыц шектен тыс молдығы шала тотықты қосындылардыц пайда
болуын күшейтіп, қоректік элсмеиггсрдің игерілмсйтін қосынды күйлсріи
кобейтеді. Апаэробиочдык, жағдайда күздік өсімдіктсрдс пигменттердің
мембрамадағы белок-липоидтык косындылармсн байланысы наніарлап, a
хлорофилдің молшсрі томсндсйді, хлоропластардын күрылысы бүзы-лыіі,
иитратрсдуктаза фсрмснтінің ырыктығы нашарлайды. Сонымен каіар.
комірсулардың анаэробтық очгерістерінің өнімдсрі — пирожүзім кі.піікыдыиың,
снирпің, апетоальдегидтЧң молшсрі кобсйіп, олар-дыц очгерулсрін
катализдсйтін ферменттөр ырыктығы жоғарылайды.
Мұндай жағдайда бос күйдегі пролиннің, а-аминомай қышқылыныц және
басқа да амин қышқыддарының мөлшері біршама кобсйсді.
Гипоксияға күздік бвдай қара бвдайға қарағавда тозімдірек келсді. Оның
кейбір сорттарының тамыр жүйесінде саңылаулар (клстка ара-лықтары, ауа
қуыстары) көбірек орын алады. Топырак аэрациясы нашарлаған жағдайда топырақ
бетіндегі қосымша тамырлар қалынта-суы мүмкін.
Өсімдіктердің дүмпуі тамыр жүйесінің үзілуінс байданысты. Бүндай
жағдай күшті үскіріктерде топырақтың үстіңіі қабагыныц (2,5-5 см) қатып
қалғандығьшан байқалады. Егер, температура одан әрі төмендесе, топырақтың
осы қабаты қылтүтіктер арқылы қатпаған қабаттан суды сора бастайды. Осының
нотижесінде тогіыракта ара-лык бос қатпар пайда болып, қатқан қабат жоғары
когеріліп. тамыр жалаңаштанып қалады.
Күздік дақылдардың дамуға байланысты апатқа үшырауы Батыс сібір
сияқты, қысы қатты аймақтрда жиі кездсседі. Сонлықтан, оидай аудандарда
күздік дақылдар егілмейді десе де болады. Тамыр жүйссі созылғыш өсімдіктер
дүмпуге төзімдірек келеді. Мысалы, үсікке төзімсіз күздік сүлы тамырының
созылғыштығы 40 % болса. тозімді өсімдікте — 50 %-ке жетеді.
Біраз зерттеушілер (Васильев, 1955) дүмпу кұбылысын екі түрге бөледі.
Бірінші түрі, жоғарыда көрсетілгендей, активті ден аталады. Екінші,
пассивті түрі, дақыл шөгіп үлгірмеген (айлаи оңдегеннен кейін) топыраққа
егілгенде байкалады. Жауын-шашын әсерінен ондай топырақ шөге бастасымен
өсімдіктердің түптену буыны біртендеп топырақтан ажырап, ашылып қалады да,
қыстағы суықтан оңай зақымданады.
Біраз жағдайларда қыстап шығатын өсімдіктер кыс айларында өз бойынан
суды біршама мөлшерде шығындау нәтижесінде де зиян шегетіндігін байқады.
Мысалы, орманды, тоғайлы алқаптарда қыс түскенше қалыпты өсіп-өнген
өсімдіктер (ағаш-бұталар) көктемде өздігінен қурап еліп қалады.
Осы құбылыстың себебін зертгеген ғалымдардын біразы И.А.Ива-нов,
П.И.Васильев, А.Я.Гордягин, А.В.Рязенцев, т.б. агаш тектес өсімдіктер қыста
өз бойындағы суды өте көп мөлшерде буланлырып (транспирация) сусызданады
да, келесі көктемге дейін қурап қалады деп үйғарады.
Ғалымдардың екінші тобы П.Б.Раскатов, Ю.Р.Мейер, т.б. копте-ген ағаш
тектес әсімдіктердің қыстағы транспирация карқындылыгы өте мардымсыз
болатындығын байқады. Мысалы, карагай қылқанында қысқы транспирация
жаздағыға қарағанда 300-400 есе баяу болатындығы анықталды. Қылқанды
ағаштардың көп түрлерінде кыс-тағы транспирация күздегі транспирацияның
155-1250 бөлігіндей ғана болады екен. Демек, мүндай деректер
өсімдіктердің карқынды транспирация арқылы сусызданып залалданады деген
болжамды жоққа шығарады.
Қыс айларында өсімдіктердің қорғансыз ашық бөліктері — жапырақ сілемі,
перидерма, бүршіктер арқылы біршама мөлшердс су
ысырап болатындыгы дәлелденді. әсіресе, жапырақ жаңа түскен кезде
сілсмдері арқылы судың булануы өте қарқынды болады да, қысқа деиін
біртіндеп төмендейді. Сонымсн қатар, өсімдіктердің жеке түрлерінде судың
көрсетілген бөліктері арқылы бөлінуі біркелкі болмайтындығы да байқалды.
Мысалы, алма ағашынын бойынан бөлінетін жалпы судың ең көп мөлшері (59 %)
перидерма аркылы бөлінсе, жеке ағашында ол жапырақ сілемі арқылы болінсді.
Осы өсімдіктен қыс бойы болінстін барлык. судың 0,8-3,1 % — перидер-ма. 1,5-
6,5 % — бүршіктер, 80% — жапырақтар сілемдері аркылы булапалы.
Көптеген өсімдіктерде кысқы сусызданудан қорғайтын бейімделушілік
белгілері калыптасалы. Мысалы, мәңгі жасыл өсімдіктерде ксероморфтылык
қасиеттері қалыптасып, жапырақтары түсіп калады. Қылқанды осімдіктердс
устьицалар бітсліп қалады да, тығыз кутикула арқылы су онша көп буланбайды.
1.2.5 Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігі
Қуаңшылық және оған төзімділік туралы жалпы үғымдар
Күи иүрыпыц оссрімсн гидросфсра, литосфсра жсшс атмосфера-мыц кычуына
байлаиысты. ауа ағыныиың озгеруі нотижесінде жер шарыиыц ор түрлі
аймақтарында куаңіиылык. күбылысы жиі кездеседі.
Көптеген ғалымдар қуаңшылық құбылысыма өздерінше әртүрлі аинықтамалар
беріп келді. Солардың іиііндегі ең алғашқыларының бірі П.И.Броунон
қуаңшылықты атмосфераның, қысымның шама-лан тыс жогарылауына байланысты,
қалыпсыз қүрғакшылық кезеңі леіі сипаітады. Опың үйгаруынша куаңшылык отс
күшті жоне олсіз, үзақ жоис қыска мерзімді деп бөлінсді.
А.А.Каминский өз еңбегінде (1934) қуаңшылыклы ауа райы біршама
жылынганнан кейін шаңқай түстік (күндізгі сағат 13-те), темпсратура үдайы
жоғарылайтын кезең деп сипаттайды. Ол бү-рынгы Кеңес Одагы көлеміндс
қуаңшылыктың мынадай екі түрі болатынлыгы корсетті.
1. Оңтүстік-Шығыс, Орал жонс Батыс Сібірге тон, оңтүстіктегі
атмосфераның түрақты жоғарылығына (антициклон) байланысты қуаңтылык.
2. Томсп кысымды өлкелерде, олардан солтүстікке қарай анти-циклондар
болғанда байқалатын қуаншылық
Соңғысы Орта Азия жоне Қазақстанға тән. Көпшілік жағдайда куаңшылық
кезінде анызақ та (ыстық жел) қатар байкалады. Сонымен катар, мұнар да
(ауаның шаң-тозаңнан түмандануы) қуаңшылыктың жағымсыз әсерін күшейте
түседі.
А.М.Шулгиннің (1978) үйғаруынша қуаңшылык. үзақ уакыт жауын-шашын
болмай, ауа температурасы жоғарылап, булану процесі
күшейіп, топырақтың және атмосфераның ылғалдығы азаюынан өсімдіктер
өнімділігі төмендейтін құбылыс деп анықталды.
Бүл анықтамадан қуаңшылық атмосфераяық және топырак куаңшылығы болып
бөлінетіндігін, олардын. өзара байланысты бола-тындығын байқауға болады.
П.АХенкель (1982) метеорологиялық факторлардың маңызын өсімдіктердің
күйімен байланыстара отырып, қуаңшылықты биоме-теорологиялық құбылыс
ретінде төмендегіше анықтауды ұсынды. Қуаңшылық ұзаққа созылған, немесе
қысқа мерзімді жауын-шашынсыз, ауа температурасы мен ылғал тапшылығы
жоғарылап, есімдіктер шамадан тыс сусызданып, қызуы нәтижесінде залалданып,
өнімділігі төмендеп, кейде түгел қурап өліп қалатыи кезең деп сипаттады.
Қуаңшылық өсімдіктерге екі жақты әсер етеді:
1. Өсімдік денесінің температурасын жоғарылатады.
2. Сусыздандырады (су тапшылығы, немесе солу).
Сонымен қуаңшылыққа төзімділік өсімдіктің қызуға және сусыздануға
төтептілігі болып есептеледі. Осыған сәйкес ыстыкка төзімдіяік және
куаңшылыкка төзімділік деген екі үғым пайда бола-
ды.
Осы анықтамаларға сүйене отырып, өзінің онтогенезінде куаңшылдық өсеріне
бейімделгіш және сондай жағдайларда қалыпты осіп-дамуын және түқымдануын
эволюция процссіндс тіршілік жағдайла-рының әсерінен және табиғи сүрыптану
нотижесіндс пайда болған қасиеттеріне байланысты, жүзеге асыра алатын
есімдіктсрді қуаңшылыкка төзімді деп атауға болады.
1.2.6 Куаңшылықгың өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық процестерге
өсері
Қуаңшылықтың жағымсыз әсері еңалдымсн, осімдіктсгі су алмасу процесінде
байқалады. Топырақ қуаңшылығынан клеткалар жөне үлпалар бойындағы су
азайып, ... жалғасы
1. Төзімділік туралы жалпы ұғым
Жер шарының әр түрлі аймақтарында климаттық жағдайлар, топырақ
кұрылыстары мен химиялық құрамдары, жылдың жылы және салқын
маусымдарының ұзақтығы мен ара-қатынастары, температура
айырмашылықтары т.б. біркелкі емес, алуан түрлі болып келетіндігі белгілі
Осыған байланысты жер бетінің әр түрлі аймақтарында өніп
өсетін жануарлар мен өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде көптеген
ерекшеліктер байқалады.
Өсімдіктердің табиғатта таралуы олардың шыққан тегіне байланысты.
Мысалы оңтүстік аймақтарда жылу сүйгіш қысқа күндік өсімдіктер,
солтүстік аймақтарда ауа райының салқындығына бейім-делген ұзақ күндік
өсімдіктер тараған. Белгілі географиялық аймақтың бөліктерінде
өсімдіктердің тұқым қуалаушылық қасиеттеріне байланысты ылғал сүйгіштер су
қоймаларына жақын, көлеңкеге төзімділері орман шымылдықтарында өнім -
өседі.
Қоршаған ортаның белгілі мерзімділікпен және кездейсоқ
өзгерулсеріне байланысты өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінде де көптеген
ерекшеліктер қалыптасады. Мысалы, таулы, тегістік дала, коңыр-жаіі,
куашііылык.-шолейт аймактарда, қиыр шығыс пен солтүстік аіімакгарда
тіршілік ететін осімдік топтарының өздеріне тон сыртқы мір(])ологиялық
ерекшеліктерімен катар. олардың ішкі физиология-лык.. бмохимиялык., ягни,
зат алмасушылық процсстерінде де срекіпеліктср к.алыптаск.ан.
'; - Сонымсн осімдіктін ішінде ортаның колайсыз жағдайларының оссрінс
біртіндсп бейімделуінің нотижесінде тезімді жоне тозімсіз югпар, түрлср,
окілдер пайда болады.
Ортаның қолайсьв жагдайларына осімдіктердің төзімділігі негізінсн скі
багытта қалыптасады: ортаның қолайсыз (күз, қыс) кезендерінде осімдіктер
түгелінен, немесе ішінара зат алмасу, өсіп-өну процестерін •іоқтатыи,
тыныштық күйге ауысады; екіншіден, керісінше, тіршілік орекетгерін
күшсйтіп, колайсыз жағдайларға барынша ырықты төтем бсрсді.
Төзімділіктің алғашқы түрі белгілі мерзімділікпен, әсер ететін
жағдайларға (үйреншікті қыс пен жаздық, жазғы қуаңшылықтар, талтүскі ыстық,
т.б.) байланысты қалыптасып, екіншісі — үйреншіксіз кездейсоқ, күтілмеген
жағдайларға (радиация, шаң мен газ, індетті аурулар туғызатын организмдер,
химиялық уытты заттар) байланысты қалыптасады.
Температуралық жағдайларға байланысты өсімдіктер - ыстыққа,
салқындыққа, аязға төзімді және төзімсіз болып бөлінеді.
Сумен қамтамасыздыққа байланысты қуаңшылыкқа, ылғал молдығына, су басуға
төзімді жөне төзімсіз деп аталады.
Қыстың қолайсыз жағдайларына байланысты қысқа төзімді, төзімсіз болып,
топырақтағы түрлі тұздардың мөлшеріне байланысты тұздануға төзімді,
төзімсіз болып бөлінеді.
Түрліше індетті аурулар туғызатын микроорганизмдер әрекеттсріне
байланысты індет ауруларға төзімді төзімсіз, газдар әсерінс төзімді,
төзімсіз өсімдіктер топтары болып ерекшеленеді.
1.2. Өсімдіктердің қолайсыз температуралық жағдайларға төзімділігі
1.2 Өсімдіктердің ыстыққа төзімділігі
Өсімдік организміне жоғары температураның (ыстықтың) әсеріне зерттеу
жұмыстары ХІХ-ғасырдың 70-жылдарынан-ақ басталған болатын. Мысалы, Сакс (
1864 ) әртүрлі өсімдіктердің өзіне тән ең жоғарғы (максимум) температуралық
деңгейі болады деп көрсетті. Көптеген өсімдіктер +51° С ыстыққа 10 минуттен
артық төтеп бере алмайды, бірақ +49-50° С ыстыққа ұзағырақ уақыт шыдайды
деп тұжырымдады.
Кейінірек, өсімдіктердің көпшілігі үшін ең жоғарғы температуралық
деңгей бұған қарағанда төменірек болатындығы анықталды. Мысалы, картоп
өсімдігі 42,5° С ыстыққа бір сағаттан артык, шыдай алмай, залалданатындығы
байқалды.
Заппер (Zapper, 1935) өсімдіктердің әртүрлі экологиялық топтарга жататын
өкілдерінің ыстыққа төзімділігін зерттеді. Зерттелген өсімдіктерді ыстыққа
төзімділік деңгейіне қарап, төмендегідей 6 топқа бөлді:
1. Көлеңкеде өсетін саумалдық (Oxalis acetosella), шытырлақ. (1т-
patiensparviflora), т.б - температуралық максимумы + 40,5-42,5" С.
2. Су өсімдіктеріне жататын элодея (Elodea callitrichoides) — +38,5°С),
валлиснерия (Vallisneria) — +41,5°'С.
3. Біршама көлеңкелеу жерде өсетін шыршай (Geum urbanum). сүйел шөп
(Chelidonium majus), қырыққұлақтардың, т.б. өсімдіктерде ең жоғары
температуралық деңгейі +45-46° С шамасында болады.
4. Ең жоғарғы температуралық деңгейі +48°С шамасында болатын қалампыр
гүддердің біраз түрлері, андыз, т.б. ашық, қуаңшы-лық аймақтарда өсетін
өсімдіктер.
5. Қоңыржай аймактарда осетін (мезофиггер) кара алқа (Solatium nigrum)
және сасық мендуана (Datura stramonium) — +49,5 жәнс +47"С; карамұқша
(Agrostemma githago) +44-45" С.
6. Ыстыққа өте төзімді жасаңшөптер (суккулент) +48,5-54,5°С ыстыққа шыдай
алады.
Қазіргі кездегі мәлімегтер бойынша температураның жоғарылауы
+ 35" С женс одан да жоғары) цитоплазманың тұтқырлығы екі жақты, көбінесе
күшейіп, сиректеу төмендеп өзгереді. Цитоплазма тұтқырлығының жоғарылауы
оның жылжымалылығын бәсеңдетеді. Бірақ бұл процесс қайтымды болып
есептеледі. Жоғары температура клетка сөлінің концентрациясын жоғарылатып,
клетканың несеп нәрі эозин, және басқа қосындыларды сіңіргіштігі күшейеді.
Клетка сөліндегі еріген заттардың сыртқа бөлінуіне (экзоосмос) байланысты
біртіндеп осмостык кысымы темсндейді. Бірак, температура 35"С-тан
жоғарылаганда, крахмалдың ыдырап, моносахаридтер мөлшерінің көбеюіне
байланысты, осмостық қысым кайтадан жоғарылайды.
Фотосинтез процесі тыныс алуға қарағанда, жоғары температураға
сезімталдау келеді. Су тапшылық кезеңдерінде жеделденетін поли-мерлердің
алмасуы, соның ішінде белоктардың ыдырауы, температура көтерілгенде одан да
үдей түседі. Белоктардың ыдырауынан пайда болатын аммиак өсімдіктің
төзімсіз клеткаларына уытты әсер етеді. Ыстыққа төзімді өсімдіктерде көп
мөлшерде пайда болатын органикалық қышқылдар, аммиактың артық мөлшерін
байланыстырып, клеткаларды уланудан сақтайды.
Кейбір өсімдіктсрдің ыстыққа төзімділігі, тамырларының тереңдегі
өсуіне байланысты, транспирацияның жоғары қарқындылығымен анықталады.
Суккуленттердің ыстыққа төзімділігі ұлпаларында байланысқан судың көп
болып, тұтқырлығының жоғары болатындығымен анықталады. Сонымен қатар,
температураның көтерілуінен өсімдік клеткаларында зорлану (стресс)
белоктарының синтезделуі жеделдейді.
Біраз ғалымдардың ұйғаруынша (Н.С.Петинов, Ю.Г.Молотковский) ыстыққа
төзімді өсімдікте температураның жоғарылау әсерінен тыныс алу коэффициенті
төмендеп, органикалық қышқылдар көбірек жиналады. Олар аммиакты
байланыстырып, аммоний тұздарына айналады да, аммиактың уыттығын жоққа
шығарады.
Осыған байланысты, ұлпаларында органикалық қышкылдар көп мөлшерде пайда
болатын суккуленттердің ыстыққа төзімділігінің себсбін түсінуге болады.
1.2.1. Өсімдіктердің салыдындыққа (төмен + температураға) төзімділігі
Шығу тегі жағынан оңтүстік өсімдіктердің көпшілігі төмен, жа-ғымды (+)
температураның (1 ден К)°С-қа дейінгі аралықта) әсерінен де зақымданады.
Қоңыржай аймақ өсімдіктері бұндай салқындыкқа төзімді, қалыптағыдай өсіп-
өнуін тоқтатпайды. Оларға арпа, сұлы, зығыр, сиыр жоңышқа сияқты өсімдіктер
жатады.
Салқындықтан зақымданған өсімдіктердің жапырақтары алдымеи солып,
соңында құрап қалады. Салқындықтың әсерінен хлорофилдердің ыдырауы
нәтижесінде жапырақтардың түссізденуі күріш, сиыр бұршақ өсімдіктерінде,
қоңырлануы - күнбағыс, қияр өсімдіктерінде жиі байқалады.
Жылу сүйгіш өсімдіктерде жеке органдарының, салқындықтан зақымдануы
бірдей болмайды. Жүгері мен қарақұмықтың сабақтары, күріш пен сиыр
жоңышқаның, керісінше, жапырақтары төзімсіздеу келеді.
Өсімдіктердің салқындыққа төзімділігінің физиологиялық себептері
туралы әртүрлі көзқарастар кездеседі. Неміс ғалымы Сакс (1862) салқын
температураның әсерінен есімдіктерде су алмасу [процессі бұзылады деп
ұйғарды. Тамырлары салқынданған өсімдіктерде транспирация нәтижесінде
буланған судың орны толмағандықтан өсімдік мүшелері қурап қалады деп
көрсетті. Кейінірек бүндай болжамныц дұрыс еместігі байқалды.
Мысалы, Австрия ғалымы Молиш (1897) салқынға төзімсіз өсімдіктердің
зақымдануы зат алмасу процестерінің бұзылуына бай-ланысты деген пікір
ұсынды.
Осыдан соң көптеген зертгеулер жүргізіліп, өсімдіктердіц сал-қындықтан
зақымдануы протоплазманың тұтқырлығының төмендеуіне, белоктардың ыдырауына
байланысты дегеи де пікірлер айтылды.
Қазіргі кездегі тәжірибелердің нәтижесі жылу сүйгіш өсімдіктсрдің
төменгі жағымды (+) температураның әсерінен зақымдануының негізгі себебі
мембраналардың қызеттік ырықтығының бұзылуына байланысты екендігін
дәлелдейді. Төмен температураның әсерінси мембраналардың құрамындағы
қаныққан май қышқылдары сұйық кристалдық күйден гелге (катты күйге)
айналады. Осынын нәтижесінде зат алмасу процесі жағымсыз бағытта өзгеріп,
ауа салқындығы көпке созылған жағдайда өсімдіктердің опат болуына әкеп
соқтырады.
Агрономиялық тәжірибелерде жылу сүйгіш өсімдіктердің сал-қындыққа
төзімділігін жоғарылату мақсатында біраз өдістер қолда-нылады. Мысалы,
егістікті калий тыңайтқыштарымеи қамтамасыз ету, ауаның ылғалдығының
жоғарылауы және жарықтың жақсы түсуі өсімдіктердің төзімділігін біршама
күшейтеді. Тиімді әдістердің біреуі — шынықтыру болып есептеледі. Ол үшін
өсімдіктің өнген тұқымдары бір ай бойы төулігіне 12 сағат ішінде 0 ден -5"
С дейінгі жағдайда, қалған мерзімде +15-20"С жагдайда сақталады.
Өсімдіктердің төзімділігін жылу сүйгіш өсімдіктерді салқындыққа төзімделеу
өсімдіктерге телу арқылы да жоғарылатуга болады (мысалы, қауынды
асқабаққа).
Осылай өнген түқымдарды бірнеше үрпақтарда шынықтырудың нәтижесінде
біраз өсімдіктердің (мысалы, қызанак) салқындыққа төзімді сорттары
шығарылды. Тұқымдарды егу алдында микроэлементтердің, азот кышқылы аммоний
түздарының әлсіз (0,25 %) ерітінділерімен ылғалдап өндеу әдісі де
айтарлықтай нәтиже береді.
Аталған әдістердің жағымды әсерлері өңделен өсімдіктерде энер-гияның
алмасуы мен органоидтар құрылысының тұрақтаылануына байланысты деп
тұжырымдалады.
1.2.3. Өсімдіктердің суыққа-аязға төзімділігі
Төмен (-) температураның қолайсыз әсірінен, әсіресе, қыстап шығатын
шөптесін, ағаш тектес және жемісті өсімдіктер жыл сайын көптеп
залалданады.
Өсімдіктің төменгі температураға төзімділігінің, аяздан зақымдануы мен
апат болуының себептерін зертгеу жұмыстарымен ғалымдар өсімдіктер
физиологиясы ғылымы жаңа ғана қалыптаса басталған кезден-ак, айналысқан.
Олардың ең алғашқылары - француз ғалымдары Бюффон мен Дюамаль (1737)
өсімдіктердің төменгі температура әсерінен зардап шегуі немесе опат болуы,
олардын, ұлпаларында мұздың пайда болып, қайтадан еруіне байланысты деген
болжам ұсынған.
Осімдіктердің аязға төзімділік себептерін тәжірибелер аркылы зерттеу
жұмыстарын алғаш Сакс бастады деуге болады. Оның ұйға-руынша өсімдіктің
аяздан зақымдануына ұлпада пайда болған мұздың еру жылдамдығы себепші
болады. Ал Мюллер-Тургау (1866) болса закымдану пайда болған мұздың
мөлшеріне байланысты деген пікір ұсынды. Бүл пікірді Молиш (1897) өз
тожірибелерінде дәлелдеді.
Осімдіктсрдің суыкка төзімділігінің физиологиялық себептерін жан-жақты
ғылыми зерттеу жүмыстарынығі алға қарай дамуына орыс галымы Н.А Максимовтың
1913 жылы жариялаған Физиологичес-кис основы морозостойкости растенийң
деген сңбегі үлкен ықпалын тигічді.
Оның зерттеулері өсімдіктерді суықтан ұлпаларда қатқан мұздың
бүлдірушілік оссрінен сақтау одістерін белгілсуге бастама болды. Максимон
өсімдіктердің тезімділігіне химиялык қосындылардың өте маңыздылығын
уағыздады (қанттар, тұздар). Сонымен қатар өсімдік ұлпаларында пайда болған
мұз ұлпаларды сусыздандырумен қатар, протоплазманың коллоидты күйіне
механикалық, коагуляциялау-шылық та әсер етеді деген пікір ұсынды.
