Су микробиологиясы

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Дипломдық жұмыс
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 130 бет
Таңдаулыға:

УДК 582. 26

ББК

Пікір жазғандар:

Заядан Б. Қ., Акмуханова Н. Р.

Су микробиологиясы. Оқулық. - Алматы: 2010. - б .

Оқулықта су экожүйесіндегі микроорганизмдер және олардың алуантүрлілігі жөнінде жалпы түсінік беріледі. Сонымен қатар, микроб қауымдастықтарының әркелкілігі, табиғи және антропогенді факторлар әсерінен пайда болған өзгерістер, микроорганизмдердің биогеохимиялық айналымдарға қатысы туралы толық мәлімет беріліген.

Оқулық университеттердің биология, биотехнология, ихтиология, экология мамандықтары бойынша дайындалатын бакалавр, магистр, аспиранттар мен ғылыми қызметкерлеге арналған.

© Заядан Б. Қ., Акмуханова Н. Р., 2010.

© «Қазақ университеті» баспасы, 2010.

КІРІСПЕ

Гидросфера - жердің сұйық қабаты, ол тұзды, тұщы, қатты су, сонымен бірге жер асты суларынан тұрады. Жер шарының шамамен 71% мұхит алады. Гидросфера және ондағы тіршілік иелерінің адам өмірінде алатын орны ерекше. Су тоғандарын қарқынды түрде ауылшаруашылығында, тұрмыстық жағдайда, балық шаруашылығында, энергетика мақсатында және т. б. бағыттарда пайдалануда. Сондықтан гидросфераны игеру шегі бойынша биологиялық зерттеу табиғатты пайдалану және қоршаған ортаны қорғау мақсатында үлкен маңызға ие.

Су тоғандарындағы микрофлора құрамы мен микробиологиялық үрдістердің сипаты қоршаған ортаның экологиялық жағдайымен, оның физика-химиялық ерекшеліктерімен тығыз байланысты. Су тоғандары физика-химиялық көрсеткіштері және биологиялық сипаттары бойынша әркелкі. Ағзалардың дамуы үшін сутоғандарын сыртқы орта ретінде сипаттайтын негізгі қасиетттерге: температура, оттекті режим, тұздылық құрамы, газды режим және биогенді элементтердің түсуін жатқызуға болады. Сутоғандарын толығымен қарастыру кезінде, су массасымен тұнбаны да бірге қарастыру қажет. Су түбінде 50 % дейін органикалық заттар жиналып, жылжымалы бөлігі тұнба ерітіндісі мен су қабаты арасында динамикалық тепе-теңдікте болады.

«Су микробиологиясы» оқулығының мақсаты студенттерді микроорганизмдердің су экожүйесінде таралуы мен Жердің қалыптасуындағы олардың орны және микроб қауымдастықтығының ролімен таныстыру.

Сонымен қатар, бактерия ценоздарының құрылу заңдылықтарын, бактериялардың түрлік популяция құрылымы, микроб қауымдастықтарының әркелкілігі, табиғи және антропогенді факторлар әсерінен пайда болған өзгерістер, микроорганизмдердің биогеохимиялық айналымдарға қатысы, микроорганизмдердің қоректік тізбектегі орнын зерттеу.

I Бөлім Су микробиологиясының даму тарихы

Микробиология (грек тілінен аударғанда micros - кішкентай; bios - тіршілік; logos - ғылым деген мағананы білдіреді) жай көзге көрінбейтін ұсақ тірі организмдерді зерттейтін ғылым саласы. Микробиологияның негізгі зерттеу объектілері бактериялар, актиномицеттер, саңырауқұлақтар, микробалдырлар және кейбір қарапайымдылар болып табылады. Микробиология микроорганизмдердің жүйелік жағдайын, құрылысы мен зат алмасуын, физиологиялық қасиеттерін, адам өміріндегі ролі мен табиғатта таралуын зерттейді.

Бактерияларды алғаш Антон Ван Левенгук ашты. Микробиологияның дамуына үлкен үлесін қосқан француз ғалымы Луи Пастер. Оның ғылыми еңбектері микроорганизмдердің тіршілік әрекетімен байланысты негізгі мәселелердің барлығын қамтыды. Пастер бірінші рет микроорганизмдер қоршаған ортамен адамға пайдалы және зиянды жағымен белсенді әсер ететінін анықтады. 1857 ж. Л. Пастер спирттік ашуды зерттеу барысында, оның оттексіз ортада ашытқылардың тіршілік әрекетінің нәтижесін де жүретінін анықтады. Кейінірек май қышқылының ашуын зерттеу барысында, ашу қоздырғыштарының оттегі көзіне кері әсерін және оттегі мүлдем жоқ ортада көбейетінін анықтады. Сонымен Л. Пастер “оттексіз өмір сүру” яғни анаэробты тіршілік ету әдісін анықтады. Микроорганизмдер әлемінде шешуші орынды Р. Кох еңбектері алады. Ол микробиологиялық практикаға қатты қоректік ортамен таза дақылды алу әдістерін енгізді. Оның нәтижесінде бактериялардың түрлерімен әркелкілігі анықталды. Микроорганизмдер экологиясы пәнінің негізін салушылар орыс микробиологы С. Н. Виноградский және голланд микробиологы М. Бейеринк болды. Екеуіде микробиологияның әртүрлі саласында көп жұмыс жасады. Виноградский микроб әлеміндегі тіршілік формасының әркелкілігі жайлы Л. Пастер идеялары негізінде микроорганизмдерді зерттеуде микроэкологиялық принциптерді енгізді.

Зертханалық жағдайда бактерия топтарын бөліп және қасиеттерін анықтау үшін С. Н. Виноградский арнайы элективті жағдай жасау арқылы алуға болатынын ұсынды. Мысалы, Виноградский атмосфералық молекулалық азотты пайдаланатын микроорганизмдерді бөліп алу үшін қоректік ортаға фосфор, көміртек, және т. б. минералды тұздар қосып, ал азотты тіптен қоспайды, нәтижесінде тіршілік етуге азотты қажет ететін микроорганизмдер өспейдіде, азотты атмосферадан тотықтыратын микроорганизмдер өсіп шығады. Дәл осылай Виноградский 1893 жылы топырақтан анаэробты азоттотықтырушы микроорганизмдерді бөліп алды.

С. Н. Виноградский микроэкологиялық принцип негізіндегі әдістер көмегімен топырақтан хемолитоавтотрофты микроорганизмдер бөліп алды. Олар көміртектің жалғыз көзі ретінде СО ₂ пайдаланып, ал энергияны күкірт, азот, темір, сурьма, молекулалық сутектің бейорганикалық қосылыстарын тотықтыру нәтижесінде алады.

Микроэкологиялық принципті М. Бейеринк дамытып, әртүрлі микроорганизмдер топтарын бөліп алуда қолданды. Виноградскийдің анаэробты азотфиксаторды ашқаннан кейін 8 жылдан соң, Бейеринк топырақтан аэробты жағдайда азоттотықтыруға қабілетті бактерия түрін анықтады. Оның еңбектерінің қатарына түйнек бактерияларының физиологиясын зерттеу, денитрификация, сульфатредукция процесі, әртүрлі микроорганизмдер топтарының ферменттерін зерттеу жұмыстары жатады.

Виноградский мен Бейеринк микроорганизмдердің табиғи жағдайдағы ролі мен табиғаттағы зат айналымға қатысуын зерттеумен байланысты микробиологияның экологиялық бағытының негізін салушылар болып саналады. Виноградскийдің бактериялардың арнайы топтарын ашуы, оған топырақта жүретін заттар тасымалдану процесімен микроорганизмдер іс әрекеттерін байланыстыруға мүмкіндік берді. Виноградский топырақтың автохтонды және зимогенді микрофлорасы жайлы көз қарасты қалыптастырды. Автохтонды микрофлораға топырақтағы гумусты заттарды пайдаланатын барлық уақытта тіршілік ететін организмдер жатса, зимогенді микрофлораға топыраққа түскен оңай субстратты пайдаланатын микроорганизмдер жатады.

Виноградский микроорганизмдерді тікелей микроскопиялық зерттеу әдісін өңдеді. Бұл әдістің ерекшелігі қоректік орталарда өсетін кейбір микроорганизмдердің формасын ескеруге мүмкіндік береді. Электронды және люминесцентті микроскоптау тікелей әдістің тиімділігін жоғарлатты. Бұл әдіс қазіргі уақытқа дейін микроорганизмдердің физиологиялық топтарының санымен таксономиялық анализін зерттеуде қолданылады.

Микроорганизмдердің табиғатта өсуі зертханалық жағдайда өсуінен мүлдем басқаша болатыны белгілі. Сондықтан осы бағытта көптеген зерттеулер жүргізілді. 1930 жылы Киев микробиологы М. Г. Холодный топырақ микроорганизмдерін олардың табиғи ассоциациясында зерттеу үшін шыныға бекініп өсу әдісін ұсынды. Әдіс топыраққа әртүрлі уақытта қойылған заттық шыны бетіндегі микробтарды бойап, фиксациялап, микроскопиялық бақылауға негізделген. Бұл әдіс микробтардың пейзажы жайлы жалпы түсінік береді. Бірақ микроорганизмдерді бөліп алуға мүмкін болмайды. Кейінірек бұл әдіс агарланған шыныны қолдануымен модификацияланды. Табиғи жағдайға жақын әдіс Перфильев пен Габе өңдеген капиллярлы микроскоптау әдісі болды. Микроорганизмдердің табиғи тіршілік ортасы ағынды капиллярлы жүйеден тұратыны белгілі. Бұндай жағдайда бос және бекініп тіршілік ететін бактериялар дамиды, оған негізделе отырып жаңа құрал құрылды. Құрал жалпақ паралелльді капиллярлы ойықтардан тұрады. Тұнбаларға арналған құрал пелоскоп, топыраққа педоскоп деп аталады. Зерттелетін табиғи субстрат толтырылған капиллярлы ойықтарда топырақ бактерияларының дамуының табиғи көрінісі сақталады. Капилляр каналдары тікбұрышты формалы болғандықтан оны тікелей микроскоптау қолайлы. Бұл әдістердің негізінде топырақ микроорганизмдерінің таралуына топырақтың климаттық және географиялық жағдайы әсер ететіні анықталды.

Микробиологиялық практикада топырақты тікелей электронды микроскоптап бақылау әдісін Д. И. Никитин ұсынды. Бұл әдіс арқылы топырақ микрофлорасынан субмикроскопиялық формалы микроорганизмдер анықталды. Электронды микроскоптау әдісімен анықталған микроорганизмдер саны жарық микроскопымен тікелей микроскоптаумен салыстырғанда әлде қайда көп. Табиғи тіршілік ортасында микроорганизмдерді зерттеу және санау жарықта люминесцентті микроскоптау әдісі бойынша топырақ езіндісінен дайындалған препаратты арнайы акридин оранж бояумен бойалады. Топырақ бөлшектерінің қара және қызыл түсінің арасында ашық жасыл клеткалар жақсы көрінеді.

XIX ғасырдың соңында жалпы микробиологияда көптеген жаңалықтар ашылып, одан бірнеше сала бөлініп шықты, соның бірі су микробиологиясы.

Су микробиологиясы топырақ микробиологиясына жақын сала. Оларды табиғаттағы әртүрлі зат айналымдары байланыстырады. Су тұнбаларының бір қатар белгілері өзгеше болғанымен топыраққа ұқсас болады. Олардың басты байланыстырушы белгілері зерттеу әдістерінің ортақ болуында. Кез келген ғылымның саласы - белгілі-бір зерттеу әдістері пайда болған кезде ғана жеке сала бола алады. Декарттың айтуы бойынша - әдіс негіздің -негізі болып саналады.

Су микробиологиясы бойынша әдістер бірінші рет XIX ғасырдың соңында жүргізілді. 1884 ж. Сертер, 1888 ж Фишер Кох әдісі бойынша қоректік орталарға сулардан егу жүргізді. Тіптен теңіз, мұхиттың өте терең су қабатынан алынған барлық су үлгілерінен микроорганизмдер бөлініп алынды. Кейінірек бұндай зерттеулердің көлемі көбейді. Сонымен қатар микроорганизмдердің де су тоғандарында таралуы жайлы мәліметтер көбейді.

Зерттеу нәтижелерінен судың үлгілерін залалсыз алу жайлы сұрақтар пайда болды. Бұл мақсатта көптеген құралдар жасалынды. Судың бетінен су үлгісін алу үшін залалсызданған ыдыс пайдалануға болады. Ал 30 м дейінгі тереңдіктен су үлгісін алу үшін Мейер-Францев батометрі қолайлы. Терең қабаттағы су үлгілерін алу бір қатар қиыншылықтармен қатар жүреді. Су шөгіндісінен үлгі алуға арналған құралдар ыдыс ішінде және қоршаған ортадағы қысым төмендейтіндіктен қолайлы, ықшамды болу керек.

Батометрде гидростатикалық қысымға төзімді шартәрізді сосуд қолданылады. 1954 ж ЗоБеллл диаметрі 70 мм, ені 2-3 мм жартылай шыны шарлардың 6000 м тереңдікте 90т қысымда жарылмайтыны көрсетті. Бұл құралдар мен су үлгілерін терең қабаттардан алу кезінде су капиллярдан сосудтың кең бөлігіне өтеді, ал ол жерде атмосфераның қысымы өзгереді де бактерияларға зақым келеді. Ең қолайлысы бұрандалы батометр, бірақ олар ауыр және үлкен. Көптеген зерттеушілер Руттнер, Кнудсен, Нансен бір нүктелі тік батометрді қолданды.

А. Н. Богоявленский бір қатар теңіз үлгілерінің сапрофитті бактериялар санын батометрдің гидрологиялық сериясында ластанған орнымен анықтады. Залалсызданбаған құралдарды пайдалану жаңа микроорганизмдердің класының ашылуына алып келді.

Су микробиологиясының бастапқы даму кезеңін бірнеше кезеңдерге бөлуге болады. Олардың барлығы әдістердің, микроскоптау техникасының дамуына байланысты.

Бірінші, шамамен 1870 ж бактерияларды Кох әдісі бойынша желім тәрізді қоректік орталарға егу кезеңі. 50 жыл ішінде барлық су тоғандарында 1 мл суда бірнеше клеткадан бірнеше мың клеткаға дейін, және 1 г тұнба су шөгіндісінде 100 мыңдаған клетка болатыны анықталды. Бактерия клеткаларын микроскоптау нәтижесінде су тоғандарындағы клеткалардың негізгі бөлігі ірі таяқшатәрізді, шартәрізді, иілген таяқшалар болатындығы анықталды.

Осы кездің өзінде су арқылы көптеген ауру тудыратын: тырысқақ, дизентерия, іш сүзегінің қоздырушылары таралатыны анықталды. XIX ғасырдың басында судың көрсеткіші ретінде адамның ішек микрофлорасының микроорганизмдерінің суда бар жоғы судың сапасының негізгі көрсеткішіне айналды.

Су микробиологиясының жаңа кезеңі 1928-1932 жылдары басталды. Бір-біріне тәуелсіз Н. Г. Холодный, С. И. Кузнецов, Г. С. Карзинкин және А. С. Разумов судағы бактерияларды тікелей санау әдісін өңдеп шығарды.

С. Н. Виноградскийдің топырақ микробиология саласындағы тәжірибелері мен әдістері Б. Л. Исаченко, Е. Е. Успенский, В. Л. Омелянский, В. С. Буткевич, ЗоБелл; С. И. Кузнецов, А. С. Разумов, Б. В. Перфильев, В. О. Камененко, А. Т. Салимовской-Родина еңбектерінің нәтижесінде су микробиологиясының жеке сала ретінде және қарқынды дамуына жол ашты.

Бұл кезде гидробиологтарды су тоғандарындағы органикалық заттар айналымы қызықтырды. Бұл мәселені шешуде Косиндегі Лимнологиялық станция зерттеушілері өз үлестерін қосты. Қоректік орталарда өсіп шыққан микроорганизмдердің саны суда жүретін көміртек, азот, фосфор, күкірт айналымдарына қатысы жоқ екені анықталды. Ал бактерияларды көптеген жануарлар қорек ретінде пайдаланатыны белгілі болғанда алынған нәтижелердің де дұрыс емес екені белгілі болды.

Зерттеушілердің мақсаты су тоғандарындағы микроорганизмдерді санау үшін концентрлеу болды. Осы мақсатта Н. Г. Холодный су үлгілерін фильтрациялап, заттық шыныда концентратты микроскоптау әдісін қолданды.

С. И. Кузнецов және Г. С. Карзинкин заттық шыныға суды бүркеу әдісімен үлгілерді алды. Жай және қолайлы әдісті А. С. Разумов ұсынды. Ол суды толық мембраналы фильтр арқылы сүзіп, микроорганизмдерді фильтрде бояп, санады. Бұл әдіс жұмысты тездетіп қана қоймай, сонымен бірге сақтау және тасымалдауға мүмкіндік берді.

Бактерияларды тікелей санау әдісі су микробиологиясының жалпы гидробиологияның дамуына да үлкен серпіліс болды.

Су микроорганизмдерін зерттеуде маңызды кезең топырақ микробиологиясының бір-біріне тәуелсіз 1929 ж Росси және 1930 ж Холодный өңдеген шыныға бекініп өсу әдісінің енуі болды.

1920-1940 жылдары микробиологияның зерттеу әдістеріне микроорганизмдерді өсіру үшін дайындалған көптеген қоректік орталар енді және ертеректе Пастер мен Листер медициналық микробиологияда қолданған Хильтнер мен Штермердің сұйылту әдісі енгізілді.

Су микробиологиясының арғы жетістіктері жалпы гидробиологияның дамуымен байланысты, яғни фотосинтез нәтижесінде органикалық заттардың бірінші өнімін анықтау әдісінің өңделуімен. Су үлгілеріндегі органикалық заттардың тепе-теңдігін анықтауда органикалық заттардың деструкциясында негізгі орынды алатын бактерияларды зерттеу әдісі қолданылды. 40 жылдардың соңында бактериялардың теңізде, мұхитта, көлдерде таралуы туралы көп мәліметтер жиналды. Бұл зерттеулердің нәтижесі 1946 ж. ЗоБеллдің «Marine microbiology» және 1952 ж. С. И. Кузнецовтың «Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах» деген монографиясында жарық көрді.

Бұл кезге дейін микроорганизмдердің тіршілік ету ортасы жақсы зерттелді. Гидробиологияда ортаның аэробтық деңгейін сипаттау үшін С. И. Кузнецов судың белсенді реакциясы рН және тотығу-тотықсыздану потенциалын енгізді. Тотығу-тотықсыздану потенциалын зерттеу нәтижесінде меромектикалық көлдер мен су шөгінділерінде белгілі бір микроорганизмдер кешенімен сипатталатын бір қатар экологиялық қуыстарға бөлуге болады. Осы уақытта шыны капилляр мен пелоскоп көмегімен микроорганизмдерді зерттеу нәтижесінде бактериялардың жаңа түрлері анықталып, су шөгінділерінің трансформациясы мен микрозональды құрлысының теориясы өңделді. А. С. Разумов сапрофитті бактерияларға, ал М. В. Иванов жалпы бактериялар санын анықтау негізінде олардың көбею жылдамдығын анықтау әдісін өңдеді. Кейін ол бактерия биомассасының өнімін анықтау әдісіне айналып, математикалық модификацияланған есептердің пайда болуына әкеліп соқты.

Бактерия биомассасының өнімі фильтратор - жануарлардың қоректену мәселесіне байланысты, организмдердің қоректену тізбегінің бастапқы кезеңінде бактериялардың маңызды орын алатыны белгілі болды.

Су микробиологиясында жаңа кезең белгіленген атом әдісін енгізгеннен кейін басталды. Элективті қоректік орталарда өсетін микроорганизмдердің таралуын зерттеу бактериальдық үрдістердің қарқындылығына әкелді.

30 жылдың ішінде фотосинтездеуші организмдердің органикалық заттарды, ал гетеротрофты организмдер көмірқышқыл газын пайдаланатыны және клеткадағы зат алмасудың күрделі екендігі анықталды.

С. И. Кузнецов бірінші рет хемосинтез процесінде бактерия биомассасының өнімін анықтау үшін С ¹⁴ қолданып, бұл процестің масштабы айтарлықтай көп еместігін дәлелдеді. Кейінірек сульфаттың бактериальды редукциясын анықтау әдісі, кейін сульфид, элементарлы S тотығуын анықтау әдісі өңделді.

Кейінірек СО ₂ негізгі массасы қараңғыда хемосинтездеуші микроорганизмдер емес гетеротрофты микроорганизмдермен асимиляцияланатыны белгілі болды. Микроколониялар санын анықтаған радиоавтографиялық әдіс көмегімен су тоғандарындағы сутектотықтырушы, метантотықтырушы, тионды бактериялардың нақты құрамы анықталды. С. С. Беляев авторластарымен бірге шөгінділерде метанның түзелу жылдамдығын анықтау әдісін ұсынды. Маңызды әдістердің бірі су тоғандарындағы органикалық қосылыстардың ағысын және оларды микроорганизмдердің пайдалану жылдамдығын анықтау әдісі болды.

Судағы бактериялардың санын анықтауда жиі люминесцентті микроскоптау әдісі қолданылды. Холм-Хансен және Бус микроорганизмдердің биомассасын АТФ концентрациясы бойынша анықтауға талпыныс жасады. Соңғы кезеңде электронды және сканирлеуші микроскоп қолданылады.

Су микробиологиясының дамуында Б. Л. Исаченко ұйымдастырып, басқарған микробиологияның жаңа саласы теңіз микробиологиясының үлкен маңызы зор. Теңіз микробиологиясын зерттеуді Б. Л. Исаченкодан кейін оның шәкірттері А. Е. Крисс, И. Е. Мишустин, И. Н. Мицкевич, М. И. Новожилова, М. Н. Лебедева О. Г. Мироновтар жалғастырды. Б. Л. Исаченконың жұмыстары негізінен тұщы судағы микроорганизмдердің күкірт және кальций айналымдарындағы ролін зерттеуге арналды.

Тұщы сутоғандарының микробиологиясын зерттеуде С. И. Кузнецова, С. С. Разумова, А. Г. Родина, Ю. И. Сорокина, В. И. Романенко, М. В. Иванованың жұмыстарында атап өткен жөн. Олар су мен тұнба құрамындағы микроорганизмдердің таралуын және заттар айналымдағы ролімен, олардың биологиялық өнімділіктегі маңызын зерттеуде бірқатар жаңа әдістемелік нұсқаулар енгізді.

II Бөлім Су экожүйелеріндегі микроорганизмдердің таралуы

2. 1 Гидросфера - тіршілік ортасы

Гидросфера - жердің сұйық қабаты, ол тұзды (Дүние жүзілік мұхит), тұщы (өзен, көл, тоғандар мен су қоймалары), қатты су (қар қабаты, мұздар), сонымен бірге жер асты суларынан тұрады. Гидросферада жалпы су массасы 2 × 10 ¹⁸ т. оның 1372 - Дүние жүзілік мұхитта, құрлықтағы сутоғандарында - 1 млн., литосферада - 600, материкті мұзда - 23 млн. км ³ су алады. Жер шарының шамамен 71% мұхит алады. Кез келген су тоғаны екі экологиялық аймақтан тұрады: пелагиялық - су қабаты, және бентосты - су түбі. Су физика- химиялық дене ретінде су тіршілік иелеріне үздіксіз әсер етеді. Маңызды судың физика-химиялық қасиеті жылу тұрақтылығы болып саналады. Су температурасының өзгеруіне келесі қасиеттер әсер етеді:

жоғары жылу сыйымдылығы, яғни жылуды сақтап, температуралық өзгерістерді ретке келтіру;
су беті қызу кезінде булану жоғарлап температураның бірден жоғарлауына кері әсер береді, ал суыған кезде 00С температурада жылудың бөлінуінен мұз түзеліп, мұз қабатының астында судың суу жүрмейді.

Жылу таралуының төмен болуы бір аймақта пайда болған температуралық өзгерісті басқа аймаққа таралуын шектеу нәтижесінде температуралық стратификация пайда болады. Қабаттардың түзелуіне судың тығыздығының өзгеруіде әсер етеді. Қыста мұз астындағы суық су төменгі қабатқа түспей, жылы қабаттың бетінде тұрады; ал жазда күн сәулесінен қызған су түбіне түспей суық тығыз су қабатының бетінде орналасады. Жоғарғы жылы және төменгі суық су қабатының арасында температуралық өзгеріс аймағы термоклин болады. Сонымен үш қабатқа бөлінеді: эпилимнион, термо немесе хемоклин, гиполимнион. Стратификация тереңдігі 10 м жоғары орташа климаттық аймақтарда орналасқан көлдерде айқын көрінеді. Мезгілді суу және судық жылуымен байланысты, бұндай көлдерде стратификация қыс және жаз мезгілінде болады (сурет 1) .

Әртүрлі су қабаттары жарық, химиялық құрамы, оттегі мөлшері, микробты құрамының сапасы бойынша ерекшеленеді. Су қабатында тіршілік ететін организмдер үшін судың тығыздығы үлкен роль атқарады. Судың максимальды тығыздығы +4 ⁰ С белгіленеді. Судың тығыздығы қаңқасы жоқ организмдердің су қабатында бос тұруына мүмкіндік береді. Су қабатында бос ілініп тұратын организмдерді бір экологиялық топ - планктонды гидробионттар деп атайды. Фитопланктондар (бактериялар, балдырлар) суда тек бос ілініп тұрады, ал көптеген зооплактондар белсенді жүзіп жүреді. Ал тез жүзіп ағыс күшіне қарсы тұра алатын организмдер нектон деп аталатын экологиялық топ құрайды.

Судың тығыздығы су қысымымен байланысты болады. Су тереңдігіне байланысты судың қысымыда жоғарлайды. Төменгі тереңдікте баротолерантты және барофильді организмдер тіршілік етеді. Кіші организмдердің жылжуы кезінде судың тұтқырлығы үлкен әсер етеді. Оны пуаз (пз), сантипуаз (спз) бірлігімен есептейді. Су салыстырмалы түрде төменгі тұтқырлыққа ие, 10 ⁰ С температурада судың тұтқырлығы 1, 31 спз тең. Температураның жоғарлауымен судың тұтқырлығы да төмендейді. Ал судың тұздылығы жоғарлаған сайын жоғарлайды.

... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.