Астық тұқымдасының соматикалық ұлпасының дақылында морфогенез және регенерация мәселелері

КІРІСПЕ 3
1 НЕГІЗГІ БӨЛІМ 4
1.1 Астық тұқымдасының соматикалық ұлпасының дақылында морфогенез және регенерация мәселелері.
4
1.2 Өсірудің әдістері мен жағдайлары 8
1.3 Каллусты мен суспензиялы культуралардың сипаттамасы 10
1.4 Тұзға төзімділік 12
1.5 Өсімдіктерге тұздардың әсері 13
1.6 Сортаңдануға өсімдіктердің бейімделу механизмдері 15
1.7 Тұзға төзімділіктің генетикалық механизмдері 17
1.8 Клеткалардың дақылдарын тұзға төзімділікті зерттеуде және төзімді регенеранттарды алу үшін қолдану 18
2 ЗЕРТТЕУ МАТРИАЛДАРЫ 22
2.1 Зерттеу материалдары мен әдістері 22
2.2 Өсіру жағдалары 24
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ 26
3.1 Әртүрлі қоректік ортада каллус түзу қабілетіне сахарозаның әсері
26
3.2 Күрштің әртүрлі генотиптерінің каллусогенезі және морфогенезі
Қ О Р Ы Т Ы Н Д Ы
ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ


27
35
36
Селекцияның ғылыми негізі – теориялық және тәжірибелік зерттеулерді дамыту арқылы ауыл шаруашылығының мәселелерін табысты шешу. Дәнді дақылдардың өнімділігі мен ауру түрлеріне тұрақтылығын арттыру және сапасын жоғарлату селекцияның өзекті ғылыми бағыттарының бірі болып табылады. Қазіргі таңда күріш селекциясы үшін құнды белгілерін жақсатуда дәстүрлі генетикалық және селекциялық тәсілдермен қатар, биотехнологиялық әдістер де кеңінен қолданылады. Жалпы алғанда, қазір кезде кең көлемде егілетін кең тараған, ауылшаруашылығына құнды және қоршаған ортаның стресстік әсерлеріне төзімді күріш сорттарының саны онша көп емес және олар сортаралық будандастыру арқылы алынған сорттар. Сондықтан күріш сорттарының генотиптерін жақсарту және Қазақстанда өсірілетін сорт санын көбейту бағытында биотехнология саласының сомаклондарды алу әдісін қолдану селекция процесін айтарлықтай жыдамдатады. Генетикалық өзгерістері бар каллус клеткаларынан регенерант өсімдігін шығару процесінде кейбір мутациялар регенеранттарға берілуі мүмкін. Сондықтан көбінесе регенерант өсімдіктердің бастапқы донорлық өсімдіктерден айырмашылығы болады. Сонымен қоректік ортаны үйлестіру арқылы жетілмеген ұрықтарды өсіріп, өміршең өсімдік алу арқылы өсімдіктің биіктігі, қылтанақтың ұзындығы, дәннің түсі, масақтың формасы, белоктардың электрофорездік спектрі сияқты және т.б. белгілерін өзгертуге болады. Регенерант өсімдік сомаклондық мутант екендігін дәлелдеу үшін жыныстық жолмен көбейтетін түрлердің регенеранттарын өздігінен тозаңдандырып және тиісті будандастырулар арқылы генетикалық тексеруден өткізіледі. Әдебиеттерде сомаклондық варианттар орнына мына терминдерді қолдануға болады: клеткалық варианттар, фенотиптік варианттар. Сомаклондық өзгергіштік әр түрлерге жататын көптеген өсімдіктерде байқалған. Әсіресе қызықтыратын астық тұқымдастарының сомаклондық варианттары, себебі олар генотиптерді шығарудың қайнар көзі. Астық тұқымдастарына жататын өсімдіктердің каллустары соңғы жылдары көптеп алынып, олардан алынған регенеранттардан морфологиялық ұқсас өзгерістер зерттелінген.
Егістік күріш – астық тұқымдастарының бірі, 20 – ға жуық түрі бар. Отаны – Оңтүстік – Шығыс Азия. Қазақстанның суармалы жерлерінде өседі. Біздің еліміздің Қызылорда облысында, Алматы облысында, Бақанаста қызыл күріш егіледі. Химиялық құрамы: Дәндерінде 3-12% белок, 65-70% көмірсулар, 4-6% майлар болады. Ал елімізде ауылшруашылығы белгілері бойынша құнды және аурулар мен қолайсыз жағдайларға төзімді күріш сорттарын алуға бастапқы материал ретінде сомаклондарды да алуға болады.
1. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе// Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии: материалы Всесоюзной конференции, Москва, июнь 1986. - с.29-38.
Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений. - Киев: Наукова думка, - 1984 - 159с.
2. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. - М.: Наука. - 1982 - 280 с.
3. Строгонов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений при разнокачественном засолении. М., - 1962. - 366 с.
4. Строгонов Б.П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. - М., «Наука». - 1970;
5. Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухова Т.Б. Пластиды и адаптация растений к засолению // Издательство Ростовского университета, 1990. 48 с.
6. Сидоров В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция. - Киев: Наукова думка, - 1990. - 280с.
7. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. - М.: Мир. - 1988, -568с.
8. Tal M. Genetics of salt tolerance in higher plants: theoretical and practical consideration // Plant and soil. - 1985. - V.89 - №1. - р. 199-226.
9. Rains D. W. Salt transport by plants in relation to salinity// Ann. Rev. Plant Physiol., - 1972, - 23. - p. 367-388.
10. Briens, Lahrer, 1982;
11. Flowers T. J., Hajibagheri M A. Salinity tolerance in Hordeum vulgare : ion concentrations in root cells of cultivars differing in salt tolerance. Plant Soil2001. - 231: 1-9.
13. Hasegawa, P.M., Bressan, R.A., Zhu, J.K., and Bohnert, H.J. (2000). Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annu. Rev. Plant Mol. Plant Physiol. - 51, - р.463–499.
14. Terao Y., Nakamori Sh., Takagi H. Gene Dosage Effect of L-Proline Biosynthetic Enzymes on L-Proline Accumulation and Freeze Tolerance in Saccharomyces cerevisiae// Applied and Environmental Microbiology, November 2003, - Vol. 69, - № 11 - p. 6527-6532.
15. Kiyosue T. , Yoshiba Y., Yamaguchi-Shinozaki K. and Shinozaki K. A Nuclear Gene Encoding Mitochondrial Proline Dehydrogenase, an Enzyme Involved in Proline Metabolism, Is Upregulated by Proline but Downregulated by Dehydration in Arabidopsis// The Plant Cell, 1996, Vol 8, Issue 8 1323-1335
16. Iyer S., Caplan A. Products of Proline Catabolism Can Induce Osmotically Regulated Genes in Rice// Plant Physiol., - 1998. – 116, - р.203-211.
17. Liu J., Zhu J. K. Proline Accumulation and Salt-Stress-Induced Gene Expression in a Salt-Hypersensitive Mutant of Arabidopsis// Plant Physiology, 1997. Vol 114, Issue 2 591-596
18. Galiba G., Simon-Sarcadi L., Saldo A., Koscy G. Genotype dependent adaptation on wheat varieties to water stress in vitro//J. Plant Physiol. 1989. 134. No. 6. P.730-735.
19. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологические и генетические аспекты солеустойчивости растений // Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: Фан, - 1989. - с. 113-142.
20. Гуськов Е.П. Генетические основы солеустойчивости растений// Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений. 24-29 июня 1993г.: Тез.докл. Вып. 5.- С.-Пб., - 1993. - С.543.
21. Коваль В. С., Коваль С.Ф. Генетический анализ солеустойчивости ячменя. Определение числа генов// Генетика, - 1996, - том 32, - № 8, - с. 1098-1103.
22. Коваль В.С., Ригин Б.В., Доклады Академии наук, 1993, - том 331, - №4, - с.518
23. Биотехнология растения: культура клеток/ Г.П. Болвел и др., пер. с англ. Под ред. Р.Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1989 - 280с.
24. Evans D.A. et. al. Methods and Applications in Agriculture// Plant Tissue Culture, Thorpe T.A. (ed.), Academic Press, - New York, - 1981- p.45.
and 25. Murashige T. In Plant Tissue Culture and its Bio-technological Applications, - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg New York, - 1977. – p.18.
26. Тоцкий В.Н., Беломыльцева Е.В. Получение солеустойчивых клеточных линий ячменя. / Сб.научн. тр. СГИ, - 1992. - с.59-62.
27. Сергеева Л.Е. Изучение клеточных линий табака, устойчивых к солевому и водному стрессам, и регенерантов из них: Автореф. дис. канд. - Киев, 1991. - 20 с.
28. Долгих Ю.И. Принципы скрининга клеток in vitro с целью олучения устойчивых к абиотическим стрессам форм растений// 2 Рос. Симп. «Новые методы биотехнологии растений». Тез. докл. - Пущино, -1993. - с.103, 337.
29. Липский А.Х. Глубинное куЛипльтивирование растительных клеток / В кн.: Культура клеток растений. - М., 1981. - С.51-68.
30. Павер Дж. Б., Чепмен Дж. В. Изолирование, культивирование и генетические манипуляции с протопластами растений / В кн.: Биотехнология растений: культура клеток (пер. с англ. Негрука В.И. под ред. Бутенко Р.Г.). - М. :Агропромиздат, 1989. - С. 53-57.
31. Karabaev M., Dzhardemaliev Zh. The cultured cells of wheat and maize: morphogenesis and tolerance // Russian Journal of Plant Physiology. - Vol. 41. - 1994, - N 6. - р.706-711.
32. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в сельскохозяйственной науке и практике// В кн.: Основы сельскохозяйственной биотехнологии Г.С.Муромцев, Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. -М.: Агропромиздат, - 1990 - с.179-187.
33. Бутенко Р.Г., Гусев М.В., Киркин А.Ф., Корженевская Т.Г., Маркарова Е.Н. Культура клеток высших растений. /В кн. Биотехнология. Учеб пособие для ВУЗов. (под ред. Егорова Н.С.. Самуилова В.Д.) Кн.3: Клеточная инженерия. - М.:Высш.шк., - 1987 - с.10-27.
34. Витанова З., Валахова М., Денчев П. и др. Сомаклональная изменчивость// Физиология и биохимия культурных растений. - 1990. - Т.22. -№ 5. - с.419-426.
35. Диас Т., Никифорова И.Д. Особенности роста каллусных тканей твердых и мягких пшениц в условиях засоления// 2 Рос. симп. «Новые методы биотехнологии растений» Тез. докл. - Пущино, 1993. - с. 133, 355.
36. Терлецкая Н.В. Использование культуры тканей для селекции засухоустойчивых форм ячменя// Биотехнология. Теория и практика.- 1996.-№1. - с.64-71.
37. Терлецкая Н.В., Искаков А.Р., Сариев Б.С. Пути использования физиологических и биотехнологических методов в селекции ячменя на засухоустойчивость// Биотехнология в селекции сельскохозяйственных культур. - Алматы, - 1993. - с.90-98.
38.Жамбакин К.Ж Гаплоидная биотехнология, 2004, 75б.
39.Смолякова О.И. Экспериментальная гаплоидия картофеля Биотехнология. Теория и практика.1996, №1 .38-42 б.
40. Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed.by Y.P.S. Bajaj), Spring- Verlag, Berlin, Heidelberg. 1990. 12 volums.
41.Рахимбаев И.Р., Тивари Ш., Бишимбаева Н.К и др. Биотехнология зерновых культур// Алма-Ата; Ғылым, 1992, 55-65 б.
42. Уәлиханова Г.Ж. Өсімдіктер биотехнологиясы. Алматы, 2009,164-176б.
43.Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed.by Y.P.S. Bajaj), Spring-Verlag, Berlin, Heidelberg. 1990. 12 volums.
44.Ыбыраев Ә. Қазақстан күріші.Алматы. 2000. 209 б.
45.Әлі мбетов К. Күріш өндіруді интенсивтендіру.Алматы. 2006. 189 б.
46. Сергеева Л.Е. Изучение клеточных линий табака, устойчивых к солевому и водному стрессам, и регенерантов из них: Автореф. дис. канд. - Киев, 1991. - 20б.
47. Утеулину К.Р., Искакова.А.Б.,Бари.Г, Индукция морфогенного каллуса и регенероция растений из незрелых (oriza satival),известия НАН РК, серия биологическая и медицинская №3 (279) май, июнь,С. 88- 91(2010).
48. Утеулину К.Р., Искакова.А.Б.,Бари.Г, Влияние генотипа на индукцию калу сообразования и регенерацию растений в культуре зерелых зародышей казахстанския сортов риса // Вестник казну серия биологческая №2 (44) 3А 2010.с 60-62.
49.http:// www.google.kz
50.http://www.yandex.com.
        
        Қысқартылған сөздер тізімі
2,4-D - дихлорфенокси сірке қышқылы
АБҚ – абсциз қышқылы
НСҚ - нафтил сірке қышқылы
МС – Мурасиге- Скуге
ГК – Гибберил қышқылы
В5 – ... ... ... ... ... - ... - сутек асқын тотығы
БАП – 6-бензиламинопурин
ИМҚ - индолилмай қышқылы
МАЗМҰНЫ
|КІРІСПЕ |3 |
|1 ... ... |4 ... Астық тұқымдасының соматикалық ұлпасының дақылында морфогенез| ... ... ... |4 ... ... әдістері мен жағдайлары |8 ... ... мен ... ... сипаттамасы |10 |
|1.4 Тұзға төзімділік |12 ... ... ... әсері |13 ... ... ... бейімделу механизмдері |15 ... ... ... ... механизмдері |17 ... ... ... ... ... ... және |18 |
|төзімді регенеранттарды алу үшін қолдану | |
|2 ... ... |22 ... ... ... мен әдістері |22 ... ... ... |24 |
|3 ... ... |26 ... Әртүрлі қоректік ортада каллус түзу қабілетіне сахарозаның | |
|әсері |26 ... ... ... ... ... және ... ... О Р Ы Т Ы Н Д Ы |27 ... ... ... |35 |
| |36 |
| | |
| | |
| |
| |
К І Р І С П ... ғылыми негізі – ... және ... ... ... ауыл ... ... ... шешу.
Дәнді дақылдардың өнімділігі мен ауру түрлеріне тұрақтылығын арттыру ... ... ... өзекті ғылыми бағыттарының бірі болып
табылады. Қазіргі таңда күріш селекциясы үшін ... ... ... ... және ... ... ... биотехнологиялық
әдістер де кеңінен қолданылады. Жалпы алғанда, қазір кезде кең көлемде
егілетін кең ... ... ... және ... ... ... төзімді күріш сорттарының саны онша көп емес және олар
сортаралық будандастыру ... ... ... ... ... ... ... және Қазақстанда өсірілетін сорт санын ... ... ... сомаклондарды алу әдісін қолдану селекция
процесін айтарлықтай жыдамдатады. Генетикалық өзгерістері бар ... ... ... шығару процесінде кейбір мутациялар
регенеранттарға берілуі мүмкін. ... ... ... ... донорлық өсімдіктерден айырмашылығы болады. Сонымен ... ... ... ... ұрықтарды өсіріп, өміршең өсімдік ... ... ... ... ... ... түсі, масақтың
формасы, белоктардың электрофорездік спектрі сияқты және т.б. белгілерін
өзгертуге болады. Регенерант өсімдік сомаклондық ... ... ... ... ... ... түрлердің регенеранттарын өздігінен
тозаңдандырып және тиісті ... ... ... ... ... ... ... орнына мына терминдерді
қолдануға болады: клеткалық ... ... ... ... әр ... ... ... өсімдіктерде байқалған. Әсіресе
қызықтыратын астық тұқымдастарының сомаклондық варианттары, себебі олар
генотиптерді ... ... ... ... ... ... каллустары соңғы жылдары көптеп алынып, олардан ... ... ... ... ... ... – астық тұқымдастарының бірі, 20 – ға жуық түрі ......... ... ... суармалы жерлерінде өседі.
Біздің еліміздің Қызылорда облысында, Алматы облысында, Бақанаста ... ... ... құрамы: Дәндерінде 3-12% белок, 65-70% көмірсулар,
4-6% майлар болады. Ал елімізде ауылшруашылығы белгілері бойынша ... ... мен ... ... ... күріш сорттарын алуға
бастапқы материал ретінде ... да ... ... ... БӨЛІМ
1. 1 Астық тұқымдасының соматикалық ұлпасының дақылында морфогенез ... ... ... кл ... үшін ... ... Қазақстан және
Ресей селекциясының күріш сорттары пайдаланылды: Бақанас, Мадина, Маржан,
Регул қолданылды. ... үшін ... ... ... ... ... бөлімінің Цитология және генетика Институтының ұсынған
сорты мен Қазақстан жергілікті сорттары ... және ... ... ... жеткен
жетістіктерін, өсімдіктерді жақсарту үшін биотехнология саласын кеңінен
пайдалануға болатынын ... ... ... ... ... , петуния
және басқада түрлердің культурасы болып табылатын модельді жүйеде, келесі
нәтижелер ең алғаш рет ... ... ... ... мүмкінділігі протопластардан, ... ... ... бар, ... ... ... ... Протопласттардың
қосылуының арқасында өсімдіктердің туыс емес ... ... ... ... ... ... кезекте дәндердің басқа таксондардан айырмашылығы морфогенез
регуляциясының механизімімен байланысты. Осыған ... ... ... әлі ... ... шешімін таппай отыр.
Дәндерді дақылдаодың каллусты ұлпаларының жоғары гетерогенділігі мен төмен
және морфогенетикалық және ұзақ ... ... ... ... ... жылы Х. ... ... Ең алғаш бидайдың каллусты ... ... ... ... ... ... Е. ... экспланттарды қолдана отырып, эндосперм, интеркалярлы меристема,
тұқым түйіндерінің сегменттерін Triticum vulgare-нің ... Бұл ... ... ... ... бір ... каллус түзілмеген,
интеркалярлы меристема ұлпаларынан каллус түзілген және жақсы өскен .
Қазіргі уақытта дәндердің ... ... ... ... ... ... ... көптеген маңызды өкілдері және
каллусты ұлпаларының ұзақ уақыт дақылдануынан ... арпа ... ... 1986) ... ... ... генотиптері қоректік заттардың
қажеттілігі, өсуін реттеу жағынан өте айрықша ... ... ...... ... ... кезінде 100% экспланттар 2,4-
Д-мен бірге ортад каллус түзді және тек 77% кинетин қосу ... ... ... . ... ... ... түзу кезінде кей жағдайда тежеу
процесін, дәндер ұлпасындағы цитокининнің клетка ... ... ... ... ... ... ... ұлпаларында
жоғары дәрежеде эндогенді цитокинин: зеатина, рибозида зеатина ( ... ішкі ... ... ... қоректік ортаның құрамы дәндердің каллусты
ұлпаларының жақсы ... ... ... ... әсерінен пайда
болған көрсеткіштер каллустың түзілуіне және өсуіне ... ... ... Б.А. ... ... ... аскарбин қышқылы, глутатион,
глицин, кальций пантотенаты қоспаларының ... ... ... айтарлықтай оңтайлы әсер етеді. В.М. Суханов және И. Д. Папазян
(1983) [1] бидайдың ... ... ... ... ... витамин С немесе гибберил қышқылы байланысқан ашытқы ... ... ... ... ... үшін ... қосылған орта
қолайлы болады.
Бір жағынан, жетілмеген бидай ... ... ... ... өсуі үшін ... ... глюкоза концентрациясын жоғарылату тиімді
болады, ал ашытқы экстраты, кокос сүті, амин қышқылын қосу каллустың ... ... жоқ. ... ... ... ... үшін ауксинді
табиғатты фитогормондар қажет, ал кинетин, зеатин және гибберил ... ... ... ... қара ... каллус түзілуі үшін қолайлы
болып, 2,4- Д және бензил аденині бар орталар болды.
Қарпайым дән ... ... алу үшін ... ... 2,4-Д
қолданды.(НУК) нафтил сірке қышқылы бар ортада ... ... ... қарқындылығы және жиілігі бірнеше есе төмендеген, кеиіннен өсе ... ... ... каллустар ұлпалары тамыр түзуге қабілетті болды
Әртүрлі ауксиндердің дәнді ... ... ... және
индукциясына әсер етуі туралы зерттеулер жүргізілген.
Жақсы қорытындылар шыққан және ... ... ... 2,4,5- ... ... (2,4,5 CL3 POD)- бидай
ұлпасы үшін ( Eapen, Rao, 1985); 26465- ... ... ... үшін ... 1979]; 3,6 ... 0- анис қышқылы (дикамба) және 4-
амино-3, 5,6-трихлорпиколинді қышқылы ( ... сұлы ... ... ... ... минералды құрамы органикалық заттарын, бойды
реттейтін концентрациясын ... әр ... және ... ... ... таңдап қолданады. Сол себептен дәнді дақылдардың каллус түзу
процессі генотипке түр және ... ... мен ... ... фитогормондардың типіне және концентрациясына ... ... ... ... болады.
Ауылшаруашылық дақылының сапасын жақсарту үшін жекеленген торшаға
және ұлпаға жүргізілген әдістен ... жеке ... және ... ... алу ... қарастыруымыз керек. Жоғарыда айтылғандай
алқа тұқымдасына сәйкес және басқада бірқатар тұқымдастарының регенеранттың
жеке торшасына сол сияқты ... әр ... ... ... ... немесе суспензиялық дәнді дақылдарды алуда экзогенді
фитогормондардың әсер етуімен маманданған ұлпа алынбайды.
Бұл ... ... және ... дифференциялды
кезеңдері қатаң генетикалық сол сияқты эпигенетикалық бақылауда болады.
Генотип таңдауы қажетті фактор болып ... ... түзу ... ... әсер етуі (Maddork et al, 1983; ... 1987 ; Чернышева және
басқалары, 1988)
Генетикалық факторлардың көрсетуі бойынша, каллус түзу қарқындылығы
және каллустан ... ... ... бір- ... байланысты емес.
(Давоян, 1987) Қатысу байланыстары солсияқты процестерді бақылайтын, гендер
арасында да көрсетіледі.
Ұлпа дақылында өсімдік регенерациясының екі жолы бар: ... және ... ... ( эмбриоидогенез) [Батыгина,
Бутенко, 1981; Vasil , 1982].
Өскіндердң түзілуі бүршіктердің даму ... ... ... ... de novo меристемаларының ұйымдасу жолымен түзіледі.
Өркендер кешірек ... және ... ... ... ұрықтар
морфологиялық және физиологиялық жағынан зиготикалық ұрықтармен ұқсас және
бір соматиалық клетакадан ... ... ... 1978) ... белгісі биполярлық және аналық ұлпаларға байланысты емес болып
табылады. Соматикалық эмбриогенез ең ... ... ... ... және содан бері көптеген ... ... ... ... ... ... ... соматикалық ұрықтардың түзілуі
осы уақытқа дейін дәлірек айтылмаған.1980 жылдары көптеген жұмыстар бойынша
дән ұлпаларының дақылдануындағы ... ... ... ... деп ... ... бидай, күріш каллус дақылындағы de novo
меристемасының ұйымдасуымен өркендер түзіліп отырды.
Кейбір ... ... ... ... ... ... дақылдардың құрамын негізінен тамырлы примордилер құраған. Осы
көптеген анықтамаларда қысқа кезең ... ... ... сақтаған, өсімдік регенерациясы тұрақсыз болған және ... ... ... ... in vivo ... меристемасы және in
vitro меристемасының түзілуі көп ... ... ... Сондықтан
гетерогенді клеткалық популяциядан пайда болған шығу жағынан көп клеткалы
өсімдіктер көбіне генетикалық бір ... және ... бола ... алғаш рет дән ұлпалары дақылындағы соматикалық ұрықтар туралы, К.
Норстог ... ... [K. Norstog 1970]. ... тән емес ... ... бар ... дақылданған арпаның жетілмеген ұрық қалқанды
түйінінен эмбриоидтар түзілген.
Бұл эмбриотидтарда қалқандары және түзілмегендіктен, бұлардан ... ... ... ... қатар жүгерінің жетілмеген ұрықтарында ұрық
қалқандарына ұқсайтын құрылым ... ... ... ... ... Тек 1980 ... бастап астық тұқымдасының әр түрінің
өкілдерінде соматикалық эмбриогенезге морфологиялық және гистологиялық
дәлелдемелер келтірілген. ... ... ... ... ... және ... каллустық дақылдарынан 12 түр
алынған және 70 ... ... ... ... ... тәуелсіз астық тұқымының бір ... ... ең ... себебі болып, зерттеушілердің өсімдік
эмбриологиясына қызығушылығы және сонымен қатар соматикалық эмбриогенездің
ерте ... ... білу ... байланысты болды.
Эмбриоидтар жекелеген эмбриогенді клеткалық бөліну жолымен крахмал
жинақтайтын және жақсы ядросы бар цитоплазмаға бай ... ... ... ... ... ... ұрықтар, жас гүлшоғырларының
сегменттері және жапырақтың базальді бөліктері ең жақсы экспланттар
болатыны ... Көп ... ... - ... ... ... Көптеген мәліметтер бойынша қоректік ортаға бір ғана
реттегіш 2,4-Д ... ... үш ... ... каллустар тек
арнайы ұлпалардан түзілуі мүмкін еді. Пісіп жетілмеген ұрықтан эмбриогенді
каллустар қалқанның ұшындағы перифериялық ... ... ... Гүл шоғырлардан эмбриогенді каллустар гүлдің примордилерінің
меристематикалық клеткаларынан және ... ... гүл ... ... ... ... қоршайтын клеткалардан дамиды.
Ал дақылданатын жапырақ сегменттерінен ... ... ... ... және ... шоқтарының арасындағы
мезофильдік ұлпалардан түзілді. Пайдаланған эксплантқа (пісіп ... гүл ... ... жапырақтар) тәуелсіз алғашқы клеткалық
бөліністер ... ... ... ... ... ... клеткалар қолданылған. Мұның себебі аталған ұлпаларда өсуді
реттейтін және қоректік ... ... көп ... ... болуы
мүмкін. Осылайша Pennisetum purpureum соматикалық эмбриогенезге қабілетті
жас жапырақ ұлпаларында және олардан алынған эмбриогенді каллустық ... ... оның ... НСҚ және АБҚ ... ... ... ... тез өсетін эмбриогенді каллустық дақылдарды алу
барысында экспланттың даму кезеңі ең ... ... ... ... жетілмеген ұрықтың ең қолайлы даму кезеңі ұрықтанғаннан соң 10-12
күннен ... ... ... ... Бұл ... ұрықтың барлық негізгі
бөліктері жетіліп үлгереді. ... ... ... көшеді де қоректің
қор ... ... ... ... қоректік ортаға қалқаны жетпейтіндей
етіп салу қажет. Жеке гүл ... ... ... ... гүл ... эмбригендік дақыл түзуге яғни индукциялауға
қолайлы болып табылады.
Гүл шоғырлар алғашқы даму кезеңдерінде ... ... ... ... ... ... ... емес каллустар түзеді. ... ... ... ... ... ... бұл ұлпаның
белсенді түрде бөлінетін клеткалары эмбриогенді ... ... ... Осы ... ... ... ... жапырақтың орта
түзілу кезеңінде жойылады. Эмбриогенді каллустарды шамамен 2- 5 ші ең жас
жапырақтардың базальді бөліктерінен алынған ... ... ... ... ... ... ең қарқынды пролиферациясы алтыншы жапырақтың
базальды сегменттік дақылдарында байқалады. Бидайдың асептикалық ... ... жас ... ... ұлпаларында жақсы эксплант бола
алатыны анықталды.
1.2 ... ... мен ... ... – ұлпа ... ... ... мүшелерін -
өсіргенде, әсіресе жеке клеткаларды ... ... ... ... ... ... ... кеткен микроағзалар токсиндер ... ... ... және ... ... ... мүмкін.
Сондықтан in vitro өсірілетін клеткалар мен ұлпалар манипуляция жасағанда
ламинар бокста немесе асептикалық бөлмеде ... ... ... ... бөлмелер ... ... ... ... ... стерильді киіммен ... ... ... ... ... ... және ... жұмыс
алдында қосымша спиртпен залалсыздандырады.
Алдын-ала қағазға немесе фольгаға ... таза ... ... мақтаны құрғату шкафында құрғақ ыстықпен 1600С ... ... ... ... ... ... орталарды автоклавта
1200С температурада жоғары ... 15-20 ... ... ... Егер ... ... ... барысында бұзылатын заттар бар
болса, оларды бактериялық фильтр ... ... ... Одан ... ... өткізген компоненттерді автоклавтанған
400С –ға дейін суытылған ортаға ... ... ... өзі ... көзі ... ... өйткені оның бетінде эпифитті микрофлора болады.
Сондықтан беттік стерилизация келесідей ... ... ... бөлігін сабынмен жуып, база сумен шаяды.
Одан кейін ... ... ... ... ... Экспланттарды залалсыздандырушы ерітіндіде ұстағанмен
кейін бірнеше рет ... ... ... ... кесінділеріндегі
сыртқы қабатты скальпелмен алып тастайды, өйткені ол стерилизация кезінде
зақымдануы мүмкін.
1 кесте
Бастапқы өсімдік материалын стерилизациялау
(Р.Г.Бутенко бойынша, 1999)
| ... ... мин |
| ... 0,1%-ті |Сулема 0,1%-ті |Судың асқын тотығы |
| | | ... |
| |15-20 |10-5 |12-15 ... ... |6-10 |6-8 |6-8 ... ... |20-40 |20-25 |- ... |1-3 |0,5-3 |3-5 ... |1-10 |0,5-7 |2-7 ... орта ... ... суспензия алу үшін каллусты культурада
да қолданылатын қоректік орталарды пайдаланады. Суспензиялық культура өсіру
үшін дайындалатын ... ... ... ... және ... ... ... бірақ минералды
тұздарды пайдалану ... ... ... ... ... ... ... пайдалану бойынша да әртүрлі.
өсімдіктердің каллусты және суспензиялы культураларын өсіруде
қолданатын қоректік орта ... ... реті ... және ... ... сақтауы бойынша жіктейді. Бұл келесі топтар.
1. Негізгі ... ... ... ... Микроэлементтер
3.Темір көзі
4. Органикалық қосындылар
5. Көміртек көзі
6. Органикалық қосындылар (өсімдік өсуін реттеушілер)
Мурасиге-Скуг (МС), Шенка-Хильдебрандт (ШХ), Гамборг пен Эвелегтің
В5 (В5) ... ... 1) ... ... ... ... істегенде
ең жиі қолданылатын орталар әрі әртүрлі және қос жарнақ өсімдіктер өсіру
үшін эффективті болып ... ... ... бір ... орта
құрамында жақсы нәтиже алады, бірақ ... ... ... ... қосқанда жақсырақ өседі (мысалы, казеин гидролизаты, ашытқы
экспланты немес ... ... ... ... ... in vitro өсуі мен ... физикалық факторлар елеулі әсер етеді – ... ... ... Көбінде каллусты ұлпалар мен суспензиялы культуралар әлсіз
жарықталу немесе ... өсуі ... ... ... ... жоқ. Сонымен қатар жарық морфогенді және ... ... ... ... ... ететін фактор болып табылады. Көз ... ... ... ... шөптесін өсімдіктер үшін
жарықталудың оптимумын мөлшермен 1000 люкс құрайды.
Температура: Көпшілік каллусты және ... ... ... ... ... 260С-ны құрайды. Диоскорея дельтатәріздінің
каллусы мен клетка культурасы 320С ... ... ... ... мен ... ... өсіруден морфогенез төмен температураны
қажет етумен (18-200С) ерекшеленеді.
Аэрация: Суспензиялы ... ... ... ... орын алады.
Үлкен көлемді ферменттерде өсірілетін клеткалардың ауамен қамтамасыздануы
өте маңызды. ... ... ... ... ... ... ... метоболиттер синтезі ауаны астынан бергенде ... ... ... ... кіші ... ыдыста (колбада)
өсіргенде суспензияны үздіксіз араластыру жақсы аэрация қамтмасыз етеді.
Ылғалдылық: Культура өсетін бөлменің оптимальды ... 60-70% ... ... клеткалар мен ұлпаларды өсіру көптеген ... ... ... және ... ... ... ... белгілі бола
бермейді. Сондықтан культураға өсімдіктің жаңа түрін енгізгенде физикалық
факторлардың бұл ... ... ... ... ... ... ... мен суспензиялы культуралардың сипаттамасы
Каллусты клеткада өзінің даму циклі бар, ол басқа ... ... ... ... ... ... мен өсу. Каллусты ұлпалардың
өсуі жалпы заңдылыққа бағынады.
Өсірілген ұлпаның каллусты клетклары өздері алынған өсімдік клеткасына
тән көптеген ... ... ... қалады. Мысалы: аязға
төзімділік, абиотикалық факторларға тұрақтылық ... ... ... әр ... ... ... метоболиттерді синтездеуге
түрлі қабілеттілік сақталады. Жалпы белгілермен қатар ... ... ... үшін ... ғана тән ... ... сатыдағы өсімдіктердің клеткалық популяциясы үшін- физиологиялық
асинхрондылық пен генетикалық гетерогенділік тән.
Физиологиялық асинхрондылық – ... емес ... ең ... ... ... кезінде клеткалар өсу фазада болатындығында біреулері
бөлініп жатады, біреулері өседі, үшіншілері қартаяды. ... ... ... ... ... ... ... себептері әртүрлі :
1. Түр, сорт, генотип пен жеке ... ... ... ... ... Өсірудің стрестері (клеткалардың бұл түрі үшін орта оптимальді емес.
3. Энодгенді гормондар балансының өзгеруі және ... ... ... ... ... ... ... мен клондардың генетикалық гетерогенділігі.
5. Клеткаларды in vitro ... ... ... ... ... ... ... жарық, аэрация).
Асинхрондылық – каллусты және суспензиялы ... ... тән ... ... Егер ... әсер ету ... ... 3-4 бөлінуден кейін ол қайта асинхронды болып
кетеді.
Генетикалық гетерогенділік – бұл соматикалық клетка популяциясына тән
геном тұрақсыздығы мен ... ... ... ... ... ғана ... ... болып табылады. өсіру кезінде қалған
ұлпалардың клеткаларында полиплоидия, анеуплоидия хромосомалық абберация,
гендік мутация пайда болуы ... ... ... кемшілік
деп қарастыруға болмайды, өйткені клетка ... ... ... ... шарт және ... ... ... табылады.
Генетикалық гетерогенділік көріну себептеріне келесілерді атауға
болады:
1. ... ... ... ... ... ... ... сипатталады, белсенді бөлінетін
меристемалық клеткалар ғана диплоидты болады.
2. Өсімдіктен біріншілік эксплант ... ... ... ... Орта ... ... Экзогенді гормондар мен стимуляторлар
мутагенді әсер етуі мүмкін. Қоректік орта ... ... ...... ... ... ... септігін тигізеді.
4. Ұзақ субкультуралау нәтижесінде генетикалық өзгерген ... ... ... кейін клеткалар популяциясының жаңа кариотипі әдетте
тұрақтанады, егер өсіру жағдайы тұрақты болып қалса.
Физикалық немесе ... ... ... жаңа генетикалық
өзгерістерге әкеледі.
Каллусты клеткалардың генетикалық тұрақсыздығы селекциялық жұмыстарда
үлкен орын алады, өйткені генотипі өзгерген ... ... ... ... Бұл ... ... болу ... қолайсыз
факторларға жоғары төзімділік пен ... ... және тағы ... ... ... ... гетерогенділігі культурада
донордың түр мен өсімдік белгілерінің ... ... әсер ... ... ... ... ... болуының
негізгі себептерінің бірі- геномдар балансының бұзылуы. Бұл ... ... ... мүмкін, әсіресе митоздың [Епифанова,
1965; Киселева,1973] ... ... ... ... ... ... түзіледі. Фитогормондардың мөлшеріне байланысты олар
клеткалық және ұлпалық гемостазды ...... ... ... ... ... құрамында экзогенді фитогормондары бар жасанды қоректік ортада
клеткаларды өсіргенде гормондар балансы ... ... ... және ... әртүрлі сапалы клеткалар популяциясы
түзіледі [Фролова, Шамина, 1974].
Клеткалық популяциялардың ... ... ... ... ... өсірілетін клетканың цитогенеткалық ерекшелігіне
әртүрлі әсер етеді. Синтетикалық және табиғи ... әсер ... ... ... ... ... 1990]. In vitro ... генетикалық вариациясына қоректік ортаның ... ... әсер етуі ... жеке бір ... заттар, сахароза,
витаминдер, ашытқы экстрактысы. Кокос сүті мен ... ... ... ... [Reisch6 ... Тұзға төзімділік
Өсімдіктердің қоршаған ортадағы көптеген түрлері үшін ... ... ... ... ... ... ... өзіндік даму циклін толық іске асыру тұзға ... деп ... ... ... Б.П. (1962) [3,4] ... биологиялық және агрономиялық
тұзға төзімділік деп ажырату жөн. ... ... ... бұл
өсімдіктердің өте тұзды жағдайда органикалық заттардың жинақталуының төмен
қарқындылығымен дамудың толық іске асуын қамтамасыз ... ... ... ... ... өсу, даму және ... қалыптасуы бәсеңдейді.
«Биологиялық тұзға төзімділік» түсінігі фенотиптік көрінісі жағынан бір
жақты мағына ... ... ... термині өсімдік клеткасының
сортаңданудың жоғары ... ... ... ... ... ... ауыл шаруашылығының практикасы үшін
агрономиялық тұзға төзімділікті анықтауда өсірілетін өсімдіктердің ... ... ... ... ... ... ... және жабайы өсетін түрлерінің көбісі ... және ... ... ... төзімділігі жоғары
экстремальді – төзімді өсімдіктер галофиттерге (грекше Halos – тұз ... ... ... - өте сортаңды топырақтарда және тұзды су қоймаларында
өсетін өсімдіктердің экологиялық тобы. Жер үсті ... әр ... ... 8 – 40 г/л ... ... ... ... бұл
шектен асқан жағдайда өсу тежеледі. Осы негізде жер үсті ... ... ... ... ... ... деңгейі бар (300
г/л) облигатты ... ... ... балдырларын жатқызады.
П.А.Генкель [2] бойынша галофиттердің классификациясы:
Сулық (теңіз және басқа тұзды су ... ... ... ... және судың жағасының көтерілу шегінде өсетін басқа өсімдіктер.
Жартылай құмдық:
а) эфганофиттер (тұзды жинақтайтын)
б) Криногалофиттер (тұзды ... ... ... ... аз ... ... локогалофиттер (тұзды бөлектендіретіндер)
Галофиттер тұздың болуына қарай тіршілік ортасында: ... ... ... ... етудің қалыптылығына ... ...... жоқ ... де өсе ... болып екіге бөлінеді.
1.5 Өсімдіктерге тұздардың әсері
Ауыл шаруашылық өсімдіктерінің және жабайы ... ... ... ету ... ... (NaCl, Na2SO4, MgCl2, NaHCO3 және ... 3 г/л артқан жағдайда төзімсіз келетіндігі ... ... ... экономикалық жағынан бағалы өнім алу мүмкін емес.
Тұздардың өсімдіктерге теріс әсері жүйелі болып ... Ол ... ... ... улы және ... әсерлер [3].
Осмостық әсер судың сіңіруінің ... және ... жер ... ... ... мен ... сулы-тұзды
алмасудың кері өзгерістерінен көрінеді.
Тұздардың осмотикалық нәтижесі болып ұлпаларда судың ... ... ... ... тыс ... кезде олардың
улылығы пайда болуымен асқынуы мүмкін. Бұл жағдайда иондардың ... ... және ... ... және ... (улы зат ... улы әсері бақыланады. Тұздардың улы әсерін көзбен ... ... мен ... ... пайда болуынан бақылауға
болады. Әдетте мұндай тұздың ... ... ... ... кенет
ұлғаюынан жақсы көрінеді [4].
Тұздардың ерекше әсерін өсімдіктерде морфологиялық және биохимиялық
өзгерісі кезінде ... ... әр ... ... ... болады.
Осылайша жапырақтың суккулентті құрылымын және күкірттің тапшылығы ... ... ... ал ... сортаңдану кезінде
«метаболиттік» сульфатының қарқынды түзілуі және ... ... 4]. ... жағдайлардағы өсімдіктердегі көрнекті өзгерістер ... ... ... ... ... ... ... уақытта ғалымдардың көбісі сортаңдану жағдайында өсімдікке кері
әсер ететін негізгі фактор болып тұздардың ... ... ... ... өсімдікте пайда болған тапшылық өсімдіктердің
физиологиялық-биохимиялық процестеріне кері әсер ететін ... ... ... жүйе ... ... өсірілетін
өсімдіктердің ішінде, тұзға төзімділік дәрежесінің әртүрлілігі кездеседі (2
кесте).
2 Кесте
Сортаңдану сапасын есептемегендегі ауылшаруашылық дақылдардың, шөптер мен
жемістердің ... ... ... 1987) / 6/.
|Күшті ... ... ... ... ... ... жүгері ... ... ... ... ... ... ... ... ... |жылқы бұршақ ... ... түйе ... |тары ... ... шөбі ... ... ... канадалық қара бидай |қара бидай |ақ ... беде ... ... жабайы күріш |соя бұршақ |швед жоңышқасы |
| ... ... ... ... ирек тісті ұзартылған |мақта |шабындық түлкі-құйрық ... ... ... ... ... | ... ... ... |қар өрік |
| ... ... ... |
| | (үш ... |жүзім |
| ... беде ... ... |
| ... ... |
| ... ... |
| ... |авокадо |
| ... ... |
| | ... |
| | ... |
| | ... ... |
| | ... ... ... ... – бұл ... ... ... ... жоғары деңгейге дейін өскен кезде, өсімдіктің органдарының
арасындағы қатынасының ... алып ... өсу ... ... ... ... ... төмендейді. Әдеттегідей, сортаңдану
кезінде жапырақ/сабақ қатынасы үлкейеді.
Тұздар фотосинтездің қалыпты жүруін, тыныс ... ... ... ... ... бойымен тасымалдануын, гормональді
байланысты, азот және ... ... ... ... фосфорлық және
нуклеин тасмалдауын бұзады. Сонымен қатар мембрана және органеллалардың
қызметі, өткізгіштік ... ... ... ауыл ... ... төзімді белгілердің бірқатар жағдайларда көрінуін,
олардың ата ... ... ... ... ... белгілері деп
түсіндіруге болады.
Осылайша қант қызылшасының (Beta vulgaris L) салыстырмалы жоғары ... оның ... ата ... [Beta vulgaris ssp. Marttima L.] ... генотипінің сақталуымен немесе табиғи будандастырудың нәтижесі
болып табылады. Спонтанды полиплоидтардың ... ... және ... дақылдарының даму процесінде сұрыпталуын – ... ... ... себептерінің бірі.
Мәдени өсімдіктің тұзға төзімділігі сортаң топырақтарда ... ... ... ... немесе қолдан сұрыптаудың
нәтижесі болып табылады. Көптеген дақылдар үшін бұл сортаңды топырақ кең
таралған ... және ... ... ... көп ... бойы ... Сортаңдануға өсімдіктердің бейімделу механизмдері
Ақуыздың, соның ... ... ... ... әсеріне және құрғап кету әсеріне тұрақтылық көрсету ... ғана ... ... ... ... ... қатар
экстремальді галофиттер және бірклеткалы бактерияларда тұрақтылық жартылай
байқалады, кейде мүлде байқалмайды. ... ... ... ... ... ... ... мембраналар арқылы өткізбеу
клеткаларда және ... ... улы ... ... сақтайды. Төзімділіктің бастапқы механизмдері ... ... ... ... ... ... ... жартылай өткізгіштігінің әсерінен иондарды пассивті ... ... ал ... ... ионды шығару немесе олардың тез өсу
кезіндегі ... ... ... ... ... ... ... ортадағы тұздардың жоғарғы концентрациясы кезінде клеткалар
және ұлпаларда осмотикалық қысымның ... ... ... ... ... және ... ... арқылы жүреді [5].
Тұзды стресс әрдайым осмотикалық стреспен қосақталып тургор ... алып ... ... сәйкестік мөлшерін сақтау үшін өсімдіктің
ішіндегі су ... ... орта ... теріс болу керек).
Осморегуляция иондардың ... (Na -K+ және ... ... өсімдіктердің өзіндік органикалық осмотиктердің түзілуі,
өсімдіктерде судың тасымалдануын ... ... ... ... ... ... заттардың концентрациясын ұстап тұруға мүмкіндік
береді [9].
Цитоплазмадағы қалыпты ... ... ... алып келетін
вакуольді иондардың компартментализациясы клетка тұзды стреске ... ... ... ... Әсіресе, көптеген әдебиеттерд [9, 10],
вакуольдегі тұздардың компартментализациясы ... ... ... ... ... ... деп көрсетілген.
Клетка ақуызы мен клетканың басқа да биополимерлерін денатурациялаудан
сақтау клеткаларда улы емес ... ...... ... арқылы жүреді. Өсімдіктерде экстремальді факторлардың
әсеріне жауап ретінде, клетканың тұзға ... ... ... құрғап кетуінен сақтайтын стресс-ақуыздары түзілуі мүмкін.
Ортаның сортаңдануы
|Сыртқы осмостық қысымның жоғарылауы (немесе сыртқы су ... ... ... ... ... ... ... |
|Аз | |көп ... ... | ... ... ішкі ... | ... ... ... | | ... |Көп ... ... ... ... градиентті қалыпқа |мембраналар, ... ... ... ... ... |
|төмен | ... ... ... | | ... ... | | ... ... ... ... ... негізгі типтері
(Сидоров, 1990) [6].
Микроорганизмдерде, саңырауқұлақтарда және балдырларда сыртқы
осмотикалық қысымының ... ... ... ... ... ... ... қант спирттері (маннитол, ... ... ... ... ... және т.б. ... ... органикалық
заттардың көбеюі байқалады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің құрамындағы
пролиннің деңгейі көтеріледі.
Пролин – ... ... ... зерттелген протектор және
осморегуляторлар – көп кездесетін осмотиктердің бірі. Әдетте бос пролиннің
жоғары ... ... ... ... ... Бұл ... ... мембраналық құрылымдар және ферменттердің қорғаушысы
ретінде, әсіресе ... улы ... ... ... ... немесе стабилизаторы қызметін атқарады.
Пролиннің көп мөлшерде жинақталуы тұзға төзімділікті күшейтіп, белок
синтезінің ... ... ... ... ... ... ... активтілігін жоғарлатады. Алайда стресс
жағдайындағы пролиннің қызметі жайлы мәліметтер әр ... ... ... ... ... ... жоғары деңгейімен
байланыстырады [19].Тұзды стрестерге өсімдіктердің жауап реакцияларын жалпы
түрде келесі тармақтарда көрсетуге болады.
1.7 Тұзға ... ... ... ортаның қолайсыз факторларына (сонымен қатар
сортаңдануға) ... ... ... жеке ... ... ... және ... бағалаудың қиындығымен айқындалады. Тұзға
төзімділіктің генетикасына арналған ... ... ... ... бойынша әр түрлі дақылдарда жасалынған, ... ... ... ... ... ... көрініс
бермейді. Авторлардың көбісінің ойлары берілген белгіні яғни, ... ... ... бар ... ... анықтауда ғана сәйкес
келеді.
Зерттеушілердің көбісі, сортаңдануға ... ... ... және бұл ... ... Менделеевтік талдауға келмейді деп
санайды. Бұндай тәсіл тұзға ... ... ... ... ... Белгілерді сандық және сапалық деп бөлу шартты түрде
ғана, екеуі де «мендельдік дискретті факторлар ... ... ... ... ... келешектегі жетістіктері және осы бағыттағы
селекцияда генетика бойынша ... ... ... ... ... ... байланысты болып отыр.
Тұзға төзімділік гендерінің көрінуі ... ... ... ... ... ... тәуелді. Тұзға төзімділіктің пайда
болуының төзімділігі ішкі және ... ... ... ... ... Бұл дербес бағалауға мүмкін еместікке әкеледі. Өте
дәл сандық қатынастарды алу үшін ... ... ... бағалауын
сапалықпен, ал дербесін әрбір туысымен ауыстыру ұсынылады [23].
В.С.Коваль жұмыстарында [21. 22] ... ... ... ... ... Оңтүстік Америка (Аргентина, Боливия, Эквадор) формаларының арасында
жиі кездеседі, мысалы Dorada (Эквадор), Еагиша (Боливия) және ... ... ... ... ... ... сорттары (Эло, Одесский
36 және Донецкий 80) көңіл аударуды талап етеді.
Жоғарыда аталып кеткен сорттардың ... ... ... ... бойынша барлығы дерлік таңдап алынған жоқ. Кейбір сорттар
(Новосибирский 80. ... Эло) ... ... ... ... тұз өте аз ... өсіріледі. Полярный 14 сорты тұздың жоғары
(1,2мПа) және ... 0,7 – 0,9 мПа ... ... ... ... Оның шығу тегін зерттеу бұл сұраққа жауап табуға
мүмкіндік берді, - ол Мурманск ... ... ... ... ... ... Мұны ... төзімділік гендердің ... ... ... ... ... ... емес ... болады. Сонымен қатар, сортаңды аймақтарының ... ... ... ... сирек кездеседі.
Осылайша, таяу Шығыстан алынған үлгілердің арасында 8% ... ... ... Осы ... ... төмен төзімділігінің бірнеше
түсінктемелері бар. Біріншіден, бұл формалар бағалау жүргізілген ... ... тек ... бір ... ғана ... ... ие
болуы мүмкін. Екіншіден, зерттеліп жатқан ... ... ... ... болу ... ... бұл ... біздің жағдайларымызда
төзімділік көрсетпеуі мүмкін.
Орта Азия, Таяу Шығыс және Эфиопиядан алынған ... жылы ... ... ... ... ... ... қысқы
қоры тұзды терең горизонттарға шайып кетеді.
Тұзға төзімді үлгілерді іздестіру тек сортаңдануға ... ... ... ... ... тұзға төзімділіктің көздері өте кең
таралған. Әрбір сұрыптау орталықтарында ... ... ... бар ... ... енгізілуі артық болмайды.
1.8 Клеткалардың дақылдарын тұзға төзімділікті ... ... ... алу үшін қолдану
Өсімдіктер клеткаларының өсіру әдістері қазір дамығандығы соншалықты,
белгілі бір әдістемелік тәсілдерді қолдану арқылы ... ... ... ... регенерациялау мүмкіндігі бар. Бүтін өсімдікке дейін
регенерациялау үшін әртүрлі ... ... және сол ... ... өсіруге болады [25, 26].
Ұлпалар дақылынан өсімдіктің регенерациясына негізгі үш әдістердің
біреуін: ұрықтар ... ... ... және ... ... отырып қол жеткізуге болады. Ұрықтар дақылдары зиготалық
ұрықтың стирильді дақылы болып табылады. Ұрық ... ... ... ... алынып және эндоспермді алмастыратын қоректік ортаға
отырғызылады.
Соматикалық немесе жыныссыз, эмбриогенез соматикалық клеткалардан ұрық
тәрізді құрылымдардың қалыптасуы ... ... ... ұрықтар зиготаның
дамуы кезінде ... ... ... ... ... ... ... регенерациялануы мүмкін. Өсімдіктің органогенез жолымен
қалыптасуы ... ... ... ... мен ... тұрады [24].
Өсімдіктер регенерациясы – ұлпалар дақылының ... ... ... in vitro ... өткізілетін
тәжірбиелердің көбісі пайдасыз болып қалады. ... ... ... ... ... ... дүние жүзі
бойынша ауыл шаруашылығында кеңінен қолданылатын мықты құралдарға айналып
отыр.
Клетка дақылдарын қолдана отырып, ... улы ... ... ... ... клеткалық механизмдерді табуға қолдану ұсынылды [6]. ... ... ... ... ... төзімді клеткалық линиялар
төзімділігінің механизмін ... ... ... ... ... ... ену ... бұзылмаған, бірақ клетка қызметіне ... ... ... тұру ... ... ... линияларға төзімділіктің нағыз галофитті түрі тән болған, бұл
жағдайда ... ... ... иондардың жоғары концентрациясын
жинақтаған, себебі қалыпты өсу үшін ортада тұздардың ... ... ... ... ... механизмі бөлініп алынған Сitrus клеткалық
линиясынан анықталған. Оның клеткасына Na+ және Cl- ... енуі ... ... ... ... жоқ [6].
Алайда, клетка дақылдарының стрестік жағдайларға бейімделу үшін қажет
төзімділік механизмдері ... ... жоқ ... бір ... бар, ... ішінде стреске төзімді регенерант
өсімдіктерін алу үшін жеке ... ... ... ... ... ... кең ... Тұздың
өсімдіктер клеткалары мен ұлпаларына әсерін зерттеу, сонымен қатар төзімді
формаларды сұрыптап таңдау үшін in vitro ... ... ... ... ... ... ... әдетте NaCl бар қоректік
орталар қолданады.
Ю.И.Долгих (1993) [28] тұзға төзімді клеткалық линияларды ... ... ... ... сипаттайды:
1. Стресс-факторлардың сублетальды концентрациясын қолдану арқылы қатал
сұрыптау және сұрыптау жағдайларындағы көп ... ... ... ... ... ... концентрацияларында үш-төрт пассаж
бойы жұмсақ сұрыптау.
3. Стресс факторларының біртіндеп концентрациясын жоғарылату көмегімен
және сұрыптау және сұрыптағыш ... ... ... ... ... ... ... сұрыптаудың әдістерінің бағанасы өсімдік
клеткаларының суспензиялық өсірілуі.
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің клеткаларын статистикалық өсіру алдында
суспензиялық өсірудің артықшылығы популяцияның ... ... ... ... ету, ... өсу ... өсуіне және
биосинтетикалық потенцияларға, пробиркалар мен ... ... ... ... ... ... ... және өсу
процестерін масштабтау үшін алғы шарт болып табылады [37].
Сонымен қатар, суспензиялық дақылдар протопластарды алудың ... ... ... ... ... өсу ... ... бөлу үшін қалыпты жұқа клетка қабырғасынан және целлюлозадан
тұрады.
Суспензиялық, клеткалық дақылды алудың бастапқы кезеңі рандомикалық
оқиға болып ... Бұл ... ... құрылуына қабілетті және
клеткалар суспензиялық өсірілу жағдайында «жақсы линиялар» ... ... ... клеткалар ретті түрде келесі фазалардан тұрады:
1) латентті ... ... 2) ... ... ... ... ... 4) стационарлы фаза; 5) клеткалардың өлу ... ... ... ... популяцияның өсуі
экспоненциалды (логарифмдік) фазада жүреді. Жоғары ... ... тұру үшін ... ... ... ... кезеңі, араластыру және аэрация тәртібін, инокуляттың саны
және физиологиялық ... ... ... ... ... қасиеті болып
морфологиялық гетерогенділік болып ... ... ... әдетте
формасы және өлшемі бойынша өзгеріп отыратын ... ... ... ... ... өзі 50-60 клетка топтарынан (2-10 клеткалар)
аспайтын және жүздеген, ... ... ... ... емес ... ... жеке ... тұрады [46].
Қазіргі уақытта суспензиялық дақылды, клеткалардың әр түрлі типін,
соның ішінде - жыныс клеткаларын – ... ... ... ... ... ... ... алу өте күрделі және ... Бұл ... ... ... ... ... тұру
керек, одан төменгі тығыздықта клеткалар бөлінбейді және ... ... ... ... ... белсенді заттармен қалыпта
ұсталып тұратын қажетті клеткалардың тығыздық градиентіне жетуге ... ... ... ... модернизацияланған техникалар
болғанына қарамастан көп уақытты қажет ... ... ... ... ... ... ... қолайлы және жеңіл әдісі каллус ұлпасынан
өну болып ... Бұл әдіс ... ... регенерациялана алатын,
соматикалық немесе гаплоидты клеткалардың көп ... ... ... дисперсті суспензиялық дақылды алу және ... ... ... ... ... ... ... перспективті
түрлерін алу керек. Араласып тұратын сулық ортасында жеңіл ... ... ... ... каллус ұлпасының дақылдары құрылымдық,
тығыз каллусқа қарағанда суспензияға ... ... ... ... vitro ... бидай жасушаларының сор мен шөлге реактивтігі
зерттелді. Стресс фактор және ... ... ... ... хлор ... ... ... суспензиялық жасушалық
культурасының өсуінің тұздық ... ... ... үш ... ... ... түрде тұздың кіші қанықпасында (0,08 М)
жасушаның өсуінің кідіруі байқалды.
Алайда, NaCl қанықпасы (0,1 М-ге дейін) әрі ... ... ... өсуі ... ... ... мөлшері 0,17 М-ге
дейінгі және одан да ... ... өсу ... ... ... ... ... мүмкіншілік тудыратын тұздың сублетальдық
қанықпасы анықталды. Тұздаққа қойылған экспериментке ... ... ... ... ... ... ... және ПЭГ-нің
сублетальдық мөлшері шөлге жауаптылық селекциясы үшін ... ... ... ... ... дақылындағы өсімдік
регенерациясы және ... ... ... және ... ... ... бірқатар жетістіктер бар. Алайда,
морфогенетикалық потенциалының көрініс беруіне өсіру жағдайының әсер етуіне
байланысты көптеген ... ... ... және ... ... ... генотиптердің регенерациясының өте тиімді жүйелерін жасауға
және морфогенетикалық қасиеттерін үйрену үшін зерттеу жұмыстарын, ... in vitro ... ... ... ... жақсарту бойынша
жұмыстарды жандандыру қажет.
Осылайша, Қазақстандағы қазіргі уақыттағы сұрыптау процестерін жақсарту
үшін маңызды стреске төзімді белгілері бар in vitro ... ... ... ... ... ... ... қажет.
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ
2.1 Зерттеу материалдары мен әдістері
Жұмыс 2010-2011 жылдары Өсімдіктер ... және ... ... ... ... ... үшін ... ретінде:
1. Егістік күріш - биіктігі 50-150 см ... ... бір ... шөптесін
өсімдік. Сабақтары бұтақталған, жапырақтары таспа тәріздес, жасыл, қызғылт,
күлгін түсті. Гүлдері көп масақты сыпырғы гүл шоғырына жиналған. ... ... ... ... 20 – ға жуық түрі бар. ...... – Шығыс
Азия. Қазақстанның суармалы жерлерінде өседі. ... ... ... ... ... Бақанаста қызыл күріш егіледі. Гүлшоғыры
сыпыртқы, аталығы-6, жемісі-дәнек. Жылу сүйгіш өсімдік. В дәрумені, қағаз,
крахмал, ... ... ... қағаз. Мал азық, азық түрінде алынады. Күріш
қазақ халқына өте ... оны ... де ... шығармақшы болыпты, бірақ
шашының арасына, киіміне тықса да ... ... ... Бір ... де ... Қытайдан алып шығамын деп ант беріпті. ... ... ... ... ... 2 жыл ... ... Шаруаның аяғы әбден
быт – шыт болып жарылады. Сол аяғының ... ... ... ... бетін
батпақпен жауып әкелген. Күріштің дәндерін күзде ... ... ... Дәндерінде 3-12% белок, 65-70% көмірсулар, 4-6% майлар
болады.Масақшалары тік өседі, қысқа гүлсағақта бір ғана гүл болады.
Зерттеу үшін ... ... ... ... ... қолданылып жүрген сорттары Мадина,
Регул және К-5616 буданы қолданылды.
Зерттеу үшін ... ... ... ... ... ... Цитология және генетика Институтының ұсынған сорты мен Қазақстан
жергілікті сорттары жатады.
2. Күріш тозаңдарын көбіне мына қоректік орталарда ... N6, ... Gamborg ... ортаның құрамында: макро, микро ... ... ... агар, органикалық қосылыстар болады.
Қоректік орта дайындау үшін бірінші ... және ... ... ... Бұл ... екі ... ... Барлық макротұздардың концентрациясын он есе ... ... ... суда ерітеді (D.H2O), микротұздардың концентрациясын
100-ге көбейтеді және 500мл. D.H2O ерітеді.
2. Жеке ... ... ... ... ... (х20), ... (х20) және 200мл. ... Темірдің хелат ерітіндісін төмендегідей дайындайды: темір
сульфатын (FeSO4 x 7H2O) 100 мл. D.H2O ... ... (Na ... ... ерітеді, содан соң екі ерітіндіні біріктіреді. Жұмыс біткеннен соң
міндетті ... ... ... көз ... керек.
Витаминдер ампулада шығарылады, В6 витаминдердің ерітіндісін дайындау
үшін (перидоксин HCl) ... ... (5%)100 D.H2O суда ... РР
витамині (никотин қышқылы) да осылай дайындалады, В1 витамин (тиамин HCl)
дайындау үшін екі ... ... 100 мл. D.H2O ... ... ... әдіспен дайындайды:
2,4D – 20мг. 2-3 тамшы этил ... ... және 100мл. D.H2O ... ... ИСҚ, ... және НСҚ 2-3 тамшы 1HNOH-та ерітеді,
еріген 20мг. 100 мл. D.H2O ... ... ... және ... ... ... ... ... ... үшін ... В5 ... |В5 ... ... |2500 ... |134 ... x 7H2O |250 ... |150 ... x H2O |150 ... EDTA |10M ... x 4H2O |10 ... |0,75 ... |3 ... |2 ... x 5H2O |0,025 ... x 2H2O |0,25 ... x 6H2O |0,1 ... |100 ... |10 ... ... |1 ... |1 ... |20000 ... –D |2 ... |0,1 ... |5,5 ... ... ... ... 1 литр жеке колбада 500мл. ... ... ... 600С ... агар ұнтағын, ақырындап араластырып
тұрып, қосады. Бір ... ... ... ... ... оны ... ... Дайын ыстық қоректік ортаны пробиркаларға (40 мл.) әр қайсысына ... ... да, ... ... ... ... жабады. Сонымен, каллус
дақылын алу үшін ... пен арпа үшін ... А.К. ... ... Каллустарды тозаңдандырудан кейінгі 12-14 күнде бөліп алынған
піспеген ұрпақтардан алынған. Тазаланған дәнектерді 70 % этил ... ... ... ... ... сумен 3 рет қайтара
шайылған. Бөліп алған ұрпақтарды ... ... ... ... үшін ... 2 мг/л 2,4 D бар ... В5 қоректік ортасына
(кесте 1) отырғызып және 26оС қараңғы жерде, термостатта ... ... ... ... ұрықтардан каллустық ұлпалардың
пайда болуы, каллустарды құрамы сол сияқты жаңа орта ... өсу ... ... ... ұлпаларын өсіру қараңғыда 26оС-та жүргізілген.
Өсірудің әрбір 30-35 тәулігінен кейін каллустарды жаңа ... ... емес ... ... ... ... арналған ортаға
немесе гормональді емес ортаға ауыстырылады. Морфогенді ... ... ... ... ... Гамборга В5 (құқрамында 50% темір
хелаттың концентрациясы, 20г/л сахароза, 0,2г/л ИСҚ) ... ... ... жетілген ұрықтарынан өсімдіктерін алу мынындай кезеңдерден
тұрады:
1. Таңдап алынған жасанды қоректік ортаны дайындау.
2. Оқшауланған сыпырғыш ... ... ... ... ... ... каллустарынан алынған өсімдіктерді алу үшін,
қоректік ортаға отырғызу.
4. Оқшауланған жетілген ұрықтан каллустар алу және ... ... алу ... ... қоректік ортасына ауыстыру.
2.2 Өсіру жағдайлары
2-3 мм дейін өскен эмбриодтарды регенерацияға арналған қоректік ортаға
ауыстырып, 16 сағат ... ... ... Әдебиеттерде әр түрлі
құрамды қоректік орталар берілген, біз Гамборга В5 ... ... 50% ... ... 20 г/л сахароза, 8г/л агар бар, гормондары
қосылмаған. Морфогенді каллустар құрамында 50% ... ... 20 ... және 0,2 мг/л ИСҚ бар ... ... ... ... қамтамассыз ету үшін, құрамында 2 мг/л 2,4D және 30 г/л ... ... ... және 260С ... ... өсіріледі. Морфогенді
емес каллустар каллустардың жетілуіне арналған ... ... ... ... ... ... ... пайда болуына
байланысты оларды іріктеп Гамборга В5 (құрамында 50% темір ... 20 г/л ... 0,2 г/л ИСҚ) ... ... ... ... ... өсімдіктерін алу мынындай бөліктерден тұрады:
1. Таңдап алынған ... ... ... ... Оқшауланған сыпырғыш бұтақтарын төменгі температурада өңдеу.
3. Оқшауланған жетілген ұрықтан каллустар алу және ... ... алу ... ... қоректік ортасына ауыстыру.
4 .жетілмеген ұрықтардың каллустарынан ... ... ... ... ... ... 2. Күріш алқабындағы күріш дақылдарының дәнның пісіп жетіліуі
Сурет 3. Күрішті арам ... ... ... ... ... ... ... каллус түзу қабілетіне сахарозаның әсері
Зерттеу үшін материал ретінде Қазақстан және Ресей селекциясының ... ... ... ... ... Регул қолданылды. Зерттеу
үшін арналған материалдарға Ресей ғылым академиясының ... ... және ... ... ... сорты мен Қазақстан жергілікті
сорттары жатады. Оқшауланған күріш жетілмеген ұрықтарына қоректік ортада
өсіру және ... ... алу ... ... ... ... қазіргі
уақытқа дейін созылды.
Жетілмеген дәндерден алынған ұрықтың каллус ұлпасының түзілу ... ... ... ... ... мен ... ... зертелінді. Күріштің 4 түрлі сорттарының ... 2 мг/л 2,4-Д және ... 20 г/л және 30 г/л ... 2 ... ... дақылданды. Каллусогенезді индукциялау үшін клеткалар
пролиферациясының нәтижелі стиммуляторы ретінде 2,4-Д қолданды. Осы ... ... ... ... мен ... ... ... in
vitro жағдайында сомаклондық өзгерістерді алу ... ... ... ... ... Ең алдымен осы генотиптердің
каллус түзу жиілігіне екі түрлі қоректік ортадағы ... ... ... ... ... ... 20 г/л болған жағдайда күріш
генотиптерінің каллус түзу жиілігі ... ... ... ... ... ортадағы сахарозаның мөлшерінің
каллус түзу қабілетіне әсері, %
|№ |Генотип- ... B5, ... B5, ... |тер |0 г/л |20 г/л |30 г/л |г, |
| | | | | |30 г/л |
|1 ... |45,11 ± 0,66 |75,1 ± 0,44 |46,13 ± 0,56 |87,2 ± 0,46 |
|2 ... |58,22 ± 0,54 |76,77± 0,71 |59,13 ± 0,55 |85,77± 0,72 |
|3 ... |44,86 ± 0,21 |81,6 ± 0,24 |47,85 ± 0,22 |83,5 ± 0,22 |
|4 ... |49,10 ± 0,66 |77,1 ± 0,44 |44,12 ± 0,61 |88,3 ± 0,44 ... екі күн ... барысында көлемінің ұлғаюы және ... ... ... ... ... 3-4 күн ... ... түсті, борпылдақ құрылымы бар каллустар пайда болған ... ... ... ... ... ... екі ... қоректік ортада
барлық сорттардың каллус түзу қабілеті 44,12 - 88,3% аралығында болды. Ең
жоғарғы көрсеткішті Мурасге-Скуг ... ... үшін ... ... ... ... түзу қарқындылығын дамудың нәтижесі бастапқы
сатысынан ... 1,5 ай ... ... ... залалалсыздандырылған ортада
өлшеу арқылы бағаланған. Зерттеулер бойынша Мурасиге Скуг ... ... ... өсуіне ең қолайлы орта болып табылады (кесте 3). Бақанас
және Мадина сорттарының осы В5 ... ... 30 г/л ... ... өскен каллус ұлпаларының массасы МС қоректік ортасында өскен каллус
массасына қарағанда сенімді ... ... ... ... ... 4. Күріштің Мадина сортының каллусы
Астық дақылдарының каллусогенезінің ... ... ... ... клеткаларын әртүрлілігі және оның ... ... ... ... ... ... ... ортаға отырғызу
кезінде дифферецияланбаған немесе әлсіз ... ... ... ... ... ... ... немесе органогенез жолының индукциясы қоректік
ортадағы гормондардың мөлшерімен анықтады. Бұл клеткалық ұлпаның ... ... бір ... ... даму ... ... табылады.
3.2 Күріштің әртүрлі генотиптерінің каллусогенезі және морфогенезі
Күріш өсімдігін in vitro өсіру үшін жетілген ... ... ... ... ... ... пісіп жетілмеген ұрықтардың пісіп
жетілген ұрықтан айырмашылығы, олар ... ... ... ... және ол үшін ... ... жоғары физологиялық белсенділік
көрсететін заттарды қосу керек. Ал ұрықтарда өсіруге ... ... орта жоқ. ... ... ортаны таңдау және оптимизация жасау
күрішті дақылдаудың негізгі ... ... ... ... ... потенциал көптеген факторларға ... ... ... ... ... орта т.б..
Астықтардың ұрықтарды эмбриогендік каллус алу ... ... ... ... ұрық ... негізгі орын
алатынын көрсетті. Сонымен, ... 1-2 мм ... ... ... бұл олардың тозаңдануына кететіні 10-14 күн ... ... ... ... ... ... кезінде біріншілік өркеннің өсуі жиі
өтеді және каллустардың қалыптасуы бәсеңдейді. ... ... ... ... 4-5 ... ... сол жаңа ... ортаға көшіреді.
Осылай каллустар агробактериялық трансформацияға дейін жеткізіуі: каллус
культурасының өсу динамикасы лаг ... ... өсу ... ... фазамен сипатталады.
Сурет 5. Индолил сірке қышқылы, CuSO4-ның каллусогенез жиілігіне әсері;
1вариант - ИСҚ, 2 ... - CuSO4, ... ... ... ... ... бойынша индолил сірке
қышқылы мен CuSO4-ның каллусогенез ... ... ... ( ... ... генотиптеінің каллусогенез процесін жетілдіру мақсатында Бақанас
және Маржан сорттарына ... ... ... ... ... ортасына әдебиеттік шолудан [16] 2мг/л индолил сірке
қышқылын (ИСҚ) және 1мг/л CuSO4 ... ... ... ... ... ... ... 17 апта бойы бір каллустардың салмағын
залалсыздандырылған бокстерда ... ... ... 3-5 пробирка
каллустары алынды.
Сурет 6. Күріштің Маржан сортының каллустарының бақылау варианттеры
Сурет 7. 2мг/ л ИСҚ және 1мг/ л CuSO4 ... ... ... ... және Маржан сорттарының каллустары
Келесі кезеңде күріш сорттарының морфогенетикалық қабілеті зертелінді.
Күріш сорттарының морфогенез жиілігі сурет 6-те ... ... ... және ... ... ... ұрықтарының әртүрлі
қоректік орталардағы (МС, В5) каллус түзу қабілеті зерттелініп барлығы ... ... ұрық ... 8. ... ... әр ... қоректік ортадағы каллусогенез жиілігі
Зерттеу нәтижелерін ... ... ... морфогенез процесінің әр
түрлілігі жиілігін көрсетті. Сонымен зерттеу нәтижелері ... ... ... генотипке және қоректік ортаға байланысты екенін
көрсетті. Мысалы: Бақанас генотипі морфогенез ... ... ... % ... МС ... 88,3 % ... ... Ал Маржан
генотипінің морфогенетикалық жиілігі Бақанас сортының морфогенезіне жақын
көрсеткіштерді көрсетті. Қоректік ... ... 4 ... ... ... МС ортасында жоғары жиілікті көрсетті. Жоғарғыда
айтылған сорттарға қарағанда Мадина генотипі аз ... 43,55% ... ... ... ... генотипі морфогенетикалық
белсенділіктің ең жоғарғы көрсеткішін 88,3% МС ... ... ... (5 кесте ).
5 Кесте
Күріш сорттарының регенерант-өсімдіктер жиілігі
|№ |Генотип ... ... ... % ... |
| | ... |рант саны| ... ... | ... | | | |
| | |% | | | |
|1 ... |10,26 ± 0,66 |3 |87,2 ± 0,46 |11 |
|2 ... |11,2± 0,41 |4 |85,77± 0,72 |3 |
|3 ... |13,1 ± 0,40 |2 |83,5 ± 0,22 |3 |
| 4 ... |12,7 ±0,53 |6 |88,3 ± 0,44 |9 ... ... ... ... және морфогенез процестері
генотипке және қоректік ортаға байланысты екенін көрсетті ... ... ... ... морфогенез сомалық эмбриогенез
процестерінің нәтижесінде биполярлы эмбриоидты ... ... ... ... ... ... дифференцияланбаған ұрықтарды
өсірудің қиыншылығы эндоспермнің in vitro ... ... ... ... еместігімен байланысты болды. Ұрық пен эндосперм
арасында тығыз функциянальдық байланыстың ... ... ... ... болады. Жас және пісіп жетілген эндосперм гормондық комплекстің
құрамымен ерекшеленді. Егер жас ... ... ... пісіп жетілген ұрық бұл процесті баяулатады.
Сурет 9. Бақанас сортының in vitro жағдайында ... ... осы ... ... 1мл/л ИСҚ және 2-3 мл/л ... ... МС қоректік ортасына ауыстырылды. Екі айдай ... ... ... ... ... көрсеткендей жасыл өскін
шыға бастады.Алынған нәтижелер барлық зерттеген ... ... ... ... әр ... көрсетті. Бірақ ашық
грунтта регенеранттардың тіршілік қабілеттілігі төмен болды. Күріштің
Бақанас және ... ... ... тірі ... ... ... жетілмеген ұрықтарының
каллусогенез және морфогенез және ... ... ... ... ... байланыстылығын айқын көрсетті. Күріш генотиптерінде
регенерация процесінің жиілігі 15-20 % ... ... 10. ... ... in vitro ... ... ... қоректік ортадан алынған біріншілік каллустарды жетілмеген
ұрықтың қалдық ұлпаларынан және өскіншесінен бөліп алып, ... ... ... ... Үш ай дақылдағаннан кейін морфогенді
каллустардың санын бағалау жүргізілді, яғни ... ... ... бар ... саны ... түзілу және морфогенді каллустар пайызы бойынша айырмашылық
генотиптер арасында да байқалды. Күріш сортының ... ... ... ... бөлуге болады. Глобулярлы аймақтардың түзілуі
нашар индукцияланған немесе ... ... деп ... ... бөліктерін каллус өсуді реттейтін заттары жоқ МС ... ... ... ... ... ... бастамалары
түзілгені байқалған, содан соң өркен түзіліп, ол кейіннен тамырланған ... ... ... болған. Кейбір кезде каллус ұлпалары ... ... тек ... қалыптастыруға бейім келді.
В5 қоректік ортасында өсімдіктің регенерациясы алынбаған ал 10-15%
жиілікте тек қана ... ... ғана ... МС ... ... ... оның ... аммоний тұзының мөлшері жоғарғы осы
белгісі бойынша ол В5 ... ... ... ... ... каллус
ұлпаларынан өркендерді түзу қабілетімен ерекшеленеді.
Сурет 11. Маржан сортының in vitro жағдайында ... ... 12. ... ... ... алынған регенеранттар;
1) күріштың қауызынан тазаланған дәні.
2 ) ұрықтан алынған ... 3) ... ... ... ... 13. ... сортының жетілген ұрығының каллустарынан алынған
регенераттардың дән байлануы.
Сонымен күріш өсімдігінен регенерант ... алу ... ... ... каллус екі жеті 250 – 260 ... ... ... ... алу үшін жасанды қоректік ортаны
таңдап алып, ... ... оған 2,4D ... 2мг/л ... Одан ... ... түзілгенше бірнеше рет кайта дақылдау керек.
Содан кейін 3-4 жетіден ... ... ... Осы ... 3 ... ... жетілгенде: 2/3 қара топырақ, 1/2 құм, 2/4 қара ... ... ... 900С ... ... ... арнайы ыдыстарға отырғызылады.
3. Жетілмеген ұрықтардан in vitro жағдайында ... ... ... ауыстыру:
1) Шыны ыдыстағы өсіп түрған регенеранттарды ақырын жасанды қоректік
ортадан (ҚО) алу керек.
2) Регенерант өсімдігінің ... ... ... ... жақсылап
тазалап алып, ағып тұрған суға шаю және ... ... ... ... керек.
3) Содан соң, өсімдіктің дайындалған ... ... ... ... ... ... бір ... апта бетін шыны ыдыспен
жабу ... ... ... ... дайын болғанда бетін ашамыз.
Қ О Р Ы Т Ы Н Д ... шолу мен ... ... төмендегідей қортынды-
лар жасалынды.
1. Алғаш рет Қазақстандық күріш сорттарының ... ұрық ... in vitro ... ... ... ... ... Мадина және Бақанас күріш сорттарының жетілмеген ... ... ал ... үрдісі бойынша каллусогенез процесіне тура
тәуелділігі байқалды.
2. Зерттеу барысында қолданылған екі ... ... В5, ... ... ... және морфогенез үрдістері үшін ең қолайлысы
орта Мурасиге-Скуг.
3. Зертелінген сорттар арасында ... ... ... ең ... ... ... 88,3 % ... Күріш генотиптерінен алынған регенеранттар саны жағынан салыстырмалы
түрде жоғарғы пайызды Маржан сорты 20% ... ... ... ... Р.Г. ... ... в селекционном процессе//
Состояние и ... ... ... материалы
Всесоюзной конференции, Москва, июнь 1986. - с.29-38.
Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений. - ... ... - 1984 - ... ... П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. - М.:
Наука. - 1982 - 280 ... ... Б. П. ... основы солеустойчивости растений при
разнокачественном засолении. М., - 1962. - 366 с.
4. Строгонов Б.П. и др. ... и ... ... ... ... - М., ... - ... Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухова Т.Б. Пластиды и адаптация
растений к засолению // Издательство Ростовского ... 1990. 48 ... ... В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция. - Киев:
Наукова думка, - 1990. - 280с.
7. Хочачка П., ... Дж. ... ... - М.: Мир. - 1988,
-568с.
8. Tal M. Genetics of salt ... in higher plants: ... ... ... // Plant and soil. - 1985. - V.89 - №1. - р. ... Rains D. W. Salt ... by plants in relation to salinity// Ann.
Rev. Plant Physiol., - 1972, - 23. - p. ... Briens, Lahrer, ... Flowers T. J., ... M A. Salinity ... in ... : ion ... in root cells of ... differing in salt
tolerance. Plant Soil2001. - 231: 1-9.
13. Hasegawa, P.M., Bressan, R.A., Zhu, J.K., and Bohnert, H.J. ... cellular and ... ... to high ... Annu. Rev. Plant
Mol. Plant Physiol. - 51, - ... Terao Y., Nakamori Sh., Takagi H. Gene Dosage Effect of ... Enzymes on ... ... and Freeze Tolerance in
Saccharomyces cerevisiae// Applied and Environmental Microbiology, November
2003, - Vol. 69, - № 11 - p. ... Kiyosue T. , Yoshiba Y., ... K. and ... K. ... Gene Encoding ... Proline Dehydrogenase, an Enzyme
Involved in Proline ... Is ... by Proline but ... ... in ... The Plant Cell, 1996, Vol 8, Issue 8 ... Iyer S., Caplan A. Products of Proline ... Can ... ... Genes in Rice// Plant ... - 1998. – 116, ... Liu J., Zhu J. K. Proline Accumulation and Salt-Stress-Induced Gene
Expression in a Salt-Hypersensitive Mutant of ... ... 1997. Vol 114, Issue 2 ... Galiba G., ... L., Saldo A., Koscy G. Genotype ... on wheat varieties to water stress in vitro//J. Plant Physiol.
1989. 134. No. 6. P.730-735.
19. Удовенко Г.В. ... ... ... к ... ... и ... ... солеустойчивости растений //
Проблемы ... ... ... Фан, - 1989. - с. ... ... Е.П. ... ... солеустойчивости растений// Третий
съезд Всероссийского общества физиологов растений. 24-29 июня ... Вып. 5.- ... - 1993. - ... ... В. С., ... С.Ф. Генетический анализ солеустойчивости
ячменя. ... ... ... ... - 1996, - том 32, - № 8, - с.
1098-1103.
22. Коваль В.С., Ригин Б.В., Доклады Академии наук, 1993, - том 331, ... - ... ... ... ... ... Г.П. ... и др., пер. с
англ. Под ред. Р.Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1989 - ... Evans D.A. et. al. Methods and ... in ... Plant
Tissue Culture, Thorpe T.A. (ed.), Academic Press, - New York, - ... 25. ... T. In Plant Tissue Culture and its ... - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg New York, - 1977. –
p.18.
26. Тоцкий В.Н., Беломыльцева Е.В. Получение ... ... ... / Сб.научн. тр. СГИ, - 1992. - ... ... Л.Е. ... ... линий табака, устойчивых к
солевому и водному стрессам, и регенерантов из них: Автореф. дис. ... ... 1991. - 20 ... ... Ю.И. Принципы скрининга клеток in vitro с ... ... к ... ... форм ... 2 Рос. Симп. «Новые
методы биотехнологии растений». Тез. докл. - Пущино, -1993. - с.103, 337.
29. ... А.Х. ... ... растительных клеток / В
кн.: Культура клеток растений. - М., 1981. - С.51-68.
30. Павер Дж. Б., ... Дж. В. ... ... и
генетические манипуляции с протопластами растений / В кн.: Биотехнология
растений: культура клеток (пер. с ... ... В.И. под ред. ... - М. ... 1989. - С. ... Karabaev M., Dzhardemaliev Zh. The cultured cells of wheat ... ... and ... // Russian Journal of Plant ... Vol. 41. - 1994, - N 6. - р.706-711.
32. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в сельскохозяйственной науке ... В кн.: ... ... ... ... Р.Г., ... Т.И., Прокофьев М.И. -М.: Агропромиздат, - 1990 ... ... Р.Г., ... М.В., ... А.Ф., Корженевская Т.Г., Маркарова
Е.Н. Культура клеток высших растений. /В кн. Биотехнология. Учеб ... ... (под ред. ... Н.С.. ... В.Д.) Кн.3: ... - М.:Высш.шк., - 1987 - с.10-27.
34. Витанова З., ... М., ... П. и др. ... ... и ... ... ... - 1990. - Т.22.
-№ 5. - с.419-426.
35. Диас Т., Никифорова И.Д. Особенности ... ... ... ... ... ... в условиях засоления// 2 Рос. симп. ... ... ... Тез. ... - ... 1993. - с. 133, 355.
36. Терлецкая Н.В. Использование культуры тканей для ... форм ... ... ... и ... ... ... Терлецкая Н.В., Искаков А.Р., Сариев Б.С. Пути использования
физиологических и биотехнологических ... в ... ... ... ... в ... сельскохозяйственных
культур. - Алматы, - 1993. - с.90-98.
38.Жамбакин К.Ж ... ... 2004, ... О.И. ... гаплоидия картофеля Биотехнология.
Теория и практика.1996, №1 .38-42 б.
40. Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed.by Y.P.S. ... Verlag, Berlin, ... 1990. 12 ... И.Р., ... Ш., Бишимбаева Н.К и др. Биотехнология
зерновых культур// Алма-Ата; Ғылым, 1992, 55-65 б.
42. Уәлиханова Г.Ж. ... ... ... ... in ... and Forestry (ed.by Y.P.S. ... Berlin, ... 1990. 12 volums.
44.Ыбыраев Ә. Қазақстан күріші.Алматы. 2000. 209 б.
45.Әлі мбетов К. Күріш өндіруді интенсивтендіру.Алматы. 2006. 189 ... ... Л.Е. ... клеточных линий табака, устойчивых к
солевому и водному стрессам, и регенерантов из них: ... дис. ... ... 1991. - ... Утеулину К.Р., Искакова.А.Б.,Бари.Г, Индукция морфогенного
каллуса и регенероция растений из незрелых (oriza ... НАН ... ... и ... №3 (279) май, ... 88- 91(2010).
48. Утеулину К.Р., Искакова.А.Б.,Бари.Г, Влияние генотипа на
индукцию калу сообразования и регенерацию растений в ... ... ... ... риса // ... ... серия биологческая №2
(44) 3А 2010.с 60-62.
49.http:// www.google.kz
50.http://www.yandex.com.
РЕЗЮМЕ
Изучены процессы каллусогенеза, эмбриогенеза, ризогенеза, гемогенеза ... в ... ... ... ... При ... было выявлено, что на средах, содержащих NaCl, можно ... ... ... генотипов по морфологическим
характеристикам каллусных тканей и ... ... ... и ... ... of callus induction, embryogenesis, rhizogenesis,
gemogeneza and regeneration in culture of isolated somatic tissues. ... research found that in media ... NaCl, can be carried ... ... of salt ... of genotypes based on morphological
characteristics of the callus tissue and depression of growth and ...

Пән: Биология
Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Көлемі: 38 бет
Бұл жұмыстың бағасы: 700 теңге









Ұқсас жұмыстар
Тақырыб Бет саны
Клеткалық селекция36 бет
Астық дақылдарының бірінші және екінші топтарын ажырату белгілері5 бет
Астық дақылдарының бірінші және екінші топтарын ажырату белгілері жайлы мәлімет7 бет
Chenopodiaceae Vent тұқымдасының Climacoptera B. туысы C.lanata өсімдігінің түрінің морфологиялық және анатомиялық ерекшеліктері31 бет
Convolvulaceae vent. Тұқымдасының дәрілік түрлері өкілдерінің морфо-анатомиялық ерекшеліктері36 бет
In vitro жағдайында стевиядан оқшауланып алынған жапырақ экспланттарының каллусогенез және морфогенез ерекшеліктері35 бет
Lamiaceae тұқымдасының құнды дәрілік түрі25 бет
Алабұға тұқымдасының кәсіптік түрлері6 бет
Алматы облысы бойынша астық өндірісінің қазіргі жағдайын талдау37 бет
Астық дақылдары54 бет


+ тегін презентациялар
Пәндер
Көмек / Помощь
Арайлым
Біз міндетті түрде жауап береміз!
Мы обязательно ответим!
Жіберу / Отправить


Зарабатывайте вместе с нами

Рахмет!
Хабарлама жіберілді. / Сообщение отправлено.

Сіз үшін аптасына 5 күн жұмыс істейміз.
Жұмыс уақыты 09:00 - 18:00

Мы работаем для Вас 5 дней в неделю.
Время работы 09:00 - 18:00

Email: info@stud.kz

Phone: 777 614 50 20
Жабу / Закрыть

Көмек / Помощь