Америка ғалымдары Chendier және Hildreth (1935) Н.А.Максимов
зерттеулерін жалғастырып, оның алған нәтижелерін дәлелдеді.
Содан соң өсімдіктердің төзімділігінің химиялық негіздері туралы көптеген
зерттеулер жүргізілді.
Температураның төмсндеуі ферменттік жүйелерге әсер етіп, белоктар ыдырап,
қарапайым, төзімді заттарға айналады. Сонымен қатар, қанттарды және
белоктарды коагуляцияланудан қорғайтын басқа заттардың мөлшері көбейеді.
Төмен температураның әсерінен зат алмасу процесі бұзылып, өсімдік
зақымданып және тіршілігін тоқтатуы да мүмкін.
Төмен жағымсыз (-) температураның әсерінен клетканың өлімінің негізгі
екі себебі бар: 1) сусыздану; 2) мұздық кысымнан клетка кұрылысының
бұзылуы.
Клетка аралықтарында пайда болған мұз клеткадан суды өзіне тартып,
оны сусыздандырады. Клетканың сусыздануының бұл түрі қуаңшылықта судың
қарқынды булануына байланысты сусыздануға ұқсайды. Аяз ұзақ уақыт әсер
еткенде мұз кристалдары ұлгайып, плазмалемманы да бұзуы мүмкін.
Аяздың әсерінен пайда болған мұздың әсерінен ор түрлі өсімдіктердің
зақымдануы да біркелкі болмайды. Мысалы, картоп пен нарғызгүл түйнектері
ілезде, ал қырыққабат, пияз біраз уақыттан соң зақымданады. Солтүстік аймақ
өсімдіктері, күздік дәнді дақылдар 15-20°С-тық аязға төтеп бере алады.
Жапырақты және қылқанды ағаштардың қыстап шығатын бүршіктері мен қылқандары
одан да күшті аязға төзімді.
Өсімдіктердің қатты суыққа төзімділігі клеткаларындағы физикалық-химиялық
өзгерістерге байланысты. Қыстайтын жапырақтарда және басқа мүшелерде
қанттардың мөлшері көбейіп, крахмаллың мөлшері азаяды. Клеткада қанттың
көбеюі протопласт коллоидтарының су ұстағыш қабілетін күшейтіп, клеткада
байланысқан судың, мөлшері көбейеді де, бос судың мөлшері азаяды.
Байланысқан су оңайлықпен қатып мұзға айналмайды. Ағаш өсімдіктердің
біразының қабық паренхимасында май және липидтер мөлшері көбейеді. Бұлар
суықтан қатпайды да қорғаныштық рөл атқарады. Сонымен қатар, белоктар да
кейде ыдырап, аязға шыдамдылау заттарға - амин қышқылдарға айналады.
Табиғатқа көптеген өсімдіктердің көктем, жаз айларында өсуі мен дамуы
қалыптағыдай жүзеге асып жатқанда тосыннан, кездейсок ауа райының бұзылып,
4-5°С-ға дейін, кейде 0°С-ка жақын суытқанда, олардың қатты
зақымданатындығы баршаға белгілі. Суықка өте төзімді кейбір өсімдіктер,
мысалы балқарағай, немесе шырша Верхоянск ай-мағында қыста — 60°С аязға
мойымайтын болса, жаз айларында -4-6°С-лык аязда бірнеше сағаттың өзіндеақ
көп зақымданады. Бұл мысалдардан есімдіктердің аязға төзімділігі онтогенез
процесіндс сыртқы ортаның белгілі жағдайларының әсерінен генотишіен
байланысты қалыптасады деген қорытынды жасалады. Яғни, қыстап шығатын
өсімдіктерде жаз айларынан күзге, қысқа қарай дайындық, процестері жүзеге
асады. Бүл процесс өсімдіктердің қыстық қолайсыз жағдайларына шынығуы деп
аталады.
И.И.Туманов (1931) өсімдіктердің шынығу теориясын қалып-тастырды. Осы
теорияға сәйкес күз айларында күннің ұзақтығы қысқарып, ауа салқындайды,
өсімдіктер қыстың қолайсыз жағдайларына бейімделе бастайды. Күз айларындағы
күннің ашық кездерінде өсімдіктерде фотосинтез процесі тоқтамайды, тыныс
алуы төмендейді. Нәтижесінде өсімдік ұлпаларында қанттардың мөлшері
көбейіп, қыстап шығуға қажетті жағдай қалыптаса бастайды. Күздік дақылдарда
негізінен глюкоза мен сахарозаның мөлшері көбейеді. Ауа райының
температурасы 0° С-дан жоғары кезде байқалатын осы процестер шынығудың
бірінші сатысы деп аталады. Бұл сатыда клеткалардағы судың мөлшері біршама
төмендейді. Клеткада жиналған қанттардың әсерінен биоколлоидтap өзгеріп,
коллоидты байланысқан судың салыстармалы мөліпері көбейеді де, суыққа
төзімділігі артады.
Шынығудың осы сатысын қалыптағылай өткен өсімдіктер 10-12° V аязга
төтеп бере алатындай күйге келеді.
Өсімдіктердің одан да күшті аяздарға төзімділігі күзгі температура
2-5"С-к.а дейін төмендеген кезде басталатын, шынығудын екінші сатысында
қалыптасады. Осы сатыда клетканың сусыздануына бай-ланысты физикалық және
химиялык проиестер жүзеге асады. Осы сатыны қалыпты өткізген күздік дәнді
дақылдар 20-25"С аяздарға шыдай алады.
И.И.Тумановтың (1960) керектеріне байланысты жемісті өсімдіктердің шынығу
процесі қыс бойы жалғаса береді және олардың аязға төзімділік қабілеті
қыстың ен суық айларында (желтоқсан ақпан) жоғарылайды. Ауа райы жылына
бастаған кезде (наурыз) өсімдіктердің аязға төзімділігі төмендей түседі де,
жаңа негатациялық кезеңде ол қасиет түгелінен жойылады.
Күздік бидайдың қыс айларында тыныс алу жүйесінде өте күделі
өзгерістер байқалады. Шынығу процесінде пероксидаза ферментінің ырықтығы
төмендеп аскорбииоксидазаның, әсіресе полифенолокси-лазамыц ырыктығы
жоғарылайды. Сонымен катар аскорбии қышқылының тотықсызданған түрінің
мөлшері көбейеді.
Өсімдіктердің аязға төзімділігі олардын тыныштық күйге ауысумен тығыз
байланысты. Өсімдік тыныштық күйде болғанда оның оргаидарындағы зат алмасу
процестерінің бағыты және Ферменттердің сапасы өзгереді. Тыныс алу
жүйелерінің біреуі екіншісіне ауысып, зат алмасу қарқындылығы күрт
төмендейді. Организмде әр түрлі күрделі қосындылар — гликопротеидтер.
липопротеидтер пайда болады. Қанттар, илік заттар және лиониттер жиналалы.
Белоктар шыдамды үйге ауысады.
(Протоплазмада мұз кристалдарының майда болуына ықпалын тигізетін
биохимиялық ироцестердң барлығы өсімдіктердің зақымдану опат болуына
себепкер болуы мүмкін. Тыныс алу және ғидролиздік реакция жылылықтың,
немесе басқа жағдайлардың әсерінсн жоғарылауы өсімдік ұлпаларында бос судың
мөлшерін көбейтіп, соқында мұздың пайда болуына жағлай жасайды.
Ағаш тектес өсімдіктерде күз-қыс айларында крахмал ыдырап, қанттар мен
майлардың мөлшері көбейеді. Суыкқа төзімділігі жоғары өсімдіктерде майдың
мөлшері, төзімділігі төмендеу өсімдіктерде қанттардың мөлшері көбірек
болады.
Мәңгі жасыл өсімдіктерде қысқа қарай хлоропластардың орналасуы өзгереді.
Олар үймектеліп, біраздарының граналары бірнеше қабатталып, өлшемдері
кішірейеді.
ІІ.А.Генкель және Е.З.Окининаның зерттеулерінде (1964) қысқа қарай
өсімдік протоплазмасының оқшауланатындығы байқалды. Клет-каның
плазмодесмалары клетка қабығынан ажырап, ішкі қарай жи-ырылып, протоплазма
да қабықтан ажырап, плазмолиз құбылысын-дағылай клеткасының ортасына
орналасады.
Протоплазманың оқшаулануы мұз кристалдарының білдірушілік әсерін
түгелдей жоққа шығарады. Екіншіден. протоплазманың оқшаулануының
нәтижесінде клетка аралықтарында, қабығында пайда болған кристалдың одан
әрі ұлғайып, протоплазмаға өту жолы үзіледі. Егер мұз кристалдары
протоплазмаға өтер болса, онда клеткалармен қатар, тұтас өсімдіктің өзі де
қыстан аман шықпаған болар еді.
Қорытып айтқанда, жыл сайын қыстан шығатын өсімдіктердің төменгі
температуралық жағдайға, суыққа, аязға төзімділігі — ол сыртқы ортаның
түрлі әсерлерінің нәтижесінде біртіндеп пайда болатын, физиологиялық,
биохимиялық процестердің өзгерулеріне байланысты бейімделушілік
қабілеттілігінің қалыптасуы.
Өсімдіктердің суыққа, аязға төзімділігін арттыру әдістерінің халық
шаруашылығы үшін маңызы зор.
1.2.4. Өсімдіктердің кдостағы баскд қолайсыз жағдайларға тезімділігі
Өсімдіктердің қысқа төзімділігі суыққа (аязға) төзімділікпен
салыстырғанда біраз кеңірек мағынаны білдіреді. Әрине, суықка төзімділік
қысқа төзімділіктің маңызды бір бөлігі болып есептеледі.
Қыстан шығатын өсімдіктер (күздік дақылдар) мұз қабыршақ әсерінен,
борсудан, дұмпуден, тұншығудан, судың булануынан залалданады.
Мұз қабыршақ аяз бен жылымық жиі кезектесіп тұратын жағ-дайларда пайда
болады. Ол өсімдік денесінде пайда болған мұздың қолайсыз әсерін күшейте
түседі. Мұз қабыршақтың аспа жәнс тығыз түрлері болады. Осы мәселені
зерттеушілердің біразы мұз қабыршақ өсімдікке айтарлықтай зиян тигізбейді
деп есептейді. Дегенмен, егістік бетінде пайда болған мұз кабыршақ, кыстағы
басқа жағдайларға бай-ланысты әлсіреген өсімдіктерге қолайсыз әсер етуі
мүмкін.
Өз кезінде АА.Рихтер және А.И.Гречушников (1932) егістікте жасанды мұз
кабыршағының әсерінен есімдік клеткаларында оттегінің жетіспеуінен спирт
пайда болатындығын байқады. Бірак. И.И.Тумановтың (1940) тәжірибелерінде
мұз қабыршағының астындағы оттек мелшері 20 % шамасында болатындығы, яғни
өсімдік оның тапшылығынан зақымданбайтындығы дәлелденді. Өсімдік денесінде
тыныс алудың анаэробтық күйге ауысуы оттегінің концснтрациясы 9,2 % шамада
болғанда ғана байқалады.
Кейінірек, Л.Л.Курочкина, Е.Д.Остаплюк, Ю.П.Шалин бидайдың кейбір
физиологиялық және биохимиялық көрсеткіштерін зерттеді. Нөтижесінде
өсімдіктің түптену буынында макроэріті фосфордың мөлшері үш есе
төмендейтіндігі байқалды. Сондай-ақ тәжірибелік өсімдіктерде
нуклеотиддифосфаттар мен басқа да қышқылда еритін фосфорлы қосындылардың
мөлшері біршама азаятындығы байқалды.
Мұз қабыршақтың әсеріне шалдыққан өсімдіктер құрамында мо-носахаридтер
мен сахарозаның мөлшері шамамен 1,5 есс кемігсн.
Жалпы айтқанда, мұз қабыріпагының әсерінсн бидай органдарында газ
алмасу процесінің нашарлануына байланысты зат алмасу реакцияларында өте
күрделі өзгсрістер байқалады. Клетканың энергетикалық деңгейі төмендеп, қор
күйіндегі көмірсулар тез ысырап болады да, пайда болган уытты өнімдерінің
әсерінен жеке органдардың, кейде тұтас өсімдіктің зақымданатындығын
байқауға болады.
Қыста қар қалың жауып және ол ұзақ уақыт сакталатын аудандарда күздік
дақыддар борсу ауруына шалдығады. Осындай жағдай-ларда да өсімдіктердің
залалдануы оттегінің жетіспеуіне байланысты ден
есептелінеді. Бірақ, арнайы тәжірбиелердің нәтижесінде қардың калыңдығы 50-
100 см болған жагдайдың өзінде де, топырақ бетіндегі оттек мөлшсрі 20 %-тен
кем болмайтындығы байқалды.
Өсімдіктер қардың қалың кабаты астында ұзақ уақыт (2-3 ай) қалып
койған жағдайда, оттек мөлшерінің кемуінен біраз өсімдіктердің біршама
зақымданатындығы дәлелденді. Қыста қалың қар астында (50-100 см)
темпсратура 0-3"С шамасында болады. Бұндай жағдайда өсімдік бойындағы мұз
еріп, тыныс алу жоғарылайды. Әрине, ең алдымен тыныс алуға қанттар
(көмірсулар) жұмсалатындықтан, кейде олардың мөлшері 20-25 %-тсп 4-2 %-ке
дсйін томендейді. Соның салдарынан өсімдік бойындағы қорлық заттардың
молшері азайып, көктемде ондай өсімдіктер індет ауруларға өте шалдыққыш
болып қалады. Көбінесе, осындай жагдайда қыстан шыққан өсімдіктер қар зеңі
Fusarium nivale саңырауқұлақ ауруынан залалданатындығы байқалды.
Сонымен, өсімдіктердің борсудан залалдануына көмірсулардың шамадам тыс
азаюына байланысты жүдеуі және санырауқұлақ ауруына шалдығуы себепші
болады.
Өсімдіктердің тұншығуы күзде. немесе коктемде егістік бетінде іпалшык.
судың коп уақыт жиналып қалуынан байқалады. Күздегі шалінық судың осерінсн
осімдік айтарлықтай зиян шекпейді. Себебі, күздс су өлі қатып үлгірмеген
кезде жапырағы және басқа жерүстілік мүшелері белгілі деңгейге дейін
қалыптасып үлгірген өсімдіктердің тіршілік әректтері, соның ішіндс
фотосинтез процесі де. тоқтамайды жәие топырақ бетіндегі аэрация
бұзылмайды.
Күздік дақылдар көктемгі шалшық судын астында ұзак уақыт қалып қойған
жағдайда көбірек залалданады. Оның есбебі, жоғарыда айтылғандай,
өсімдіктсрдің қыстап әлсіреп шығатындығына байланысты болуы мүмкін. Сонымсн
қатар, топырақта судыц шектен тыс молдығы шала тотықты қосындылардыц пайда
болуын күшейтіп, қоректік элсмеиггсрдің игерілмсйтін қосынды күйлсріи
кобейтеді. Апаэробиочдык, жағдайда күздік өсімдіктсрдс пигменттердің
мембрамадағы белок-липоидтык косындылармсн байланысы наніарлап, a
хлорофилдің молшсрі томсндсйді, хлоропластардын күрылысы бүзы-лыіі,
иитратрсдуктаза фсрмснтінің ырыктығы нашарлайды. Сонымен каіар.
комірсулардың анаэробтық очгерістерінің өнімдсрі — пирожүзім кі.піікыдыиың,
снирпің, апетоальдегидтЧң молшсрі кобсйіп, олар-дыц очгерулсрін
катализдсйтін ферменттөр ырыктығы жоғарылайды.
Мұндай жағдайда бос күйдегі пролиннің, а-аминомай қышқылыныц және
басқа да амин қышқыддарының мөлшері біршама кобсйсді.
Гипоксияға күздік бвдай қара бвдайға қарағавда тозімдірек келсді. Оның
кейбір сорттарының тамыр жүйесінде саңылаулар (клстка ара-лықтары, ауа
қуыстары) көбірек орын алады. Топырак аэрациясы нашарлаған жағдайда топырақ
бетіндегі қосымша тамырлар қалынта-суы мүмкін.
Өсімдіктердің дүмпуі тамыр жүйесінің үзілуінс байданысты. Бүндай
жағдай күшті үскіріктерде топырақтың үстіңіі қабагыныц (2,5-5 см) қатып
қалғандығьшан байқалады. Егер, температура одан әрі төмендесе, топырақтың
осы қабаты қылтүтіктер арқылы қатпаған қабаттан суды сора бастайды. Осының
нотижесінде тогіыракта ара-лык бос қатпар пайда болып, қатқан қабат жоғары
когеріліп. тамыр жалаңаштанып қалады.
Күздік дақылдардың дамуға байланысты апатқа үшырауы Батыс сібір
сияқты, қысы қатты аймақтрда жиі кездсседі. Сонлықтан, оидай аудандарда
күздік дақылдар егілмейді десе де болады. Тамыр жүйссі созылғыш өсімдіктер
дүмпуге төзімдірек келеді. Мысалы, үсікке төзімсіз күздік сүлы тамырының
созылғыштығы 40 % болса. тозімді өсімдікте — 50 %-ке жетеді.
Біраз зерттеушілер (Васильев, 1955) дүмпу кұбылысын екі түрге бөледі.
Бірінші түрі, жоғарыда көрсетілгендей, активті ден аталады. Екінші,
пассивті түрі, дақыл шөгіп үлгірмеген (айлаи оңдегеннен кейін) топыраққа
егілгенде байкалады. Жауын-шашын әсерінен ондай топырақ шөге бастасымен
өсімдіктердің түптену буыны біртендеп топырақтан ажырап, ашылып қалады да,
қыстағы суықтан оңай зақымданады.
Біраз жағдайларда қыстап шығатын өсімдіктер кыс айларында өз бойынан
суды біршама мөлшерде шығындау нәтижесінде де зиян шегетіндігін байқады.
Мысалы, орманды, тоғайлы алқаптарда қыс түскенше қалыпты өсіп-өнген
өсімдіктер (ағаш-бұталар) көктемде өздігінен қурап еліп қалады.
Осы құбылыстың себебін зертгеген ғалымдардын біразы И.А.Ива-нов,
П.И.Васильев, А.Я.Гордягин, А.В.Рязенцев, т.б. агаш тектес өсімдіктер қыста
өз бойындағы суды өте көп мөлшерде буланлырып (транспирация) сусызданады
да, келесі көктемге дейін қурап қалады деп үйғарады.
Ғалымдардың екінші тобы П.Б.Раскатов, Ю.Р.Мейер, т.б. копте-ген ағаш
тектес әсімдіктердің қыстағы транспирация карқындылыгы өте мардымсыз
болатындығын байқады. Мысалы, карагай қылқанында қысқы транспирация
жаздағыға қарағанда 300-400 есе баяу болатындығы анықталды. Қылқанды
ағаштардың көп түрлерінде кыс-тағы транспирация күздегі транспирацияның
155-1250 бөлігіндей ғана болады екен. Демек, мүндай деректер
өсімдіктердің карқынды транспирация арқылы сусызданып залалданады деген
болжамды жоққа шығарады.
Қыс айларында өсімдіктердің қорғансыз ашық бөліктері — жапырақ сілемі,
перидерма, бүршіктер арқылы біршама мөлшердс су
ысырап болатындыгы дәлелденді. әсіресе, жапырақ жаңа түскен кезде
сілсмдері арқылы судың булануы өте қарқынды болады да, қысқа деиін
біртіндеп төмендейді. Сонымсн қатар, өсімдіктердің жеке түрлерінде судың
көрсетілген бөліктері арқылы бөлінуі біркелкі болмайтындығы да байқалды.
Мысалы, алма ағашынын бойынан бөлінетін жалпы судың ең көп мөлшері (59 %)
перидерма аркылы бөлінсе, жеке ағашында ол жапырақ сілемі арқылы болінсді.
Осы өсімдіктен қыс бойы болінстін барлык. судың 0,8-3,1 % — перидер-ма. 1,5-
6,5 % — бүршіктер, 80% — жапырақтар сілемдері аркылы булапалы.
Көптеген өсімдіктерде кысқы сусызданудан қорғайтын бейімделушілік
белгілері калыптасалы. Мысалы, мәңгі жасыл өсімдіктерде ксероморфтылык
қасиеттері қалыптасып, жапырақтары түсіп калады. Қылқанды осімдіктердс
устьицалар бітсліп қалады да, тығыз кутикула арқылы су онша көп буланбайды.
1.2.5 Өсімдіктердің қуаңшылыққа төзімділігі
Қуаңшылық және оған төзімділік туралы жалпы үғымдар
Күи иүрыпыц оссрімсн гидросфсра, литосфсра жсшс атмосфера-мыц кычуына
байлаиысты. ауа ағыныиың озгеруі нотижесінде жер шарыиыц ор түрлі
аймақтарында куаңіиылык. күбылысы жиі кездеседі.
Көптеген ғалымдар қуаңшылық құбылысыма өздерінше әртүрлі аинықтамалар
беріп келді. Солардың іиііндегі ең алғашқыларының бірі П.И.Броунон
қуаңшылықты атмосфераның, қысымның шама-лан тыс жогарылауына байланысты,
қалыпсыз қүрғакшылық кезеңі леіі сипаітады. Опың үйгаруынша куаңшылык отс
күшті жоне олсіз, үзақ жоис қыска мерзімді деп бөлінсді.
А.А.Каминский өз еңбегінде (1934) қуаңшылыклы ауа райы біршама
жылынганнан кейін шаңқай түстік (күндізгі сағат 13-те), темпсратура үдайы
жоғарылайтын кезең деп сипаттайды. Ол бү-рынгы Кеңес Одагы көлеміндс
қуаңшылыктың мынадай екі түрі болатынлыгы корсетті.
1. Оңтүстік-Шығыс, Орал жонс Батыс Сібірге тон, оңтүстіктегі
атмосфераның түрақты жоғарылығына (антициклон) байланысты қуаңтылык.
2. Томсп кысымды өлкелерде, олардан солтүстікке қарай анти-циклондар
болғанда байқалатын қуаншылық
Соңғысы Орта Азия жоне Қазақстанға тән. Көпшілік жағдайда куаңшылық
кезінде анызақ та (ыстық жел) қатар байкалады. Сонымен катар, мұнар да
(ауаның шаң-тозаңнан түмандануы) қуаңшылыктың жағымсыз әсерін күшейте
түседі.
А.М.Шулгиннің (1978) үйғаруынша қуаңшылык. үзақ уакыт жауын-шашын
болмай, ауа температурасы жоғарылап, булану процесі
күшейіп, топырақтың және атмосфераның ылғалдығы азаюынан өсімдіктер
өнімділігі төмендейтін құбылыс деп анықталды.
Бүл анықтамадан қуаңшылық атмосфераяық және топырак куаңшылығы болып
бөлінетіндігін, олардын. өзара байланысты бола-тындығын байқауға болады.
П.АХенкель (1982) метеорологиялық факторлардың маңызын өсімдіктердің
күйімен байланыстара отырып, қуаңшылықты биоме-теорологиялық құбылыс
ретінде төмендегіше анықтауды ұсынды. Қуаңшылық ұзаққа созылған, немесе
қысқа мерзімді жауын-шашынсыз, ауа температурасы мен ылғал тапшылығы
жоғарылап, есімдіктер шамадан тыс сусызданып, қызуы нәтижесінде залалданып,
өнімділігі төмендеп, кейде түгел қурап өліп қалатыи кезең деп сипаттады.
Қуаңшылық өсімдіктерге екі жақты әсер етеді:
1. Өсімдік денесінің температурасын жоғарылатады.
2. Сусыздандырады (су тапшылығы, немесе солу).
Сонымен қуаңшылыққа төзімділік өсімдіктің қызуға және сусыздануға
төтептілігі болып есептеледі. Осыған сәйкес ыстыкка төзімдіяік және
куаңшылыкка төзімділік деген екі үғым пайда бола-
ды.
Осы анықтамаларға сүйене отырып, өзінің онтогенезінде куаңшылдық өсеріне
бейімделгіш және сондай жағдайларда қалыпты осіп-дамуын және түқымдануын
эволюция процссіндс тіршілік жағдайла-рының әсерінен және табиғи сүрыптану
нотижесіндс пайда болған қасиеттеріне байланысты, жүзеге асыра алатын
есімдіктсрді қуаңшылыкка төзімді деп атауға болады.
1.2.6 Куаңшылықгың өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық процестерге
өсері
Қуаңшылықтың жағымсыз әсері еңалдымсн, осімдіктсгі су алмасу процесінде
байқалады. Топырақ қуаңшылығынан клеткалар жөне үлпалар бойындағы су
азайып, ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz