Күріш сорттарының тозаңқаптарынан гаплоидты өсімдіктер алу

Кіріспе 4
1. Әдебиеттік шолу 5
1.1 Өсімдіктердегі гаплоидия 5
1.2 Гаплоидия терминологиясы 8
1.3 Аталық гаметофитты клеткалар культурасынан гаплоидтарды
алу 9
1.4 Донорлы өсімдіктердің өсу жағдайлары 11
1.5 Гүл шоғырларын сақтау мен оларды алдын ала өндеу 11
1.6 Каллус пен эмбриоид индукциясы үшін қоректік ортаның
құрамы 13
1.7 Оқшауланған аталық гаметофит культурасындағы клеткалық бөлінуінің ерекшеліктері 14
1.8 Өсімдіктердің регенерациясына арналған қоректік ортаның құрамы 19
1.9 Гаплоидтардың хромосомды жиынтығының екі еселенуі 19
1.10 Күріштің биологиясы мен морфологиялық ерекшеліктері 21
Негізгі бөлім .
2. Зерттеу әдістері мен объектілері 23
2.1 Гаплоидты технология бойынша жұмыс істеуге қажетті
талаптар 23
2.2 Гүл түйіндерін алдын ала өңдеу 24
2.3 Күріштің гаплоидтарын алудың сатылары 24
2.4 Қоректік орта дайындау 25
2.5 Өсіру жағдайлары 27
3. Зерттеу нәтижесі талқылау
3.1 Күріштің гаплоидтарын алудың сатылары
3.2 Күріштің әртүрлі генотиптерінің каллусогенезі және
Морфогенезі
28


29
Қорытынды 34
Пайдаланылған әдебиеттер 35
Селекцияның ғылыми негізі – теориялық және тәжірибелік зерттеулерді дамыту арқылы ауыл шаруашылығының мәселелерін табысты шешу. Дәнді дақылдардың өнімділігі мен ауру түрлеріне тұрақтылығын арттыру және сапасын жоғарлату селекцияның өзекті ғылыми бағыттарының бірі болып табылады. Қазіргі таңда күріш селекциясы үшін құнды белгілерін жақсартуда дәстүрлі генетикалық және селекциялық тәсілдермен қатар, биотехнологиялық әдістер де кеңінен қолданылады. Әріден будандастыру арқылы алынған будандардың гаплоидтарын шығарып, олардың дигаплоидтарынан тұрақты гомозиготалық күріш сорттарын шығару өзекті селекциялық бағыттардың бірі. Сонымен бірге гаплоидтар ауыл шаруашылық дақылдарды генетикалық сандық талдаудан өткізгенде де пайдаланады. Гаплоидтық өсімдіктерде рецессивтік гендік мутацияларды анықтау оңай, себебі олар доминанттық аллельдермен бүркелмейді. Бұл селекция процесін жылдамдатуға көмектеседі. Оңтүстік Қазақстанға тез пісіп жетілетін күріш сорттарын алу өзекті болып табылады. Әріден будандастыру арқылы алынған сорттардың гаплоидтарын алып, олардың дигаплоидтарынан тұрақты гомозиготалық сорттарын шығару маңызды болып табылады. Әріден будандастырғанда түраралық, туысаралық, тіпті буданаралық будандастыру нәтижесінде гетерозис құбылысы орын алады. Ал дигаплоидтарды алу арқылы гетерозисты сақтап қалуға болады. Осындай жұмыстар күріш сорттарын алу үшін де жүргізіледі. Екі еселенген гаплоидтардың негізінде гетерозистық будандарды алу үшін қажетті изогендік линияларын бір жылдың ішінде шығаруға болады, ал әдеттегідей инбридинг әдісімен бұған 4-6 жыл кетеді. Сондықтан гаплоидтық технологияны селекцияға қолдану аса қажетті болып табылады [26].
Жұмыстың мақсаты: аудандастырылған күріш сорттарынан гаплоидты өсімдік-регенеранттарын алу. Жұмыстың міндеттері: 1.Аталық гаметофитті (тозаңқапты) in vitro жағдайында калллусогенез процесін зерттеу. 2. Әртүрлі қоректік ортаға отырғызылған күріш сорттарының тозаңқаптарынан каллус түзу жиілігін анықтау. 3. Күріш сорттарының тозаңқаптарының әртүрлі қоректік ортадағы эмбриогенез процесін зерттеу.
1. Рахимбаев И.Р., Ш.Тивари, Бишимбаева Н.К. и др. Биотехнология зерновых культур// Алма-Ата; Ғылым, 1992, 55-65 б.
2. Глеба Ю.Ю. Слияние протопластов и парасексуальная
(соматическая) гибридизация высших растений Биотехнология. М.Наука, 1984. 248-254 б.
3. Жамбакин К. Ж. Гаплоидная биотехнология, 2004,75 б.
4. Смолякова О.И. Экспериментальная гаплоидия картофеля Биотехнология. Теория и практика.1996, №1.38-42 б.
5. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М, Наука , 1964. 348 б.
6. Смолякова О.И., Жамбакин К.Ж., Рахимбаев И.Р., Морфогенез в культуре пыльников картофеля // Материалы 7 Международной конференции'' Биология клето крастений invitro, биотехнология и сохранение генофонда''.
Москва.1997. 165-166 б.
7. В.Ницше, Г.Венцель Гаплоиды в селекции растений / Пер. с англ. Попова В.В.; М. Колос,1980. 128 б.
8. Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed.by Y.P.S. Bajaj), Spring-Verlag, Berlin, Heidelberg. 1990. 12 volums.
9. Карпаченко Г.Д. Успехи генетики в области формооброзования // Сб. «Достижения и перпективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции».1929.71 б.
10. Ивановская Е.В. Гаплоидное растение Solanum Tuberosum // Докл. АН СССР, 1939,245,483 б.
11. Тарасенко Н.Д.,Скварцов Е.П..Методы получения гаплоидных растений у картофеля Проблемы апомиксиса у растений животных.Наука,1972.105-116б.
12. Лебедева Н.А. Получение и изучение дигаплоидов у картофеля // Записки Ленингр.с.-х. Ин-та.1968.124,2ю - C. 25 б.
13. Паволочко П.А. Экспериментальное получение гаплоидных растений В роде Nicotiana // Труды по прикл. бот., ген. И сел.-1937, II, 7,175 б.
14. Батыгина Т.Б. Эмбиология пшеницы.-Л.:Колос,1974.-438 б.
15. Бутенко Р.Г. Культура изолированн6ых тканей и физиология морфогенеза растений.- М.: Наука, 1964.-348 б.
16. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений.-М.:Наука, 1983, 124-136 б.
17. Ермишин А.П. Генетические основы селекции картофеля на гетерозис. Минск «Технология» 1928.56 б.
18. Анапияев Б.Б. Культура микроспор и гаплоидная биотехнология пшеницы / под ред. Рахимбаева И.Р. -Алматы: Казахстан, 2001. -220б.
19. Хохлов С.С.,Тырнов В.С.,Гришина Е.В. и др. Гаплоидия и селекция. М.Наука, 1976. 221б.
20. Биотехнология растения: культура клеток // Г.П. Болвел и др., пер.с англ. Под ред. Р.Г. Бутенко. М.Агропромиздат, 1989 – 280б.
21. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений. - Киев: Наукова думка, 1984, -159 б.
22. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе// Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии: материалы Всесоюзной конференции, Москва, июнь 1986. 29-38 б.
23. Тоцкий В.Н., Беломыльцева Е.В. Получение солеустойчивых клеточных линий ячменя. / Сб.научн. тр. СГИ, 1992. -59-62б.
24. Сергеева Л.Е. Изучение клеточных линий табака, устойчивых к солевому и водному стрессам, и регенерантов из них: Автореф. дис. канд. - Киев, 1991.- 20 б.
25. Долгих Ю.И. Принципы скрининга клеток in vitro с целью получения устойчивых к абиотическим стрессам форм растений// 2 Рос. Симп. «Новые методы биотехнологии растений». Тез. докл. Пущино,1993,103, 337б.
26. Жамбакин К.Ж. Гаплоидная биотехнология растений. Под ред. академика Рахимбаева И.Р. Изд. центр ОФ «Интерлигал» 2000. 184 б.
27. Уәлиханова. Г.Ж. Өсімдіктер биотехнологиясы. Алматы, 2009,164-176 б.
28. Мухаметжанов Ғ.Ғ. Орысша–Қазақша сөздік. Алматы, 1978. 1,2 - том.
29. Ыбыраев Ә. Қазақстан күріші. Алматы. 2000. 209 б.
30. Әлімбетов К. Күріш өндіруді интенсивтендіру.Алматы. 2006. 189 б.
31. Утеулину К.Р., Искакова. А.Б., Бари. Г. Индукция марфогенного каллуса и регенероция растений из незрелых (oriza satival), известия НАН серия биологическаия и медицинская №3 (297) май, июль, -C. 88-91(2010)
32. Утеулину К.Р., Искакова А.Б. Бари. Г, влияние генотипа на индукцию калу сообразования и регенерацию растений в культуре зерелых зародышей казахстанская сортов риса , вестник казну серия биологическая №2 (44) 3A 2010. - C. 60-62.
        
        ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ  БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
ӘЛ – ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
Биология факультеті
Генетика және ... ... ... ... ... ... ... өсімдіктер алу
Орындаған
Бақытнұр Мөлдір
4 курс студенті ... ... ... ... ... ... ... бақылаушы ... ... ... ... ... ... ... З.Ғ.
(қолы, күні)
Алматы, 2011 ж.
РЕФЕРАТ
Бітіру жұмыс беттен, кестеден, суреттен тұрады.
Жұмыс кіріспеден, әдебиеттік ... ... ... нәтижелермен
талқылаудан және қорытындыдан, 30 әдебиеттер тізімінен тұрады.
Кілтті сөздер: биотехнология, гаплоид, культура, in vitro, ... ... ... ... күріш сорттарынан гаплоидты өсімдік-
регенеранттарын алу.
Жұмыстың міндеттері: 1. ... ... ... in ... ... ... зерттеу. 2. Әртүрлі қоректік ортаға
отырғызылған күріш ... ... ... түзу ... 3. ... ... ... әртүрлі қоректік ортадағы
эмбриогенез процесін зерттеу.
Қортынды: әдебиетке шолу мен ... ... ... ... ... тозаңқаптар культурасы үшін бір сатылы ... ... ... 3,0-4,0 мм ... ... түзу ... ... көрсеткішті көрсетеді.
2. Зерттеу барысында қолданылған үш қоректік Гамборг В5, ... N6 ... ... ... және эмбриогенез процесстері үшін
ең қолайлы орта N6.
3.Зерттеу нәтижелері каллусогенез және ... ... ... ... ... ... ... көрсетті. Зертелінген сорттар
арасында каллусогенез жиілігі бойынша ең ... ... ... 23,3 % көрсетті.
4. Зерттелінуші күріш сорттарынан 37 регенерант-өсімдігі ... ... 8 ... регенерант-өсімдігі алынды.
Жұмыс 2009-2011 жылдары Өсімдіктер биологиясы және биотехнологиясы
институтының ... ... ... ... ... ... |4 |
| 1. ... шолу |5 ... ... ... |5 ... ... терминологиясы |8 ... ... ... ... культурасынан гаплоидтарды |9 |
|алу | ... ... ... өсу ... |11 ... Гүл шоғырларын сақтау мен оларды алдын ала ... |11 ... ... пен эмбриоид индукциясы үшін қоректік ортаның |13 ... | ... ... ... ... культурасындағы клеткалық |14 ... ... | ... ... ... ... ... ортаның құрамы|19 |
|1.9 Гаплоидтардың хромосомды жиынтығының екі ... |19 ... ... ... мен морфологиялық ерекшеліктері |21 |
| ... ... . |23 ... ... әдістері мен объектілері | ... ... ... ... ... ... ... |23 |
|талаптар | ... Гүл ... ... ала ... |24 ... Күріштің гаплоидтарын алудың сатылары |24 ... ... орта ... |25 ... Өсіру жағдайлары |27 ... ... ... талқылау | ... ... ... ... ... |28 ... Күріштің әртүрлі генотиптерінің каллусогенезі және | ... | |
| |29 |
| ... |34 ... әдебиеттер |35 ... ... ...... және ... ... арқылы ауыл шаруашылығының мәселелерін табысты шешу. Дәнді
дақылдардың ... мен ауру ... ... арттыру және сапасын
жоғарлату селекцияның өзекті ғылыми бағыттарының бірі ... ... ... ... ... үшін құнды белгілерін жақсартуда дәстүрлі
генетикалық және селекциялық тәсілдермен қатар, биотехнологиялық әдістер
де кеңінен ... ... ... ... ... будандардың
гаплоидтарын шығарып, олардың дигаплоидтарынан тұрақты гомозиготалық күріш
сорттарын шығару өзекті селекциялық бағыттардың ... ... ... ауыл ... ... генетикалық сандық талдаудан
өткізгенде де ... ... ... рецессивтік гендік
мутацияларды анықтау ... ... олар ... ... Бұл ... ... ... көмектеседі. Оңтүстік
Қазақстанға тез пісіп жетілетін ... ... алу ... болып табылады.
Әріден будандастыру арқылы алынған сорттардың гаплоидтарын алып, олардың
дигаплоидтарынан тұрақты ... ... ... ... ... Әріден будандастырғанда түраралық, туысаралық, тіпті буданаралық
будандастыру нәтижесінде гетерозис құбылысы орын алады. Ал ... ... ... ... ... болады. Осындай жұмыстар күріш
сорттарын алу үшін де ... Екі ... ... ... ... алу үшін ... изогендік линияларын бір жылдың
ішінде шығаруға болады, ал ... ... ... ... 4-6 ... ... ... технологияны селекцияға қолдану аса қажетті
болып табылады [26].
Жұмыстың мақсаты: аудандастырылған күріш ... ... алу. ... ... 1.Аталық гаметофитті
(тозаңқапты) in vitro жағдайында калллусогенез процесін зерттеу. 2. ... ... ... ... ... ... каллус түзу
жиілігін анықтау. 3. Күріш сорттарының тозаңқаптарының әртүрлі ... ... ... ... ... ... ... гаплоидия
Алғашқы гаплоидты өсімдікті 1922 ж. А.Ф. Блексли экспериментальды
түрде Datura Stramonium – нан алды. Бұл гаплоидия ... ... ... ... ғана ... сонымен қатар өсімдіктер селекциясын-
да практика жүзінде де қолдануға түрткі болды. Сол кездің өзінде–ақ
гаплоидтардан ... ... ... алу ... ойлар айтылған
кейіннен Р.А. Моррисон ... ... ... гаплоидты
өсімдіктен томаттың гомозиготалы линиясын алды. Осылайша, теоретикалық
болжамның дұрыстығы практикада дәлелденеді. Бұл саладағы ... ... ... ... ... селекция жұмыстарында
бағытталды [4].
Табиғатта гаплоидтардың пайда болуы – белгілі ... Әр ... ... ... ... ... кездесуін талдау олардың
әртүрлі жиілікпен қалыптасатынын көрсетті. Гаплоидтар ... ... ... және ... ... ... байқалды. Бірақ гаплоидтардың кездейсоқ қалыптасуының жиілігі
өте төмен 1х10-5– 1х10-6 осыған байланысты гаплоидтарды алу үшін әртүрлі
тәсілдерге негізделген ... ... ... ... ... түрарлық шағылыстыру, химиялық ... in ... ... ... ... гаметофитті өсіру [6].
Гаплоидтарды алудың ең белгілі дәстүрлі әдісі – алшақ ... ... тек ... ... ... спермиялары-ның
біреуі жұмыртқа клеткасына енген соң ары қарай дамымаған жағдайда ғана
болады. Осының ... ... ... бірақ жұмыртқа
клеткасының дамуына ықпал болады. Екінші спермия әдетте, орталық ... ... ... бастау береді [1].
Гаплоидтар алшақ будандастыру нәтижесінде қалыптасуының басқа жолы, ол
тозаңдану кезінде екі ... ... ... ... да, ... не ... ... не орталық ядромен қосылады. Бұл жол
Solanum tuberosum гаплоидтарында оны картоптың кейбір жабайы түрлерімен
тозаңдандырғанда ... ... Р. Лэмм ... (2n ... ... S chaucha ... ... алған [2].
Е.В. Ивановская дигаплоидтарды Solanum tuberosum мен Аврора сортын ... ... ... алған
Дигаплоид партеногенетикалық немесе андрогенетикалық жолмен – жұмыртқа
клеткасының ядросының дегенерациясы негізінде пайда ... ... ... ... ... ... ... табу мен сұрыптауға
негізделген. Қосарлы деп бір тұқымнан өскен дербес өсімдіктер жұбын
немесе ... ... ... ... шығуы туралы әртүрлі пікірлер
бар. К. Рамих әріптестерімен және С. Харланд олардың пайда болуын бір
тұқымбүршікте екі ... ... ... қалтаның қалыптасумен, екінші
біріншісінің физиологиялық ... ... дами ... ... ... ... ... ұрықтың синергид
немесе антиподтан қалыптасуы нәтижесінде пайда болуына ... ... ... ... ... екі жолы да іске ... болуы
мүмкін. Бұдан басқа, қосарлылылық бір ұрықтың эмбриогенездің бастапқы
кезеңінде 2-ге ... ... ... ... [6].
Гаплоидтарды алудың келесі тәсілі иондаушы радиацияны пайдалану болып
таблады. Тозаңды ... ... ... аталық гамета-лар
инактивтеленеді немесе жұмыртқа клеткаларымен қосылу қабілетінен ай-
ырылады, бірақ, оған ... ... ... ... ... ... ... Осы тәсілді қолданып, картоп пен
пияз гаплоидтары алынған. Гаплоитарды химиялық әсерлердің көмегімен алу
мүмкіндігі де көрсетілген. ... ... ... пайда болуына
жыныс клеткасына экстремалды температуралармен әсер ету де ... ... ... ... ... аталық ... ... ... ... ... ... гаплоидын алу үшін
жоғарғы, ой дурман үшін – төменгі оң температура ... ... ... алудағы үлкен жетістіктер клетканы ұлпа мен мүшені
жасанды ортада өсіру тәсілдері ... соң ... ... ... ... ... сонымен қатар оқшауланған ұлпалар
культурасының теоретикалық аспектілерін ... ... ... және ... ... ... отырып: тозаң
немесе микроспоралардан, ... ... және ... ... ... in vitro жағдайында алудың жалпы
принциптерін тағайындауға ... ... Бұл ... ... ... ... клеткалары, сыртқы орта әсерлерінің
нәтижесінде даму ...... ... спорофиттік жолға ауыстыруға
қабілеттілігіне негізделеді [5].
In vitro жағдайын қолдана отырып гаплоидты ... ... жолы ата ... ... ... алшақ будандастырудан ... ... ... жіберу қасиетіне негізделеді.
Элиминация ... ... ... ... хромосомалардың
гаплоидты жиынтығы қалады. Бұл кезде жыныс клеткасы ұрық қалыптасқанша
дами береді. ... ... ұрық ... ары қарайғы өсуі үшін қоректі
заттарды қажет етеді, ... ... ... ... ... ... ... байланысты гаплоидты ұрықтарды белгілі құрамды
қоректік ортаға көшіріледі де, ары ... ... vitro) ... ... ... ... Гаплопродюсер болып бір туыстың ... пияз ... арпа (Hordeum ... ... арпа үшін ... ... ... жұмсақ бидай үшін (Triticum aestivum) Африкалық
тарының ... glaucum) әр ... ... ... ... ... жүгеріден «индукторлары» – жүгері линиялары табылған,
олармен шағылыстырғанда хромосомалары ... ... ... 6 – 7% –ға ... ... 30% –ға жетеді. Мұнда гаплоидтық
өсімдік алу in vitro жағдайында ... ... ... ... Алынған
гаплоидты өсімдіктер генетикалық зерттеулерде кеңінен қолданылуда, әсіресе
жүгері ... ... ... ... ... ... әдетте полиплоидты болып табылады.
Сондықтан in vitro ... ... ... ... ... ... гаплоидты регенеранттары шын мәнінде гаплоидты болып табыл-майды.
Мәселен, жұмсақ бидай (Triticum aestivum).–Аллополиплоид (2n=6x=42)–A,B
және D ... ... ... ал ... жағдайында олардың
әрқайсысында жеті (х=7) хромосомадан бар. Бір ... арпа ... ... - ... ... үшін көбеюдің жынысты немесе ... ... ... ... ... алуға бидай сортын ... ... қара ... ... ... ... ... гаплоидты сол сорттың
тозаңымен тозаңдандырған. Сонда ... ... 13 ... ... ... ... 21n+1 ... моносомиктер. Мейозда
картиналары ажыратылатын нуллисомиктер мен моносомиктер де табылған.
Моносомиктердің одан ... ... ... ... ... ... ... нәтижелер бидай геномын
генетикалық картаға түсіру жұмыстарына ... ... ... ... ... ... ... процесінде өзіндік қиындықтар
туғызады. Мәселен, хромосома сандарының өсуі ... ... ... көбеюіне акеледі. Осының салдарынан көптік аллелизм
қалыптасатын фенотиптер санының астрономиялық санға дейін өсуіне ... ... ... бір ... табу ... барлық гендері бойынша
гомозиготалы) полиплоидтарда өте қиын мәселеге айналады. Мұның бәрі сандық
белгілердің ... ... ... ... бір ... ... анықталатынын анықтауды қиындатады. Гаплоидтарды қолдану бұл күрделі
сұрақты шешуді біршама жеңілдетеді [10].
Гендердің доза ... ... ... ... мен ... ... морфологиялық белгілері бойынша ергежей-лікті, сары
қабықты, қызыл жұмсақ және ... ... ... ... ... анықтаған. Жемістің салбырауынан басқа барлық белгілер диплоидта да
айқындалған. Бұдан жасалған қорытынды, салбырағандықты бақылайтын бір ... да бір ... ... ... ... [1].
1.2 Гаплоидия терминологиясы
Гаплоидияға қатысты генетика мен ... ... ... бар. ... ... ... деп ... ядролық геномы аталықтікімен алмастыру процесінен түзілген
гаплоидтық ... ... ... ... ... ... екі жолмен қалыптасады: 1) тозаңданғаннан кейін белгілі бір
себептермен спермия мен ... ... ... ... тек аталық жыныс
клеткалары бөлінеді, ол ... ... ... ... ... ... ... жұмыртқа клеткасы мен спермия қосылады, бірақ аналық
хромосомалар жойылып, нәтижесінде ... ... ... ол
цитоплазматикалық геномы аналық болып табылатын өсімдік қалыптасады.
Биотехнологтар ... деп – ... ... in vitro жағдайында
өсіру процессінен түзілетін гаплоидты өсімдіктерді айтады. Бұл ... ядро мен ... тек ... ... ... ... цитоплазматикалық геномы мен аталықтың ядролық геномы
біріктіріліп ... ... ... ... ... ... ұсынылған.
Керісінше, цитоплазма мен ядролық шығу тегі аталық ... ... ... үшін ... андрогенез» термині ұсынылған [3].
С.С. Хохлов ... ... ... ... ... гаплоидтар деп – ұрықтық қалта клеткаларынан немесе
редукцияланған ... ... ... ... мен ... ... ... өсімдіктерді айтады. Мысал ретінде, ұрықтан-баған
түйнектер культурасында ... ... ... ... ... ... деп – ... клеткасынан немесе ұрықтық
клеткасының басқа бір клеткасынан дамыған, бірақ өзінің хромосомасы спермия
әкелген хромосомамен ығыстырылған ... ... ... ... ... ... болады. Цитоплазмасы аналық дарақтан, ал ядросы ... ... ... ... ... ... ... болады.
Андроклинді гаплоидтар деп – аталық гаметофит клеткасынан ... ... және ... мен ... ... ... болатын өсімдіктерді
атайды. Осындай гаплоидтардың регенерациясы аталық ... in ... ... кезінде жүреді.
Жоғарыда көрсетілген гаплоидтар типтері геномдардың саны мен ... ... ... сәйкес екі негізгі топқа, ал топ екі топ ... бір ... ... ... ... ... немесе
моногаплоидтар (М) Екі немесе одан да көп ... ... ... ... П2) ... ... полиплоидты
дарақтан қалыптасқан полигаплоидтар [16].
Басқа елдерде басқа терминологияларды қолданады. Оқшауланған аталық
клеткалар мен ... ... ... гаплоидтар андрогенді деп, ал
қалпына келу (регенерация) процесін андрогенез in vitro деп ... ... ... ... деп аналық ... ... ... келу ... ... ... Осылайша,
берілген терминологияда «андрогенез» бен «in vitro жағдайындағы андрогенез»
ұғымдары арасындағы айырмашылықтар бар. 1-ші ... ... ... ... ... ядролық геном мен аналық цитоплазматикалық геном
түзіледі. 2-ші жағдайда – ... та, ... та ... ... ... ... ұрық ... процесінен түзіледі [16,17].
1.3 Аталық гаметофитты клеткалар культурасынан гаплоидтарды алу
Алғаш рет гаплоидттық тозаңдарды өсіру әдісімен S. Guha, S.C. ... ... ... Datura іnoxia – дан ... ... соң Y. P.
Nitsch ... tabacum мен ... ... тозаңының
эмброидтарынан гаплоидты өсімдік алған. Бұл ғылыми ... ... ... ... ... ... ... жаңа әдістерінің
дамуына бастама болды. Аталық гаметофит культурасы бойынша зерттеулердің
дамуы мен өсімдіктердің ... ... ... ... ... ... көрген Y.P.S. Bajaj –дың мақалалар
жиынтығында талданған. Бұдан басқа, соңғы ... ... мен ... өсірудің, оның ішінде бидай өсірудегі табыстарға арналған
моногрофиялар да ... ... ... осы ... гаплоиттар 200 – ден
астам өсімдік түрлерінен алынды, соның ішінде : бидай, қара ... ... ... т.б. ауыл шаруашылық дақылдарынан алынды. [27].
Аталық гаметофит жағдайында екі еселенген гаплоидтарды алу техноло-гиясы
біршама қарапайым. Өсімдіктерді жылыжайда ... ... ... ... ... стадиясына дейін өсіреді. Содан кейін гүлшоғырларын жинап
алады да аз уақытқа төмендетілген оң ... ... ... ... ... ... оқшаулап, алдын – ала дайындалған
біріншілік қоректік ортаға ... ... арпа ... өсіру кезінде
микроскоптан көпклеткалы тозаңдық ... ... ... және одан да ... ... ... байқауға болады. Бірнеше тәуліктен соң
отырғызылған ... ... ... ... ... ... ... болады [20].
Тозаңқаптарды өсіру құрылымының әр түрлі типінің қалыптасуына әкеледі:
глобула, эмбриоидтар, полиэмбриоидтар, ... және ... ... Шар ... ... ... ... тән барлық сатыларын:
жүректәрізді, торперде тәрізді және дән жарғақты өткізеді [20].
Темекіде тозаңқаптан қалыптасатын эмбриоидтарды, сонымен қатар ұрықтан
қалыптасқан эмбриондарды ... ... 3 – 4 ... ... ... ... ... байқалады. Тозаңқапта
эмбриогенез асинхронды өтеді. Бір ... ... ... ... бақылауға болады. Бір тозаңдықтан жалғыз немесе ондаған, тіпті
жүздеген эмбриоид қалыптасуы мүмкін. Олар тыныштық кезеңінсіз, қалыпты гео
– және ... ... ... ... ... ... ... бұзылыстар болуы мүмкін.
Lycium halimifolium – да кейбір жағдайларда жүректәрізді мен глобу-лярлы
эмбриоидтары компактілі ... ... ол ... өсе ... ... ... ... тұқым жарнағының пішіні, саны және ... ... ... ... ... жүруі немесе олар дедифферен-
цияланып, ... ... ... Глобулярлы құрылымдар дедиф-
ференцияланған айнасы жоқ клеткалардың шар тәрізді тығыз ... ... ... ... ... немесе кей кездері каллусқа айналады
Дәнді дақылдардың тозаңқаптарын өсіруде негізінен 2 типті каллустың
қалыптасуы ... ... ... ... ... 2- дифференцировка мен регенерацияға компетентті меристемалық
клеткалардан тұрады [20] ... ... ... ... 5 типі байқалады.
1.Меристемалық ошақты каллус, ашық – қоңыр ұсақ дәнді, тығыздығы орташа.
Ары ... ... ... ... ... ... ... – сары, тығыздығы орташа, дифференциялануға қабілетті, эмбриоидқа
айналатын глобулярлы каллус.
3.Борпылдақ, суланған, тамырланған ... ... ... ... ... қалыптастыра алады және гемогенезге қабілетсіз.
4.Морфогенезге қабілеті шектеулі, ұсақ ... ... ақ ...... ... ... борпылдақ, ірі вакуольді, ал пішіні
мен
мөлшері әртүрлі клеткалары бар. Олардың көбінде ядросы жоқ. ... ... ... ... ... ... ... ортасы
қолайлы болса өркен мен тамыр қалыптастырады [17].
Органогенез процесін жүргізу үшін ... мен ... ... ... ... көшіру қажет. Мұнда өсімдіктер регенерациясы
жүреді. Мұндай ... ... ... саны ... ... ... ... өсімдіктердің дамуының белгілі бір сатысында диплоидты
ұрықты материал алу үшін ... ... екі ... ... Содан соң, пробиркалы өсімдікті топыраққа ауыстырып, олардың
дәндерін жетілдіреді. Әрине, ... әр ... ... ... ескере отырып, каллусогенез бен эмбриогенез индукциялау
жағдайлары мен ... ... ... технологиялық
параметрлерді қолдануды қажет етеді [18].
1.4 Донорлы өсімдіктердің өсу жағдайлары
Андрогенездің индукциясы - ... ... өсу ... тәуелді.
Жылдың маусымдық және климаттық, сонымен бірге фотопериоды циклы ... ... ... – орта» өсімдіктің физиологиялық жағдайында
көрінеді, ол қоршаған ортаның мына ... ... ... ... және тағы ... ... болады. Сондықтан,
физологиялық факторлар өсу регуляторының синтез, ... пен ... ... ... өсіру жағдайлары in vitro культурасында
микроспора жетілуіне айтарлықтай әсер етеді [16].
Өсімдікті ... күн ... ... ... және ... ... ... артуына әкелуі ... Бұл ... ... ... ... ... ... табылады.
Н.В. Шерердің ойы бойынша детерминделген микроспораларының спорафитті ... үшін ... ... тән ... бір ... ... Жылдың
қолайсыз жағдайлары өсімдік регенерантарының альбинизімін күшейтеді ... ... ... ... мұндай байланыстылық донорлы
өсімдіктердің әр ... ... ... түсіндіріледі. Оларды
ескере отырып әр генотип үшін ... ... ... ... ... Гүл ... сақтау мен оларды алдын ала өндеу
P.C. Nitch авторларымен бірге андрогенезді индукциялайтын ... ... ... ... ... (+50С) in vitro – да егу ... әсер ету
екенін алғаш көрсетті. Бір жағдайларда кәдімгі және төмен-гі температурада
кезектесе субкультуралау болса, басқа жағдайда эмбриоитарды ... ... ... ... ... ... температураның қолайлы
әсері генотип пен қоректі ортаның өз ара қарым-қатынасына байланыстылығы
бір қатар жұмыстарда ... ... ... ... ... ... мен ... шығуына алдын ала жоғары температурада (30 – 350С) культура-лаудың
оң әсері ... ... ... мен ... ... ... өсімдіктерге ықпал еткен әр түрлі физикалық ... ... ... және ... температура, топырақта азоттың
жетіспеушілігі, т.б.) әсері көрсетілген. Осы факторлардың ... ...... ... өсімдіктерді адын–ала суықпен өңдеу арқылы
эмбриоиттардың түзілу жиілігі артады. Бірақ температура және оның ... ... ... ... даму ... оның бөлініп алынған
уақытына сәйкес болуы қажет. мұндай алдын ала өңдеулер ... ... ... тұрақсыз ұрпақ береді [27].
Гүл бүршіктерін суықпен 48–72 сағат бойы алдын ала ... ... ... ... өміршеңдігін ұзақ уақыт ұстап тұрады
деген жорамалдар да бар. Бір ... ... ... ... шок» ... митоздың полярлығын өзгертуі – микроспоралардың тең бөлінуіне
ықпал ... ... ... ... ... ... ... өндеу
микроспораларының, плазматикалық мембрананың сұйылуы мен аққыштылығына
әкеледі. ... ... ... ... ... ... ... компетенция жағдайына әкеліп, микроспораның бөлінуіне ... ... ... ... әсер ... ... спорофитті морфогенезді
индукциялайтын факторларды өндіріп шығарады, олар жаңа ... ... ... ... ... реттеуге қатынасатын
клеткалардан тыс ... ... ... ... қоса ... ... ... микроспоралар, салыстырмалы аздап ... және ... даму ... тез ... N.Sunderland- тың
ойы бойынша, микроспора дамуының ерте бір ... ... ... ... микроспораның метаболитикалық белсенділігінің төмендеуінің
салдарынан клеткалық цикл ... ... ... ... ... ... ... темпераруралармен
әсер ету тозаңның дамуын ... екі тең ... ... ... ... Мұндай «аномальді» микроспоралар жоғары эмбриогенді
потенциальды болып келеді. Бірақ ... ... 15 ... ... ету ... ... ... төмендетеді
[26].
Суықпен өңдеумен қатар + 5, + 100С ... ... ... 30 ... темекінің гүлді бүршіктерін өсімдіктен бөліп алғаннан бастап
центрифугалау тозаңдық ... ... ... оң әсер
етеді. Каллусогенез қарқындылығының ұлғаюы темекі гүлінің ... ... ... 25% ... ертіндісінде ин-кубацияланумен
бірге төменгі температурада (48 сағат бойы) өңдегенде де ... ... ... бидайдың донорлы өсімдіктерін ( – ... ... ... ... бірінші стадиясына өтуін
түрткі беретіні көрсетілген. Мұнда ең қолайлысы 100 рад ... ... ... ... ... жоғарлауы гүл шоғыры мейоз
сатысында бензиладенин немесе гиббереллин ертіндісімен өңделгенде көрін-
ген. Бидай ... ... L.) ... ... ... ... эффективті тәсілі ұсынылған. Оқшауландыру
алдында тозаңдықты «ашықтыру» мен жоғары температура ... ... ... формаларында эмбриогенді микроспоралардың қалыптасу
жиілігін жоғарлатқан. Әдебиеттерде төмен температураның ... ... ... де ... ... ... жоғары температура да оң әсер
етеді. Мысалы, рапстың тозаңдарын 30ºC ... ... ... ... қыша ... ... төмен, одан кейін жоғары температурамен
өңдеу жақсы ықпал еткен. Жалпы алғанда, салқын температураның әсерңін ... ... ол ... дамуын тежеп, тіршілікке икемділігін
сақтайды ... ... ... ... даму бағытын өзгертеді [27].
Масақтарды залалсыздандыру, әдетте тозаңдықты сұрыптаудан бұрын үстіртін
жүргізіледі. Залалсыздаушы агент ретінде 70% ... ... ... ... ... ... гипохлорид натрий (1,5%) ертіндісіне
салып 20 мин бойы мезгіл – мезгіл шайқап тұрады да ... ... ... ... ... пен ... ... үшін қоректік ортаның құрамы
Өсімдіктер тозаңдықтар культурасында морфогенді құрылымдардың ... ... ... ... ... ... қосылыстардың және гормондардың қолайлы концентрациялары мен
қатынастарын жасау үшін әр түрлі қоректік ... ... ... ... және Скуг (МС) ... Блейдз, Гамборг В5, Nuч, сондай-ақ
Potato II орталары.
Әртүрлі өсімдіктер қоректік ортадағы ... бар ... ... және ... ... әр ... қатынасын қажет етеді.
Соның ішінде, картоп, томат, темекі тозаңдықтары ... ... ... Nuч, N6, МС ... ... Бұл – ... және ... азоттың қолайлы қатынасының ... ... ... ... ... ... ... құрамы
қалыптасуы, жаңа түзілістердің дамуы мен ... ары ... үшін өте ... роль ... [21].
Т.Ф. Зайкина мәлімдегеніндей,тозаңдарды сұйық ортада культура-лау
жағдайы тозаңдықтың ... ... ... селективті артықшылығы
бар, ол эмбриоидтардың, сонымен қатар ... ... ... ... ... Мұндай жағдайдың түсініктемесі ретінде
қоректік ... ... ... ... ... қарағанда сұйық
ортаны пайдаланғанда жақсы сіңіріледі деген жорамал айтылады. Бірақ ... ... мен ... қоректік ортаға батырмау керек, себебі
анаэробты жағдайда олар ары қарай даму қабілетінен айрылып қалуы мүмкін.
Басқа зерттеулерде ... ... ... ... ... байқалмаған.
Көптеген авторлар қоректік орталарды ... Nalgene ... ... суық ... жүргізу қажеттігін айтады [15].
Тозаңдықтың морфогенезіне оны қоректік ... ... ... ... ... ... арпа тозаңдығы «бүйірге»
орналастырғанда каллусогенез индукциясы 2,4-Д және ... ... ... артқан. Бірақ ортаға ИУК және БАП ... ... ... ... байқалмаған [17].
Сондықтан, өсімдіктердің әрбір түріне, тіпті ... ... ... ... ... ... орта
құрамы, донорларды өсіру жағдайлары, сонымен бірге ... ... ... ... мен ... тіпті олардың
бағытталуын да ескеру керек. Ең ... ... ... ... ... ... жақсарту нәтижесінде ... 1350 ... ... ... ... айтуға болады
[8].
1.7 Оқшауланган аталық гаметофит культурасындағы клеткалық бөлінудің
ерекшеліктері
Аталық гаметофит археспориальді ... ... ... ... ... Әр ... клетканың генетикалық жиынтығы аналық
және аталық гендердің әр түрлі қатынасының арқасында өте ерекше ... ... бір ... ... клеткаларының хромосом жиынтығы
гаплоидты бола ... ал ... ... ... ... ... ... қасиеті де әр түрлі болуы мүмкін.
гомологиялық ... ... мен ... ... ... 1-ші
бөлінуінің профазасында өте маңызды процесс- кроссинговер жүреді,ал ол
рекомбинацияға әкеліп, оның ... ... ... ... ... ... ... темекінің бір гүлінен 40 мыңға жуық
әрқайсысының гендер комбинациясы ... ... ... ... ... Сол ... ... гаметофит уникалды рекомбинантты алуындағы ең
қолайлы ... жүйе блып ... Бұл факт ... ... белгілері бойынша тозаңдық деңгейінде жүргізуге мүмкіндік береді
[21].
In vitro ... ... ... ... ... ... ... проблемасына арналған және одан гаплоидты өсімдік
алуға ... ... ... ... ... ... ... Микроспоралар ішіндегі ядролардың митотикалық бөлінуі көп
ядролы микроспораларға әкеледі, ал олар ересек өсімдіктің ... ... ... ... ... Әр түрлерден іn vitro
жағдайында гаплоитарды алу ... ... ... ... іn vivo дамуынан айырықшаланатынын көрсетті. Іn
vitro жағдайларындағы микроспоралар әр ... ... 1) ... ... спорифитті жолға өтеді және ... ... ... және ... ... 3) ... ... жалғастырады; 4) Микроспоралардың кейбіреулері деградацияланады және
өледі. Оқшауланған ... ... ... бір ... ... төрт негізгі жолдары бар деп болжамдайды:
1. Микроспора тең бөліну нәтижесінде спорофитті дамуға қабілетті ... ... ... қалыптасады. Бұл жағдайда вегетативті және
генеративті клеткалардың қалыптасуы жүрмейді.
2. Микроспора тең емес бөліну ... ... жәен ... ... ... вегетативті клеткалардың ары қарайғы
дамуында қалыптасады, ал генеративті клетка дегенерацияланады.
3. ... тең емес ... ... ... және ... ... ... тек генеративті клеткалардан
қалыптасады.
4. Микроспора тең емес бөліну нәтижесінде вегетативті және ... ... ... вегетативті де, генеративті де
клеткадан қалыптасады.
Осы ... ... ... ... ... ... ... немесе каллустан ... ... vitro ... ... ... ... тағдыры аналық
клетканың интерфазасында шешіледі деп есептеледі. Ары қарай, іn vitro жағ-
дайында микроспораның ерекше мүлдем басқа даму жолы ... ... іn vivo ... ... ... өту тек ядролы
факторлармен ғана ... ... іс ... бұл процесс генетикалық
потенциалды жүзеге асыру болып табылады. Микроспоралардың аналық клеткалары
мейоздық цитокинез басталмастан ... ... ... ... Спорофитті клетка үшін мейоз процесі кезінде жүретін ... ... ... ... ... ... ... тән
ақпараттан арылу және клеткада гаметофитті генерация қызметіне ... ... ... ... ... ... тек
мейозға ғана тән емес тәрізді, оларды клетканың жаңа қалыпқа өту кезіндегі
реорганизация процесінің қайсібірінің болмасын ... ... ... ... vitro культурасын өсіруде кейбір тозаңдарында қалыпты ... ... тең ... ... ... ... Бұл ... екі
морфологиялық бірдей клетка пайда болады, ол көп жағдайда ... Осы ... ... дифференциялық қалыпты бөлінудің орынына
(вегетативті ... - ... ... бір ... ... ... ұрық даму ... ауысады, сол ... де, ... де ... қалыптаспайды. Екі морфологиялық
бірдей клетка пайда болып екеуі де эмбриоидтың қалыптасуына қатысады.
Қалыпты жағдайда кіші ... ... ... ... үлкен
вегетативті клетканың цитоплазмасында болады. Кейінірек генеративтік
клетка микроспораның ... ... ... ... өзгереді. Көп
өсімдіктердің тозаң дәндері тек вегетативті және генеративті клеткалардан
тұрады ... vitro ... ... ... бір ... микроспораны өсіргенде
әдеттегідей өзгеше бірдей емес ... ... ... ... ... клеткалардан кейбіреулерінен эмбриоидтар дамыған. Мұндай
эмбриогенез ағымында «генеративті» клетка бір немесе екі рет қана ... ... ... ... клеткалардан дамиды. Сондықтан ұрық
түзейтін клеткаларды тану қазірге өте қиын. Кейбір ... ... ... ... немесе генеративті клетка түзілсе,
онда бұл тозаң дәндерінен эмбриоидтер дамымайтынын көрсеткен. Бірақ кейбір
зерттеушілер, индукционды процесстер ... ... ... ... деп ... ... микроспораның алғашқы ... ... ... көп ... ... ... ядросы бар кәдімгі тозаң дәндері түзілген. Тек содан ... ... ... Осы кезде, микроспоралар бірінші митоздық
бөлінуден бірден екінші ... ... 5 – 6 күн ... ... [11].
Жетілмеген темекінің тозаңын іn vitro жағдайында дамытқанда микроспораның
80% дұрыс дамиды. In vitro ... ... ... ... өскен тозаң
түтігі ұрпақ клеткаларының бірінен құрылған. ... ... ... ... ... ... ... кейін де
генеративті және вегетативті клеткалардың қызметін ... ... ... екі ұрпақ клеткалары әр түрлі көлемдегі және әр түрлі ... ... ... Бұл ... ... ... даму жолы, микроспораның бөлінуіне тәуелді емес ... ... Hur ... гамета түзуі іn vitro жағдайларында ... ... ... ... ... бөлінеді деген тұжырым айтты.
Бірақ кейбір мәліметтерде ұрықтың дамуы одан кейінірек те қосылатыны ... ... ... ... niger) эмбриоидтарының генеративтік
клеткалардан дамитындығы, кейбір жағдайдарда ... де ... ... да ... ... ... мен ... дақылдардың жетілмеген тозаңдарын іn vitro- ... көп ... ... ... ... ... өледі, тек
кішкене ғана бөлігі тірі қалады. Оның кейбіреуі дұрыс гаметофитті ... олар ... ... немесе гиганттық тозаң дәніне айналады.
Ал басқаларында вегетативті клеткалар бөлініп ... ... ... ... ... ... ... бастамайды, тек 2-5
күннен кейін басталалы. ... ... ... ... тозаңынан
ерекше микроспора типін ажыратуға болады. Микроскоппен қарағанда, бұл
микроспораның ядросы қақ ... және ... ... ... Бұл ... іn vitro ... ... протопластың
бөлінуге дайын тұрған жағдайына ұқсайды. ... ... ... ... әлсіз боялады және вакуолі мен
екі жақсы көрінетін ядросы байқалады. Осындай микроспоралар типі ... ... деп ... ... ... «Е- ... немесе «Р – дәні» дейді.
«Р – дәні» немесе «Е – дәнінде» липосоманың бірігуі жолымен пайда ... ... ... ... ... Ал ... крахмалды дәндері
(амилопластары) болмайды, редукцияланған құрылысты аз ғана пластидтері
бар. Мұндай микроспораларда ... ... ... тек бөлінудің
соңғы сатысында конденсирленді және де олардың саны көп болмайды. ... ... ... ... ... ... рибосома саны аз
және оларда полисомалар ... жоқ. Екі ... ... ... флуоресцин –
диацетатпен боялғаннан кейін ғана ажыратуға ... Бұл ... ... деп ... ... vitro ... оқшаулап тозаңқаптарды өсіру ... ... ... даму ... тоқтатады және олардың аномальді
дамуға өтуі нәтижесінде каллустан немесе эмбриоидтардан өсімдік алынады.
Өзінің программасын жағдайға ... ... ... әкелетін
каллустың массаның клетка саны барлық клеткалар популяциясының клетка
санымен ... әлде ... аз ... келеді. М. Х. Чайлахянның
ойынша, морфогенезге өту үшін тек ... ... ... емес ... ... ... жағдай, клеткалардың әсер етуші
жағдайларды ... ... және даму ... ... ... яғни клетка “ ...... ... Сонымен,
микроспораның қалыпты гаметофитті жолмен ... ... және іn ... спорофитті жолмен дамуға ... ... даму ... ... ... ... ... реттелуі мен дифференциальды
экспрессияын анықтауға мүмкіндік береді [12,19].
Жоғарғы организмдердің даму ... ... ... ... механизмін анықтау қәзіргі биологияның бірінші тұрған
фундаментальды мәселелелерінің бірі болып табылады. ... ... әр түр мен даму ... ... барлық гендердің тек (5%)
ғана активті. Активті гендердің құрамына, ... ... сол ... ... тән ... және ... ... қатысты гендер кіреді.
Олардан басқа активті гендерге клетканың немесе тканның тек белгілі ... ... ... байланысты пайда болған гендер ... ... ... ... және ... өзгеруі геннің активті
регуляциясы мен ДНҚ жиілігінің әртүрлі бөлігінде ДНҚ ... ... ... ... vitro жағдайында клеткаға индукторларды енгізуде ... ... ... ... ... келесі
дефференцирленген бөліну кезеңімен жүреді. Ядрода жаңа даму ... ... ... даму ... ... Осы ... ядроға
геннің активтілігін дифференцациялаушы белгілі бір индукторлар ... ... ... ... іn vitro - да ... ... кезінде де жүреді [22].
Қәзіргі уақытта спорофитте экспрессирленетін 70% -ге жуық гендер тозаңда
да активтілігін ... ... ... ... ... ... vitro жағдайда культура өсіру спораның гаметофитті жолмен дамуын тежеп
және аномольді дамуға әкеледі, нәтижесінде өсімдік ... ... ... ... ... ... әр ... бөліну жолмен
жүзеге асады. Сондықтан, морфогенетикалық процесстердің алуан ... ... ... ... мен ... ... байқалады [20].
1.8 Өсімдіктердің регенерациясына арналған қоректік ортаның ... ... ... мен морфогенді каллустарды органогенез
процестері индукцияланатын регенациялауға арналған бірінші ... ... ... ... ... ұлпасының регенацияға қабілетілігі
оларда ... ... ... ... болуына байланысты.
Морфогенетикалық компетентті типті клеткалар ... ... ... өсімдіктерді регенерациялау қабілетінінен айырылуы мүмкін [7].
Басқа дәнді дақылдардың ... ... ... орталарға
қарағанда, регенерациялауға ... орта ... ... төменгі
концентрацияда 2-3%-те, болатын ... ... ... ... ... мен жасыл өсімдіктерді регенерациялауда
құрамына 0,26 М мальтоза енгізген С-17 ортасы ең ... ... ... жағдайда мальтозаны арпаның крахмалымен қосып қолданады. Дәнді
-дақылдың регенерацияға мүмкіншілігін арттыру үшін ... ... ... ... ... ... жұмыстарда оттектің тиімділігін артыру
барысында мальтоза + глюкоза комбинацияларын қолдану да кездеседі [20].
Тритикале тозаңдықтар культурасында жасыл ... ... 2,4 Д ... натрий тұзына қарағанда тиымды болып саналады. Дәнді-дақылдардан
андрогенді өсімдіктерді ... 0,1-1,0 мг/л ИУК және ... ... ... емес ... морфогенез және эмбриогенез
процесстерін индукциялау үшін кейбір жағдайларда гормонсыз орта қолданады
[20].
Қоректік ортаны дұрыс таңдау ... ... және ... үшін ... ... элементтердің бірі болып саналады.
Бұл жағдайда бір ... ... ... және ... ... мүмкін. Нu Наn байқағандай, қоректік ортаны жақсартқанда бидай
тозаңдықтарынан жасыл ... алу ... 0,7 ден 5,0%- ке ... ... ... бұл көрсеткіш 30%- ға жетеді. Ал жұмсақ ... ... ... ... 100 ... 70 жасыл өсімдікке
дейін алуға болады [27].
1.9 Гаплоидтардың хромосомды жиынтығының екі еселенуі
Гаплоидты өсімдіктің мейозы аутқулармен жүреді, бұл ... ... ... ... ... ... ... хромосоманың екі
еселенуін қажет ететінін байқауға болады. Бірақ ... ... ... ... ... диплоидизация гаплоидтардың болуы мүмкін.
Алынған гаплоидты регенеранттарды тозаңдармен тозаңдырғанда аналықтар
фертильдігі байқалады. Ал ... ... ... ... олардың гибридті
шығу тегі дәлелденді. Бұл ... Сирс ... ... ... ... [7].
Тозаңдықтар мен тозаңнан және де гаплоидтық мүшелер мен ... ... ... ... ... ... екі еселену
тәсілі, селекциялық жағдайда ... ... ... бірдей.
Соматикалық полипоидизация дегеніміз, клеткалар арасында не митоз
бұзуына ... ... ... ... ... ... екі еселенген ДНҚ пайда болу ... ... ... ... ... ... ... және т.б.) гаплоидты өскінділерге әсер етеді. Олар ... ... ... ... екі ... хромосомалар
полюстерге тарамайды. Бұл клеткалардың екі еселенуіне әкеледі.
Колхицинді үлкен мөлшерде қолданғанда ... ... ... С-
метафазалық хромосомалар түзіледі, бұл әдіс хромосомалар санауға
қолданылады. ... аз ... ... ... ... ... ... мәселелердің
бірі – регенеранттардың өсуін тежейтін агенттердің мутабильдігі мен улылығы
[16].
Гаплоидты өсімдіктердің ... ... әсер ету үшін 24 ... ... ... (0,05-0,1%) әсер етеді. Ал тамыры жетілмеген
өсімдіктерге апикальді меристемасының қабығына 0,05-0,1% су ... және ... ... ... ... (медициналық шприц
арқылы) жасау керек. Осы ... 12-24 ... ... 2-3 рет ... тұру
қажет [7].
Кейбір жұмыстарда полиплоидты агент қосылған ортаға тозаңдықтарды
отырғызу ... деп ... Бұл ... колхициннің мөлшері оның
нәтижесіне және де ... ... ... ... деп ... Мысалы, жүгерімен жұмыс істеген де 7 күн ... ... ... 250 мг/л колхицинмен өсіргенде екі еселенген
гаплоидтар саын артырған [12].
Бидайдың гомозиготалық ... ... ... ... ... ... алу үшін ... үш әдіс пайдаланылады:
1) культурада алынған гаплоидтық эмбриоидтарды регенерациялау ... ... 72 ... бойы ... ... (0,01- 0,04%)
өңдейді.
Асептикалық жағдайда өскіндерді алғашқы өсіп келе жатқан сатыларында ... ... ... 3 ... бойы ... одан да әрі in ... ... Қалыптасқан өсімдікті топыраққа отырғызар алдында өңдейді. Бірінші
оларды тазартады. Ал тамыры мен жапырақтарын кесіп ... Үш ... 5 ... бойы 1,5% ... 0,05-1% ... өңдейді. Осы
кезде хромосом жиынтығы екі еселенген өсімдіктердің саны 70-90%- ке жетеді
[27].
С. ... ... ... ... ... ... ... Үш жапырақты
сатысында өсімдіктің гаплоидтық хромосомалар жиынтығын екі еселеу
вакуум–инфильтрация ... ... ... (4 % DMSO ... % ... ... ... регенерантарымен жұмыс істегенде (Allium сера) өңдеуге
24 сағат бойы 10 және 100мг/л колхицин пайдаланылады, мұнда көп ... ... ... ... сабақтың апекс клеткаларының
хромосома саны гаплоидты болды. Ал 10 м/л ... үш күн ... ... саны 46 % ... ... ... фертилді болды
[4].
Гаплоидты клеткаларды өсірудегі деңгейі. Өсімдіктің гометофитті сатысы,
ал D.L. Mulcachi ... ... ... ... ... ... тез беріледі. Д.В. Тер – Аванесян ... ... ... а) ... ... ... өзгерістері
аналық өсімдіктердің постмейоздық тозаңның генімен анықталады; б) тозаңның
әртүрлі гендік типтілерін ... ... ... ... ... [3].
1.10 Күріштің биологиясы мен морфологиялық ерекшеліктері.
Бүкіл әлемде өсірілетін дәнді дақылдардың ішінде күріштің ... ... Ол ... ... өсірілетін жер аумағы жағынан да екінші
орын алады. Күріш жер шарындағы халықтың жартысына астамының ... ... ... ... ... ... ... және оңтүстік–шығыс
Азия халықтары жейтін тағамдардың негізгі түрі болып табылады. Бұл ... ... ... адам ... шаққанда 100 кг ... ... ... кей ... бұл сан 180 кг ... ... ... сурет. Күріш атызына химиялық тыңайтқыш себуде (Тайланд)
Күріш салысы қауызынан, сыртқы қабатынан тазартылғаннан кейін ... ... ... ... ... пайдалынылады. 100 г энергетикалық қуаты 359
каллория шамасында. Күріштегі құрғақ заттардың құрамының 88% ... ... 0,5% май, 0,5% ... ... Күріш өзінің аса құнарлығымен, тез
қортылуымен, дәмділігімен, ... ... ... ... ... ... ... осы қасиеттері оны бірінші орынға
қояды. ... да, ... ... ... ретінде қолданылады. Күрішті
сыра, спирт және крахмал ... үшін ... ... ... жоқ ... одан нан ... арналған ұн жасау өте сирек
кездеседі. Дегенмен ... нан ... ұн ... үшін ... ұнын ... ... ... тамыр жүйесінің негізгі ерекшелігі, ол
аэренхромді ұлпалардан және де одан ауа еркін өтіп ... ... ... қана ... емес айналасындағы зоналалардың барлығы (Күріш алаңындағы
микрофлораның оттегімен қамтылады. Сабақтың ұзындығы 0,3-6м, кейде 0,5-2м
жетеді. Үнді ... ... ... ... ... ... салыстырғанда,
олардың сабағы қысқалау болады. Дәндерінің саны вегетативті кезеңінің
созылуына байланысты болып ... ... ... ... 2 ... ... Біріншісі-нағыз, хлорофилсіз колепотиль,
екіншісі ... әрі ... ... ... 1-2 жапырақшаларынан
басқаларында пластинкалы тілшесі, құлақшасы болады, пластинкалы жапырақ
ұзын әрі жіңішке ... ... ... ені 1-2см)ең жоғарғы жапырағы
флагон деп аталады. оның жапырақ ... ... және ... ... НЕГІЗГІ БӨЛІМ
2. Зерттеу әдістері мен объектілері
2.1 Гаплоидты технология бойынша жұмыс істеу үшін қажетті талаптар
Іn vіtro ... ... ... ... бокс ... ... ... және торзиондық таразылармен, pH
метрмен, микроскоппен, тоңазытқышпен, жарық түзуі ... ... ... 75-80% культуралық бөлмемен қамтамассыз етілген зертханаларда
жүргізіледі.
Қорек орталарын дайындау үшін өлшегіш колбалар, ... ... ... ... ... жұмыс істеу үшін мына ... ... ... ... ... ... құралдарға қажет орындық,
спиртшам, Петри табақшасы керек. Қорек ортасын 1 ... ... ... ... 40минут автоклавта залалсыздандырады [3].
Зерттеу объектісі ретінде жергілікті ... ... ... дала жағдайында қою-күңгірт топырақта өсірген. Гүл ... бір ... даму ... ... 3-5 күн суық ... Содан соң, тозаңдарды қатты қорек ортада толық залалсыздандырылған
жағдайда ... ... бір ... даму ... дайындалған препараттар көмегімен анықталады. Ол үшін гүл
түйінінен тозаңдарды бөліп алып, Кларк ерітіндісінде 196% этил ... ... ... ... 3:1 ... фиксациялайды да 70% этил спиртінде
3 рет жуады. Фиксацияланған материалды 70 % ... жаңа ... ... ... ... тозаңдарды 0,1% ацетокармин
бояуы -1% кармин қышқылымен 45% ... ... ... Уақытша
препарат алу үшін тозаңдарды 45% сірке қышқылының ... ... ... ... ... ... препаратта ауа болмауы керек, ол ... ... ... ... ... ... Мұндай препараттарды 1-2
күн сақтауға болады [20].
2.2 Гүл түйіндерін алдын-ала өңдеу
Андрогенетикалық ... ... алу ... ... қоректік ортаға
отырғызбас бұрын тозаңдарға температуралық шокпен алдын-ала әсер ету керек.
Астық тұқымдастарының каллусогенез индукциясына ... ... мен ... өмір сүру ... ұзақ ... дейін сақтайды.
Ертеңгісін кесіп алынған 2-3 мм гүл түйінін дистильденген сумен шайып, суы
бар сосуд ыдысқа салады. Әрі ... ... 3-4℃ ... ... суық ... қою ... Күріш тозаңқабына төменгі температурамен
әсер еткенде алғашқы екі күнде оң әсер етеді.
Тозаңды қорек ортасына ... ... ... ... ... спиртшамды, залалсыздандыратын ерітінді, қоректік ортасы бар
пробиркалы штативке ... ... ... 70% спиртпен сүртіп
заласыздандырады, спиртшамның үстінде ... да, ... ... 15-20 мин. ... түйінін суық камерадан алып, ламинарлы боксінде өндіріп,
залалсызданған сумен ... ... соң ... ... ... ... бөліп алады да, пробиркаларға ... ... ... ... тозаңдардың тығыздығы 14-15 дана болу керек.
Тозаңдар бір ... фаза ... ... ... ... ... ... микро, макро тұздары және фитогармондардың құрамының әр
түрлілігіне байланысты 4 варианты ... ... ... ... ... 1-2 ... ... комбинациялардың ішіндегі
гомозиготалық линияларды алуды тездетуге арналған, ал дәстүрлі әдістермен ... жыл ... ... орта ... тозаңдарын көбіне мына қоректік орталарда өсіреді: N6, Potato-11,
Blaydes, Gamborg B5.
Қоректік ортаның құрамында: макро, микро тұздар, витаминдер, ... ... ... ... ... орта дайындау үшін бірінші макро және микро тұздардан ерітінді
дайындайды. Бұл ерітінділерді екі жолмен дайындайды:
1. Барлық макротұздардың ... он есе ... және 500 ... суда ... (D.H2O), ... концентрациясын 100-ге
көбейтеді және 500мл. D.H2O ерітеді.
2. Жеке дайындалады – ... ... ... ... (х20), ... (х20) және 200 мл. ... ... хелат ерітіндісін былай дайындайды: ... ... 100мл. D.H2O ... ... (Na ... 100мл. D.H2O ... соң екі ... біріктіреді. Жұмыс біткеннен соң міндетті түрде
тұнбаның жоқтығына көз жеткізу керек.
Витаминдер ампулада шығарылады, В6 ... ... ... ... HCl) ампуланың ішіндегі (5%)100 D.H2O суда ... ... ... қышқылы) да осылай дайындалады, В1 витамин (тиамин HCl)
дайындау үшін екі ... ... 100мл. D.H2O ... ... ... ... ... 2,4D-20мг. 2-3 тамшы
этил спиртінде ерітеді және 100мл. D.H2O дейін жеткізеді, кинетинді, ИСҚ,
зеатин және НСҚ 2-3 ... ... ... ... 20мг. 100мл. D.H2O ... ... және глицин қоректік ортаны дайындау барысында
қосылады.
Агар плиткада дайындалады, 1 литр жеке ... 500мл. D.H2O бар. ... 6000С ... агар ұнтағын, ақырындап араластырып тұрып,
қосады. Бір түсті мөлдір ерітінді дайын болғанда оны негізгі ортаға ... ... ... ортаны пробиркаларға (40мл.) әр қайсысына 5мл. құяды
да, фальгамен немесе мақталы тығынмен жабады.
Кесте 1.
Тозаңқаптар дақылында қолданылған ... ... ... Қоректік |N6 қоректік |B5 қоректік |MS ... ... ... ... ... |мг/л ... |мг/л |мг/л | ... |2830 | 2500 | 1900 ... |463 | 134 | _ ... 7H2O |185 | 250 | 370 ... |166 | 150 | 440 ... .H2O |400 | 150 | _ ... EDTA |10М | 37,3 | _ ... 4H2O |4,4 | 10.0 | 22,3 ... |0,8 | 0,75 | 0,83 ... |1,6 | 3 | 6,2 ... |1,5 | 2 | 8,6 ... 6H2O |0,1 | 0,025| 0,025 ... |100 | 100 | 100 ... |1 | 10 | 0,5 ... ... |0,5 | 1 | 1 ... |0,5 | 1 | 0,5 ... |90 | _ | _ ... –D |1.0 | 0,1- | 2 |
| | |1 | ... |2.0 | _ | _ ... |0,5 | _ | _ ... |_ | 0,25| _ ... |_ | | _ |
| | |0,025 | ... | _ | 20 | 20 ... |_ | | 27,8 |
| | |27,8 | ... |_ | _| 1.0 ... | 0,7% | | 0,7% |
| | |0,7% | ... |_ | _ | 165 ... |_ | _ | 170 ... Өсіру жағдайлары
2-3 мм дейін өскен эмбриодтарды регенерацияға арналған қоректік ортаға
ауыстырып, 16 сағат ... ... ... ... әр ... қоректік орталар берілген, біз Гамборга В5 ортасын қолданамыз,
құрамында 50% минералды тұздар, 20г/л ... 8г/л агар бар, ... ... ... 50% ... ... 20г/л ... және
0,2мг/л ИСҚ бар Гамборга ортасына ауыстырылады.
Каллустардың өсуін қамтамассыз ету үшін, құрамында 2мг/л 2,4D және ... MC ... ... және 260С ... қараңғыда
өсіріледі.
Морфогенді емес каллустар немесе каллустардың жетілуіне арналған ортаға
немесе гормоналді емес ... ... ... ... ... ... ... іріктеп Гамборга В5 (құқрамында 50% темір
хелаттың концентрациясы, 20 г/л сасхароза, 0,2г/л ИСҚ) ... ... ... ... ... Күріштің гаплоидтарын алу жолдары
Андрогенез процесіне ... ... ... ... өсімдіктер
қолданылады. Донорға қолданылатын күріш өсімдігі ... бір ... ... ... ... ... т.б.) ерекшеленеді.
Олар егістікте және теплицада өсіріледі. ... ... ... 16 сағаттық фотопериод болып табылады, жарығы 20 мың ЛК,
температурасы 15-180С және ... 70-75 ... ... тозаңқаптарына қоректік орта дайындау.
2. Күріш сорттарының тозаңқаптарының микроспора сатысында масақтарды
алу.
3. Оқшауланған ... ... ... өңдеу.
4. Өсімдіктерді алу және қоректік ортаға оқшауланған ... (2 ... ... ... қоректік ортаға отырғызылған ... ... ... ... ... ... өсіру және олардан
каллустар және регенеранттар ... ... ... ... ... ... керек болса, гаплоидтық
технологияға донор ретінде сорттар алынады. Алынған күріш ... ... ... ... сабақтылық, суыққа және
тұзға төзімділік т.б.) ерекшеленеді.
3.2 Күріштің әртүрлі генотиптерінің каллусогенезі және морфогенезі
Оқшауланған күріш ... ... ... ... және ... алу ... жазғы практика уақытынан қазіргі уақытқа дейін
созылды. Күріштің Лидер, ... және ... ... ... ... ... орталардағы (N6, МС, В5) каллус ... ... ... орталарға барлығы 1000-нан ... ... ... ... Күріш сорттарының әртүрлі қоректік ортадағы каллусагенез жиілігі.
3-суретте көрсетілгендей зерттеу нәтижелері ... ... ... қалған екі қоректік ортаға қарағанда N6 ортасында
жоғарғы ... ... Ал ... түзу ... генотиптер арасында
Бақанас сортында ең жоғарғы көрсеткішке ие болды. B5 қоректік ортасында
каллусогенез ... ... ... ... ... ... Күріш сорттарының әр түрлі қоректік ортадағы каллусогенез жиілігі.
Кесте 2
Күріш сорттарының эмбриогенезі
|№ ... ... | ... |
| | ... | |
| | |N6 |В5 | N6 | В5 |
| | | | |Шт | % |Шт |% |
|1 ... |435 |375 |5 |15,1± 0,51 |1 |14,26 ± 0,66 |
|2 ... |645 |675 |9 |11,4± 0,46 |8 |10,2± 0,41 |
|3 ... |600 |600 |17 |10,9 ±0,67 |6 |8,1 ± 0,40 |
|4 ... |570 |555 |11 |12,1 ± 0,58|9 |11,7 ±0,53 ... ... ... В5 ... 2мг/ л ИСҚ-ын қосатын болсақ,
каллусогенез және эмбриогенез жиілігі артатыны ... ... ... ... ... түзу ... ... сорттарының эмбриогенез жиілігі сызба-нұсқа 2-де және ... ... ... ... ... сорттарының эмбриогенез
процесінің әр түрлілігі жиілігін көрсетті. Сонымен ... ... және ... ... ... және қоректік ортаға
байланысты екенін көрсетті. Мысалы: Бақанас генотипі N6 ... 15,1% ... В5 ... 14,66% ... ... Ал ... ... жиілігі екі ортада жақын көрсеткіштерді көрсетті.
Қоректік ортаны ... ... ... үшін ... ... ... 12,1% жиілікті көрсетсе, Мадина генотипі одан аз ... ... ... ... арасында эмбриогенез жиілігі бойынша ең
жоғарғы ... ... ... 15,1% N6 ... ... көрсетті.
Кесте 3
Күріш сорттарының регенерант-өсімдіктер жиілігі
|№ |Генотип |Эмбриогенез, |Регенерант |Каллусогенез,|Регенерант |
| | |% ... |% ... |
|1 ... |14,26 ± 0,66 | 3 |23,3 | 9 |
|2 ... |10,2± 0,41 | 4 |20,8 | 3 |
|3 ... |8,1 ± 0,40 | 2 |17,7 | 3 |
| 4 | ... |11,7 ±0,53 | 6 | | 7 |
| | | | |15,6 | |
| | ... | | 15 | | 22 ... ... ... ... және эмбриогенез процестері
генотипке және қоректік ортаға байланысты екенін көрсетті.
5-сурет. Бақанас ... in vitro ... ... ... осы ... мен ... 1мл/л ИСҚ және 2-3 мл/л БАП
қосылған регенерациялау N6 қоректік ортасына ауыстырылды.
Екі айдай уақыт аралығанда ... ... мен ... ... ... жасыл өскін шыға бастады.
6-сурет. Бақанас сортының in vitro жағдайында регенерациялау ортасындағы
эмбриоидтар.
Ондай өскін пробиркалары жаңа қоректік ... ... ... сорттарында жүрген каллусогенез және эмбриогенез процестерінің
нәтижесінде ... ... ... 37 ... ... Бақанас сортынан in vitro жағдайында алынған регенерант.
Алынған пробиркалық регенерант өсімдіктері колхицинмен өңделіп, бірнеше
рет сумен шайылып өңделген ... ... ... ... нәтижесінде 8 күріш регенерант-өсімдігі алынды.
Қортынды
Әдебиетке шолу мен зерттеу нәтижелерінен төмендегідей қортынды-
лар жасалынды.
1. Күріш ... ... үшін бір ... ... сатысы,
тозаңқаптар мөлшерлі 3,0-4,0 мм болғанда ... түзу ... ... ... көрсетеді.
2. Зерттеу барысында қолданылған үш қоректік ... В5, ... N6 ... ... ... және ... ... үшін
ең қолайлы орта N6.
3. Зерттеу ... ... және ... ... және ... ортаға байланыстылығын айқын көрсетті. Зертелінген
сорттар арасында ... ... ... ең жоғары көрсеткішті
Бақанас генотипі 23,3 % көрсетті.
4. Зерттелінуші күріш сорттарынан 37 ... ... ... 8 ... ... ... ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
1. Рахимбаев И.Р., Ш.Тивари, Бишимбаева Н.К. и др. Биотехнология зерновых
культур// Алма-Ата; Ғылым, 1992, 55-65 ... ... Ю.Ю. ... протопластов и парасексуальная
(соматическая) гибридизация высших растений Биотехнология. ... 248-254 ... ... К. Ж. ... ... 2004,75 ... ... О.И. Экспериментальная гаплоидия картофеля Биотехнология.
Теория и практика.1996, ... ... ... Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология ... М, ... , 1964. 348 ... ... О.И., Жамбакин К.Ж., Рахимбаев И.Р., Морфогенез в культуре
пыльников картофеля // Материалы 7 Международной ... ... ... invitro, ... и сохранение генофонда''.
Москва.1997. 165-166 б.
7. В.Ницше, Г.Венцель Гаплоиды в селекции растений / Пер. с англ. ... М. ... 128 ... Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed.by Y.P.S. Bajaj), Spring-
Verlag, Berlin, Heidelberg. 1990. 12 volums.
9. Карпаченко Г.Д. ... ... в ... ... // ... и ... в ... прикладной ботаники, генетики и
селекции».1929.71 б.
10. Ивановская Е.В. Гаплоидное растение Solanum Tuberosum // ... ... ... ... ... ... ... получения гаплоидных растений у
картофеля Проблемы апомиксиса у растений животных.Наука,1972.105-116б.
12. Лебедева Н.А. ... и ... ... у ... // ... ... - C. 25 ... Паволочко П.А. Экспериментальное получение гаплоидных растений В роде
Nicotiana // ... по ... бот., ген. И ... II, 7,175 ... ... Т.Б. ... пшеницы.-Л.:Колос,1974.-438 б.
15. Бутенко Р.Г. Культура изолированн6ых тканей и физиология морфогенеза
растений.- М.: Наука, 1964.-348 б.
16. Шамина З.Б. ... и ... ... в ... ... и
микроспор // Культура клеток растений.-М.:Наука, 1983, 124-136 б.
17. ... А.П. ... ... селекции картофеля на гетерозис.
Минск «Технология» 1928.56 б.
18. Анапияев Б.Б. Культура микроспор и гаплоидная биотехнология пшеницы /
под ред. Рахимбаева И.Р. ... ... 2001. ... ... С.С.,Тырнов В.С.,Гришина Е.В. и др. Гаплоидия и селекция.
М.Наука, 1976. 221б.
20. Биотехнология растения: культура клеток // Г.П. Болвел и др., ... Под ред. Р.Г. ... ... 1989 – 280б.
21. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. ... ... ... - ... ... 1984, -159 б.
22. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе// Состояние
и ... ... ... материалы Всесоюзной
конференции, Москва, июнь 1986. 29-38 б.
23. Тоцкий В.Н., Беломыльцева Е.В. ... ... ... ... / ... тр. СГИ, 1992. -59-62б.
24. Сергеева Л.Е. Изучение клеточных линий табака, устойчивых к солевому и
водному стрессам, и регенерантов из них: ... дис. ... - ... 20 ... Долгих Ю.И. Принципы скрининга клеток in vitro с целью получения
устойчивых к абиотическим стрессам форм растений// 2 Рос. ... ... ... ... Тез. докл. Пущино,1993,103, 337б.
26. Жамбакин К.Ж. Гаплоидная биотехнология растений. Под ред. ... И.Р. Изд. ... ОФ ... 2000. 184 ... Уәлиханова. Г.Ж. Өсімдіктер биотехнологиясы. Алматы, 2009,164-176 б.
28. Мухаметжанов Ғ.Ғ. ... ... ... 1978. 1,2 - ... Ыбыраев Ә. Қазақстан күріші. Алматы. 2000. 209 ... ... К. ... өндіруді интенсивтендіру.Алматы. 2006. 189 б.
31. Утеулину К.Р., ... А.Б., ... Г. ... ... ... ... растений из незрелых (oriza satival), известия НАН серия
биологическаия и медицинская №3 (297) май, ... -C. ... ... К.Р., Искакова А.Б. Бари. Г, влияние генотипа на индукцию калу
сообразования и регенерацию растений в культуре зерелых зародышей
казахстанская сортов риса , ... ... ... ... №2 (44) 3A
2010. - C. 60-62.
Тұжырым
Бұл жұмыстың мақсаты күріштен гаплоидты регенерант - өсімдігін ... ... үшін ... ... ... ... қышқылы болуы
қажет. Регенерация жиілігі N6 ортасына 2,0 мг/л ИСҚ ... ең ... ... ... ... являлось получение гаплоидных растений-
регенерантов в ... ... ... ... условием для
регенерации гаплоидов риса является ... в ... ... ... (ИУК). При этом наибольшая частота регенерации
наблюдалась на ... ... ... aim of this work was to obtain haploid plants ... in
anther culture of rice. The presence in the medium of indolylacetic acid
(IAA) is required for the ... of rice ... In this case ... frequency of regeneration was observed in a nutrient medium N 6.

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Дипломдық жұмыс
Көлемі: 35 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 1 300 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Күріш дақыл сорттарына ауыр металлмен тұздың кешенді әсері24 бет
Cu, Pb, Ni, Cr ауыр металдарының күріш алқаптарындағы топырақтардағы сандық және сапалық құбылымдары (Қызылорда облысы, Шиелі ауданының мысалында)30 бет
Арал өңірінің тұзды батпақты шалғынды топырағында өсірілген күріш өніміне отандық препараттардың әсері30 бет
Бидай сорттарының физиологиялық және биохимиялық өзгерістеріне құрғақшылықтың тигізетін әсері23 бет
Гаплоидтық технология14 бет
Гаплоидтық технология туралы мәлімет9 бет
Глютиноздық күріштің Отандық формалары мен линияларын жасау үшін қазақстандық және ресейлік күріш сорттарын белоктық паспортизациялау40 бет
Дәнді, дәнді –бұршақты дақылдар,т күріш және көкеніс егуге арналған машиналар көшет отырғызатын машианалар42 бет
Кремнийлі тыңайтқыштардың күріш дақылының өнімділігіне әсері49 бет
Күріш дақылының ботаникалық сипаттамасы және агробиологиялық ерекшеліктері36 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь