Құрсақаяқты моллюскаларды қолдан өсіру
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 4
НЕГІЗГІ БӨЛІМ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 6
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 6
1.1 Құрсақаяқты моллюскалардың сыртқы және ішкі құрылысы. 6
1.1.1 Құрсақаяқты моллюскалардың бақалшағының ерекшелігі ... . 10
1.1.2
1.1.3
1.1.4
1.1.5
1.1.6
1.1.7
1.1.8
1.2
1.3 Құрсақаяқты моллюскалардың бұлшықеттеріне сипаттама ...
Құрсақаяқты моллюскалардың асқорыту жүйесі ... ... ... ... ... ..
Құрсақаяқты моллюскалардың тыныс алу жүйесі ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу жүйесі ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың зәр шығару жүйесі ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың жүйкежүйесі ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың көбею жүйесі ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың экологиясы ... ... ... ... ... ... ... ...
Моллюскалардың маңызы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 11
11
15
17
18
18
20
23
27
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ ЖӘНЕ ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... 30
2.1
2.2
2.3 Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Құрсақаяқты моллюскаларды жинау әдістері ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскаларды өңдеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... 30
31
32
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ ... .. 34
3.1
3.2
3.3 Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Вегетационды кезеңде популяция құрамындағы моллюскалардың жастық өлшем көрсеткіштері ... ... ... ... ... ...
34
37
44
3.4
3.5
Құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Лабораториялық жағдайда өсірілген Planorbidae тұқымдасының өкілі Planorbarius corneus . тың морфологиялық ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
45
47
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 54
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... .. 57
НЕГІЗГІ БӨЛІМ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 6
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 6
1.1 Құрсақаяқты моллюскалардың сыртқы және ішкі құрылысы. 6
1.1.1 Құрсақаяқты моллюскалардың бақалшағының ерекшелігі ... . 10
1.1.2
1.1.3
1.1.4
1.1.5
1.1.6
1.1.7
1.1.8
1.2
1.3 Құрсақаяқты моллюскалардың бұлшықеттеріне сипаттама ...
Құрсақаяқты моллюскалардың асқорыту жүйесі ... ... ... ... ... ..
Құрсақаяқты моллюскалардың тыныс алу жүйесі ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу жүйесі ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың зәр шығару жүйесі ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың жүйкежүйесі ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың көбею жүйесі ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың экологиясы ... ... ... ... ... ... ... ...
Моллюскалардың маңызы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 11
11
15
17
18
18
20
23
27
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ ЖӘНЕ ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... 30
2.1
2.2
2.3 Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Құрсақаяқты моллюскаларды жинау әдістері ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскаларды өңдеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... 30
31
32
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ ... .. 34
3.1
3.2
3.3 Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Вегетационды кезеңде популяция құрамындағы моллюскалардың жастық өлшем көрсеткіштері ... ... ... ... ... ...
34
37
44
3.4
3.5
Құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Лабораториялық жағдайда өсірілген Planorbidae тұқымдасының өкілі Planorbarius corneus . тың морфологиялық ерекшеліктері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
45
47
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 54
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... .. 57
Құрсақаяқты моллюскалар табиғатта өте кең таралған жануарлар тобы. Теңізде, тұщы суларда және құрлықта мекендей отырып, табиғи биоценоздардың маңызды компоненті болып табылады. Құрсақаяқты моллюскалар, тіпті, өздері өсіп-өндіру объектісі ретінде қолданылуы мүмкін, алайда ауылшарушылық зиянкестері ретінде де белгілі немесе кейбір ауланатын құнды балықтардың қорегі бола тұра үй жануарлары мен адамға қауіпті құрттардың тасымалдаушысы болуы да мүмкін. Сонымен қатар моллюска бақалшақтары биостратиграфиялық жер қойнауын бөлшектеуде маңызды рөл атқарады. Ал бұл қазба байлықтардың көзін табуда негізгі элементтердің бірі.
Біздің елімізде кең таралған және де әр түрлі типті су қоймаларда кездесетін, көптеген тұщы су бассейндері экосистемасының міндетті компоненті – өкпелі моллюскалар болып табылады. Оларды меңгеру практикалық және ғылыми қызығушылықты тудырады.
Жануарлардың бұл тобы өздерінің популяциясының тығыздылығымен, түрлік құрамының алуантүрлілігімен, көптеген организмдермен арақатынаста болуымен ерекшеленеді. Осындай ерекшеліктеріне қарай көптеген экосистеманың құрам бөлігіне жатқызады.
Суқоймаларда құрсақаяқты моллюскалардың биомассасы барлық су түбілік жануарлар биомассасының 70-80%-ын құрайды. Көпшілік құрсақаяқты моллюскалар тұрақты компонент ретінде көптеген балық түрлерінің қоректік рационының құрамына кіреді. Моллюскалар кейбір балықтардың, құстардың және сүтқоректілердің қоректік рационының негізгі компоненті болып табылады [1, 2, 3].
Моллюскалардың практикалық маңызы зор. Адамдарға шаруашылық жағынан моллюскалардың пайдалы және зиянды жақтарын ескеріп отыру қажет. Моллюскалардың әртүрлі типті суқоймалардағы өнімділік процессі олардың дамуы мен көбеюіне, және де экологиялық ерекшеліктеріне негізделу керек. Алайда, моллюскалардың биоөнімділігіне және Қазақстан тұщы су бассейндеріндегі энергия мен жалпы зат айналымындағы рөліне арналған зерттеулер толық емес.
Диплом жұмысының мақсаты:
Қапшағай уылдырық шашу және шабақ өсіру шаруашылығының тоғандарында кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерін лабораториялық жағдайда өсіру.
Диплом жұмысының міндеттері:
1. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу ерекшеліктерін анықтау;
2. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің ерекшеліктерін анықтау;
3. вегетационды кезеңде популяция құрамындағы зерттелінген моллюскалардың жастық өлшем көрсеткіштерін анықтау;
4. құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру ерекшеліктерін анықтау;
5. лабораториялық жағдайда Planorbidae тұқымдасының өкілін Planorbarius corneus – ты өсіру және морфологиялық ерекшеліктерін анықтау [1, 3].
Біздің елімізде кең таралған және де әр түрлі типті су қоймаларда кездесетін, көптеген тұщы су бассейндері экосистемасының міндетті компоненті – өкпелі моллюскалар болып табылады. Оларды меңгеру практикалық және ғылыми қызығушылықты тудырады.
Жануарлардың бұл тобы өздерінің популяциясының тығыздылығымен, түрлік құрамының алуантүрлілігімен, көптеген организмдермен арақатынаста болуымен ерекшеленеді. Осындай ерекшеліктеріне қарай көптеген экосистеманың құрам бөлігіне жатқызады.
Суқоймаларда құрсақаяқты моллюскалардың биомассасы барлық су түбілік жануарлар биомассасының 70-80%-ын құрайды. Көпшілік құрсақаяқты моллюскалар тұрақты компонент ретінде көптеген балық түрлерінің қоректік рационының құрамына кіреді. Моллюскалар кейбір балықтардың, құстардың және сүтқоректілердің қоректік рационының негізгі компоненті болып табылады [1, 2, 3].
Моллюскалардың практикалық маңызы зор. Адамдарға шаруашылық жағынан моллюскалардың пайдалы және зиянды жақтарын ескеріп отыру қажет. Моллюскалардың әртүрлі типті суқоймалардағы өнімділік процессі олардың дамуы мен көбеюіне, және де экологиялық ерекшеліктеріне негізделу керек. Алайда, моллюскалардың биоөнімділігіне және Қазақстан тұщы су бассейндеріндегі энергия мен жалпы зат айналымындағы рөліне арналған зерттеулер толық емес.
Диплом жұмысының мақсаты:
Қапшағай уылдырық шашу және шабақ өсіру шаруашылығының тоғандарында кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерін лабораториялық жағдайда өсіру.
Диплом жұмысының міндеттері:
1. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу ерекшеліктерін анықтау;
2. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің ерекшеліктерін анықтау;
3. вегетационды кезеңде популяция құрамындағы зерттелінген моллюскалардың жастық өлшем көрсеткіштерін анықтау;
4. құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру ерекшеліктерін анықтау;
5. лабораториялық жағдайда Planorbidae тұқымдасының өкілін Planorbarius corneus – ты өсіру және морфологиялық ерекшеліктерін анықтау [1, 3].
1. Богатов В.В., Затравкин М.Н. Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. – Владивосток, 1990. – 172 с.
2. Дәуітбаева К.Ә. "Омыртқасыздар зоологиясы". Окулық, ҚР жоғары оқу орындарының Қауымдастығы. Алматы, 1 кітап 2004, 2 кітап 2005 жыл.
3. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. –М, Л.: АН СССР, 1952. –376 с.
4. Амитров О.В. Малакологи СССР. –М.:Наука, 1983. – 84 с.
5. Эволюционная морфология моллюсков. – М.: МГУ, 1990. - 223 с.
6. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков.-Л, 1988.-306 с.
7. Круглов Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata) //Зоол.журн., 1980а. Т.59. В.7. -С.986-995.
8. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара.-Л.:Наука, 1970. –372 с.
9. Канаев А., Сатыбалдиева Г. Моллюски Юго-Востока Казахстана (на примере реки Чу). – Saarbrucken, Germany.: LAP LAMBERT AcademicPublishing GmbH & Co. KG, 2012. – 108 с.
10. Патрушева О.И. Экспериментальное изучение осморегуляции у большого прудовика Lymnaea stagnalis L. Автореф. к.б.н. –Казань, 1970. – 25 с.
11. Фролова Е.С. К изучению пресноводных моллюсков Северного Казахстана. В сб. Моллюски и их роль в экосистемах.-Л, 1968. С.16.
12. Увалиева К.К., Лавров Л.И. Экологическая характеристика и распространение прудовиков юга и юго-востока Казахстана – промежуточных хозяев Orienthobilharzia turkestanica (Skrjabin, 1913). В кн.: Паразиты-компоненты водных и наземных биоценозов Казахстана.-Алма-Ата.: Наука, 1981. С. 112-123.
13. Лазарева А.И. К систематике прудовиков (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) Казахстана. – В кн.: Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун.-Труды Зоол.ин-та. АН СССР, 1967, т.42.
14. Моллюски Белого моря. –Л.: Наука, 1987. – 328 с.
15. Патрушева О.И. Экспериментальное изучение осморегуляции у большого прудовика Lymnaea stagnalis L. Автореф. к.б.н. –Казань, 1970. – 25 с.
16. Цихон – Луканина Е.А. Интенсивность питания и обмена у пресноводных брюхоногих моллюсков. / Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. Тезисы докладов. –М-Л.: Наука, 1965. С. 42-43.
17. Иванов Д.Л. Кантор Ю.И. Малакологическая коллекция П.Г.Демидова в Зоологическом музее МГУ./ Под ред. Шилейко А.А. – М.: МГУ, 1991.– 95 с.
18. Увалиева К.К. Наземные моллюски Казахстана и сопредельных территорий. –Алма-Ата.: Наука, 1990. – 224 с.
19. Алимов А.Ф., Аракелова Е.С. Плодовитость и развитие пресноводных моллюсков. // Систематика. Экология, закономерности распространения. Сб. 7. –Л.: Наука, 1983. С. 212-213.
20. Юрлова Н.И., Водяницкая С.Н., Попов А.В. Влияние зараженности партенитамии трематод на воспроизводство популяции моллюска Lymnaea stagnalis. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири.: 1 Межд. научно-практическая конф., - Кемерово, 19-22 мая, 1997. С.106-107.
21. Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. –Киев.: Наукова думка, 1990.-264 с.
22. Сатыбалдиева Г.К. Особенности полового и жизненного циклов массовых видов пресноводных моллюсков Южного Казахстана. Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология. - Алматы, 2004. – С. 32.
23. Иванов Д.Л. Кантор Ю.И. Малакологическая коллекция П.Г.Демидова в Зоологическом музее МГУ./ Под ред. Шилейко А.А. – М.: МГУ, 1991.– 95 с.
24. Лешко Ю.В. Моллюски. –СПб.: Наука, 1998. – 168 с. Фауна европейского Северо-Востока России. Моллюски. Т.5, ч.1.
25. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. – Л .: Наука., 1987. – 536 с.
26. Гидрогеологические основы оросительных мелиорации в бассейне рек
Чу и Талас. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 342 с.
27. Schilder F.A., Schilder M. Die Banderschnecken. Jena. –1953. –92 S.
28. Marcus E. Mesogastropoden von der Kuste Sao Paulos. –Mainz, 1963. –105 S.
29. Mildner P. Zur Okologie von Kartner Landgastropoden. –Klegenfurt, 1981.-93 S.
30. Gutmann W.F. Die Evolution der Mollucken-Konstruktion: ein phylogenetisches Modell. –Frankfurt am Main, 1974. –84 S.
31. Bretschneider L.H. Die spontane parthenogenetische entwicklung der eizelle von Limnaea stagnalis L.-Amsterdam, 1961. – 38 S.
32. Taylor D.W. New data on biogeography, classification and phylogeny of Physidae (Gastropoda: Hygrophila). Вiсник Житомирьского педагогiчного унiверситету, 2002. Випуск 10. С. 24-26.
33. Arndt С. (iiteusiofl U.). Die Molluskeniaiina Buizows neusi rieitragen yi, mecklenburgischen Molluskenfauna.// Arch. Ver. Frde. Naturgesch. Mecklenburo-1906. В. 60. S. 40—66.
34. Baer К. Е. Selbstbefruchtung an einer hermaphroditischen 'Schneckc Lymnaeus auricularius. // Mullers Arch. f. Anat., 1835. S. 224.
35. Baker F. C. The Mollusca of the Chicago area. Part 2 Gastropoda. // Bull Natur. hist. survey Chicago Acad. Sci., 1902. Pt. 2. P. 131—410.
36. Barraud Е. M. The copulatory behaviour of the freshwater snail (Lymnaea stagrialis). II Brithsh journ. anim. behaviour, 1957. V. 5. P. 55—59.
37. Barth R., ]arisen G. Ueber den Begrift «Kinoplasma» in der Spermatogenese von Australorbis glabratus ollvaceus (Mollusc;. Pulmonata Planorbidae). // Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 1960. Т. 58. F. 2. Р. 209—228.
38. Benthem jutting T. van. Faun;, van Nederland. Mollusca (I), a. Gastropoda Prosobranchia et Pulmonata, Afl. VII. Leiden, 1953. 387 p.
39. Berrie A. d. Life-cycle of Planorbarius corneus (L.). // Nature. London, 1963. V. 198. P. 805—806.
40. Berrie A. D. On the life cycle of Lymnaea stagnalis (L.) in the west of Scot¬land. // Proc. Malacol. soc. London, 1965. V. 36. N 5. Р. 283—295.
41. Wictor A. Die Nacktschnecken Polens. Warszawa, 1973. –178 S.
42. Shadin W.I. Uber die okologische und geographische Verbreitung der SuBwassermollucken in der UdSSR. Jena, 1935. S. 495-554.
43. Boag D. A., Bentz !. A. The relationship between simulated seasonal temper^ tures and depth distributions in the freshwater pulmontte Lymnaea stagnalis. I Canad. journ. zool., 1980. V. 58. N 2. Р. 198—201.
44. Boer Н. Н., Groot С., long-Brink M. de, Cornelisse C. J. Polyploidy in the freshwater snail Lymnaea stagnalis (Gastropoda Pulmonata). A cytophotometric ^nr lysis of the DNA in neurons and some other cell types. // Netherl. journ. zool., 1977. V. 27. N 3. Р. 245–252.
45. Bolken S., foosse J. The effect of photoperiod on female reproductive activity and growth of the freshwater pulmonate snail Lymnaea stagnalis kept under laboratory breeding conditions. // Int. journ. invertebrate reprod., 1982. V. 4. N 4 Р. 213—222.
46. Bretschneider L. H. The mechanism of oviposition in Lymnaea stagnalis L. // Kon. nederl. acad. wetensch., 1948b. V. 51. N 3. P. 616–626.
47. Стародубцев В.М. Влияние орошения на мелиоративные качества речно¬го стока. - Алма-Ата: Наука, 1985. - 168 с.
48. Проблемы биологии размножения. Прудовик Lymnaea stagnalis. –М.: Наука, 1975. –С. 53.
49. Патрушева О.И. Экспериментальное изучение осморегуляции у большого прудовика Lymnaea stagnalis L. Автореф. к.б.н. –Казань, 1970. – 25 с.
50. Круглов Н.Д. Моллюски семейства Lymnaeidae СССР, особенности их экологии и паразитологическое значение (Gastropoda, Pulmonata). Автореф. д.б.н. –Л.: 1985. –41 с.
2. Дәуітбаева К.Ә. "Омыртқасыздар зоологиясы". Окулық, ҚР жоғары оқу орындарының Қауымдастығы. Алматы, 1 кітап 2004, 2 кітап 2005 жыл.
3. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. –М, Л.: АН СССР, 1952. –376 с.
4. Амитров О.В. Малакологи СССР. –М.:Наука, 1983. – 84 с.
5. Эволюционная морфология моллюсков. – М.: МГУ, 1990. - 223 с.
6. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков.-Л, 1988.-306 с.
7. Круглов Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata) //Зоол.журн., 1980а. Т.59. В.7. -С.986-995.
8. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара.-Л.:Наука, 1970. –372 с.
9. Канаев А., Сатыбалдиева Г. Моллюски Юго-Востока Казахстана (на примере реки Чу). – Saarbrucken, Germany.: LAP LAMBERT AcademicPublishing GmbH & Co. KG, 2012. – 108 с.
10. Патрушева О.И. Экспериментальное изучение осморегуляции у большого прудовика Lymnaea stagnalis L. Автореф. к.б.н. –Казань, 1970. – 25 с.
11. Фролова Е.С. К изучению пресноводных моллюсков Северного Казахстана. В сб. Моллюски и их роль в экосистемах.-Л, 1968. С.16.
12. Увалиева К.К., Лавров Л.И. Экологическая характеристика и распространение прудовиков юга и юго-востока Казахстана – промежуточных хозяев Orienthobilharzia turkestanica (Skrjabin, 1913). В кн.: Паразиты-компоненты водных и наземных биоценозов Казахстана.-Алма-Ата.: Наука, 1981. С. 112-123.
13. Лазарева А.И. К систематике прудовиков (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) Казахстана. – В кн.: Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун.-Труды Зоол.ин-та. АН СССР, 1967, т.42.
14. Моллюски Белого моря. –Л.: Наука, 1987. – 328 с.
15. Патрушева О.И. Экспериментальное изучение осморегуляции у большого прудовика Lymnaea stagnalis L. Автореф. к.б.н. –Казань, 1970. – 25 с.
16. Цихон – Луканина Е.А. Интенсивность питания и обмена у пресноводных брюхоногих моллюсков. / Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. Тезисы докладов. –М-Л.: Наука, 1965. С. 42-43.
17. Иванов Д.Л. Кантор Ю.И. Малакологическая коллекция П.Г.Демидова в Зоологическом музее МГУ./ Под ред. Шилейко А.А. – М.: МГУ, 1991.– 95 с.
18. Увалиева К.К. Наземные моллюски Казахстана и сопредельных территорий. –Алма-Ата.: Наука, 1990. – 224 с.
19. Алимов А.Ф., Аракелова Е.С. Плодовитость и развитие пресноводных моллюсков. // Систематика. Экология, закономерности распространения. Сб. 7. –Л.: Наука, 1983. С. 212-213.
20. Юрлова Н.И., Водяницкая С.Н., Попов А.В. Влияние зараженности партенитамии трематод на воспроизводство популяции моллюска Lymnaea stagnalis. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири.: 1 Межд. научно-практическая конф., - Кемерово, 19-22 мая, 1997. С.106-107.
21. Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. –Киев.: Наукова думка, 1990.-264 с.
22. Сатыбалдиева Г.К. Особенности полового и жизненного циклов массовых видов пресноводных моллюсков Южного Казахстана. Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология. - Алматы, 2004. – С. 32.
23. Иванов Д.Л. Кантор Ю.И. Малакологическая коллекция П.Г.Демидова в Зоологическом музее МГУ./ Под ред. Шилейко А.А. – М.: МГУ, 1991.– 95 с.
24. Лешко Ю.В. Моллюски. –СПб.: Наука, 1998. – 168 с. Фауна европейского Северо-Востока России. Моллюски. Т.5, ч.1.
25. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. – Л .: Наука., 1987. – 536 с.
26. Гидрогеологические основы оросительных мелиорации в бассейне рек
Чу и Талас. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 342 с.
27. Schilder F.A., Schilder M. Die Banderschnecken. Jena. –1953. –92 S.
28. Marcus E. Mesogastropoden von der Kuste Sao Paulos. –Mainz, 1963. –105 S.
29. Mildner P. Zur Okologie von Kartner Landgastropoden. –Klegenfurt, 1981.-93 S.
30. Gutmann W.F. Die Evolution der Mollucken-Konstruktion: ein phylogenetisches Modell. –Frankfurt am Main, 1974. –84 S.
31. Bretschneider L.H. Die spontane parthenogenetische entwicklung der eizelle von Limnaea stagnalis L.-Amsterdam, 1961. – 38 S.
32. Taylor D.W. New data on biogeography, classification and phylogeny of Physidae (Gastropoda: Hygrophila). Вiсник Житомирьского педагогiчного унiверситету, 2002. Випуск 10. С. 24-26.
33. Arndt С. (iiteusiofl U.). Die Molluskeniaiina Buizows neusi rieitragen yi, mecklenburgischen Molluskenfauna.// Arch. Ver. Frde. Naturgesch. Mecklenburo-1906. В. 60. S. 40—66.
34. Baer К. Е. Selbstbefruchtung an einer hermaphroditischen 'Schneckc Lymnaeus auricularius. // Mullers Arch. f. Anat., 1835. S. 224.
35. Baker F. C. The Mollusca of the Chicago area. Part 2 Gastropoda. // Bull Natur. hist. survey Chicago Acad. Sci., 1902. Pt. 2. P. 131—410.
36. Barraud Е. M. The copulatory behaviour of the freshwater snail (Lymnaea stagrialis). II Brithsh journ. anim. behaviour, 1957. V. 5. P. 55—59.
37. Barth R., ]arisen G. Ueber den Begrift «Kinoplasma» in der Spermatogenese von Australorbis glabratus ollvaceus (Mollusc;. Pulmonata Planorbidae). // Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 1960. Т. 58. F. 2. Р. 209—228.
38. Benthem jutting T. van. Faun;, van Nederland. Mollusca (I), a. Gastropoda Prosobranchia et Pulmonata, Afl. VII. Leiden, 1953. 387 p.
39. Berrie A. d. Life-cycle of Planorbarius corneus (L.). // Nature. London, 1963. V. 198. P. 805—806.
40. Berrie A. D. On the life cycle of Lymnaea stagnalis (L.) in the west of Scot¬land. // Proc. Malacol. soc. London, 1965. V. 36. N 5. Р. 283—295.
41. Wictor A. Die Nacktschnecken Polens. Warszawa, 1973. –178 S.
42. Shadin W.I. Uber die okologische und geographische Verbreitung der SuBwassermollucken in der UdSSR. Jena, 1935. S. 495-554.
43. Boag D. A., Bentz !. A. The relationship between simulated seasonal temper^ tures and depth distributions in the freshwater pulmontte Lymnaea stagnalis. I Canad. journ. zool., 1980. V. 58. N 2. Р. 198—201.
44. Boer Н. Н., Groot С., long-Brink M. de, Cornelisse C. J. Polyploidy in the freshwater snail Lymnaea stagnalis (Gastropoda Pulmonata). A cytophotometric ^nr lysis of the DNA in neurons and some other cell types. // Netherl. journ. zool., 1977. V. 27. N 3. Р. 245–252.
45. Bolken S., foosse J. The effect of photoperiod on female reproductive activity and growth of the freshwater pulmonate snail Lymnaea stagnalis kept under laboratory breeding conditions. // Int. journ. invertebrate reprod., 1982. V. 4. N 4 Р. 213—222.
46. Bretschneider L. H. The mechanism of oviposition in Lymnaea stagnalis L. // Kon. nederl. acad. wetensch., 1948b. V. 51. N 3. P. 616–626.
47. Стародубцев В.М. Влияние орошения на мелиоративные качества речно¬го стока. - Алма-Ата: Наука, 1985. - 168 с.
48. Проблемы биологии размножения. Прудовик Lymnaea stagnalis. –М.: Наука, 1975. –С. 53.
49. Патрушева О.И. Экспериментальное изучение осморегуляции у большого прудовика Lymnaea stagnalis L. Автореф. к.б.н. –Казань, 1970. – 25 с.
50. Круглов Н.Д. Моллюски семейства Lymnaeidae СССР, особенности их экологии и паразитологическое значение (Gastropoda, Pulmonata). Автореф. д.б.н. –Л.: 1985. –41 с.
РЕФЕРАТ
Диплом жұмысы 60 бетте жазылған, зерттеу нәтижелері 8 кесте және 17
сурет арқылы берілген. Қолданылған әдебиеттер тізімі 50.
Кілттік сөздер: құрсақаяқты моллюскалар, гермафродиттік без, даму,
көбею, синкапсула, жұмыртқа, бақалшақ.
Диплом жұмысының мақсаты: Қапшағай уылдырық шашу және шабақ өсіру
шаруашылығының тоғандарында кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae,
Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерін лабораториялық жағдайда
өсіру.
МАЗМҰНЫ
Б.
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
... ... ... ... ... ... ... ... .. ...
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 6
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... .
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 6
1.1 Құрсақаяқты моллюскалардың сыртқы және ішкі құрылысы. 6
1.1.1Құрсақаяқты моллюскалардың бақалшағының ерекшелігі ... . 10
1.1.2Құрсақаяқты моллюскалардың бұлшықеттеріне сипаттама ... 11
1.1.3Құрсақаяқты моллюскалардың асқорыту 11
1.1.4жүйесі ... ... ... ... ... .. 15
1.1.5Құрсақаяқты моллюскалардың тыныс алу 17
1.1.6жүйесі ... ... ... ... ... 18
1.1.7Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу 18
1.1.8жүйесі ... ... ... ... ... 20
1.2 Құрсақаяқты моллюскалардың зәр шығару 23
1.3 жүйесі ... ... ... ... ... 27
Құрсақаяқты моллюскалардың
жүйкежүйесі ... ... ... ... ... ... ... .
Құрсақаяқты моллюскалардың көбею
жүйесі ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың
экологиясы ... ... ... ... ... ... ... ...
Моллюскалардың
маңызы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ...
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ ЖӘНЕ ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... 30
2.1 Зерттеу 30
2.2 материалдары ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... 31
2.3 ... ... ... ... ... 32
Құрсақаяқты моллюскаларды жинау
әдістері ... ... ... ... ... ... .. ..
Құрсақаяқты моллюскаларды өңдеу
әдістері ... ... ... ... ... ... .. ..
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ ... .. 34
3.1 Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және
Physidae тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу
ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... 34
3.2 ... ... ...
Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және
Physidae тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің 37
3.3 ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ...
... ... ... .. 44
Вегетационды кезеңде популяция құрамындағы моллюскалардың
жастық өлшем көрсеткіштері ... ... ... ... ... .. ..
3.4 Құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру
ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... 45
3.5 ... ... ... ... ... ... .
Лабораториялық жағдайда өсірілген Planorbidae тұқымдасының
өкілі Planorbarius corneus – тың морфологиялық 47
ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ...
... ...
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... 54
... ... ... ... ... ... ... .
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР 57
ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... ..
КІРІСПЕ
Құрсақаяқты моллюскалар табиғатта өте кең таралған жануарлар тобы.
Теңізде, тұщы суларда және құрлықта мекендей отырып, табиғи биоценоздардың
маңызды компоненті болып табылады. Құрсақаяқты моллюскалар, тіпті, өздері
өсіп-өндіру объектісі ретінде қолданылуы мүмкін, алайда ауылшарушылық
зиянкестері ретінде де белгілі немесе кейбір ауланатын құнды балықтардың
қорегі бола тұра үй жануарлары мен адамға қауіпті құрттардың тасымалдаушысы
болуы да мүмкін. Сонымен қатар моллюска бақалшақтары биостратиграфиялық жер
қойнауын бөлшектеуде маңызды рөл атқарады. Ал бұл қазба байлықтардың көзін
табуда негізгі элементтердің бірі.
Біздің елімізде кең таралған және де әр түрлі типті су қоймаларда
кездесетін, көптеген тұщы су бассейндері экосистемасының міндетті
компоненті – өкпелі моллюскалар болып табылады. Оларды меңгеру практикалық
және ғылыми қызығушылықты тудырады.
Жануарлардың бұл тобы өздерінің популяциясының тығыздылығымен, түрлік
құрамының алуантүрлілігімен, көптеген организмдермен арақатынаста болуымен
ерекшеленеді. Осындай ерекшеліктеріне қарай көптеген экосистеманың құрам
бөлігіне жатқызады.
Суқоймаларда құрсақаяқты моллюскалардың биомассасы барлық су түбілік
жануарлар биомассасының 70-80%-ын құрайды. Көпшілік құрсақаяқты моллюскалар
тұрақты компонент ретінде көптеген балық түрлерінің қоректік рационының
құрамына кіреді. Моллюскалар кейбір балықтардың, құстардың және
сүтқоректілердің қоректік рационының негізгі компоненті болып табылады [1,
2, 3].
Моллюскалардың практикалық маңызы зор. Адамдарға шаруашылық жағынан
моллюскалардың пайдалы және зиянды жақтарын ескеріп отыру қажет.
Моллюскалардың әртүрлі типті суқоймалардағы өнімділік процессі олардың
дамуы мен көбеюіне, және де экологиялық ерекшеліктеріне негізделу керек.
Алайда, моллюскалардың биоөнімділігіне және Қазақстан тұщы су
бассейндеріндегі энергия мен жалпы зат айналымындағы рөліне арналған
зерттеулер толық емес.
Диплом жұмысының мақсаты:
Қапшағай уылдырық шашу және шабақ өсіру шаруашылығының тоғандарында кең
таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae
тұқымдастарының өкілдерін лабораториялық жағдайда өсіру.
Диплом жұмысының міндеттері:
1. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae
тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу ерекшеліктерін
анықтау;
2. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae
тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің ерекшеліктерін
анықтау;
3. вегетационды кезеңде популяция құрамындағы зерттелінген моллюскалардың
жастық өлшем көрсеткіштерін анықтау;
4. құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру ерекшеліктерін
анықтау;
5. лабораториялық жағдайда Planorbidae тұқымдасының өкілін Planorbarius
corneus – ты өсіру және морфологиялық ерекшеліктерін анықтау [1, 3].
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
Моллюскалар типі түрлерінің саны жағынан буынаяқтылар типінен кейін
екінші тұрған кең таралған жануарлар тобы. Түрлі мекен орталарын игеріп,
омыртқасыз жануарлардың бұл тобы популяцияларының тығыздылығымен белгілі.
Көптеген тірі организмдермен қатынаста, байланыста болуының нәтижесінде
күрделі биологиялық тізбектердің құрамына енеді. Сондықтан да олардың
көптеген экожүйелердің құрамдас бөлігі ретінде маңызы зор.
Моллюскалар немесе былқылдақ денелілер, олигомерлы көпқылтанды буылтық
құрттардан тараған, өз алдына жеке оқшауланған тип. 130 000-нан аса түрі
бар. Мұхиттарда, теңіздерде, тұщы су қоймаларында және құрлықта тіршілік
етеді.
Моллюскалардың денесі кутикула қабатымен қапталынған, ал оның сыртын
тек моллюскаларға тән, бір қабатты эпителийден құралған, мантия деп
аталатын үлкен тері қатпаршағы жауып тұрады. Мантия мен дененің аралығында
мантия қуысы пайда болып, онда желбезектері, кейбір сезім мүшелері
(осфрадиялар) орналасады және бүйрек пен жыныс бездерінің, артқы ішектің
тесіктері ашылады. Осы құрылымдар, жүрек пен бүйректерді қоса мантия
жиынтығы немесе мантия комплексі деп аталады.
Моллюскалардың тағы бір ерекшелігі – бақалшақтың болуы. Ол мантия
жабынында орналасқан көптеген түрлі бездердің шығарған секреттерінен
түзіледі. Дененің сыртқы жағында орналасып, қорғаныш қызметін атқарады.
Бақалшақ үш қабаттан құралады: органикалық заттан тұратын сыртқы қабат
немесе конхиолин қабаты; ізбесті – ортаңғы қалың қабат және жұқа, жылтыр
түсті – ішкі інжу немесе перламурт қабаты. Мантия жабыны бақалшақты
астарлап жатады [2, 3].
Басқа омыртқасыздардан ерекшеліктері – ас қорыту жүйесіндегі, жұтқыншақ
бөлімінде, қоректі ұсақтайтын ерекше аппарат – радула деп аталатын үккіштің
болуы тән [4].
1. Құрсақаяқты моллюскалардың сыртқы және ішкі құрылысы
Құрсақаяқтылардың немесе ұлулардың 90 000-нан астам түрі бар, көпшілігі
теңіздерде, сондай-ақ тұщы сулар мен құрлықта және паразиттік тіршілік
ететін түрлері де бар.
Құрсақаяқтылардың дене тұрқы 2 – 3 мм-ден бірнеше сантимертге дейін
барады. Ең ірісі Hemifusus proboscidiferus, оның ұзындығы бақалшағымен қоса
60 см. Сол сияқты теңіз Aplysia-ның ұзындығы 25 см, Африкада мекендейтін
құрлық ұлулары Achatina да ірі ұлулар қатарына жатады.
Құрсақаяқтылардың денесі үш бөлімге бөлінген: бас, аяқ, тұлға. Басы
тұлға бөлімінен айқын бөлініп тұрады. Жақсы жетілген аяғында кең жорғалағыш
табаны болады. Тұлғасы дененің жоғарғы жағына қарай қап тәрізді өсіндіні
түзеді, бұны ішкі қапшық деп те атайды. Барлық құрсақаяқтыларға тән
ерекшелік, ол құрылысының асимметриялы болуы.
Бұлардың бақалшағы жақсы дамыған, кейбір кезде редукцияға да ұшырауы
мүмкін.
Құрсақаяқты моллюскалардың асимметриясы келесі белгілермен сипатталады:
оң жақ мантия комплексінің мүшелері жойылып сол жағы мүшелерінің күшті
дамуы; ішкі қапшықтың немесе тұлғаның спираль тәрізді оралуы, бұл
ерекшеліктері бақалшақтың спираль тәрізді оралуына байланысты.
Тұщы және тұзды суларда мекендейтін құрсақаяқты моллюскалардың денесі
бас, аяқ және құрсақ бөлімдерінен тұрады, асимметриялы, бақалшағы спиральді
ширатылған және бунақталмаған болып келеді. Денесі сыртқа қарай ізбесті
бақалшақ бөлетін мантиямен қапталған. Жалпы моллюскалар бір-біріне мүлдем
ұқсамайтын құрсақаяқты, қосжақтаулы, басаяқты және т.б. моллюскалардың
ортақ құрылымы мүшелердің мантиялық кешенінің (комплекс) болуымен
анықталады. Дене мен мантияның ішкі бетінің арасында желбезек, асқорыту,
зәр шығару және жыныс мүшелерінің тесіктері ашылатын мантия қуысы
орналасқан. Атмосфералық ауамен тыныс алатын моллюскалардың желбезектік
тыныс алуы өкпелік тыныс алумен алмастырылады. Оларда өкпенің функциясын
өкпелік қуыс деп аталатын түрөзгерген мантия қуысының бөлігі атқарады.
Өкпемен тыныс алатын моллюскалардың көбісінде аналь, жыныс тесіктері,
өкпе қуысы дененің сол жағына ашылады. Мұндай жағдайда моллюскалардың
денесі асимметрия құрылысты немесе лейотропты деп атайды, ал жоғарыдан
қарағанда бақалшақ сағат тіліне қарсы бұралады. Оң жаққа бұралған жағдайда
бақалшақты гиперстрофты деп атайды. Lymnaea және Acroloxus туыстарына
жататын моллюскалар денесіне оң симметрия тән. Кейде жұмыртқада қалыптасып
келе жатқан бақалшақтың (эмбриональді бақалшақ) бір бөлігі басқа иірімдерге
қарама-қарсы бұралады. Бұл кезде эмбриональді бақалшақтың гетерострофтылығы
байқалады [1, 3, 4].
Құрсақаяқтылардың дене пішіні алуан түрлі, көпшілігінің денесі ұзынша
және арқа жағы томпайып шығыңқы болып келеді. Жақсы жетілген басының бауыр
жағында аузы, арқа жағында 1-2 жұп қармалауышы мен жұп көздері орналасқан.
Басының алдыңғы бөлігі кейде ұзын тұмсықша ретінде созылып тұрады (1-
сурет).
1 сурет - Құрсақаяқты моллюсканың сыртқы құрылысы: 1 – басы, 2 – ауыз
қармалауышы, 3 – көз қармалауышы, 4 – көзі, 5 – ауыз тесігі, 6 – аяқ, 7 –
жыныс тесігі, 8 – тыныс алу тесігі, 9 – бақалшақтың төбесі, 10 –
бақалшақтың спиральді айналымы, 11 – соңғы айналым, 12 – саға, 13 – сағаның
шеті
Аяғы бұлшықетті және жорғалаушы табаны бар, ол дененің бауыр бөлімінің
өсіндісі. Сондықтан да бұл ұлуларды құрсақаяқтылар деп те атайды. Аяғының
жиырылу нәтижесінде жануар субстрат бетінде баяу қозғалып жүреді. Әр алуан
тіршілік етуіне байланысты аяғы да алуан түрлі модификацияға ұшыраған. Ең
күшті өзгеріске ұшыраған жүзіп тіршілік ететін Құрсақаяқты класының кейбір
өкілдерінің аяқтары. Мысалы, қырлыаяқтылардың аяғы бүйірлерінен қабысып
жіңішке вертикальді жүзгіш қанатқа айналған, кейде бүйір жиектерінде екі
жағына өсетін табанының рудименті байқалады. Аяқтың артқы бөлігі ұзын
құйрық тәрізді тұтқаға созылады. Ал, қанатаяқтылардың аяғының бүйірлік
бөлігі күшті өсіп кетеді де, қанат тәрізді қалақша түзеді [2, 4].
Тұлғасы немесе ішкі қапшығы, төменгі сатыдағы құрсақаяқтыларда
симметриялы және жалаңашжелбезектілерге, өкпелілерге тән аяқ бөліміне айқын
бөлінбеген. Ал, Құрсақаяқтылар класының көпшілік түрлерінде керісінше,
тұлғасы аяғының үстінде спиральді оралған қапшық түрінде бөлінген. Тұлғаның
төменгі жерінде жабын қатпарлары немесе мантия қатпары, ал оның астында
мантия комплексінің мүшелері бар мантия қуысы түзіледі. Қатпар да, мантия
қуысы да тұлғаның алдыңғы және оң жағында дамыған. Мантия бақалшақты бөліп
шығарады, көбінесе спиральді оралған бақалшақты түзейді (2 сурет).
Бақалшақтың төбе жағы тұйық біткен – ол оның төбесі деп аталады, ол оган
қарама-қарсы екінші ұшында саңылауы орналасқан. Саңылауы арқылы жануардың
басы мен аяғы сыртқа шығып тұрады. Тек сирек жағдайда ғана бақалшақтарының
иірімдері бір жазықтықта жатады.
2 сурет - Тұщы суда тіршілік ететін құрсақаяқты моллюскалардың
бақалшақтары: 1 – кәдімгі тоспа ұлуы, 2 – катушка, 3 – кіші тоспа ұлуы, 4 –
тірі туатын шалғын ұлуы (лужанка), 5 – битиния
Бақалшақтың спираль иірімдері конус тәрізді (турбоспиральді).
Иірімдерінің диаметрі жануарлардың өсуіне сәйкес төбесінен қарама-қарсы
саңылауына дейін үлкейеді. Әрбір жаңа түзілген ірілеу иірімдері
алдыңғыларды орап орналасады. Мұндай бақалшақтар инволютты деп аталады.
Көбінесе соңғы орамдар алғашқысына жақын тұратындықтан олардың барлығы
көрініп тұрады. Құрсақаяқтылардың арасында бақалшақтың спиральді оралуының
бағыты бойынша бақалшағы екі типті болады: үстінен қараған спираль, сағат
тілінің бағытымен бұралса, онда мұндай бақалшақты оңға бұралған немесе
дексиотропты деп атайды. Мұндай бақалшақ көпшілігінне тән. Егер, бақалшақ
солға қарай бұралса, онда оны солға қарай бұралған немесе лейотропты
бақалшақ деп атайды. Осьтің айналасында спираль тәрізді бұрамдары болса оны
тығыз бағана деп атайды. Ал, иірімдері ішкі қабырғалары арқылы бір-біріне
жанаспаса, ода бағана орнына қуыстар немесе кіндік түзіледі. Спиральді
бақалшақтың кеңдігі сонша, ұлулар қауіпті жағдайда барлық денесін соған
жинап алады.
Алдыңғы желбезектілер класс тармағының өкілдерінде аяғының артқы
бөлігінің арқа жағында мүйізді немесе ізбесті қақпақшасы дамыған. Ол,
моллюсканың денесі бақалшақтың ішіне кіргеннен кейін, бақалшақтың тесігін
жауып тастайды.
Құрсақаяқтылардың кейбір түрлерінің бақалшағы біршама қарапайым
құрылысты және қалпақ тәрізді болып келеді, себебі олардың дернәсілдерінің
дамуында алдымен бұралған бақалшағы пайда болады да, кейінірек ол қалпақ
пішінге көшеді.
Құрсақаяқтылардың бақалшағы сыртқы жұқа органикалық қабаттан тұрады,
оның астыңғы бақалшақ бетіне перпендикуляр орналасқан, ізбесті
тақташалардан түзілген фарфор тәрізді қабат жатады. Кейбір
құрсақаяқтыларды, мысалы Haliotis, Turbo-да жылтыр перламурт қабаты бар.
Құрсақаяқтылардың барлық өкілдерінде бақалшақтың редукция байқалады.
Редукция мынадай кезеңдер арқылы жүреді: бақалшағы жақсы жетілген, бірақ
жануардың денесі жиырылғанда бақалшаққа толығымен орналаспайды; бақалшақ
одан әрі кішірейе береді де екі мантиялы қатпарлармен көмкеріледі; мантия
қатпарлары бір-бірімен бақалшақтың үстінде ортаңғы сызық бойымен бірігіп
кетеді, соның нәтижесінде сыртқы бақалшақ ішкі нәзік жұқа тақтаға айналады;
ішкі тақталы бақалшақ жойылып, онын орнын терідегі шашылып жатқан ұсақ
ізбесті денешіктер басады. Мысалы, шырыш – Arion-да, жалағашжелбезектілер –
Nudibranchia-да, ал бақалшақтың барлық ізі Pterotrachea ұлуларында мүлдем
жойылған. Бақалшақтың жойылуы көбінесе жүзіп өмір сүретін, құрлықта және
паразит құрсақаяқтыларда байқалады, себебі жүзу және жорғалау үшін бақалшақ
кедергі жасайды, яғни олардың қажеті жоқ [2, 3, 5].
1. Құрсақаяқты моллюскалар бақалшағының ерекшеліктері
Тұщы және тұзды суларда мекендейтін моллюскалардың бақалшағы
асимметриялы, спиральді ширатылған немесе қалпақша тәрізді болып табылады.
Спиральді ширатылған бақалшақтың иірімдері бір жазықтықта (жалпақ
спиральді) немесе бірнеше жазықтықтарда (турбоспиральді) болады, сонымен
қоса иірімдердің ұлғаюына қарай бақалшақтардың пішіні де әртүрлі болуы
мүмкін. Бақалшақ, әдетте, сары, мүйізді сары, қоңыз, қызыл-қоңыр, қара
немесе жасыл және т.б. түсті болып келеді. Кейбір түрлерде бақалшақта
әртүрлі жолақтар, дақтар, нүктелер немесе т.б. пішіндер кездеседі [1, 3,
5].
Бақалшақтың ең үстіңгі нүктесі оның шыңы, ал моллюскалардың жұмсақ
денесі жиналатын қуыс саңылау деп аталады. Шыңы жоғары қарай қарап тұрған
бақалшақтың саңылауы ширатылу осінің қай жағында болуына байланысты, оңға
немесе солға бұратылған бақалшақ деп бөлінеді. Саңылауға қарама-қарсы соңғы
иірімнің беті желке деп аталады. Бақалшақтың пішініне қарай соңғы иірім
ұзындығы әртүрлі болады.
Бақалшақтың сыртқы беті тегіс, жылтыр немесе әрең байқалатын сызықтар
және терең емес ішке қарай майысқан шұңқырлары болады. Кейде иірімдерде
сүйір бұрыш (киль) байқалады және ол соңғы иірімнің ортаңғы, астыңғы немесе
үстіңгі бөлімдердің бойымен өтеді, сиректеу барлық иірімдерде болады.
Турбоспиральді бақалшақтың ішкі қабырғалары бір-бірімен бірігіп кетіп
кішкентай каналы бар бағана құрайды. Бұл каналдың бақалшақтың астыңғы
жағына ашылатын жерін кіндік деп атайды. Ол үлкен, тар, саңылау тәрізді
болып келеді немесе толығымен өсіп кеткен саңылау жиегімен жабылып тұрады.
Кейде бақалшақтың астыңғы бетінде сифональді өсінді болады. Осы сифональді
өсінді судың мантия қуысына кіруімен қамтамасыз етеді [5].
Бақалшақ саңылауы домалақ, сопақша, алмұрттәрізді, құлақтәрізді және
т.б. болуы мүмкін. Саңылаудың бос шеті, бағанаға қатысты шеті, бағанаға
қатысты беті, сонымен қатар соңғы иірім қабырғасынан пайда болған бөліктер
палатальді, колумеллярлы және париентальді деп аталады. Кейде палатальді
бөліктің төменгі жағын базальді деп те атайды. Ал моллюскалардың кейбір
түрлерінде колумеллярлы және париентальді бөліктер ұлғайып, колумеллярлы
алаң құрайды. Кейде саңылау шеттерінде қалыңдаған қатпарлар пайда болады.
Бақалшақ қабырғалары жұқа, сынғыш, қалыңдығы орташа немесе өте қалың және
мықты болуы мүмкін [1, 3, 6].
2. Құрсақаяқты моллюскалар бұлшықеттеріне сипаттама
Құрсақаяқты моллюскалардың бұлшықеттері колумеллярлы бұлшықеттен
тұрады. Моллюскалардың денесінің бақалшақ ішіне жиырылуы осы бұлшықет
көмегімен жүзеге асады. Бұлшықеттің жоғарғы ұшы бақалшақ бағанасына
бекітіледі, сол жерден аяққа қарай бағытталады да көптеген бөлек
талшықтарға шашырайды. Дене жиырылған кезде аяқтың табаны бір-біріне сәйкес
екіге бүгіледі.
Аяқ бұлшықеті қимыл-қозғалыс функциясын атқарады. Құрсақаяқтылардың
кимыл-қозғалысы негізінен белгілі бір заттың үсті немесе су қабығының
тартылу бетімен сырғуы болып табылады. Сырғу табан бетіндегі бұлшықеттің
толқын тәрізді жиырылу нәтижесінде жүзеге асады, сонымен қоса аяқтың
эпителийі және педальді бездер шырыш бөліп тұрады.
Бір немесе екі ретрактордан тұратын, жұтқыншақтың жиырылуын қамтамасыз
ететін бұлшықеттер дистальді ұшында колумеллярлы бұлшықетпен қосылады [1,
6].
Жыныс мүшелерінің бұлшық еттері бұл аталық шағылысу мүшесінің
ретракторы және алдыңғы мен артқы протракторлар болып табылады. Аналық
жыныс мүшелерінде арнайы бұлшықеттер жоқ.
Жоғарыда айтылған бұлшық еттерден басқа тері бұлшықеттері және әртүрлі
мүшелер қабырғаларындағы бұлшықеттер бар [1, 3, 7].
3. Құрсақаяқты моллюскалардың асқорыту жүйесі
Құрсақаяқтылар басының алдыңғы ұшында ауыз тесігі орналасқан, ол ауыз
қуысына ашылады да әрі қарай жұтқыншаққа жалғасады. Ауыз қуысы мен
жұтқыншақ шекарасында кейде жақсы дамыған жақтар орналасады. Жұтқыншақ
алдыңғы ілгектің кеңейген, бұлшықетті бөлігі болып табылады. Оның
вентральді бөлігінде бұлшықетті тіл – одонтофор орналасады. Одонтофордың
алдыңғы ұшы жұтқыншақ қуысына кіріп тұрады [2, 4, 7].
Жұтқыншақ қуысын астарлап жататын жабынды эпителийде бөлек кешендерге
топтасқан кутикулалы, кірпікшелі және шырышты клеткалар байқалады [4, 8].
Тіл кутикулярлы қабықшамен қапталған және үстінде көлденеңінен
орналасқан тіс қатарлары – радула бар. Радула – қоректі ұсақтайтын,
радулярлы тістердің пластинкалары орналасқан склеропротеинді таспа, артқы
ұшында үнемі қалыптасып, алдыңғы ұшында тозып, жойылып тұрады. Радулярлы
тіс – радулярлы мембранадағы кутикулярлы тақташа, базальді тақташа, дене
және коронкадан құралған.
Радулярлы аппарат – радула мен одонтофордан тұратын мүшесі
моллюскалардың қоректі табу және жинақтау оны қорыту болып табылады [8].
Өкпемен тыныс алатын моллюскаларда радуланың көлденең қатары бір-біріне
бірте-бірте ауысатын орталық тістен тұрады. Осы орталық тістің екі жағынан
латеральді тістер орналасады, ал одан әрі қарай аралық және маргинальді
немесе шеткі тістер орын алады. Әрбір тісте оның негізі және бір немесе
бірнеше тісшелері бар кутикулярлы бөлігі болады [1, 3, 6, 8].
Радула тістерінің химиялық құрамы моллюсканың жасына қарай өзгеріп
отырады. Алғашқы кезеңінде тістер белоктан және хитиннен (мүмкін,
насекомдардың хитиніне ұқсас гликопротеиннен) құралады. Кейіннен амин
топтарының және күміске реакция беретін материалдардың пайда болатыны
анықталды. Соңында тіс денесінде темір тұздары мен кремний жинақталады [4,
9].
Жұтқыншақтың артқы бөлігіне қалақшалы немесе бұтақталған бір, кейде екі
жұп сілекей бездерінің түтікшелері ашылады. Әрі қарай жұтқыншақ өңешке
жалғасады. Өңештің өзі гистологиялық құрылысы жағынан алдыңғы, ортаңғы және
артқы бөлімдерге дифференциацияланған. Бұл бөлімдердің жабын эпителийі
негізінен қылаулатқыш призмалық клеткалардан құралған. Өңештің ортаңғы
бөліміндегі клеткалар ерекше жоғары сектеторлы қасиетке ие. Кейбір
моллюскаларда өңеш әрі қарай артқы бөлігінде кеңейіп, қарынның алдыңғы
бөлігін құрайды. Қарынның басқа бөлігі ортаңғы ішектің кеңейген қалта
тәрізді құрылымы болып табылады. Қарынның осы бөлігіне асқорыту безі –
бауырдың өзегі ашылады. Лимнеидтерде қарынның бұл бөлігі қалақшалы
бұлшықеттік және созылыңқы пилоритикалық бөлімдерден тұрады [1, 4, 5, 9].
Құрсақаяқтылардың бауыры көлемді, қоңыр түсті, әдетте, жұп емес немесе
егер жұп болса, симметриясыз, қарынмен бір-екі текіспен байланысқан.
Сонымен қатар, бауыр бұтақталған түтікшелердің күрделі жүйесі мен екі
негізгі клеткалар типінен: секреторлы мен абсорбты заттары бар асқорыту
клеткалардын және экскреторлы заттарды қоңыр түсті конкрециялар түрінде
жинақтайтын бөліп шығарғыш клеткалардан құралады. Қарастырылып отырған
асқорыту безі – бауыр сіңіру, асқорыту және заттарды бөлу қызметтерін
атқарады [1, 3, 9, 10].
Алдыңғы, ортаңғы және артқы ішек бөлімдерінде өздеріне тән қатпарлануы
және секреторлы, кірпікшелі мен сіңіру қызметін атқаратын клеткалар ішектің
барлық бөлімдерінде кездеседі, тіпті тік ішекке дейін. Осыған орай сіңіру
процессі ішектің барлық бөлімдерінде жүреді [4, 9, 10].
Аузы басының алдыңғы төменгі жағында орналасқан, кейбір түрлерінде аузы
ұзарып тұмсық түзеді. Ал, жыртқыш түрлерінде басының алдыңғы ұшы одан да
бетер ұзарып, жиырылатын және қорегін ұстауда атыла алатын бұлшықетті
тұмсықшаға айналған.
Аузы, бұлшықетті жұтқыншаққа апаратын ауыз қуысына жалғасады.
Жұтқыншақта жұқа кутикуламен жабылған әрі қатты тісшелері бар бұлшықетті
тілі орналасқан. Сондай-ақ, кутикуланың қалыңдауынан түзілген жағы
(mandibulae) ауыз қуысында да бар. Олар мүйізді, ал кейбір кезде ізбесті де
болады. Жақтарының соны мен орналасуы әр түрлі болып келеді. Жұтқыншаққа
бір жұп сілекей бездерінің өзектері ашылады. Кейбір алдыңғыжелбезектілердің
осындай бездерінің секреттерінде 4% күкірт қышқылы бар. Осы қышқыл арқылы
жыртқыш ұлуы басқа моллюскалардың бақалшақтарын, тікентерілілердің сауытын
ерітіп, ішіндегі мүшелерімен қоректенеді.
Жұтқыншағы ұзын өңешке жалғасқан, кейбір түрлерінде өңеш кеңейіп жемсау
түзейді. Осы суреттелгендердің барлығы экодермальді алдыңғы ішекке жатады
(3-сурет).
Энтодермальді ортаңғы ішектің бас жағы қапшық тәрізді қарынға айналған,
оған бауыр тармақтары ашылады. Бауыр ішектің өсіндісі болып саналады, ал
ересек түрлерінде асимметриясына байланысты бір жартысы дамымаған сыңар
мүше ретінде болады. Құрсақаяқтылардың бауыры көптеген бөліктерден тұрады,
олардың тармақтары бірге жалғасады да қарынға ашылады. Бауырдың
секреттерінің қызметі алуан түрлі – көмірсуды ыдыратады, қоректік заттарды
сіңіреді және өзіне май мен гликогенді жинайды.
Көбінесе, төменгі сатыдағы құрсақаяқтылардың қарындағы қоректік заттары
іріктеліп, бауырдың тармақтары арқылы бауыр бөліктеріне өтеді де, дәл осы
жерде қоректік заттарды клеткалар қоршап, клетка ішілік ас қорыту яғни
фагоцитоз процесі жүреді.
Кейбір құрсақаяқтылардың қарынында хрустальді бағаналар бар, олар
амилаза мен целлюлоза ферменттерімен байланысқан белоктардан тұрады.
Бағаналардың ұшы қарындағы сілтілі ортада біртіндеп еріп, қоректі қорытатын
ферменттерді шығарады.
3 сурет - Жүзім ұлуының ішкі құрылысы: 1 – жұтқыншақ, 2 – өңеш, 3 –
сілекей бездің түтігі, 4 – сілекей бездері, 5 – жемсау, 6 – қарын, 7 –
бауыр, 8 – тік ішек, 9 – аналь тесігі, 10 – гермафродитті без, 11 – ақуыз
без, 12 – гермафродитті өзек, 13 – тұқым жолы, 14 – шағылыс мүшесінің
қапшығы, 15 – шыбыртқы (бич), 16 – жыныс клоакасы, 17 – қынап, 18 –
сүйіспеншілік қапшығы, 19 – саусақ бездері, 20 – аналық жол, 21 –
тұқымқабылдағыш, 22 – тұқымқабылдағыш өзегі, 23 – жұтқыншақ үсті ганглия,
24 – мантия шеті, 25 – мантия қуысының қақпақшасы
Жалаңашжелбезектілердің бауыр өзгерісінің өзі бір ерекше құбылыс.
Көпшілігінің бауырлары ішектің үстіне қарай бағытталған безді түтікшелердің
жүйесін береді, олардың тармақтары арқаны жауып тұратын бұтақшаның немесе
екінші реттік желбезектердің ішіне кіріп тұрады, тіпті сыртқы ортамен де
қатыса алады. Бауырдың бұл түтікшелерінің эпителиясында оның сыртқы ортамен
қатысатын жерінде, арқа желбезектерінің ұшында көптеген атқыш капсулалары
болады (мысалы, Aeolididae тұқымдасында). Атқыш капсулаларды организмнің
өзіне тән мүшесі деп санаған, бірақ қазіргі арнайы эксперименттер арқылы
олар моллюска денесіне қорек арқылы түсетіні дәлелденді. Aeolididae
тұқымдасының өкілдері гидроидты полиптермен қоректенеді, полиптің атқыш
капсулаларын моллюска қорытпайды, ал ол моллюсканың бауыр өсіндісіне түседі
де полиптің денесіндегі қызметіндегідей жұмысын жалғастырады.
Қарын ары қарай жұқа ортаңғы ішекке жалғасады, ол бір немесе екі ілмек
жасайды да алға қарай бағытталып артқы ішекке қосылады. Артқы ішегі
тұлғаның алдыңғы ұшында немесе басының үстінде, сондай-ақ, дененің оң
жағында орналасқан қылаулатқышпен аяқталады. Кейбір төменгі сатыдағы
құрсақаяқтылардың артқы ішегі жүрек қарыншасын жарып өтеді [2, 7, 10].
4. Құрсақаяқты моллюскалардың тыныс алу жүйесі
Өкпемен тыныс алатын моллюскаларда тыныс алу мүшесінің қызметін мантия
қуысының өсіндісі болып табылатын, көптеген қан тамырлары бар өкпе қуысының
қабырғалары атқарады. Бұл қуыс өкпе ретінде қызметін тек жануар
атмосфералық ауасы бар қабатқа жоғары қарай көтеріле алған жағдайда ғана
атқарады. Егер жануар белгілі-бір себептермен жоғары қарай көтерілмесе,
өкпе қуысы суға толады да, өз функциясын желбезек ретінде атқарады.
Қалпақша тәрізді моллюскаларда мантия қуысы редукцияға ұшыраған және оларда
тыныс алу қызметін көптеген қатпарлар жүйесінен тұратын, қан тамырларының
торлары жақсы дамыған оң жақ желбезек атқарады.
Сонымен қатар моллюскалар үшін тері арқылы тыныс алу өте маңызды.
Бұндай тыныс алу дененің белгілі-бір бөліктерімен немесе дененің барлық
ашық бетімен жүзеге асады. Amphipeplea glutinosa ұлу түрінің мантиясы
толығымен бақалшақты жауып тұратын және тыныс алу қызметін де атқарады.
Сондай мақсатпен физа (Physa fontinalis) да өзінің мантиясын пайдаланады.
Оның мантиясының қалақшалары бақалшаққа оралып жатады. Кейбір өкпемен тыныс
алатын моллюскаларда адаптивті желбезек болады. Онда өте тығыз орналасқан
қан тамырларының торлы жүйесі жақсы дамыған. Осындай құрылым, мысалы,
Planorbarius corneus-те кездеседі [1, 3, 11].
Ал атмосфералық ауамен тыныс алатын моллюскалардың, мысалы Lymnaea
stagnalis-тің ауа алмасу процессі келесі жолмен жүреді. Моллюскалар су
өсімдіктері арқылы жоғары қарай өрмелеп шығады да, су қабықшасының тартылу
бетімен жүзіп жүреді. Ауамен тыныс алу үшін ол тыныс саңылауын судың бетіне
жақындатады және ерекше дыбыс шығарып оны ашады. Ауа алмасу жиілігі судағы
оттегінің мөлшеріне және температураға тікелей байланысты болады. 150С
температурада моллюскалар ауамен тыныс алу үшін судың бетіне сирек шығады.
Одан жылырақ суда олар бір сағатта тыныс тесігін 7-9 рет ашады, ал ыстық
қайнарларда сағатына 20 ретке дейін және тәжірибелік жағдайларда қайнаған
судың ішінде сағатына 40-тан жоғары. Табиғи жағдайларда жүргізілген
зерттеулерге қарағанда Lymnaea stagnalis атмосфералық ауамен тек жылдың
жылы мерзімінде ғана тыныс алады. Ал қыста болса, құрбақалар сияқты терімен
тыныс алуға көшеді.
Лимнеидтерде атмосфералық ауамен тыныс алу тіршілігінің басынан
басталады: жас моллюскалар тіршілігінің алғашқы он күнінде-ақ суға толған
мантия қуысы (өкпесі) болады. Швейцария көлдерінің түбінде мекендейтін
лимнеидтердің бүкіл тіршілік циклінде суға толы өкпесі болады; оларда тыныс
алу тері арқылы жүзеге асады, бірақ өкпедегі су да өзгеріп тұрады,
сондықтан да өкпе функциясының өзгеруі туралы айтуға болады [11].
Терең суларда мекендейтін лимнеидтер аквариумға салынса, бірте-бірте
өкпе функциясының қайтадан қалыпқа келетіндігі байқалады. Аквариумдағы
екінші күн тіршілігі кезінде-ақ моллюскалар атмосфералық ауаны жұту үшін
тыныс тесіктерін ашып, су бетіне шыға бастады. Кейіннен моллюскалар су
бетіне ауамен тыныс алу үшін сирек шығып тұрды, өйткені оларға тегіс
фототаксис тән, сондықтан да олар көбінесе су бетінде болды.
Катушкалар лимнеидтер сияқты атмосфералық ауаны аса қажет етпейді.
Бірдей тіршілік ету орталарында катушкалар лимнеидтерге қарағанда судың
бетіне 6-10 есе аз көтеріледі. Судың жақсы аэрациясы кезінде катушкалар
мүлдем су бетіне көтерілуді қажет етпейді. Судағы оттегілік режим
нашарлаған кезде катушканың жалау сияқты қалықтап тұратын адаптивті
желбезегі шығарылады. Кейбіреулердің пікірі бойынша, катушкалардың
адаптивті желбезегі оттегіні қабылдау функциясын емес, көмірқышқыл газын
шығару функциясын атқарады.
Басқа катушкалар – ұсақ Planorbis, Gyraulus, Armiger – көбінесе мүлдем
су бетіне шықпайды және олардың мантия қуысы суға толы болады. Бірақ олар
да егер жағдайтуып тұрса, тереңдікте мекендейтін лимнеидтер сияқты
атмосфералық ауамен тыныс алады. Өкпесі ауаға толы катушкалар мантия қуысы
суға толы түрлерден анық өзгешеленеді. Ауаға толы өкпе созылыңқы келеді
және жылтыр күміс түстес болады [3, 12].
Құрсақаяқтылардың көпшілігі желбезекпен тыныс алады. Алғашқы немесе
нағыз желбезектер – ктенидиялар жұп мүше ретінде мантия қуысында
орналасқан. Құрылысы бүйіржүйкелілердікі сияқты. Көптеген түрлерінде ол бос
ұшына қарай сүйірленген созылыңқы қос қауырсынды өсінді түрінде болады.
Әрбір ктенидия екі қатар күлтелі осьтің жалпайған бағанадан тұрады. Сонымен
қатар, ктенидияда ерекше сезім мүшесі – осфрадиялары бар. Алғашқысында
ктенидиялар бір жұп болады, бірақ құрсақаяқтылар денесінің оң жағы дамымай
қалуына байланысты оң жақ ктенидия семіп, жансызданып қалады. Мысалы,
кейбір алдыңғыжелбезектілерде ол сол жақтағыдан әлде қайда кіші болады
(Haliobis). Жоғары сатыдағы құрсақаяқтылардың желбезегі біреу болып дамиды,
себебі қос қауырсынды желбезектің бір жағы мантия қабырғасына жабысып
кетеді де бір қауырсындыға айналады. Gastropoda класының әрбір класс
тармағының өкілдерінің желбезектері жойылып, екінші реттік тыныс алу
мүшелерімен ауыстырылған. Бұл жағдайда суда тіршілік ететін
құрсақаяқтылардың денесінің әр түрлі жерлерінде алуан түрлі өсінділер өсуі
мүмкін, олар физиологиясы жағынан ктенидияға ұқсас. Осы түзіндінің барлығы
екінші реттік немесе адаптивті желбезектер деп аталады.
Құрлықта тіршілік ететін құрсақаяқтыларда (Pulmonata класс тармағы)
ктенидия жойылған, ал тыныс алу өкпе арқылы өтеді. Бұл жағдайда мантия
қатпарының бір бөлігі жұқарып сыртқа қарай өз алдына қуыспен ашылады, осы
қуыс өкпе қуысы деп аталады, оның қабырғасында көптеген қан тамырлары
жетілген. Кейбір өкпелі моллюскалардың сулы тіршілік ортасына оралуына
қарамастан тыныс алу мүшесі өкпе қуысы ретінде сақталады. Мұндай түрлер
(кіші, үлкен тоспа ұлуы, катушкалар) су бетіне әлсін-әлсін көтеріліп ауамен
тыныстайды [2, 12].
5. Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу жүйесі
Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу жүйесі тарамдалған қан
тамырларынан, екі камералы жүректен: ірілеу келген қарынша мен жұқа
қабырғалы құлақшыдын тұрады. Қарынша мен құлақша перикардий ішінде
орналасады. Қарынша мен құлақша арасындағы сағылауда қанды бір бағытта ғана
өткізетін қақпақша болады. Жүрек, әдетте, дененің сол жағында тыныс алу
қуысы мен қарынның жанында орналасады [5, 7, 13].
Қарынша аортаға ашылады. Аорта өз бетінде негізгі тамырға және ішкі
тамырға бөлінеді. Негізгі тамыр жұтқыншаққа, өңешке, мантияға, қарынға,
жыныс мүшелеріне және аяққа қанды алып баратын болса, ішкі тамыр, сонымен
қатар, бауырға, ортаңғы ішекке, жыныс бездеріне қан алып барады.
Тарамдалған ұсақ артериялардан қан артериальдісинустар мен лакуналарға
барады да, одан кейін венозды жүйеге бағытталады. Мұнда қанның бір бөлігі
алдыңғы синусқа өтеді де ішектің ортаңғы бөліміне барады, сонымен қатар
тағы да бір бөлігі бүйректің венозды бөлігіне өтеді. Одан кейін қан
желбезек артериясы, ктедидий, желбезек немесе бүйрек венасы арқылы жүрекке
барады. Өкпемен тынс алатын моллюскаларда желбезек тамырларының орнына өкпе
тамырлары болады.
Құрсақаяқты моллюскалар қанының тыныс алу пигменттері гемоцианин
(құрамында мыс бар белокты зат) және гемоглабин (мысалы, Planorbarius
corneus-те). Қанның нағыз пішіні элементтері ретінде ұсақ амебациттерді
айтуға болады. Олар фагоцитарлы және экскреторлы рөл атқарады [1, 3, 13].
Тыныс алу пигменттері (әсіресе гемоглабин) оттегіні байланыстырудың
және оны баяу жұмсаудың нәтижесінде моллюскалар ұзақ уақыт бойы оттегі аз
ортада тіршілік етуге бейімделген [1, 14].
Құрсақаяқтылардың жақсы дамыған жүрегі артқы ішектің үстінде орналасып
перикардия (целомның қалдығы) қуысында жатады. Құрсақаяқты моллюскалардың
алуан түрлік жүйелік топтарында орталық мүшенің, яғни жүректің құрылысы әр
түрлі болады. Мысалы, Prosobranchia класс тармағының төменгі сатыдағы
түрлерінде жүрегі симметриялы болып, қарыншадан және екі жүрекшеден тұрады.
Бірақ, олардың оң жақ желбезектері жансызданып қалуына байланысты жүректе
оң жақ жүрекшенің жойылуын білдіреді. Алдыңғыжелбезектілердің
(Prosobranchia) кейбір түрлерінде оң жақ жүрекшелері кішірейіп, тұйық
біткен. Сонымен қатар, жүректің орналасуы да біршама өзгереді, яғни қызмет
атқаратын жүрекше қарыншаның алдында орналасады. Жоғары сатыдағы
құрсақаяқтыларда тек сол жақ жүрекшесі сақталып, оң жақ жүрекшесі толығымен
жойылған. Алдыңғыжелбезектілер мен өкпелілерде сол жақ жүрекше қарыншаның
алдыңғы, ал артқыжелбезектілерде қарыншаның артқы жағында орналасқан
күйінде қалады, осы екі жағдайда да жүрек артқы ішектің үстінде жатады.
Жүректің негізгі қызметі қан тамырлар жүйесіне қанды айдау. Қан
тамырлары құрылысы мен қызметіне қарай бірнеше топтарға бөлінеді.
Құрсақаяқты моллюскалардың қан айналу жүйесі ашық типті, яғни қан тамырлары
үзіліп қан дене қуысына құйылады. Қан айналымын қарастырсақ, жүректің
қарынша бөлімінен ірі қолқа басталып ол кейін екіге – дененің алдыңғы
жағына бағытталған бас қолқасына және артқы жағына бағытталған – ішкі
қолқасына бөлінеді. Қолқадан артериялар тарайды. Өкпелі моллюскалардың
артериялары бірте-бірте капилярлларға ауысады. Соңында, қан тамырлары
үзіліп, қан дәнекер клеткаларына құралған ішкі орта тканьның ұсақ
түтікшелеріне немесе лакуналарына құйылады да, оттегінен айырылып біртіндеп
ірі венозды лакунаға жиналады. Осыдан, қан желбезекке немесе өкпеге өтеді,
онда тотығып, енді оттектенген артериальді қан жүрекке құйылады.
Құрсақаяқтылардың қаны түссіз, құрамында амебоцит қан түйіршіктері бар.
Кейде қан гемоглобинге ұқсас заттар болады, ал кейбір түрлерінде қанда
белок қосылыстарының болатындығы анықталған [2, 5, 15].
6. Құрсақаяқты моллюскалардың зәр шығару жүйесі
Өкпемен тыныс алатын құрсақаяқты моллюскаларда венозды қанды тазарту
үшін түрөзгерген метанефридий болып табылатын бүйрегі болады және ол безді
және түтікшелі бөлімдерден тұрады. Бүйрек бір жағымен перикардийге ашылса,
екінші жағымен саңылау тәрізді немесе домалақ тесік арқылы мантия қуысына
ашылады. Көптеген моллюскаларда жақсы дамыған зәр шығару түтікшесі болады.
Бүйрек дененің оң жақ жағында орналасады, сонымен қатар ол жыныс жүйесімен
байланыспаған. Бүйректен керексіз өнімдер ретінде зәр және зәр қышқылы
шығарылады [1, 5, 16].
Бүйректен басқа зәр шығару функциясын перикардиальді және асқорыту
бездері, амебоциттер мен Лейдиг клеткалары атқарады. Перикардиальді без –
жүрек айналасындағы қалтада орналасқан безді құрылым болып табылады.
Әртүрлі моллюскаларда оның құрылысы әртүрлі болып келеді [1, 2, 17].
7. Құрсақаяқты моллюскалардың жүйке жүйесі
Құрсақаяқты моллюскалардың жүйке жүйесі шашыраңқы-түйіндік типі бойынша
құралған. Жоғары дәрежедегі жинақталған ганглийлердің келесідей түрлері
бар: церебральді ганглийлер бас пен көздің қызметін қадағалайды; педальді
ганглийлер – аяқты; буккальді ганглийлер – жұтқыншақты, өңешті, қарынды;
плевральді ганглийлер – мантияның алдыңғы бөлімін; париентальді ганглийлер
– осфрадий және желбезекті; сонымен бірге висцеральді ганглийлер – аталық
шағылысу мүшесінен басқа барлық ішкі мүшелердің жұмысын реттейді. Өкпемен
тыныс алатын моллюскаларда бір жұп ганглийге артық болады (плевральді және
париентальді ганглийлердің арасында орналасқан паллиальді ганглийдің
арқасында). Бірақ оларда оң жақ париентальді және екі висцеральді ганглий
бір-бірімен бірігіп кетіп, абдоминальді ганглий құрайды. Аттас ганглийлер
бір-бірімен комиссуралар арқылы, ал атаулары әртүрлі ганглийлер бір-бірімен
коннективалармен байланысқан [1, 18].
Құрсақаяқтыларда сипап сезу, иіс сезу, көру және тепе-теңдік сақтайтын
мүшелері болады. Одан басқа дене бетіндегі маманданған клеткалар немесе
клетка топтары да сезім мүшелерінің функциясын атқарады. Бұлар эпителийінің
астында орналасқан флеминг клеткалары деп аталатын құрылымдар.
Құрсақаяқтылардың иіс сезу және сипап сезу мүшелері – қармалауыштар болып
табылады, бірақ бұл мүше суда тіршілік ететін моллюскалар өкілдерінде
құрлықта мекендейтіндерге қарағанда аса жақсы дамымаған. Тыныс алу қуысына
түскен судың сапасын бақылайтын химиялық сезім мүшесі осфрадий деп
есептелінеді. Осфрадий өкпенің жанында орналасады және сезімтал
клеткалардың жиынтығы немесе эпителий тканінің қатпары, не терінің
қарапайым немесе екі бөлімді ішке қарай бүгілуі болып табылады [3, 11, 18].
Тепе-теңдік мүшесінің қызметін аяқта орналасатын статоцисталар
атқарады. Статоцисталардың қабырғалары кірпікшелі эпителиймен астарланып
жатқан көпіршектер түрінде болады. Бұл көпіршік өзінің қабырғалары бөлетін
түссіз сұйықтыққа толтырылған. Оның ішінде ізбесті конкрециялар – бір ірі
статолит немесе көптеген ұсақ статокониялар болады [4, 5, 13, 18].
Құрсақаяқтыларда көру қызметі қармалауыштардың түп жағында орналасатын
және жалған құрылысты болып келетін көздері атқапады. Көздің ішінде
сыртынан қасаң қабықшамен қапталған шыны тәрізді дене және мөлдір қабық
орналасады. Көздің торлы қабаты әрдайым бір қабатты және түссіз
пигменттелген клеткалардан тұрады. Түссіз клеткалар тітіркенулерді
қабылдайды, ал пигменттелген клеткалар жарыққа аса сезімтал болып келетін
құрылымдарды қорғайды және шыны тәрізді дененің химиялық заттарын бөледі
[1, 3, 19].
Құрсақаяқтылардың нерв жүйесі шашыранды – түйінді (ганглиялы) түрінде
жақсы дамыған, тек төменгі сатыдағы түрлерінде ганглиялары нашар жетілген
немесе мүлде болмайды. Мұндай жағдайда нерв клеткалары нерв бағаналары
бойымен орналасады. Эволюция барысында нерв клеткалары біртіндеп жиналып
дене бойында түйіндерді немесе ганглияларды құрайды. Мысалы,
алдыңғыжелбезекті моллюскалардың нерв жүйесі бес жұп ганглияларынан тұрады:
жұтқыншақтың үстінде жұп церебральді немесе бас ганглиялары орналасқан,
олар бір-бірімен көлденең церебральді комиссурамен жалғасқан; жұтқыншақтың
астында, аяқтың алдыңғы бөлімінде жұп педальді немесе аяқ ганглиялары
орналасып, бір-бірімен көлденең педальді комиссурамен жалғасқан және олар
церебральді ганглияларымен екі ұзына бойы коннектива жұлыны арқылы
байланысады. Төменгі сатыдағы құрсақаяқтылардың педальді ганглиялары
түзілмей, орнына екі педальді бағана сақталған; педальді ганглиялардың
қатарында екі плевральді ганглиялар орналасқан, олар бір-бірімен комиссура
және целебральді мен педальді ганглияларымен коннектива арқылы байланысқан;
артқы ішектің астында екі висцеральді немесе ішкі (тұлға) ганглиялары
орналасып бір-бірімен көлденең висцеральді комиссурамен алғасқан, бұларда
басқа ганглияларымен коннектива арқылы байланысады; ең соңында
плевровисцеральді жолында париетальді комиссурамен қосылған екі париетальді
ганглиялар жатады. Жоғарыда көрсетілген әрбір жұп ганглиялар өздеріне
тиісті мүшелерді жүйкелендіреді; церебральді ганглиялар – көзді,
статоцистаны, жұтқыншақты және бас қармалауыштарын; педальді – аяқтың
бқлшықеттерін; плевральді – мантияны, тыныс алу мүшелерін; висцеральді –
ішкі (тұлға) мүшелерін; париетальді – ктенидияларды (желбезектерді) және
осфрадияларды.
Осы аталған негізгі ганглиялардан басқа жеке мүшелерді жүйкелендіретін
қосымша ганглиялар да түзіледі, мысалы, буккальді немесе жұтқыншақ жұп
ганглиясы. Артқыжелбезектілер (Opistobranchia) мен өкпелілер (Pulmonata)
класс тармағының өкілдерінде ганглиялар саны бес емес – жеті жұп болады.
Басқа құрсақаяқтыларда ганглиялардың бір-бірімен қосылу салдарынан олардың
саны азаяды.
Құрсақаяқтылардың нерв жүйесі асимметрияның пайда болуына байланысты
күшті өзгеріске ұшыраған. Оның негізі мынада: барлық алдыңғыжелбезектілер
және төменгі сатыдағы артқыжелбезектілер мен өкпелілер класс тармағының
өкілдерінің плевровисцеральді коннективтері айқасады, коннективтің созылып
кетуінің салдарынан сонда орналасқан жұп париетальді ганглиялар орындарын
ауыстырады, яғни сол жағындағы ганглия оң жағына (ішектің астына), ал оң
жағындағы – сол жақ денесіне (ішектің үстіне) ауысады. Құрсақаяқтылардың
мұндай нерв жүйесін хиастоневральді немесе айқасқан деп атайды. Жоғары
сатыдағы артқы желбезектілер мен өкпелілер класс тармақтарының өкілдерінде
плевровисцеральді коннективтерінің айқасуы байқалмайды, бірақ оң жақ
плевровисцеральді коннективасы сол жағындағысынан қысқарақ болады. Мұндай
нерв жүйесін эвтиневральді немесе айқаспаған деп атайды. Көп жағдайда
жағары сатыдағы құрсақаяқтылардың плевровисцеральді коннективаларының
соншалықты қысқаруы нәтижесінде барлық ганглиялар қосылып жұтқыншақтың
айналасында үлкен бір ганглияны құрайды (4-сурет) [20].
8. Құрсақаяқты моллюскалардың көбею жүйесі
Құрсақаяқты моллюскалардың жыныс жүйесі гермафродитті болып келеді.
Олардың жыныс безі жұмыртқаларды да, сперматозоидтарды да өндіріп шығарады.
Құрсақаяқты моллюскалардың жыныс жүйесі аналық және аталық жыныс
мүшелерінен тұрады. Жыныс жүйесінің негізін тақ болып келетін гонада
құрайды. Гонаданың ішінде аналық және аталық жыныс клеткалары пісіп
жетіледі. Гонодукттың пайда болуында гонадиальді, паллиальді, бурсальді
және цефалоподиальді бөлімдер қатысады; өкпемен тыныс алатын моллюскаларда
жыныс жүйесінің дамуы реноперикардиальді құрылымнан тәуелсіз жүреді,
ренальді бөлім болмайды. Lymnaeiformes жыныс безінің алғашқы бөлімі –
гермафродитті өзек шығу тегі жағынан гонадиальді (мезодермальді). Әдетте,
оның проксимальді мен дистальді бөлімдері ішінен кірпікшелі эпителиймен
астарланып жатады және тек қана гаметаларды тасымалдауға қатысады, сондай-
ақ медиальді бөлім кеңейіп кеткен және онда кірпікшелі клеткалардан басқа
безді клеткалар да болады. Бұл жерде шағылысуға дейін жетілген
сперматозоидтар сақталады. Безді клеткалар бөлетін заттар сперманың
ұрықтандыру қасиетін тежейді немесе ұзақ уақыт бойы сақталуы үшін қолайлы
орта қалыптастырады [2, 8, 20].
4 сурет - Құрсақаяқтылардың нерв және сезім мүшелері: 1 – церебральді
(бас) ганглиялар, 2 – педальді (аяқ) ганглиялар, 3 – плевральді ганглиялар,
4 – париетальді ганглиялар, 5 – висцеральді (тұлға) ганглиялар
Бір-бірінен бөлек аталық және аналық тұқым жолдары эктодермальді
жапырақшалардан дамиды. Олардың гермафродитті өзектен шығып, бір-бірінен
бөлінетін жерінде құрылысы мен атқаратын функциялары жағынан күрделі мүше –
квадривий орналасады. Аталық жыныс мүшелері паллиальді және цефалоподиальді
бөлімдерден тұрады. Паллиальді бөлім тұқым жолына ашылатын мүше – аталық
жыныс безінен тұрады. Ал цефалоподиальді бөлім тұқым жолының негізгі
бөлігінен және пениальді кешеннен құралған. Аталық жыныс безіне
фолликулярлы құрылыс тән; фолликуллалар бөлек сақталынуы мүмкін немесе
жинақы, кейде қатпарлы мүшеде жиналып тұрады. Аталық жыныс безінің өнімдері
сперматозоидтардың ұрықтандыру қабілеттерін арттырады. Тұқым жолы мен
пениальді кешенде негізінен бұлшықет клеткалары кездеседі, сонымен қатар
тұқым жолында кірпікшелі эпителий де болады. Кейде безді клеткалар
препуциумде, сирек аталық шағылысу мүшесінде кездеседі.
Аналық жыныс бөлімдері паллиальді (мантия қуысының түбінде пайда
болатын овидукт пен оның қосалқы бездері) және бурсальді (тұқымқабылдағыш)
құрылымдардан тұрады. Паллиальді гонодукттің проксимальді бөлімдері
белоктық безге дифференциацияланады. Ол жинақы денеге шоғырланған
фолликулдардан тұрады. Белоктық без бөлетін заттардан жұмыртқа
копсулаларының ішіндегі матриксі қалыптасады. Көптеген моллюскаларда
овидкттың медиальді бөлігінде нидаментальді без бен жатыр байқалады, ал
Lymnaeidae мен Physidae-ларда жұмыртқа жолының лабиринті деп аталатын
қосымша безді бөлім болады. Бұл жерде жұмыртқа капсулалары мен
синкапсулалардың күрделі қабықшалары қалыптасады [6, 21].
Онтогенездік даму барысында тұқымқабылдағыш мантия қуысы бір бөлімінің
ажыратылуы нәтижесінде пайда болады және Pectinibranchia гонодуктысының
бурсальді бөліміне сәйкес келеді; осыдан көрініп тұрғандай он бастапқы
функциясы – аллосперманы (копулятивті, шағылысу спермасын) жинақтау. Бірақ
уақыт өте келе бұл функция жойылды да, гаметолитикалық қызметімен
алмастырылды [1, 6, 21].
2-2,5 айға толған лимнеидтер аталық ретінде шағылыса алады. Бұл кезде
олардың аталық жыныс мүшелері пісіп жетіледі, ал аналық жыныс мүшелері
болса дамуы жағынан артта қалады. Алғашқы копуляциядан кейін шамамен 1 ай
өткен соң екі жыныс жүйесінің диспропорциясы жойылады да, гермафродитті
безде сперматогенезбен қатар оогенез де қарқынды жүреді.
Өкпемен тыныс алатын моллюскаларда шағылысу түрлерінің көптеген типтері
бар. Бондзен терминологиясын қолданып, моллюскалардың сыртқы мінез-
құлықтарына қарай копуляциялар ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Диплом жұмысы 60 бетте жазылған, зерттеу нәтижелері 8 кесте және 17
сурет арқылы берілген. Қолданылған әдебиеттер тізімі 50.
Кілттік сөздер: құрсақаяқты моллюскалар, гермафродиттік без, даму,
көбею, синкапсула, жұмыртқа, бақалшақ.
Диплом жұмысының мақсаты: Қапшағай уылдырық шашу және шабақ өсіру
шаруашылығының тоғандарында кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae,
Planorbidae және Physidae тұқымдастарының өкілдерін лабораториялық жағдайда
өсіру.
МАЗМҰНЫ
Б.
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
... ... ... ... ... ... ... ... .. ...
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 6
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... .
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 6
1.1 Құрсақаяқты моллюскалардың сыртқы және ішкі құрылысы. 6
1.1.1Құрсақаяқты моллюскалардың бақалшағының ерекшелігі ... . 10
1.1.2Құрсақаяқты моллюскалардың бұлшықеттеріне сипаттама ... 11
1.1.3Құрсақаяқты моллюскалардың асқорыту 11
1.1.4жүйесі ... ... ... ... ... .. 15
1.1.5Құрсақаяқты моллюскалардың тыныс алу 17
1.1.6жүйесі ... ... ... ... ... 18
1.1.7Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу 18
1.1.8жүйесі ... ... ... ... ... 20
1.2 Құрсақаяқты моллюскалардың зәр шығару 23
1.3 жүйесі ... ... ... ... ... 27
Құрсақаяқты моллюскалардың
жүйкежүйесі ... ... ... ... ... ... ... .
Құрсақаяқты моллюскалардың көбею
жүйесі ... ... ... ... ... ... ...
Құрсақаяқты моллюскалардың
экологиясы ... ... ... ... ... ... ... ...
Моллюскалардың
маңызы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ...
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ ЖӘНЕ ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... 30
2.1 Зерттеу 30
2.2 материалдары ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... 31
2.3 ... ... ... ... ... 32
Құрсақаяқты моллюскаларды жинау
әдістері ... ... ... ... ... ... .. ..
Құрсақаяқты моллюскаларды өңдеу
әдістері ... ... ... ... ... ... .. ..
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ ... .. 34
3.1 Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және
Physidae тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу
ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... 34
3.2 ... ... ...
Кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және
Physidae тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің 37
3.3 ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ...
... ... ... .. 44
Вегетационды кезеңде популяция құрамындағы моллюскалардың
жастық өлшем көрсеткіштері ... ... ... ... ... .. ..
3.4 Құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру
ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... 45
3.5 ... ... ... ... ... ... .
Лабораториялық жағдайда өсірілген Planorbidae тұқымдасының
өкілі Planorbarius corneus – тың морфологиялық 47
ерекшеліктері ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ...
... ...
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... 54
... ... ... ... ... ... ... .
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР 57
ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ... ..
КІРІСПЕ
Құрсақаяқты моллюскалар табиғатта өте кең таралған жануарлар тобы.
Теңізде, тұщы суларда және құрлықта мекендей отырып, табиғи биоценоздардың
маңызды компоненті болып табылады. Құрсақаяқты моллюскалар, тіпті, өздері
өсіп-өндіру объектісі ретінде қолданылуы мүмкін, алайда ауылшарушылық
зиянкестері ретінде де белгілі немесе кейбір ауланатын құнды балықтардың
қорегі бола тұра үй жануарлары мен адамға қауіпті құрттардың тасымалдаушысы
болуы да мүмкін. Сонымен қатар моллюска бақалшақтары биостратиграфиялық жер
қойнауын бөлшектеуде маңызды рөл атқарады. Ал бұл қазба байлықтардың көзін
табуда негізгі элементтердің бірі.
Біздің елімізде кең таралған және де әр түрлі типті су қоймаларда
кездесетін, көптеген тұщы су бассейндері экосистемасының міндетті
компоненті – өкпелі моллюскалар болып табылады. Оларды меңгеру практикалық
және ғылыми қызығушылықты тудырады.
Жануарлардың бұл тобы өздерінің популяциясының тығыздылығымен, түрлік
құрамының алуантүрлілігімен, көптеген организмдермен арақатынаста болуымен
ерекшеленеді. Осындай ерекшеліктеріне қарай көптеген экосистеманың құрам
бөлігіне жатқызады.
Суқоймаларда құрсақаяқты моллюскалардың биомассасы барлық су түбілік
жануарлар биомассасының 70-80%-ын құрайды. Көпшілік құрсақаяқты моллюскалар
тұрақты компонент ретінде көптеген балық түрлерінің қоректік рационының
құрамына кіреді. Моллюскалар кейбір балықтардың, құстардың және
сүтқоректілердің қоректік рационының негізгі компоненті болып табылады [1,
2, 3].
Моллюскалардың практикалық маңызы зор. Адамдарға шаруашылық жағынан
моллюскалардың пайдалы және зиянды жақтарын ескеріп отыру қажет.
Моллюскалардың әртүрлі типті суқоймалардағы өнімділік процессі олардың
дамуы мен көбеюіне, және де экологиялық ерекшеліктеріне негізделу керек.
Алайда, моллюскалардың биоөнімділігіне және Қазақстан тұщы су
бассейндеріндегі энергия мен жалпы зат айналымындағы рөліне арналған
зерттеулер толық емес.
Диплом жұмысының мақсаты:
Қапшағай уылдырық шашу және шабақ өсіру шаруашылығының тоғандарында кең
таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae
тұқымдастарының өкілдерін лабораториялық жағдайда өсіру.
Диплом жұмысының міндеттері:
1. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae
тұқымдастарының өкілдерінің табиғи жағдайда өсу ерекшеліктерін
анықтау;
2. кең таралған моллюскалардың Lymnaeidae, Planorbidae және Physidae
тұқымдастарының өкілдерінің тіршілік циклдерінің ерекшеліктерін
анықтау;
3. вегетационды кезеңде популяция құрамындағы зерттелінген моллюскалардың
жастық өлшем көрсеткіштерін анықтау;
4. құрсақаяқты моллюскаларды лабораториялық жағдайда өсіру ерекшеліктерін
анықтау;
5. лабораториялық жағдайда Planorbidae тұқымдасының өкілін Planorbarius
corneus – ты өсіру және морфологиялық ерекшеліктерін анықтау [1, 3].
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
Моллюскалар типі түрлерінің саны жағынан буынаяқтылар типінен кейін
екінші тұрған кең таралған жануарлар тобы. Түрлі мекен орталарын игеріп,
омыртқасыз жануарлардың бұл тобы популяцияларының тығыздылығымен белгілі.
Көптеген тірі организмдермен қатынаста, байланыста болуының нәтижесінде
күрделі биологиялық тізбектердің құрамына енеді. Сондықтан да олардың
көптеген экожүйелердің құрамдас бөлігі ретінде маңызы зор.
Моллюскалар немесе былқылдақ денелілер, олигомерлы көпқылтанды буылтық
құрттардан тараған, өз алдына жеке оқшауланған тип. 130 000-нан аса түрі
бар. Мұхиттарда, теңіздерде, тұщы су қоймаларында және құрлықта тіршілік
етеді.
Моллюскалардың денесі кутикула қабатымен қапталынған, ал оның сыртын
тек моллюскаларға тән, бір қабатты эпителийден құралған, мантия деп
аталатын үлкен тері қатпаршағы жауып тұрады. Мантия мен дененің аралығында
мантия қуысы пайда болып, онда желбезектері, кейбір сезім мүшелері
(осфрадиялар) орналасады және бүйрек пен жыныс бездерінің, артқы ішектің
тесіктері ашылады. Осы құрылымдар, жүрек пен бүйректерді қоса мантия
жиынтығы немесе мантия комплексі деп аталады.
Моллюскалардың тағы бір ерекшелігі – бақалшақтың болуы. Ол мантия
жабынында орналасқан көптеген түрлі бездердің шығарған секреттерінен
түзіледі. Дененің сыртқы жағында орналасып, қорғаныш қызметін атқарады.
Бақалшақ үш қабаттан құралады: органикалық заттан тұратын сыртқы қабат
немесе конхиолин қабаты; ізбесті – ортаңғы қалың қабат және жұқа, жылтыр
түсті – ішкі інжу немесе перламурт қабаты. Мантия жабыны бақалшақты
астарлап жатады [2, 3].
Басқа омыртқасыздардан ерекшеліктері – ас қорыту жүйесіндегі, жұтқыншақ
бөлімінде, қоректі ұсақтайтын ерекше аппарат – радула деп аталатын үккіштің
болуы тән [4].
1. Құрсақаяқты моллюскалардың сыртқы және ішкі құрылысы
Құрсақаяқтылардың немесе ұлулардың 90 000-нан астам түрі бар, көпшілігі
теңіздерде, сондай-ақ тұщы сулар мен құрлықта және паразиттік тіршілік
ететін түрлері де бар.
Құрсақаяқтылардың дене тұрқы 2 – 3 мм-ден бірнеше сантимертге дейін
барады. Ең ірісі Hemifusus proboscidiferus, оның ұзындығы бақалшағымен қоса
60 см. Сол сияқты теңіз Aplysia-ның ұзындығы 25 см, Африкада мекендейтін
құрлық ұлулары Achatina да ірі ұлулар қатарына жатады.
Құрсақаяқтылардың денесі үш бөлімге бөлінген: бас, аяқ, тұлға. Басы
тұлға бөлімінен айқын бөлініп тұрады. Жақсы жетілген аяғында кең жорғалағыш
табаны болады. Тұлғасы дененің жоғарғы жағына қарай қап тәрізді өсіндіні
түзеді, бұны ішкі қапшық деп те атайды. Барлық құрсақаяқтыларға тән
ерекшелік, ол құрылысының асимметриялы болуы.
Бұлардың бақалшағы жақсы дамыған, кейбір кезде редукцияға да ұшырауы
мүмкін.
Құрсақаяқты моллюскалардың асимметриясы келесі белгілермен сипатталады:
оң жақ мантия комплексінің мүшелері жойылып сол жағы мүшелерінің күшті
дамуы; ішкі қапшықтың немесе тұлғаның спираль тәрізді оралуы, бұл
ерекшеліктері бақалшақтың спираль тәрізді оралуына байланысты.
Тұщы және тұзды суларда мекендейтін құрсақаяқты моллюскалардың денесі
бас, аяқ және құрсақ бөлімдерінен тұрады, асимметриялы, бақалшағы спиральді
ширатылған және бунақталмаған болып келеді. Денесі сыртқа қарай ізбесті
бақалшақ бөлетін мантиямен қапталған. Жалпы моллюскалар бір-біріне мүлдем
ұқсамайтын құрсақаяқты, қосжақтаулы, басаяқты және т.б. моллюскалардың
ортақ құрылымы мүшелердің мантиялық кешенінің (комплекс) болуымен
анықталады. Дене мен мантияның ішкі бетінің арасында желбезек, асқорыту,
зәр шығару және жыныс мүшелерінің тесіктері ашылатын мантия қуысы
орналасқан. Атмосфералық ауамен тыныс алатын моллюскалардың желбезектік
тыныс алуы өкпелік тыныс алумен алмастырылады. Оларда өкпенің функциясын
өкпелік қуыс деп аталатын түрөзгерген мантия қуысының бөлігі атқарады.
Өкпемен тыныс алатын моллюскалардың көбісінде аналь, жыныс тесіктері,
өкпе қуысы дененің сол жағына ашылады. Мұндай жағдайда моллюскалардың
денесі асимметрия құрылысты немесе лейотропты деп атайды, ал жоғарыдан
қарағанда бақалшақ сағат тіліне қарсы бұралады. Оң жаққа бұралған жағдайда
бақалшақты гиперстрофты деп атайды. Lymnaea және Acroloxus туыстарына
жататын моллюскалар денесіне оң симметрия тән. Кейде жұмыртқада қалыптасып
келе жатқан бақалшақтың (эмбриональді бақалшақ) бір бөлігі басқа иірімдерге
қарама-қарсы бұралады. Бұл кезде эмбриональді бақалшақтың гетерострофтылығы
байқалады [1, 3, 4].
Құрсақаяқтылардың дене пішіні алуан түрлі, көпшілігінің денесі ұзынша
және арқа жағы томпайып шығыңқы болып келеді. Жақсы жетілген басының бауыр
жағында аузы, арқа жағында 1-2 жұп қармалауышы мен жұп көздері орналасқан.
Басының алдыңғы бөлігі кейде ұзын тұмсықша ретінде созылып тұрады (1-
сурет).
1 сурет - Құрсақаяқты моллюсканың сыртқы құрылысы: 1 – басы, 2 – ауыз
қармалауышы, 3 – көз қармалауышы, 4 – көзі, 5 – ауыз тесігі, 6 – аяқ, 7 –
жыныс тесігі, 8 – тыныс алу тесігі, 9 – бақалшақтың төбесі, 10 –
бақалшақтың спиральді айналымы, 11 – соңғы айналым, 12 – саға, 13 – сағаның
шеті
Аяғы бұлшықетті және жорғалаушы табаны бар, ол дененің бауыр бөлімінің
өсіндісі. Сондықтан да бұл ұлуларды құрсақаяқтылар деп те атайды. Аяғының
жиырылу нәтижесінде жануар субстрат бетінде баяу қозғалып жүреді. Әр алуан
тіршілік етуіне байланысты аяғы да алуан түрлі модификацияға ұшыраған. Ең
күшті өзгеріске ұшыраған жүзіп тіршілік ететін Құрсақаяқты класының кейбір
өкілдерінің аяқтары. Мысалы, қырлыаяқтылардың аяғы бүйірлерінен қабысып
жіңішке вертикальді жүзгіш қанатқа айналған, кейде бүйір жиектерінде екі
жағына өсетін табанының рудименті байқалады. Аяқтың артқы бөлігі ұзын
құйрық тәрізді тұтқаға созылады. Ал, қанатаяқтылардың аяғының бүйірлік
бөлігі күшті өсіп кетеді де, қанат тәрізді қалақша түзеді [2, 4].
Тұлғасы немесе ішкі қапшығы, төменгі сатыдағы құрсақаяқтыларда
симметриялы және жалаңашжелбезектілерге, өкпелілерге тән аяқ бөліміне айқын
бөлінбеген. Ал, Құрсақаяқтылар класының көпшілік түрлерінде керісінше,
тұлғасы аяғының үстінде спиральді оралған қапшық түрінде бөлінген. Тұлғаның
төменгі жерінде жабын қатпарлары немесе мантия қатпары, ал оның астында
мантия комплексінің мүшелері бар мантия қуысы түзіледі. Қатпар да, мантия
қуысы да тұлғаның алдыңғы және оң жағында дамыған. Мантия бақалшақты бөліп
шығарады, көбінесе спиральді оралған бақалшақты түзейді (2 сурет).
Бақалшақтың төбе жағы тұйық біткен – ол оның төбесі деп аталады, ол оган
қарама-қарсы екінші ұшында саңылауы орналасқан. Саңылауы арқылы жануардың
басы мен аяғы сыртқа шығып тұрады. Тек сирек жағдайда ғана бақалшақтарының
иірімдері бір жазықтықта жатады.
2 сурет - Тұщы суда тіршілік ететін құрсақаяқты моллюскалардың
бақалшақтары: 1 – кәдімгі тоспа ұлуы, 2 – катушка, 3 – кіші тоспа ұлуы, 4 –
тірі туатын шалғын ұлуы (лужанка), 5 – битиния
Бақалшақтың спираль иірімдері конус тәрізді (турбоспиральді).
Иірімдерінің диаметрі жануарлардың өсуіне сәйкес төбесінен қарама-қарсы
саңылауына дейін үлкейеді. Әрбір жаңа түзілген ірілеу иірімдері
алдыңғыларды орап орналасады. Мұндай бақалшақтар инволютты деп аталады.
Көбінесе соңғы орамдар алғашқысына жақын тұратындықтан олардың барлығы
көрініп тұрады. Құрсақаяқтылардың арасында бақалшақтың спиральді оралуының
бағыты бойынша бақалшағы екі типті болады: үстінен қараған спираль, сағат
тілінің бағытымен бұралса, онда мұндай бақалшақты оңға бұралған немесе
дексиотропты деп атайды. Мұндай бақалшақ көпшілігінне тән. Егер, бақалшақ
солға қарай бұралса, онда оны солға қарай бұралған немесе лейотропты
бақалшақ деп атайды. Осьтің айналасында спираль тәрізді бұрамдары болса оны
тығыз бағана деп атайды. Ал, иірімдері ішкі қабырғалары арқылы бір-біріне
жанаспаса, ода бағана орнына қуыстар немесе кіндік түзіледі. Спиральді
бақалшақтың кеңдігі сонша, ұлулар қауіпті жағдайда барлық денесін соған
жинап алады.
Алдыңғы желбезектілер класс тармағының өкілдерінде аяғының артқы
бөлігінің арқа жағында мүйізді немесе ізбесті қақпақшасы дамыған. Ол,
моллюсканың денесі бақалшақтың ішіне кіргеннен кейін, бақалшақтың тесігін
жауып тастайды.
Құрсақаяқтылардың кейбір түрлерінің бақалшағы біршама қарапайым
құрылысты және қалпақ тәрізді болып келеді, себебі олардың дернәсілдерінің
дамуында алдымен бұралған бақалшағы пайда болады да, кейінірек ол қалпақ
пішінге көшеді.
Құрсақаяқтылардың бақалшағы сыртқы жұқа органикалық қабаттан тұрады,
оның астыңғы бақалшақ бетіне перпендикуляр орналасқан, ізбесті
тақташалардан түзілген фарфор тәрізді қабат жатады. Кейбір
құрсақаяқтыларды, мысалы Haliotis, Turbo-да жылтыр перламурт қабаты бар.
Құрсақаяқтылардың барлық өкілдерінде бақалшақтың редукция байқалады.
Редукция мынадай кезеңдер арқылы жүреді: бақалшағы жақсы жетілген, бірақ
жануардың денесі жиырылғанда бақалшаққа толығымен орналаспайды; бақалшақ
одан әрі кішірейе береді де екі мантиялы қатпарлармен көмкеріледі; мантия
қатпарлары бір-бірімен бақалшақтың үстінде ортаңғы сызық бойымен бірігіп
кетеді, соның нәтижесінде сыртқы бақалшақ ішкі нәзік жұқа тақтаға айналады;
ішкі тақталы бақалшақ жойылып, онын орнын терідегі шашылып жатқан ұсақ
ізбесті денешіктер басады. Мысалы, шырыш – Arion-да, жалағашжелбезектілер –
Nudibranchia-да, ал бақалшақтың барлық ізі Pterotrachea ұлуларында мүлдем
жойылған. Бақалшақтың жойылуы көбінесе жүзіп өмір сүретін, құрлықта және
паразит құрсақаяқтыларда байқалады, себебі жүзу және жорғалау үшін бақалшақ
кедергі жасайды, яғни олардың қажеті жоқ [2, 3, 5].
1. Құрсақаяқты моллюскалар бақалшағының ерекшеліктері
Тұщы және тұзды суларда мекендейтін моллюскалардың бақалшағы
асимметриялы, спиральді ширатылған немесе қалпақша тәрізді болып табылады.
Спиральді ширатылған бақалшақтың иірімдері бір жазықтықта (жалпақ
спиральді) немесе бірнеше жазықтықтарда (турбоспиральді) болады, сонымен
қоса иірімдердің ұлғаюына қарай бақалшақтардың пішіні де әртүрлі болуы
мүмкін. Бақалшақ, әдетте, сары, мүйізді сары, қоңыз, қызыл-қоңыр, қара
немесе жасыл және т.б. түсті болып келеді. Кейбір түрлерде бақалшақта
әртүрлі жолақтар, дақтар, нүктелер немесе т.б. пішіндер кездеседі [1, 3,
5].
Бақалшақтың ең үстіңгі нүктесі оның шыңы, ал моллюскалардың жұмсақ
денесі жиналатын қуыс саңылау деп аталады. Шыңы жоғары қарай қарап тұрған
бақалшақтың саңылауы ширатылу осінің қай жағында болуына байланысты, оңға
немесе солға бұратылған бақалшақ деп бөлінеді. Саңылауға қарама-қарсы соңғы
иірімнің беті желке деп аталады. Бақалшақтың пішініне қарай соңғы иірім
ұзындығы әртүрлі болады.
Бақалшақтың сыртқы беті тегіс, жылтыр немесе әрең байқалатын сызықтар
және терең емес ішке қарай майысқан шұңқырлары болады. Кейде иірімдерде
сүйір бұрыш (киль) байқалады және ол соңғы иірімнің ортаңғы, астыңғы немесе
үстіңгі бөлімдердің бойымен өтеді, сиректеу барлық иірімдерде болады.
Турбоспиральді бақалшақтың ішкі қабырғалары бір-бірімен бірігіп кетіп
кішкентай каналы бар бағана құрайды. Бұл каналдың бақалшақтың астыңғы
жағына ашылатын жерін кіндік деп атайды. Ол үлкен, тар, саңылау тәрізді
болып келеді немесе толығымен өсіп кеткен саңылау жиегімен жабылып тұрады.
Кейде бақалшақтың астыңғы бетінде сифональді өсінді болады. Осы сифональді
өсінді судың мантия қуысына кіруімен қамтамасыз етеді [5].
Бақалшақ саңылауы домалақ, сопақша, алмұрттәрізді, құлақтәрізді және
т.б. болуы мүмкін. Саңылаудың бос шеті, бағанаға қатысты шеті, бағанаға
қатысты беті, сонымен қатар соңғы иірім қабырғасынан пайда болған бөліктер
палатальді, колумеллярлы және париентальді деп аталады. Кейде палатальді
бөліктің төменгі жағын базальді деп те атайды. Ал моллюскалардың кейбір
түрлерінде колумеллярлы және париентальді бөліктер ұлғайып, колумеллярлы
алаң құрайды. Кейде саңылау шеттерінде қалыңдаған қатпарлар пайда болады.
Бақалшақ қабырғалары жұқа, сынғыш, қалыңдығы орташа немесе өте қалың және
мықты болуы мүмкін [1, 3, 6].
2. Құрсақаяқты моллюскалар бұлшықеттеріне сипаттама
Құрсақаяқты моллюскалардың бұлшықеттері колумеллярлы бұлшықеттен
тұрады. Моллюскалардың денесінің бақалшақ ішіне жиырылуы осы бұлшықет
көмегімен жүзеге асады. Бұлшықеттің жоғарғы ұшы бақалшақ бағанасына
бекітіледі, сол жерден аяққа қарай бағытталады да көптеген бөлек
талшықтарға шашырайды. Дене жиырылған кезде аяқтың табаны бір-біріне сәйкес
екіге бүгіледі.
Аяқ бұлшықеті қимыл-қозғалыс функциясын атқарады. Құрсақаяқтылардың
кимыл-қозғалысы негізінен белгілі бір заттың үсті немесе су қабығының
тартылу бетімен сырғуы болып табылады. Сырғу табан бетіндегі бұлшықеттің
толқын тәрізді жиырылу нәтижесінде жүзеге асады, сонымен қоса аяқтың
эпителийі және педальді бездер шырыш бөліп тұрады.
Бір немесе екі ретрактордан тұратын, жұтқыншақтың жиырылуын қамтамасыз
ететін бұлшықеттер дистальді ұшында колумеллярлы бұлшықетпен қосылады [1,
6].
Жыныс мүшелерінің бұлшық еттері бұл аталық шағылысу мүшесінің
ретракторы және алдыңғы мен артқы протракторлар болып табылады. Аналық
жыныс мүшелерінде арнайы бұлшықеттер жоқ.
Жоғарыда айтылған бұлшық еттерден басқа тері бұлшықеттері және әртүрлі
мүшелер қабырғаларындағы бұлшықеттер бар [1, 3, 7].
3. Құрсақаяқты моллюскалардың асқорыту жүйесі
Құрсақаяқтылар басының алдыңғы ұшында ауыз тесігі орналасқан, ол ауыз
қуысына ашылады да әрі қарай жұтқыншаққа жалғасады. Ауыз қуысы мен
жұтқыншақ шекарасында кейде жақсы дамыған жақтар орналасады. Жұтқыншақ
алдыңғы ілгектің кеңейген, бұлшықетті бөлігі болып табылады. Оның
вентральді бөлігінде бұлшықетті тіл – одонтофор орналасады. Одонтофордың
алдыңғы ұшы жұтқыншақ қуысына кіріп тұрады [2, 4, 7].
Жұтқыншақ қуысын астарлап жататын жабынды эпителийде бөлек кешендерге
топтасқан кутикулалы, кірпікшелі және шырышты клеткалар байқалады [4, 8].
Тіл кутикулярлы қабықшамен қапталған және үстінде көлденеңінен
орналасқан тіс қатарлары – радула бар. Радула – қоректі ұсақтайтын,
радулярлы тістердің пластинкалары орналасқан склеропротеинді таспа, артқы
ұшында үнемі қалыптасып, алдыңғы ұшында тозып, жойылып тұрады. Радулярлы
тіс – радулярлы мембранадағы кутикулярлы тақташа, базальді тақташа, дене
және коронкадан құралған.
Радулярлы аппарат – радула мен одонтофордан тұратын мүшесі
моллюскалардың қоректі табу және жинақтау оны қорыту болып табылады [8].
Өкпемен тыныс алатын моллюскаларда радуланың көлденең қатары бір-біріне
бірте-бірте ауысатын орталық тістен тұрады. Осы орталық тістің екі жағынан
латеральді тістер орналасады, ал одан әрі қарай аралық және маргинальді
немесе шеткі тістер орын алады. Әрбір тісте оның негізі және бір немесе
бірнеше тісшелері бар кутикулярлы бөлігі болады [1, 3, 6, 8].
Радула тістерінің химиялық құрамы моллюсканың жасына қарай өзгеріп
отырады. Алғашқы кезеңінде тістер белоктан және хитиннен (мүмкін,
насекомдардың хитиніне ұқсас гликопротеиннен) құралады. Кейіннен амин
топтарының және күміске реакция беретін материалдардың пайда болатыны
анықталды. Соңында тіс денесінде темір тұздары мен кремний жинақталады [4,
9].
Жұтқыншақтың артқы бөлігіне қалақшалы немесе бұтақталған бір, кейде екі
жұп сілекей бездерінің түтікшелері ашылады. Әрі қарай жұтқыншақ өңешке
жалғасады. Өңештің өзі гистологиялық құрылысы жағынан алдыңғы, ортаңғы және
артқы бөлімдерге дифференциацияланған. Бұл бөлімдердің жабын эпителийі
негізінен қылаулатқыш призмалық клеткалардан құралған. Өңештің ортаңғы
бөліміндегі клеткалар ерекше жоғары сектеторлы қасиетке ие. Кейбір
моллюскаларда өңеш әрі қарай артқы бөлігінде кеңейіп, қарынның алдыңғы
бөлігін құрайды. Қарынның басқа бөлігі ортаңғы ішектің кеңейген қалта
тәрізді құрылымы болып табылады. Қарынның осы бөлігіне асқорыту безі –
бауырдың өзегі ашылады. Лимнеидтерде қарынның бұл бөлігі қалақшалы
бұлшықеттік және созылыңқы пилоритикалық бөлімдерден тұрады [1, 4, 5, 9].
Құрсақаяқтылардың бауыры көлемді, қоңыр түсті, әдетте, жұп емес немесе
егер жұп болса, симметриясыз, қарынмен бір-екі текіспен байланысқан.
Сонымен қатар, бауыр бұтақталған түтікшелердің күрделі жүйесі мен екі
негізгі клеткалар типінен: секреторлы мен абсорбты заттары бар асқорыту
клеткалардын және экскреторлы заттарды қоңыр түсті конкрециялар түрінде
жинақтайтын бөліп шығарғыш клеткалардан құралады. Қарастырылып отырған
асқорыту безі – бауыр сіңіру, асқорыту және заттарды бөлу қызметтерін
атқарады [1, 3, 9, 10].
Алдыңғы, ортаңғы және артқы ішек бөлімдерінде өздеріне тән қатпарлануы
және секреторлы, кірпікшелі мен сіңіру қызметін атқаратын клеткалар ішектің
барлық бөлімдерінде кездеседі, тіпті тік ішекке дейін. Осыған орай сіңіру
процессі ішектің барлық бөлімдерінде жүреді [4, 9, 10].
Аузы басының алдыңғы төменгі жағында орналасқан, кейбір түрлерінде аузы
ұзарып тұмсық түзеді. Ал, жыртқыш түрлерінде басының алдыңғы ұшы одан да
бетер ұзарып, жиырылатын және қорегін ұстауда атыла алатын бұлшықетті
тұмсықшаға айналған.
Аузы, бұлшықетті жұтқыншаққа апаратын ауыз қуысына жалғасады.
Жұтқыншақта жұқа кутикуламен жабылған әрі қатты тісшелері бар бұлшықетті
тілі орналасқан. Сондай-ақ, кутикуланың қалыңдауынан түзілген жағы
(mandibulae) ауыз қуысында да бар. Олар мүйізді, ал кейбір кезде ізбесті де
болады. Жақтарының соны мен орналасуы әр түрлі болып келеді. Жұтқыншаққа
бір жұп сілекей бездерінің өзектері ашылады. Кейбір алдыңғыжелбезектілердің
осындай бездерінің секреттерінде 4% күкірт қышқылы бар. Осы қышқыл арқылы
жыртқыш ұлуы басқа моллюскалардың бақалшақтарын, тікентерілілердің сауытын
ерітіп, ішіндегі мүшелерімен қоректенеді.
Жұтқыншағы ұзын өңешке жалғасқан, кейбір түрлерінде өңеш кеңейіп жемсау
түзейді. Осы суреттелгендердің барлығы экодермальді алдыңғы ішекке жатады
(3-сурет).
Энтодермальді ортаңғы ішектің бас жағы қапшық тәрізді қарынға айналған,
оған бауыр тармақтары ашылады. Бауыр ішектің өсіндісі болып саналады, ал
ересек түрлерінде асимметриясына байланысты бір жартысы дамымаған сыңар
мүше ретінде болады. Құрсақаяқтылардың бауыры көптеген бөліктерден тұрады,
олардың тармақтары бірге жалғасады да қарынға ашылады. Бауырдың
секреттерінің қызметі алуан түрлі – көмірсуды ыдыратады, қоректік заттарды
сіңіреді және өзіне май мен гликогенді жинайды.
Көбінесе, төменгі сатыдағы құрсақаяқтылардың қарындағы қоректік заттары
іріктеліп, бауырдың тармақтары арқылы бауыр бөліктеріне өтеді де, дәл осы
жерде қоректік заттарды клеткалар қоршап, клетка ішілік ас қорыту яғни
фагоцитоз процесі жүреді.
Кейбір құрсақаяқтылардың қарынында хрустальді бағаналар бар, олар
амилаза мен целлюлоза ферменттерімен байланысқан белоктардан тұрады.
Бағаналардың ұшы қарындағы сілтілі ортада біртіндеп еріп, қоректі қорытатын
ферменттерді шығарады.
3 сурет - Жүзім ұлуының ішкі құрылысы: 1 – жұтқыншақ, 2 – өңеш, 3 –
сілекей бездің түтігі, 4 – сілекей бездері, 5 – жемсау, 6 – қарын, 7 –
бауыр, 8 – тік ішек, 9 – аналь тесігі, 10 – гермафродитті без, 11 – ақуыз
без, 12 – гермафродитті өзек, 13 – тұқым жолы, 14 – шағылыс мүшесінің
қапшығы, 15 – шыбыртқы (бич), 16 – жыныс клоакасы, 17 – қынап, 18 –
сүйіспеншілік қапшығы, 19 – саусақ бездері, 20 – аналық жол, 21 –
тұқымқабылдағыш, 22 – тұқымқабылдағыш өзегі, 23 – жұтқыншақ үсті ганглия,
24 – мантия шеті, 25 – мантия қуысының қақпақшасы
Жалаңашжелбезектілердің бауыр өзгерісінің өзі бір ерекше құбылыс.
Көпшілігінің бауырлары ішектің үстіне қарай бағытталған безді түтікшелердің
жүйесін береді, олардың тармақтары арқаны жауып тұратын бұтақшаның немесе
екінші реттік желбезектердің ішіне кіріп тұрады, тіпті сыртқы ортамен де
қатыса алады. Бауырдың бұл түтікшелерінің эпителиясында оның сыртқы ортамен
қатысатын жерінде, арқа желбезектерінің ұшында көптеген атқыш капсулалары
болады (мысалы, Aeolididae тұқымдасында). Атқыш капсулаларды организмнің
өзіне тән мүшесі деп санаған, бірақ қазіргі арнайы эксперименттер арқылы
олар моллюска денесіне қорек арқылы түсетіні дәлелденді. Aeolididae
тұқымдасының өкілдері гидроидты полиптермен қоректенеді, полиптің атқыш
капсулаларын моллюска қорытпайды, ал ол моллюсканың бауыр өсіндісіне түседі
де полиптің денесіндегі қызметіндегідей жұмысын жалғастырады.
Қарын ары қарай жұқа ортаңғы ішекке жалғасады, ол бір немесе екі ілмек
жасайды да алға қарай бағытталып артқы ішекке қосылады. Артқы ішегі
тұлғаның алдыңғы ұшында немесе басының үстінде, сондай-ақ, дененің оң
жағында орналасқан қылаулатқышпен аяқталады. Кейбір төменгі сатыдағы
құрсақаяқтылардың артқы ішегі жүрек қарыншасын жарып өтеді [2, 7, 10].
4. Құрсақаяқты моллюскалардың тыныс алу жүйесі
Өкпемен тыныс алатын моллюскаларда тыныс алу мүшесінің қызметін мантия
қуысының өсіндісі болып табылатын, көптеген қан тамырлары бар өкпе қуысының
қабырғалары атқарады. Бұл қуыс өкпе ретінде қызметін тек жануар
атмосфералық ауасы бар қабатқа жоғары қарай көтеріле алған жағдайда ғана
атқарады. Егер жануар белгілі-бір себептермен жоғары қарай көтерілмесе,
өкпе қуысы суға толады да, өз функциясын желбезек ретінде атқарады.
Қалпақша тәрізді моллюскаларда мантия қуысы редукцияға ұшыраған және оларда
тыныс алу қызметін көптеген қатпарлар жүйесінен тұратын, қан тамырларының
торлары жақсы дамыған оң жақ желбезек атқарады.
Сонымен қатар моллюскалар үшін тері арқылы тыныс алу өте маңызды.
Бұндай тыныс алу дененің белгілі-бір бөліктерімен немесе дененің барлық
ашық бетімен жүзеге асады. Amphipeplea glutinosa ұлу түрінің мантиясы
толығымен бақалшақты жауып тұратын және тыныс алу қызметін де атқарады.
Сондай мақсатпен физа (Physa fontinalis) да өзінің мантиясын пайдаланады.
Оның мантиясының қалақшалары бақалшаққа оралып жатады. Кейбір өкпемен тыныс
алатын моллюскаларда адаптивті желбезек болады. Онда өте тығыз орналасқан
қан тамырларының торлы жүйесі жақсы дамыған. Осындай құрылым, мысалы,
Planorbarius corneus-те кездеседі [1, 3, 11].
Ал атмосфералық ауамен тыныс алатын моллюскалардың, мысалы Lymnaea
stagnalis-тің ауа алмасу процессі келесі жолмен жүреді. Моллюскалар су
өсімдіктері арқылы жоғары қарай өрмелеп шығады да, су қабықшасының тартылу
бетімен жүзіп жүреді. Ауамен тыныс алу үшін ол тыныс саңылауын судың бетіне
жақындатады және ерекше дыбыс шығарып оны ашады. Ауа алмасу жиілігі судағы
оттегінің мөлшеріне және температураға тікелей байланысты болады. 150С
температурада моллюскалар ауамен тыныс алу үшін судың бетіне сирек шығады.
Одан жылырақ суда олар бір сағатта тыныс тесігін 7-9 рет ашады, ал ыстық
қайнарларда сағатына 20 ретке дейін және тәжірибелік жағдайларда қайнаған
судың ішінде сағатына 40-тан жоғары. Табиғи жағдайларда жүргізілген
зерттеулерге қарағанда Lymnaea stagnalis атмосфералық ауамен тек жылдың
жылы мерзімінде ғана тыныс алады. Ал қыста болса, құрбақалар сияқты терімен
тыныс алуға көшеді.
Лимнеидтерде атмосфералық ауамен тыныс алу тіршілігінің басынан
басталады: жас моллюскалар тіршілігінің алғашқы он күнінде-ақ суға толған
мантия қуысы (өкпесі) болады. Швейцария көлдерінің түбінде мекендейтін
лимнеидтердің бүкіл тіршілік циклінде суға толы өкпесі болады; оларда тыныс
алу тері арқылы жүзеге асады, бірақ өкпедегі су да өзгеріп тұрады,
сондықтан да өкпе функциясының өзгеруі туралы айтуға болады [11].
Терең суларда мекендейтін лимнеидтер аквариумға салынса, бірте-бірте
өкпе функциясының қайтадан қалыпқа келетіндігі байқалады. Аквариумдағы
екінші күн тіршілігі кезінде-ақ моллюскалар атмосфералық ауаны жұту үшін
тыныс тесіктерін ашып, су бетіне шыға бастады. Кейіннен моллюскалар су
бетіне ауамен тыныс алу үшін сирек шығып тұрды, өйткені оларға тегіс
фототаксис тән, сондықтан да олар көбінесе су бетінде болды.
Катушкалар лимнеидтер сияқты атмосфералық ауаны аса қажет етпейді.
Бірдей тіршілік ету орталарында катушкалар лимнеидтерге қарағанда судың
бетіне 6-10 есе аз көтеріледі. Судың жақсы аэрациясы кезінде катушкалар
мүлдем су бетіне көтерілуді қажет етпейді. Судағы оттегілік режим
нашарлаған кезде катушканың жалау сияқты қалықтап тұратын адаптивті
желбезегі шығарылады. Кейбіреулердің пікірі бойынша, катушкалардың
адаптивті желбезегі оттегіні қабылдау функциясын емес, көмірқышқыл газын
шығару функциясын атқарады.
Басқа катушкалар – ұсақ Planorbis, Gyraulus, Armiger – көбінесе мүлдем
су бетіне шықпайды және олардың мантия қуысы суға толы болады. Бірақ олар
да егер жағдайтуып тұрса, тереңдікте мекендейтін лимнеидтер сияқты
атмосфералық ауамен тыныс алады. Өкпесі ауаға толы катушкалар мантия қуысы
суға толы түрлерден анық өзгешеленеді. Ауаға толы өкпе созылыңқы келеді
және жылтыр күміс түстес болады [3, 12].
Құрсақаяқтылардың көпшілігі желбезекпен тыныс алады. Алғашқы немесе
нағыз желбезектер – ктенидиялар жұп мүше ретінде мантия қуысында
орналасқан. Құрылысы бүйіржүйкелілердікі сияқты. Көптеген түрлерінде ол бос
ұшына қарай сүйірленген созылыңқы қос қауырсынды өсінді түрінде болады.
Әрбір ктенидия екі қатар күлтелі осьтің жалпайған бағанадан тұрады. Сонымен
қатар, ктенидияда ерекше сезім мүшесі – осфрадиялары бар. Алғашқысында
ктенидиялар бір жұп болады, бірақ құрсақаяқтылар денесінің оң жағы дамымай
қалуына байланысты оң жақ ктенидия семіп, жансызданып қалады. Мысалы,
кейбір алдыңғыжелбезектілерде ол сол жақтағыдан әлде қайда кіші болады
(Haliobis). Жоғары сатыдағы құрсақаяқтылардың желбезегі біреу болып дамиды,
себебі қос қауырсынды желбезектің бір жағы мантия қабырғасына жабысып
кетеді де бір қауырсындыға айналады. Gastropoda класының әрбір класс
тармағының өкілдерінің желбезектері жойылып, екінші реттік тыныс алу
мүшелерімен ауыстырылған. Бұл жағдайда суда тіршілік ететін
құрсақаяқтылардың денесінің әр түрлі жерлерінде алуан түрлі өсінділер өсуі
мүмкін, олар физиологиясы жағынан ктенидияға ұқсас. Осы түзіндінің барлығы
екінші реттік немесе адаптивті желбезектер деп аталады.
Құрлықта тіршілік ететін құрсақаяқтыларда (Pulmonata класс тармағы)
ктенидия жойылған, ал тыныс алу өкпе арқылы өтеді. Бұл жағдайда мантия
қатпарының бір бөлігі жұқарып сыртқа қарай өз алдына қуыспен ашылады, осы
қуыс өкпе қуысы деп аталады, оның қабырғасында көптеген қан тамырлары
жетілген. Кейбір өкпелі моллюскалардың сулы тіршілік ортасына оралуына
қарамастан тыныс алу мүшесі өкпе қуысы ретінде сақталады. Мұндай түрлер
(кіші, үлкен тоспа ұлуы, катушкалар) су бетіне әлсін-әлсін көтеріліп ауамен
тыныстайды [2, 12].
5. Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу жүйесі
Құрсақаяқты моллюскалардың қанайналу жүйесі тарамдалған қан
тамырларынан, екі камералы жүректен: ірілеу келген қарынша мен жұқа
қабырғалы құлақшыдын тұрады. Қарынша мен құлақша перикардий ішінде
орналасады. Қарынша мен құлақша арасындағы сағылауда қанды бір бағытта ғана
өткізетін қақпақша болады. Жүрек, әдетте, дененің сол жағында тыныс алу
қуысы мен қарынның жанында орналасады [5, 7, 13].
Қарынша аортаға ашылады. Аорта өз бетінде негізгі тамырға және ішкі
тамырға бөлінеді. Негізгі тамыр жұтқыншаққа, өңешке, мантияға, қарынға,
жыныс мүшелеріне және аяққа қанды алып баратын болса, ішкі тамыр, сонымен
қатар, бауырға, ортаңғы ішекке, жыныс бездеріне қан алып барады.
Тарамдалған ұсақ артериялардан қан артериальдісинустар мен лакуналарға
барады да, одан кейін венозды жүйеге бағытталады. Мұнда қанның бір бөлігі
алдыңғы синусқа өтеді де ішектің ортаңғы бөліміне барады, сонымен қатар
тағы да бір бөлігі бүйректің венозды бөлігіне өтеді. Одан кейін қан
желбезек артериясы, ктедидий, желбезек немесе бүйрек венасы арқылы жүрекке
барады. Өкпемен тынс алатын моллюскаларда желбезек тамырларының орнына өкпе
тамырлары болады.
Құрсақаяқты моллюскалар қанының тыныс алу пигменттері гемоцианин
(құрамында мыс бар белокты зат) және гемоглабин (мысалы, Planorbarius
corneus-те). Қанның нағыз пішіні элементтері ретінде ұсақ амебациттерді
айтуға болады. Олар фагоцитарлы және экскреторлы рөл атқарады [1, 3, 13].
Тыныс алу пигменттері (әсіресе гемоглабин) оттегіні байланыстырудың
және оны баяу жұмсаудың нәтижесінде моллюскалар ұзақ уақыт бойы оттегі аз
ортада тіршілік етуге бейімделген [1, 14].
Құрсақаяқтылардың жақсы дамыған жүрегі артқы ішектің үстінде орналасып
перикардия (целомның қалдығы) қуысында жатады. Құрсақаяқты моллюскалардың
алуан түрлік жүйелік топтарында орталық мүшенің, яғни жүректің құрылысы әр
түрлі болады. Мысалы, Prosobranchia класс тармағының төменгі сатыдағы
түрлерінде жүрегі симметриялы болып, қарыншадан және екі жүрекшеден тұрады.
Бірақ, олардың оң жақ желбезектері жансызданып қалуына байланысты жүректе
оң жақ жүрекшенің жойылуын білдіреді. Алдыңғыжелбезектілердің
(Prosobranchia) кейбір түрлерінде оң жақ жүрекшелері кішірейіп, тұйық
біткен. Сонымен қатар, жүректің орналасуы да біршама өзгереді, яғни қызмет
атқаратын жүрекше қарыншаның алдында орналасады. Жоғары сатыдағы
құрсақаяқтыларда тек сол жақ жүрекшесі сақталып, оң жақ жүрекшесі толығымен
жойылған. Алдыңғыжелбезектілер мен өкпелілерде сол жақ жүрекше қарыншаның
алдыңғы, ал артқыжелбезектілерде қарыншаның артқы жағында орналасқан
күйінде қалады, осы екі жағдайда да жүрек артқы ішектің үстінде жатады.
Жүректің негізгі қызметі қан тамырлар жүйесіне қанды айдау. Қан
тамырлары құрылысы мен қызметіне қарай бірнеше топтарға бөлінеді.
Құрсақаяқты моллюскалардың қан айналу жүйесі ашық типті, яғни қан тамырлары
үзіліп қан дене қуысына құйылады. Қан айналымын қарастырсақ, жүректің
қарынша бөлімінен ірі қолқа басталып ол кейін екіге – дененің алдыңғы
жағына бағытталған бас қолқасына және артқы жағына бағытталған – ішкі
қолқасына бөлінеді. Қолқадан артериялар тарайды. Өкпелі моллюскалардың
артериялары бірте-бірте капилярлларға ауысады. Соңында, қан тамырлары
үзіліп, қан дәнекер клеткаларына құралған ішкі орта тканьның ұсақ
түтікшелеріне немесе лакуналарына құйылады да, оттегінен айырылып біртіндеп
ірі венозды лакунаға жиналады. Осыдан, қан желбезекке немесе өкпеге өтеді,
онда тотығып, енді оттектенген артериальді қан жүрекке құйылады.
Құрсақаяқтылардың қаны түссіз, құрамында амебоцит қан түйіршіктері бар.
Кейде қан гемоглобинге ұқсас заттар болады, ал кейбір түрлерінде қанда
белок қосылыстарының болатындығы анықталған [2, 5, 15].
6. Құрсақаяқты моллюскалардың зәр шығару жүйесі
Өкпемен тыныс алатын құрсақаяқты моллюскаларда венозды қанды тазарту
үшін түрөзгерген метанефридий болып табылатын бүйрегі болады және ол безді
және түтікшелі бөлімдерден тұрады. Бүйрек бір жағымен перикардийге ашылса,
екінші жағымен саңылау тәрізді немесе домалақ тесік арқылы мантия қуысына
ашылады. Көптеген моллюскаларда жақсы дамыған зәр шығару түтікшесі болады.
Бүйрек дененің оң жақ жағында орналасады, сонымен қатар ол жыныс жүйесімен
байланыспаған. Бүйректен керексіз өнімдер ретінде зәр және зәр қышқылы
шығарылады [1, 5, 16].
Бүйректен басқа зәр шығару функциясын перикардиальді және асқорыту
бездері, амебоциттер мен Лейдиг клеткалары атқарады. Перикардиальді без –
жүрек айналасындағы қалтада орналасқан безді құрылым болып табылады.
Әртүрлі моллюскаларда оның құрылысы әртүрлі болып келеді [1, 2, 17].
7. Құрсақаяқты моллюскалардың жүйке жүйесі
Құрсақаяқты моллюскалардың жүйке жүйесі шашыраңқы-түйіндік типі бойынша
құралған. Жоғары дәрежедегі жинақталған ганглийлердің келесідей түрлері
бар: церебральді ганглийлер бас пен көздің қызметін қадағалайды; педальді
ганглийлер – аяқты; буккальді ганглийлер – жұтқыншақты, өңешті, қарынды;
плевральді ганглийлер – мантияның алдыңғы бөлімін; париентальді ганглийлер
– осфрадий және желбезекті; сонымен бірге висцеральді ганглийлер – аталық
шағылысу мүшесінен басқа барлық ішкі мүшелердің жұмысын реттейді. Өкпемен
тыныс алатын моллюскаларда бір жұп ганглийге артық болады (плевральді және
париентальді ганглийлердің арасында орналасқан паллиальді ганглийдің
арқасында). Бірақ оларда оң жақ париентальді және екі висцеральді ганглий
бір-бірімен бірігіп кетіп, абдоминальді ганглий құрайды. Аттас ганглийлер
бір-бірімен комиссуралар арқылы, ал атаулары әртүрлі ганглийлер бір-бірімен
коннективалармен байланысқан [1, 18].
Құрсақаяқтыларда сипап сезу, иіс сезу, көру және тепе-теңдік сақтайтын
мүшелері болады. Одан басқа дене бетіндегі маманданған клеткалар немесе
клетка топтары да сезім мүшелерінің функциясын атқарады. Бұлар эпителийінің
астында орналасқан флеминг клеткалары деп аталатын құрылымдар.
Құрсақаяқтылардың иіс сезу және сипап сезу мүшелері – қармалауыштар болып
табылады, бірақ бұл мүше суда тіршілік ететін моллюскалар өкілдерінде
құрлықта мекендейтіндерге қарағанда аса жақсы дамымаған. Тыныс алу қуысына
түскен судың сапасын бақылайтын химиялық сезім мүшесі осфрадий деп
есептелінеді. Осфрадий өкпенің жанында орналасады және сезімтал
клеткалардың жиынтығы немесе эпителий тканінің қатпары, не терінің
қарапайым немесе екі бөлімді ішке қарай бүгілуі болып табылады [3, 11, 18].
Тепе-теңдік мүшесінің қызметін аяқта орналасатын статоцисталар
атқарады. Статоцисталардың қабырғалары кірпікшелі эпителиймен астарланып
жатқан көпіршектер түрінде болады. Бұл көпіршік өзінің қабырғалары бөлетін
түссіз сұйықтыққа толтырылған. Оның ішінде ізбесті конкрециялар – бір ірі
статолит немесе көптеген ұсақ статокониялар болады [4, 5, 13, 18].
Құрсақаяқтыларда көру қызметі қармалауыштардың түп жағында орналасатын
және жалған құрылысты болып келетін көздері атқапады. Көздің ішінде
сыртынан қасаң қабықшамен қапталған шыны тәрізді дене және мөлдір қабық
орналасады. Көздің торлы қабаты әрдайым бір қабатты және түссіз
пигменттелген клеткалардан тұрады. Түссіз клеткалар тітіркенулерді
қабылдайды, ал пигменттелген клеткалар жарыққа аса сезімтал болып келетін
құрылымдарды қорғайды және шыны тәрізді дененің химиялық заттарын бөледі
[1, 3, 19].
Құрсақаяқтылардың нерв жүйесі шашыранды – түйінді (ганглиялы) түрінде
жақсы дамыған, тек төменгі сатыдағы түрлерінде ганглиялары нашар жетілген
немесе мүлде болмайды. Мұндай жағдайда нерв клеткалары нерв бағаналары
бойымен орналасады. Эволюция барысында нерв клеткалары біртіндеп жиналып
дене бойында түйіндерді немесе ганглияларды құрайды. Мысалы,
алдыңғыжелбезекті моллюскалардың нерв жүйесі бес жұп ганглияларынан тұрады:
жұтқыншақтың үстінде жұп церебральді немесе бас ганглиялары орналасқан,
олар бір-бірімен көлденең церебральді комиссурамен жалғасқан; жұтқыншақтың
астында, аяқтың алдыңғы бөлімінде жұп педальді немесе аяқ ганглиялары
орналасып, бір-бірімен көлденең педальді комиссурамен жалғасқан және олар
церебральді ганглияларымен екі ұзына бойы коннектива жұлыны арқылы
байланысады. Төменгі сатыдағы құрсақаяқтылардың педальді ганглиялары
түзілмей, орнына екі педальді бағана сақталған; педальді ганглиялардың
қатарында екі плевральді ганглиялар орналасқан, олар бір-бірімен комиссура
және целебральді мен педальді ганглияларымен коннектива арқылы байланысқан;
артқы ішектің астында екі висцеральді немесе ішкі (тұлға) ганглиялары
орналасып бір-бірімен көлденең висцеральді комиссурамен алғасқан, бұларда
басқа ганглияларымен коннектива арқылы байланысады; ең соңында
плевровисцеральді жолында париетальді комиссурамен қосылған екі париетальді
ганглиялар жатады. Жоғарыда көрсетілген әрбір жұп ганглиялар өздеріне
тиісті мүшелерді жүйкелендіреді; церебральді ганглиялар – көзді,
статоцистаны, жұтқыншақты және бас қармалауыштарын; педальді – аяқтың
бқлшықеттерін; плевральді – мантияны, тыныс алу мүшелерін; висцеральді –
ішкі (тұлға) мүшелерін; париетальді – ктенидияларды (желбезектерді) және
осфрадияларды.
Осы аталған негізгі ганглиялардан басқа жеке мүшелерді жүйкелендіретін
қосымша ганглиялар да түзіледі, мысалы, буккальді немесе жұтқыншақ жұп
ганглиясы. Артқыжелбезектілер (Opistobranchia) мен өкпелілер (Pulmonata)
класс тармағының өкілдерінде ганглиялар саны бес емес – жеті жұп болады.
Басқа құрсақаяқтыларда ганглиялардың бір-бірімен қосылу салдарынан олардың
саны азаяды.
Құрсақаяқтылардың нерв жүйесі асимметрияның пайда болуына байланысты
күшті өзгеріске ұшыраған. Оның негізі мынада: барлық алдыңғыжелбезектілер
және төменгі сатыдағы артқыжелбезектілер мен өкпелілер класс тармағының
өкілдерінің плевровисцеральді коннективтері айқасады, коннективтің созылып
кетуінің салдарынан сонда орналасқан жұп париетальді ганглиялар орындарын
ауыстырады, яғни сол жағындағы ганглия оң жағына (ішектің астына), ал оң
жағындағы – сол жақ денесіне (ішектің үстіне) ауысады. Құрсақаяқтылардың
мұндай нерв жүйесін хиастоневральді немесе айқасқан деп атайды. Жоғары
сатыдағы артқы желбезектілер мен өкпелілер класс тармақтарының өкілдерінде
плевровисцеральді коннективтерінің айқасуы байқалмайды, бірақ оң жақ
плевровисцеральді коннективасы сол жағындағысынан қысқарақ болады. Мұндай
нерв жүйесін эвтиневральді немесе айқаспаған деп атайды. Көп жағдайда
жағары сатыдағы құрсақаяқтылардың плевровисцеральді коннективаларының
соншалықты қысқаруы нәтижесінде барлық ганглиялар қосылып жұтқыншақтың
айналасында үлкен бір ганглияны құрайды (4-сурет) [20].
8. Құрсақаяқты моллюскалардың көбею жүйесі
Құрсақаяқты моллюскалардың жыныс жүйесі гермафродитті болып келеді.
Олардың жыныс безі жұмыртқаларды да, сперматозоидтарды да өндіріп шығарады.
Құрсақаяқты моллюскалардың жыныс жүйесі аналық және аталық жыныс
мүшелерінен тұрады. Жыныс жүйесінің негізін тақ болып келетін гонада
құрайды. Гонаданың ішінде аналық және аталық жыныс клеткалары пісіп
жетіледі. Гонодукттың пайда болуында гонадиальді, паллиальді, бурсальді
және цефалоподиальді бөлімдер қатысады; өкпемен тыныс алатын моллюскаларда
жыныс жүйесінің дамуы реноперикардиальді құрылымнан тәуелсіз жүреді,
ренальді бөлім болмайды. Lymnaeiformes жыныс безінің алғашқы бөлімі –
гермафродитті өзек шығу тегі жағынан гонадиальді (мезодермальді). Әдетте,
оның проксимальді мен дистальді бөлімдері ішінен кірпікшелі эпителиймен
астарланып жатады және тек қана гаметаларды тасымалдауға қатысады, сондай-
ақ медиальді бөлім кеңейіп кеткен және онда кірпікшелі клеткалардан басқа
безді клеткалар да болады. Бұл жерде шағылысуға дейін жетілген
сперматозоидтар сақталады. Безді клеткалар бөлетін заттар сперманың
ұрықтандыру қасиетін тежейді немесе ұзақ уақыт бойы сақталуы үшін қолайлы
орта қалыптастырады [2, 8, 20].
4 сурет - Құрсақаяқтылардың нерв және сезім мүшелері: 1 – церебральді
(бас) ганглиялар, 2 – педальді (аяқ) ганглиялар, 3 – плевральді ганглиялар,
4 – париетальді ганглиялар, 5 – висцеральді (тұлға) ганглиялар
Бір-бірінен бөлек аталық және аналық тұқым жолдары эктодермальді
жапырақшалардан дамиды. Олардың гермафродитті өзектен шығып, бір-бірінен
бөлінетін жерінде құрылысы мен атқаратын функциялары жағынан күрделі мүше –
квадривий орналасады. Аталық жыныс мүшелері паллиальді және цефалоподиальді
бөлімдерден тұрады. Паллиальді бөлім тұқым жолына ашылатын мүше – аталық
жыныс безінен тұрады. Ал цефалоподиальді бөлім тұқым жолының негізгі
бөлігінен және пениальді кешеннен құралған. Аталық жыныс безіне
фолликулярлы құрылыс тән; фолликуллалар бөлек сақталынуы мүмкін немесе
жинақы, кейде қатпарлы мүшеде жиналып тұрады. Аталық жыныс безінің өнімдері
сперматозоидтардың ұрықтандыру қабілеттерін арттырады. Тұқым жолы мен
пениальді кешенде негізінен бұлшықет клеткалары кездеседі, сонымен қатар
тұқым жолында кірпікшелі эпителий де болады. Кейде безді клеткалар
препуциумде, сирек аталық шағылысу мүшесінде кездеседі.
Аналық жыныс бөлімдері паллиальді (мантия қуысының түбінде пайда
болатын овидукт пен оның қосалқы бездері) және бурсальді (тұқымқабылдағыш)
құрылымдардан тұрады. Паллиальді гонодукттің проксимальді бөлімдері
белоктық безге дифференциацияланады. Ол жинақы денеге шоғырланған
фолликулдардан тұрады. Белоктық без бөлетін заттардан жұмыртқа
копсулаларының ішіндегі матриксі қалыптасады. Көптеген моллюскаларда
овидкттың медиальді бөлігінде нидаментальді без бен жатыр байқалады, ал
Lymnaeidae мен Physidae-ларда жұмыртқа жолының лабиринті деп аталатын
қосымша безді бөлім болады. Бұл жерде жұмыртқа капсулалары мен
синкапсулалардың күрделі қабықшалары қалыптасады [6, 21].
Онтогенездік даму барысында тұқымқабылдағыш мантия қуысы бір бөлімінің
ажыратылуы нәтижесінде пайда болады және Pectinibranchia гонодуктысының
бурсальді бөліміне сәйкес келеді; осыдан көрініп тұрғандай он бастапқы
функциясы – аллосперманы (копулятивті, шағылысу спермасын) жинақтау. Бірақ
уақыт өте келе бұл функция жойылды да, гаметолитикалық қызметімен
алмастырылды [1, 6, 21].
2-2,5 айға толған лимнеидтер аталық ретінде шағылыса алады. Бұл кезде
олардың аталық жыныс мүшелері пісіп жетіледі, ал аналық жыныс мүшелері
болса дамуы жағынан артта қалады. Алғашқы копуляциядан кейін шамамен 1 ай
өткен соң екі жыныс жүйесінің диспропорциясы жойылады да, гермафродитті
безде сперматогенезбен қатар оогенез де қарқынды жүреді.
Өкпемен тыныс алатын моллюскаларда шағылысу түрлерінің көптеген типтері
бар. Бондзен терминологиясын қолданып, моллюскалардың сыртқы мінез-
құлықтарына қарай копуляциялар ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz