Глютаматтың алмасуындағы негізгі белсенді ферментке цитокинин медиаторының әсері

Қысқартылған терминдер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 4
Кіріспе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 5
1.Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 6
1.1.Глютамат айналымы және оған қатысатын негізгі ферменттер ... ... ... ... 6
1.1.1 ГДГ.ның глютамат айналымындағы маңызы ... ... ... ... ... ... ... ... .. 10
1.1.2 МДГ.ГОАТ ферменттік комплексінің активтілігін, физико.химиялық қасиеттерін және реттелін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13

1.2 Цитокининді байланыстырушы белоктар және
цитокинин медиаторы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 17
1.3 Өсімдік клеткаларындағы гормональды сигнальды трансдукцияның іске асырылуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 18
2.Тәжірибелік бөлім ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 21
2.1. Зерттеу материалдар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 21
2.2.Зерттеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 21
3. Алынған нәтижелер және оларды талдау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 23
3.1 НАДФ.ГДГ ферментінің активтілігін анықтайтын әдіс ... ... ... ... .. 25
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 29
Пайдаланған әдебиеттер тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 30
Әрбір өсімдіктің физиологиялық қалпы оларда жүретін биохимиялық процесстердің қарқындылығымен сипатталады. Өсімдік клеткасының метаболизмінде ең маңызды орын алатын – глутаматтың алмасу процестері. Осы амин қышқылының алмасуы негізінен азоттың, көмірсулардың және энергетикалық процестердің қиылысу нүктесі болып табылады. Сол себептен қандай да болмасын стресс глутамат алмасуына зиян келтірсе, бүкіл өсімдіктің өсу және даму процестері тежеледі.
Глутаматтың алмасуы түрлі белсенді ферменттердің қатысуымен жүретіні белгілі. Осы амин қышқылының алмасуының негізгі жолы ГДГ- мен глутаматтың ыдырау жолы М.А.Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия институтының ферменттердің құрылымы мен реттелуі лабораториясында алғаш рет ашылды.
Глютамат айналымындағы негізгі ферменттердің активтенуі белгілі бір сигналдық трансдукция механизімімен іске асады. Сигналды трансдукция механизімін зерттеу қзіргі кздегі биологияның ең өзекті мәселелерінің бірі. Трансдукция дегеніміз-сигналдың сигналға қатарымен берілуі. Трансдукцияның өзіндік ерекшеліктері бар. Трансдукция сигналды эстафета тәріздес өткізеді, басқаша айтқанда жоғары сигнал тек қана көршіге әсер етеді. Сигналды трансдукция механизімінде медиатордың ролі өте жоғары. Осы клеткадағы сигналды трансдукцияда маңызды рол атқаратындығы анықталынды. Медиатор екінші сатыдағы сигналды беретін зат. Себебі гормон тікелей өзі емес медиаторлар арқылы клеткаға әсер ете алады. Сол себептен цитокинин медиаторын зерттеу ғалымдардың қызығушылығын тудырады. Себебі осы цитокинин медиаторы клетка ішіндегі мембранамен байланысқан фементтерге әсері өте жоғары. Инозиттік сигналдың клеткадағы берілуінің малекулалық механизімі жақсы зерттелген, бірақ оның субклеткалық аспектілері толық зерттелмеген. Осылайша субклеткалы ранеллалардың инозитті сигналдық трансдукция процесіне қатысатыны әлі толық белгілі емес /1/.
М.А.Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия институтында cубклеткалық органелла-сферосома, липидтің тек бір түрі –фосфатидилинозиттен және глютаматдегидрогеназа деген бірғана ферменттен тұратыны белгілі болған /2/.
Бұл жұмыстың мақсаты: Глютамат айналымындағы негізгі ферменттердің биохимиялық қасиеттерін анықтау және оларға цитокинин медиаторының әcepi мен оның физиологиялық, биохимиялық қасиеттерін сипаттап, биотехнологияда қолдану жолдарын қарастыру.
Осы мақсатқа жету үшін алға қойылған міндеттер:
1. Цитокинин медиаторын бөліп алу;
2. Бөліп алынған цитокинин медиаторын глютамат айналымындағы негізгі ферментке - ГДГ-ға әсерін қарастыру;
3. ГДГ-ның белсенділігін анықтап, олардың клетка ішіндегі ролін зерттеу;
4. Клетка ішілік сигналдық трансдукцияның субклкткалық аспектілерін зерттеу;
1. Бабаев Ж.А., Бутенко Р.Г., Строганов Б.П. //Физиол. раст.-1968, т.15-Вып.1. –с.93-102.
2. Клышев Л.К., Гильманов М.К., Валиханова Г.Ж., Кашиев Т.З. и др. «Регуляция метаболизма растений при засолении среды//Алматы. Изд. «Наука», КР. 1979, с.85-47.
3. Кулаев Ф.Б., Шамина З.Б., Строганов Б.П. //Физиол. раст. 1975. –т.22. –Вып.1. –с.131-136.
4. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев, -1990. –280 с.
5. Кретович В.Л.//Обмен азота в растениях.1972. с.14-21
6. Клышев А.К и другие//Регуляция метоболизма растений при засолений среды//Алматы. 1975. с.57-60
7. Клышев Л.К., Гильманов М.К., Валиханова Г.Ж., Кабишева Т.З. и др. Регуляция метоболизма растений при засолений среды //Алматы. Изд. «Наука» КР. 1979. с.35-47.
8. Вертомонов В.И. Рост и чистота природной среды //М.: Наука, 1986.
9. Школьник М.Л. Микроэлементы в жизни растений. - Л: Наука, 1974. с 83
10. Бертоке П., Раду Д. Стратегия защиты окружающей среды от загрязнителей //М.: Мир, 1980.
11. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. – Л.: Наука. 1980 - 281 с.
12. Ганин М.С. Эколого-биохимическая оценка Восточного Казахстана. –Алматы: Изд. КазГУ, 200, -10-55 с.
13. Шатилов В.Р. Глютоматдегирогенизисы //Итоги науки и техники. Серия биол. химии. М.: Ванижи, 1987, т. 24, с.4-014.
14. александрова Л.Н. органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: 1980. с.48-52.
15. Гальпова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П.//Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пылина и АБН в проростках огурца//Физ. Растений. 1999. т.46.№1. с.164-167.
16. Гильманов М.К., Досмагамбетова Ш.С., Дилбарканова Р. НАДФ специфическая гмотаматдегидрогеноза пшеницы //Физиологическая основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. Алма-Ата. Наука. 1988.
17. Гильманов М.К., Яковлева В.И., Кретович В.Л. Особенности глютаматдегидрогеназа растений. ДАН СССР. 1967, 175. с. 949-951.
18. Гильманов М.К., Колдасова А.С., Шалахметова Г.А, Цветкова Б.М., Колдасова Ш.С. Методы изучения ферментного комплекта [МДГ+ГОАТ] осуществляющего необративные расщепление глютамата зерна пшеницы //Алматы, 1999. Инст. мол. биол. и биохим. им. М.А.Айтхожина//с.93-98.
19. Римбаркопова Р., Гильманов М.К. Строение и функций растительной клетки. Алматы. Ғылым. 1997. с.164.
20. Мамонов Л.Н., Васильев Ю.К., Ахметова Д.Ж, Абишева Т.Н.//Изменение физиологических процессов у разных по солеустойчивости сортов пшеницы при засолении// Институт физиологии, генетики биоиженерий растений/ Н.Ц.Б. РК. Алматы. №5.1998.
21. Строгуко Б.Т. Солеустойчивость растений. Т.3. Москва., 1987. с.270-325.
22. Гильманов М.К., Досмагамбетова Ш.С., Дилбарканова Р. НАДФ специфическая гмотаматдегидрогеноза пшеницы //Физиологическая основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. Алма-Ата. Наука. 1988.
23. Гильманов М.К., Яковлева В.И., Кретович В.Л. Особенности глютаматдегидрогеназа растений. ДАН СССР. 1967, 175. с. 949-951.
24. Гильманов М.К., Колдасова А.С., Шалахметова Г.А, Цветкова Б.М., Колдасова Ш.С. Методы изучения ферментного комплекта [МДГ+ГОАТ] осуществляющего необративные расщепление глютамата зерна пшеницы //Алматы, 1999. Инст. мол. биол. и биохим. им. М.А.Айтхожина//с.93-98.
25. Римбаркопова Р., Гильманов М.К. Строение и функций растительной клетки. Алматы. Ғылым. 1997. с.164.
26. Bredonmeijer G. Latent glutomate de by dro genose in pllen of petina hybridn //Acta. Bot. Neere. 1971. v.70, p.110-131.
27. Sultanbaev B.E., Gilmanov M.C., Abramycheva M.R., Stolpakova v.v., Ginodman L.M., Muromtes G.S.//Plant. Sci.100. v.88. p.19-74.
28. Барсукова В.С., Гальцикова О.И. Влияние избытка кадмия на содержание макро и микроэлементов у контрактных по устойчивости сортов пшеницы //Физ. и биох. культ. раст.-2000. т.32.№1. с.47
29. Pov Vaia B.W., Reddy A.S.// Critical Reviews in plant. Sci. 1993-v.12-13. p.185-211.
30. Гильмнаов М.К., Ибрагимова С.А., Николенко Н.Г. Методы изучения сигнальной трансдукции в прорастающем зерне пшеницы // Инст. биолог. им. М.А.Айтхожина. Алматы. 1999. с. 107-117.
31. Marre E. // Plant phisiol. 1979. v.30. –p.273-278.
32. Srivastava G., Singh R.P. Role and regulation of L-glutamate dehydrogenase activity in higher plant // Phytochemistry. 1987, v.26, p.597-610.
33. Шатилов В.Р. Глютаматдегидрогеназы // Итоги науки и техники. Серия биол. химия. М.: ВИНИТИ, 1987, т.24, с.4-104.
34. Қалекенұлы Ж.Өсімдіктер физиологиясы Алматы, 2004 c241-248
35. Шатилов В.Р. Глутаматдегидрогеназы микроорганизмов и растений // Успехи биологической химии. 1982, т.23, с.185-209.
        
        әл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университеті
Биология факультеті
Биотехнология, биохимия, өсімдіктер физиология кафедрасы
БІТІРУ ЖҰМЫСЫ
ГЛЮТАМАТТЫҢ АЛМАСУЫНДАҒЫ НЕГІЗГІ БЕЛСЕНДІ ФЕРМЕНТКЕ ... ... ... ... ... жетекшілері:
ҚР ҰҒА-ның академигі ________________________ Гильманов ... ... ... ... ... ... ... күні)
Қорғауға жіберілді:
Кафедра меңгерушісі,
б.ғ.д., профессор _____________________________ ... ... ... ... ... 32-беттен, 35-әдебиеттен, 1-кесте, 7-суреттен тұрады.
Бітіру жұмысы Алашбаева Лилия Жанабаевнаның М. А. ... ... және ... ... ... ... ... мен
реттелу лабораториясы мен ҚазҰУ-дың биология факультетінің биотехнология,
биохимия және өсімдіктер физиологиясы кафедрасында өткізілді.
Өзектілігі: Глютамат ... ... ... ... ... ... оларға цитокинин медиаторының әсерін
зерттеу және ферменттердің белсенділігін ... ... ... ... сөздер: бидай дәні, ұрық ... ... ... ... глутамат, цитокинин, цитокинин медиаторы
Алдына қойылған мақсаты: Глютамат айналымындағы негізгі ферменттердің
биохимиялық ... ... және ... цитокинин медиаторының әcepi
мен оның физиологиялық, биохимиялық қасиеттерін сипаттап, биотехнологияда
қолдану жолдарын қарастыру.
Зерттеу ... ... ... ... ... үш ... сортын (Қазақстан-10, Арай, Дауыл) алдым. Себебі басқа
дәнді дақылдармен ... ... ... ... ... ... әрі ... активтілігі жоғары. Бидай
дәнінен цитокинин медиаторын, сферасоманы бөліп алуды үйрендім. ... ... ... ... ... ... ... ете отырып, оның белсенділігін, биохимиялық қасиеттерін анықтадым.
Қолданылған әдістер: Октил сефароза (CL-4B) гидрофобты хроматографиясы
жэне RP-18 колонкада жасалынатын ... ... кepi ... хроматография,
гомогенизациялау, центрифугалау.
МАЗМҰНЫ
|Қысқартылған терминдер…………………………..……………………………. |4 ... |5 ... ... |6 ... ... және оған ... негізгі ферменттер…………... |6 |
|1.1.1 ГДГ-ның глютамат айналымындағы маңызы……………………………. |10 ... ... ... ... ... физико-химиялық |13 |
|қасиеттерін және ... | ... ... | ... ... байланыстырушы белоктар және |17 ... ... | ... Өсімдік клеткаларындағы гормональды сигнальды трансдукцияның іске |18 ... ... | ... |21 ... ... | ... ... ... |21 ... ... | ... ... |21 ... ... | ... ... ... және оларды |23 ... | ... ... ... ... ... әдіс ... |25 |
|Қорытынды……………………..……………………………....…………....….. |29 ... ... ... |30 ... ...... трифосфат
ГДГ – глютаматдегидрогеназа
ДНҚ – дезоксирибонуклеин қышқылы
РНҚ – рибонуклеин қышқылы
МДГ – малатдегидрогеназа
[МДГ+ГОАТ] – ... ... ...... ... ... – ферменттік комплекс
НАД-ГДГ – никотинаминадениндинуклеотид – глютаматдегирогеназа
НАД(Ф)-ГДГ–никотинамидадениндинуклеотидфосфат-глютаматдегидрогеназа
НАДН2 – ... ...... ... ... – 2 ... –2 ... – 1,3-пропиондиол.
КІРІСПЕ
Әрбір өсімдіктің физиологиялық қалпы оларда жүретін биохимиялық
процесстердің ... ... ... клеткасының
метаболизмінде ең маңызды орын алатын – глутаматтың алмасу процестері. ... ... ... ... ... ... және ... қиылысу нүктесі болып табылады. Сол себептен қандай ... ... ... алмасуына зиян келтірсе, бүкіл өсімдіктің өсу және
даму процестері тежеледі.
Глутаматтың алмасуы түрлі белсенді ... ... ... Осы амин ... ... ... жолы ГДГ- мен глутаматтың
ыдырау жолы ... ... ... ... және ... ферменттердің құрылымы мен реттелуі лабораториясында алғаш рет
ашылды.
Глютамат айналымындағы негізгі ферменттердің активтенуі ... ... ... ... іске ... ... ... зерттеу қзіргі кздегі биологияның ең өзекті мәселелерінің бірі.
Трансдукция дегеніміз-сигналдың сигналға қатарымен ... ... ... бар. ... ... эстафета тәріздес өткізеді,
басқаша айтқанда жоғары сигнал тек қана көршіге әсер ... ... ... ... ролі өте ... Осы ... трансдукцияда маңызды рол атқаратындығы анықталынды. Медиатор
екінші ... ... ... зат. ... гормон тікелей өзі емес
медиаторлар арқылы клеткаға әсер ете ... Сол ... ... ... ... ... тудырады. Себебі осы цитокинин
медиаторы клетка ішіндегі мембранамен байланысқан фементтерге ... ... ... ... клеткадағы берілуінің малекулалық механизімі
жақсы зерттелген, бірақ оның субклеткалық аспектілері толық ... ... ... ... ... трансдукция процесіне
қатысатыны әлі толық белгілі емес /1/.
М.А.Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия ... ... ... тек бір ... және ... ... бірғана ферменттен
тұратыны белгілі болған /2/.
Бұл жұмыстың мақсаты: Глютамат айналымындағы негізгі ферменттердің
биохимиялық ... ... және ... цитокинин медиаторының әcepi
мен оның физиологиялық, биохимиялық қасиеттерін ... ... ... ... ... жету үшін алға ... міндеттер:
1. Цитокинин медиаторын бөліп алу;
2. Бөліп алынған ... ... ... айналымындағы
негізгі ... - ... ... ГДГ-ның белсенділігін анықтап, олардың клетка ішіндегі ролін
зерттеу;
4. Клетка ішілік сигналдық трансдукцияның субклкткалық аспектілерін
зерттеу;
1. ӘДЕБИЕТКЕ ... ... ... және оған ... ... ферменттер
Белоктар өздерінің көп түрлілігі және атқаратын ... ... тірі ... ... рол ... ... жатқан өскіндерді кейін белок синтезі үшін қолданылатын азот айналымы
өнімдерімен қамтамассыз ету қорлық белоктардың гидролизі нәтижесінде ... амин ... мен ... кей жағдайда пептидтердің көмегімен
жүзеге асады. Қазіргі ... ... ... проламиндер мен
глютелиндердің қорға жиналатындығына еш ... ... ... ... ... ... тән ерекшелік – олардың құрамында глютамин
қышқылының қалдығының біраз мөлшерінің ... ... ... ... ... қышқылының мөлшері орташа есеппен 100г
белоктың ішінде тарыда 13,7г, ал бидайда 43,3г дейінгі аралықта болады, ... ... ... ... ... салмағына есптегенде 53,2%-
ін глютамин қышқылы құрайды. Бидайдың глютениндегі оның мөлшері 37%-ке ... ... ... ... ... ... глиадинде глютамин
қышқылы қалдықтарының көпшілігі амидтенген. Үпілмәліктен алынған альбумин
фракциясының құрамында ... ... ... ... (30 моль %- ... болған. Ол пісіп жетілу кезінде жинақталып, өскін өсуі кезінде тез
жұмсалған. Соның негізінде ол ... тез ... ... ... ... ... қорытынды жасалған. Тұқымдардағы қорлық белоктарда
глютамин қышқылдарының мөлшерінің жоғары болуы немен ... ... ... ... ... ең дұрыс шындыққа жақын жауабы, осы амин қышқылы
тұқымының енуі ... ... ... тез ... ерекше
маңызды роль атқаратындығында деп түсіндіріледі.
Бидай дәнінде глутамин мөлшерінің көп екені белгілі, себебі бидайдың ... ... ... ... ... және оның ... -
пролиннің жалпы мөлшері 60%-дан астам болса, басқа амин ... ... ғана ... /3/. ... метаблизімінде ең маңызды рол атқаратын
глютамат алмасу процесі. Глютамат ... ... амин ... ең маңызды және орталық амин қышқылы екендігі ... ... ... жоғары сатыдағы өсімдіктердегі глютамат айналымының негізгі
жолдарын ... ... ... М.Ә.Айтхожин атындағы молекулалық
биология және биохимия институтының ферменттердің ... және ... ... жылдар бойы осы айналымындағы амин қышқылдарының,
яғни, глютамат айналымының ферменттік механизімін зерттеу ... ... ... ... ... атқаратын НАДФ спецификалық ГДГ
анықталғаннан бастап жоғары сатыдағы ... ... ... ғана жолы белгілі болатын. Ол глютаматдегидрогеназа (ГДГ) арқылы
глютаматты тотықтыру жолы. Метоболиттік процес ... ... бұл ... ... ... ол ... маңызды роль атқарады. Глютамат
өсімдік өсуі үшін өте қажетті НАДН және 2-оксоглютарат субстраттарының
негізгі көзі ... ... ... Глютамин қышқылымен тотығып дезаминденуі
глтаматдегидрогеназа ферментінің қатысуымен жүзеге асады, нәтижесінде
оксоглютарат түзіледі. Метоболизімнің осы ... ... ... ... ... ... туғызады. Яғни, глутамат алмасуының сапалы
деректерін негізге ала отырып, ... ... ... ... ... баға ... ... /5/. Осы бағытта Гильманов
М.К. басқаруымен ... ... ... ... ... – L-кетоглутарат, аспартат, НАДН түзілетін реакцияны жүзеге
асыратын МДГ-ГОАТ комплексті ферментті зерттеуде. Бұл фермен ттік ... ... ... ... асырады. Бірінші атқаратын реакциясы
малатдегидрогеназа арқылы алма қышқылы кофермент НАД ... ... ... ... ... және осы ... НАД коферменті НАДН-қа дейін
тотықсызданады. Содан кейін глютаматоксалоацетаттрансферза қатысуымен
оксалоацетат ... ... ... түседі. Осы реакция
нәтижесінде глютамат 2-оксалоглютаратқа, ал ... ... ... өнуі мен өсуі ... ... ... туатын
өзгерістердің болуын осы ферменттік ... ... ... ... комплексті ферменттің активтілігімен өсімдіктердің өмір сүруге
қабілеттілігі, әртүрлі факторларға ... ... ... ... ... байланыстық болуы мүмкін /6/.
Глютамин азоттың минералдық формаларымен қатар, өсімдіктерде азоттың
тасымалданушы формасы ... ... және де ... келе ... ... ... осы элементтің негізгі бөлігін құрайды. Сонымен қатар
өсімдіктің өсуінде де органикалық азоттың ... оның ... ... ... ... жапырақтарына радиоктивті С глютаматты ендірген,
мынадай маин қышқылдары, органикалық қышқылдар СО және қант ... ... ... Глютамат және глютамин фототыныс алу кезінде
түзілетін аммонидің реассимиляциясына жауап беретін ... ... ... екі қосылыс.
Сонымен, глютамин және глютамин қышқылы ... ... ... тән өзіндік бағыттағы көмірсу алмасуын ... ... ... ... ... Тек осы амин қышқылдарының алмасуы
арқылы көмірсу және азот ... ... ... қарым қатынас болады.
Сонымен қатар глютамин қышқылы және глютаминнің ... ... амин ... синтезі мен катаболизімін трансаминдік
реакциялармен үйлестіру жолымен бір жерде шоғырландыруға мүмкіндік ... ... амин ... ... ... ... ... амин қышқылдарынан транс аминазалар көмегімен жинақталған ... ... ... қышқылының а-топтарына айналады, ал ... ... ... ... ... ... бидай дәнінен анықталуына 50 жылдан астам уақыт өтті.
Глютаматдегидрогеназа ... және ... ... ... ... айналуын катализдейді, сол кезде аммони неорганикалық азот және ... ... ... бір - ... ... ... ... жануарларда, өсімдіктерде және микроорганизмдерде ең
көп тараған ферменттердің бірі болып саналады. Қазіргі кезде бұл ферменттің
кездеспейтін организм жоқ ... ... ... ... ... митохондрия
бөлшектерінің фракцияларымен байланысты ғана емес, ... сол ... ... ... өскіндеріндегі митахондрияларында
ГДГ-ның клеткадағы 70%-ке ... ... ... ... ... және ... ... митахондриялардың
мембраналарында емес, матриксте шоғырланатындығы анықталды.
Митахондрияға тән өзіндік қасиеті, ол глютаматтың ... ... ... ... Соның нәтижесінде, ондағы ГДГ тек аминденуші
бағытта ғана емес, сонымен қатар дезаминденуші ... да ... ... ... осы ... ... ... ерекше қызыметтерін тудырады.
Осы мақсатпен бұршақтың өскіндерінің гипокотильдеріндегі ... ... ... ... немесе жаңадан түзілетін
әртүрлі субстраттар, сонымен бірге ... ... ... ... ... ... немесе дезаминденуші бағыттарында
ГДГ активтілігін аса реттегіш болып табылады. Кребс цикылының ... ... ... ... ... ... концентрацияда дезаминдену
активтілігін, ал жоғарғы концентрацияда 2-оксоглютараттың а-амтиндену
тежеген. Амин ... және ... ( ... ... ... ) ... дезаминденуін тежеген, аминденуіне еш әсер ... НАДН ... ... ... ... тежеген.
Дэй және басқада авторлар сояның жапырағы мен тұқым жарнағындағы
митахондрияларындағы ... ... ... Тұқым жарнағындағының
пайда болған кезінен бастап (4-5 тәуілік) және 24-күндік кезіне дейін тұқым
жарнақтары мен ... ГДГ ның ... ... ... ... Глютаматтың тотығуы реакциясын О
тұтынуына байланысты ... ... ... жарнақтарының оқшауланған
митахондрияларында глтаматтың тотыға дезаминденуі реакциясында ГДГ-ның
активтілігінің динамикасы өзгеше ... ... ... ... 2-ші
күнінде активтілігі жоғары, 7-ші күнге дейін максимумға жеткен, содан ... ... ... ... бір ... бір өсіп ... ... тотығуы өскіндерінің өсуі кезеңінде қорлық
қосылыстардың ... және амин ... ... ... ... болжау айтқан. Жапырақтар мен қартайып келе жатқан тұқым
жарнақтарының митахондрияларында басқа ... тез ... ... ... ... ... онша емес екендігі
көрсетілген.
Қазіргі кезде өсімдік клеткасындағы ... бар ... ... ... олардың аммонидің әсеріне жауап
ретінде іріктеліп индукциялануы жайлы ... ... ... ... ... ... таралуы жайлы арнаулы зерттеулер әлі күнге
дейін аз, сондықтан клетка құрылымдары мен ... ... ... ... ... талдау жасау қиынға соғады.
Алайда өсімдіктердің түрлік спецификалығын ескере отырып, бұл сұрақты
шешу аса ... ... ... ... ферменттердің
локализациялануы мен қасиеттерінің өз ... ... ... балық
отында (ряска) ГДГ бір изоферментпен, ал бұршақта жеті изоферментпен
болатындығы көрсетілген. Бір ... ... ... ... ... келген: бірдей молекулалық (23000) массасы 58500 болатын төрт
бірдей суббірліктер, ұқсас амин қышқылдар ... және ... үшін Са ... міндетті түрде болуы қажет.
Бидай дәнінің өсу кезі мен пісіп жетілу ... тура ... ... ... және кері реакцияның (2-оксаглютараттың
тотықсыздана дезаминденуі) ара қатынасы зерттелген. Эндоспермде ферменттің,
оң екі бағытта катализдейтін ... ... ... ... алғашқы күндерінде ең жоғарғы, екінші күні екі есе ... ... ... жалғастырғаны анықталды.бидай өне бастаған кезде тура және
кері реакциялардың ара қатынасы ... ... ... ... 1:2 ... 1:1 тең ол ... ... қышқылының синтезделуі жағына қарай
өзгереді (өскіндері 1:12). Пісіп жетіле бастаған кезде, ... ... тура және кері ... жылдамдығының өсуі дәннің 68% -ден 58%
-ке дейінгі ылғалдылығында, яғни сүт пісіп жетілу кезеңінде ... ... ... ... ... алмасуының негізгі процестері оның жинақталатын жерінде, яғни
бидай дәнінің эндоспермінде жүретіндігі байқалған
Бидай өсімдігінің тамырынан алынған ГДГ-ның ... ... ... және ... ... ... жылдамдығының қатынасы 1:14 құрған кезде, ал ... ... ... ... ... ... ... жүретіндігі ерекше еөңіл аудартады. Мүмкін
тазарту процесі кезінде ГДГ-дан жоғары глютаматты ыдырату ... ... ... бәліп шығаруы мүмкін және ол ... де ... ... және Welander ... жұмыстарында алғаш рет бидайда глютамат
тотықтыратын ферменттің бар екендігі көрсетілген, ... ... ... ... ... ... ... үшін НАД қажет етпейтін
фермент аймағын анықтаған. Өкінішке орай бұл тәжірибе басқа зерттеушілер
жағынандұрыс ... ... ... ары ... ... ... ... жасау негізінде, біз глютаматтың қайтымсыз ыдырауны жүзеге
асыратын ферменттің жаңа түрін анықтадық. Жаңадан ашылған ... ... ... ... ... химиялық жағынан
ерекшеленеді. Сол арқылы өсімдік органиімінде әсер ету ... ... ... ... ... өсімдіктің метоболиттік процестеріне
атқаратын үлкен ролін ескере отырып, өсімдіктердің тұзға төзімділігін осы
ферменттің активтілігінің өзгеруімен анықтауға болатындығы ... ... ... глютамат айналымындағы маңызы.
М.Ә.Айтхожин атындағы молекулалық биология және ... ... ... және ... лабораториясында глютаматтың айналымы
және оның айналымына қатысатын ... ... ... ... ... бойы зерттеу жұмыстарын жүргізу үстінде бұл лабораторияның ең үлкен
жетісіктерінің бірі болып жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде минералды ... ... ... НАДФ ... ГДГ–ны алғаш рет бидай
дәніне тәжірибе жүргізу нәтижесінде спецификалық ... ... 1мкм ... және 1,07-1,1 г/см3 ... ... ... ... тек бір ғана ...... және бір ... ... ... ... /8/. Бидай дәніндегі
глютаматдегидрогеназа кофермент ... тек ... ғана ... ... Бұл ГДГ аммони иондарына күшті сезімтал фосфорланған ... ... ... ГДГ ... қалыптасу ... ... ... түсу ... ... ... активтенуі
цитокининнің бақылауымен жүреді /8/. Бірақта бидай дәнінің ұрықсыз бөлігіне
әсер еткенде НАДФ-ГДГ-ның активтілігі байқалмаған. ... орай ... ... әсер ... ... ... ... бөлімінде екіншілік гормон- цитокинин медиаторды түзген, ол алейрон
қабатындағы НАДФ-ГДГ-ны активтейді /9/.
Өсімдіктерде аммонидің ... ... ... ферментінің қатысуымен а-кетоглутар қышқылының
тотықсызданып ... ... ... ... болу ... ... /10/.
Реакцияның бірінші сатысында субстраттың байланысуынан имин қышқылы
пайда болып, екінші сатысында оның ... ... ... қышқылы түзіледі.
Глутаматдегидрогеназа (ГДГ) барлық өсімдіктердің жапырақтарымен
тамырларында болатын ... Ол ... ... ... ... да ... жылы Р.Ли және ... аммонидің ассимиляциялануының екі реакция
арқылы жүзеге ... ... жолы ... Ол ... ... (ГС), екіншісі глютаматсинтетаза (ГТС) ферменттерімен
катализденеді /11/.
Сонымен клеткаларда глютамин қышқылымен қатар аминді ... де ... ... ... ... ... қабылдап алып глютамин
амидті синтезделінетін реакцияны катализдейді.
Бұл реакцияның жүруіне АТФ қажет. Глютаматсинтетаза ... ... ... а-кетоглутар қышқылына ауыстырып, ферредоксиннің ... ... екі ... ... ... ... ... енген аммиак а-кетоглутар қышқылынан басқа да ... ... ... ... ... ... ... түзіледі. Олардың қатарына ... ... ... және т.б. қышқылдар ... ... ... ... ... тиісінше аспарагин, серин, глицин амин
қышқылдары синтезделінеді.
Глютамин қышқылының амин тобының ... ... ... ... ... ... жіне М.Г.Крицман зерттеулері нәтижесінде
анықталды. Бұл реакцияны ... ... ... ... ... ... глутамин қышқылының пайда болуын келтіруге болады
/12/.
Өсімдіктер аммонимен өте ... ... ... ... және ... сияқты амидтер жиналады /13/.
Жаңа ферменттік әдістәің ашылуы суқоймаларының антропогендік ластануының
экологиялық ... бола ... Одан ... бұл әдіс ... ... ... ... ... ... және ... қандағы және зәрдегі аммиак деңгейін анықтау арқылы ... ... аз ... ... ... органелласы
сферасоманы ашуға қол жеткізді.
Қолданылған фермент номенклатурасы бойынша окси-ферментке арнайылығына
қарай глютаматдегидрогеназаның үш түрі ... НАД- қа ... ГДГ ... ... да, ... да активтілігін бірдей көрсететіy
ГДГ(1.4.1.3.);
3. НАДФ- қа арнайы ГДГ.
Жоғары сатыдағы ... ... ... ... ... ... ... Зигн өздерінің еңбектерінде ... ... ... байланысқан SH тобы бар екенін, 6 немесе 4
суббөліктен тұратыны, молекулалық салмағы ... 270 ... ... және ... иондарына ассоцирленетіні көрсетілген. ГДГ-ның кейбір
изоферменттері қоршаған орта күйіне және минеральды ... ... ... ... ... ... факторларға тәуелді:
жасқа, жарыққа, қараңқылық режимге, ... және ... ... ... ... өсу ... және ... да факторларға.
Фермент қараңғылықта ашығу, жоғарғы температура, тұздануда, суға ... ... ... ластануында және тағы басқа стрестік жағдайларға
шалдыққан кезде азоттың сіңірілуіне өте ... ... ... ... жүргізілген барлық зерттеулер біздің көзқарасымыз
бойынша НАД ГДГ-ны зерттеуге негізделген ... ... ... ... ... тамырындағы осы ферментті ұзақ жылдар
бойы бар ... ... ... ... алғаш рет гомогендіферментті алып,
оған сипаттама берді. НАДФ ГДГ ның электрофоретикалық ... ... ... ... осы ... ретелімі болып
табылатынның айты /17/. Шатиловтың басқарылуымен жүретін зерттеу тобы ГДГ-
ны зерттеуге ... күш ... ... ГДГ реакциясының катализінің
механизімі бөлім-бөлімімен зерттелінді. Ферментке каталитикалық ... ... ... ... ... амин қышқылдардың қалдығының
ролі, ГДГ-ң синтезделіну механзімі зерттелінді. Иондар мен супстраттың
ажырататын арнайылығы ... әсер ... ... ... МДГ-ГОАТ ферменттік комплексінің активтілігін, физико-
химиялық қасиеттерін және реттелуін зерттеу
Глютамат өсімдіктерде барлық амин ... ... ең ... ... ... табылады. Глютамин қышқылының азот айналымындағы маңызды
және орталық амин қышқылы екендігі ... ... ... ... ... ... айналымының негізгі жолдарын зерттеу үлкен ғылыми
қызығушылық ... Осы ... ... ... ... ... жалғыз ғана жолы белгілі болатын. Осы глютаматдегидрогеназа
(ГДГ) арқылы ... ... ... Осы ГДГ арқылы жүрген реакциясының
нәтижесінде аммиак бөлінеді. Бөлінген аммиак ... ... ... Осыған орай өсімдіктерде глютаматты ыдытататын басқа ... бар – жоқ ... ... Яғни ... ... ... ... Қазақстандық ғалымдар тапқан /19/.
Ол М.Ә.Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия институтының
ферменттердің құрылымы және реттелуі лабораториясында глютаматты ыдырататын
малатдегидрогеназа және ... ... жаңа ... ... ... ... ... Ол МДГ-ГОАТ
жолы. Бұл ферменттік комплекс мынадай реакциялар реттілігін жүзеге асырады.
Бірінші атқаратын реакциясы ... ... алма ... НАД ... ... сірке қышқылына дейін тотығады және осы
кезде НАД ... ... ... ... ... ... қысылуымен оксалоацетат глютаматпен
трансаминизациялық реакцияға түседі. Осы реакция нәтижесінде ... ... ал ... ... ... /20/. Қорыта айтқанда,
МДГ-ГОАТ реакциясының нәтижелерінде ... ... НАД ... ... және ... ... ... комплексті
зерттегенде глютамат катаболизмінің 95%-ке жуығы ферметтік комплекс арқылы
жүретіндігі анықталды. Ал ГДГ тек қана 5% ... ... ... ... ... ... негізгі жолдарын ... ... бұл ... ... тек ... дәнінде анықталған
/21/. Сол ... жаңа ... ... ... басқа
өсімдіктерде зерттеудің маңыздылығы сөссіз. Осыған байланысты ғылыми
зерттеу жұмысымыздың мақсаты эвалюциялық әр ... ... ... ... активтілігін анықтау және оның қасиеттерін, реттеуін зерттеу болды.
Осы мақсатқа жету үшін мынандай міндеттемелер қойылды:
1. Әр ... ... ... ферменттік комплексінің
активтілігін анықтау.
2. Ферменттік комплексті тазартып, ... ... ... ферменттік комплексінің реттелуін зерттеу.
Осы міндеттемелерді шешу үшін қазіргі заманға сай мынадай әдістерді
қолдандық: ... ДЕ-52 ион ... ... әдіс ... ... ферменттік комплексінің
активтілігін және протейн мәлшерін анықтадық.
Осы жұмысты атқарғанда ... ... ... әр ... ... МДГ-ГОАТ ферменттік комплексінің
эвалюцияныңсоңғы сатыларында пайда болатындығы дәлелденді /22/. ... ең ... ... тұрған балдырлар, саңырауқұлақтар, қыналар,
мүктер, қырықбуындылар, папротниктер, плаундар біз ... ... ... ... ... ... ... – шырша, қарағай,
арша және туяда МДГ-ГОАТ-тің активтілігі ... Жер ... ... ... ... бірі ... ... сонымен
қатар құрамындада МДГ-ГОАТ активтілігі жоқ ... ... ... әр ... ... өсімдіктерді МДГ-ГОАТ ферменттік комплексінің
активтілігін зерттегенде осы комплекстің эволюциясының соңғы сатыларында
пайда болатындығы ... ... ... ең төменгі сатыда
тұратын балдырлар; саңырауқұлақтар; қыналар; мүктер және т.б. Біз ... ... Жер ... ең ... ... өсімдіктердің бірі болып
табылатын-лалагүлдерде де МДГ-ГОАТ активтілігі ... Тек ... ... ... ... Ал әрі ... эволюция
бойынша өсімдіктер сатылары жоғарылай бере, МДГ-ГОАТ активтілігі ... ... Ең ... ... ... ... активтілігі
асқабақ тұқымдастары мен астық тұқымдастарында табылды.
Сонымен осы алынған мәліметтер ... ... ... тек ... ... және эвалюйиялық тұрғыдан жас өсімдіктердің тұқымдарына тән
екендігі анықталды /24/.
Екінші міндеттемені орындағанда біз ... ион ... және ...... қолданып МДГ-ГОАТ-
ты тазарттық. Тазартылған ферменттік комплекстің ... ... ... ... ... анықтау үшін сефакрил S300 колонкасы арқылы гель-
хроматография әдісін жүргіздік. Ферменттік комплекстің молекулалық массасы
110 ... ... ... ... РН оптимумы 7,7 МДГ-ГОАТ
ферменттік комплексінің температура оптимумы 45 /26/.
Тазартылған МДГ-ГОАТ қасиеттерін ... біз оның ... ... ... рет ... МДГ-ГОАТ ферменттік комплекс реакциясының
өнімі болып табылады және сол МДГ-ГОАТ –қа ... ... ... келеді.
Аспартаттың теріс реттегіш болуының үлкен физиологиялық мағынасы бар. Ол
артық аспартат түзуіне апарады бұл ... ... ... ... ... ... заттарды өз қажеттілігінен артық түзілдірмейді.
Сонымен алғаш рет МДГ-ГОАТ ферменттік комплексінің ... ... ... ... ... тән екендігі анықталынды. Тазартылып
алынған ферменттік комплекстің молекулалық ... ;рн ... ... ... ... ... зерттеушілердің жұмыстары өсімдіктің иондық стресс факторларын
зерттеуге арналған. Иондық стресс жағдайында көп аммиак түзіледі де ... ... ... Осы жағдайға қарай көптеген ... ... ... ... ... ... өсімдіктің
иондық стреске төзімділігі жоғары болады. Себебі глютамат ыдырағанда ... және ... ... ... ... әсерін байқау үшін
[МДГ-ГОАТ] активтілігін зерттеуге тура кеді /27/.
Глютамат азот деңгейі ... ... ... ... ... ... режимдерге, бейорганикалық және органикалық
азотқа, көмірсулар көзіне, ... және ... ... ... ... ... азотты сіңіруінде стресс
жағдайында қажеттілігі артады, мысалы: ... ... ... ... ... фермент маңызды. Астық дақылдары ... ... ... әрі ... етіп ... ... және оның шәкіріттері /27/.
Жоғары сатыдағы ... ... ... ... ... өте көп ... түсініксіз болып отыр.
Біріншіден глютаматдегидрогеназаның басқа түрлерінің болуы туралы сұрақ
туады. Бұл бағытта қызықты жұмыстарды голланд ... ... ... ... Оның ... глютаматдегидрогеназаның латентті формаларының
бидай тозаңқабында бар ... ... ... ... түрі ... ... жоқ. Белгісіз себептерге
байланысты Bredemeіjer бұл зерттеуін одан әрі дамытқан жоқ.
Қазіргі ... ... ... ... глютаматдегидрогеназасы
бойынша көп мәліметтер бар. Онда ... ... және ... Біз осы ... ... ... ... келтіре отырып,
оның реттелу аспектісіне аса назар аударамыз. ... ... ... зерттеушілер негізнен НАД(Ф)-ГДГ-ны зерттеген. Әсіресе осы ... ... ... ғалымы Палих бұршақ тамырынан зерттеген. Ол алғаш рет
гомогенді фермент ... Оның ... ... ... конформер және изофермент емес. Оның ... ... осы ... ... ... ... Сонымен қатар
Шатилов жетекшілігімен глютаматдегидрогеназаның зерттелуіне ... ... Олар ... ... ... амин қышқылды қалдықтардың
активті орталықтарындағы ролін ашты. Глютаматдегидрогеназаның синтезінің
механизмдері зерттелген, олар ион және ... ... ... ... ... М.К және оның ... ... 1984, 1989). Олар ГДГ-
реакцияларының катализдік механизмін толық зерттеп, әртүрлі агенттердің
каталитикалық ... ... ... ... ... ... ролін анықтаған. Ион және субстраттар әсерінен
глютаматдегидрогеназаның синтезінде өзіндік спецификалығы көп ерекшеленетін
механизмдер ... ... ... және жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегі
оксоқышқылдардың алмасуында маңызды орын ... және де ... ... ... ... ... табылады /28/.
Глютаматдегидрогеназа зат алмасуда негізгі орын алады және азот пен
энергия алмасуын байланыстырушы звено болып ... ... ... ... ... глютаматдегидрогеназаның
негізгі физика-химиялық қасиеттерін зерттеу белсенді ... ... ... ... ... уақытта НАД және
НАДН2 ... ... ... ... ... ... сатыдағы
өсімідктердегі глютаматдегидрогеназа НАДН2 мен ... ... ... көрсетеді. Оны ең бірінші ... ... ... ... Көптеген авторлардың мәліметтері бойынша ферменттің осы
кофермент пен активтілігі НАДН2 бірге ... ... 10 ... ... кейбір зертеушілер НАД(Ф)Н2 мен глютаматдегидрогеназаның
активтілігі жоғары екенін вики ... ... ... ... ... ... деректерін негізге ала отырып, өсімдіктердің
әртүрлі стресс жағдайларына төзімділігіне биохимиялық тұрғыда баға берген.
Қазіргі күні де глютаматтың ... ... онша ... ... алу процесінде көп энергия бөлінетіндіктен глютаматтың ыдырау жолын
зерттеудың маңызы өте зор. Осы бағытта М.А.Айтхожин ... ... және ... ... глютаматтың қайтымсыз ыдырау
нәтижесінде ... ... ... ... НАДН ... ... ... [МДГ-ГОАТ] фермент табылып алынған. Сол ферментті
жүргізетін комплекс табылды. Сол комплекс ... ... ... ... ... (МДГ) алма ... қымыздықсірке қышқылына
дейін тотықтырады нәтижесігде НАД НАДН-қа тотықсызданады. Содан кейін
глютамат ГОАТ ... ... ... амин тобын алмастырады. Соның
нәтижесінде 2-оксоглютарт пен аспартат түзіледі /28/.
1.2. Цитокининді байланыстырушы ... және ... ... ... ... бөліп алу жұмыстары 1970 жылдары
басталды. Ұзақ ... бойы ... ... арпа және ... цитокинин байланыстырушы белоктары зерттелінді. Нәтижесінде
мембраналық және epігіш белоктармен, хроматинмен, рибосомамен, белоктық
денешіктермен және тағы ... ... ... ... ... ... белокпен байланысуы тез және қайтымды ... ... ... ... ... коррелияциялайды.
Протеинкиназалардың активтенуі физиологиялық активті цитокининдер үшін
жоғары спецификалық болып табылады. Олар протеинкиназаларды активтендіреді,
сонымен бipгe ... ... ... ... үшін ... ... активтілігінің өзгеруін тудырмайды. РНК - полимеразаның
фосфорилануы транскрипцияның реттелуін ... ...... ... ... және ... ... жұмыстарында жүгерінің түссізденген
өскіндерінен молекулалық массасы 70 кД ... ... ... ... белоктар алып зерттелшді. Жақын арада 2001 жылы цитокинин
рецепторының жаңа белогы белгілі болды. Бұл ... ... ... ... ... ... әрекеттесетін, ал кіші осы
әсерлесуге CRE 1 белогындағы гистидиннің ... ... ... ... ... молекулалық массасы 120 кД жуьқ болатын интегралды
трансмембраналық ... ... ... ... ... үш түрі ... Сигнальды трансдукция жайлы
пікірлерге сүйенетін болсақ цитокининның өсімдік ... әcepi ... ... қатысатын ферменттің мысалы спецификалық НАДФ -
глутаматдегидрогеназа тіріздіді ферменттердің өсу процесіне және метоболизм
белсенділігіне ... ... ... ... ... ... әсер
ететін екіншілік гормон медиаторыньң синтезі басталады. Қaзipri уақытта осы
өсімдік ... ... ... гормон, саңырауқұлақтардан бөліп
алынған фузикокцинге ұқсас болып келеді. Ceбeбi ... ... ... тәрізді метаболизм және өсу ферменттерінің активациясын
шақырды. Кейінірек ... бipi ... үшін ... ... және ... реакция шақыратындығы туралы пікірлер дәлелденді.
Нәтижесінде клетка мембраналарында ... ... ... ... ... ... ... әсер
еткен соң, оларда фузикокцинмен сәйкес келетін екіншілік ... ... ... Кейінірек бұл медиатордың клетка ішілік кальций ... ... ... нәтижесінде, түскен сигналдың
әсерінен фосфорлануға жолымен жауап беретін С ... ... ... ... ... ... ... трансдукциясының іcкe
асырылуы
Сигналды трансдукцияның биохимиялық механизмдерін зерттеу ... ... ... бірі ... ... ... ... – стимулдарды рецепторлармен тануы және белоктар мен ... ... ... ... ... тасмалдауы және жауап
қайтаруы.
Сигналды трансдукцияның негізгі қасиеті спецификалығы және сезімталдығы
/29/.
Ал Гильманов және оның ... /29/ ... ... ... ... (жоғары реттік сигналдың әсерінен төменгі реттік
сигнал пайда болады, ал төменгі реттік ... ... ... ... ... әсер ете ... ... және уақытша пайда болған
сигналдар ... ... ... ... ... ... сигнал
өзінен кейінгі сигналға береді, бірақ қалған сигналдарды іске қоса алмайды.
Гормондардың өсімдіктердегі ... ... ... бізге белгілі. Өсімдік клеткаларының механизмдері ... ... ... және ... әлі ... атындағы молекулалық биология және биохимия ... ... мен ... ... ... рет цитокининді
сигналдық трансдукция таралу механизмдері ... ... ... цитокининнің сигналды трансдукцияның негізгі
кезеңдерін анықтау үшін мынандай тәжірибелер ... атап ... (6 Бап ... ... ... дән ... ... алмағандықтан, Гильманов М.К және шәкірттерінің /60/ айтуынша
цитокинин ұрыққа әсер етуі арқылы 2-ші ... ... ... ... ... етіп, ол әры қарай ұрықтан алейрон қабатына әсер етіп, НАДФ-
ГДГ-ны активтендіреді.
Ұрықта цитокининнің әсерінен ... ... 2-ші ... ... табу үшін ... ... ... ұрығынан 2-ші реттік гормонды
бөліп алған.
НАДФ-ГДГ-ны 8 сағаттық 0,1 мМ 6 БАП ... ... ... ... анық ... ал 6 ... ... өсірілген ұрықтарда НАДФ-ГДГ
көрінуі 24 сағат өсірілгеннен кейін байқалған. Осыдан 6 БАП-тың НАДФ-ГДГ-
ның ... ... ... ... ... 2-ші реттік гормонның синтезін
тездететінін көруге ... 2-ші ... ... ... ... табу ... болды. Барлық
зерттелінген фитогормондарды активтілігі бар табиғи заттардың ішінен тек
фузококцин ғана ... ... ... ... ... ... етеді
екен /57/. Фузококцин миндаль ағашында кездесетін саңырауқұлақтан
(Fusіococcus ... ... ... ... 5х10-5 – ... ... ... зонады пайда
болады, яғни фузикокциннің бұл ... ... ... ... ... ... спецификалық активті екенін көруге болады.
Авторлардың дәлелі - ұрықта ... ... ... 2-ші ... және ... ... мембраналық рецепторлармен байланысады екен.
Осыдан цитокининнің сигналды трансдукцияның 1-ші кезеңінде цитокинин ұрыққа
әсер етіп, ... 2-ші ... ... пайда болады, ол өз кезегінде
рецепторлармен байланысады.
Осы тәжірибеден ... ... ... болады: жоғары реттегі гормон
(цитокинин) төменгі реттегі ... ... ... (1-ші ... пайда болуына ықпал етеді. Бұнда әрбір сигналдарда информациялардың
ауысуы жүреді, ең негізгісі сигналдардың сезімталдығы екі есе өседі.
Соңғы мәліметтерде сыртқы және ішкі ... ... ... ... ... ... клеткасындағы сигналға жауап бepyшi
цитозоль кальцийінің деңгейін жоғарылатуда маңызы зор. ... ... ... кальций каналдарының бірнеше типі бар. Олар
әртүрлі механизмдермен ... ... ... ... сезімтал Са2+
каналы теңіз балдырларының плазмалық, мембранасынан табылған. Плазмалық
мембранада Са + ... ... ... ... түpi бар ... ... Клетка ішілік органеллалар Са2+ пулі секілді әсер етеді және
осы органеллаларда ... ... ... цитозольдік Са2+деңгейін
жоғарылатады /31/. Вакуоль мембранасында кальций каналдарының екі класы
табылған:
Инозитизоль үш фосфат (1Р3) активтенеді
Электр ... ... және 1Р3 -ке ... емес
Сигналдың әсер етуінен соң 1Р3 түзілу жылдамдығы тез, кeлeci
кальцийға тәуелді жауап алу үшін ... және ... ... Бұл ... біршама уакыт бойы Са2+ жоғары деңгейде болуы қажет. Бұл үшін Са
дің плазмалық мембрана арқылы ... ... ... етеді, ол клетка
ішілік кальцийдің қорын шектейді. ... ... ... және ... ... С-ны ... ... фосфолипаза С PIP2
–Hi гидролиздейді, инозитол - 1, 4, 5 ... және ... ... кездері өсімдікш клеткаларының ... ... ... зор ... ... ... ... бар екені керсетілген. Өсімдіктің клеткалары көптеген
сигналдарға жауап береді. Бұларды ... ету үшін ... ... ... ... бар. 1970 ... ... 1980 жылдардың басында
көптеген Са2+ байланыстырушы белоктар және Са2+ -ге тәуелді протеинкиназаға
байланысты жаңа мәліметтер ... ... ... ... әртүрлі
сигналдары мысалы: жел, жарық, гравитация, тұздау, сонымен ... ... ... ... тез ... әсер етеді. Цитозольдік
кальцидің деңгейінің өзгеруі көптеген сигналдардың ... роль ... Осы ... Са2+- ... ... ... әрі ... мессенджері болып табылатындығына көз
жеткізеді /32/.
Протеинкиназа С полярлы фосфолипид және Са2+ ... ... ... ... оның бip ... ... С – ... функциясын атқарады. Протеинкиназа С - ның активтілігінің
артуы ... Са2+ ... ... және бұл ион басқа 2 валентті
катиондармен алмастырылмайды. Фермент кальмодулинге сезімтал ... ... ... ... ... ... ... хлоропромазин, трифлуоперазин) протеинкиназа
ферментінің активтілігін төмендетеді. Көптеген Са байланыстырушы белоктар
анықталған. Са2+ ... ... ... ... ... Са2+ ... ... кальмодулин, Са2+-ге
тәуелді протеинкиназа Са2+ ... Бұл ... ... соң активтенеді, басқа белоктармен байланысқа түседі және
олардың активтілігін өзгертеді. Са +-ге тәуелді протеинкиназаның маңызы ... Оның ... ... ... - ферменттер, нуклеозидушфосфаттың гамма-фосфат тобын
акцептор белоктарға тасымалдайды. Протеинкиназа С өсімдіктерде кең тараған
және жақсы сипатталған ... бipi. ... ... ... ... ... молекулалық салмағы 52 КДА протеинкиназа
активтенеді Са2+ және оның ... ... ... ... ... ... ұқсастығы басым/34/.
Кальций және липидтермен активтендірілген протеинкиназа С сұлының
тамырының плазмалық мембранасынан ... ... ... ... ... протеолизі нәтижесінде
еритін протеинкиназаның түзілуіне әкеледі Ол ... ... ... ... соң ... ... екендігі көрінеді. Осыдан қорытындылай келе
барлық цитоплазмалық ... ... ... түзіледі деп айтуға болады/34/.
Гормональды сигнал трансдукциясы барысында бірнеше процестер жүреді:
жоғары ... ... ... ... ... түзе ... ол ... арқылы қосылады. Содан соң трансдукция механизмі жүзеге ... ... ... ... ... фосфорланып
фосфотидилинозитол-4, 5 ди фосфат түзіледі, одан соң ... ... ... ... инозитол 1, 4, 5-үшфосфат түзіледі (ИФ3) және
диацилглицерол (ДАТ) непзп ... ... ол ... ... ... ... ... кальций мен диацилглицерол децгейінің артуынан протеинкиназа
С активтенеді. Протеинкиназа С сигнальды трансдукцияның соңғы кезеңі болып
табылады. Протеинкиназа С ... болу ... ... ферменттердің
арғы тегі болып табылатын активті емес заттардың ... ... ... бойынша цитокинин ұрыққа әсер етеді, ол медиатордың
пайда болуына әкеледі /34,35/.
2.ТӘЖІРИБЕЛІК БӨЛІМ
2.1.Зерттеу материалдары мен әдістері
2.1.1. ... ... ... бөліп алатын объектісі ретінде ауыл
шаруашылығындағы ... ... ... ... дақыл болып
саналатын бидайды алдық. Сондықтан ... ... ... ретінде
бидайдың (2007 жылғы) жаздық, жұмсақ сорттары Қазақстан-10, ... ... ... 0.05 М ... ... ... ... спектрофотометрлар, ФК анықтау үшін қажетті реакциялық қоспалар
мыналардан тұрады: 1,1 мМ NAD, 12 мМ ... и 87 мМ ... ... 0,05М
трис-глицинді буфер. Жұмыста қолданылған құрал-жабдықтар қазіргі заманғы
метрологияға сай.
2.1.2. Зерттеу әдісі
Цитокинин медиаторын тазарту: Цитокинин медиаторын тазарту үшін ... ... ... ... 2 кг алынды. Дән 0,1 мМ 6 - ... су ... ... 24 ... ... Осыдан кейін дәнді
салқындатылған 80% этанолда гомогендейді. Гомогенезатты өзі салқындататын К-
24 центрифугасында 10 минут 10 000 айналымда ... (2000 ... ... ... сорты “Қазақстан-10” алынып,
дәндерін мына жағдайда заласыздандырдық:
1. Сабын сумен шайылды
2. Маргансовкада 20 минут ... 70% ... 5 ... ... ... Н2О суда ... шайылды.
Заласызданған бидай және арпа дәндерін Петри табақшаларында ылғалды
фильтр қағазына әр сорттардан 20 дәннен ала ... ... ... ... №1, 2 ... бидайдың құрғақ дәнінен бөлініп алынды. ФК бөліп алу үшін ... ... ... ... ... рН 7,8 ... 1\4 қатынаста
алынған 0.05 М трис-HCl буферінде жақсылап, бір бағытта араластыра ... ... ... 10 ... 10 000 ... ... клеткасыз экстрактты ФК активтілігін анықтау үшін қолданамыз. Бұл
клеткасыз экстракттан НАДФ-ГДГ-ның таза түрін ... алу үшін ... ... және ... ... алмастырғыш
хроматография қолданылады. Бөліп алынған ферментте НАД-ГДГ-да ... ... ... 65 ... қызу ... ұстап тұрады және екі аптадай
тоңазытқышта ... ... ... ... ... ... әдісімен Toyoparl HW-60 типті TSK гелінде НАДФ ... ... ... 220 кДа тең ... ... Ферменттің 55кДа
малекулалық массалы төрт гомологиялық суббөліктен ... ... ... үшін ... ... анықталды. Ол 5,0*10-4 М
тең. Осы субъектіден ертерек бөлініп алынған, 2,1*10-2М тең ... ... ... екі есе ... ... ... НАДФ-ГДГ аммониға өте
жоғары байланыстықты көрсетеді. Сондықтан барлық ... азот ... ... осы ... ... ... ... болады.
Цитокинин медиаторының ГДГ-ға әсерін байқау үшін бидай дәнін Петри
табақшаларында 25 С ... ... ... ... ... ... ертіндісін қостық, оны 0,01М Трис-НС1 буферінде 1000
есе ... ... 72 ... ... ... Kecіп ... тамырларды
сүзгі кағазбен кептірдік те, оларды қатынасы Трис-НС1-Ц 5 мл ... ... ... ... буфер1 бар форфор шыны ыдысқа салып, егеміз.
Алынған гомогенатты 10 минут 1000 айналымда центрифугалаймыз. ... ... ... 10000 ... 10 минут көлемінде қайта
центрифугалаймыз. Тұнба 1 мл Трис-HCI 0,01М ... (рН 7,5) ... ... ... ... ... НӘТИЖЕЛЕР ЖӘНЕ ТАЛДАУ
М.А.Айтхожин атындағы биохимия жэне молекулалық биология институтының
ферменттердің құрылымы мен реттелуі лабораториясында алғаш рет ... ... Бұл ... ... ... сіңіруінде басты роль
атқаратын НАДФ-ГДГ реттейтінін байқаған. Бұл ашылған жаңалық бидайдың
өнімділігін қамтамасыз ететін ... жол ... ... ... ... және ... ... деңгейі жоғары
сорттарды осы гормонның төмен мөлшері бар бидай ... ... ... ... ... ... да ... жоғары деңгейі цитокинин медиаторының көп
мөлшерде пайда болуына әкеледі, ол өз ... ... ... ... ... қамтамасыз етеді.
Ал ол өз кезегінде тұқымдардың белоктық өнімділігін анықтайтын қор
белоктардың синтезін ... ... ... ... ... ... медиаторының қасиеттерін зерттеу үшін оны тазарту әдістерін
меңгеру қажет. Әдіс ... ... пен оның ... ... ... ... ... ерекшелігі сипатталған. Цитокинин
медиаторын бөлу үшін 2-3 күн ... ... ... ... 80% ... ... - 10" сортының дәндері қолданылды.
Гомогенатты lO OOOg 10 ... ... ... ... тазарту
үшін клеткасыз экстракты октил сефароза CL - 4В ... ... (1 - ... Медиатор 50% этанолмен
экстракциялау кезінде шықты. Медиатордың жақсы тазалануы RP-18 бағанасында
кepi фазалы храмотография ... ... асты (2 - ... Бұл ... дақьшдылардың тұқымдарынның ұрықсыз жарты дәндеріндегі НАДФ-ГДГ
активациясына әкеледі. Оның өсімдіктегі физиологиялық әсерін ... ... Ол ... мен ... пластинкаларында тамыр түзілуіне әкеліп өте
күшті физиологиялық әсері бар екені байқалды.
1-ші ... ... CL-4B ... ... ... ... ... алынған спиртті экстрактысының гидрофобты хроматографиясы
көрсетілді. Колонка көлемі 3,5х20 см. ... 10 % ... ... заттары 10% этанолмен жуып өткізілді. ЦМ
элюциясы 50% этанолда шықты, содан соң колонка ... ... үшін 80% ... ... ... RP-18 типті кері фазалы хроматографиясында цитокинин
медиаторын тазартуы көрсетіледі. Колонка 10 % ... ... ... ... градиенттік элюциясы (10%-дан 100%-ға дейін) өткізілді.
Цитокинин медиаторының фракциясы сызықпен көрсетілген.
1 ... - ... CL-4B ... ... ... ... ... алынған спиртті экстрактысының гидрофобты хроматографиясы
2 Сурет - RP-18 ... кері ... ... ... ... ... ферментінің активтілігін анықтайтын әдіс
Бидай өскіндерінің ФК-нің активтілігін анықтау үшін, ең ... ... ... өлшенген өскіндерді 0,01м трис-НCІ буферінде
езіп гомогенизацияладық. Алынған гомогенатты 10 минут х 10 000 G ... ... ... ... ... ... сұйықтықты клеткасыз
экстракт деп атадық /53/. Сол экстрактты зерттеуге пайдаландық. Клеткасыз
экстракттан протеиннің мөлшерін анықтадық және ... ... ... ФК тің ... ... /60/. ... ... алынған
экстрактты спектрофотометриялық әдіс арқылы ферменттің активтілігін
анықтауда қолданамыз. Әрбір ... ... ... ... ... анықтайтын ерітіндіге 0,014М малат, 0,0084М глютамат, 0,0011М НАД
және1,5 мл трис-глицин буферін (рН 8,7) алып оған 0,2 мл ... ... ... ... ... ... Осыдан кейін ГДГ-ның
активтілігін зерттедік. Оның зерттеу әдістері Гильманов М.К., ... ... А.П. (1981) ... ... ... алынған мәліметтер
тәжірибені 6-7 рет қайталаудың нәтижесінде орта ... ... ... ... ... ... өскіндерді 0,01 м трис-глицин
буферінде езіп, 10 минут (10 мың айналым 1 ... ... ... Тұнбаның үстіндегі сұйықтық супернатант әрі қарай ферменттік
комплекс пен биомассасын анықтауға қолданылды.
Трис-глицин буферінің рН-8,3 ерітіндісін дайындау үшін 6 г. ... ... ... алып 1 литр ... суда ... ... алдында 10 есе
сұйылтады. Ферменттік жүйенің ... ... ... ... ... арқылы жүргізілді.
0,1 М Трис-глицин буферінде рН-8,3 ... ... ... ... ... ... ... 1 см 25оС температура 340 нм толқын ұзындығында 1 мМ ... ... ... 1 ... ауысуын катализдейтін ферменттік препараттың да осындай
активтілік мөлшері алынды.
L-глютаматты дезаминдеу үшін реакциялық қоспа ... ... 0,1М ... ... ... НАД 0,001 М, 0,3 мл супернатант.
Барлық көлем 3 ... ... ... Зерттеу объектілерінен алынған
супернатантты спектрофотометрде 1 мин. аралығында өлшейді.
Молярлық экстинкциалардың коэффицентін 6,2(103 ... ... ... - ... ... Қазақстан-10, Арай бидай сорттарындағы
бақылауменен МСГ-1 әсер етілген тәжірибелердегі ... ... ... ... суда ... ... ... сортының өскіндерімен МСГ
биореттегіші бар ... ... ... ... биомассалық
көрсеткіштері, 3-суретте суда өскен Қазақстан бидай сортының өскіндерімен
МСГ биореттегіші бар ... ... ... ... ... 5-суретте суда өскен Арай бидай сортының өскіндері мен МСГ-1
биореттегіші бар Арай бидай сортының өскіндерінің биомассалық ... | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | ... ... ... ... бар орта |
3 ... ... ... ... өскіндері
| | |
| | ... ... ... ... бар орта |
4 ... ... бидай сортының өскіндері
| | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | |
| | ... ... ... ... бар орта |
5 ... Арай ... ... өскіндері
Бұл кестеден біз МСГ-1биореттегіші қосылған ортадағы бидай дәндерінің
жақсы өнгенін байқаймыз. Оның ішінде ... мен ... ... ... ... ... нашар болған Арай сортының да өну қарқыны қалыпты
жағдаймен салыстырғанда 15%-ке ... яғни ... ... ... ... ... ... ары қарай дамуына мүмкіндігі бар,
себебі мына ... ... ... ... маңызды инозидтік
алмасуды іске қосады.
1-кестедегі нәтижелерден бидай сорттарының өну ... ... Онда ең ... Дауыл сорты жақсы өнген, ал Арай ... ... ... екі ... төмен, Қазақстан-10 сортының өну проценті
орташа.
1-кесте Бидай ... өну ... МСГ-1 ... |Н2О ... |Н2О ... |
| ... ферменттік |Бидай өскіндерінің |
| ... ... ... % ... |
|Арай |106 |135 |100 |124 ... |102 |124 |100 |126 ... |127 |153 |100 |130 ... ... ... биомассасы жағынан да ФК-нің ... да ... мен ... ... төмен екені анық көрсетілген.
Сонымен бірге, біз МСГ-1 биореттегіші ... ... ... ... тұзды ортада өскен дәндерге қарағанда екі есе жақсы өнгенін және ... ... да ... ... активтілігі де жоғарылағанын
байқаймыз. Оны суреттерден байқауға ... ... ... жағдайға
қарағанда МСГ-1 биореттегіші бар ортадағы бидайлардың ары қарай дамуына ... бар, ... мына ... ... метаболизмді тездетіп,
маңызды инозидтік алмасуды іске қосады. Он 6,7- ... ... ... ... ... Қазақстан-10, Арай сорттары мен МСГ-1 ... ... ... ... сорттардың биомассалық көрсеткіші
Арай сортының бидай дәніне жүргізген бақылауы мен МСГ-1 ... ... ... бұл ... ... көрсеткіші келтірілген. МСГ-1
биореттегіш қосылған ортада өскен Дауыл ... ... ... ... ... 30%-ке ... ... Ал Қазақстан -10
сортының бидай дәніне жүргізген бақылауы мен МСГ-1 ... ... ... бұл ... ... ... көрсетілген. МСГ-1
биореттегіш қосылған ... ... Арай ... ... ... ... ... 24%-ке жоғары болған. Арай сортының бидай
дәніне жүргізген бақылауы мен МСГ-1 биореттегіш қосылған ... ... ... ... ... ... МСГ-1 биореттегіш қосылған
ортада өскен Арай сортының биомассалық көрсеткіші бақылауға ... 26%-ке ... ... Бұл ... ... сортының Қазақстан-
10 мен Арай сорттарына қарағанда өсу ... ... Бұл ... ... активтілік есебінен де байқауға болады. Осы жүргізілген
тәжірибелерге қарай цитокинин медиаторы клеткадағы НАДФ-ГДГ-ге әсер ... ... ... ... маңызды инозидтік алмасуды іске
қосады. Нәтижесінде бидайдың биомассалық ... мен ... ... ... ... зерттеулеріміздің нәтижесінде МСГ-1
биореттегішті бидай дәнінің өсуіне әсер еткенде орташа есеппен ... ... 26,7 %-ке ... көрсетті, ал ондағы НАДФ-ГДГ-ның
орташа есеп бойынша 25,7%-ке жоғарылағанын байқадық.
7 Сурет. Дауыл, ... Арай ... мен МСГ-1 ... ... ортада өскен сорттарының ферменттерінің активтілік
есебі
Қорытынды
Алынған нәтижелерден мынандай ... ... ... М.А. ... атындағы молекулалық биология және биохимия институтының
ферменттердің құрылымы және реттелуі ... ... ... ... ... ... глютаматдегидрогеназаға
зерттеулер жүргіздік.
2. Бидай дәнінің ұрықты ... ... CL-4B ... және кері ... ... ... ... бөлініп алынды. Осы бөлініп алынған цитокинин медиаторының
әсерін азот ... ... ... ... ... ... ... барысында алынған нәтижелерден ... ... ... ... ... медиаторының азот
айналымындағы негізгі белсенді ... ... әсер ... ... ... ... әсер ... глютаматдегидрогеназа ферменттінің
активтілігінің жоғары болуы ауылшаруашылығы дақылдарының ... алып ... ... ... ... Ж.А., ... Р.Г., Строганов Б.П. //Физиол. раст.-1968, т.15-
Вып.1. –с.93-102.
2. Клышев Л.К., Гильманов М.К., Валиханова Г.Ж., ... Т.З. и ... ... ... при ... ... ... КР. 1979, с.85-47.
3. Кулаев Ф.Б., Шамина З.Б., Строганов Б.П. ... ... 1975. ... ... ... В.А. ... растений. Клеточная селекция. Киев, -1990.
–280 с.
5. Кретович В.Л.//Обмен азота в растениях.1972. с.14-21
6. Клышев А.К и ... ... ... при ... 1975. с.57-60
7. Клышев Л.К., Гильманов М.К., Валиханова Г.Ж., Кабишева Т.З. и ... ... ... при ... ... ... Изд.
«Наука» КР. 1979. с.35-47.
8. Вертомонов В.И. Рост и чистота природной среды //М.: Наука, 1986.
9. Школьник М.Л. Микроэлементы в ... ... - Л: ... 1974. с ... ... П., Раду Д. ... защиты окружающей среды от загрязнителей
//М.: Мир, 1980.
11. ... Л.Н. ... ... ... и ... ... – Л.: ... 1980 - 281 с.
12. Ганин М.С. Эколого-биохимическая оценка Восточного Казахстана. –Алматы:
Изд. КазГУ, 200, -10-55 ... ... В.Р. ... ... науки и техники. Серия
биол. химии. М.: Ванижи, 1987, т. 24, с.4-014.
14. александрова Л.Н. ... ... ... и ... ... Л.: 1980. ... ... В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П.//Влияние ионов кадмия и свинца на
рост и содержание пылина и АБН в ... ... ... ... ... ... М.К., Досмагамбетова Ш.С., Дилбарканова Р. НАДФ специфическая
гмотаматдегидрогеноза пшеницы //Физиологическая основы ... и ... ... ... ... ... ... М.К., Яковлева В.И., Кретович В.Л. ... ... ДАН ... 1967, 175. с. ... ... М.К., ... А.С., Шалахметова Г.А, Цветкова Б.М.,
Колдасова Ш.С. Методы изучения ... ... ... ... расщепление глютамата зерна пшеницы
//Алматы, 1999. Инст. мол. ... и ... им. ... ... Р., ... М.К. Строение и функций растительной клетки.
Алматы. Ғылым. 1997. с.164.
20. Мамонов Л.Н., Васильев Ю.К., ... Д.Ж, ... ... ... у ... по ... ... пшеницы
при засолении// Институт физиологии, генетики биоиженерий ... РК. ... ... ... Б.Т. ... растений. Т.3. Москва., 1987. с.270-325.
22. Гильманов М.К., Досмагамбетова Ш.С., Дилбарканова Р. НАДФ специфическая
гмотаматдегидрогеноза пшеницы ... ... ... и ... ... растений. Алма-Ата.
Наука. 1988.
23. Гильманов М.К., ... В.И., ... В.Л. ... ... ДАН ... 1967, 175. с. ... Гильманов М.К., Колдасова А.С., Шалахметова Г.А, Цветкова Б.М.,
Колдасова Ш.С. ... ... ... ... ... ... расщепление глютамата зерна пшеницы
//Алматы, 1999. Инст. мол. биол. и биохим. им. ... ... Р., ... М.К. ... и ... ... ... Ғылым. 1997. с.164.
26. Bredonmeijer G. Latent glutomate de by dro genose in pllen of ... //Acta. Bot. Neere. 1971. v.70, ... ... B.E., Gilmanov M.C., ... M.R., ... ... L.M., Muromtes G.S.//Plant. Sci.100. v.88. p.19-74.
28. Барсукова В.С., Гальцикова О.И. Влияние избытка ... на ... и ... у ... по устойчивости сортов пшеницы
//Физ. и ... ... ... ... с.47
29. Pov Vaia B.W., Reddy A.S.// Critical Reviews in plant. Sci. ... ... ... М.К., ... С.А., Николенко Н.Г. Методы изучения
сигнальной трансдукции в прорастающем ... ... // ... ... ... ... 1999. с. ... Marre E. // Plant phisiol. 1979. v.30. –p.273-278.
32. Srivastava G., Singh R.P. Role and ... of ... activity in higher plant // ... 1987, v.26,
p.597-610.
33. Шатилов В.Р. Глютаматдегидрогеназы // ... ... и ... ... ... М.: ... 1987, т.24, с.4-104.
34. Қалекенұлы Ж.Өсімдіктер физиологиясы Алматы, 2004 c241-248
35. Шатилов В.Р. Глутаматдегидрогеназы микроорганизмов и растений // ... ... 1982, т.23, ... ... ... гидрофобты хромотография және кері фазалы
хромотография әдістері арқылы ... ... ... ... ... Азот ... ... фермент глютаматтың
белсенділігіне цитокинин медиаторының әсері зерттелінді.
Резюме
Был выделен ... ... ... ... ... и ... ... из проросших зерен пшеницы.
Summary
It has been isolated high purified mediator cytokinine by methods of a
hydrophobic chromatography and reverse phase ... from ... seeds.

Пән: Химия
Жұмыс түрі: Дипломдық жұмыс
Көлемі: 33 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 1 300 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Цитокинин медиаторы биореттегішінің тұздың әртүрлі пайызында өңделген жұмсақ бидай сорттарының біріншілік меристемалық клеткасының бөліну белсенділігі мен өнімділік параметрлеріне әсерін зерттеу37 бет
Цитокини медиоторының жоғары сатыдағы өсімдіктер морфогенезіне әсерін зерттеу33 бет
Бидайдың плазматикалық мембранасындағы Н+АТФ-азаның активтілігін анықтау29 бет
6-7-жасар балалардың таным белсенділігін дамыту динамикасы, ерекшеліктері8 бет
«Информатика сабағында оқушылардың шығармашылық белсенділігін дамыту »57 бет
Іле-Алатауы кейбір мүктерінен биологиялық белсенді заттарды алудың сызба-нұсқасын жасау және анализдеу56 бет
Іріңді жара қоздырғыштары қатысында сорбенттің эфференттік белсенділігін зерттеу33 бет
Іскерлік белсенділікті салықтық ретеу114 бет
Іскерлік белсенділікті салықтық реттеу140 бет
Абзимдер – каталитикалық белсенді антиденелер6 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь