Цитология және гистология

АЛҒЫ СӨЗ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3

1.бөлім
ЦИТОЛОГИЯ ІЛІМІ ЖӘНЕ
КЛЕТКА ТЕОРИЯСЫ ТУРАЛЫ ҰҒЫМ ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4

Клетка зерттеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5
Электронды микроскоп ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...6
Авторадиография ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..7
Цитоплазма ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..7
Цитоплазма мембраналары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .12
Плазмалемманың тасымалдаушы қызметі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..14
Клетка аралық байланыстар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...16
Клетка органнелалары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...17
Эндоплазмалық тор ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..18
Пластидтер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 34
Ядроның құрылысы мен атқаратын қызметі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...36
Митоз хромосомаларының морфологиясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .39
Клеткалардың көбею жолдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 44

2.бөлім
ГИСТОЛОГИЯ . ҰЛПА ТУРАЛЫ ІЛІМ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..50

Эпителий ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .50
Эпителий ұлпасына жалпы мінездеме ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...51
Эпителий ұлпасын классификациялау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..52
Морфологиялық классификация ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..53
Қызметіне қарай классификациялау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .53
Омыртқалы жануарлардың шырышты
эпителий қабаттары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..54
Асқазанның шырышты эпителийі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 55
Ішектің шырышты эпителийі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..56
Бүйрек эпителийі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .56
Фильтрация және реабсорбция ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...57
Безді эпителий ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 57
Бездерді талдау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...58
Ішкі орта ұлпалары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..58
Мезенхима ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .60
Қан ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...60
Қанның жасалуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .66
Дәнекер ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...67
Нағыз дәнекер ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...67
Талшықты дәнеке ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..68
Борпылдақ талшықты дәнекер ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...68
Борпылдақ дәнекер ұлпасының клеткалары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 68
Шеміршек ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...69
Сүйек ұлпалары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..72
Сүйек гистогенезі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 74
Сүйектің мезенхимадан пайда болуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...75
Сүйектің шеміршектен дамуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 75
Бұлшықет ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 76
Тегіс бұлшық еттер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..77
Морфологиялық ерекшелігі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 77
Көлденең жолақты бұлшықет ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .78
Омыртқалы жануарлардың жүрек
бұлшық ет ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...79
Жүрек бұлшық етінің дамуы мен
Регенерациясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 80
Нерв ұлпасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...81
Нейрон ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .82
Нерв талшықтары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 83
Нейроглия ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .84
Микроглия ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 85

ӘДЕБИЕТТЕР ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .86

Цитология клеткалардың құрылысын, атқаратын қызметін, дамуын зерттейтіи ілі.м. Грекше kytos — клетка, logos— ілім деген мағынаны білдіреді.
Цитологияның биология ілімінен өзінің іргесін бөлгеніне небары жүз жылдай ғана уақыт өтті. Осы аралықта ол жедел қарқынмен дамып, жазбаша морфологиялық ілімнен экспериментальды ілімге айналды. Сөйтіп цитология бүгінгі таңда клетканының құрылысын ғана емес, ондағы күрделі физиологиялық процестерді де зерттейтін ауқымды ғылым саласының біріне айналып отыр.
Морфология ілімінен өрбіген цитология анатомия, гистология, физиология, эмбриология, генетика, биохимия т. б. ілімдерімен тығыз байланыса келіп, клетка физиологиясы, цитохимия, цитогенетика, цитоэкология, салыстырмалы цитология сияқты өзінің төл тармақтарын туындатты.
Цитология да биохимия, биофизика, генетика және молекулалық биология салаларындай ғылыми әдістемелік тәсілдерге жүгінеді. Осы тәсілдер арқылы ол соңғы жылдары клетканы жан-жақты зерттеуде нәтижелі жетістіктерге жетті.
XIX ғасырдың басында жүргізілген микроскопиялық зерттеулер жануарлар мен өсімдіктер организмдерінің клеткадан құрылатынын дәлелдеп қана қоймады, органикалық дүниенің даму заңдылықтарын ашып берді. Я. Э. Пуркине және И. П. Мюллер ұйымдастырған ғылыми мектептер өмірге клетка теориясы жөнінде көп жаңалықтарды әкелді. Жалаң физиологиямен және фармакологиямен айналысқан Пуркине енді өзінің ғылыми бағыт-бағдарын өсімдіктер мен жануарлар клеткаларын зерттеуге қарай.бұрды.
Клетка теориясы ашылғанға дейін биология саласында оптикалық құралдармен жабдықтау, оны жетілдіру сияқты күрделі жұмыстар жүргізілді. Сөйтіп өсімдіктер мен жануарларды зерттеуде алғашқы мағлұматтар алына бастады. 1665 жылы Роберт Гук тұңғыш рет үлкейтіп көрсететін шынының көмегімен тозағашының құрылысын зерттеп, оның «клеткадан» тұратынын анықтады.

Негізгі
1. Заверзин А..А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии Л.1982.
2.Де Робертие Э., Новинский В.,Саэсф. Биология клетки М.1972.
3.Леви А., Сикевия Ф., Структура и функция клетки М. 1971
4.Свенсон К., Уебстер П. Клетка М.1980.
5.Хэм., Кормак. Гистология т.1 М.1983
6.Ченсов Ю.С: Общая цитология М.1984.
7.Малый практикум по цитологии. М.1977

Қосымша

1.В е р м е л ь Е. М. И с т о р и я у ч е н и я о к л е т к е. М., 1970.
2.Заварзин.А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. А., 1976.
3.Реймерс.Н.Ф. Основные биологические понятия и термины М, 1988.
4.История биологии М.,. 1975.
5.Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М., 1976.
6.Фрей — В и с с л и н г А. Сравнительная органеллография цитоплазмы, клетке. М., 1977.
7.Финсан Дж., Колмэн.Р., Мигелл.Р. Мембраны и их функ-
ции в клетке. М., 1977.
8.Ченцов.Ю.С, Поляков.В.Ю. Ультраструктура

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Дипломдық жұмыс
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 76 бет
Таңдаулыға:

Қ.Ә. Сапаров

ЦИТОЛОГИЯ
ЖӘНЕ ГИСТОЛОГИЯ

Лекциялар жинағы

Алматы 2004
Әл-ФАРАБИ атындағы ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ

Қ.Ә. Сапаров

ЦИТОЛОГИЯ
және
ГИСТОЛОГИЯ

Лекциялар жинағы

Алматы
Қазақ университеті
2004

ББК 28.070я73
С21

Баспаға әл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық
университеті биология факультетінің Ғылыми кеңесі және Редакциялық-баспа
кеңесі ұсынған

П і к і р ж а з ғ а н д а р

биология ғылымдарының докторы, профессор С.Т. Төлеуханов;
биология ғылымдарының докторы, профессор Қ.С. Рымжанов;
биология ғылымдарының кандидаты, доцент Р. Әбилдинов;
биология ғылымдарының кандидаты, доцент Ж.М. Базарбаева;

Сапаров Қ.Ә.
С 21 Цитология және гистология. Лекциялар жинағы: Оқу құралы. –
Алматы: Қазақ университеті, 2004. – 89 бет.

ISBN 9965- 12-857-X

Бұл оқу құралының 1-бөлімінде клеткалардың құрылысы, дамуы, өсіп-
өнуі, сондай-ақ зат алмасу кезіндегі қызметі туралы баяндалады. Клетканың
жалпы құрылысы, оның құрамындағы негізгі құрылымдар (ядро, мембраналар,
органойдтар) туралы жеке-жеке айтылады.
2-бөлімінде ұлпалардың құрылысы, қызметтері, олардың ерекшеліктері
туралы мағлұматтар берілген. Эпителий, ішкі орта, бұлшық ет және нерв
ұлпаларына түсініктемелер берілген. Оқу құралы жоғары оқу орындары биология
факультеттерінің студенттеріне арналған.

С 1903030000-168
ББК 28. 070я73

ISBN 9965-12-857-Х
Сапаров Қ.Ә., 2004

Әл-Фараби атындағы ҚазҰУ, 2004

Алғы сөз

Бұл оқу құралында цитологияның өзекті тақырыптары: клетка теориясы,
клетканы зерттеу тәсілдері, цитоплазма, органоидтар, ядро, клетканың өмір
сүру циклі, клетканың бөліну жолдары туралы сөз болады.
Оқу құралының екінші бөлімінде гистологияның тақырыптары қамтылады.
Эпителий, ішкі орта, бұлшық ет, нерв ұлпаларының құрылыстары, қызметтері,
ерекшеліктері баяндалады.
Цитология мен гистология университтердің биология факультеттерінде,
медицина және аграрлы университтерінде негізгі пән ретінде оқытылып жүр.
Бұл салада қазақ тілінде оқулықтар шыға бастады, әлі де бұл пәндерден
оқулықтар жетіспейді.
Бұл оқулықты жазуда автор өзінің әл-Фараби ұлттық университетінде
ондаған жылдар бойы дәріс беру тәжірибелеріне сүйенеді.
Кітаптың мазмұнын толықтыруға бағытталған ниеттеріңізді автор ілтипатпен
қарсы алады.

ЦИТОЛОГИЯ ІЛІМІ ЖӘНЕ КЛЕТКА ТЕОРИЯСЫ ТУРАЛЫ ҰҒЫМ

Цитология клеткалардың құрылысын, атқаратын қызметін, дамуын зерттейтіи
ілі.м. Грекше kytos — клетка, logos— ілім деген мағынаны білдіреді.
Цитологияның биология ілімінен өзінің іргесін бөлгеніне небары жүз
жылдай ғана уақыт өтті. Осы аралықта ол жедел қарқынмен дамып, жазбаша
морфологиялық ілімнен экспериментальды ілімге айналды. Сөйтіп цитология
бүгінгі таңда клетканының құрылысын ғана емес, ондағы күрделі физиологиялық
процестерді де зерттейтін ауқымды ғылым саласының біріне айналып отыр.
Морфология ілімінен өрбіген цитология анатомия, гистология, физиология,
эмбриология, генетика, биохимия т. б. ілімдерімен тығыз байланыса келіп,
клетка физиологиясы, цитохимия, цитогенетика, цитоэкология, салыстырмалы
цитология сияқты өзінің төл тармақтарын туындатты.
Цитология да биохимия, биофизика, генетика және молекулалық биология
салаларындай ғылыми әдістемелік тәсілдерге жүгінеді. Осы тәсілдер арқылы ол
соңғы жылдары клетканы жан-жақты зерттеуде нәтижелі жетістіктерге жетті.
XIX ғасырдың басында жүргізілген микроскопиялық зерттеулер жануарлар мен
өсімдіктер организмдерінің клеткадан құрылатынын дәлелдеп қана қоймады,
органикалық дүниенің даму заңдылықтарын ашып берді. Я. Э. Пуркине және И.
П. Мюллер ұйымдастырған ғылыми мектептер өмірге клетка теориясы жөнінде көп
жаңалықтарды әкелді. Жалаң физиологиямен және фармакологиямен айналысқан
Пуркине енді өзінің ғылыми бағыт-бағдарын өсімдіктер мен жануарлар
клеткаларын зерттеуге қарай.бұрды.
Клетка теориясы ашылғанға дейін биология саласында оптикалық
құралдармен жабдықтау, оны жетілдіру сияқты күрделі жұмыстар жүргізілді.
Сөйтіп өсімдіктер мен жануарларды зерттеуде алғашқы мағлұматтар алына
бастады. 1665 жылы Роберт Гук тұңғыш рет үлкейтіп көрсететін шынының
көмегімен тозағашының құрылысын зерттеп, оның клеткадан тұратынын
анықтады. Кейін өсімдіктердің өсіп дамуын бақылай келе М. Мальпиги (1671),
II. Грю (1671) бұл жаңалықтарды толық. дәлелдеді.
А. Левенгук (1680) бірінші рет қан құрамында эритроциттердің барын
анықтаса, Фантана (1781) жануарлар клеткаларындағы небір құпияларды
ашты. Осыдан кейін өсімдіктер мен жануарлардың клеткаларының құрылыстары
белгілі бола бастады. Қлетканың құрамындағы негізгі элемент — протоплазма
(Пуркине 1830) мен ядро (Браун 1833) табылды. Осы мағлұматтарды
негізге алып әрі әр түрлі ұлпалардың құрылысын, дамуын жанжақты зерттеп,
соңынан нәтижелі қорытындыларын саралай отырып, 1838—1839 жылдары Т.
Шванн өзінің атақты клетка теориясын жазды. Бұл жаңалық табиғаттану
ғылымдарында бұрын-соңды болмаған ұлы жетістіктердің бірі еді. Т.
ІІІванның тұжырымы бойынша клетканың пайда болуы өсімдіктерге де
жануарларға да қатысы бірдей заңдылыққа бағынады. Ғалымның ой
елегінен өткізілген осы қағида органикалық дүниенің даму заңдылығын
тағы да бір қырынан көрсетті.
Ф. Энгельстің клетка теориясын XIX ғасырдағы ұлы жаңалықтардьң бірі деп
атауына да осы негіз болса керек.

Клетка зерттеу әдістері
Цитололгияда негізгі колданылатын әдістердің бірі-жарық микроскопы.
Соңғы жылдары клетканы зерттеуде жарық микроскоптарының бірнеше түрлері
қолданылып жүр (люминесценттік, фазасы карама-карсы, электронды
микроскопты). Жарық микроскоптарының көмегімен ұлпадан алынған және әр
түрлі бояулармен боялған жұқа кесінділерді (препарат) зерттеуге болады. Ол
үшін кесіндінің қалыңдығы 5—7 микроннан (мк) аспау керек, сонда ғана жарық
кесінділер арқылы өте алады. Жарық микроскоптары арқылы тексеретін
ұлпалардан кесінділер дайындау (препарат) өте күрделі жұмыс. Цитологиялық
препараттар жасау бірнеше кезеңдерге бәлінеді: материал алу және оны
бекіту, ұлпаларды тығыздау, парафинге құю, кесінділер жасау, бояу,
бальзамға бекіту.
Микроскоптың көру қабілеттілігі қолданылып отырған жарық ағымына
байланысты және жарық ағынының 13 бөлігіне тең болады. Жарық толқынының
ұзындыры неғұрлым қысқа болса, микроскоптың көру қабілеттілігі соғұрлым
артады. Егер жарық толқынының ұзындығы 0,6 милли микрон (мкм) болса,
микроскоптың кәру қабілеттілігі— 0,2 мкм— 13 ХО, 6 мкм — 0,2 мкм.
Люмиесцент микроскопы ультракүлгін жарық толқынымен жұмыс істейді, толқын
ұзындығы— 0,27—0,4 мкм. Осындай толқын препаратқа түскенде ол сәулені
сіңіре отырып, өзінен жарық шығарады, бүл құбылыс флюоресценция деп
аталады. Шыққан жарық толқыны сінген жарық. Толқынына қарағанда әрдайым
ұзын болады. Кейбір заттар түскен жарық толқынының жартысын сіңіріп, өзімен
жасыл, сары, қызыл спектрді шығарады. Флюоресценция деп заттарды
ультракүлгін жарығымен шағырылыстырылғанда өзінен жарық бөлуін айтады.
Оларға пигменттер, витаминдер, майлар жатады. Кейбір заттарды флюрохром
бояуларымен бояу арқылы флюоресценцияны көруге болады. Мысалы, ДНК-ны
акридин қызыл сары бояуымен боялғанда клеткадағы дизоксирибонуклеин қышқылы
(ДНҚ) ашық жасыл сәуле береді, ал рибонуклеин қышқылы (РНҚ) ашық қызғылт
сәуле береді.

Фазасы қарама-қарсы микроскоп.
Бүл микроскоптың ерекшелігі тірі клеткаларды, боялмаған объектілерді
зерттеуге мүмкіндік береді.

Электронды микроскоп.
Электронды микроскоптарда жарықтың орнына электрон сәулелері
қолданылады, осыған байланысты қолданылатын қуаттың күші 50—100 кВ-қа дейін
барады, ал толқын үзындығы 0,056—0,035 А°-ге жетеді. Толқын ұзындығы
неғұрлым қысқа болса, микроскоптың көрсеткіштік қабілеттілігі сорғұрлым
артатынын физика курсынан жақсы білеміз. Осыған байланысты электроиды
микроскоптардың көрсеткіштік қабілеттілігі —1—7А°-ға, ал үлкейткіштік
қабілеттілігі 600 000-ға дейін жетеді. Электронды микроскопты пайдаланып
қалыңдығы 400—600А° препаратты көруге болады, өйткені қалың препараттан
электрондар өте алмайды, олардың өткізгіштік қасиеті нашар. Электронды
микроскопқа препарат дайындайтын приборды ультрамикротом деп атайды. Осы
прибордың көмегімен жұқа кесінді жасап, оны объекті торына бекітіп, арнайы
бояулармен бояп, электронды микроскоппен қарайды. Электрон сәулелері
препарат арқылы өткенде объектінің үлкейтілген көлеңкесі экранға түседі.
Цитохимиялық және гистохимиялық әдістер клетканың, ұлпаның құрамындағы
химиялық заттардың мөлшерін, саласын тексеруге мүмкіндік береді.
Бұл әдіс химиялық реакциялар арқылы клеткалар мен ұлпалардың
құрамындағы қосылыстарды тексереді. Қазіргі кездерде қолданылып жүрген
тәсілдер арқылы клетканың құрамындары белоктарды, нуклеин қышкылдарын (ДНҚ,
РМҚ), ферменттерді анықтауға болады. Мұндай заттарды анықтау үшін
химиялық қосындылар мен клеткалардың немесе ұлпаның
арасындағы реакцияның нәтижесінде заттардың боялып көрінуін қамтамасыз
ету керек. Мысалы, клетканың құрамындары РНҚ-ны анықтау үшін — галлоцианин
бояуы қолданылады, ал оның клеткада барын білу үшін
рибонуклеазамен РНҚ-ны ажыратады (немесе жояды). Сәуле спектрін өзіне
сіңіру арқылы клетканың құрамындағы химиялық заттардың мөлшерін
есептеуге негізделген приборды цитоспектро-фотометр деп атайды. Бұл әдіс
абсорбция заңына бағынады.

Авторадиография.
Бұл әдіс клеткадағы зат алмасу процесін зерттеуде қолданылады. Ол үшін
фосфор- (Р32),көміртегі (С14), сутегі II'3) радиоактивті элементтер
немесе олардың қосындылары пайдаланады.
Клеткаларды толық және жан-жақты зерттеуде басқа да әдістер қолданылады:
ұлпалар мен клеткаларды өсіру, микрохирургия т. б.

ЦИТОПЛАЗМА

Тірі организмдердің құрамына кіретін клеткаларды екі топқа бөлуге
болады: ядро қабаты болмайтыны прокариоттар оларға көк жасыл балдырлар және
бактериялар жатады (1-сурет), ядро кабаты жақсы жетілгені эукариоттар,
бұған өсімдіктер мен жануарлар клеткалары жатады (2-сурет).
Эукариотты клеткалар үш бөлімнен тұрады: сыртын қоршап жатқан
плазматикалық мембранадан, цитоплазмадан және ядродан (3-сурет).

1-сурет. Прокариот клеткаларының қиыстырылған үлгісі: 1 — клетка қабығы,
2 — плазматикалық мембрана, 3— нуклеоид аймағындағы ДНК, 4 — цитоплазманың
полирибосомалары, 5 — мезосома, 6 — ламеллалар құрылымдар, 7— плазматикалық
мембрананын, клетканың ішкі жағына ығысуы, 8 — хроматофоры, 9 — клетка
қосындыларының вакуольдері, 10 — талшықтар, 11— қатпарлы тилакоидтар.

Прокариоттар мен өсімдік клеткаларының плазматикалық мембраналарының
сыртында клетка қабаты болады, ал жануарлар клеткаларында мұндай қабат
болмайды. Клетканың ядросын қоршап жатқан қоймалжың затты цитоплазма деп
атайды Эукариотты клеткалар цитоплазмасының әртектілігі оның құрамында
гиалоплазманың болуынан. Гиалоплазма мембраналы және мембранасыз
компоненттерден тұрады. Мембраналы ком-поненттерге митохондриялар,
пластидтер, эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты, лизосомалар, ал
мембранасыз компоненттерге центрольдар, рибосомдар, микротүтікшелер,
микрофиламенттер жатады. Цитоплазманың кұрамындағы жоғарыда аталған
компоненттер бір-бірімен өте тығыз байланыста болады.
Клетканың зат алмасу процесінде гиалоплазма үлкен рөл аткарады.
Цитоплазманың негізгі матриксы (негізгі плазмасы) болып саналатын
гиалоплазма — клетканын өте маңызды бөлімі. Электронды микроскоптан
қарағанда цитоплазманың кұрамында гомогенді жұқа түйіршікті денелердің,
бары байқалады. Цитоплазманың физикалық және химиялық ерекшеліктеріне
келетін болсак, ол

2-сурет. Эукариот клеткаларының қиыстырылған үлгісі:
а — жануар клеткасы, б— өсімдік клеткасы; 1— хроматыны және ядрошығы
бар ядро, 2 — плазматика мембранасы, 3 — клетка қабығы, 4 — ІІлазмодеома, 5
— кедір-бұдырлы эндоплазмалық тор, 6 — тегіс эндоплазмалық тор, 7 —
пиноцитоз вакуолі, 8 — Гольджи аппараты, 9 — лизосом, 10 — тегіс
эндоплазмалық тордағы май тамшылары, 11— центрольдер, микротүтікшелер жоие
центросфералар, 12 — митохондрия, 13 — гиалоплазманың полирибосомдары, 14 --
орталық вакуоль, 15 — хлоропласт.

Негізінде кұрамында белоктар, нуклеин қышқылдары, көмірсулар болатын
күрделі қоймалжың заттардан тұрады. Бұл жүйе сұйық күйден қатты күйге
немесе керісінше ауысып отырады. Бұл жағдай көбіне сыртқы әсерлермен
байланысты. Егерде клеткаға жоғарғы гидростатикалық қысыммен әсер ететін
болсақ, цитоплазма қатаймай сұйыла бастайды. Бұл құбылыс молекулалардың
арасындағы байланыстардың нашарлауынан туады. Физика-химиялық және
электронды-микроскопиялық әдістерді қолдана отырып зерттеулердің арқасында
негізгі плазма деген түсінік пайда болды. Бұл көп компонентті цитоплазманың
жұмысын реттеп, үйлестіріп тұратын жүйе болып саналады.
Атқаратын қызметтеріне карай цитоплазманың әрбір бөлімдері өздерінің
агрегатты күйін өзгертіп отырады. Мысалы, кейбір жағдайларда тубулин-
белоктарының молекулалары цитоплазмада шашырап, ал белгілі бір мезгілде
жинақталып, микротүтікшелер түзеді. Микротүтікшелердің өздігінен жиналуы—
қайтымды процесс. Егер де клетканың өмір сүру жағдайын өзгертсек (қысымды
көбейтсек немесе клетка мембранасының өзгергіштігін өзгертсек), онда
микротүтікшелер тубулин молекулаларына дейін ыдырап кетеді. .Сонымен
гиалоплазмада белок молекулаларының кешені пайда болып және ыдырап
отырады.

3-сурет. Клетканың жалпы құрылысының үлгісі. (Ж.-Х. Ролан, А. Селоши, Д.
Селоши бойынша).

Егер клетка гомогенатынан оның ядроларын, мембранадан тұратын
органоидтарын, рибосомдарын тұндырып алып, қалған сұйықтықты (цитозоль)
тексерсек, онда оның күрамында гиалоплазманың негізгі химиялық құрамын
табуға болады.
Гиалоплазманың құрамында белоктар, цитоплазмалық ферменттер
көрінеді. Эукариотты клеткалардағы белоктың 20—25%-і осы
гиалоплазманың кұрамында бар. Бактерия клеткасының гиалоплазмасы барлық
белоктардың 50%-тін қамтиды. Гиалоплазма матриксында гликолиз ферменттері,
қант метаболизміне қатысатын ферменттер, азот негіздері,
аминкышқылдары, майлар және т б. күрделі қосылыстар бар. Матрикс
кұрамында белок синтездеу барысында аминқышқылдарын күшейтетін
ферменттер де баршылық. Гиалоплазма — клетканың барлық құрамдарын
біріктіріп тұратын және бір-бірімен химиялық қатынасын камтамасыз
ететін орта. Гиалоплазма арқылы клетка ішіндегі аминқышқылдары,
нуклеотидтер: (қанттар, майларды тасымалдау) процесі жүреді. Гиалоплазма
АТФ молекулалары жинақталатын орын. Мұнда гликоген. май тамшылары сияқты
қоректік заттар жиналады.
Соңғы жылдары меговольтты электронды микроскоптың көмегімен К. Р. Портер
клетканың гиалоплазмасынан микротрабекулярлық тор тапты. Осы тордың
негізінде цитоплазманың ішкі (2-нм) талшықтардан түратынын байқаған.
Трабекуля жүйесі — гиалоплазмадағы бүкіл жүқа түтікшелерді, жіпшелерді,
мембраналы органеллаларды және плазматикалық мембрананы біріктіріп тұратын
тор. Трабекуля- тордың түйісетін не косылатын нүктелеріне рибосомдар I
(полисомдар) орналасады. Сонымен трабекуля жүйесі гиалоплазманы
белоктарға бай полимерлі фазаға және трабекулялар арасындағы сүйықтық
фазаға бөледі. Трабекуля жүйесі клетканың ішкі тірегі болумен катар,
цитоплазмадағы ферменттердің орналасуын реттеп отырады. Трабекуля жүйесі —
козғалмалы жүйе. Ол сырттан келген әсерлердің салдарынан ыдырап та кете
алады.

Цитоплазма мембраналары.
Клеткада кездесетін барлық мембраналар (плазматикалық органоидтардың
мембраналары)

4-сурет. Мембрананың молекулалы қүрылысы. (Ж.-К. Ролан, А. Селоши, Д.
Селоши бойынша).

Мембраналардың кұрылыстарын анықтайтын көптеген модельдер ұсынылды. Олар
негізінде белоктар мен фосфолипидтердің байланысын көрсетеді. Кейбір
модельде мембрана үзілмейтін қатпарлы құрылым (а) кейбіреуінде мицелла (б)
түрінде көрсетіледі. Мембрананың ішкі глобулярлы түйіршіктері ашылғаннан
кейін мембраналарды белоктар кіретін сұйық қүрылым ретінде қарайды және
ішкі клетка мембраналары кұрылысы және химиялық құрамы жағынан бір-біріне
ұқсас келеді. Электронды микроскоптан мембрананың үш кабаттан тұратынын
анық көруге болады. Ортаңғы ашық кабат бимолекулалы май қабатынан, ал шеткі
күңгірт қабаттары белок молекулаларынан түзіледі (4-сурет). Клетканың
сыртқы қабаты (плазматикалық) оны сыртқы ортадан бөліп тұрады, ал ішкі
мембраналар көпіршік түрінде келіп, өзінің құрамындағы заттарды
цитоплазмадан ажыратады.
К.летка цитоплазмасындағы мембраналар қуыстар, түтікшелер немесе
көпіршіктер жасап, өздерінің ішіндегі заттарды гиалоплазмадан бөліп,
күрделі тор құрайды. Мұндай мембраналарға митохондрия, пластидтер,
эндоплазмалық торлардың мембраналары жатады (5-сурет).
Плазмалемма. Плазмалемма. клетканы қоршап тұрғандықтан сыртқы ортамен
тікелей байланысты, сондықтан бұл мембрананың клетка тіршілігіндегі рөлі
өте зор. Плазмалемманың қалыңдығы 10 нм шамасындай, басқа мембраналарға
қарағанда қалыңдау, өйткені оның сыртқы беті көмірсулардан, ішкі жағы қалың
белок молекулаларынан тұрады. Мембрананың негізгі химиялық компоненттері —
белоктар (60%), майлар (40%) және көмірсулар (2—10%). Клетканың ішкі
мембраналарына қарағанда плазмалемма холестеринге бай.

5-сурет. Клетканың ішкі мембраналарының үлгісі:
1 — ядро қабықшасы, 2 — ядро қабықшасындағы торлар, 3 —
полисомалар, 4 - кедір-бұдырлы эндоплазмалық тор, 5 — жазық
эндоплазмалық тор , 6- ауыспалы көпіршіктер, 7 — вакуоль, 8 —
диктиосома, 9 —плазматикалық мембрана, 10— цитоплазмалық көпіршік.
Плазмалемманың бір ерекшелігі оның сыртында көмірсулардан тұратын
гликокаликс қабаты орналасады. Бүл қабаттың қалындығы 3—4 нм-дей болады.
Плазмалемма негізгі атқаратын қызметі: қорғаныштық, өткізгіштік және
тасымалдаушы. Тасымалдаушы плазмалемма сулардың, иондардың және
молекулалардың сыртқы ортадан клеткаға өтуін және кері өтуін реттеп
отырады. Зат алмасу процесінде клеткада пайда болған қорытылған заттар
да осы плазмалемма арқылы сыртқа шығарылып отырады. Плазмалемманың сыртқы
бетіне рецепторлық ферменттер орналасады, олар клетканың күйін басқа көрші
клеткаларға жеткізіп тұрады. Плазмалемма клетканың бөліну процесінде
маңызды рөл атқарады. Оның сыртында микротүтікшелер, талшықтар сияқты әр
түрлі өсінділер болады.

Плазмалемманың тасымалдаушы қызметі.
Сыртқы ортадан клеткаға әр түрлі заттар енетінін атап кеттік. Үлкен
молекулалар жай өтеді де, кіші молекулалар жылдам өтеді. Ең жылдам өтетін
су және оның құрамындағы ерітінділер екен. Егер эритроцитті өзінің
цитоплазмасынан гөрі шоғырлануы аз тұзды ерітіндіге салсақ, онда сыртқы
ортадан су клеткаға көп енеді де клетканың көлемі өсіп, оның сыртқы
мембранасы жарылып кетеді. Керісінше, егер эритроцитті шоғырлануы көп
тұзды суға салсақ, онда клеткадағы су бөлініп шығады да, ол қабысып,
жиырылып қалады. Клетканың сыртқы мембранасында линопротеин қабатында
порлар болады, олар арқылы иондар және сулар өтеді. Осы мембрана арқылы
К+ , N+ катиондары аса жылдамдықпен жүреді. Мембрананың тасымалдау
қызметі: иондар мен судың шоғырлануы көп ортадан шоғырлануы аз ортаға
(пассивті тасымалдау), және керісінше, шоғырлануы аз заттың
Шоғырлануы көп ортаға енуін (активті тасымалдау) реттеп отырады. Активті
тасымалдау энергия жұмсау арқылы өтеді (АТФ), Қ+, Nа+ -иондарының
шоғырлануын реттеп тұратын К+, Nа+—насосы плазмалеммаға орналасады. Осы
насостардың жұмыстарын зерттеу үшін эритроцитті алуға болады. Бұл
клеткада К+, Nа+ иондарының шоғырлануы қанның плазмасына карағанда
өзгеше болады (бірақ концентрациясының жиынтығы шамалас, клетканың
сыртында және ішінде изотониялы). Белоктар, нуклеин қышқылдары, майлар,
ыдырап барып мономерлер түрінде ғана плазмалеммадан өте алады.
Кейбір жағдайларда макромолекулалар немесе ірі түйіршіктер клеткаға
эндоцитоз процесі арқылы өтуі мүмкін. Эндоцитозды фагоцитоз жәме пиноцитоз
деп екі түрге бөлуге болады: фагоцитоз процесі дегеніміз клеткалардың ірі
түйіршіктерді кабылдап цитоплазмасына өткізуі. Бұл процесті бірінші рет
зерттеген орыс ғалымы — И. И. Мечников. Пиноцитоз процесінде клетка
цитоплазмасына ерітінділерді қабылдайды. Плазмалемма арқылы ішінде сұйық
заттары бар көпіршіктердің клеткаға өтуін пиноцинтоз деп атаймыз.
Эндоцитоздың бірінші кезеңінде (адсобция) энергия жұмсалмайды. Сырттан
келген көпіршіктер плазмалемманы итеріп, ойыс жасап барып өтеді немесе
плазмалемма өсінділері біртіндеп клеткаға енеді, клеткаға енген көпіршіктер
плазмалеммадан жеке бөлініп барып орналасады. Клеткаға түскен түйіршікті
заттар лизосомадағы гидролаза ферменттер арқылы қорытылады. Пиноцинтоз
процесін көптеген клеткалардан, яғни өзіне қоректік заттарды сіңіретін,
мысалы ішек клеткаларынан(энтороциттер) байқауға болады. Энтороциттердің
жоғарғы (апикальді) бөлімінде пиноцитоз көпіршіктері орналасады, олар
клеткаға ыдырап майларды, кемірсуларды т. б. өткізіп отырады.
Пиноцитоз процесі арқылы клеткара заттардың өтуін жануарлар
клеткаларынан, жоғарғы сатыдағы өсімдіктерден, төменгі саңырауқүлақтардан,
қарапайымдардан, тіпті бактериялардан да байқауғра болады.
Плазмалемма заттарды клеткадан шығаруға эндоцитозға қарама-қарсы
процесте — экзоцитозда маңызды рөл атқарады. Мысалға әр түрлі белок
молекулалары, ферменттер, мукополисахаридтер, май тамшылары экзоцитоз
арқылы клеткадан шығарылады. Клеткадан көп мөлшерде шыққан ферменттер
клетканың жоғарғы бетіндегі гликокаликс қабатында жиналады. Ферменттер
биополимерлерді және органикалык қосылыстарды мембранадан тыс ыдыратуда
үлкен қызмет атқарады.
Әр түрлі иммунологиялық әдістердің көрсетуі бойынша клетканың үстіңгі
бетінде (илазмалеммада) антигенді компонеттер шоғырланады, олар
антиденелерге керісінше әсер етеді. Антигендер көмірсулардан, гликолипидтер
мен гликопротеидтерден тұрады. Осы глипопротеид мембранасында құрамында
активті заттар болатын (гормондар, медиаторлар) әр түрлі рецепторлар
орналасады. Жануар организміндегі әр түрлі клеткалар әр түрлі
рецепторлардың жиынтығына ие болады, басқаша айтқанда, бір рецепторлардың
әр түрлі ссзгіштік қасиеттері болады. Осы рецепторлар арқылы клетканың күй-
жағдайы туралы хабарлар беріліп отырады.
Қорытып айтқанда, рецепторлар физикалық әсерлерге төтеп беруімен, әрі
ерекше заттарды байланыстыруымен қатар клетканың бетіндегі хабарды
клетканың ішіне өткізу қызметін де атқарады.

Клетка аралық байланыстар.
Көп клеткалы организмдерді клетка аралық қатынастар байланыстырып тұрады
(6-сурет). Мұны тіпті ұрықтық ұлпалардың клеткаларынан да байқауға болады.
Осы ұлпалар сияқты клеткалардың бір-бірімен бірігуін, қосылысуын адгезия
деп атайды. Ал осындай қасиет клетканың плазмалеммасының бетінде жатқан
химиялық қосылыстардың ерекшеліктерімен де сипатталады.

1— жай байланыс, 2 — қүлып , 3 — тығыз түйықтаушы байланыс, 4 —
десмосома, 5—саңылаулы байланыс.
Клетка аралық байланыстардың механизмі әлі толық зерттеліп біткен жоқ.
Әйтсе де кейбір мәліметтер бойынша, бұларды байланыстыратын плазмалеммадағы
липопротеидтер мен гликокаликс арасындағы өзара байланыстар екен.
Эмбриональды клеткалардың плазмалемма мембраналарының арасындағы осындай
байланыстар саңылауы 20 нм шамасыидай болады. Ал саңылаудын, әзі
гликокаликске бай болып келеді.
Атқаратын қызметтеріне қарай клетка байланыстарын айырғыш,
механикалык,, химиялық деп үш түрге бөледі. Бірінші топқа жай,
құлып тәрізді және десмосом байланыстары жатады. Екінші топқа тығыз
байланыс, үшіншісіне саңылау арқылы қосылатын байланыстар жатады. Жай
байланыс жолымен көптеген клеткалар қосылысады, мұнда екі плазмалемманың
арасындағы кеңістік 15—20 нм-ге дейін барады. Плазмалеммаға цитоплазма
жағынан ешкандай қосымша құрылыс келіп жалғаспайды. Тіпті байланыс
(құлып), әсіресе эпителий ұлпаларында көп кездеседі, мұнда
клетканың плазмалеммасы бір-біріне инвагинации жасап қосылады. Десмосомды
байланыста мембрана аралығында тығыз орналасқан заттарға цитоплазма
жағынан электронды тығыз орналасқан жіңішке талшықтар (тонофиб-риллдер)
келіп түйіседі. Дссмосома аумағы 0,5 мкм ша-масындай. Десмосомдар
механикалық қызмет атқарады. Тығыз байланыста екі плазмалемманың сыртқы
беттері бір-біріне түйісіп қалыңдығы 2—3 нм-дей бір қабат түзеді. Бұл
мембраналардың түйісетін нүктелері болады. Тығыз десмосома байланысын толық
көру үшін күрделі әдістер қолданылады (мембраналарды мұздатып барып қақ
бөледі). Сонда цитоплазма жағынан бұл аймаққа көптеген жіңішке жіпшелердің
орналасатынын көреміз. Тығыз байланыстар арқылы молекулалар мен иондар
алмасуы жүрмейді. Мұндай байланыстар эпителий, эндотелий және мезенхима
клеткаларының аралықтарынан байқалады.
Саңылаулы байланыстардың негізгі қызметі — клетка аралық қатынастарды
реттеу, атап айтқанда, химиялық заттардың алмасуын, әсіресе дамып келе
жатқан клеткалардың байланысын күшейтіп, төменгі молекулалы қосылыстардың
бір клеткадан екінші клеткаға өтуін реттеу.

Клетка органеллары

Жоғарыда айтқандай, цитоплазмада мембраналы және мембранасыз
компоненттер кездеседі. Мембранасыз компоненттерге микротүтікшелер,
құрамында микротүтікшелер кездесетін органиодтар, микрофиламенттер және
микрофибрилдер жатады. Мембраналы органеллаларға эндоплазмалық торлар
(тегіс және кедірлі-бұдырлы), лизосомдар, Гольджи комплексі және екі
мембраналы митохондриялар мен пластидтер жатады.

Эндоплазмалық тор.
Эндоплазмалық торды 1945 жылы К. Портер электронды микроскоптың
көмегімен тауық балапандарының фибробластарынан тапты. Фибробластарды
бекітіп және бояп барып жарық микроскопымен қарағанда оның
цитоплазмасындағы эндоплазма аумағы эктоплазма аумағына қарағанда бояуды
жақсы қабылдайтыны анықталды. Ал эндоплазма аумағының қуыстар мен
каналдардан тұратынын және олар бір-бірімен байланысып барып, күрделі тор
түзетіні байқалды, 1950 жылдары өте жұқа кесіндіні жасау әдісі жетілгеннен
кейін эндоплазманың құрылысы толық анықталды. Эндоплазмалық тор
негізінде барлық эукариотты клеткаларда жақсы жетілген.
Эндоплазмалық тор түйіршікті (кедір-бұдырлы) және жазық болып келеді (5-
сурет).
Кедір-бұдырлы эндоплазмалық тор ұзынша келген каналдар мен қуыстардан
турады. Қуыстардың ені 20 нм, кейде олардың диаметрі бірнеше мкм-ге дейін
барады, бұл құбылыс эндоплазмалық тордың қызметіне сәйкес өзгеріп отырады.
Түйіршікті эндоплазмалық тор мембранасының гиалоплазмаға қараған бетінде
тығыз түйіршіктер орналасады, оның басқалардан айырмашылығы да осында. Бұл
түйіршіктерді зерттегенде оның рибонуклеопротеидтерден тұратыны анықталды.
Ал рибонуклепротеидтердің өзі рибосома деп аталады. Түйіршікті
эндоплазмалық тор белок синтездейтін клеткаларда жақсы жетілген, өйткені
рибосомдар белок синтездеу процесіне қатысады. Эндоплазмалық тор барлық
жануарлардың, өсімдіктердің, қарапайымдылардың клеткаларынан табылды.
Жетілген эритроциттерде, көк жасыл балдырларда эндоплазмалык, тор
кездеспейді. Эндоплазмалық тордың құрылыстары мен даму ерекшелігі клетканың
түріне байланысты. Мысалы, эндоплазмалық торлар секрет бөлетін, әсіресе,
белок синтездейтін клеткаларда жақсы дамиды (қарын асты безінің ацинозды
клеткаларында, бауырда т. б.).
Түйіршікті эндоплазмалық тор кейбір клеткаларда шашыраңқы мембрана
түрінде кездеседі. Ал бауыр клеткаларында эндоплазмалық торды шоғырланған
аймақ (Берга денешігі) нерв клеткаларындағы эндоплазмалық тор орналасқан
аймақты Ниссель денешігі дейді. Электронды микроскоп осы аймақтың
эноплазмалық тор түтікшелері мен каналдарынан тұратынын анықтады.
Биохимиялық әдістерді қолдана отырып, эпдоплазмалық тордың негізгі
компоненттерін клеткадан бөліп алуға болады. Ол үшін клетканы
дифференциалды центрифуга арқылы фракцияларға бөледі. Одан алынған клетка
гомогенаттары тұнбасынан ядро, макросом (митохондрия фракциясы) және
микросом фракциялары алынады. Осы микросом фракциясында белок биосинтезі
жүретіні толық анықталды, өйткені микросом фракциясында эндоплазмалық
тордың көпіршіктері және рибосомдар орналасқан. Ал егер сол фракциялары
эндоплазмалық тордың мембранасын ерітсе, онда таза рибосомдар бөлінеді.
Сонымен, түйіршікті эндоплазмалық тор белок биосинтезі жүретін орталық
болып саналады.
Эндоплазмалық тордың мембранасындағы рибосомдардың көп болуы
синтетикалық процестің күшті жүретінін көрсетеді. Мысалға сүтқоректілердің
желіндемеген кезінде клеткада болатып рибосомдардың 25%-і ғана
эндоплазмалық тордың мембранасымен тығыз байланыста болады, ал желіндеген
мезгілінде цитоплазмадағы рибосомдардың 70%-і эндоплазмалық тормен
байланыста болады. Клеткада дифференциалдану процестері жүргенде және
патологиялық жағдайда эндоплазмалық тормен байланысқан рибосомдардың саны
күрт азаяды. Өсіп келе жатқан клеткада немесе клетканың бөлінер алдында
белок молекулалары күшті синтезделеді, мұндай клеткаларды негіздік бояғыш
заттармен бояғанда цитоплазма базофильді болады. Бұл құбылыс клеткада РНҚ-
молекуласының көптігін және белок синтезіне қатынасатын рибосомдардың
молдығын көрсетеді. Сонымен рибосомдар белок синтездеуде үлкен рөл
атқарады. Эндоплазмалық тордың мембранасында орналасқан рибосомдар
(түйіршікті эндоплазмалық тор) сыртқа (экспортқа) шығатын белоктарды
синтездеуде басты қызмет атқарады. Мысалы, қарын асты безінің, ацинус
бөлігінің клеткалары көп мөлшерде ішектердегі астарды ыдырататын белок-
ферменттерді шығарады (протеиназа, липаза, нуклеаза т. б.). Бауыр
клеткалары — қанның альбуминін, плазмоциттер - глобулиндерді, сүт бездері -
казсинді, сілекей бездерін - ас қорыту ферменттерін - амилазаны және РНҚ-
азаны және т. б. Бөледі. Былайша айтқанда, көп клеткалы организмдердің
клеткалары организмнің зат алмасу процесіне қажетті белоктарды синтездейді.
Кейбір жылдам көбейетін клеткаларда дифференциалданбаған эмбрион
клеткалары, ісік клеткалары немесе регенерация жүрген ұлпалардың
клеткаларында рибосомдар полисом түрінде гиалоплазмада орналасады. Олардың
негізгі қызметтері — клетканың өзіне керекті белоктарды ғана синтездеу.
Түйіршікті эндоплазмалық тор белок синтездеуден басқа, синтезделген
заттарды тасымалдау қызметін де атқарады. Эндоплазмалық тордың,
каналдарының бойымен тасымалданған белоктар Гольджи аппаратына барып
түседі. Онда синтезделген заттар жинақталып, тығыздалып Гольджи аппаратының
көпіршіктеріне беріледі, олар арқылы цитоплазмаға бөлінеді немесе клеткадан
сыртқа шығарылады.
Жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эпдоплазмалық торға қарағанда бір
айырмашылығы оның мембранасының бетінде рибосомдар орналаспайды. Олардың
қуыстары мен каналдарының диаметрі 50—100 нм шамасындай болады. Жазық
эндоплазмалық тор клеткалардың атқаратын қызметтеріне қарай цитоплазмада әр
түрлі шоғырланады. Кейбірі клеткалардың апикальды (жоғарғы) бөлігінде
орналасса (Ішек клеткаларында), ал қайсыбірі цитоплазманың едәуір бөлігін
қамтып, біртектес орналасады (ұрық клеткаларында). Көптеген тәжірибелер
жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эндоплазмалық торға және керісінше,
түйіршікті жазық тордың эндоплазмалық торға ауысып отыратынын дәлелдеді.
Мұндай құбылыс клеткалардың атқаратын кызметтеріне тікелей байланысты.
Мысалы, эмбриональды организм ұлпасының даму барысында бауыр клеткаларында
түйіршікті эндоплазмалық тордың бірінші кезеңде ал жазық эндоплазмалық
тордың ең соңғы кезеңде пайда болатынын дәлелденді. Қорытып айтқанда,
эндоплазмалық торлар бір түрден екінші бір түрге ауысып отыратын, өзгермелі
органоид екен. Эндоплазмалық тордың екеуі де сырттан келген әсерлерден
өзгеріп отырады. Жазық эндоплазмалық тор негізінде майлар мен көмірсулар
синтездеуде үлкен рөл атқарады. Жазық эндоплазмалық тор синтезделген
заттарды тасымалдауда, мембраналардың құрамына кіретін липидтерді
синтездеуде, иондарды тасымалдауда және жинақтауда, зат алмасу процесінде
пайда болған зиянды заттарды клеткадан шығаруда зор қызмет атқарады. Жазық
эндоплазмалық тор стереоидты гормондарды синтездеп немесе мембраналардың
құрамына кірмейтін липидтердің метаболизмін реттеп отырады. Гольджи
аппараты (ГА) эндоплазмалық тормен тығыз байланыста жатады. Жоғарыда
айтқандай эндоплазмалық торда синтезделген заттар оның қуыстарымен немесе
каналдарымен тасымалданып, аппаратқа барып түскен бетте толық синтезделген
заттар оның көпіршіктері арқылы клеткадан сыртқа шығарылады.
Итальян ғалымы К. Гольджи 1898 жылы ауыр металдардың ерітінділерімен
(осмий немесе күміс) нерв клеткаларын бояғанда оның цитоплазмасында тор
тәрізді қара материалдың барын бірінші болып тапты. Оны ішкі тор тәрізді
аппарат деп атады. Кейін бояу әдістерін жетілдіру арқылы ГА-ның барлық
эукариотты клеткаларда болатыны толық анықталды. Жарық микроскопы арқылы
оның анық көрінуі ГА-ның мембранасының осмий ерітіндісін өзіне жақсы
сіңіретіндігінен екен. Егер осмий ерітіндісімен боясақ, кейбір клеткаларда
бұл аппарат тор түрінде кездеседі де олардың қуыстары бір-бірімен
байланысып жатады, ол кейде жеке (диктисома), кейде түйір денешіктер немесе
орақ тәрізді болып келеді (7, 8-суреттер). Сонымен ГА-ы клеткаларда тор
тәрізді немесе диффузды түрінде кездесуі мүмкін. Бүл аппарат клетканың
қызметіне қарай өзгеріп отырады, ал секрет бөлетін клеткаларда жақсы
жетіледі.
Әр түрлі жаңа әдістерді (электронды микроскопия, авторадиография,
цитохимия, биохимия) қолдана отырып, ГА-ының күрылысы жан-жақты зерттелді.
Негізінде бұл аппараттың құрамына цитоплазманың негізгі бөлімдері —
цитозоль (гиалоплазма зонасы), түтікшелері мен көпіршіктерінен тұратын
мембрана бөлігі және мембраналардың ішіндегі қосындылар жатады. Гольджи
аппаратының қызметіне цитозоль аймағынан шет жататын полирибосомдардың
тікелей қатыстары бар, өйткені олар бұл аппараттың мембраналарына қажетті
ферментті (гликозилтрансфераза) синтездейді.
Электронды микроскоп Гольджи аппаратының мембраналар қосындыларынан
тұратын кішірек аймақ екенін көрсетті.

7-сурет. Гольджи аппараты бақаның аш ішек клеткаларында орналасуы
(осмиймен боялған): 1 — ядро, 2 — Гольджи аппараты (Кирпичников және
Левинсон, 1953).
†
8-сурет. Гольджи аппаратының нерв клеткаларында орналасуы: 1— ядро, 2 —
ядрошык, 3—Гольджи аппараты, 4 — қосымша клеткалардың ядролары (Кирпичников
1953) анықтайды. Осы мембраналардың шоғырланған аймағын диктисома деп
атайды. Бұл аймақ тегіс мембраналардың қапшықтарынан құралған үйінді немесе
цистерна түрінде байқалады. Ал мембраналардың ара қашықтығы 20-25 нм
шамасындай. Қатар орналасқан қуыстардың саны 5—10-нан аспайды, кейбір бір
клеткалы организмде оның саны 20-ға жетеді. Мембраналармен шектесіп
топтаса орналасқан қуыстардың немесе жазық капшықтардың (цистерналардың)
қалыңдығы өзгеріп отырады, егер олардың қалыңдығы орта шенінде 25 нм
болса, шет жағында кеңейген жері немесе қампаймасы болады. Осы шет
аймақтарында қампаймадан бөлінген вакуольдер орналасады. Диктиосома аймағын
екі бөлікке ажыратуға болады: біріншісі — ішкі (проксимальды), екіншісі
клеткадан алшақ орналасқан (дистальды) бөлік (9-сурет). Проксималды
бөлік ядро мен цитоплазмаға, дистальды бөлік клетканың үстіне қараған
беті болып табылады. Негативті контраст әдісі бойынша диктиосома аймағын
зерттегенде проксимальды бөліміне тор тәрізді қуыстардан тұратын
мембраналар келіп түйісетіні айқындалды. Бұл эндоплазмалық тормен ГА-ының
қосылысқан аймағы. Дистальды бөлікте ішіне секрет жинаған үлкен
вакуольдер болады, олардың қалыңдығы 10 нм-ға дейін жетеді, ал просималь
бөлікте вакуольдердің қалыңдығы 6—7 нм ғана.
Гольджи аппараты эндоплазмалық тормен тығыз байланысты
болғандықтан, эпдоплазмалық торда синтезделген заттар аппарат қуыстары мен
қапшықшаларына барып түсіп, содан тығыздалып, толық синтезделіп секрет
түрінде клеткадан бөлініп шығады (10-сурет). Бұл аппаратта белоктар,
майлар, көмірсулар синтезделеді және лизосом органоиды осы Гольджи
кешенінен бөлініп, жеке шығады. Гольджи аппартының секрет шығаруы

9-сурет. Диктиосом құрылысынын үлгісі: П — проксималь белігі, Д —
дисталь бөліп, В — вакуольдер, Ц — жазық мембраналы цистерналар, А —
цистерналардың кеңейген қампаймасы.

ІО-сурет. өсімдік клеткаларындағы диктосомдардың реконструкциясы.
(А-Drawet (1961), Б — Мollenhauer Моггe (1966) бойынша).
Қызметі қарын асты безінің эндокрин бөлігіндегі клеткаларында жан-жақты
тексерілді. Бұл клеткалар көп мөлшерде зимоген секреттерінің түйіршіктері
болады. Олар негізінде қапшықтармен түтікшелерде жиналып, секретке толған
вакуольдер түрінде бөлініп шығады. Зимоген секретінің химиялық құрамы әр
түрлі ферменттерден тұрады: протеазалар, липазалар, нуклеазалар,
карбоамуразалар. Сонымен, ГА-ы өзіне түскен заттарды тасымалдауда және
клеткадан шығаруда үлкен рөл атқарады. ГА-ының аймағында зат алмасу процесі
де жүреді.
Өсімдіктер клеткаларының Гольджи аппаратында клетка қабатының
матриксі полисахаридтер синтезделеді (гемицеллюлозалар, пептидтер). Мұнда
сөлдер мен муциндерді синтездеуде, оларды шығаруда диктисомалар үлкен
қызмет атқарады. Плазматикалық мембрананың бетінде болатын целлюлоза
арнаулы ферменттер жүйесінің комплексі арқылы синтезделеді. Ал бұл
ферменттер жүйесі осы Гольджи аппаратының вакуольдерімен келеді.
ГА-ының атқаратын қызметіне қарай оның мембраналары да плазмалеммамен
тікелей байланыста болады.
Клеткалардың бөліну барысында Гольджи аппараты диктисомаға дейін
бөлшектеніп кетеді. Клеткалар өскенде диктисомалардың саны да өседі, бірақ
бұлардың қалай есетіні осы күнге дейін әлі толық анықталған жоқ. Ядро
қабаты мен Гольджи аппаратының мембраналары арасындағы байланысты зерттей
келе кейбір оқымыстылар оның ядро қабатынан бөлінген мембраналардан пайда
болады деп жорамалдайды. Гольджи аппараты барлық зукариотты организмдердің
клеткаларында кездеседі (тек қана сүтқоректілердің эритроциттерінде
кездеспейді).
Лизосомдар мембраналы органоид, оны 1955 жылы биохимик Де Дюв ашты. Бұл
органоидтың құрамында гидролаза ферменттері көп мөлшерде кездеседі.
Лизосомаларды липопротеидтерден тұратын мембрана қоршап жатады. Осы
мембрана бұзылған жағдайда ғана лизосомадағы ферменттер сыртқы ортаға әсер
етеді. Лизосоманың құрамындағы гидролаза ферменттері белоктарды, нуклеин
кышқылдарын, полисахаридтерді ыдыратады. Қазіргі уақытта лизосоманың
құрамында 60-қа жуық гидролаза ферменттерінің болатыны анықталды.
Лизосомалардың кұрамындағы ферменттерді гистохимиялық әдістер арқылы да
байқауға болады. Ол үшін қышқылды фосфомоноэстера ферментін таңба ретінде
қолданып, гистохимиялық әдіспен жарық және электронды микроскоптарды
пайдаланса жеткілікті. Лизосома фракциясының құрамында әр түрлі көпіршіктер
болады, олардың көлемі 0,2—0,4 мкм (бауыр клеткаларында) және олар бір
қабатты мембранамен қапталған (қалыңдығы 7 нм). Лизосомдарды электронды
микроскоптың көмегімен, биохимиялык, цитологиялық тәсілдермен зерттегенде
олардың құрылысы да кұрамы да әр түрлі және өзгермелі болатыны анықталды.
Лизосомдарды құрылысына қарай лизосомның бірінші түрі, лизосомның екініші
түрі, аутофагосомдар және қалдықты денешіктер деп 4 түрге бөлуге 11-сурет.
Лизосомалардың кызметін көрсететін үлгі:

1 –лизосомдардың бірінші түрінің пайда болуы (Гольджи аппаратынан), 2-
экзогенді заттардың еруі (лизис). құрамында гидролаза ферменттер бар
лизосоманың бірінші түрі мен пиноцитоз және фагоцитоз көпіршіктерінің
қосылуының нәтижесінде лизозосоманың екінші түрінің пайда болуы, 3 —
эндогеміді заттардың еруі (лизис) Аутофагоцитоз вакуолінің пайда болуы, 4 —
қорытылмаған заттардың жиналуы – “қалдықты денешіктер”,5 экзоцитоз жолымен
қорытылмаған заттардың шығуы болады.
Бұлардың төртеуі де клетка ішіндегі қорытылу процестеріне катысады да
ас сіңіру вакуолясын түзеді (11-сурет). Лизосоманың бірінші түрі ГА-ының
көпіршіктерінен бөлініп шығады. Мембраналы көпіршіктердің, көлемі 100 нм
шамасындай болғандықтан, ол құрылымсыз заттармен толып, онын құрамында көп
мөлшерде қышқылды фосфатаза кездеседі. Бірінші лизосоманың пайда болуы
клеткадағы секреттердің түзілу жолына ұқсайды. Бірінші лизосома түйіршікті
эндоплазмалық торда синтезделіп, ГА-ының түтікшелеріне келіп түседі, одан
кішірек вакуольдар түрінде бөлініп шығады.
Бірінші лизосомалар клеткаға сырттан келіп түскен түйіршіктермен немесе
сұйық заттармен қосылып, лизосоманың екінші түрін түзеді. Клеткаға сырттан
келген түйіршік заттарды (фагоцитоз), сұйық заттарды (пиноцитоз) ыдыратуда
осы лизосоманың екінші түрінің, рөлі күшті. Сонымен лизосоманың екінші түрі
өзінің құрамындағы ферменттердің (гидролаза) көмегімен келген заттарды
қоршап алып оларды ыдыратады (полимерді мономерлерге дейін). Ыдыраған
заттар гиалоплазмаға түседі де әр түрлі зат алмасу процестеріне қатысады.
Кей жағдайларда екінші лизосомалар биогенді материалдарды толық ыдырата
алмайды, мұндай жағдайда қорытылмай қалып қояды, сондықтан екінші лизосом
телолизосомға немесе қалдық денеге ауысады. Қалдық денешіктерде
ферменттердің саны екінші лизосомдарға қарағанда аз болып келеді, кей
жағдайларда қалдықты денешіктерде қорытылмаған заттар тығыздалып, өзінің
бұрынғы қүрылысын өзгертеді. Қалдықты денешіктер клеткадан экзоцитоз
жолымен шығады немесе клеткада қалып қояды (липофусцин). Адам қартайғанда
организмдердің құрамында, әсіресе, ми клеткаларында, бауырда және бұлшық ет
талшықтарының телолизосомдарында липофусцин пигменті көп болады. Бұл
пигментті қартаю пигменті деп те атайды, өйткені бұл пигмент организмде
өлгенге дейін сақталады.
Лизосомалар барлық эукариотты клеткаларда және қарапайымдарда,
саңырауқұлақтарда, бір клеткалы төменгі сатыдағы өсімдіктерде кездеседі.
Лизосомалардың көп-аздығы клеткалардың атқаратын қызметіне тікелей
байланысты. Мысалға өзінен әр түрлі заттарды шығаратын немесе сіңіретін,
қорғаныш қызметін атқаратын клеткаларда лизосомалар көп мөлшерде кездеседі.
Мұндай клеткаларға макрофагтар, лейкоциттер, бауыр және бүйрек клеткалары
жатады. Кейбір болжамдар бойынша лизосомаларда активті рецепторлы аппарат
бар деген түсініктер айтылып жүр. Лизосомалар осы рецепторлардың көмегімен
цитоплазмада еркін козғалады және фагосомдармен түйіскенде олардың
мембранасын жойып жібереді. Осы болжам бойынша рецепторлардың қызметін
мембрананың сыртына орналасқан изоферменттер орындайды. Ал енді
лизосомалардың қозғалуына микротүтікшелер үлкен қызмет атқарады.
Аутолизосомалар (аутофагосомалар) қарапайымдылардың, өсімдіктер мен
жануарлардың клеткаларында әр кез кездеседі. Аутолизосомалар вакуоляларының
құрамында әр түрлі. органоидтардың қалдықтары (митохондриялардын,
эндоплазмалық торлардың, рибосомдардың, пластидтердің) бар.
Аутолизосомалардың пайда болуы және қызметі әлі де толық зерттеліп біткен
жоқ.
Аутолизосомалар саны клеткалардың патологиялық процестерінде күрт
көбейеді. Бұдан клеткалардың өлуі тек қана лизосомалардағы ферменттердің
әсерінен болады деген түсінік тумаса керек. Әр түрлі эксперименттер бойынша
клетканың өлуі лизосомалардағы гидролаза ферменттерінің гиалоплазмаға
шығуына дейін жүретіні аныкталады. Ал гидролаза ферменттері клетка өлгеннен
кейінгі процесіне қатынасатыны белгілі.
Сонымен қорытып айтқанда, лизосомалар эндоплазмалық тор және ГА-ының
активті қызметтерінен пайда болады, ол өздігінше жаралмайды, негізгі
қызметі клетка ішіндегі эндогенді және экзогенді макромолекулаларды ыдырату
болып табылады.
Флеминг (1875 ж) Венеден (1876 ж.) жарық микроскопының көмегімен ұсақ
тығыз денешік ретінде әр түрлі клеткалардан клетка орталығын ашты. Клетка
орталығы ядроға тақау орналасады. Ол екі ұсақ тығыз денешіктен
(центроли) және оларды қоршаған цитоплазма ақшыл аймағынан (центросфера)
және олардан бөлінген жіңішке жіпшелерден тұрады. Клетка орталығы жануарлар
клеткаларында, кейбір өсімдіктерде кездеседі, бірақ жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде, төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда және қарапайымдыларда
кездеспейді. Интерфазада центрольдер бір-біріне перпендикуляр орналасып
дуплет немесе диплосома кұрады. 2 центрольдің біреуін аналық, екіншісі
одан пайда болган жас центроль деп анықтауға болады. Екінші центроль
біріншіге перпендикуляр әрі проксимал жағы бірінші центрольдің үстіңгі
бетіне қарай орналасады. Аналық центрольдің дистальды бетінде амофорты
материалдар өсінді түрінде кездеседі, екінші центрольде ондай өсінділер
болмайды. Диплосомада тек аналық центрольдердің, қосымша кұрылыстары
болады. Аналық центрольдердің сыртында 9 шар тәрізді тығыз заттардан
тұратын сателлиттер орналасады. Центрольдер сателлиттерімен аяқшалары
арқылы жалғасады. Әр центрольдердің сыртында құрылымсыз немесе жұқа
талшықты матрикс және центросфера құратын косымша микротүтікшелер болады.
Жарық микроскопымен көрінетін клетка. орталығындағы сәуле тәрізді
аймақты (центросфера) электронды микроскоппен тексергенде оның
микротүтікшелерден тұратыны анықталды. Интерфазада микротүтікшелердің пайда
болуына осы қосымша кұрылыстардың (центросфера, матрикс, сателлиттер)
маңызы зор. Осы қосымша құрылыстардың көмегімен тубулиннен микротүтікшелер
пайда болады.
Центрольдердің химиялық кұрылысы толық анықталған жоқ, өйткені олардан
таза фракция алатын әдістер әлі де жеткіліксіз. Бірақ та тубулиннің
микротүтікшелердің құрамына кіретіні белгілі. Егер де колхицинді клеткаға
жіберсек, аналық центрольдердің сыртындағы микротүтікшелердің өсуі кенет
тоқтайды. Талшықтардың құрылыстары да осы центрольдің құрылыстарына және
химиялық құрамына ұқсас келеді.
Клетка орталығы бөлінетін клеткаларда ұршық жіпшелерін құруда үлкен
қызмет атқарады. Центрольдердің көмегімен интерфазада клеткалардың
полюстерін анықтауға болады. Негізінде клетка орталығы Гольджи аппаратына
тақау орналасады және клетка ядросымен тығыз байланыста болады. Егер ядро
фракциясыи центрифуга әдісімен бөліп алатын болсақ, оның құрамында
центрольдердің болатынына бірден көз жеткізуге болады.
Митохондриялар (грекше митос — жіп және хондрион — түйіршік) — жіпше
және түйіршік тәрізді органоид. Ол автотрофты және гетеротрофты
организмдердің ци-топлазмасында кездеседі. Мнтохондрияларды ең бірінші 1850
жылы Р. А. Келликер насекомдардың бұлшық еттерінен байқады, оған
саркосома деген термин берді (бұлшық еттегі митохондрияларды осы кезге
дейін осылай атап жүр). Альтман (1890 жылы) арнаулы бояулар арқылы
митохондриялардың анық көрінетінін дәлелдеп, оларды биобластылар деп
атады. Бенде 1898 жылы бұл органоидқа митохондриялар деген ат берді.
Михаэлис тірі клеткалардың митохондрияларын жасыл янус бояуымен бояп,
олардың клеткадағы тотығу процестерімен байланысы бар екенін атап көрсетті.
Митохондриялардың көлемі тұрақты емес, сондықтан да олардың сыртқы
пішіні әркез өзгермелі келеді. Көп клеткаларда олардың қалыңдығы тұрақты
(0,5 мкм), ал ұзындығы тұрақсыз (жіпше тәрізді митохондриялар) 7—10 мкм-ге
дейін жетеді. Митохондриялардың шын көлемін жарық микроскопымен анықтау
қиын. Электронды микроскоппен митохондриялардың жұқа (400—500 А°)
кесінділерін тексеру арқылы да оның көлемін дәлелдеу оңайға түспейді.
Сондықтан да мүмкіндігінше митохондриядан алынған көптеген жұқа
кесінділердің реконструкциясын (кеңістіктегі көлемі) жасап, оның нақты
көлемін анықтауға болады.
Митохондрияның саны клетканың түріне қарай өзгермелі болады. Кейбір
балдырлардың клеткаларында және қарапайымдарда бір ғана митохондрия, әр
түрлі жануарлардың аталық жыныс клеткаларында (спермотозоид) олардың саны
20 — 70-ке дейін, сүтқоректілердің дене клеткаларында 500 — 1000-на дейін,
ал алып амебада (Сһао8 сһаоз) 500000 дейін жетеді. Жануарлар клеткаларына
қарағанда жасыл өсімдіктерде митохондриялар аз кездеседі, өйткені
митохондриялардың кейбір қызметтерін хлоропластар атқарады.
Митохондриялар клетканың цитоплазмасында біркелкі, ал кей жағдайларда,
әсіресе, патология кезінде, ядроның айналасына немесе цитоплазманың шет
жағына қарай орналасады. Цитоплазмада клетка қосындылары (гликоген, май)
көп болған жағдайда олар митохондрияларды клетканың шетіне ығыстырады.
Митохондриялар митоз процесінде ұршық жіпшесінің айналасына шоғырланып,
клетка бөлінгенде олар жас клеткаларға тең беріледі. Негізінде
митохондриялар АТФ керек жерлерге миофибрилдерге тақау, ал
сперматозоидтарда талшықты оран орналасады.
Сонымен митохондриялардың саны клетканың түріне және оның атқаратын
кызметіне байланысты болады. Бауыр клеткасында болатын жалпы белоктың 30 —
35%-і митохондриялардың құрамында кездесетіні, ал бүйректе 20%-і болатыны
анықталды.
Митохондрия екі мембранамен қоршалған, 6-7 нм шамасындай қалыңдығы бар,
гиалоплазмадан бөліп тұратын сыртқы мембранадан және митохондрияның
қүрылысына қарай күрделі өсінділер (криста) беретін ішкі мембранадан
тұрады (12-сурет). Ішкі және сыртқы мембраналардың арасында ені 10-20 нм-ге
тең кеңістік болады. Ішкі мембрана митохондрияның ішіндегі матрикс немесе
митоплазмасын қоршап жатады. Күрделі өсінділерді немесе кристалар құратын
мембраналардың ара қашықтыры 10 — 20 нм шамасындай болады. Кристалардың
митохондрияларда орналасуы әр түрлі, кейбір клеткаларда көлденең бағытта
орналасады, кейбіреулері тармақтанып келеді (13-сурет). Қарапайымдардың,
бір клеткалы балдырлардың, кейбір жоғары сатыдары өсімдіктер мен
жануарлардың клетка аралық митохондриялардың ішкі мембранасының өсінділері
түтікше

12-сурет. Митохондрияның құрылысы: а — көлденең кесіндісі, б —
кеңістіктегі құрлысыныц үлгісі, в — кристалардың бетіне саңырауқұлақ
тәрізді денешіктер мен АТФ-соманың орналасуы тәрізді болып келеді. Олардың
диаметрі 50 нм-ге дейін жетеді, митохондрияның матриксінің құрамында
жіңішке жіпше (2—3 нм) тәрізді және түйіршікті (10—20 нм) заттар кездеседі.
Бұл заттар қазіргі кезде толық анықталды: матрикстегі жіпшелер — ДНҚ
молекуласы, ал кішкене түйіршіктер — митохондрияның құрамындағы рибосомдар.
Бұдан басқа матриксте үлкен тығыз жатқан түйіршіктер (20—40 нм) кездеседі,
бұлар магний және кальций тұздары орналасқан денешіктер болып есептеледі.
Митохондрияның ішкі мембраналарының бетінде диаметрі 90 А° шамасындай шар
тәрізді денешіктер орналасады. Олардың (саңырауқұлақ тәрізді денешік
немесе F 1— бөлшегі) бас жағының диаметрі —90 А° болса, аяқшасының
диаметрі 40 А° ғана.

13-сурет. Митохондрияның жұқа кесіндісінің жалпы құрылысы
Митохондрияның құрамында белоктар (65—70% құрғақ салмағының) липидтер
(25—30%), нуклеин кышқылдары (ДНҚ, ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.