Цитокинин медиаторы биореттегішінің тұздың әртүрлі пайызында өңделген жұмсақ бидай сорттарының біріншілік меристемалық клеткасының бөліну белсенділігі мен өнімділік параметрлеріне әсерін зерттеу
КІРІСПЕ 3
1 Негізгі бөлім 5
1.1 Фитогормондарға жалпы сипаттама 5
1.2 Цитокининдердің жалпы сипаттамасы 6
1.2.1 Химиялық құрылымы 6
1.2.2 Цитокининдердің ашылу тарихы 6
1.2.3 Цитокининдердің физиологиялық рөлі 7
1.2.4 Цитокининдердің әсер ету механизмі 10
1.2.5 Цитокининнің сигналды трансдукциясы механизмдерін зерттеу 11
1.3 Өсімдік организміне тұздану факторының әсері 14
1.3.1 Топырақтың тұздану түрлері 14
1.3.2 Өсімдік организмдерге тұзданудың әсерінің себептері мен зардаптары 14
1.3.3 Тұздануға бейімделу механизмі 15
1.3.4 Галлофиттер . Тұзды топырақ өсімдіктері 15
2
2.1
2.2
2.3
2.4
2.4.1 Материалдар мен зерттеу әдістері
Зобъектісіне сипаттама
Жұмыстың өтілу жағдайы
Зерттеу материалдары
Зерттеу әдістері
Цитологиялық талдау әдісі 17
17
17
18
18
18
3 Зерттеу нәтижелері мен талқылаулар 21
3.1
Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы биореттегішінің бидай дәнінің өнуіне әсері 21
3.2 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы биореттегішінің бидай өсімдігінің сабақ және тамыр ұзындықтарына әсері 24
3.3
Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидайдың митотикалық индексіне әсері 28
3.4 Цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидай сорттарының өнімділік параметрлеріне әсерін зерттеу 30
ҚОРЫТЫНДЫ 33
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 34
1 Негізгі бөлім 5
1.1 Фитогормондарға жалпы сипаттама 5
1.2 Цитокининдердің жалпы сипаттамасы 6
1.2.1 Химиялық құрылымы 6
1.2.2 Цитокининдердің ашылу тарихы 6
1.2.3 Цитокининдердің физиологиялық рөлі 7
1.2.4 Цитокининдердің әсер ету механизмі 10
1.2.5 Цитокининнің сигналды трансдукциясы механизмдерін зерттеу 11
1.3 Өсімдік организміне тұздану факторының әсері 14
1.3.1 Топырақтың тұздану түрлері 14
1.3.2 Өсімдік организмдерге тұзданудың әсерінің себептері мен зардаптары 14
1.3.3 Тұздануға бейімделу механизмі 15
1.3.4 Галлофиттер . Тұзды топырақ өсімдіктері 15
2
2.1
2.2
2.3
2.4
2.4.1 Материалдар мен зерттеу әдістері
Зобъектісіне сипаттама
Жұмыстың өтілу жағдайы
Зерттеу материалдары
Зерттеу әдістері
Цитологиялық талдау әдісі 17
17
17
18
18
18
3 Зерттеу нәтижелері мен талқылаулар 21
3.1
Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы биореттегішінің бидай дәнінің өнуіне әсері 21
3.2 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы биореттегішінің бидай өсімдігінің сабақ және тамыр ұзындықтарына әсері 24
3.3
Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидайдың митотикалық индексіне әсері 28
3.4 Цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидай сорттарының өнімділік параметрлеріне әсерін зерттеу 30
ҚОРЫТЫНДЫ 33
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 34
Жұмсақ бидай – Қазақстандағы негізгі дәнді дақылдардың бірі болып табылады. Ол Республикадағы барлық суармалы, сонымен қатар таулыдалалы аймақтардың шамамен 1000-1200 мың.га. аймақтарда егіледі. Экстремальды орта жағдайларының, әсіресе, тат ауруларының қозуы, топырақтың сортаңдануы және т.б. факторлар бидай өнімділігін 20-30% төмендетіп, еліміздің экономикасына шығын әкеледі.
Қазіргі кездегі ең басты мәселелердің бірі тіршіліктің негізгі іргетасы - топырақтың сортаңдануы болып табылады. Біздің елімізде жалпы құрлықтың беттерінің шамамен 10% тұздалған. Әсіресе қазіргі күні топырақтың екіншілік сортаңдануы – мақсатсыз жер суаруға байланысты арта бастаған. Қазіргі уақытта өсімдіктердің тұздарға төзімділігін арттыру, Қазақстан ғалымдарының алдында тұрған маңызды мәселелердің бірі болып табылады.
Топырақтың әлсіз сортаңдануы кезінде өнімділік 20%-ға, орташа тұздану жағдайында 20-50%, ал, өте қатты тұзданған топырақ өнімділікті 50-75% дейін төмендесе, ал, мәдени дақылдардың мүлдем өнім бере алмайтындығы белгілі болып отыр. Тұзданған топырақтан алынған бидай өнімі сапасы жағынан өте төмен болады [1].
Сондықтан да топырақтың тұздануымен күресу әдістерін өңдеу қазіргі күнгі басты өзекті мәселелердің біріне айналып отыр, әсіресе ауылшаруашылық дақылдарын өсіретін өндірістер үшін өте қажет.
Сонымен қатар, еліміз кен рудаларына бай болғандықтан кен орындары шығарып жатқан қалдықтар топырақ пен өзен-көлдерді ауыр металдармен зақымдауда. Сол себептен ауыр металдардың өсімдіктерге әсерін зерттеу республикамыздағы маңызы зор мәселе болып отыр. Өсімдіктің барлық тіршілік цикліне жан-жақты әсер ететін тозаңдану процесі – ауылшаруашылық дақылдарының өнімділігін тежейтін маңызды фактор болып есептелед. Соған орай, өсімдіктердің құрылымы мен қызметі өзгереді. Топырақта кездесетін иондардың ұзақ мерзімді жоғары мөлшері, өсімдіктердің көптеген физиологиялық процестеріне, сонымен қатар анатомиялық құрылымына өзгерістер әкелетіні белгілі [2].
Басқа жағынан қазіргі уақытта, ауа-райының, жауын-шашынның аз түсуіне байланысты климаттың құрғақшылық жағдайларының артуымен атмосферадағы СО2 мен О2 ара-қатынасы өзгерді. Солтүстік Еуразиядағы геожүйелердің соңғы бағалауы бойынша құрғақшылықтың арта түсетіндігі белгілі болып отыр. Осындай климаттың ғаламдық өзгерісі өсімдіктер түріне ерекше назар аударуды қажет етеді. Сонымен қатар, жалпы ғаламның жылу мәселесі көптеген ауылшаруашылығына құнды жүгері, сұлы, бидай сияқты өсімдіктерге кері әсерін тигізуі мүмкін [3]. Қазіргі уақытта өсімдіктер организмінде тұзданудың кері әсерін төмендетудің бірден-бір жолы өсімдіктердің стреске қарсы реакцияларға және олардың бейімделу мүмкіндіктерін арттыруға қатысатын, цитокининдер тобына жататын фитогормондарды қолдану маңызды болып табылады.
Қазіргі кездегі ең басты мәселелердің бірі тіршіліктің негізгі іргетасы - топырақтың сортаңдануы болып табылады. Біздің елімізде жалпы құрлықтың беттерінің шамамен 10% тұздалған. Әсіресе қазіргі күні топырақтың екіншілік сортаңдануы – мақсатсыз жер суаруға байланысты арта бастаған. Қазіргі уақытта өсімдіктердің тұздарға төзімділігін арттыру, Қазақстан ғалымдарының алдында тұрған маңызды мәселелердің бірі болып табылады.
Топырақтың әлсіз сортаңдануы кезінде өнімділік 20%-ға, орташа тұздану жағдайында 20-50%, ал, өте қатты тұзданған топырақ өнімділікті 50-75% дейін төмендесе, ал, мәдени дақылдардың мүлдем өнім бере алмайтындығы белгілі болып отыр. Тұзданған топырақтан алынған бидай өнімі сапасы жағынан өте төмен болады [1].
Сондықтан да топырақтың тұздануымен күресу әдістерін өңдеу қазіргі күнгі басты өзекті мәселелердің біріне айналып отыр, әсіресе ауылшаруашылық дақылдарын өсіретін өндірістер үшін өте қажет.
Сонымен қатар, еліміз кен рудаларына бай болғандықтан кен орындары шығарып жатқан қалдықтар топырақ пен өзен-көлдерді ауыр металдармен зақымдауда. Сол себептен ауыр металдардың өсімдіктерге әсерін зерттеу республикамыздағы маңызы зор мәселе болып отыр. Өсімдіктің барлық тіршілік цикліне жан-жақты әсер ететін тозаңдану процесі – ауылшаруашылық дақылдарының өнімділігін тежейтін маңызды фактор болып есептелед. Соған орай, өсімдіктердің құрылымы мен қызметі өзгереді. Топырақта кездесетін иондардың ұзақ мерзімді жоғары мөлшері, өсімдіктердің көптеген физиологиялық процестеріне, сонымен қатар анатомиялық құрылымына өзгерістер әкелетіні белгілі [2].
Басқа жағынан қазіргі уақытта, ауа-райының, жауын-шашынның аз түсуіне байланысты климаттың құрғақшылық жағдайларының артуымен атмосферадағы СО2 мен О2 ара-қатынасы өзгерді. Солтүстік Еуразиядағы геожүйелердің соңғы бағалауы бойынша құрғақшылықтың арта түсетіндігі белгілі болып отыр. Осындай климаттың ғаламдық өзгерісі өсімдіктер түріне ерекше назар аударуды қажет етеді. Сонымен қатар, жалпы ғаламның жылу мәселесі көптеген ауылшаруашылығына құнды жүгері, сұлы, бидай сияқты өсімдіктерге кері әсерін тигізуі мүмкін [3]. Қазіргі уақытта өсімдіктер организмінде тұзданудың кері әсерін төмендетудің бірден-бір жолы өсімдіктердің стреске қарсы реакцияларға және олардың бейімделу мүмкіндіктерін арттыруға қатысатын, цитокининдер тобына жататын фитогормондарды қолдану маңызды болып табылады.
1. Сафаров Ш.Д. Агротехническая технология предупреждения и рассоления в торично засоляющихся почв на основе агротехники озимой культуры и полного использования, атмосферных осадка на фоне удовлетворительного дренажа // Научно-производственный журнал «КИШОВАРЗ». - ТАУ, №2. - Душанбе, 2006. - C. 38-41
2. Чухлебова Н.С., Беловолова А.А. Особенности микроскопического строения вегетативных органов кукурузы при засолении почвы // Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве. – Сборник научных трудов. - Ставрополь, 1993. - С.45-47.
3. Кидрей Т.А. Устойчивость С4 растений к засолению среды корнеобитания // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвузовский сборник научных трудов. – Ковров: КГТА, 1999. - C.80-83.
4. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. Ботаника: Морфология и анатомия растений. (учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец.). - 2-е изд. перераб. – М.: Просвещение, - 1988. - С.480.
5. Войников В.К., Рудиковский А.В., Побежимова Т.П., Варакина Н.Н. Физиологический стресс и стрессовые белки растений. // Второй съезд Всесоюзного общества физиологов растений: Тезисы докладов II ч., - М.: 1992. - С.316.
6. Гамбург К.З. Регуляторы роста и рост растений. - М.: Наука, 1964.
7. Дерфлинг К. Гормоны растений. – М.: Мир, - 1985.
8. Достанова Р.Х. Фенольный комплекс растений при засолении среды. // диссерт. на соискание ученой степени д. б. н. в форме научного доклада. - Новосибирск, 1994.
9. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А.Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления // Известия ТСХА. – В. 3. – 1985. - С.120-125.
10. Кабузенко С.Н., Горшенков А.В., Володькина Л.С. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и кукурузы // Физиол. и биохимия культурных растений. - 1995. - Т. 27, №1-2. - С.31-35.
11. Калинина Н.А., Драговоз И.В., Яворская В.К. Фитогормональный баланс корней кукурузы на фоне действия хлоридного засоления и 6-БАП // Ученые записки ТНУ. - Том 14 (53), №1. – 2002.
12. Калинина Н.А., Кабузенко С.Н. Действие хлоридного засоления и регуляторов роста на содержание белка и активность пероксидазы корнях кукурузы // Ученые записки ТНУ. - Том 13 (52) № 2. – 2002.
13. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. – Баку, 1983. - С.142.
14. Кидрей Т.А. Устойчивость С4 растений к засолению среды корнеобитания // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвузовский сборник научных трудов. – Ковров: КГТА, 1999. –С.83.
15. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. – Баку, 1983. - С.142.
16. Клышев Л.К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, 1989., - С.195.
17. Кудоярова Г.Р., Теплова И.Р., Докичева Р.А., Усманова И.Ю., Веселов С.Ю. Влияние 6-БАП на рост и содержание ауксинов в проростках пшеницы и кукурузы // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растеневодства и биотехнологии, - Материалы III конференции. – Уфа, 2000.
18. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Статьи Саратовского образовательного журнала. Биология, 1997.
19. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. - М.: - 1982.
20. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. - М.: Наука, - 1973.
21. Летние практические занятия по физиологии растений. – М.: Просвещение,- 1973., - С.274.
22. Лебедев С.И. Физиология растений. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.:Агропромиздат, 1988, - С.519.
23. Лосева А.С.,Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. – М.: изд-во МСХА, - 1983., - С.47.
24. Луценко Э.К., Федюкина Е.М. Функционирование меристем и накопление ионов у растений при разных уровнях засоления. // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки, - 1987.,- №3, - С.17-18.
25. Минаев С.В., Солдатов С.Е., Таланов В.В., Титов А.Ф. Исследование реакции проростков огурца и пшеницы на хлоридное засоление. // Биологические исследования растительных и животных систем.- Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, - 1992, - С.17-23.
26. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб.Пособие для студентов-заочников биологических факультетов пединститутов. - изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Просвещение, 1977, -С.81-86.
27. Муромцев Г.С. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, -1987.
28. Овсянникова Е.Н. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов у растений огурца. // Физиологические основы ростовых процессов, - М.: МОПИ, - 1986.
29. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.:Высш. шк., 1989, – С.428-430.
30. Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: ЛГУ, - 1982.
31. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницы под действием цитокинина // Доклады ВАСХНИЛ, 1981.
32. Пушкина Г.П. Влияние гиббереллина и кинетина на процесс синтеза и разрушения хлорофилла в проростках кукурузы. - М.: МОПИ, - 1973.
33. Ростунов А.А. Влияние азотного питания и фитогормонов на физиологические процессы и рост двух сортов озимой пшеницы разной продуктивности. - М.: 1990.
34. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. – М.: «Советская наука», - 1952.-С.391.
35. Ситникова О.А., Гриненко О.А., Силкова Л.Г. Регуляторы роста и их действие на растения. - М.: МОПИ, - 1967.
36. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е Тимирязевское чтение. – М.: 1973, - С.51.
37. Строганов Б.П. Растения и засоление почвы. – М.: изд-во АНСССР. - 1958. - С.68.
38. Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевяков Н.И., Лапина Л.П., Комирезко Е.И.,Попов Б.А., Достанова Р.Х., Приходько Л.С. Структура и функции клеток при засолении. – М.: Наука, - 1970. - С.318.
39. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиология растений. 1993. Т.40. Вып.4. -С.584–588.
40. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. – Л., - 1977., -С.216.
41. Федяева Т.Ю., Петров-Спиридонов А.Е. Биометрические показатели у кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном засолении // Известия ТСХА, выпуск 3,- 1988., - С. 99-103.
42. Чуйкова Л.В. Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические процессы и продуктивность кукурузы // Регуляторы роста растений, - Воронеж, - 1964. – С. 231.
43. Чуйкова Л.В. Особенности физиологического действия регуляторов роста при опрыскивании полевых культур в целях повышения их продуктивности // автореф. дис. на соискание уч. степ. к.б.н. - Воронеж, - 1964. – С.24.
44. Чухлебова Н.С., Беловолова А.А. Особенности микроскопического строения вегетативных органов кукурузы при засолении почвы // Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве. – Сборник научных трудов.- Ставрополь, - 1993., -С.45-47.
45. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений, - 1983., Т. 30.Вып. 4, - С.768-781.
46. Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. Пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1980. - С.303.
47. Якушкина Н.И. Фитогормоны и их действие на растение. - М.: - 1982.
48. Якушкина Н.И., Пушкина Г.П. Изменение интенсивности фосфорилирования в проростках кукурузы под действием гиббереллина и кинетина // Физиология растений. - 1975. - Т.22, Вып. 6. – С. 565-571.
49. Atanassova L., Pissarska M., Stoyanov I. Cytokinins and growth responses of maize and pea plants to salt stress. // Bulg. J. Plant Physiol. – Sofia, 1996, Vol. 22 №1/2, - Р. 22-31.
50. Гильманов М.К., Дильбарканова Р. Строение и функции сферосом растительной клетки. Монография. Алматы, «Ғылым», 1997.
51. Басыгараев Ж.М. Перспективы применения вторичного гормона цитокинина для предпосевной обработки семян злаковых культур с целью повышения их урожайности и стрессоустойчивости // Регуляция роста развития и продуктивности растений: Материалы V международный научной конференции. – Минск, 2007. - С.98.
52. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and Signal Transduction in Plant // Critical Reviews in Plant Sci. 1993, v.12, '3, p.185-211.игнализация в жизни клетки // Биотехнология. Теория и практика.Алматы, 1998, №3 (7) -С. 22-26.
53. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and Signal Transduction in Plant // Critical Reviews in Plant Sci. – 1993. - v.12. - Р.185-211.
54. Berridge MJ. Inositol triphosphate and diacylglycerol as second messengers // Biochem.J. 1984, v.220, - Р.345.
55. Гильманов М.К., Ибрагимова С.А., Николенко Н.Г. Методы изучения сигнальной трансдукции в проростающем зерне пшеницы // Инст.мол.биологии им. М.А.Айтхожина. – Алматы, 1999. – С.107-117.
56. Нишизука Я. Роль протеинкиназ в преобразовании сигналов // Перспектив Исследований, M.:Мир,1987.
57. Евгеньева М.Б., Гулжова Ю.Л. Тртикале первая зерновая култура, созданная человеком. – М.: “ Колос” 1978.
58. Дарқанбаев Т.Б. Биохимические подходы к оценке качества зерна злаковых // Ферменты и качество зерна. - Алма-Ата, 1987. - С.3-10.
59. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. – М.: Колос, 1970. – С.102-115.
60. Шевякова Н.И., Cтеценко Л.А., Мешеряков А.Б., Кузнецов Вл.В., Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, №5. - С.670-677.
61. Нургалиева Р.В. Роль гормональной системы в реализации протекторного действия Гуми М на растения пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.12. - УФА, 2007. - С.5.
62. Ибрагимова С.А., Гильманов М.К., Басыгараев Ж.М., Омирбекова Н.Ж. Новый биорегулятор – медиатор цитокинина из пшеницы. В сб. материалов 1-ой конференции по селекции и технологии пшеницы. Ташкент, 2004, -С.201-203.
2. Чухлебова Н.С., Беловолова А.А. Особенности микроскопического строения вегетативных органов кукурузы при засолении почвы // Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве. – Сборник научных трудов. - Ставрополь, 1993. - С.45-47.
3. Кидрей Т.А. Устойчивость С4 растений к засолению среды корнеобитания // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвузовский сборник научных трудов. – Ковров: КГТА, 1999. - C.80-83.
4. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. Ботаника: Морфология и анатомия растений. (учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец.). - 2-е изд. перераб. – М.: Просвещение, - 1988. - С.480.
5. Войников В.К., Рудиковский А.В., Побежимова Т.П., Варакина Н.Н. Физиологический стресс и стрессовые белки растений. // Второй съезд Всесоюзного общества физиологов растений: Тезисы докладов II ч., - М.: 1992. - С.316.
6. Гамбург К.З. Регуляторы роста и рост растений. - М.: Наука, 1964.
7. Дерфлинг К. Гормоны растений. – М.: Мир, - 1985.
8. Достанова Р.Х. Фенольный комплекс растений при засолении среды. // диссерт. на соискание ученой степени д. б. н. в форме научного доклада. - Новосибирск, 1994.
9. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А.Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления // Известия ТСХА. – В. 3. – 1985. - С.120-125.
10. Кабузенко С.Н., Горшенков А.В., Володькина Л.С. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и кукурузы // Физиол. и биохимия культурных растений. - 1995. - Т. 27, №1-2. - С.31-35.
11. Калинина Н.А., Драговоз И.В., Яворская В.К. Фитогормональный баланс корней кукурузы на фоне действия хлоридного засоления и 6-БАП // Ученые записки ТНУ. - Том 14 (53), №1. – 2002.
12. Калинина Н.А., Кабузенко С.Н. Действие хлоридного засоления и регуляторов роста на содержание белка и активность пероксидазы корнях кукурузы // Ученые записки ТНУ. - Том 13 (52) № 2. – 2002.
13. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. – Баку, 1983. - С.142.
14. Кидрей Т.А. Устойчивость С4 растений к засолению среды корнеобитания // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвузовский сборник научных трудов. – Ковров: КГТА, 1999. –С.83.
15. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. – Баку, 1983. - С.142.
16. Клышев Л.К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, 1989., - С.195.
17. Кудоярова Г.Р., Теплова И.Р., Докичева Р.А., Усманова И.Ю., Веселов С.Ю. Влияние 6-БАП на рост и содержание ауксинов в проростках пшеницы и кукурузы // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растеневодства и биотехнологии, - Материалы III конференции. – Уфа, 2000.
18. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Статьи Саратовского образовательного журнала. Биология, 1997.
19. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. - М.: - 1982.
20. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. - М.: Наука, - 1973.
21. Летние практические занятия по физиологии растений. – М.: Просвещение,- 1973., - С.274.
22. Лебедев С.И. Физиология растений. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.:Агропромиздат, 1988, - С.519.
23. Лосева А.С.,Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. – М.: изд-во МСХА, - 1983., - С.47.
24. Луценко Э.К., Федюкина Е.М. Функционирование меристем и накопление ионов у растений при разных уровнях засоления. // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки, - 1987.,- №3, - С.17-18.
25. Минаев С.В., Солдатов С.Е., Таланов В.В., Титов А.Ф. Исследование реакции проростков огурца и пшеницы на хлоридное засоление. // Биологические исследования растительных и животных систем.- Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, - 1992, - С.17-23.
26. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб.Пособие для студентов-заочников биологических факультетов пединститутов. - изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Просвещение, 1977, -С.81-86.
27. Муромцев Г.С. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, -1987.
28. Овсянникова Е.Н. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов у растений огурца. // Физиологические основы ростовых процессов, - М.: МОПИ, - 1986.
29. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.:Высш. шк., 1989, – С.428-430.
30. Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: ЛГУ, - 1982.
31. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницы под действием цитокинина // Доклады ВАСХНИЛ, 1981.
32. Пушкина Г.П. Влияние гиббереллина и кинетина на процесс синтеза и разрушения хлорофилла в проростках кукурузы. - М.: МОПИ, - 1973.
33. Ростунов А.А. Влияние азотного питания и фитогормонов на физиологические процессы и рост двух сортов озимой пшеницы разной продуктивности. - М.: 1990.
34. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. – М.: «Советская наука», - 1952.-С.391.
35. Ситникова О.А., Гриненко О.А., Силкова Л.Г. Регуляторы роста и их действие на растения. - М.: МОПИ, - 1967.
36. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е Тимирязевское чтение. – М.: 1973, - С.51.
37. Строганов Б.П. Растения и засоление почвы. – М.: изд-во АНСССР. - 1958. - С.68.
38. Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевяков Н.И., Лапина Л.П., Комирезко Е.И.,Попов Б.А., Достанова Р.Х., Приходько Л.С. Структура и функции клеток при засолении. – М.: Наука, - 1970. - С.318.
39. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиология растений. 1993. Т.40. Вып.4. -С.584–588.
40. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. – Л., - 1977., -С.216.
41. Федяева Т.Ю., Петров-Спиридонов А.Е. Биометрические показатели у кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном засолении // Известия ТСХА, выпуск 3,- 1988., - С. 99-103.
42. Чуйкова Л.В. Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические процессы и продуктивность кукурузы // Регуляторы роста растений, - Воронеж, - 1964. – С. 231.
43. Чуйкова Л.В. Особенности физиологического действия регуляторов роста при опрыскивании полевых культур в целях повышения их продуктивности // автореф. дис. на соискание уч. степ. к.б.н. - Воронеж, - 1964. – С.24.
44. Чухлебова Н.С., Беловолова А.А. Особенности микроскопического строения вегетативных органов кукурузы при засолении почвы // Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве. – Сборник научных трудов.- Ставрополь, - 1993., -С.45-47.
45. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений, - 1983., Т. 30.Вып. 4, - С.768-781.
46. Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. Пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1980. - С.303.
47. Якушкина Н.И. Фитогормоны и их действие на растение. - М.: - 1982.
48. Якушкина Н.И., Пушкина Г.П. Изменение интенсивности фосфорилирования в проростках кукурузы под действием гиббереллина и кинетина // Физиология растений. - 1975. - Т.22, Вып. 6. – С. 565-571.
49. Atanassova L., Pissarska M., Stoyanov I. Cytokinins and growth responses of maize and pea plants to salt stress. // Bulg. J. Plant Physiol. – Sofia, 1996, Vol. 22 №1/2, - Р. 22-31.
50. Гильманов М.К., Дильбарканова Р. Строение и функции сферосом растительной клетки. Монография. Алматы, «Ғылым», 1997.
51. Басыгараев Ж.М. Перспективы применения вторичного гормона цитокинина для предпосевной обработки семян злаковых культур с целью повышения их урожайности и стрессоустойчивости // Регуляция роста развития и продуктивности растений: Материалы V международный научной конференции. – Минск, 2007. - С.98.
52. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and Signal Transduction in Plant // Critical Reviews in Plant Sci. 1993, v.12, '3, p.185-211.игнализация в жизни клетки // Биотехнология. Теория и практика.Алматы, 1998, №3 (7) -С. 22-26.
53. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and Signal Transduction in Plant // Critical Reviews in Plant Sci. – 1993. - v.12. - Р.185-211.
54. Berridge MJ. Inositol triphosphate and diacylglycerol as second messengers // Biochem.J. 1984, v.220, - Р.345.
55. Гильманов М.К., Ибрагимова С.А., Николенко Н.Г. Методы изучения сигнальной трансдукции в проростающем зерне пшеницы // Инст.мол.биологии им. М.А.Айтхожина. – Алматы, 1999. – С.107-117.
56. Нишизука Я. Роль протеинкиназ в преобразовании сигналов // Перспектив Исследований, M.:Мир,1987.
57. Евгеньева М.Б., Гулжова Ю.Л. Тртикале первая зерновая култура, созданная человеком. – М.: “ Колос” 1978.
58. Дарқанбаев Т.Б. Биохимические подходы к оценке качества зерна злаковых // Ферменты и качество зерна. - Алма-Ата, 1987. - С.3-10.
59. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. – М.: Колос, 1970. – С.102-115.
60. Шевякова Н.И., Cтеценко Л.А., Мешеряков А.Б., Кузнецов Вл.В., Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, №5. - С.670-677.
61. Нургалиева Р.В. Роль гормональной системы в реализации протекторного действия Гуми М на растения пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.12. - УФА, 2007. - С.5.
62. Ибрагимова С.А., Гильманов М.К., Басыгараев Ж.М., Омирбекова Н.Ж. Новый биорегулятор – медиатор цитокинина из пшеницы. В сб. материалов 1-ой конференции по селекции и технологии пшеницы. Ташкент, 2004, -С.201-203.
МАЗМҰНЫ
беті
КІРІСПЕ 3
1 Негізгі бөлім 5
1.1 Фитогормондарға жалпы сипаттама 5
1.2 Цитокининдердің жалпы сипаттамасы 6
1.2.1Химиялық құрылымы 6
1.2.2Цитокининдердің ашылу тарихы 6
1.2.3Цитокининдердің физиологиялық рөлі 7
1.2.4Цитокининдердің әсер ету механизмі 10
1.2.5Цитокининнің сигналды трансдукциясы механизмдерін зерттеу 11
1.3 Өсімдік организміне тұздану факторының әсері 14
1.3.1Топырақтың тұздану түрлері 14
1.3.2Өсімдік организмдерге тұзданудың әсерінің себептері мен 14
зардаптары
1.3.3Тұздануға бейімделу механизмі 15
1.3.4Галлофиттер - Тұзды топырақ өсімдіктері 15
2 Материалдар мен зерттеу әдістері 17
2.1 Зобъектісіне сипаттама 17
2.2 Жұмыстың өтілу жағдайы 17
2.3 Зерттеу материалдары 18
2.4 Зерттеу әдістері 18
2.4.1Цитологиялық талдау әдісі 18
3 Зерттеу нәтижелері мен талқылаулар 21
3.1 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин 21
медиаторы биореттегішінің бидай дәнінің өнуіне әсері
3.2 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин 24
медиаторы биореттегішінің бидай өсімдігінің сабақ және
тамыр ұзындықтарына әсері
3.3 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин 28
медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидайдың митотикалық
индексіне әсері
3.4 Цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидай 30
сорттарының өнімділік параметрлеріне әсерін зерттеу
ҚОРЫТЫНДЫ 33
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 34
КІРІСПЕ
Жұмсақ бидай – Қазақстандағы негізгі дәнді дақылдардың бірі болып
табылады. Ол Республикадағы барлық суармалы, сонымен қатар таулыдалалы
аймақтардың шамамен 1000-1200 мың.га. аймақтарда егіледі. Экстремальды орта
жағдайларының, әсіресе, тат ауруларының қозуы, топырақтың сортаңдануы және
т.б. факторлар бидай өнімділігін 20-30% төмендетіп, еліміздің экономикасына
шығын әкеледі.
Қазіргі кездегі ең басты мәселелердің бірі тіршіліктің негізгі іргетасы
- топырақтың сортаңдануы болып табылады. Біздің елімізде жалпы құрлықтың
беттерінің шамамен 10% тұздалған. Әсіресе қазіргі күні топырақтың екіншілік
сортаңдануы – мақсатсыз жер суаруға байланысты арта бастаған. Қазіргі
уақытта өсімдіктердің тұздарға төзімділігін арттыру, Қазақстан ғалымдарының
алдында тұрған маңызды мәселелердің бірі болып табылады.
Топырақтың әлсіз сортаңдануы кезінде өнімділік 20%-ға, орташа тұздану
жағдайында 20-50%, ал, өте қатты тұзданған топырақ өнімділікті 50-75% дейін
төмендесе, ал, мәдени дақылдардың мүлдем өнім бере алмайтындығы белгілі
болып отыр. Тұзданған топырақтан алынған бидай өнімі сапасы жағынан өте
төмен болады [1].
Сондықтан да топырақтың тұздануымен күресу әдістерін өңдеу қазіргі
күнгі басты өзекті мәселелердің біріне айналып отыр, әсіресе ауылшаруашылық
дақылдарын өсіретін өндірістер үшін өте қажет.
Сонымен қатар, еліміз кен рудаларына бай болғандықтан кен орындары
шығарып жатқан қалдықтар топырақ пен өзен-көлдерді ауыр металдармен
зақымдауда. Сол себептен ауыр металдардың өсімдіктерге әсерін зерттеу
республикамыздағы маңызы зор мәселе болып отыр. Өсімдіктің барлық тіршілік
цикліне жан-жақты әсер ететін тозаңдану процесі – ауылшаруашылық
дақылдарының өнімділігін тежейтін маңызды фактор болып есептелед. Соған
орай, өсімдіктердің құрылымы мен қызметі өзгереді. Топырақта кездесетін
иондардың ұзақ мерзімді жоғары мөлшері, өсімдіктердің көптеген
физиологиялық процестеріне, сонымен қатар анатомиялық құрылымына өзгерістер
әкелетіні белгілі [2].
Басқа жағынан қазіргі уақытта, ауа-райының, жауын-шашынның аз түсуіне
байланысты климаттың құрғақшылық жағдайларының артуымен атмосферадағы СО2
мен О2 ара-қатынасы өзгерді. Солтүстік Еуразиядағы геожүйелердің соңғы
бағалауы бойынша құрғақшылықтың арта түсетіндігі белгілі болып отыр.
Осындай климаттың ғаламдық өзгерісі өсімдіктер түріне ерекше назар аударуды
қажет етеді. Сонымен қатар, жалпы ғаламның жылу мәселесі көптеген
ауылшаруашылығына құнды жүгері, сұлы, бидай сияқты өсімдіктерге кері әсерін
тигізуі мүмкін [3]. Қазіргі уақытта өсімдіктер организмінде тұзданудың кері
әсерін төмендетудің бірден-бір жолы өсімдіктердің стреске қарсы
реакцияларға және олардың бейімделу мүмкіндіктерін арттыруға қатысатын,
цитокининдер тобына жататын фитогормондарды қолдану маңызды болып табылады.
Соңғы уақыттарда ауылшаруашылық дақылдарын өңдеуде нақты өсімдік
организміне әсер ететін әдістерге көп көңіл бөлінуде. Осындай тәсілдердің
біріне, өсімдік дәндерін әртүрлі заттармен, атап айтсақ өсу регуляторлармен
өңдеу жұмыстары жатқызуға болады. Мұнда өсімдіктердің гормондарды синтездеу
қабілетінің болуына қарамастан, өсімдіктің әртүрлі нұсқаларына қосылған
қоспалар өсімдіктерге оң әсер ететіндігі байқалды. Өсімдіктердегі
гормондарының әсері өсімдікте олардың мөлшері азайған кезде ерекше байқалуы
мүмкін. Қазіргі күні өсімдіктің өсу және даму процестері ауксиндер,
гибберелиндер, кининдер және ингибиторлар қатысатын фитогормондар жүйесімен
бақыланатындығы бәріне мәлім. Кез-келген гормондар тобының жеке өзіндік
функциясы болады, сондықтан да өсімдік организмдеріне әсері бірдей
болмайды.
Осыған байланысты бітіру жұмысының мақсаты: цитокинин медиаторы
биореттегішінің тұздың әртүрлі пайызында өңделген жұмсақ бидай сорттарының
біріншілік меристемалық клеткасының бөліну белсенділігі мен өнімділік
параметрлеріне әсерін зерттеу.
Бітіру жұмысты орындау үшін келесі міндеттер қойылды:
• Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы
биореттегішінің бидай дәнінің өнуіне әсерін;
• Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы
биореттегішінің бидай өсімдігінің сабақ және тамыр ұзындықтарына
әсерін;
• Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы
биореттегішінің жұмсақ бидайдың митотикалық индексіне әсерін;
• Цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидай сорттарының өнімділік
параметрлеріне әсерін зерттеу.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Фитогормондарға жалпы сипаттама
Фитогормондар өсімдіктердің эндогенді өсу реттегіштерінің маңызды өкілі
болып есептеледі және өсімдіктердің организмдерінде синтезделеді [4].
Оларда аз концентрацияда тасымалданатын және өсу немесе формативтік
әсерлерді туғызуға қабілетті заттар бар [5]. Барлық фитогормондар үш
негізгі ерекшелікке ие:
1. Эндогенді шығу тегі. Ішкі немесе сыртқы себептерден туындаған,
сол немесе басқа фитогормонның синтезінің қарқындылығының өзгеруі
– өсімдіктерінің өсу немесе формативтік процестердің басқа
сипатқа ауысуы, яғни өсімдіктерде жауап реакциясын тудырады.
2. Өсімдік бойымен тасымалдану мүмкіншілігі. Бұл ерекшеліктің
физиологиялық мағанысы мынада: бір мүшеде түзілген (мысалы,
сабақтың апикальді меристемасында) фитогормон, басқа да
мүшелердегі (мысалы, тамырда) өсу процестерін реттеу қабілетіне
ие болуы керек. Осылайша, мүшелердің өзара әсерлесуі мен
өсімдіктердің бүтіндігі сақталады.
3. Аз концентрацияда (10-12, 10-7 м) өсу немесе формативті әсерлерді
туғызу қабілеті. Өсу әсерінің мысалы ретінде сабақтың өсуінің
жылдамдауы мен баяулауын, ал формативтік әсерге - дефолиацияны
алуымызға болады.
Көптеген ғалымдардың еңбегінде көрсетілгендей, фитогормондар ұрық
дамығаннан бастап, тіршілік циклінің толықтай соңына дейін - өсімдік
тіршілігінің барлық кезеңіндегі зат алмасуын реттеуге қатысады [6-9]. Олар,
өсімдіктің өсу және даму сипатын, жаңа мүшелердің, габитустың түзілуін,
гүлденуі, вегетативті бөлшектердің көнеруін, тыныштық күйге көшуін және
одан шығуын анықтайды [10].
Қазіргі уақытта фитогормондардың сегіз тобы белгілі: олардың бесеуі
классикалық топқа жатады - аукциндер, гиббереллиндер, цитокининдер, абциз
қышқылы, этилин және үшеуі салыстырмалы жақында ашылғандар -
брассиностеромдтар, жасмин және салицил қышқылы [11]. Олардың барлығы
клетканың функционалдық белсенділігін арттырумен қатар, тежей де алады.
Клеткада арнайы рецепторлардың болуы кез-келген фитогормонның әсер етуі
үшін жалпы шарт болып табылады [12]. Барлық фитогормондар жетілген
клеткаларда мембранамен байланысты салыстырмалы жылдамырақ физиологиялық
реакцияларды және нуклеин қышқылы мен белок синтезіне тәуелді өте баяу
өзгерістерді туғызады [13-14].
Өсімдіктердің қасиетін тек жанама көрсеткіштерге қарап айтуға болатын,
гормондардың әлі белгісіз кластары бар деп болжайды. Бұл жанама
көрсеткіштер – гүлдену ( флориген, ВЕНВ), клетканың өсу және ризогенез
(фузикокцин) факторлары, өсімдіктің төзімділігінің жоғарлауы
(олигосахаридтер) осының барлығы өсімдіктердің гормондық жүйесінің осы
уақытқа дейін белгілі болғандығы, айтарлықтай күрделі екенін дәлелдейді [15-
17].
Табиғи фитогормондармен қатар, табиғи қосылыстардың жоғары
физиологиялық белсенділікке ие, синтетикалық аналогтары көптеп алынуда.
Атап айтқанда, бұл заттар өсімдіктерде түзілмейтіндіктен фитогормондарға
жатқызылмайды [18]. Алайда, оның көпшілігі белсенділігі бойынша
фитогормондардан кем түспейді, кейде тіпті олардан асып түседі [19].
1.2 Цитокининдердің жалпы сипаттамасы
1.2.1 Химиялық құрылымы
Мүшелердің түзілуі мен өсуін реттеу, қартаю және тыныштық кезеңдерінде
көрінетін және әртүрлі, белгілі биологиялық белсенділік жиынтығына ие,
фитогормондардың типтерінің бірі цитокининдер деп аталады [20-21].
Цитокининдер басқа фитогормондармен бірге өсімдіктердегі әртүрлі
физиологиялық процестерді реттеуге қатысады, басқа фитогормондар сияқты
оларға да полифункционалдық тән [22]. Сонымен қатар, цитокининдердің әсері
табиғи ингибиторлар мен басқа фитогормондардың әсерімен тығыз байланысты
болады. Химиялық қатынасы табиғи цитокининдер және синтетикалық
алмастырғыштары пурин сақинасының алтыншы көміртегінің амин топтарындағы
орынбасқыштармен бірге 6 аминопуриннің туындысы болып табылады [23].
Цитокининдік қатардың негізгі өкілдеріне жатады: синтетикалық
цитокининдерге жататын кинетин, 6-бензиламинопурин (6 БТП), 8-азакинетин,
бинзимизазол. Табиғи цитокининнің өкілі ретінде жүгері өсімдігінің бөлініп
алынған зеатин жатады [24-25].
Пуриндік қатардың цитокининдері суда нашар ериді, бірақ этанолда, этил
спиртінде, бірқатар сілті мен қышқылдарда жақсы ериді. Табиғи цитокининнің
түзілуі тамыр жүйесінде жүзеге асады, ал, жерасты мүшелеріндегі қозғалысы
ксилема бойымен жүреді [26].
1.2.2 Цитокининдердің ашылу тарихы
Цитокининді 1955 ж. АҚШ-ң Висконсинск университетінде Скуг пен Миллер
әріптестерімен бірге ашты. Оларды анықтауға темекі сабағының өзегінен
алынған каллус болып табылатын, “ақаулық объект” көмектесті [27]. Ол
стерильді дақыл жағдайындағы сабақ өзегінің бөлшегінде түзілген, бірақ
сабақ ұлпасында бастапқыда болған қандай да бір фактордың азаюына
байланысты тез өсуін тоқтатқан. Каллустың белсенді өсуі үшін қоректік
ортаға ашытқы тұнбасын және какос сүтін қосқан. Скуг және оның әріптестері
ашытқы тұнбасынан каллустың өсуі үшін жетіспейтін затты бөліп алуға
тырысты. Осыдан кейін белсенді зат пуриндік қасиетке ие екендігін анықтаған
[28].
Олар темекінің өзектік каллусының өсуін қамтамасыз етуге қабілетсіз
екендігін көрсетті. Ойламаған жерден майшабақтың ДНҚ препаратынан алынған
эфирлі тұнбасы белсенді болып шықты. Соңынан анықталғандай, белсенді зат
қышқыл ортада автоклавтау жолымен деградация жүргізілген кез-келген ДНҚ
перапаратында түзіледі. Бұл зат кристалл түрінде бөлініп алынған және
химиялық құрамы анықталған. Ол кинетин деп аталатын 6-фурфуриламинопурин
екендігі анықталған [29].
Пурин туындыларының химиялық синтезделуі ертеден белгілі болған,
сондықтан кинетиннің химиялық құрамы анықталғаннан кейін, оның
синтезделуіне зерттеу жүргізілген. Кейіннен, кинетиннің алтыншы көміртегі
атомының амин топтарындағы орын басқыштардың сипатымен ерекшеленетін,
көптеген белсенді қоспалар синтезделді. Барлық қоспалар кинетиндер деген
жалпы атауға біріктірілді. Бұл атау 1965ж. дейінгі әдебиеттерде кеңінен
кездеседі. Алайда, ертеректе “кинин” терминін жануарлар физиологиясында,
тіпті басқа қосылыс - биологиялық белсенді полипептидтер үшін
қолданылғандықтан, ғалымдар кинин атауын цитокининге алмастыруды ұсынды.
Қазіргі уақытта цитокинин термині барлығына таныс [20].
1.2.3 Цитокининдердің физиологиялық рөлі
Басқа фитогормондар сияқты цитокининдерге де көп функционалдылық тән.
Көп жағдайда цитокининдердің физиологиялық әсері басқа фитогормондардың
әсерімен байланыста екендігін айта кету керек.
Клеткалардың бөліну белсенділігін арттыру. Клеткалық бөлінуді арттыру
цитокининдерге тән қасиеттердің бірі. Олар әртүрлі өсімдік обьектілерінде
қөрсетілген: оқшауланған ұлпаларда, тамыр ұлпаларында, өсіп жатқан
жапырақтарда, тұқым бөлігінде, сабақтың өсу нүктесінде, өсіп жатқан тұқым
ұрығында, бірақ кейбір өсімдік обьектілері клетканың бөліну белсенділігі
үшін цитокинин реакцияларына қажет болмайды [30].
Әсіресе, жекелеген ұлпа дақылдарындағы бөліну процесі айқын көрінеді.
Сонымен Скуг және оның әріптестерінің еңбегінде стерилді дақылдағы темекі
сабағының жекелеген өзектік ұлпаларында бір ИСҚ ДНҚ синтезін біршама
күшейткен. Жеке клеткаларда митоз туындаған, бірақ клеткалық бөлінуді
индукцияламаған. Оның қатысуында митоз жүрмеген. ИСҚ қарағанда ДНҚ синтезін
аз дәрежеде ынталандырған. Тек аукцин мен кинетиннің бірлескен әсері темекі
сабағының жекелеген өзектік клеткаларындығы ДНҚ синтезін айтарлықтай
белсендірген. Бөлінуді индукциялаған және митозды тудыртқан [31].
Кейіннен осы ұлпалардың кинетин мен ИСҚ мен әсер ету кезінде клеткалық
бөлінудің индукциясын шектеуге талпыныс жасалды. Алынған мәліметтер қазіргі
уақытта мағыналас бір түсінікке ие емес, бірақ процестің бастапқы кезеңінде
бір аукцинмен индукцияланатыны, ал келесілерінде екі гормонның да қажет
екендігін болжауда [32].
Интактті өсімдіктерде цитокининдердің белсенділігі мен клетканың бөліну
жылдамдығы арасында өзара байланыстылық байқалады. Цитокининде клетка
бөлінудің соңғы кезеңі – цитокинезді ынталандырады деп ұйғарылады.
Цитокининдердің эндогенді жеткілікті мөлшері, ауксиннің немесе басқа
қажетті заттардың жеткіліксіз болуы клетка бөлінуіне цитокининдердің
ынталандырушы әсерінің болмауына себепші болуы мүмкін. Сонымен қатар
цитокининдердің жоғары эндогенді мөлшері клеткалық бөлінуді тежеуіде мүмкін
[33].
Цитокининдердің өсімдіктің өсуіне әсері. Скуг лабораториялық жағдайда
темекінің сабақтық каллусына цитокинин бойынша жүргізілген алғашқы
жұмыстарында-ақ өсімдік ұзындығының созылуына да әсер ететіндігі
көрсетілді. Скуг оның бөлінуі сияқты клетка өсу үшін де цитокинин де,
аукцин де керек, әрі бұл заттар клетканың өсуін ынталандыратын
концентрациясы мен олардың арасындағы қатынас клеткалық бөліну қабілетін
арттырады деген қорытындыға келді.
Цитокининдер қосжарнақты шөптесін өсімдіктердің өсіп жатқан жапырақ
аймақтарындағы және олардың жекелеген тұқым жарнақтарының клетка мөлшерінің
ұлғаюын айтарлықтай белсенді ынталандырады. Цитокининдердің көмегімен бұрын
тоқтап қалған ұлпалардағы өсуді ынталандыруға болатынын айта кету керек.
Дара жарнақты өсімдіктердің жапырақ тіліктеріндегі клетканың өсуін
цитокининмен ынталандыру жұмыстары жүзеге аспауда. Жапырақтармен қатар,
цитокининдермен клетканың өсуін ынталандыру көптеген басқа обьектілердеде
көрсетілген [34-35]. Бірақ цитокининдердің өсуін тежейтін жағдай да
кездескен. Цитокининдер сабақтың өсуіне ауксиннің ынталандырғыш әсерін
жоятындықтан, тежелу көбінесе сабақ тіліктері мен тамырда көп баяулады.
Тамыр мен сабақ және жапырақ клеткаларының өсу айырмашылығы цитокининмен
әсер ету кезінде ынталандырушы концентрация диапазонындағы айырмашылықпен
анықталады.
Цитокининдер РНҚ өсуі үшін қажет синтезді арттырады. Олар клеткадағы
РНҚ-ның аз ғана мөлшерін құрайды. Олардың құрамына мРНҚ кіруі керек. РНҚ-
ның трансляциясы цитоплазмада 80 s рибосомада жүреді, нәтижесінде
ферменттік ақуыздардың құрылымы ұлғаяды. Осының салдарынан фитогормондар
клеткалардың өсуін және бөлінуін немесе дифференциялануға қатысты
процесстерді активтендіреді. Алайда, ақуыз үшін қажет қор синтезделіп
болғаннан соң, цитокинин оншалықты қажет болмайды [36].
Тыныштық күйінің бөлінуі және тұқымның цитокининнің әсерінен өсуі.
Цитокининдердің тағы бір қасиеті - олар тыныштық күйді бөліп жібере алады.
Тыныштық кезеңінде тұрған өсімдіктердің мейлі ол қандай өсімдік болмасын
немесе кейбір түрлердің тұқымдары болсын, төмен температураларда тұқымдарда
цитокининдердің мөлшері ұлғаяды, оның өсуіне алып келеді. Сондай-ақ өсуін
арттыратын цитокининнің әсері латука тұқымында байқалған. Цитокининдер өсіп-
жетілуін қараңғыда қызыл түспен әсер еткенде де дәл сондай жағдайда әсер
береді.
Өсімдіктердің барлық өсуі процесіне цитокининдердің әсері. Цитокининдер
тек қана клеткалардың өсуіне ғана әсер етіп қоймайды, сонымен қатар
өсімдіктің өсуіне де әсер етеді.
Әдебиеттегі мәліметтер бойынша, бидай мен сұлыға олардың өскіндеріне
цитокининнің синтетикалық туындысы кинетинмен жауын тәрізді шашыратқанда,
ол олардың құрғақ салмағына әсер еткен, өскіндері 8-12% өскен. Ал жүгерімен
жүргізген тәжірибеде, кинетинді шашқаннан кейін жер үсті мүшелерінің және
құрғақ салмағының өскені анықталған. Ал, дала жағдайында жүргізілген
тәжірибеде цитокининнің синтетикалық туындысы 6-БАП-ы шашыратқанда, ол
бидайдың бір масақ бойындағы тұқымның саны артқаны көрсетілген [37].
Кинетинді өте аз концентрацияда кноп ертіндісіне қосып пайдаланғанда,
ол күнбағыс пен үрмебұршақ өскіндерінің өсуін жылдамдатқан. Темекі
өсімдігінің тамырын цитокининнің (5×10-4) ертіндісіне 1сағатқа батырып
қойғанда, өсімдік жапырақтарының ұзарып өскені және құрамындағы калий
мөлшерінің артқандығы анықталған. Мүмкін цитокининмен соның көмегімен алма
ағашының жемістеріне әсер етіп жақсы өнім алуға болатын шығар деген
болжамдар бар.
Қоршаған ортаның қолайсыз факторларына цитокининнің қорғаныш әсері.
Цитокинин клеткалық ортаның әртүрлі жағымсыз әсеріне, жоғары немесе төмен
температура, сусыздану, саңырауқұлақ және вирусты инфекциялар, механикалық
әсерлер және әртүрлі химиялық агенттердің әсеріне тұрақтылығын қорғанышын
күшейте түседі. Цитокининнің қорғану қызметі әр жағдайда әр түрлі болуы
мүмкін, ол әлі жете толық зерттелмеген. Алайда, мұндай әсердің механизмі
бірдей болуы ғажап емес. Мысалы, олар цитокининнің әсері структуралық,
функционалдық және клеткалық әртүрлі макромолекулалық компоненттерде
көрінуі әбден мүмкін. Электрондық микроскоптық зерттеулер көрсеткендей,
цитокининдер клетканың әртүрлі мембрана құрамдарының деградациясын ұстап
тұратындығын анықтаған. Цитокининнің көмегімен жапырақтың кесілген
жеріндегі мембранды қабығының сферасындағы, соның құрамындағы
гидролитикалық ферменттердің бұзылуынан және осы жолмен ақуыздың, нуклин
қышқылының және липоидты плазмалық бұзылуынан сақтай алады. Сондықтан да
клетканың мембранды апаратына цитокининнің әсері зор. Оның зат алмасуға да
әсері бар, сондықтанда қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына қорғаныштық
әсері бар. Цитокининдердің тағы бір қорғаныш қызметі өсімдікке құрғақшылық
немесе жоғары температура болған жағдайда жапырақтарда қызмет атқарады,
жапырақты кеуіп кетуден сақтайды. Кабузенко мен Торшенкованың жасаған
жұмыстарында көрсетілген, хлорлы тұзданудың бидай мен жүгерінің тамыр
жүйесіне тигізетін кері әсері, ал 6 + БАП –пен өңдегенде тамырдың түбі мен
бидай және жүгері өскіндеріне оң әсер еткен. Өсіп жатқан ортаға 6БАП
енгізгенде, клеткалық циклдің тамыр меристемасының цикл ұзақтығының 25%-ға
қысқарғанын анықтаған [38].
Бұл таза тұзды ортадағы өсімдікпен салыстырғанда, цитокининнің әсерінен
интерфазаның ұзақтығы 28%-ға, профазаның ұзақтығы 29,1%-ға, митоздың жүру
ұзақтылығы қысқарған.
Калинин мен қызметкерлердің жұмысында алынған нәтижелер бойынша тұздану
жүгері өсімдігінің құрғақ салмағын төмендететіндігі анықталған. Сондай–ақ
жер асты және жер үсті мүшелерінің өсуі төмендеген. Жер үсті бөлігі
бақылаумен салыстырғанда ұзындығы 55%-ға, тамырдың 45%-ға төмен болған.
Құрғақ салмағы бақылау өсімдігімен салыстырғанда 50%-ға төмен болған,
құрғақ салмағы 60% төмен көрсеткіш көрсеткен. Ортада 6БАП-тың болуы
өсімдіктің қалпына келуіне көмектескен. NaCl + 6БАП нұсқасында сабақтың
ұзындығы 40%-ға өскен, таза тұзданумен салыстырғанда, тамыр ұзындығы 25%-ға
ұзарған. Шикі салмақтары 20% көтерілсе, ал құрғақ салмақтары 32% артқан.
Енді бір калинин нәтижелері бойынша үш күндік өсімдіктердің тамырларындағы
беолктың мөлшері төмендеген.тұзды ортадағы жүгерінің тамырындағы белок
мөлшері 44%-ға төмендеген [39].
Тұзды ортаның үстіне өсу реттегіштерін қосқанан кейін, өсімдік
тамырындағы ақуыз мөлшері артқандығы байқалған. Оның әсері нақты көрінген,
себебі жүгеріні өсіріп жатқан ортаға 6БАП препарат қосқанан соң, тамырдың
ақуыз мөлшері 30%-ға тұзы бар ортада да, тұзсыз ортада да жоғарылағаны
анықталған [40-41].
Метаболиттердің стресс кезінде утилизация процессі негізінде
пероксидаза маңызды рөл атқарады. Әсіресе H2O2 жүргізілген көптеген
тәжірибелердің негізінен дәлелденген өсірілген. Ортадағы хлорлы натрийдың
болуынан тамырдағы пероксидаза активтілігі 2,3 есе артқан. Бұл бақылау
варианттындағы өсімдіктермен салыстырғанда, тұздану жағыдайындағы 6БАП –ты
қолдану бұл ферменттердің активтілігін 69%-ға төмендетті. Осылайша
цитокининдер өсімдіктерге ортаның қандайда болмасын қолайсыз жағдайларға оң
әсері болады деп айтуға болады. Мейлі, қатты, тұзды орта болсын,
темперaтура және сәулелердің әсері, сонымен қатар су стрессі немесе жоғары
құрғақшылық жағдайларында да цитокинин өсімдіктерге оң әсері етеді [42].
1.2.4 Цитокининдердің әсер ету механизмі
Фитогормондардың әсер ету механизмін зерттеу, өсімдік физиологтарының
назарында. Фитогормондарының әсері байқалуы үшін, жануарлар сияқты,
өсімдіктерде де рецепторлармен байланысуы керек. Сонда ғана
фитогормондардың әсері байқалады. Сондықтанда осы клеткадағы рецепторлар
туралы, фитогормондардың әсер ету механизмдерінің көрінуі жайлы сұрақтар
басты назарда тұр [43]. Рецепторларды химиялық құрылым деп айту
қабылданған, осы химиялық құрылымдар жоғары спецификалығы мен гормонды
рецепторлы кешенмен байланыстыруға қабілетті. Олар гормонның соңғы
эффектісіне қажет, клетка метаболизміндегі соңғы өзгерістерді иондайды.
Цитокининдер үшін цитокининге өте ұқсас белоктар табылған. Оларды –
цитокининді байланыстырушы белоктар (ЦББ) деп атады. Мұндай цитокинин
байланыстырушы белоктар өсімдіктерде табылған. Қазіргі кезде бидай
ұрығынан, темекі жапырағынан және жүзімнің дамып келе жатқан жемісінен
бөліп алынған цитокининді байланыстырушы белоктар бар және т.б жерлерде
кездесуі мүмкін [41,44-45].
Алайда осы байланыстырушы белоктардың функционалды рөлі әлі
анықталмаған. Клеткада цитокининдер үшін арналған рецептор жалғыз ба, жоқпа
әлі дәлелденбеді және гормонның әсерін анықтай ма әлі бізге белгісіз. Дәл
қазіргі уақытта фитогормондардың әсер ету механизмдердің екеуі белгілі,
олар генді және мембраналалы [46].
Тәжірибелер көрсеткендей, белокка сезімтал обьектілердегі белок
синтезін фитогормондар белсенділігін арттыратындығы анықталған.
Цитокининдер транскрипция процессін активтендіреді. Белгілі цитокинин
байланыстырушы белоктардың көмегімен және цитокинин көмегімен ядродағы ДНҚ
синтезі артады. Бұдан цитокинин байланыстырушы белоктармен БАП клетканың
ядросына кіре алады және онда транскрипция белсенділігін жоғарлатады деген
қорытындыға келуге болады [47].
Цитокининдер РНҚ синтезінің белсенділігі артады. Бұдан РНҚ белсенділігі
және хроматиннің матрицалық активтілігі ұлғаяды. Сонымен бірге полимераза
ферменттердің де активтілігі жоғарылайды. Олар РНҚ- ны ДНҚ да синтездейді,
осындай жолмен ондағы генетикалық ақпараттарды оқиды, осыған байланысты
мРНҚ мөлшері артады да белок синтезі жүреді. Клеткадағы белок синтезін
цитокининнің активтендіруі тек қана транскрипция кезеңінде ғана емес,
сонымен бірге постранскрипциялық кезенінде жоғарлату өте маңызды,
цитокиннен клеткалардағы рРНҚ синтезін активтендіруі арқылы ол белок
синтезін арттырады, осылайша цитокиндер полисомалар мен моносомалардың
түзілуін күшейтеді, соған сәйкес рибосомалар саны артады, сондай–ақ тРНҚның
көмекшілері де артады. Олар аминқышқылдарын рибосомаға тасымалдайды және
полипептидті тізбегінен олардың орнын табады. Цитокинин клеткаға түскен соң
цитоплазмада гормон-рецепторлы комплексті түзеді, ол ядроға өтіп сонда РНҚ
синтезін жүргізеді, белоктың құрылымын өзгерте отырып, цитокинин зат
алмасуға да әсер етеді, осының нәтижесі ретінде дамуы мен өсуіне әсер етеді
[48].
Келесі бір клеткадағы фитогормондардың физиологиялық процестері клетка
мембраналарымен байланысты әсер ету механизмін толық түсіну үшін
мембраналардың функциясы маңызды болып табылады. Өсімдік клеткаларының
мембраналарының функцияналды қасиеттері мен химиялық қүрамы цитокининің
әсерімен өзгеретіні жайлы мағлұматтар бар, мысалы, цитокинин мембраналық
белоктардың фосфорлануына әсер етеді. Цитокининдер мембраналық
өткізгіштіктерге де әсер етеді. Бұл иондардың өту кезінде байқалады, сондай-
ақ цитокининнің плазмалемасының АТФ-аза белсенділігіне де әсер ететіні
белгілі [49].
Осылайша генді, яғни генетикалық және мембраналық деңгейде екеуі бір-
бірімен тығыз байланысты.
1.2.5 Цитокининнің сигналды трансдукциясы механизмдерін зерттеу
Барлық жоғары сатыдағы өсімдіктер ортаның сыртқы және ішкі
ауытқуларына, сонымен бірге клеткаларға өңдеп, сигнал беруге қабілетті. Осы
айтылған процесс сигнальды трансдукция деп аталады. Осы сигналды
трансдукцияның жеке белгісіне – қажетті жауапты жіберетін сигналды
тасымалдау үшін белоктар мен екіншілік мессенджерлерді қолданады және
рецепторды күшейтеді. Сигналды трансдукцияның негізгі қасиетіне
спецификалық, сезімталдылық, сонымен бірге сигналдар иерархиясы жатады
[50]. Ақпараттар қозғалысының жалпы кестесі төмендегідей жүреді: сигналды
агент мембраналық рецепторлармен өзара әрекеттесіп, белсендіруші
эффекторларын жіберілетін құрылымына өзгерістерін тудырады. Өз кезегінде
клетка жауабы байланысатын әртүрлі химиялық аралық заттар арқылы берілетін
сигнал, екіншілік мессенджерінің түзілуін қамтамасыз етеді [51].
Өсімдіктер клеткасының көмегімен қабылдау механизмдері мен гормондық
сигналдарды тасымалдау жеткілікті түрде зерттелмеген. Алайда, соңғы жылдары
гормондық сигналдарды тасымалдауда, инозитидтердің рөлдерін түсінуде
белгілі жетістіктерге қол жеткізуде. Сигналды трансдукциядағы
инозитидтердің қатысуының бірнеше этаптарын бөліп, көрсетуге болады. Гормон
мембранаға енеді де, мембраналық рецептормен байланысады. Мембрана ішілік
инизитидке айналатын тізбектің бастамасын беретін негізгі субстрат ретінде
фосдотилинозитолды (ФИ) қолданады. Бірінші спецификалық киназа көмегімен ФИ
екі стадиясы фосфорилденуі жүреді де, фосфатилинозидол (4,5) екі фосфат
(ФИФ2) түзіледі. Спецификалық фосфодиэстераза көмегімен ФИФ2 ыдырайды,
диацилглицерол (ДАГ) мен инозитол 1,4,5-үшфосфатты (ИФ3) түзіледі. Осы
қосылыстар гормондық сигналдарды тасымалдау кезінде негізігі мессеннджер
болып табылады. Сигналды трансдукция нәтижесінде ИФ3-тің көрінуі Са2+
ионының клетка депосынан шығына әкеледі. ДАГ протеинкиназа С активтендіреді
де, өз кезегінде анобализмнің негізі ферментін активсіз алғы түрлерін
активтендіреді [52].
Фосфоинозитидті айналымының реттелу жүйесі екі сатыдан тұрады:
1. Сигналдың мембрана рецепторының өзара әсері.
2. ДАГ-мен ИФ3 түзілуіне әкелетін мембрананың рецепторға тәуелді
конформациялық өзгерісі [52].
ДАГ пен ИФ3 екіншілік мессенджерлерінің түзілуіне әкелетін сигналдық
топ 3 негізгі компоненттерден тұрады: рецептор, G белок, фосфолипаза С.
Рецепторлар. Рецепторлардың сипаттық ерекшелігі – 7 амин қышқылы
домендерінен және мембраналармен шектесіп жатады. Сонымен бірге, клетка
ішілік және клетка сыртқы ілмектерін өзара байланыстырады. G- белоктарымен
агонистермен байланысатын рецепторлардың молекулалық ортасының
локализациясы әлі күнге дейін белгісіз. Соған қарамастан, үшінші ілмек
сегменттерін G белоктарының активтенуін анықтайтындығы көрсетілген.
G белоктар. G-белоктары α, β, γ суббөліктерінен тұратын комплекс. G-
белоктарымен рецепторлар әртүрлі және эукариот клеткаларында сигнал
тудыратын жолдар әртүрлі тармақтардан тұрады. Фосфолипаза С 4,5
биофосфатфосфатилдилнозитолды гидролиздеп, нәтижесінде фосфоинозитидтер
бөлінеді. Бұл өз кезегінде сигналға жауап беру кезінде цитозольді Са+
деңгейін жоғарлатуда маңызды рөл атқарады.
Қозу кезінде G-белоктарымен тығыз байланысқан рецепторлар фосфолипаза С-
ны активтендіріп, нәтижесінде ДАГ мен ИФ3 түзілуін катализдейді [53].
Жүргізілген тәжірибелердің нәтижесі, бидайдың дән өскіндер ортасына
цитокининнің 6БАП синтетикалық аналогын қосу кезінде, НАДФ-
глютаматдегидрогеназаның көрінуін 4-5 есе жылдамдататынын көрсетті. Осының
нәтижесінде, бидайдың дәндік өскіндерінде цитокинин НАДФ-
глютаматдегидрогеназаның көрінуін индукциялайды деген жорамал жасалды [54].
Алғаш рет цитокининдердің сигнальды трансдукциясы механизмдерін
М.А.Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия институтының
ферменттер құрылымы мен реттелуі лабораториясында зерттелді.
Экспериментальді мәліметтер негізінде цитокининнің сигнальды
трансдукциясының негізігі звенолары көрсетілген. Цитокинин мүшелерге әсер
ете отырып, онда табиғаты бойынша фузикокцинге туыс медиатордың пайда
болуын туындатады. Медиатор сыртқы фузикокцинді рецепторлармен байланысып,
цитозольді кальций деңгейінің артуы С протеинкиназасының активтенуіне алып
келеді. Өз кезегінде С протеинкиназасы НАДФ-ГДГ-ні фосфорлайды [55].
Сигнальды трансдукция туралы қазіргі заманғы көзқарастарға байланысты,
цитокинин ұрыққа әсер етіп, екіншілік гормон (медиатор) пайда болуына
әкеледі. Яғни, бұл гормон ұрықтан бөлініп, алейрон қабатымен өзара
әсерлесіп НАДФ-глютаматдегидрогеназаның активтену механизмін тудырады .
Қазіргі кезде, ұрықта синтезделетін екіншілік гормон өзінің табиғаты
жағынан жас миндальды ағашты зақымдайтын саңырауқұлақтардан бөлініп алынған
зат – фузикокцинге ұқсайтыны белгілі. Фузикокцин шығу тегі жағынан
саңырауқұлаққа ұқсас зат, ал оның жоғары сатыдағы өсімдіктерде кездесуі
туралы әртүрлі пікір-талас тудырады. Фузикокцин сияқты ұрықтан бөлініп
алынған, белгісіз екіншілік гормон НАДФ-глютаматдегидрогеназаның
активтілігіне әсер етеді және осы екіншілік гормон фузикокцинге ұқсас затты
анықтаудың қажеттілігі туды. Бұл үшін аз мөлшерде екіншілік гормонды алып,
оны тазалаған. Осы екіншілік гормонды тазартқан соң, оны фузикокцинмен
салыстырған. Гормоналдық медиатордың ұқсастығын салыстырмалы талдаудың
нақты әдісіне - рецептор үшін екі салыстырмалы гормондардың бәсекелестігі
жатады .
Бұрынғы кезде, өсімдік мембраналарында рецептормен байланысушы ерекше
фузикокцин табылған. Ұрықта синтезделетін екіншілік гормон фузикокцин
сияқты мембрана рецепторларымен байланысады. Бұл осы екеуінің ұқсас
екендігін көрсетеді. Цитокинин ұрыққа әсер еткеннен кейін, ұрықта екіншілік
гормон пайда болады. Ол өзінің фузикокцинге ұқсас рецептормен спецификалы
байланысады.
Осы зерттелген процестер үшін келесі жағдайлар тән: бірінші – жоғары
қатардағы гормон (цитокинин) фузикокцинге ұқсас төменгі қатардағы гормонның
(екіншілік гормон) пайда болуына әкеледі. Бұл жағдайда сигналдар шифрінің
ауысуы жүреді және ең бастысы сигналдардың сезімталдығы екі қатарға
жоғарылайды. Яғни, барлық элементтер сигнальды трансдукцияға тән [56].
НАДФ-глютаматдегидрогеназаның активтілігіне әсер ететін механизмдерді
зерттеу кезінде, оның активсіз алдыңғы тектерінің табиғатын анықтау туралы
сұрақтар туындай бастаған. Осы жүргізілген тәжірибелерден латентті
глютаматдегидрогеназа НАДФ-глютаматдегидрогеназаның активтілігін оның
фосфорлануы жолымен активсіз арғы тегі ретінде жүреді.
1.3 Өсімдік организміне тұздану факторының әсері
1.3.1 Топырақтың тұздану түрлері
Б.П Строгоновтың айтуынша тұзданудың дәрежесі бойынша оларды
тұзданбаған топырақ, орташа тұзданған топырақ деп бөлуге болады. Тұзданудың
түрі топырақтағы аниондардың құрамы мөлшері бойынша анықталады. Хлорлы,
сульфатты, сульфатты- хлорлы, хлорлы- сульфатты және карбонатты болып
тұздану бөлінеді. Мұндай топырақты мынадай катиондар хлорлы натри, сода,
Na2SO4, бірақ карбонат-магнийі және хлорлы магний болады. Ең нашар әсерді
сода көрсетеді. Сода топырақта өте күшті сілті түзетін болғандықтан әсері
де сондай нашар болады. Бұл тұздардың барлығы суда жақсы ериді, ылғалды
климат кезінде жауынмен жуылып кетеді де, аздаған мөлшері топырақты тұнба
ретінде шөгеді. Құрғақ және ыстық климат болғанда тек жаңбырмен шайылып
ғана қоймай, сонымен қатар керісінше тұздың ертінділері субстраттың ең
төменнен жоғары қарай ауамен бірге көтеріледі. Нәтижесінде, құрамындағы су
буланып кетеді де тұздар топырақтың беткі жағында қалып қояды. Біздің
еліміздегі жерлердің 36% тұзданып кеткен. Теңіздің жағалауларына және
ылғалды климат кезінде топырақтар тұзға қанығады. Топырақ ертіндісінде
тұздардың концентрациясы бірнеше, ондаған пайызға жетеді. Әсіресе
топырақтың қатты тұзданып кетуі құрғақшылық кездерінде байқалады. Осы
кездерде топырақтың беткі қабатын тұз толығымен жауып қалады [21].
1.3.2 Өсімдік организмдерге тұзданудың әсерінің себептері мен
зардаптары
Қатты тұзданудың салдарынан топырақтағы су мөлшері төмендейді.
Сондықтан судың өсімдікке түсуі қиындайды. Тағы бір тұзданудың зардабы
тұздың әсерінен зат алмасу бұзылады. Нәтижесінде, өсімдікке улы токсинді
заттар жинақталады. Тұздың әсерінен клеткалардың нәзік құрылымының
бұзылуына алып келеді. Көбінесе хлоропластардың құрылымдары өзгеріп,
гранулалары ісініп кетеді. Тұзға ең төзімді тұрақты болып келетін-
митохондрия болып табылады. Алайда, тұзды стресс оларды өлімге ұшыратады
ал, ол өз алдына мембраналардың өткізгіштігін бұзады. Тұздану өсімдікті
энергия аккумуляторынан айырады. Нәтижесінде, өсімдік организмінде
энергетикалық аштыққа ұшырайды. Бұл әсіресе хлорлы тұздануда байқалады.
Жоғары концентрацияда иондардың кері әсері байқалған, клеткалрдың
бөлінуі, көлемдеріне және цитоплазмаға әсер етеді. Тұздар клеткаға баяу
түрде енеді, тұздың мөлшері артқан сайын клеткалардың зақымдалуы көбейеді.
Тұзданған топырақта натрийдың концентрациясы артады да, ол өсімдікке қажет
басқада катиондардың, мысалы, каллий және кальцийдың енуіне бөгет жасайды.
Жер үсті мүшелерімен салыстырғанда, тұздануға өсімдік тамырлары өте
сезімтал болып келеді. Өсімдік тіршілігі үшін тұздану жағдайындағы су-
осмостық режимінің өзгеруі маңызды рөл атқарады. Зерттеушілердің айтуынша
клеткадағы шырынның осмостық потенциалының өзгеруі, тек жоғары
концентрациялы тұздың ғана әсері емес, төменгі молекулалы органикалық
қосылыстардың да әсері болады.
1.3.3 Тұздануға бейімделу механизмі
Өсімдіктердың тұздану жағдайына бейімделу механизмі әртүрлі жолдармен
іске асады. Солардың бірі - осмореттелу және мамандану немесе транспорттық
процестердің модификациясы. Сондықтан, тұзға төзімді өсімдік алу үшін
өсімдік генотипі және ортаның иондық құрамына байланысты, ион тасымалдаушы
дұрыс болу керек. Тұзға төзімді түрлері Na вакуольінде жинақтауға, оны
ксилемадан абсорбциялауға және ортаға тасымалдауға қабілетті. K, Na-дың
плазмалеммада алмасуы және Na, Cl иондарының клетка вакуольінде және клетка
қабырғаларында жинақталу ерекшеліктері кейбір зерттеулерде айтылмаған.
Өсімдіктың тұзды стресске төзімділігін ғалымдар пролиннің мөлшерімен
анықтайды. Пролиннің гидрофилді қасиеті ерекше, яғни оның молекулалары
гидрофилді және гидрофобты бөліктерді басқарады.
Тұздың жоғары концентрациясы тікелей және жанамалай түрде белок
синтезін тежеп, біріншілік азот ассимиляциясының, фермент активтілігінің
құрылымын басады және тежейді [20,42]. Бұл өсімдік ұлпаларында
аминқышқылының жинақталуына және өсімдікке зиян тигізетін тирозин лейцин,
феналаланиннің күрт артуына әкеліп соқтырады .
1.3.4 Галлофиттер - Тұзды топырақ өсімдіктері
Тұзды жағдайға төзуге бейімделген өсімдіктерді- галлофиттер деп атайды.
Бұл көбінесе өзен, теңіз әсіресе, шөлді аудандардағы әртүрлі тұзды
топырақтарға төзімді өсімдіктер, олар тұзсыз су және топырақ
өсімдіктерінен, яғни, гликофиттерден анатомиялық қатары және зат алмасуымен
ерекшеленеді.
Галофиттер тұздың көп мөлшердегі концентрациясынан 3 негізгі жол арқылы
қорғалады.
Тұзды көп мөлшерде сіңіріп, оны вакуоль шырынында концентрлеуі
нәтижесінде жоғары осмостық қысымының пайда болуы; сіңірілген тұзды су
арқылы шығару; тамыр клеткаларының тұзды сіңіруді шектеу пайда болады.
Барлық галофиттерді 3 топқа бөлуге болады:
1. Нағыз галофиттер - вакуольге белгілі мөлшерде тұз концентрациясын
жинақтайтын тұзға төзімді өсімдіктер;
2. Тұз бөліп шығарушы галофиттер - тұзды сіңіре отырып, ұлпада тұзды
жинақтамай клеткада, жапырақтағы секторлы саңылаулар арқылы шығарылып
отырады;
3. Тұз өткізбейтін галофиттер - ұлпадағы органикалық заттардың
жинақталуына байланысты тұзды топырақта өсуге бейімделеді, олардың
клеткадағы жоғары осмостық қысым минералды тұздар емес фотосинтездеуші
өнімдер арқылы көтеріледі.
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
2.1 Зерттеу объектісіне сипаттама
Бидай - Бидай бір жылдық, тік тұратын, биіктігі 0,3-1,2м жететін астық
дақылы.
Бидай дәнмен көбейтіледі және олар 3-6 ұрықтық тамырмен өнеді. Тамыр
өсімдік тіршілігінде үлкен орын алады. Жер асты түйіннен 4-5 жапырақ
шыққанда екінші реттік тамыр жүйесі дамиды. Ол кең таралмайды, кейде жеке
тамырлар 1м түптерге дейін немесе одан да тереңге енеді. Бүйір түйіннен,
түйін тамырдан ертерек дамиды. 3 жапырақ түзілгенде жалпы 1-6 дейін түп
түзіледі.
Түп (сабақ)- іші қуыс сабан, буын арқылы буын аралықтарға (4-7)
бөлінген, олардың ұзындығы сабақтың жоғарғы жағында ұлғаяды. Төменгі
жағында буын аралықтар жапырақ қынабымен тығыз көмкерілген, жоғарғы жағында
ажырап, бос тегіс, түзу жапырақ тақташаларына айналады, кеңдігі 1-2 см,
ұзындығы 20-37см. Түптену фазасынан кейін сабақтардың белсенді өсуі жүреді,
ол кезде төменнен жоғары қарай буын аралықтары ұзарады (сабақтану фазасы).
Сабақтану кезеңінде гүл шоғыры жапырақтың қынабынан шығады, содан кейін
өсімдік масақтану фазасына өтеді. Масақ, ұзындығы 5-10 см өзектен тұрады,
әрбір түбіртекте бір масақ 2 паралельді қатарда өседі, жоғарғы жағында,
масақпен бітеді. Масақта 2 масақша қабыршағынан және бірнеше гүлден (1-5)
тұрады, гүлдердің әрқайсысы 2 гүл қабықшасымен жабылған. Гүл ұрық бүршігі
бар түйінен, 2 үлпершекті түйін аузынан және 3 аталықтан тұрады. Гүлдену
бидайда бірден масақтану кезеңінен кейін жүреді. Гүлдену кезеңі масақтың
орталығынан басталып, одан кейін, бірден жоғары және төмен қарай таралады.
Гүлдену ашық немесе жабық (бұлтты немесе жаңбырлы күні) жүреді, мүмкін
өздігінен тозаңдануы басым болуы мүмкін. Гүлдену басталғанан кейін сабақтың
өсуі тоқтайды. Ұрықтанудан кейін ұрық жетілуі, яғни пісіп-жетілу кезеңі
басталады [57].
Жемісі - жемістің және тұқым қабықшаларының тығыз бірігіп өсіп кеткен
қабықшадан, сыртқы алейронды (белоктық) және ішкі крахмалды қабаттары бар
эндоспермнен және ұрықтан тұрады. 1000 дәннің салмағы 30-50г. Дән өте
құнды, оның құрамында 75-79% көмірсу, 15-20% белок, 1,9-2,2% май, 1,9-2,1%
күл мен 2,2-2,4% клетчатка бар. Нан пісіруде жұмсақ бидайдың ұнның жақсарту
үшін қолданылады. Негізінен жоғарғы сортты ұнды макарон, лапша, вермишель
жасауға пайдаланады [58].
2.2 Жұмыстың өтілу жағдайы
Тәжірибе әл–Фараби атындағы Қазақ Ұлттық университетінің, биология
факультетінің генетика және молекулалық биология кафедрасында және Алматы
қаласынан 20 км қашықтықта орналасқан ҚазАгроИнновация Ғылыми-өндірістік
Орталығы АҚ (ЖӨ ҒӨО) егістік алқабында жүргізілді.
Топырақ қабаты қызғылт қоңыр, кей жерлері құмдақты болып келеді. Жоғары
қабаттағы топырақтың қара шірігі жалпы топырақтың 3 % - ын құрайды.
Күздік бидайлар қазан айының басында, ал жаздық бидайлар сәуір айының
10-15-терінде егістік даласына себілді. Өсіп - жетілген өсімдікке бақылау
жүргізу және күту ыңғайлы болу үшін 25 х 25см ауданда егілді. Тәжірбиелік
егіс кеңістігінің бір қатарына 20 дәннен себілді.
Ауа-райы негізінен жұмсақ қысымен, суық және ылғалды көктемімен, ыстық
және құрғақ жазымен, жылы және құрғақ күзімен ерекшеленеді. Орташа жаздық
температурасы 10°С-ға жетеді. Жылдық жауын-шашын түсу мөлшері шамамен 390
мм. Қар көбінесе желтоқсан айының басында түседі. Оның қалыңдығы шамамен 20-
25см болады. Егістіктегі қауырт жұмыстар сәуір айының басынан басталады
2.3 Зерттеу материалдары
Зерттеу материалдары ретінде ҚазАгроИнновация Ғылыми-өндірістік
Орталығы АҚ гендік қорынан алынған жұмсақ бидай сорттары жаздық - Надежда
және Казахстанская 126 сорты қолданылды.
Зерттеу материалдары ретінде алынған бидай сорттары мен үлгілеріне
қысқаша сипаттама беріледі.
Казахстанская 126 сорты – Краснодардан алынған жұмсақ бидай Лютесценс 47
мен жергілікті ергежейлі сорт көже бидай буданынан екі ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
беті
КІРІСПЕ 3
1 Негізгі бөлім 5
1.1 Фитогормондарға жалпы сипаттама 5
1.2 Цитокининдердің жалпы сипаттамасы 6
1.2.1Химиялық құрылымы 6
1.2.2Цитокининдердің ашылу тарихы 6
1.2.3Цитокининдердің физиологиялық рөлі 7
1.2.4Цитокининдердің әсер ету механизмі 10
1.2.5Цитокининнің сигналды трансдукциясы механизмдерін зерттеу 11
1.3 Өсімдік организміне тұздану факторының әсері 14
1.3.1Топырақтың тұздану түрлері 14
1.3.2Өсімдік организмдерге тұзданудың әсерінің себептері мен 14
зардаптары
1.3.3Тұздануға бейімделу механизмі 15
1.3.4Галлофиттер - Тұзды топырақ өсімдіктері 15
2 Материалдар мен зерттеу әдістері 17
2.1 Зобъектісіне сипаттама 17
2.2 Жұмыстың өтілу жағдайы 17
2.3 Зерттеу материалдары 18
2.4 Зерттеу әдістері 18
2.4.1Цитологиялық талдау әдісі 18
3 Зерттеу нәтижелері мен талқылаулар 21
3.1 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин 21
медиаторы биореттегішінің бидай дәнінің өнуіне әсері
3.2 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин 24
медиаторы биореттегішінің бидай өсімдігінің сабақ және
тамыр ұзындықтарына әсері
3.3 Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин 28
медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидайдың митотикалық
индексіне әсері
3.4 Цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидай 30
сорттарының өнімділік параметрлеріне әсерін зерттеу
ҚОРЫТЫНДЫ 33
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 34
КІРІСПЕ
Жұмсақ бидай – Қазақстандағы негізгі дәнді дақылдардың бірі болып
табылады. Ол Республикадағы барлық суармалы, сонымен қатар таулыдалалы
аймақтардың шамамен 1000-1200 мың.га. аймақтарда егіледі. Экстремальды орта
жағдайларының, әсіресе, тат ауруларының қозуы, топырақтың сортаңдануы және
т.б. факторлар бидай өнімділігін 20-30% төмендетіп, еліміздің экономикасына
шығын әкеледі.
Қазіргі кездегі ең басты мәселелердің бірі тіршіліктің негізгі іргетасы
- топырақтың сортаңдануы болып табылады. Біздің елімізде жалпы құрлықтың
беттерінің шамамен 10% тұздалған. Әсіресе қазіргі күні топырақтың екіншілік
сортаңдануы – мақсатсыз жер суаруға байланысты арта бастаған. Қазіргі
уақытта өсімдіктердің тұздарға төзімділігін арттыру, Қазақстан ғалымдарының
алдында тұрған маңызды мәселелердің бірі болып табылады.
Топырақтың әлсіз сортаңдануы кезінде өнімділік 20%-ға, орташа тұздану
жағдайында 20-50%, ал, өте қатты тұзданған топырақ өнімділікті 50-75% дейін
төмендесе, ал, мәдени дақылдардың мүлдем өнім бере алмайтындығы белгілі
болып отыр. Тұзданған топырақтан алынған бидай өнімі сапасы жағынан өте
төмен болады [1].
Сондықтан да топырақтың тұздануымен күресу әдістерін өңдеу қазіргі
күнгі басты өзекті мәселелердің біріне айналып отыр, әсіресе ауылшаруашылық
дақылдарын өсіретін өндірістер үшін өте қажет.
Сонымен қатар, еліміз кен рудаларына бай болғандықтан кен орындары
шығарып жатқан қалдықтар топырақ пен өзен-көлдерді ауыр металдармен
зақымдауда. Сол себептен ауыр металдардың өсімдіктерге әсерін зерттеу
республикамыздағы маңызы зор мәселе болып отыр. Өсімдіктің барлық тіршілік
цикліне жан-жақты әсер ететін тозаңдану процесі – ауылшаруашылық
дақылдарының өнімділігін тежейтін маңызды фактор болып есептелед. Соған
орай, өсімдіктердің құрылымы мен қызметі өзгереді. Топырақта кездесетін
иондардың ұзақ мерзімді жоғары мөлшері, өсімдіктердің көптеген
физиологиялық процестеріне, сонымен қатар анатомиялық құрылымына өзгерістер
әкелетіні белгілі [2].
Басқа жағынан қазіргі уақытта, ауа-райының, жауын-шашынның аз түсуіне
байланысты климаттың құрғақшылық жағдайларының артуымен атмосферадағы СО2
мен О2 ара-қатынасы өзгерді. Солтүстік Еуразиядағы геожүйелердің соңғы
бағалауы бойынша құрғақшылықтың арта түсетіндігі белгілі болып отыр.
Осындай климаттың ғаламдық өзгерісі өсімдіктер түріне ерекше назар аударуды
қажет етеді. Сонымен қатар, жалпы ғаламның жылу мәселесі көптеген
ауылшаруашылығына құнды жүгері, сұлы, бидай сияқты өсімдіктерге кері әсерін
тигізуі мүмкін [3]. Қазіргі уақытта өсімдіктер организмінде тұзданудың кері
әсерін төмендетудің бірден-бір жолы өсімдіктердің стреске қарсы
реакцияларға және олардың бейімделу мүмкіндіктерін арттыруға қатысатын,
цитокининдер тобына жататын фитогормондарды қолдану маңызды болып табылады.
Соңғы уақыттарда ауылшаруашылық дақылдарын өңдеуде нақты өсімдік
организміне әсер ететін әдістерге көп көңіл бөлінуде. Осындай тәсілдердің
біріне, өсімдік дәндерін әртүрлі заттармен, атап айтсақ өсу регуляторлармен
өңдеу жұмыстары жатқызуға болады. Мұнда өсімдіктердің гормондарды синтездеу
қабілетінің болуына қарамастан, өсімдіктің әртүрлі нұсқаларына қосылған
қоспалар өсімдіктерге оң әсер ететіндігі байқалды. Өсімдіктердегі
гормондарының әсері өсімдікте олардың мөлшері азайған кезде ерекше байқалуы
мүмкін. Қазіргі күні өсімдіктің өсу және даму процестері ауксиндер,
гибберелиндер, кининдер және ингибиторлар қатысатын фитогормондар жүйесімен
бақыланатындығы бәріне мәлім. Кез-келген гормондар тобының жеке өзіндік
функциясы болады, сондықтан да өсімдік организмдеріне әсері бірдей
болмайды.
Осыған байланысты бітіру жұмысының мақсаты: цитокинин медиаторы
биореттегішінің тұздың әртүрлі пайызында өңделген жұмсақ бидай сорттарының
біріншілік меристемалық клеткасының бөліну белсенділігі мен өнімділік
параметрлеріне әсерін зерттеу.
Бітіру жұмысты орындау үшін келесі міндеттер қойылды:
• Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы
биореттегішінің бидай дәнінің өнуіне әсерін;
• Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы
биореттегішінің бидай өсімдігінің сабақ және тамыр ұзындықтарына
әсерін;
• Әртүрлі пайыздағы хлорлы натрий тұзы мен цитокинин медиаторы
биореттегішінің жұмсақ бидайдың митотикалық индексіне әсерін;
• Цитокинин медиаторы биореттегішінің жұмсақ бидай сорттарының өнімділік
параметрлеріне әсерін зерттеу.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Фитогормондарға жалпы сипаттама
Фитогормондар өсімдіктердің эндогенді өсу реттегіштерінің маңызды өкілі
болып есептеледі және өсімдіктердің организмдерінде синтезделеді [4].
Оларда аз концентрацияда тасымалданатын және өсу немесе формативтік
әсерлерді туғызуға қабілетті заттар бар [5]. Барлық фитогормондар үш
негізгі ерекшелікке ие:
1. Эндогенді шығу тегі. Ішкі немесе сыртқы себептерден туындаған,
сол немесе басқа фитогормонның синтезінің қарқындылығының өзгеруі
– өсімдіктерінің өсу немесе формативтік процестердің басқа
сипатқа ауысуы, яғни өсімдіктерде жауап реакциясын тудырады.
2. Өсімдік бойымен тасымалдану мүмкіншілігі. Бұл ерекшеліктің
физиологиялық мағанысы мынада: бір мүшеде түзілген (мысалы,
сабақтың апикальді меристемасында) фитогормон, басқа да
мүшелердегі (мысалы, тамырда) өсу процестерін реттеу қабілетіне
ие болуы керек. Осылайша, мүшелердің өзара әсерлесуі мен
өсімдіктердің бүтіндігі сақталады.
3. Аз концентрацияда (10-12, 10-7 м) өсу немесе формативті әсерлерді
туғызу қабілеті. Өсу әсерінің мысалы ретінде сабақтың өсуінің
жылдамдауы мен баяулауын, ал формативтік әсерге - дефолиацияны
алуымызға болады.
Көптеген ғалымдардың еңбегінде көрсетілгендей, фитогормондар ұрық
дамығаннан бастап, тіршілік циклінің толықтай соңына дейін - өсімдік
тіршілігінің барлық кезеңіндегі зат алмасуын реттеуге қатысады [6-9]. Олар,
өсімдіктің өсу және даму сипатын, жаңа мүшелердің, габитустың түзілуін,
гүлденуі, вегетативті бөлшектердің көнеруін, тыныштық күйге көшуін және
одан шығуын анықтайды [10].
Қазіргі уақытта фитогормондардың сегіз тобы белгілі: олардың бесеуі
классикалық топқа жатады - аукциндер, гиббереллиндер, цитокининдер, абциз
қышқылы, этилин және үшеуі салыстырмалы жақында ашылғандар -
брассиностеромдтар, жасмин және салицил қышқылы [11]. Олардың барлығы
клетканың функционалдық белсенділігін арттырумен қатар, тежей де алады.
Клеткада арнайы рецепторлардың болуы кез-келген фитогормонның әсер етуі
үшін жалпы шарт болып табылады [12]. Барлық фитогормондар жетілген
клеткаларда мембранамен байланысты салыстырмалы жылдамырақ физиологиялық
реакцияларды және нуклеин қышқылы мен белок синтезіне тәуелді өте баяу
өзгерістерді туғызады [13-14].
Өсімдіктердің қасиетін тек жанама көрсеткіштерге қарап айтуға болатын,
гормондардың әлі белгісіз кластары бар деп болжайды. Бұл жанама
көрсеткіштер – гүлдену ( флориген, ВЕНВ), клетканың өсу және ризогенез
(фузикокцин) факторлары, өсімдіктің төзімділігінің жоғарлауы
(олигосахаридтер) осының барлығы өсімдіктердің гормондық жүйесінің осы
уақытқа дейін белгілі болғандығы, айтарлықтай күрделі екенін дәлелдейді [15-
17].
Табиғи фитогормондармен қатар, табиғи қосылыстардың жоғары
физиологиялық белсенділікке ие, синтетикалық аналогтары көптеп алынуда.
Атап айтқанда, бұл заттар өсімдіктерде түзілмейтіндіктен фитогормондарға
жатқызылмайды [18]. Алайда, оның көпшілігі белсенділігі бойынша
фитогормондардан кем түспейді, кейде тіпті олардан асып түседі [19].
1.2 Цитокининдердің жалпы сипаттамасы
1.2.1 Химиялық құрылымы
Мүшелердің түзілуі мен өсуін реттеу, қартаю және тыныштық кезеңдерінде
көрінетін және әртүрлі, белгілі биологиялық белсенділік жиынтығына ие,
фитогормондардың типтерінің бірі цитокининдер деп аталады [20-21].
Цитокининдер басқа фитогормондармен бірге өсімдіктердегі әртүрлі
физиологиялық процестерді реттеуге қатысады, басқа фитогормондар сияқты
оларға да полифункционалдық тән [22]. Сонымен қатар, цитокининдердің әсері
табиғи ингибиторлар мен басқа фитогормондардың әсерімен тығыз байланысты
болады. Химиялық қатынасы табиғи цитокининдер және синтетикалық
алмастырғыштары пурин сақинасының алтыншы көміртегінің амин топтарындағы
орынбасқыштармен бірге 6 аминопуриннің туындысы болып табылады [23].
Цитокининдік қатардың негізгі өкілдеріне жатады: синтетикалық
цитокининдерге жататын кинетин, 6-бензиламинопурин (6 БТП), 8-азакинетин,
бинзимизазол. Табиғи цитокининнің өкілі ретінде жүгері өсімдігінің бөлініп
алынған зеатин жатады [24-25].
Пуриндік қатардың цитокининдері суда нашар ериді, бірақ этанолда, этил
спиртінде, бірқатар сілті мен қышқылдарда жақсы ериді. Табиғи цитокининнің
түзілуі тамыр жүйесінде жүзеге асады, ал, жерасты мүшелеріндегі қозғалысы
ксилема бойымен жүреді [26].
1.2.2 Цитокининдердің ашылу тарихы
Цитокининді 1955 ж. АҚШ-ң Висконсинск университетінде Скуг пен Миллер
әріптестерімен бірге ашты. Оларды анықтауға темекі сабағының өзегінен
алынған каллус болып табылатын, “ақаулық объект” көмектесті [27]. Ол
стерильді дақыл жағдайындағы сабақ өзегінің бөлшегінде түзілген, бірақ
сабақ ұлпасында бастапқыда болған қандай да бір фактордың азаюына
байланысты тез өсуін тоқтатқан. Каллустың белсенді өсуі үшін қоректік
ортаға ашытқы тұнбасын және какос сүтін қосқан. Скуг және оның әріптестері
ашытқы тұнбасынан каллустың өсуі үшін жетіспейтін затты бөліп алуға
тырысты. Осыдан кейін белсенді зат пуриндік қасиетке ие екендігін анықтаған
[28].
Олар темекінің өзектік каллусының өсуін қамтамасыз етуге қабілетсіз
екендігін көрсетті. Ойламаған жерден майшабақтың ДНҚ препаратынан алынған
эфирлі тұнбасы белсенді болып шықты. Соңынан анықталғандай, белсенді зат
қышқыл ортада автоклавтау жолымен деградация жүргізілген кез-келген ДНҚ
перапаратында түзіледі. Бұл зат кристалл түрінде бөлініп алынған және
химиялық құрамы анықталған. Ол кинетин деп аталатын 6-фурфуриламинопурин
екендігі анықталған [29].
Пурин туындыларының химиялық синтезделуі ертеден белгілі болған,
сондықтан кинетиннің химиялық құрамы анықталғаннан кейін, оның
синтезделуіне зерттеу жүргізілген. Кейіннен, кинетиннің алтыншы көміртегі
атомының амин топтарындағы орын басқыштардың сипатымен ерекшеленетін,
көптеген белсенді қоспалар синтезделді. Барлық қоспалар кинетиндер деген
жалпы атауға біріктірілді. Бұл атау 1965ж. дейінгі әдебиеттерде кеңінен
кездеседі. Алайда, ертеректе “кинин” терминін жануарлар физиологиясында,
тіпті басқа қосылыс - биологиялық белсенді полипептидтер үшін
қолданылғандықтан, ғалымдар кинин атауын цитокининге алмастыруды ұсынды.
Қазіргі уақытта цитокинин термині барлығына таныс [20].
1.2.3 Цитокининдердің физиологиялық рөлі
Басқа фитогормондар сияқты цитокининдерге де көп функционалдылық тән.
Көп жағдайда цитокининдердің физиологиялық әсері басқа фитогормондардың
әсерімен байланыста екендігін айта кету керек.
Клеткалардың бөліну белсенділігін арттыру. Клеткалық бөлінуді арттыру
цитокининдерге тән қасиеттердің бірі. Олар әртүрлі өсімдік обьектілерінде
қөрсетілген: оқшауланған ұлпаларда, тамыр ұлпаларында, өсіп жатқан
жапырақтарда, тұқым бөлігінде, сабақтың өсу нүктесінде, өсіп жатқан тұқым
ұрығында, бірақ кейбір өсімдік обьектілері клетканың бөліну белсенділігі
үшін цитокинин реакцияларына қажет болмайды [30].
Әсіресе, жекелеген ұлпа дақылдарындағы бөліну процесі айқын көрінеді.
Сонымен Скуг және оның әріптестерінің еңбегінде стерилді дақылдағы темекі
сабағының жекелеген өзектік ұлпаларында бір ИСҚ ДНҚ синтезін біршама
күшейткен. Жеке клеткаларда митоз туындаған, бірақ клеткалық бөлінуді
индукцияламаған. Оның қатысуында митоз жүрмеген. ИСҚ қарағанда ДНҚ синтезін
аз дәрежеде ынталандырған. Тек аукцин мен кинетиннің бірлескен әсері темекі
сабағының жекелеген өзектік клеткаларындығы ДНҚ синтезін айтарлықтай
белсендірген. Бөлінуді индукциялаған және митозды тудыртқан [31].
Кейіннен осы ұлпалардың кинетин мен ИСҚ мен әсер ету кезінде клеткалық
бөлінудің индукциясын шектеуге талпыныс жасалды. Алынған мәліметтер қазіргі
уақытта мағыналас бір түсінікке ие емес, бірақ процестің бастапқы кезеңінде
бір аукцинмен индукцияланатыны, ал келесілерінде екі гормонның да қажет
екендігін болжауда [32].
Интактті өсімдіктерде цитокининдердің белсенділігі мен клетканың бөліну
жылдамдығы арасында өзара байланыстылық байқалады. Цитокининде клетка
бөлінудің соңғы кезеңі – цитокинезді ынталандырады деп ұйғарылады.
Цитокининдердің эндогенді жеткілікті мөлшері, ауксиннің немесе басқа
қажетті заттардың жеткіліксіз болуы клетка бөлінуіне цитокининдердің
ынталандырушы әсерінің болмауына себепші болуы мүмкін. Сонымен қатар
цитокининдердің жоғары эндогенді мөлшері клеткалық бөлінуді тежеуіде мүмкін
[33].
Цитокининдердің өсімдіктің өсуіне әсері. Скуг лабораториялық жағдайда
темекінің сабақтық каллусына цитокинин бойынша жүргізілген алғашқы
жұмыстарында-ақ өсімдік ұзындығының созылуына да әсер ететіндігі
көрсетілді. Скуг оның бөлінуі сияқты клетка өсу үшін де цитокинин де,
аукцин де керек, әрі бұл заттар клетканың өсуін ынталандыратын
концентрациясы мен олардың арасындағы қатынас клеткалық бөліну қабілетін
арттырады деген қорытындыға келді.
Цитокининдер қосжарнақты шөптесін өсімдіктердің өсіп жатқан жапырақ
аймақтарындағы және олардың жекелеген тұқым жарнақтарының клетка мөлшерінің
ұлғаюын айтарлықтай белсенді ынталандырады. Цитокининдердің көмегімен бұрын
тоқтап қалған ұлпалардағы өсуді ынталандыруға болатынын айта кету керек.
Дара жарнақты өсімдіктердің жапырақ тіліктеріндегі клетканың өсуін
цитокининмен ынталандыру жұмыстары жүзеге аспауда. Жапырақтармен қатар,
цитокининдермен клетканың өсуін ынталандыру көптеген басқа обьектілердеде
көрсетілген [34-35]. Бірақ цитокининдердің өсуін тежейтін жағдай да
кездескен. Цитокининдер сабақтың өсуіне ауксиннің ынталандырғыш әсерін
жоятындықтан, тежелу көбінесе сабақ тіліктері мен тамырда көп баяулады.
Тамыр мен сабақ және жапырақ клеткаларының өсу айырмашылығы цитокининмен
әсер ету кезінде ынталандырушы концентрация диапазонындағы айырмашылықпен
анықталады.
Цитокининдер РНҚ өсуі үшін қажет синтезді арттырады. Олар клеткадағы
РНҚ-ның аз ғана мөлшерін құрайды. Олардың құрамына мРНҚ кіруі керек. РНҚ-
ның трансляциясы цитоплазмада 80 s рибосомада жүреді, нәтижесінде
ферменттік ақуыздардың құрылымы ұлғаяды. Осының салдарынан фитогормондар
клеткалардың өсуін және бөлінуін немесе дифференциялануға қатысты
процесстерді активтендіреді. Алайда, ақуыз үшін қажет қор синтезделіп
болғаннан соң, цитокинин оншалықты қажет болмайды [36].
Тыныштық күйінің бөлінуі және тұқымның цитокининнің әсерінен өсуі.
Цитокининдердің тағы бір қасиеті - олар тыныштық күйді бөліп жібере алады.
Тыныштық кезеңінде тұрған өсімдіктердің мейлі ол қандай өсімдік болмасын
немесе кейбір түрлердің тұқымдары болсын, төмен температураларда тұқымдарда
цитокининдердің мөлшері ұлғаяды, оның өсуіне алып келеді. Сондай-ақ өсуін
арттыратын цитокининнің әсері латука тұқымында байқалған. Цитокининдер өсіп-
жетілуін қараңғыда қызыл түспен әсер еткенде де дәл сондай жағдайда әсер
береді.
Өсімдіктердің барлық өсуі процесіне цитокининдердің әсері. Цитокининдер
тек қана клеткалардың өсуіне ғана әсер етіп қоймайды, сонымен қатар
өсімдіктің өсуіне де әсер етеді.
Әдебиеттегі мәліметтер бойынша, бидай мен сұлыға олардың өскіндеріне
цитокининнің синтетикалық туындысы кинетинмен жауын тәрізді шашыратқанда,
ол олардың құрғақ салмағына әсер еткен, өскіндері 8-12% өскен. Ал жүгерімен
жүргізген тәжірибеде, кинетинді шашқаннан кейін жер үсті мүшелерінің және
құрғақ салмағының өскені анықталған. Ал, дала жағдайында жүргізілген
тәжірибеде цитокининнің синтетикалық туындысы 6-БАП-ы шашыратқанда, ол
бидайдың бір масақ бойындағы тұқымның саны артқаны көрсетілген [37].
Кинетинді өте аз концентрацияда кноп ертіндісіне қосып пайдаланғанда,
ол күнбағыс пен үрмебұршақ өскіндерінің өсуін жылдамдатқан. Темекі
өсімдігінің тамырын цитокининнің (5×10-4) ертіндісіне 1сағатқа батырып
қойғанда, өсімдік жапырақтарының ұзарып өскені және құрамындағы калий
мөлшерінің артқандығы анықталған. Мүмкін цитокининмен соның көмегімен алма
ағашының жемістеріне әсер етіп жақсы өнім алуға болатын шығар деген
болжамдар бар.
Қоршаған ортаның қолайсыз факторларына цитокининнің қорғаныш әсері.
Цитокинин клеткалық ортаның әртүрлі жағымсыз әсеріне, жоғары немесе төмен
температура, сусыздану, саңырауқұлақ және вирусты инфекциялар, механикалық
әсерлер және әртүрлі химиялық агенттердің әсеріне тұрақтылығын қорғанышын
күшейте түседі. Цитокининнің қорғану қызметі әр жағдайда әр түрлі болуы
мүмкін, ол әлі жете толық зерттелмеген. Алайда, мұндай әсердің механизмі
бірдей болуы ғажап емес. Мысалы, олар цитокининнің әсері структуралық,
функционалдық және клеткалық әртүрлі макромолекулалық компоненттерде
көрінуі әбден мүмкін. Электрондық микроскоптық зерттеулер көрсеткендей,
цитокининдер клетканың әртүрлі мембрана құрамдарының деградациясын ұстап
тұратындығын анықтаған. Цитокининнің көмегімен жапырақтың кесілген
жеріндегі мембранды қабығының сферасындағы, соның құрамындағы
гидролитикалық ферменттердің бұзылуынан және осы жолмен ақуыздың, нуклин
қышқылының және липоидты плазмалық бұзылуынан сақтай алады. Сондықтан да
клетканың мембранды апаратына цитокининнің әсері зор. Оның зат алмасуға да
әсері бар, сондықтанда қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына қорғаныштық
әсері бар. Цитокининдердің тағы бір қорғаныш қызметі өсімдікке құрғақшылық
немесе жоғары температура болған жағдайда жапырақтарда қызмет атқарады,
жапырақты кеуіп кетуден сақтайды. Кабузенко мен Торшенкованың жасаған
жұмыстарында көрсетілген, хлорлы тұзданудың бидай мен жүгерінің тамыр
жүйесіне тигізетін кері әсері, ал 6 + БАП –пен өңдегенде тамырдың түбі мен
бидай және жүгері өскіндеріне оң әсер еткен. Өсіп жатқан ортаға 6БАП
енгізгенде, клеткалық циклдің тамыр меристемасының цикл ұзақтығының 25%-ға
қысқарғанын анықтаған [38].
Бұл таза тұзды ортадағы өсімдікпен салыстырғанда, цитокининнің әсерінен
интерфазаның ұзақтығы 28%-ға, профазаның ұзақтығы 29,1%-ға, митоздың жүру
ұзақтылығы қысқарған.
Калинин мен қызметкерлердің жұмысында алынған нәтижелер бойынша тұздану
жүгері өсімдігінің құрғақ салмағын төмендететіндігі анықталған. Сондай–ақ
жер асты және жер үсті мүшелерінің өсуі төмендеген. Жер үсті бөлігі
бақылаумен салыстырғанда ұзындығы 55%-ға, тамырдың 45%-ға төмен болған.
Құрғақ салмағы бақылау өсімдігімен салыстырғанда 50%-ға төмен болған,
құрғақ салмағы 60% төмен көрсеткіш көрсеткен. Ортада 6БАП-тың болуы
өсімдіктің қалпына келуіне көмектескен. NaCl + 6БАП нұсқасында сабақтың
ұзындығы 40%-ға өскен, таза тұзданумен салыстырғанда, тамыр ұзындығы 25%-ға
ұзарған. Шикі салмақтары 20% көтерілсе, ал құрғақ салмақтары 32% артқан.
Енді бір калинин нәтижелері бойынша үш күндік өсімдіктердің тамырларындағы
беолктың мөлшері төмендеген.тұзды ортадағы жүгерінің тамырындағы белок
мөлшері 44%-ға төмендеген [39].
Тұзды ортаның үстіне өсу реттегіштерін қосқанан кейін, өсімдік
тамырындағы ақуыз мөлшері артқандығы байқалған. Оның әсері нақты көрінген,
себебі жүгеріні өсіріп жатқан ортаға 6БАП препарат қосқанан соң, тамырдың
ақуыз мөлшері 30%-ға тұзы бар ортада да, тұзсыз ортада да жоғарылағаны
анықталған [40-41].
Метаболиттердің стресс кезінде утилизация процессі негізінде
пероксидаза маңызды рөл атқарады. Әсіресе H2O2 жүргізілген көптеген
тәжірибелердің негізінен дәлелденген өсірілген. Ортадағы хлорлы натрийдың
болуынан тамырдағы пероксидаза активтілігі 2,3 есе артқан. Бұл бақылау
варианттындағы өсімдіктермен салыстырғанда, тұздану жағыдайындағы 6БАП –ты
қолдану бұл ферменттердің активтілігін 69%-ға төмендетті. Осылайша
цитокининдер өсімдіктерге ортаның қандайда болмасын қолайсыз жағдайларға оң
әсері болады деп айтуға болады. Мейлі, қатты, тұзды орта болсын,
темперaтура және сәулелердің әсері, сонымен қатар су стрессі немесе жоғары
құрғақшылық жағдайларында да цитокинин өсімдіктерге оң әсері етеді [42].
1.2.4 Цитокининдердің әсер ету механизмі
Фитогормондардың әсер ету механизмін зерттеу, өсімдік физиологтарының
назарында. Фитогормондарының әсері байқалуы үшін, жануарлар сияқты,
өсімдіктерде де рецепторлармен байланысуы керек. Сонда ғана
фитогормондардың әсері байқалады. Сондықтанда осы клеткадағы рецепторлар
туралы, фитогормондардың әсер ету механизмдерінің көрінуі жайлы сұрақтар
басты назарда тұр [43]. Рецепторларды химиялық құрылым деп айту
қабылданған, осы химиялық құрылымдар жоғары спецификалығы мен гормонды
рецепторлы кешенмен байланыстыруға қабілетті. Олар гормонның соңғы
эффектісіне қажет, клетка метаболизміндегі соңғы өзгерістерді иондайды.
Цитокининдер үшін цитокининге өте ұқсас белоктар табылған. Оларды –
цитокининді байланыстырушы белоктар (ЦББ) деп атады. Мұндай цитокинин
байланыстырушы белоктар өсімдіктерде табылған. Қазіргі кезде бидай
ұрығынан, темекі жапырағынан және жүзімнің дамып келе жатқан жемісінен
бөліп алынған цитокининді байланыстырушы белоктар бар және т.б жерлерде
кездесуі мүмкін [41,44-45].
Алайда осы байланыстырушы белоктардың функционалды рөлі әлі
анықталмаған. Клеткада цитокининдер үшін арналған рецептор жалғыз ба, жоқпа
әлі дәлелденбеді және гормонның әсерін анықтай ма әлі бізге белгісіз. Дәл
қазіргі уақытта фитогормондардың әсер ету механизмдердің екеуі белгілі,
олар генді және мембраналалы [46].
Тәжірибелер көрсеткендей, белокка сезімтал обьектілердегі белок
синтезін фитогормондар белсенділігін арттыратындығы анықталған.
Цитокининдер транскрипция процессін активтендіреді. Белгілі цитокинин
байланыстырушы белоктардың көмегімен және цитокинин көмегімен ядродағы ДНҚ
синтезі артады. Бұдан цитокинин байланыстырушы белоктармен БАП клетканың
ядросына кіре алады және онда транскрипция белсенділігін жоғарлатады деген
қорытындыға келуге болады [47].
Цитокининдер РНҚ синтезінің белсенділігі артады. Бұдан РНҚ белсенділігі
және хроматиннің матрицалық активтілігі ұлғаяды. Сонымен бірге полимераза
ферменттердің де активтілігі жоғарылайды. Олар РНҚ- ны ДНҚ да синтездейді,
осындай жолмен ондағы генетикалық ақпараттарды оқиды, осыған байланысты
мРНҚ мөлшері артады да белок синтезі жүреді. Клеткадағы белок синтезін
цитокининнің активтендіруі тек қана транскрипция кезеңінде ғана емес,
сонымен бірге постранскрипциялық кезенінде жоғарлату өте маңызды,
цитокиннен клеткалардағы рРНҚ синтезін активтендіруі арқылы ол белок
синтезін арттырады, осылайша цитокиндер полисомалар мен моносомалардың
түзілуін күшейтеді, соған сәйкес рибосомалар саны артады, сондай–ақ тРНҚның
көмекшілері де артады. Олар аминқышқылдарын рибосомаға тасымалдайды және
полипептидті тізбегінен олардың орнын табады. Цитокинин клеткаға түскен соң
цитоплазмада гормон-рецепторлы комплексті түзеді, ол ядроға өтіп сонда РНҚ
синтезін жүргізеді, белоктың құрылымын өзгерте отырып, цитокинин зат
алмасуға да әсер етеді, осының нәтижесі ретінде дамуы мен өсуіне әсер етеді
[48].
Келесі бір клеткадағы фитогормондардың физиологиялық процестері клетка
мембраналарымен байланысты әсер ету механизмін толық түсіну үшін
мембраналардың функциясы маңызды болып табылады. Өсімдік клеткаларының
мембраналарының функцияналды қасиеттері мен химиялық қүрамы цитокининің
әсерімен өзгеретіні жайлы мағлұматтар бар, мысалы, цитокинин мембраналық
белоктардың фосфорлануына әсер етеді. Цитокининдер мембраналық
өткізгіштіктерге де әсер етеді. Бұл иондардың өту кезінде байқалады, сондай-
ақ цитокининнің плазмалемасының АТФ-аза белсенділігіне де әсер ететіні
белгілі [49].
Осылайша генді, яғни генетикалық және мембраналық деңгейде екеуі бір-
бірімен тығыз байланысты.
1.2.5 Цитокининнің сигналды трансдукциясы механизмдерін зерттеу
Барлық жоғары сатыдағы өсімдіктер ортаның сыртқы және ішкі
ауытқуларына, сонымен бірге клеткаларға өңдеп, сигнал беруге қабілетті. Осы
айтылған процесс сигнальды трансдукция деп аталады. Осы сигналды
трансдукцияның жеке белгісіне – қажетті жауапты жіберетін сигналды
тасымалдау үшін белоктар мен екіншілік мессенджерлерді қолданады және
рецепторды күшейтеді. Сигналды трансдукцияның негізгі қасиетіне
спецификалық, сезімталдылық, сонымен бірге сигналдар иерархиясы жатады
[50]. Ақпараттар қозғалысының жалпы кестесі төмендегідей жүреді: сигналды
агент мембраналық рецепторлармен өзара әрекеттесіп, белсендіруші
эффекторларын жіберілетін құрылымына өзгерістерін тудырады. Өз кезегінде
клетка жауабы байланысатын әртүрлі химиялық аралық заттар арқылы берілетін
сигнал, екіншілік мессенджерінің түзілуін қамтамасыз етеді [51].
Өсімдіктер клеткасының көмегімен қабылдау механизмдері мен гормондық
сигналдарды тасымалдау жеткілікті түрде зерттелмеген. Алайда, соңғы жылдары
гормондық сигналдарды тасымалдауда, инозитидтердің рөлдерін түсінуде
белгілі жетістіктерге қол жеткізуде. Сигналды трансдукциядағы
инозитидтердің қатысуының бірнеше этаптарын бөліп, көрсетуге болады. Гормон
мембранаға енеді де, мембраналық рецептормен байланысады. Мембрана ішілік
инизитидке айналатын тізбектің бастамасын беретін негізгі субстрат ретінде
фосдотилинозитолды (ФИ) қолданады. Бірінші спецификалық киназа көмегімен ФИ
екі стадиясы фосфорилденуі жүреді де, фосфатилинозидол (4,5) екі фосфат
(ФИФ2) түзіледі. Спецификалық фосфодиэстераза көмегімен ФИФ2 ыдырайды,
диацилглицерол (ДАГ) мен инозитол 1,4,5-үшфосфатты (ИФ3) түзіледі. Осы
қосылыстар гормондық сигналдарды тасымалдау кезінде негізігі мессеннджер
болып табылады. Сигналды трансдукция нәтижесінде ИФ3-тің көрінуі Са2+
ионының клетка депосынан шығына әкеледі. ДАГ протеинкиназа С активтендіреді
де, өз кезегінде анобализмнің негізі ферментін активсіз алғы түрлерін
активтендіреді [52].
Фосфоинозитидті айналымының реттелу жүйесі екі сатыдан тұрады:
1. Сигналдың мембрана рецепторының өзара әсері.
2. ДАГ-мен ИФ3 түзілуіне әкелетін мембрананың рецепторға тәуелді
конформациялық өзгерісі [52].
ДАГ пен ИФ3 екіншілік мессенджерлерінің түзілуіне әкелетін сигналдық
топ 3 негізгі компоненттерден тұрады: рецептор, G белок, фосфолипаза С.
Рецепторлар. Рецепторлардың сипаттық ерекшелігі – 7 амин қышқылы
домендерінен және мембраналармен шектесіп жатады. Сонымен бірге, клетка
ішілік және клетка сыртқы ілмектерін өзара байланыстырады. G- белоктарымен
агонистермен байланысатын рецепторлардың молекулалық ортасының
локализациясы әлі күнге дейін белгісіз. Соған қарамастан, үшінші ілмек
сегменттерін G белоктарының активтенуін анықтайтындығы көрсетілген.
G белоктар. G-белоктары α, β, γ суббөліктерінен тұратын комплекс. G-
белоктарымен рецепторлар әртүрлі және эукариот клеткаларында сигнал
тудыратын жолдар әртүрлі тармақтардан тұрады. Фосфолипаза С 4,5
биофосфатфосфатилдилнозитолды гидролиздеп, нәтижесінде фосфоинозитидтер
бөлінеді. Бұл өз кезегінде сигналға жауап беру кезінде цитозольді Са+
деңгейін жоғарлатуда маңызды рөл атқарады.
Қозу кезінде G-белоктарымен тығыз байланысқан рецепторлар фосфолипаза С-
ны активтендіріп, нәтижесінде ДАГ мен ИФ3 түзілуін катализдейді [53].
Жүргізілген тәжірибелердің нәтижесі, бидайдың дән өскіндер ортасына
цитокининнің 6БАП синтетикалық аналогын қосу кезінде, НАДФ-
глютаматдегидрогеназаның көрінуін 4-5 есе жылдамдататынын көрсетті. Осының
нәтижесінде, бидайдың дәндік өскіндерінде цитокинин НАДФ-
глютаматдегидрогеназаның көрінуін индукциялайды деген жорамал жасалды [54].
Алғаш рет цитокининдердің сигнальды трансдукциясы механизмдерін
М.А.Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия институтының
ферменттер құрылымы мен реттелуі лабораториясында зерттелді.
Экспериментальді мәліметтер негізінде цитокининнің сигнальды
трансдукциясының негізігі звенолары көрсетілген. Цитокинин мүшелерге әсер
ете отырып, онда табиғаты бойынша фузикокцинге туыс медиатордың пайда
болуын туындатады. Медиатор сыртқы фузикокцинді рецепторлармен байланысып,
цитозольді кальций деңгейінің артуы С протеинкиназасының активтенуіне алып
келеді. Өз кезегінде С протеинкиназасы НАДФ-ГДГ-ні фосфорлайды [55].
Сигнальды трансдукция туралы қазіргі заманғы көзқарастарға байланысты,
цитокинин ұрыққа әсер етіп, екіншілік гормон (медиатор) пайда болуына
әкеледі. Яғни, бұл гормон ұрықтан бөлініп, алейрон қабатымен өзара
әсерлесіп НАДФ-глютаматдегидрогеназаның активтену механизмін тудырады .
Қазіргі кезде, ұрықта синтезделетін екіншілік гормон өзінің табиғаты
жағынан жас миндальды ағашты зақымдайтын саңырауқұлақтардан бөлініп алынған
зат – фузикокцинге ұқсайтыны белгілі. Фузикокцин шығу тегі жағынан
саңырауқұлаққа ұқсас зат, ал оның жоғары сатыдағы өсімдіктерде кездесуі
туралы әртүрлі пікір-талас тудырады. Фузикокцин сияқты ұрықтан бөлініп
алынған, белгісіз екіншілік гормон НАДФ-глютаматдегидрогеназаның
активтілігіне әсер етеді және осы екіншілік гормон фузикокцинге ұқсас затты
анықтаудың қажеттілігі туды. Бұл үшін аз мөлшерде екіншілік гормонды алып,
оны тазалаған. Осы екіншілік гормонды тазартқан соң, оны фузикокцинмен
салыстырған. Гормоналдық медиатордың ұқсастығын салыстырмалы талдаудың
нақты әдісіне - рецептор үшін екі салыстырмалы гормондардың бәсекелестігі
жатады .
Бұрынғы кезде, өсімдік мембраналарында рецептормен байланысушы ерекше
фузикокцин табылған. Ұрықта синтезделетін екіншілік гормон фузикокцин
сияқты мембрана рецепторларымен байланысады. Бұл осы екеуінің ұқсас
екендігін көрсетеді. Цитокинин ұрыққа әсер еткеннен кейін, ұрықта екіншілік
гормон пайда болады. Ол өзінің фузикокцинге ұқсас рецептормен спецификалы
байланысады.
Осы зерттелген процестер үшін келесі жағдайлар тән: бірінші – жоғары
қатардағы гормон (цитокинин) фузикокцинге ұқсас төменгі қатардағы гормонның
(екіншілік гормон) пайда болуына әкеледі. Бұл жағдайда сигналдар шифрінің
ауысуы жүреді және ең бастысы сигналдардың сезімталдығы екі қатарға
жоғарылайды. Яғни, барлық элементтер сигнальды трансдукцияға тән [56].
НАДФ-глютаматдегидрогеназаның активтілігіне әсер ететін механизмдерді
зерттеу кезінде, оның активсіз алдыңғы тектерінің табиғатын анықтау туралы
сұрақтар туындай бастаған. Осы жүргізілген тәжірибелерден латентті
глютаматдегидрогеназа НАДФ-глютаматдегидрогеназаның активтілігін оның
фосфорлануы жолымен активсіз арғы тегі ретінде жүреді.
1.3 Өсімдік организміне тұздану факторының әсері
1.3.1 Топырақтың тұздану түрлері
Б.П Строгоновтың айтуынша тұзданудың дәрежесі бойынша оларды
тұзданбаған топырақ, орташа тұзданған топырақ деп бөлуге болады. Тұзданудың
түрі топырақтағы аниондардың құрамы мөлшері бойынша анықталады. Хлорлы,
сульфатты, сульфатты- хлорлы, хлорлы- сульфатты және карбонатты болып
тұздану бөлінеді. Мұндай топырақты мынадай катиондар хлорлы натри, сода,
Na2SO4, бірақ карбонат-магнийі және хлорлы магний болады. Ең нашар әсерді
сода көрсетеді. Сода топырақта өте күшті сілті түзетін болғандықтан әсері
де сондай нашар болады. Бұл тұздардың барлығы суда жақсы ериді, ылғалды
климат кезінде жауынмен жуылып кетеді де, аздаған мөлшері топырақты тұнба
ретінде шөгеді. Құрғақ және ыстық климат болғанда тек жаңбырмен шайылып
ғана қоймай, сонымен қатар керісінше тұздың ертінділері субстраттың ең
төменнен жоғары қарай ауамен бірге көтеріледі. Нәтижесінде, құрамындағы су
буланып кетеді де тұздар топырақтың беткі жағында қалып қояды. Біздің
еліміздегі жерлердің 36% тұзданып кеткен. Теңіздің жағалауларына және
ылғалды климат кезінде топырақтар тұзға қанығады. Топырақ ертіндісінде
тұздардың концентрациясы бірнеше, ондаған пайызға жетеді. Әсіресе
топырақтың қатты тұзданып кетуі құрғақшылық кездерінде байқалады. Осы
кездерде топырақтың беткі қабатын тұз толығымен жауып қалады [21].
1.3.2 Өсімдік организмдерге тұзданудың әсерінің себептері мен
зардаптары
Қатты тұзданудың салдарынан топырақтағы су мөлшері төмендейді.
Сондықтан судың өсімдікке түсуі қиындайды. Тағы бір тұзданудың зардабы
тұздың әсерінен зат алмасу бұзылады. Нәтижесінде, өсімдікке улы токсинді
заттар жинақталады. Тұздың әсерінен клеткалардың нәзік құрылымының
бұзылуына алып келеді. Көбінесе хлоропластардың құрылымдары өзгеріп,
гранулалары ісініп кетеді. Тұзға ең төзімді тұрақты болып келетін-
митохондрия болып табылады. Алайда, тұзды стресс оларды өлімге ұшыратады
ал, ол өз алдына мембраналардың өткізгіштігін бұзады. Тұздану өсімдікті
энергия аккумуляторынан айырады. Нәтижесінде, өсімдік организмінде
энергетикалық аштыққа ұшырайды. Бұл әсіресе хлорлы тұздануда байқалады.
Жоғары концентрацияда иондардың кері әсері байқалған, клеткалрдың
бөлінуі, көлемдеріне және цитоплазмаға әсер етеді. Тұздар клеткаға баяу
түрде енеді, тұздың мөлшері артқан сайын клеткалардың зақымдалуы көбейеді.
Тұзданған топырақта натрийдың концентрациясы артады да, ол өсімдікке қажет
басқада катиондардың, мысалы, каллий және кальцийдың енуіне бөгет жасайды.
Жер үсті мүшелерімен салыстырғанда, тұздануға өсімдік тамырлары өте
сезімтал болып келеді. Өсімдік тіршілігі үшін тұздану жағдайындағы су-
осмостық режимінің өзгеруі маңызды рөл атқарады. Зерттеушілердің айтуынша
клеткадағы шырынның осмостық потенциалының өзгеруі, тек жоғары
концентрациялы тұздың ғана әсері емес, төменгі молекулалы органикалық
қосылыстардың да әсері болады.
1.3.3 Тұздануға бейімделу механизмі
Өсімдіктердың тұздану жағдайына бейімделу механизмі әртүрлі жолдармен
іске асады. Солардың бірі - осмореттелу және мамандану немесе транспорттық
процестердің модификациясы. Сондықтан, тұзға төзімді өсімдік алу үшін
өсімдік генотипі және ортаның иондық құрамына байланысты, ион тасымалдаушы
дұрыс болу керек. Тұзға төзімді түрлері Na вакуольінде жинақтауға, оны
ксилемадан абсорбциялауға және ортаға тасымалдауға қабілетті. K, Na-дың
плазмалеммада алмасуы және Na, Cl иондарының клетка вакуольінде және клетка
қабырғаларында жинақталу ерекшеліктері кейбір зерттеулерде айтылмаған.
Өсімдіктың тұзды стресске төзімділігін ғалымдар пролиннің мөлшерімен
анықтайды. Пролиннің гидрофилді қасиеті ерекше, яғни оның молекулалары
гидрофилді және гидрофобты бөліктерді басқарады.
Тұздың жоғары концентрациясы тікелей және жанамалай түрде белок
синтезін тежеп, біріншілік азот ассимиляциясының, фермент активтілігінің
құрылымын басады және тежейді [20,42]. Бұл өсімдік ұлпаларында
аминқышқылының жинақталуына және өсімдікке зиян тигізетін тирозин лейцин,
феналаланиннің күрт артуына әкеліп соқтырады .
1.3.4 Галлофиттер - Тұзды топырақ өсімдіктері
Тұзды жағдайға төзуге бейімделген өсімдіктерді- галлофиттер деп атайды.
Бұл көбінесе өзен, теңіз әсіресе, шөлді аудандардағы әртүрлі тұзды
топырақтарға төзімді өсімдіктер, олар тұзсыз су және топырақ
өсімдіктерінен, яғни, гликофиттерден анатомиялық қатары және зат алмасуымен
ерекшеленеді.
Галофиттер тұздың көп мөлшердегі концентрациясынан 3 негізгі жол арқылы
қорғалады.
Тұзды көп мөлшерде сіңіріп, оны вакуоль шырынында концентрлеуі
нәтижесінде жоғары осмостық қысымының пайда болуы; сіңірілген тұзды су
арқылы шығару; тамыр клеткаларының тұзды сіңіруді шектеу пайда болады.
Барлық галофиттерді 3 топқа бөлуге болады:
1. Нағыз галофиттер - вакуольге белгілі мөлшерде тұз концентрациясын
жинақтайтын тұзға төзімді өсімдіктер;
2. Тұз бөліп шығарушы галофиттер - тұзды сіңіре отырып, ұлпада тұзды
жинақтамай клеткада, жапырақтағы секторлы саңылаулар арқылы шығарылып
отырады;
3. Тұз өткізбейтін галофиттер - ұлпадағы органикалық заттардың
жинақталуына байланысты тұзды топырақта өсуге бейімделеді, олардың
клеткадағы жоғары осмостық қысым минералды тұздар емес фотосинтездеуші
өнімдер арқылы көтеріледі.
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
2.1 Зерттеу объектісіне сипаттама
Бидай - Бидай бір жылдық, тік тұратын, биіктігі 0,3-1,2м жететін астық
дақылы.
Бидай дәнмен көбейтіледі және олар 3-6 ұрықтық тамырмен өнеді. Тамыр
өсімдік тіршілігінде үлкен орын алады. Жер асты түйіннен 4-5 жапырақ
шыққанда екінші реттік тамыр жүйесі дамиды. Ол кең таралмайды, кейде жеке
тамырлар 1м түптерге дейін немесе одан да тереңге енеді. Бүйір түйіннен,
түйін тамырдан ертерек дамиды. 3 жапырақ түзілгенде жалпы 1-6 дейін түп
түзіледі.
Түп (сабақ)- іші қуыс сабан, буын арқылы буын аралықтарға (4-7)
бөлінген, олардың ұзындығы сабақтың жоғарғы жағында ұлғаяды. Төменгі
жағында буын аралықтар жапырақ қынабымен тығыз көмкерілген, жоғарғы жағында
ажырап, бос тегіс, түзу жапырақ тақташаларына айналады, кеңдігі 1-2 см,
ұзындығы 20-37см. Түптену фазасынан кейін сабақтардың белсенді өсуі жүреді,
ол кезде төменнен жоғары қарай буын аралықтары ұзарады (сабақтану фазасы).
Сабақтану кезеңінде гүл шоғыры жапырақтың қынабынан шығады, содан кейін
өсімдік масақтану фазасына өтеді. Масақ, ұзындығы 5-10 см өзектен тұрады,
әрбір түбіртекте бір масақ 2 паралельді қатарда өседі, жоғарғы жағында,
масақпен бітеді. Масақта 2 масақша қабыршағынан және бірнеше гүлден (1-5)
тұрады, гүлдердің әрқайсысы 2 гүл қабықшасымен жабылған. Гүл ұрық бүршігі
бар түйінен, 2 үлпершекті түйін аузынан және 3 аталықтан тұрады. Гүлдену
бидайда бірден масақтану кезеңінен кейін жүреді. Гүлдену кезеңі масақтың
орталығынан басталып, одан кейін, бірден жоғары және төмен қарай таралады.
Гүлдену ашық немесе жабық (бұлтты немесе жаңбырлы күні) жүреді, мүмкін
өздігінен тозаңдануы басым болуы мүмкін. Гүлдену басталғанан кейін сабақтың
өсуі тоқтайды. Ұрықтанудан кейін ұрық жетілуі, яғни пісіп-жетілу кезеңі
басталады [57].
Жемісі - жемістің және тұқым қабықшаларының тығыз бірігіп өсіп кеткен
қабықшадан, сыртқы алейронды (белоктық) және ішкі крахмалды қабаттары бар
эндоспермнен және ұрықтан тұрады. 1000 дәннің салмағы 30-50г. Дән өте
құнды, оның құрамында 75-79% көмірсу, 15-20% белок, 1,9-2,2% май, 1,9-2,1%
күл мен 2,2-2,4% клетчатка бар. Нан пісіруде жұмсақ бидайдың ұнның жақсарту
үшін қолданылады. Негізінен жоғарғы сортты ұнды макарон, лапша, вермишель
жасауға пайдаланады [58].
2.2 Жұмыстың өтілу жағдайы
Тәжірибе әл–Фараби атындағы Қазақ Ұлттық университетінің, биология
факультетінің генетика және молекулалық биология кафедрасында және Алматы
қаласынан 20 км қашықтықта орналасқан ҚазАгроИнновация Ғылыми-өндірістік
Орталығы АҚ (ЖӨ ҒӨО) егістік алқабында жүргізілді.
Топырақ қабаты қызғылт қоңыр, кей жерлері құмдақты болып келеді. Жоғары
қабаттағы топырақтың қара шірігі жалпы топырақтың 3 % - ын құрайды.
Күздік бидайлар қазан айының басында, ал жаздық бидайлар сәуір айының
10-15-терінде егістік даласына себілді. Өсіп - жетілген өсімдікке бақылау
жүргізу және күту ыңғайлы болу үшін 25 х 25см ауданда егілді. Тәжірбиелік
егіс кеңістігінің бір қатарына 20 дәннен себілді.
Ауа-райы негізінен жұмсақ қысымен, суық және ылғалды көктемімен, ыстық
және құрғақ жазымен, жылы және құрғақ күзімен ерекшеленеді. Орташа жаздық
температурасы 10°С-ға жетеді. Жылдық жауын-шашын түсу мөлшері шамамен 390
мм. Қар көбінесе желтоқсан айының басында түседі. Оның қалыңдығы шамамен 20-
25см болады. Егістіктегі қауырт жұмыстар сәуір айының басынан басталады
2.3 Зерттеу материалдары
Зерттеу материалдары ретінде ҚазАгроИнновация Ғылыми-өндірістік
Орталығы АҚ гендік қорынан алынған жұмсақ бидай сорттары жаздық - Надежда
және Казахстанская 126 сорты қолданылды.
Зерттеу материалдары ретінде алынған бидай сорттары мен үлгілеріне
қысқаша сипаттама беріледі.
Казахстанская 126 сорты – Краснодардан алынған жұмсақ бидай Лютесценс 47
мен жергілікті ергежейлі сорт көже бидай буданынан екі ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz