Казахстанская 3 сортынынан алынған мутантты линияларға цитогенетикалық талдау
КІРІСПЕ
ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Қазіргі кездегі қоршаған ортаның химиялық заттармен ластану дәрежесі.
1.2 Қоршаған ортаны ластаушы заттардың физика. химиялық сипаттамасы.
1.3 Қорғасын, мыс, мырыш және кадмий элементтерінің биологиялық әсері.
1.4 Антропогенді факторлардың өсімдіктерге, жануарларға және адам организміне әсері.
1.5 Селекциядағы химиялық мутагенез
1.2.1 Химиялық мутагендердің әсер ету механизмі
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ӘДІСТЕРІ
2.1 Жұмыстың өтілу жағдайы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2 Зерттеу әдістері . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Өсімдіктерге фенологиялық бақылау жүргізу әдісі.
2.4 Аналық клеткалардың тозаңдарын фиксациялау . . . . . . . . . . . . .
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Қазіргі кездегі қоршаған ортаның химиялық заттармен ластану дәрежесі.
1.2 Қоршаған ортаны ластаушы заттардың физика. химиялық сипаттамасы.
1.3 Қорғасын, мыс, мырыш және кадмий элементтерінің биологиялық әсері.
1.4 Антропогенді факторлардың өсімдіктерге, жануарларға және адам организміне әсері.
1.5 Селекциядағы химиялық мутагенез
1.2.1 Химиялық мутагендердің әсер ету механизмі
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ӘДІСТЕРІ
2.1 Жұмыстың өтілу жағдайы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2 Зерттеу әдістері . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Өсімдіктерге фенологиялық бақылау жүргізу әдісі.
2.4 Аналық клеткалардың тозаңдарын фиксациялау . . . . . . . . . . . . .
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Селекциялық процесте жаңа мутанттарды тиімді пайдалану және мутагенездің көптеген теориялық сұрақтарын шешу үшін мутантты белгілердің тұқым қуалау заңдылықтарымен генетикалық табиғатын білу және өсімдіктердің құнды белгілерін кодтайтын мутантты гендердің локализациясын анықтау өте маңызды. Индуцияланған мутанттардың табиғатын анықтау гибридизация және ажырау сипатына талдау сияқты генетикалық, цитологиялық әдістермен негізінен, мейозға хромосомаларға морфологиялық талдау жүргізу арқылы жүзеге асады. Гибридологиялық талдау үшін әлсіз паратипті өзгергіштікпен сипатталатын сандық белгілерді таңдап алады. Олардың тұқым қуалау сипаты үздіксіз өзгергіштіктің табиғатын түсінуге көмектеседі[190].
Цитогенетикалық зерттеулердегі маңызды орынды белгілерді клеткалық деңгейде генетикалық бақылауға талдау жүргізуге арналған жұмыстар алады, негізінен мейоз процестерін генетикалық бақылау.
Мутанттардағы мейоз бастапқы формалармен салыстырғанда үлкен бұзылыстармен өтетіндігі немесе бастапқы формалар мен мутанттардағы бұзылыстар жиілігі шамамен бірдей екендігі белгілі. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде мейоз көптеген доминантты гендермен бақыланады. Олардың қызметін әртүрлі мейотикалық аномалияларда көрініс беретін рецессивті мутациялар алу негізінде талдайды [191,192].
КСРО кезінде жұмсақ бидайдың көптеген жатағандыққа төзімді және әр түрлі саңырауқұлақ ауруларына төзімді мутанттар алынған. Алынған Новосібір -67 жұмсақ бидай сорты мемлекеттік байқаудан өткен. Олай болса, мутагенез процесі арқылы бидай селекциясында - өсімдіктің күрделі генетикалық табиғатына қарамай үлкен жетістіктерге қол жеткізуге болады. Осы уақытқа дейін бидайға істелген мутагенез жұмыстарының көп бөлігі тиімсіз болды. Әртүрлі мутагендермен өңделгеннен кейінгі алынған мутантты ұрпақтарды сипаттап, оларға баға беріп, селекцияда пайдалануға қажеттілерін анықтады.
Осыған байланысты, алынған мутантты линияларға цитогенетикалық талдау жұмыстары жүргізілді.
Цитогенетикалық зерттеулердегі маңызды орынды белгілерді клеткалық деңгейде генетикалық бақылауға талдау жүргізуге арналған жұмыстар алады, негізінен мейоз процестерін генетикалық бақылау.
Мутанттардағы мейоз бастапқы формалармен салыстырғанда үлкен бұзылыстармен өтетіндігі немесе бастапқы формалар мен мутанттардағы бұзылыстар жиілігі шамамен бірдей екендігі белгілі. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде мейоз көптеген доминантты гендермен бақыланады. Олардың қызметін әртүрлі мейотикалық аномалияларда көрініс беретін рецессивті мутациялар алу негізінде талдайды [191,192].
КСРО кезінде жұмсақ бидайдың көптеген жатағандыққа төзімді және әр түрлі саңырауқұлақ ауруларына төзімді мутанттар алынған. Алынған Новосібір -67 жұмсақ бидай сорты мемлекеттік байқаудан өткен. Олай болса, мутагенез процесі арқылы бидай селекциясында - өсімдіктің күрделі генетикалық табиғатына қарамай үлкен жетістіктерге қол жеткізуге болады. Осы уақытқа дейін бидайға істелген мутагенез жұмыстарының көп бөлігі тиімсіз болды. Әртүрлі мутагендермен өңделгеннен кейінгі алынған мутантты ұрпақтарды сипаттап, оларға баға беріп, селекцияда пайдалануға қажеттілерін анықтады.
Осыған байланысты, алынған мутантты линияларға цитогенетикалық талдау жұмыстары жүргізілді.
ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІНІҢ БАКАЛАВРИАТЫ
Генетика және молекулалық биология кафедрасы
БІТІРУ ЖҰМЫСЫ
КАЗАХСТАНСКАЯ 3 СОРТЫНЫНАН АЛЫНҒАН МУТАНТТЫ ЛИНИЯЛАРҒА ЦИТОГЕНЕТИКАЛЫҚ
ТАЛДАУ
Орындаған: ——————————————————
Ғылыми жетекшісі:
б.ғ.к., аға оқытушы —————————————— Чунетова Ж.Ж.
Нормабақылаушы ————————————— Сатылған И.Ә.
Қорғауға жіберілді:
Кафедра меңгерушісі,
б.ғ.д. —————————————————— Айташева З.Ғ.
АЛМАТЫ, 2010
Мазмұны:
КІРІСПЕ
ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Қазіргі кездегі қоршаған ортаның химиялық заттармен ластану
дәрежесі.
1.2 Қоршаған ортаны ластаушы заттардың физика- химиялық сипаттамасы.
1.3 Қорғасын, мыс, мырыш және кадмий элементтерінің биологиялық
әсері.
1.4 Антропогенді факторлардың өсімдіктерге, жануарларға және адам
организміне әсері.
1.5 Селекциядағы химиялық мутагенез
1.2.1Химиялық мутагендердің әсер ету механизмі
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ӘДІСТЕРІ
2.1 Жұмыстың өтілу жағдайы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
2.2 Зерттеу әдістері . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Өсімдіктерге фенологиялық бақылау жүргізу әдісі.
2.4 Аналық клеткалардың тозаңдарын фиксациялау . . . . . . . . . . .
. .
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . .
РЕФЕРАТ
Бітіру жұмысы 43беттен, 6-кестеден, 6-суреттен және 27
пайдаланылған әдебиеттер тізімінен тұрады.
Жұмыстағы негізгі терминдік сөздер: генотип, фенотип, сорттар,
мутанттар, бұзылыстар, өзгергіштік, мутация.
Тәжірбиеге обьект ретінде: жергілікті жұмсақ бидай сорттары мен хлорлы
кадмий әсерімен алынған мутантты линиялар қолданылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты: Казахстанская 3 сортынынан алынған мутантты
линияларға цитогенетикалық талдау
Зерттеу әдістемелері: фенологиялық бақылау, гибридологиялық
және морфометриялық талдау, мутантты линиялардың сапалық көрсеткіштерінің
генотипін анықтау үшін талдаушы шағылыстыру жүргізу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Бидай мутанттарына генетикалық талдай жүргізу
2. Бидай мутанттарына цитологиялық талдай жүргізу
Жұмыс әл- Фараби атындағы Қазақ Ұлттық Университетінің биология
факультетінің генетика және молекулалық биология кафедрасының Өсімдіктер
генетикасы мен селекциясы лабораториясында және КазАгроИнновация Ғылыми
Өндірістік Орталығының егістігінде жүргізілді.
КІРІСПЕ
Селекциялық процесте жаңа мутанттарды тиімді пайдалану және мутагенездің
көптеген теориялық сұрақтарын шешу үшін мутантты белгілердің тұқым қуалау
заңдылықтарымен генетикалық табиғатын білу және өсімдіктердің құнды
белгілерін кодтайтын мутантты гендердің локализациясын анықтау өте маңызды.
Индуцияланған мутанттардың табиғатын анықтау гибридизация және ажырау
сипатына талдау сияқты генетикалық, цитологиялық әдістермен негізінен,
мейозға хромосомаларға морфологиялық талдау жүргізу арқылы жүзеге асады.
Гибридологиялық талдау үшін әлсіз паратипті өзгергіштікпен сипатталатын
сандық белгілерді таңдап алады. Олардың тұқым қуалау сипаты үздіксіз
өзгергіштіктің табиғатын түсінуге көмектеседі[190].
Цитогенетикалық зерттеулердегі маңызды орынды белгілерді клеткалық
деңгейде генетикалық бақылауға талдау жүргізуге арналған жұмыстар алады,
негізінен мейоз процестерін генетикалық бақылау.
Мутанттардағы мейоз бастапқы формалармен салыстырғанда үлкен
бұзылыстармен өтетіндігі немесе бастапқы формалар мен мутанттардағы
бұзылыстар жиілігі шамамен бірдей екендігі белгілі. Жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде мейоз көптеген доминантты гендермен бақыланады. Олардың
қызметін әртүрлі мейотикалық аномалияларда көрініс беретін рецессивті
мутациялар алу негізінде талдайды [191,192].
КСРО кезінде жұмсақ бидайдың көптеген жатағандыққа төзімді және әр
түрлі саңырауқұлақ ауруларына төзімді мутанттар алынған. Алынған Новосібір
-67 жұмсақ бидай сорты мемлекеттік байқаудан өткен. Олай болса, мутагенез
процесі арқылы бидай селекциясында - өсімдіктің күрделі генетикалық
табиғатына қарамай үлкен жетістіктерге қол жеткізуге болады. Осы уақытқа
дейін бидайға істелген мутагенез жұмыстарының көп бөлігі тиімсіз болды.
Әртүрлі мутагендермен өңделгеннен кейінгі алынған мутантты ұрпақтарды
сипаттап, оларға баға беріп, селекцияда пайдалануға қажеттілерін анықтады.
Осыған байланысты, алынған мутантты линияларға цитогенетикалық талдау
жұмыстары жүргізілді.
ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 БИДАЙ МУТАНТТАРЫНЫҢ ЦИТОГЕНЕТИКАСЫ
1.1.1. Бидай митозында хромосомалық мутациялардың индукциясы
Ауыр металл тұздары өсіп келе жатқан тұқымдарға және жас өскіндердің
зат алмасу процестерінің өту барысына белгілі бір әсер етеді. Олар
химиялық мутагендердің әсерін модификациялайды. Өсімдіктердің
мутабильділігіне және абберациялар жиілігіне ауыр металл тұздарының әсері
жайлы әдебиеттердегі мәліметтер кездескенмен толық емес, сондықтан олардың
цитотоксикалық және мутагендік әсерлерін түпкілікті зерттеу туралы
мәліметтер жеткіліксіз. Жекелеген жағдайларда олар қалыпты клеткалық ядросы
және хромосомалық фрагментациясынан айырылған клеткаларды анықтады.
Тәжірибеде ерітінді қышқылдылығының артып, мутагеннің концентрациясы
жоғарылаған сайын мутагендердің зақымдаушы және тежеуші әсері күшейе түсті.
Сондықтан, олар хромосомалық абберациялардың жиілігін және микроядролардың
орташа санын бір ғана тамырдың өсуінің төмендеуімен коррелляцияланады, яғни
өсімдіктердегі өсудің тежелуі олардың өлімінің көбеюіне әкеледі [128,129].
Бидайда фенотип бойынша сұрыпталатын мутациялардың генетикалық табиғаты
әртүрлі, олар нүктелік мутациялардың нәтижесінде және делеция, дупликация,
транслокация сияқты хромосомалардың құрылымдық қайта құрылуларының
нәтижесінде пайда болуы мүмкін. Осы табиғаты әртүрлі өзгерістердің
фенотиптері ұқсас болады. Пайда болған өзгерістердегі мутанттардың
тозаңына және мутантты линияларда ажыраудың бар – жоқтығын талдау жүргізу
арқылы анықтауға болады. Тозаңның стерильсіз және мутантты линиялардың
константтылығы, пайда болған өзгерістер нүктелік мутация екенін көрсетеді.
Хромосомалық құрылымдық өзгерістердің болғандығын тозаңның стерильділігінен
және мутантты линиялардың ажырауынан байқауға болады себебі,
жетіспеушіліктері мен дупликациялары бар өсімдіктер жұмсақ бидайда
тіршілікке қабілетті болады. Цитогенетикалық талдау барысында, зерттелетін
материалда гетероморфты иықтары тең емес биваленттер хромосоманың аздаған
ауданының жоғалуынан немесе үлкен дупликация болған жағдайда байқалуы
мүмкін [130,131,132,133,134,135].
Мейоздың бұзылуы бидай мутанттарында негізінен биваленттердің қалыптасу
сипатының қалыпты күйден ауытқуына негізделген.
Мейозға тән ең қалыпты аномалия ол униваленттердің пайда болуы, оның
себептері әртүрлі. Яғни униваленттер хиазмалардың жойылуының нәтижесінде
коньюгацияланған гомологтардың уақытынан бұрын ыдырауы немесе асинапсис
нәтижесінде түзілуі мүмкін. Осы процесстерді бақылайтын асинаптикалық және
десинаптикалық гендер көптеген өсімдіктерде белгілі: жүгеріде, темекіде,
мақтада, бидайда, арпада, томатта, соргода, қара бидайда және сурепицада.
Әдетте, бұл асинаптикалық гендер гомозиготты рецессивті күйде мейоздың 1
профазасында гомологты хромосомалардың синапсисін болдырмайды, ал
десинаптикалық гендер хиазманың түзілмеуіне себепкер. Нәтижесінде екі
жағдайда да стерильділік байқалады және I және II анафазада
хромосомалардың теңсіз ажырауының нәтижесінде анеуплоидты ұрпақ түзіледі
[136,137,138,139,140].
Хромосомалар коньюгациясының бұзылысының басқа типіне мультиваленттер
жатады. Мультиваленттер мейозда биваленттердің ажырамауынан немесе
гомологсыз хромосомалар арасында алмасулар тудыратын үзілулер нәтижесінде
пайда болуы мүмкін. Егер аналық формалар бір-бірінен бір немесе бірнеше
реципрокты транслокациялармен ерекшеленсе мультиваленттер гибридтерден
пайда болады. Гибридті ұрпақта тетраваленттің пайда болуы, хромосомалардың
осы конфигурациясының пайда болу жиілігіне тәуелсіз гетерозиготты
транслокацияның бар екендігін көрсетеді. Демек, гексаплоидты бидайда кез -
келген жиіліктегі мультиваленттердің пайда болуы, хромосомаларда өткен
қайта құрылулардың нәтижесі болып табылады.
Мейоздың метафаза I кезеңінде фрагменттер мен көпіршелердің пайда болуы
әдетте гетерозиготалы парацентрикалық инверсияның нәтижесі деп
қарастырылады. Гексаплоидты бидайдағы фрагментсіз көпірлер гомологты
хромосомалар арасындағы коньюгациямен кроссинговерден кейінгі хиазм
терминилизациясының кешеуілденуімен түсіндіріледі. Ол 5В хромосомасы жүзеге
асыратын коньюгация бақылауының әлсіреуімен байланысты болуы
мүмкін[141,142,143,144,145,146].
Цитогенетикалық зерттеулерде микроспоралардың тетрада сатысы мейоздың
тұрақтылық көрсеткіші ретінде қарастырылады. Р.Лав [147] қалыпты
тетрадалар процентін, яғни микроядросыз тетрадаларды мейоздың қалыпты
жүруін бағалау критерийі ретінде қолданған. Бұл көрсеткішті ол мейотикалық
индекс деп атаған. Оның ойынша 90-100 % тең мейотикалық индекс материалдың
цитологиялық тұрақтылығын көрсетеді, ал 90 % төмен мәнде селекциялық
бағдарламаларды жүзеге асыруда қиындықтар тууы мүмкін. Бір клетканың
ядросынан ядролық заттардың цитомиктикалық каналдар арқылы жақын орналасқан
клетканың цитоплазмасына орын ауыстыру құбылысы алғаш өткен ғасырдың
басында сипатталды және Р.Гейтс оны цитомиксис деп атады [148].
Мутанттарда хромосомалар мен ядролардың көшуі жайлы мәліметтер бар, мысалы
ондай құбылыстар бидай, арпа, мақта, бұршақ мутанттарында анықталған.
Цитомиксистің алғаш сипатталуынан бері жетпіске жуық жыл өткеніне
қарамастан бұл құбылыстың негізі әлі күнге дейін толық анықталмаған. Оған
қоса цитомиксиске қатысты ғалымдар арасында біртұтас пікір қалыптаспаған.
Біреулер оны температуралық жағдайлардан, фиксациядан жарақаттардан
механикалық зақымданулардан туындайтын артефакт ретінде қарастырады. Ал
екіншілерінің ойынша цитомиксис – жағымсыз табиғи жағдайлар әсерлерінің,
мутациялардың, гибридизациялардың нәтижесінде цитоплазма мен ядроның
қалыпты физиологиялық күйінің бұзылуынан туындайтын патологиялық құбылыс.
Бірақ көптеген зерттеушілер, бояу, фиксация, препараттарды дайындау
әдісіне қарамастан қалыпты температуралық кезеңде біраз өсімдік түрлерінің
мейозында да, митозында да хроматиннің көшуін байқаған.
Осы сұрақ бойынша әртүрлі обьекттілерде көптеген ғалымдардың алған кең
көлемді материалдары, митоз бен мейозда хромосомалар мен ядролардың бір
клеткадан екіншісіне көшуі, фиксация, бояу, препарат дайындау әдісіне
тәуелсіз табиғи феномен деп болжауға негіз береді. Бірақ, әлбетте
температура, химиялық қосылыстар, инфекция, механикалық және тағы басқа
әсерлер өсімдік ұлпалары мен спороциттерде осы құбылыс жиілігін жоғарылатуы
мүмкін.
В.В.Хвостова мен Н.Д.Тарасенко (1970), жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегі
экспериментальды мутагенездің өзіндік мәселесін талқылай отырып, химиялық
мутагендер тек нүктелік мутациялар ғана емес, сонымен қатар хромосомалық
ауытқулар туғызады деп көрсетеді. Химиялық мутагендермен өңдегеннен кейін
өсімдіктерде байқалатын негізгі ауытқулар типі – изохроматидті делециялар.
Авторлардың ойынша, химиялық мутагендер ядролық құрылымдарға ДНКсинтезі
сатысында көбірек әсер етеді [149,150,151].
Әдебиеттерде химиялық мутагендер өсімдіктердегі хиазмалар жиілігіне
әсер етеді деген нұсқаулар бар. Автордың ойынша мутагендердің әсерінен
хиазм терминализациясының уақытынан бұрын болуының нәтижесінде хиазм
жиілігі және хромосомадағы құрылымдық өзгерістер пайда болады.
Нүктелік мутацияларды әзірге цитологиялық жолмен анықтау мүмкін емес –
микроабберациялар бидайда жалған униваленттер, ашық және уақытынан бұрын
ажыраған биваленттердің пайда болуына әкелуі мүмкін. Микроабберациялар
қатарына инверсиялар, делециялар және қосымшаларды жатқызуға болады.
Орналасу эффекті немесе үзілістер болған жерлерде бір уақытта мутациялардың
пайда болу жағдайларынан басқа инверсиялар хромосомалардың генетикалық
ақпаратын өзгертпейді. Микроделециялар немесе микродупликациялардың пайда
болуы және екеуінің бір уақытта пайда болуы мутантты формаларда фенотиптік
өзгерістерге әкелуі мүмкін[152,153].
1.1.2. Бидайдың гаметогенезіндегі хромосомалық мутациялардың индукциясы
Мутанттарды цитогенетикалық талдау, бидайдың құрылымдық гендерін зерттеу
негізгі тәсілдердің бірі болып табылады. Гүлді өсімдіктердің және дәнді-
дақылдардың да жынысты көбеюіндегі маңызды механизм- мейоз болып табылады.
Мейоздың өтуі негізінен көптеген өсімдік түрлерінде бірдей [154,155,156].
Бірақ, әрбір түрде мейоз көптеген факторларға тәуелді, олар үнемі оңай
анықталмайды және төмендегідей етіп жүйелендіруге болады: 1) гендердің
спецификасы; 2) геномның хромосомалық құрамының ерекшеліктері; 3) түрлер
геномдарының спецификасы; 4) белгілі локустар бойынша генотиптің гендік
құрамы; 5) особьтың онтогенез фазасы; 6) табиғи- климаттық жағдайлар және
т.б[157].
Мутанттарды цитогенетикалық талдау әсіресе мейозды зерттеу мутагендік
факторлардың әсерінің механизміндегі тұқым қуалаушылық өзгерістердің
табиғатын тану тұрғысынан және мутанттарды селекцияда дұрыс, тиімді
пайдалану тұрғысынан үлкен қызығушылық тудырады.
Мутанттарда коньгация немесе толық асиндез бұзылыстары байқалады.
Сорттарда және бидай линияларының мейозында үнемі біршама мөлшерде
спецификасыз аномалиялар кездеседі - бірінші бөлінудің метафазасында сирек
униваленттер, бірінші бөлінудің анафазасында фрагменттер және көпірлер.
Олардың жиілігі сорт және линияға байланысты әртүрлі және сандары тұрақты
болып келеді.
Мейозды талдау, формалардың хромосомаларының генетикалық туыстығы жайлы
маңызды ақпарат береді. Мейозға тән негізгі процесс-бұл гомологты
хромосомаларының коньюгациясы. Хромосомаларда коньюгацияның болмауы
хромосомалардың бақылаусыз ажырауына, хромосомалар саны гапплоидтыларға
сәйкес келмейтін анеуплоидты гаметалардың түзілуіне әкеледі.
Мейоздағы хромосомалық ауытқуларды олардың гетерозиготалы күйінде ғана
анықтауға болады. Берілген мутация қандайда бір ауытқу салдарынан ба әлде
нүктелік пе, соны анықтау керек. Мутантты формалар мен сорттардағы мейоз
процесін зерттеу, өсімдіктер тіршілігін сақтап қала алатын хромосомалық
бұзылыстар спектрін және хромосомалық өзгерістер сипатымен мутанттардың
морфологиялық өзгерістерінің арасындағы байланысты анықтауда қызығушылық
тудырады. Көрінетін абберациялардың белгілі бір типіне олардың тұтастығының
біріншілік бұзылысы сәйкес келеді, сондықтан осы мәліметтер негізінде
қандайда бір абберациялар және құрылымдық мутациялар түрлерінің сандық
мөлшері жайлы шешім қабылдауға болады.
Көптеген мутанттар жекелеген гендердің мутациялану жолымен алынған, ал
кейбіреулері хромосомалар алмасуының нәтижесінде пайда болған. Константты
және тұрақсыз мутанттардағы хромосомалардың гетерохроматинді құрылысының
сандық мөлшерін зерттеу барысында В.Г.Володин әріптестерімен бірге,
мутагенді әсер ету нәтижесінде мутанттарда, хромосомалық ауытқулармен қатар
хромосомалардың гетерохроматинді суретінің өзгерістері пайда болады деген
қорытынды жасайды[158].
В.Д.Симинел, Н.И.Полади, В.Г. Володин әріптестерімен бірге бидай
мутанттарының мутабильдігін және радиосезімталдығын зерттеу нәтижесінде осы
көрсеткіштер бойынша бастапқы сортпен мутанттар арасындағы айырмашылықты
анықтаған[159,160].
Соңғы жылдары мутанттарды гибридизацияға араластырудың келешегі зор
екендігін ғалымдар дәлелдеді. Ю.А.Филиппиченко, П.К.Шкварников,
В.А.Пухальский, R.D.Brock және т.б. бидайдың және басқа дақылдардың форма
түзу процесін күшейту мақсатында гибридті және мутациялық өзгергіштіктің
үйлесінің болашағы жайлы болжамдар жасаған. Мутациялық селекцияның міндетін
жалпы формада қойған Дубинин. Автор, мутанттармен жұмыс жасаудағы ең тиімді
әдістердің бірі оларды бір-бірімен шағылыстыру болып табылады деп
есептейді. Өйткені бір организмде мутантты гендердің үйлесуі басқа
мутанттарда жоқ жаңа белгі беруі мүмкін. Бірдей фенотиптік көрініс беретін
мутантты формаларды шағылыстыру мутантты белгілерді күшейтуі мүмкін. Кейбір
авторлар, индуцияланған мутанттарды бастапқы сортпен шағылыстыру тиімді деп
есептейді, өйткені бұл жағдайда мутантты ген жағымсыз гендік әсерлерді
болдырмайтын генетикалық ортаға өтеді. Көптеген зерттеушілер мутанттарды
әртүрлі сорттармен шағылыстыруда кеңінен қолдану керек деген пікірді
ұстанады [154,155,161,162,163,164,165,166,16 7,168,169,170].
Мутанттарға сорт деген мәртебе берілгенге дейін гибридизацияға
араласуы мутантты - сорттық гибридизация деп аталады, ал одан кейінгісі
сортаралық. Мутантты - сорттық гибридизацияда генетикалық жағынан тұрақсыз
мутанттарды пайдалану барысында, теория тұрғысынан F1 ұрпақтарында күтілген
фенотип түзілмейді [171].
Гибридизацияға өсімдіктердің мутантты формаларының қатысуының
нәтижесінде өзгергіштіктің үш түрі пайда болуы мүмкін – комбинативті,
мутациялық және рекомбинативті, бұл құнды селекциялық материалды
сұрыптаудың мүмкіншіліктерін анағұрлым жоғарылатады.
Селекциялық процесте мутагенез бен гибридизацияны біріге қолданудың
тиімділігі генотипке, селекциялық сұрыптау өтетін зонаға, аналық сорттарды
өсіру кезеңіне және F1 –ге байланысты. Генотиптік ортаның әсері және
мутантты гендерді басқа генотиптерге енгізу, гендердің қарым-қатынастарының
болуы белгілердің көрінуіне әсер етеді [158,159,172,173].
Т.В.Сальниковтың ойынша мутанттарды: 1)мутантты гендерді
мутантсыздармен немесе мутанттылардың өзара рекомбинациясы, 2) мутантты
гендерді мутантсыздармен шағылыстыру арқылы, нәтижесінде шаруашылықта
құнды белгілердің көрінуі, маңыздылығы жоғары генотиптердің түзілуіне
әкелуі мүмкін. Бірінші жағдайда өсімдіктің сапасы мен өнімділігін
жоғарылату әртүрлі генотиптерге: қысқа сабақтылық, ерте пісу, әртүрлі
сыртқы жағдайларға адаптация, ауруларға және суыққа төзімділік, белок,
алмаспайтын амин қышқылдары, май, крахмалдың жоғары мөлшерде болуы, зиянды
алкалоидтардың мөлшерінің төмен болуы өнімділікпен байланысты және кейбір
сандық белгілерді бақылайтын мутантты гендерді енгізу арқылы жүзеге асуы
мүмкін. Екінші жағдайда мутантты және мутантсыз гендердің жағымды әсерінің
нәтижесінде плейотропты комплекске кіретін белгілердің ажырауы, өздігінен
тозаңданатын және айқас тозаңданатын дақылдарда гетерозисті алу мүмкіндігі
туады [160].
Мутанттарды шағылыстыру төмендегі үш жағдайға байланысты: біріншіден,
көптеген жасанды индуцияланған мутанттар шаруашылықта құнды белгілерге ие
емес және өздігінен сорт ретінде пайдаланылмайды; екіншіден, жеке құнды
белгілерге ие формаларды осы белгілердің донорлары ретінде қолдануға
болады; үшіншіден, мутанттардың табиғатын зерттеу керек. Индуцияланған
мутанттарды гибридизациялық селекцияда қолдану міндеттері бірқатар
сұрақтарды қарастыруды қажет етеді: мутантты гендердің плейотропиясы және
генетикалық көрінуіне әсері, индуцияланған мутанттарды тозаңдандырғыштар
ретінде қолданатын ортаға мутанттардың адаптациясы [9,166,174,175].
Жоғары және төменгі өнімді мутанттардың гибридизациясы осы дақыл
сорттарының селекциясы үшін құнды бастапқы материал бере алады.
Б.И.Авраменконың қызметкерлерімен жүргізген зерттеулері индуцияланған
тұрақсыз генотиптерді шағылыстырудың болашағы зор екендігін айтады.
Авторлар, сапалық белгілері бойынша рекомбинантты формаларды ығыстыратын
кең форма түзуші процесті ерекше атайды [176].
Жоғарыда айтылғандардан мутанттарды генетикалық зерттеу, оларды
селекциялық бағдарламаларда интенсивті қолдануға және олардың негізінде
ауылшаруашылық дақылдарының құнды сорттарын жасауға септігін тигізеді.
Бірақ, селекциялық жұмыстарда мутанттарды тиімді қолдану сандық
белгілердің генетикалық зерттелу деңгейімен, бидайдағы сабақ биіктігінң
тұқым қуалау заңдылықтарын генетикалық табиғатын зерттеу үлкен маңызға
ие[177].
Генетикалық талдау ғылымның тұқым қуалаушылық және өзгергіштік жайлы
жақсы ұйымдастырылған аумағын көрсетеді. Генетикалық талдауды негізінен
гибридологиялық талдау құрайды. Бірақ, кейбір ғалымдар гибридологиялық
талдаудың мүмкіндіктеріне күмәнмен қарайды. Олар сандық белгілер ұқсас
фенотипке әсер ететін көптеген гендермен детерминацияланады, сондықтан бұл
мәселені тек биометриялық әдістер көмегімен шешуге болады деп
есептейді[178,179].
Генетикалық талдау үшін бидайда хромосомалық манипуляциялар әдісі жемісті
қолданылуда. Бұл әдіс белгілі бір хромосомалардың әрбір белгілерге әсерін
анықтауға және осы хромосомада локализацияланған жекелеген генетикалық
факторлардың әсерін анықтауға мүмкіндік береді.
Сандық белгілер генетикасын зерттеудегі прогресс әртүрлі маркерлерді
қолданумен де байланысты, олар сандық белгілермен байланысты маңызды
генетикалық факторлардың локализацияларымен детальды карталарын құрастыруға
мүмкіндік береді.
Демек, цитогенетикалық, генетико-статистикалық және молекулярлық-
генетикалық әдістерді қолдану генетикалық талдау мүмкіншіліктерін
кеңейтеді. Олардың көмегімен бастапқы материалдың толық сипаттамасын алуға,
сандық және сапалық белгілердің тұқым қуалаушылық ерекшеліктерін, аналық
формалардың генетикалық дивергенция деңгейін және олардың комбинациялық
қабілетін анықтауға, кариотип құрылысын және толық геномның молекулярлы
құрылысын зерттеуге болады[180,181,182].
Сондықтан сандық белгілердің селекциясы үшін гибридологиялық талдау
әдістерін жетілдіру актуальды болып қала бермек. Гибридологиялық талдаудың
негізі гендердің перекомбинациясының нәтижесінде түзілетін комбинативті
және рекомбинативті өзгергіштіктерді зерттеу болып табылады. Мутанттарға
гибридологиялық талдау, яғни реципрокты шағылыстырудың бірінші және екінші
ұрпағына талдау жүргізу мутациялардың ядролық және цитоплазмалық шығу
тегін, мутантты белгілердің тұқым қуалау сипатын, мутантты геннің
гетерозиготалы күйде организмнің дамуына әсерін анықтауға мүмкіндік береді.
Сандық және сапалық белгілерге генетикалық талдау жүргізу барысында сол
белгіні анықтайтын гендердің санын, олардың хромосомалардағы локализациясын
және аллельді аллельді емес гендердің әсерлесу сипатын анықтауға болады. F2
және кластар қатынасына фенотиптік талдау X2 көмегімен өңделеді, ол
алынған мәліметтер мен теориялық күтілім сәйкестігін анықтауға мүмкіндік
береді [183,184].
Индуцияланған мутанттардың генетикалық ерекшеліктерін зерттеу
мутациялық өзгергіштік механизмін терең түсінуге және оларды өсімдіктер
селекциясында қолданумен байланысты бірқатар сұрақтарды шешуге көмектеседі,
өйткені пайда болған мутация типі мен мутантты белгінің тұқым қуалау
сипатын білмей мутанттарды қолдану теріс нәтижеге әкеледі[185,186].
Бидай мутанттарын генетикалық зерттеу бидай классификациясы үшін және
оның геномдық құрамын анықтауда үлкен маңызға ие. Бидай және оның
мутанттарына генетикалық талдау, мутантты генді локализдеуге мүмкіндік
беретін моносомды анализді пайдалану ауқымын кеңейтеді [187,188,189].
Селекциялық процесте жаңа мутанттарды тиімді пайдалану және мутагенездің
көптеген теориялық сұрақтарын шешу үшін мутантты белгілердің тұқым қуалау
заңдылықтарымен генетикалық табиғатын білу және өсімдіктердің құнды
белгілерін кодтайтын мутантты гендердің локализациясын анықтау өте маңызды.
Индуцияланған мутанттардың табиғатын анықтау гибридизация және ажырау
сипатына талдау сияқты генетикалық, цитологиялық әдістермен негізінен,
мейозға хромосомаларға морфологиялық талдау жүргізу арқылы жүзеге асады.
Гибридологиялық талдау үшін әлсіз паратипті өзгергіштікпен сипатталатын
сандық белгілерді таңдап алады. Олардың тұқым қуалау сипаты үздіксіз
өзгергіштіктің табиғатын түсінуге көмектеседі[190].
Цитогенетикалық зерттеулердегі маңызды орынды белгілерді клеткалық
деңгейде генетикалық бақылауға талдау жүргізуге арналған жұмыстар алады,
негізінен мейоз процестерін генетикалық бақылау.
Мутанттардағы мейоз бастапқы формалармен салыстырғанда үлкен
бұзылыстармен өтетіндігі немесе бастапқы формалар мен мутанттардағы
бұзылыстар жиілігі шамамен бірдей екендігі белгілі. Жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде мейоз көптеген доминантты гендермен бақыланады. Олардың
қызметін әртүрлі мейотикалық аномалияларда көрініс беретін рецессивті
мутациялар алу негізінде талдайды [191,192].
Осы химиялық мутагенездің нәтижесінде арпа сорттарында, жұмсақ бидай
өндірісінде танымал төрт мутантты сорт шығарылған. Оның екеуі 1964 жылы
АҚШ Миссури станциясында (Стадлер және Льюис) алынған. Екі сортқа да
жоғары өнімділік, жатағандыққа төзімділік, тез піскіштік тән. Стадлер сорты
суыққа төзімділігімен дәнінің ірілігімен ерекшеленеді. КСРО кезінде
жұмсақ бидайдың көптеген жатағандыққа төзімді және әр түрлі саңырауқұлақ
ауруларына төзімді мутанттар алынған. Алынған Новосібір -67 жұмсақ бидай
сорты мемлекеттік байқаудан өткен. Олай болса, мутагенез процесі арқылы
бидай селекциясында - өсімдіктің күрделі генетикалық табиғатына қарамай
үлкен жетістіктерге қол жеткізуге болады. Осы уақытқа дейін бидайға
істелген мутагенез жұмыстарының көп бөлігі тиімсіз болды. Әртүрлі
мутагендермен өңделгеннен кейінгі алынған мутантты ұрпақтарды сипаттап,
оларға баға беріп, селекцияда пайдалануға қажеттілерін анықтады. Кейде бұл
жұмыстар әртүрлі экологиялық жағдайларда және мутанттарды
гибридизациялауға пайдаланады. Эйгес мутагендердің тиімді әсерін және
алынған фенотип негізінде мутагендік ерекшеліктерін қалыптастырған
[193,194,195]. Экспериментальды мутагенезде жақсы нәтиже алуда бұл әдістер
жеткіліксіз. Бидайдың табиғатын терең түсіну үшін және оның тиімділігін
арттыру үшін спецификалық әсерін, өзгергіштіктің генетикасын жақсы білу
қажет. Арпа мутантының генетикасы мен цитологиясын швед ғалымдары
Густафсон, Хангберг толық зерттеген [196]. Бұл зерттеулер бойынша, арпаның
26 әртүрлі хромосомалық локусын мутагенмен әсер еткенде эректойдты формалар
шыққан. Ал балауыз жұқа қабаты өзгерген мутанттар 44 локусты
мутацияланғанда көрінді. Мутанттардың әртүрлілігіне қарай локустардың
өзгергіштігі де әртүрлі болады.
Мутаген әсерінен болған хромосома аймақтарының спецификалық
реакциясын анықтауда белгілі-бір бағыттағы мутанттарды алу әдісі үшін
маңызы зор.
Екінші қарастыратын мәселе ол хромосомалардың орналасуының селекциядағы
маңызы. Швед зерттеушілері селекциядағы транслокациялық және инверциялық
линияларды пайдалану арқылы өміршең және өнімді астық формаларын
алған[197].
Бидай класификациясының қалыптасуына мутанттарды зерттеуде Мак Кей
жұмысының маңызы зор [52]. Бидайдың құрылымын толық түсіну үшін
мутанттардың цитогенетикасын зерттеу қажет. Хромосомалардың қандай гендерде
орналасқанын тек оның мутациясынан білуге болады. Сондықтан да әртүрлі
плойдты бидай санын, мутантты геннің локализациясын мутантты гендердің
әртүрлі қоршаған ортасын зерттеу, (ген экологиясы) басқа гендермен әсерін
білу ауыл шаруашылығында пайдалану маңызды роль атқарады.
Бидайдың күрделі генетикалық табиғаты оның мутациясында да ерекшеліктер
тудырады. Жаздық бидайдың генотип құрамына кіретін үш геномды гомеологиялық
хромосомалардан тұрады. Сондықтан да оларда бүкіл ген қатары бірдей. Онда
F2 - де мутаген әсерінен кейін гомеологиялық хромосомаларда
дупликацияланбаған, генде болатын рецессивті мутациялар байқалады. Ал егер
гендер әртүрлі гомеологиялық хромосомаларда қайталанса, онда F2 – де
мутация болмайды. Бұл жағдай көбінесе, 14-28 хромосомды бидайларда
хлорофильді мутация ретінде, ал гексоплойдты бидайларда сирек кездеседі.
Оған себеп болып тұрған хлорофилдің дамуына жауап беретін гендер екі
геномда дупликацияланған, шамасы А және D геномдары. Бірақ кейбір үнді
зерттеушілері бойынша 42 хромосомды бидай сорттарында хлорофилдік мутация
F2 – де көрінген. Мүмкін бұл сорттардың диплойдты жағдайға сәйкес гендері
бар. Олай болса, әртүрлі жұмсақ бидай сорттарының гомеологиялық
геномдарында, гендердің дупликацияланғанын мутагенез бойынша тәжірбие жасау
арқылы анықтауға болады[198].
Әртүрлі геномдағы дупликацияланған аллельдердің болуынан басқа да
бұзылыстар байқалады: гексаплойдты бидайларда хромосомалық аймақтың жоғалуы
және тұтас бір хромосоманың жетіспеушілігі.
1.2 ӨЗГЕРГІШТІК
Генетика тұқым қуалаушылықпен қатар өзгергіштік заңдылықтарын да
зерттейді.Өзгергіштік дегеніміздің өзі организмнің сыртқы ортаның әсерінен
яғни оның жаңа қасиеттерге ие болып немесе бұрынғы бойында бар қасиеттерден
айырылу қабілеті.
Организм фенотипінің дамуы оның тұқым қуалауының негізі болып
саналатын генотипі мен сыртқы орта жағдайына байланысты.Генотипі бірдей
болғанымен сыртқы орта жағдайларына дамуына байланысты организмнің
белгілері мен қасиеттері әртүрлі болып қалыптасуы мүмкін. Және сонымен
бірге организмде болатын толып жатқан белгілер сыртқы орта жағдайларының
әсеріне бірдей жауап бере бермейді.Олардың біреулері сыртқы орта
факторларының әсеріне өте көнгіш келеді,екіншісі шамалы ғана өзгереді,ал
үшіншілерінде өзгеріс тым аз мөлшерде ғана болады.
1.2.1 ӨЗГЕРГІШТІКТІ ЖІКТЕУ.
Өзгергіштіктің өзінің 2 түрі болады: генотиптік және фенотиптік .
1.Генотиптік өзгергіштік.
Организмнің белгілері мен қасиеттерінің өзгеруі геннің немесе
клеткадағы генетикалық аппараттың басқа да элементтерінің өзгеруіне
байланысты болуы мүмкін. Мұндай өзгергіштікті мутация деп атайды.Кейбір
жыныс клеткаларында пайда болатын мутация келесі ұрпақтарда да сақталады.
Мысалы: гомозиготалы ақ үй қояндарынан қара түсті ұрпақтардың пайда болуын
немесе қылтанақты бидайлардан қылтанақсыз формалардың шығуын айтуға болады.
Генотиптік өзгергіштік кейде гендердің арасында болатын әртурлі
комбинацияларға да байланысты болады,яғни гендер бір-бірімен орын
алмастырғанда жаңа белгілер мен қасиеттер пайда болуы мүмкін. Мұндай
өзгергіштікті комбинативтік өзгергіштік деп атайды. Мутациялық және
комбинативтік өзгергіштік тек қана генотиптің өзгеруіне байланысты болады
және ұрпаққа беріледі. Сондықтан оны тұқым қуалайтын өзгергіштік деп
атайды.
2.Фенотиптік өзгергіштік.
Организмнің жеке дамуы барысында оның
морфологиялық,физиологиялық,биохими ялық және де басқа да ерекшеліктерінің
өзгеретіндігі байқалады.Мұндай өзгергіштікті фенотиптік өзгергіштік деп
атайды. Фенотиптік өзгергіштіктің генотиптік өзгергіштіктен негізгі бір
айырмашылығы организм генотипінің өзгермейтіндігіне және ол тұқым
қуаламайды.Сондықтан мұндай өзгергіштік тұқым қуаламайтын өзгергіштік деп
атайды.
1.3 Мутациялық өзгергіштік
Мутациялық өзгергіштік организмнің генотипінің өзгеруіне байланысты
болатын яғни тұқым қуалайтын өзгергіштік. Мұндай өзгергіштіктің болатындығы
Дарвинге де белгілі болған. Ол тұқым қуалайтын өзгергіштікті табиғи және
қолдан сұрыптаудың алғы шарты деп есептеді. Бірақ Дарвиннің тұсында тұқым
қуалаушылық туралы тәжірыбе жүзінде алған деректер және оның ұрпаққа берілу
заңдылықтары белгісіз еді. Сондықтан әртүрлі формадағы өзгергіштіктерді
тұқым қуалау тұрғысынан айыру мүмкін болмады.Өзгергіштіктің түрлері туралы
мәселе 19 аяғы мен 20 ғасырдың бас кезінде ғана ғылыми тұрғывдан
зерттелінді.”Мутация “деген терминді ең алғаш 1901ж. Голландия оқымыстысы
Г.Де-Фриз өзінің “Мутациялық теория” деп аталатын еңбегінде қолданды .Де-
Фриздің теорияларының кейбір мәселелері осы күнге дейін өз мәнін жойған
жоқ. Олар:
1.мутацияның кенеттен пайда болатындығы
2.жаңадан пайда болған формалардың тұрақты келетіндігі
3.мутацияның сапалық өзгеріс болып саналатындығы
4.мутацияның өзі әртүрлі бағытта пайдалы да,зиянды болатындығы
Бірақ та Де-Фриздің қателік жақтары да болды.Ол табиғи сұрыптау мен
мутацияны бір-біріне қарсы қойды. Яғни ол мутациядан кейін бірден жаңа түр
пайда болады деп есептеді.Мутациялар әртүрлі бағытта болады.Олардың
көпшілігі организмнің тіршілік қабілетін кемітіп жібереді.Кейде өлімге
душар етеді,онылетальды-мутация деп атайды.Жалпы мутацияны эволюциялық
процестің алғашқы теориялық негізі деп есептеуге болады.Бірақ,жеке
мутациялар түрді өзгерте алмайды.Мутация жыныс клеткаларындағы және оның
хромосома аппаратындағы қандай өзгерістермен байланыстыболатындығын
қарастырып болсақ,оның бірнеше типінің болатындығын байқай аламыз.
1.3.1 Мутацияның типтері.
Мутациялық процесстің өзін секірмелі түрде яғни кенеттен пайда болатын және
индукциялық деп екіге бөлуге болады.Егер мутация кәдімгі табиғи
факторлардың әсерінен атап айтқанда,сыртқы ортаның немесе қалыпты
физиологиялық және биохимиялық процесстердің өзгеруінің нәтижесінде
өздігінен пайда болса,оны секірмелі мутация дейміз.Ал,арнайы әсер ету
арқылы яғни радиоактивті сәулемен,химиялық заттар немесе температураменәсер
етудің нәтижесінде пайда болатын өзгерісті индукциялық мутация дейді.Осы
аталған екі мутация арасында айтарлықтай өзгешелік жоқ.Дегенмен соңғы
аталған яғни,индукциялық мутациягенетиктерге тұқым қуалайтын өзгергіштікті
қолдан жасауға және оны тереңдеп зерттеуге мүмкіндік туғызды.Өзінің пайда
болу орнына қарай яғни организмнің қандай клеткаларында пайда болуына
байланысты мутаций генератвтік (жыныс клеткада болатын) және сомалық (дене
клеткасында болатын)болып бөлінеді.Сомалық мутация мен генеративтік
мутациялардың бір-бірінен айырмашылықтары жоқ,дегенмен де,олардың
эволюциялық мәні әртүрлі,сондықтан олар жеке-жеке қарастырылады.Генотиптің
өзгеру сипатына қарай мутациялар гендік,хромосомалық және геномдық болып
бөлінеді.
Гендік мутация.
Мутацияның мұндай түрі жекелеген гендерде болады және жиі
кездеседі.Организмнің көптеген морфологиялық,физиологиялық,биохими ялық
белгі-қасиеттерінің өзгеруі осыған байланысты.Белгінің өзгеру бағытына
қарай гендік мутацияның 3 түрін ажыратады:гиперморфты-өзінің бақылауымен
синтезделетін заттар мөлшерінің артуы есебінен қызметінің
күшеюі,гиперморфты жабайы типтің аллелі арқылы бақыланатын биохимиялық
өнімдер мөлшерінің азаюы есебінен ген қызметінің әлсіреуі,неоморфты-жабайы
типтің генінің бақылауымен синтезделетін өнімнен өзгеше заттардың түзілуін
бақылайтын мутантты аллельдің пайда болуы,аморфты жабайы типтің қызметіне
қарама-қарсы.
Гендік мутация негізінен екі түрін ажыратады:азотты негіздердің орын
ауыстыруына және бір азотты негіздің ДНҚ құрамынан түсіп қалуына немесе
үстеме келіп қосылуына байланысты болатын мутация.Мұндай өзгерістерді
нүктелік мутация деп атайды.Олар мына жолмен жүреді:
1.Бір пуриннің екіншісімен немесе бір пиримидиннің екіншісімен
ауыстырылуы.Бұны транзиция деп атайды.\ А Г,Т Ц
2.Пуринді пиримидинге немесе керісінше алмастыру.Оны трансверсия деп
атайды. \ А Т,А Ц,Г Ц,Г Т \
Хромосомалық мутация.
Генетикалық материалдың өзгеруіне гендік мутациямен қатар хромосомалық
мутация да жатады.Оны хромосомалық өзгерістер немесе аберрациялар деп
атайды.Аберрациялар хромосома ішілік және хромосома аралық болыл келеді.
Хромосома ішілік өзгерістерге мыналар жатады:дефишенсия-хромосома
ұштарының жетіспеушілігі;делеция-хромосоманың бір бөлігінің үзіліп түсіп
қалуы;дупликация-хромосома бөлігінің 180*-қа бұрылуына байланысты гендердің
орналасу ретінің өзгеруі.
Хромосомалық өзгерістерге хромосоманың бір бөлігінің басқа бір оған
гомологты емес хромосомамен ауысып кету жатады. Оны транслокация деп
атайды.
Хромосомалық мутацияда транспозиция –генетикалық материалдың шағын
бөлігінде орналасқан гендер шоғырының өзгерісі ерекше орын
алады.Транспозиция гомологты емес хромосоманың арасында немесе бір
хромосоманың өзінде жүруі мүмкін.Сондықтан ол хромосома ішілік және
хромосома аралық өзгерістердің аралығында жатады.
Геномдық мутация.
Геномдық мутация дегеніміз клеткадағы хромосома санының өзгеруіне
байланысты организмнің белгілері мен қасиеттерінде пайда болатын
өзгергіштікті айтады.Геном дегеніміздің өзі гаплоидты хромосомадағы болатын
гендердің жиынтығы.Енді осы геномдық мутацияның пайда болу жолын
қарастырайық.Хромосома санының тұрақтылығын және оның ұрпақтан-ұрпаққа
берілуін қамтамасыз ететін,клетканың бөліну механизмдері митоз бен мейоз
екендігі белгілі.Бірақ кейбір жағдайда бұл мехенизмдер бұзылады
да,хромосома клеткасындағы екі полюске теңдей ажырамайды.Соның салдарынан
хромосома саны өзгерген клетка пайда болады.Геномдық мутация тұтас
гаплоидты жиынтықтың немесе жеке хромосомалар санының көбеюіне немесе
азаюына байланысты болады.Хромосома саны гаплоидты жиынтыққа еселеніп
көбейетін организмдерді полиплоидты,ал еселенбей көбейсе анеуплоидты немесе
гетероплоидты организм деп аталады.
1.4 Табиғи (секірмелі) мутагенез.
Секірмелі (спонтанды) түрде болатын мутациялық өзгергіштікке белгілі
бір факторлармен арнайы әсер ету арқылы емес табиғи жағдайда өздігінен
пайда болатын мутациялар жатады.
Жалпы мутацияның табиғатта кең таралатындығы ертеден
белгілі.Мысалы:1971 жылдың бас кезінде Францияда Версаль маңында кәдімгі
сарыағаштың (барбарис) өсінділерінің арасынан қызыл жапырақты формасы
табылған.Кейін одан алынған ұрпақтар да қызыл жапырақты болып шыққан.Сол
сияқты сасық меңдуананың тұқым қорабының тікенектері жоқ түрі табылған және
ол қасиеттің ұрпақтан-ұрпаққа тұрақты түрде беріліп отыратындығы
анықталынған.
Жапырақтарда да көптеген мутациялар анықталынды.Олардың көпшілігін
Ч.Дарвин атап көрсеткен болатын. Солардың біріне 1791 жылы АҚШ-тың
Массагусетс штатындағы Анкон фермасында,кейіннен анкон тұқымының
қалыптасуына бастау болған қысқа аяқты қойлардың шығуы жатады.
Секірмелі мутацияның мөлшері организмнің физиологиялық жағдайына және
клеткада болатын биохимиялық өзгерістерге де байланысты.Мысалы: М.С.Навашин
мен Г.Штауббеннің айтуы бойынша тұқымды қамбада ұзақ уақыт бойы сақтау
нәтижесінде олардың секіруі себепті мутациялық өзгергіштіктің
біріне,клеткада кейбір заттардың биосинтезіне кедергі келтіретін мутагендік
қасиеті бар бөгде қосылыстардың жинақталуын да жатқызуға болады.
1.5 Жасанды (индукциялы) мутагенез
Жасанды немесе индукциялы мутагенез деп белгілі бір факторлармен
арнайы әсер ету арқылы пайда болатын тұқым қуалайтын өзгергіштікті
айтады.Ондай мутагендік факторларға радиоактивті
сәулелер,температура,ультракүлгін және лазер сәулелері,сол сияқты кейбір
химиялық қосылыстар (калхицин,этиленимин,азотты
иприт,акридиндер,метилметансульфана т т.б) жатады.
Химиялық қосылыстардың мутагендік әсері
Химиялық заттардың әсерінен тұқым қуалайтын өзгергіштіктің пайда
болатындығы радиоактивті сәулелердің мутагендік қасиеттері ашылғаннан кейін
көп кешікпей белгілі болды.1932 жылы В.В.Сахаров дрозофиль шыбынының
жұмыртқаларын йодты калийдің непроцент ерітіндісімен оның мутация
тудыратындығын анықтады.1933 жылы М.Е.Лобашев сол обьектіден аммиактың
мутагендік әсерін байқады.Кейінірек мутация тудыратын қасиеті ьар бірқатар
химиялық қосылыстар табылды.1946 жылы Ш.Ауербах пен Д.Рабсон ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІНІҢ БАКАЛАВРИАТЫ
Генетика және молекулалық биология кафедрасы
БІТІРУ ЖҰМЫСЫ
КАЗАХСТАНСКАЯ 3 СОРТЫНЫНАН АЛЫНҒАН МУТАНТТЫ ЛИНИЯЛАРҒА ЦИТОГЕНЕТИКАЛЫҚ
ТАЛДАУ
Орындаған: ——————————————————
Ғылыми жетекшісі:
б.ғ.к., аға оқытушы —————————————— Чунетова Ж.Ж.
Нормабақылаушы ————————————— Сатылған И.Ә.
Қорғауға жіберілді:
Кафедра меңгерушісі,
б.ғ.д. —————————————————— Айташева З.Ғ.
АЛМАТЫ, 2010
Мазмұны:
КІРІСПЕ
ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Қазіргі кездегі қоршаған ортаның химиялық заттармен ластану
дәрежесі.
1.2 Қоршаған ортаны ластаушы заттардың физика- химиялық сипаттамасы.
1.3 Қорғасын, мыс, мырыш және кадмий элементтерінің биологиялық
әсері.
1.4 Антропогенді факторлардың өсімдіктерге, жануарларға және адам
организміне әсері.
1.5 Селекциядағы химиялық мутагенез
1.2.1Химиялық мутагендердің әсер ету механизмі
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ӘДІСТЕРІ
2.1 Жұмыстың өтілу жағдайы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
2.2 Зерттеу әдістері . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Өсімдіктерге фенологиялық бақылау жүргізу әдісі.
2.4 Аналық клеткалардың тозаңдарын фиксациялау . . . . . . . . . . .
. .
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . .
РЕФЕРАТ
Бітіру жұмысы 43беттен, 6-кестеден, 6-суреттен және 27
пайдаланылған әдебиеттер тізімінен тұрады.
Жұмыстағы негізгі терминдік сөздер: генотип, фенотип, сорттар,
мутанттар, бұзылыстар, өзгергіштік, мутация.
Тәжірбиеге обьект ретінде: жергілікті жұмсақ бидай сорттары мен хлорлы
кадмий әсерімен алынған мутантты линиялар қолданылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты: Казахстанская 3 сортынынан алынған мутантты
линияларға цитогенетикалық талдау
Зерттеу әдістемелері: фенологиялық бақылау, гибридологиялық
және морфометриялық талдау, мутантты линиялардың сапалық көрсеткіштерінің
генотипін анықтау үшін талдаушы шағылыстыру жүргізу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Бидай мутанттарына генетикалық талдай жүргізу
2. Бидай мутанттарына цитологиялық талдай жүргізу
Жұмыс әл- Фараби атындағы Қазақ Ұлттық Университетінің биология
факультетінің генетика және молекулалық биология кафедрасының Өсімдіктер
генетикасы мен селекциясы лабораториясында және КазАгроИнновация Ғылыми
Өндірістік Орталығының егістігінде жүргізілді.
КІРІСПЕ
Селекциялық процесте жаңа мутанттарды тиімді пайдалану және мутагенездің
көптеген теориялық сұрақтарын шешу үшін мутантты белгілердің тұқым қуалау
заңдылықтарымен генетикалық табиғатын білу және өсімдіктердің құнды
белгілерін кодтайтын мутантты гендердің локализациясын анықтау өте маңызды.
Индуцияланған мутанттардың табиғатын анықтау гибридизация және ажырау
сипатына талдау сияқты генетикалық, цитологиялық әдістермен негізінен,
мейозға хромосомаларға морфологиялық талдау жүргізу арқылы жүзеге асады.
Гибридологиялық талдау үшін әлсіз паратипті өзгергіштікпен сипатталатын
сандық белгілерді таңдап алады. Олардың тұқым қуалау сипаты үздіксіз
өзгергіштіктің табиғатын түсінуге көмектеседі[190].
Цитогенетикалық зерттеулердегі маңызды орынды белгілерді клеткалық
деңгейде генетикалық бақылауға талдау жүргізуге арналған жұмыстар алады,
негізінен мейоз процестерін генетикалық бақылау.
Мутанттардағы мейоз бастапқы формалармен салыстырғанда үлкен
бұзылыстармен өтетіндігі немесе бастапқы формалар мен мутанттардағы
бұзылыстар жиілігі шамамен бірдей екендігі белгілі. Жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде мейоз көптеген доминантты гендермен бақыланады. Олардың
қызметін әртүрлі мейотикалық аномалияларда көрініс беретін рецессивті
мутациялар алу негізінде талдайды [191,192].
КСРО кезінде жұмсақ бидайдың көптеген жатағандыққа төзімді және әр
түрлі саңырауқұлақ ауруларына төзімді мутанттар алынған. Алынған Новосібір
-67 жұмсақ бидай сорты мемлекеттік байқаудан өткен. Олай болса, мутагенез
процесі арқылы бидай селекциясында - өсімдіктің күрделі генетикалық
табиғатына қарамай үлкен жетістіктерге қол жеткізуге болады. Осы уақытқа
дейін бидайға істелген мутагенез жұмыстарының көп бөлігі тиімсіз болды.
Әртүрлі мутагендермен өңделгеннен кейінгі алынған мутантты ұрпақтарды
сипаттап, оларға баға беріп, селекцияда пайдалануға қажеттілерін анықтады.
Осыған байланысты, алынған мутантты линияларға цитогенетикалық талдау
жұмыстары жүргізілді.
ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 БИДАЙ МУТАНТТАРЫНЫҢ ЦИТОГЕНЕТИКАСЫ
1.1.1. Бидай митозында хромосомалық мутациялардың индукциясы
Ауыр металл тұздары өсіп келе жатқан тұқымдарға және жас өскіндердің
зат алмасу процестерінің өту барысына белгілі бір әсер етеді. Олар
химиялық мутагендердің әсерін модификациялайды. Өсімдіктердің
мутабильділігіне және абберациялар жиілігіне ауыр металл тұздарының әсері
жайлы әдебиеттердегі мәліметтер кездескенмен толық емес, сондықтан олардың
цитотоксикалық және мутагендік әсерлерін түпкілікті зерттеу туралы
мәліметтер жеткіліксіз. Жекелеген жағдайларда олар қалыпты клеткалық ядросы
және хромосомалық фрагментациясынан айырылған клеткаларды анықтады.
Тәжірибеде ерітінді қышқылдылығының артып, мутагеннің концентрациясы
жоғарылаған сайын мутагендердің зақымдаушы және тежеуші әсері күшейе түсті.
Сондықтан, олар хромосомалық абберациялардың жиілігін және микроядролардың
орташа санын бір ғана тамырдың өсуінің төмендеуімен коррелляцияланады, яғни
өсімдіктердегі өсудің тежелуі олардың өлімінің көбеюіне әкеледі [128,129].
Бидайда фенотип бойынша сұрыпталатын мутациялардың генетикалық табиғаты
әртүрлі, олар нүктелік мутациялардың нәтижесінде және делеция, дупликация,
транслокация сияқты хромосомалардың құрылымдық қайта құрылуларының
нәтижесінде пайда болуы мүмкін. Осы табиғаты әртүрлі өзгерістердің
фенотиптері ұқсас болады. Пайда болған өзгерістердегі мутанттардың
тозаңына және мутантты линияларда ажыраудың бар – жоқтығын талдау жүргізу
арқылы анықтауға болады. Тозаңның стерильсіз және мутантты линиялардың
константтылығы, пайда болған өзгерістер нүктелік мутация екенін көрсетеді.
Хромосомалық құрылымдық өзгерістердің болғандығын тозаңның стерильділігінен
және мутантты линиялардың ажырауынан байқауға болады себебі,
жетіспеушіліктері мен дупликациялары бар өсімдіктер жұмсақ бидайда
тіршілікке қабілетті болады. Цитогенетикалық талдау барысында, зерттелетін
материалда гетероморфты иықтары тең емес биваленттер хромосоманың аздаған
ауданының жоғалуынан немесе үлкен дупликация болған жағдайда байқалуы
мүмкін [130,131,132,133,134,135].
Мейоздың бұзылуы бидай мутанттарында негізінен биваленттердің қалыптасу
сипатының қалыпты күйден ауытқуына негізделген.
Мейозға тән ең қалыпты аномалия ол униваленттердің пайда болуы, оның
себептері әртүрлі. Яғни униваленттер хиазмалардың жойылуының нәтижесінде
коньюгацияланған гомологтардың уақытынан бұрын ыдырауы немесе асинапсис
нәтижесінде түзілуі мүмкін. Осы процесстерді бақылайтын асинаптикалық және
десинаптикалық гендер көптеген өсімдіктерде белгілі: жүгеріде, темекіде,
мақтада, бидайда, арпада, томатта, соргода, қара бидайда және сурепицада.
Әдетте, бұл асинаптикалық гендер гомозиготты рецессивті күйде мейоздың 1
профазасында гомологты хромосомалардың синапсисін болдырмайды, ал
десинаптикалық гендер хиазманың түзілмеуіне себепкер. Нәтижесінде екі
жағдайда да стерильділік байқалады және I және II анафазада
хромосомалардың теңсіз ажырауының нәтижесінде анеуплоидты ұрпақ түзіледі
[136,137,138,139,140].
Хромосомалар коньюгациясының бұзылысының басқа типіне мультиваленттер
жатады. Мультиваленттер мейозда биваленттердің ажырамауынан немесе
гомологсыз хромосомалар арасында алмасулар тудыратын үзілулер нәтижесінде
пайда болуы мүмкін. Егер аналық формалар бір-бірінен бір немесе бірнеше
реципрокты транслокациялармен ерекшеленсе мультиваленттер гибридтерден
пайда болады. Гибридті ұрпақта тетраваленттің пайда болуы, хромосомалардың
осы конфигурациясының пайда болу жиілігіне тәуелсіз гетерозиготты
транслокацияның бар екендігін көрсетеді. Демек, гексаплоидты бидайда кез -
келген жиіліктегі мультиваленттердің пайда болуы, хромосомаларда өткен
қайта құрылулардың нәтижесі болып табылады.
Мейоздың метафаза I кезеңінде фрагменттер мен көпіршелердің пайда болуы
әдетте гетерозиготалы парацентрикалық инверсияның нәтижесі деп
қарастырылады. Гексаплоидты бидайдағы фрагментсіз көпірлер гомологты
хромосомалар арасындағы коньюгациямен кроссинговерден кейінгі хиазм
терминилизациясының кешеуілденуімен түсіндіріледі. Ол 5В хромосомасы жүзеге
асыратын коньюгация бақылауының әлсіреуімен байланысты болуы
мүмкін[141,142,143,144,145,146].
Цитогенетикалық зерттеулерде микроспоралардың тетрада сатысы мейоздың
тұрақтылық көрсеткіші ретінде қарастырылады. Р.Лав [147] қалыпты
тетрадалар процентін, яғни микроядросыз тетрадаларды мейоздың қалыпты
жүруін бағалау критерийі ретінде қолданған. Бұл көрсеткішті ол мейотикалық
индекс деп атаған. Оның ойынша 90-100 % тең мейотикалық индекс материалдың
цитологиялық тұрақтылығын көрсетеді, ал 90 % төмен мәнде селекциялық
бағдарламаларды жүзеге асыруда қиындықтар тууы мүмкін. Бір клетканың
ядросынан ядролық заттардың цитомиктикалық каналдар арқылы жақын орналасқан
клетканың цитоплазмасына орын ауыстыру құбылысы алғаш өткен ғасырдың
басында сипатталды және Р.Гейтс оны цитомиксис деп атады [148].
Мутанттарда хромосомалар мен ядролардың көшуі жайлы мәліметтер бар, мысалы
ондай құбылыстар бидай, арпа, мақта, бұршақ мутанттарында анықталған.
Цитомиксистің алғаш сипатталуынан бері жетпіске жуық жыл өткеніне
қарамастан бұл құбылыстың негізі әлі күнге дейін толық анықталмаған. Оған
қоса цитомиксиске қатысты ғалымдар арасында біртұтас пікір қалыптаспаған.
Біреулер оны температуралық жағдайлардан, фиксациядан жарақаттардан
механикалық зақымданулардан туындайтын артефакт ретінде қарастырады. Ал
екіншілерінің ойынша цитомиксис – жағымсыз табиғи жағдайлар әсерлерінің,
мутациялардың, гибридизациялардың нәтижесінде цитоплазма мен ядроның
қалыпты физиологиялық күйінің бұзылуынан туындайтын патологиялық құбылыс.
Бірақ көптеген зерттеушілер, бояу, фиксация, препараттарды дайындау
әдісіне қарамастан қалыпты температуралық кезеңде біраз өсімдік түрлерінің
мейозында да, митозында да хроматиннің көшуін байқаған.
Осы сұрақ бойынша әртүрлі обьекттілерде көптеген ғалымдардың алған кең
көлемді материалдары, митоз бен мейозда хромосомалар мен ядролардың бір
клеткадан екіншісіне көшуі, фиксация, бояу, препарат дайындау әдісіне
тәуелсіз табиғи феномен деп болжауға негіз береді. Бірақ, әлбетте
температура, химиялық қосылыстар, инфекция, механикалық және тағы басқа
әсерлер өсімдік ұлпалары мен спороциттерде осы құбылыс жиілігін жоғарылатуы
мүмкін.
В.В.Хвостова мен Н.Д.Тарасенко (1970), жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегі
экспериментальды мутагенездің өзіндік мәселесін талқылай отырып, химиялық
мутагендер тек нүктелік мутациялар ғана емес, сонымен қатар хромосомалық
ауытқулар туғызады деп көрсетеді. Химиялық мутагендермен өңдегеннен кейін
өсімдіктерде байқалатын негізгі ауытқулар типі – изохроматидті делециялар.
Авторлардың ойынша, химиялық мутагендер ядролық құрылымдарға ДНКсинтезі
сатысында көбірек әсер етеді [149,150,151].
Әдебиеттерде химиялық мутагендер өсімдіктердегі хиазмалар жиілігіне
әсер етеді деген нұсқаулар бар. Автордың ойынша мутагендердің әсерінен
хиазм терминализациясының уақытынан бұрын болуының нәтижесінде хиазм
жиілігі және хромосомадағы құрылымдық өзгерістер пайда болады.
Нүктелік мутацияларды әзірге цитологиялық жолмен анықтау мүмкін емес –
микроабберациялар бидайда жалған униваленттер, ашық және уақытынан бұрын
ажыраған биваленттердің пайда болуына әкелуі мүмкін. Микроабберациялар
қатарына инверсиялар, делециялар және қосымшаларды жатқызуға болады.
Орналасу эффекті немесе үзілістер болған жерлерде бір уақытта мутациялардың
пайда болу жағдайларынан басқа инверсиялар хромосомалардың генетикалық
ақпаратын өзгертпейді. Микроделециялар немесе микродупликациялардың пайда
болуы және екеуінің бір уақытта пайда болуы мутантты формаларда фенотиптік
өзгерістерге әкелуі мүмкін[152,153].
1.1.2. Бидайдың гаметогенезіндегі хромосомалық мутациялардың индукциясы
Мутанттарды цитогенетикалық талдау, бидайдың құрылымдық гендерін зерттеу
негізгі тәсілдердің бірі болып табылады. Гүлді өсімдіктердің және дәнді-
дақылдардың да жынысты көбеюіндегі маңызды механизм- мейоз болып табылады.
Мейоздың өтуі негізінен көптеген өсімдік түрлерінде бірдей [154,155,156].
Бірақ, әрбір түрде мейоз көптеген факторларға тәуелді, олар үнемі оңай
анықталмайды және төмендегідей етіп жүйелендіруге болады: 1) гендердің
спецификасы; 2) геномның хромосомалық құрамының ерекшеліктері; 3) түрлер
геномдарының спецификасы; 4) белгілі локустар бойынша генотиптің гендік
құрамы; 5) особьтың онтогенез фазасы; 6) табиғи- климаттық жағдайлар және
т.б[157].
Мутанттарды цитогенетикалық талдау әсіресе мейозды зерттеу мутагендік
факторлардың әсерінің механизміндегі тұқым қуалаушылық өзгерістердің
табиғатын тану тұрғысынан және мутанттарды селекцияда дұрыс, тиімді
пайдалану тұрғысынан үлкен қызығушылық тудырады.
Мутанттарда коньгация немесе толық асиндез бұзылыстары байқалады.
Сорттарда және бидай линияларының мейозында үнемі біршама мөлшерде
спецификасыз аномалиялар кездеседі - бірінші бөлінудің метафазасында сирек
униваленттер, бірінші бөлінудің анафазасында фрагменттер және көпірлер.
Олардың жиілігі сорт және линияға байланысты әртүрлі және сандары тұрақты
болып келеді.
Мейозды талдау, формалардың хромосомаларының генетикалық туыстығы жайлы
маңызды ақпарат береді. Мейозға тән негізгі процесс-бұл гомологты
хромосомаларының коньюгациясы. Хромосомаларда коньюгацияның болмауы
хромосомалардың бақылаусыз ажырауына, хромосомалар саны гапплоидтыларға
сәйкес келмейтін анеуплоидты гаметалардың түзілуіне әкеледі.
Мейоздағы хромосомалық ауытқуларды олардың гетерозиготалы күйінде ғана
анықтауға болады. Берілген мутация қандайда бір ауытқу салдарынан ба әлде
нүктелік пе, соны анықтау керек. Мутантты формалар мен сорттардағы мейоз
процесін зерттеу, өсімдіктер тіршілігін сақтап қала алатын хромосомалық
бұзылыстар спектрін және хромосомалық өзгерістер сипатымен мутанттардың
морфологиялық өзгерістерінің арасындағы байланысты анықтауда қызығушылық
тудырады. Көрінетін абберациялардың белгілі бір типіне олардың тұтастығының
біріншілік бұзылысы сәйкес келеді, сондықтан осы мәліметтер негізінде
қандайда бір абберациялар және құрылымдық мутациялар түрлерінің сандық
мөлшері жайлы шешім қабылдауға болады.
Көптеген мутанттар жекелеген гендердің мутациялану жолымен алынған, ал
кейбіреулері хромосомалар алмасуының нәтижесінде пайда болған. Константты
және тұрақсыз мутанттардағы хромосомалардың гетерохроматинді құрылысының
сандық мөлшерін зерттеу барысында В.Г.Володин әріптестерімен бірге,
мутагенді әсер ету нәтижесінде мутанттарда, хромосомалық ауытқулармен қатар
хромосомалардың гетерохроматинді суретінің өзгерістері пайда болады деген
қорытынды жасайды[158].
В.Д.Симинел, Н.И.Полади, В.Г. Володин әріптестерімен бірге бидай
мутанттарының мутабильдігін және радиосезімталдығын зерттеу нәтижесінде осы
көрсеткіштер бойынша бастапқы сортпен мутанттар арасындағы айырмашылықты
анықтаған[159,160].
Соңғы жылдары мутанттарды гибридизацияға араластырудың келешегі зор
екендігін ғалымдар дәлелдеді. Ю.А.Филиппиченко, П.К.Шкварников,
В.А.Пухальский, R.D.Brock және т.б. бидайдың және басқа дақылдардың форма
түзу процесін күшейту мақсатында гибридті және мутациялық өзгергіштіктің
үйлесінің болашағы жайлы болжамдар жасаған. Мутациялық селекцияның міндетін
жалпы формада қойған Дубинин. Автор, мутанттармен жұмыс жасаудағы ең тиімді
әдістердің бірі оларды бір-бірімен шағылыстыру болып табылады деп
есептейді. Өйткені бір организмде мутантты гендердің үйлесуі басқа
мутанттарда жоқ жаңа белгі беруі мүмкін. Бірдей фенотиптік көрініс беретін
мутантты формаларды шағылыстыру мутантты белгілерді күшейтуі мүмкін. Кейбір
авторлар, индуцияланған мутанттарды бастапқы сортпен шағылыстыру тиімді деп
есептейді, өйткені бұл жағдайда мутантты ген жағымсыз гендік әсерлерді
болдырмайтын генетикалық ортаға өтеді. Көптеген зерттеушілер мутанттарды
әртүрлі сорттармен шағылыстыруда кеңінен қолдану керек деген пікірді
ұстанады [154,155,161,162,163,164,165,166,16 7,168,169,170].
Мутанттарға сорт деген мәртебе берілгенге дейін гибридизацияға
араласуы мутантты - сорттық гибридизация деп аталады, ал одан кейінгісі
сортаралық. Мутантты - сорттық гибридизацияда генетикалық жағынан тұрақсыз
мутанттарды пайдалану барысында, теория тұрғысынан F1 ұрпақтарында күтілген
фенотип түзілмейді [171].
Гибридизацияға өсімдіктердің мутантты формаларының қатысуының
нәтижесінде өзгергіштіктің үш түрі пайда болуы мүмкін – комбинативті,
мутациялық және рекомбинативті, бұл құнды селекциялық материалды
сұрыптаудың мүмкіншіліктерін анағұрлым жоғарылатады.
Селекциялық процесте мутагенез бен гибридизацияны біріге қолданудың
тиімділігі генотипке, селекциялық сұрыптау өтетін зонаға, аналық сорттарды
өсіру кезеңіне және F1 –ге байланысты. Генотиптік ортаның әсері және
мутантты гендерді басқа генотиптерге енгізу, гендердің қарым-қатынастарының
болуы белгілердің көрінуіне әсер етеді [158,159,172,173].
Т.В.Сальниковтың ойынша мутанттарды: 1)мутантты гендерді
мутантсыздармен немесе мутанттылардың өзара рекомбинациясы, 2) мутантты
гендерді мутантсыздармен шағылыстыру арқылы, нәтижесінде шаруашылықта
құнды белгілердің көрінуі, маңыздылығы жоғары генотиптердің түзілуіне
әкелуі мүмкін. Бірінші жағдайда өсімдіктің сапасы мен өнімділігін
жоғарылату әртүрлі генотиптерге: қысқа сабақтылық, ерте пісу, әртүрлі
сыртқы жағдайларға адаптация, ауруларға және суыққа төзімділік, белок,
алмаспайтын амин қышқылдары, май, крахмалдың жоғары мөлшерде болуы, зиянды
алкалоидтардың мөлшерінің төмен болуы өнімділікпен байланысты және кейбір
сандық белгілерді бақылайтын мутантты гендерді енгізу арқылы жүзеге асуы
мүмкін. Екінші жағдайда мутантты және мутантсыз гендердің жағымды әсерінің
нәтижесінде плейотропты комплекске кіретін белгілердің ажырауы, өздігінен
тозаңданатын және айқас тозаңданатын дақылдарда гетерозисті алу мүмкіндігі
туады [160].
Мутанттарды шағылыстыру төмендегі үш жағдайға байланысты: біріншіден,
көптеген жасанды индуцияланған мутанттар шаруашылықта құнды белгілерге ие
емес және өздігінен сорт ретінде пайдаланылмайды; екіншіден, жеке құнды
белгілерге ие формаларды осы белгілердің донорлары ретінде қолдануға
болады; үшіншіден, мутанттардың табиғатын зерттеу керек. Индуцияланған
мутанттарды гибридизациялық селекцияда қолдану міндеттері бірқатар
сұрақтарды қарастыруды қажет етеді: мутантты гендердің плейотропиясы және
генетикалық көрінуіне әсері, индуцияланған мутанттарды тозаңдандырғыштар
ретінде қолданатын ортаға мутанттардың адаптациясы [9,166,174,175].
Жоғары және төменгі өнімді мутанттардың гибридизациясы осы дақыл
сорттарының селекциясы үшін құнды бастапқы материал бере алады.
Б.И.Авраменконың қызметкерлерімен жүргізген зерттеулері индуцияланған
тұрақсыз генотиптерді шағылыстырудың болашағы зор екендігін айтады.
Авторлар, сапалық белгілері бойынша рекомбинантты формаларды ығыстыратын
кең форма түзуші процесті ерекше атайды [176].
Жоғарыда айтылғандардан мутанттарды генетикалық зерттеу, оларды
селекциялық бағдарламаларда интенсивті қолдануға және олардың негізінде
ауылшаруашылық дақылдарының құнды сорттарын жасауға септігін тигізеді.
Бірақ, селекциялық жұмыстарда мутанттарды тиімді қолдану сандық
белгілердің генетикалық зерттелу деңгейімен, бидайдағы сабақ биіктігінң
тұқым қуалау заңдылықтарын генетикалық табиғатын зерттеу үлкен маңызға
ие[177].
Генетикалық талдау ғылымның тұқым қуалаушылық және өзгергіштік жайлы
жақсы ұйымдастырылған аумағын көрсетеді. Генетикалық талдауды негізінен
гибридологиялық талдау құрайды. Бірақ, кейбір ғалымдар гибридологиялық
талдаудың мүмкіндіктеріне күмәнмен қарайды. Олар сандық белгілер ұқсас
фенотипке әсер ететін көптеген гендермен детерминацияланады, сондықтан бұл
мәселені тек биометриялық әдістер көмегімен шешуге болады деп
есептейді[178,179].
Генетикалық талдау үшін бидайда хромосомалық манипуляциялар әдісі жемісті
қолданылуда. Бұл әдіс белгілі бір хромосомалардың әрбір белгілерге әсерін
анықтауға және осы хромосомада локализацияланған жекелеген генетикалық
факторлардың әсерін анықтауға мүмкіндік береді.
Сандық белгілер генетикасын зерттеудегі прогресс әртүрлі маркерлерді
қолданумен де байланысты, олар сандық белгілермен байланысты маңызды
генетикалық факторлардың локализацияларымен детальды карталарын құрастыруға
мүмкіндік береді.
Демек, цитогенетикалық, генетико-статистикалық және молекулярлық-
генетикалық әдістерді қолдану генетикалық талдау мүмкіншіліктерін
кеңейтеді. Олардың көмегімен бастапқы материалдың толық сипаттамасын алуға,
сандық және сапалық белгілердің тұқым қуалаушылық ерекшеліктерін, аналық
формалардың генетикалық дивергенция деңгейін және олардың комбинациялық
қабілетін анықтауға, кариотип құрылысын және толық геномның молекулярлы
құрылысын зерттеуге болады[180,181,182].
Сондықтан сандық белгілердің селекциясы үшін гибридологиялық талдау
әдістерін жетілдіру актуальды болып қала бермек. Гибридологиялық талдаудың
негізі гендердің перекомбинациясының нәтижесінде түзілетін комбинативті
және рекомбинативті өзгергіштіктерді зерттеу болып табылады. Мутанттарға
гибридологиялық талдау, яғни реципрокты шағылыстырудың бірінші және екінші
ұрпағына талдау жүргізу мутациялардың ядролық және цитоплазмалық шығу
тегін, мутантты белгілердің тұқым қуалау сипатын, мутантты геннің
гетерозиготалы күйде организмнің дамуына әсерін анықтауға мүмкіндік береді.
Сандық және сапалық белгілерге генетикалық талдау жүргізу барысында сол
белгіні анықтайтын гендердің санын, олардың хромосомалардағы локализациясын
және аллельді аллельді емес гендердің әсерлесу сипатын анықтауға болады. F2
және кластар қатынасына фенотиптік талдау X2 көмегімен өңделеді, ол
алынған мәліметтер мен теориялық күтілім сәйкестігін анықтауға мүмкіндік
береді [183,184].
Индуцияланған мутанттардың генетикалық ерекшеліктерін зерттеу
мутациялық өзгергіштік механизмін терең түсінуге және оларды өсімдіктер
селекциясында қолданумен байланысты бірқатар сұрақтарды шешуге көмектеседі,
өйткені пайда болған мутация типі мен мутантты белгінің тұқым қуалау
сипатын білмей мутанттарды қолдану теріс нәтижеге әкеледі[185,186].
Бидай мутанттарын генетикалық зерттеу бидай классификациясы үшін және
оның геномдық құрамын анықтауда үлкен маңызға ие. Бидай және оның
мутанттарына генетикалық талдау, мутантты генді локализдеуге мүмкіндік
беретін моносомды анализді пайдалану ауқымын кеңейтеді [187,188,189].
Селекциялық процесте жаңа мутанттарды тиімді пайдалану және мутагенездің
көптеген теориялық сұрақтарын шешу үшін мутантты белгілердің тұқым қуалау
заңдылықтарымен генетикалық табиғатын білу және өсімдіктердің құнды
белгілерін кодтайтын мутантты гендердің локализациясын анықтау өте маңызды.
Индуцияланған мутанттардың табиғатын анықтау гибридизация және ажырау
сипатына талдау сияқты генетикалық, цитологиялық әдістермен негізінен,
мейозға хромосомаларға морфологиялық талдау жүргізу арқылы жүзеге асады.
Гибридологиялық талдау үшін әлсіз паратипті өзгергіштікпен сипатталатын
сандық белгілерді таңдап алады. Олардың тұқым қуалау сипаты үздіксіз
өзгергіштіктің табиғатын түсінуге көмектеседі[190].
Цитогенетикалық зерттеулердегі маңызды орынды белгілерді клеткалық
деңгейде генетикалық бақылауға талдау жүргізуге арналған жұмыстар алады,
негізінен мейоз процестерін генетикалық бақылау.
Мутанттардағы мейоз бастапқы формалармен салыстырғанда үлкен
бұзылыстармен өтетіндігі немесе бастапқы формалар мен мутанттардағы
бұзылыстар жиілігі шамамен бірдей екендігі белгілі. Жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде мейоз көптеген доминантты гендермен бақыланады. Олардың
қызметін әртүрлі мейотикалық аномалияларда көрініс беретін рецессивті
мутациялар алу негізінде талдайды [191,192].
Осы химиялық мутагенездің нәтижесінде арпа сорттарында, жұмсақ бидай
өндірісінде танымал төрт мутантты сорт шығарылған. Оның екеуі 1964 жылы
АҚШ Миссури станциясында (Стадлер және Льюис) алынған. Екі сортқа да
жоғары өнімділік, жатағандыққа төзімділік, тез піскіштік тән. Стадлер сорты
суыққа төзімділігімен дәнінің ірілігімен ерекшеленеді. КСРО кезінде
жұмсақ бидайдың көптеген жатағандыққа төзімді және әр түрлі саңырауқұлақ
ауруларына төзімді мутанттар алынған. Алынған Новосібір -67 жұмсақ бидай
сорты мемлекеттік байқаудан өткен. Олай болса, мутагенез процесі арқылы
бидай селекциясында - өсімдіктің күрделі генетикалық табиғатына қарамай
үлкен жетістіктерге қол жеткізуге болады. Осы уақытқа дейін бидайға
істелген мутагенез жұмыстарының көп бөлігі тиімсіз болды. Әртүрлі
мутагендермен өңделгеннен кейінгі алынған мутантты ұрпақтарды сипаттап,
оларға баға беріп, селекцияда пайдалануға қажеттілерін анықтады. Кейде бұл
жұмыстар әртүрлі экологиялық жағдайларда және мутанттарды
гибридизациялауға пайдаланады. Эйгес мутагендердің тиімді әсерін және
алынған фенотип негізінде мутагендік ерекшеліктерін қалыптастырған
[193,194,195]. Экспериментальды мутагенезде жақсы нәтиже алуда бұл әдістер
жеткіліксіз. Бидайдың табиғатын терең түсіну үшін және оның тиімділігін
арттыру үшін спецификалық әсерін, өзгергіштіктің генетикасын жақсы білу
қажет. Арпа мутантының генетикасы мен цитологиясын швед ғалымдары
Густафсон, Хангберг толық зерттеген [196]. Бұл зерттеулер бойынша, арпаның
26 әртүрлі хромосомалық локусын мутагенмен әсер еткенде эректойдты формалар
шыққан. Ал балауыз жұқа қабаты өзгерген мутанттар 44 локусты
мутацияланғанда көрінді. Мутанттардың әртүрлілігіне қарай локустардың
өзгергіштігі де әртүрлі болады.
Мутаген әсерінен болған хромосома аймақтарының спецификалық
реакциясын анықтауда белгілі-бір бағыттағы мутанттарды алу әдісі үшін
маңызы зор.
Екінші қарастыратын мәселе ол хромосомалардың орналасуының селекциядағы
маңызы. Швед зерттеушілері селекциядағы транслокациялық және инверциялық
линияларды пайдалану арқылы өміршең және өнімді астық формаларын
алған[197].
Бидай класификациясының қалыптасуына мутанттарды зерттеуде Мак Кей
жұмысының маңызы зор [52]. Бидайдың құрылымын толық түсіну үшін
мутанттардың цитогенетикасын зерттеу қажет. Хромосомалардың қандай гендерде
орналасқанын тек оның мутациясынан білуге болады. Сондықтан да әртүрлі
плойдты бидай санын, мутантты геннің локализациясын мутантты гендердің
әртүрлі қоршаған ортасын зерттеу, (ген экологиясы) басқа гендермен әсерін
білу ауыл шаруашылығында пайдалану маңызды роль атқарады.
Бидайдың күрделі генетикалық табиғаты оның мутациясында да ерекшеліктер
тудырады. Жаздық бидайдың генотип құрамына кіретін үш геномды гомеологиялық
хромосомалардан тұрады. Сондықтан да оларда бүкіл ген қатары бірдей. Онда
F2 - де мутаген әсерінен кейін гомеологиялық хромосомаларда
дупликацияланбаған, генде болатын рецессивті мутациялар байқалады. Ал егер
гендер әртүрлі гомеологиялық хромосомаларда қайталанса, онда F2 – де
мутация болмайды. Бұл жағдай көбінесе, 14-28 хромосомды бидайларда
хлорофильді мутация ретінде, ал гексоплойдты бидайларда сирек кездеседі.
Оған себеп болып тұрған хлорофилдің дамуына жауап беретін гендер екі
геномда дупликацияланған, шамасы А және D геномдары. Бірақ кейбір үнді
зерттеушілері бойынша 42 хромосомды бидай сорттарында хлорофилдік мутация
F2 – де көрінген. Мүмкін бұл сорттардың диплойдты жағдайға сәйкес гендері
бар. Олай болса, әртүрлі жұмсақ бидай сорттарының гомеологиялық
геномдарында, гендердің дупликацияланғанын мутагенез бойынша тәжірбие жасау
арқылы анықтауға болады[198].
Әртүрлі геномдағы дупликацияланған аллельдердің болуынан басқа да
бұзылыстар байқалады: гексаплойдты бидайларда хромосомалық аймақтың жоғалуы
және тұтас бір хромосоманың жетіспеушілігі.
1.2 ӨЗГЕРГІШТІК
Генетика тұқым қуалаушылықпен қатар өзгергіштік заңдылықтарын да
зерттейді.Өзгергіштік дегеніміздің өзі организмнің сыртқы ортаның әсерінен
яғни оның жаңа қасиеттерге ие болып немесе бұрынғы бойында бар қасиеттерден
айырылу қабілеті.
Организм фенотипінің дамуы оның тұқым қуалауының негізі болып
саналатын генотипі мен сыртқы орта жағдайына байланысты.Генотипі бірдей
болғанымен сыртқы орта жағдайларына дамуына байланысты организмнің
белгілері мен қасиеттері әртүрлі болып қалыптасуы мүмкін. Және сонымен
бірге организмде болатын толып жатқан белгілер сыртқы орта жағдайларының
әсеріне бірдей жауап бере бермейді.Олардың біреулері сыртқы орта
факторларының әсеріне өте көнгіш келеді,екіншісі шамалы ғана өзгереді,ал
үшіншілерінде өзгеріс тым аз мөлшерде ғана болады.
1.2.1 ӨЗГЕРГІШТІКТІ ЖІКТЕУ.
Өзгергіштіктің өзінің 2 түрі болады: генотиптік және фенотиптік .
1.Генотиптік өзгергіштік.
Организмнің белгілері мен қасиеттерінің өзгеруі геннің немесе
клеткадағы генетикалық аппараттың басқа да элементтерінің өзгеруіне
байланысты болуы мүмкін. Мұндай өзгергіштікті мутация деп атайды.Кейбір
жыныс клеткаларында пайда болатын мутация келесі ұрпақтарда да сақталады.
Мысалы: гомозиготалы ақ үй қояндарынан қара түсті ұрпақтардың пайда болуын
немесе қылтанақты бидайлардан қылтанақсыз формалардың шығуын айтуға болады.
Генотиптік өзгергіштік кейде гендердің арасында болатын әртурлі
комбинацияларға да байланысты болады,яғни гендер бір-бірімен орын
алмастырғанда жаңа белгілер мен қасиеттер пайда болуы мүмкін. Мұндай
өзгергіштікті комбинативтік өзгергіштік деп атайды. Мутациялық және
комбинативтік өзгергіштік тек қана генотиптің өзгеруіне байланысты болады
және ұрпаққа беріледі. Сондықтан оны тұқым қуалайтын өзгергіштік деп
атайды.
2.Фенотиптік өзгергіштік.
Организмнің жеке дамуы барысында оның
морфологиялық,физиологиялық,биохими ялық және де басқа да ерекшеліктерінің
өзгеретіндігі байқалады.Мұндай өзгергіштікті фенотиптік өзгергіштік деп
атайды. Фенотиптік өзгергіштіктің генотиптік өзгергіштіктен негізгі бір
айырмашылығы организм генотипінің өзгермейтіндігіне және ол тұқым
қуаламайды.Сондықтан мұндай өзгергіштік тұқым қуаламайтын өзгергіштік деп
атайды.
1.3 Мутациялық өзгергіштік
Мутациялық өзгергіштік организмнің генотипінің өзгеруіне байланысты
болатын яғни тұқым қуалайтын өзгергіштік. Мұндай өзгергіштіктің болатындығы
Дарвинге де белгілі болған. Ол тұқым қуалайтын өзгергіштікті табиғи және
қолдан сұрыптаудың алғы шарты деп есептеді. Бірақ Дарвиннің тұсында тұқым
қуалаушылық туралы тәжірыбе жүзінде алған деректер және оның ұрпаққа берілу
заңдылықтары белгісіз еді. Сондықтан әртүрлі формадағы өзгергіштіктерді
тұқым қуалау тұрғысынан айыру мүмкін болмады.Өзгергіштіктің түрлері туралы
мәселе 19 аяғы мен 20 ғасырдың бас кезінде ғана ғылыми тұрғывдан
зерттелінді.”Мутация “деген терминді ең алғаш 1901ж. Голландия оқымыстысы
Г.Де-Фриз өзінің “Мутациялық теория” деп аталатын еңбегінде қолданды .Де-
Фриздің теорияларының кейбір мәселелері осы күнге дейін өз мәнін жойған
жоқ. Олар:
1.мутацияның кенеттен пайда болатындығы
2.жаңадан пайда болған формалардың тұрақты келетіндігі
3.мутацияның сапалық өзгеріс болып саналатындығы
4.мутацияның өзі әртүрлі бағытта пайдалы да,зиянды болатындығы
Бірақ та Де-Фриздің қателік жақтары да болды.Ол табиғи сұрыптау мен
мутацияны бір-біріне қарсы қойды. Яғни ол мутациядан кейін бірден жаңа түр
пайда болады деп есептеді.Мутациялар әртүрлі бағытта болады.Олардың
көпшілігі организмнің тіршілік қабілетін кемітіп жібереді.Кейде өлімге
душар етеді,онылетальды-мутация деп атайды.Жалпы мутацияны эволюциялық
процестің алғашқы теориялық негізі деп есептеуге болады.Бірақ,жеке
мутациялар түрді өзгерте алмайды.Мутация жыныс клеткаларындағы және оның
хромосома аппаратындағы қандай өзгерістермен байланыстыболатындығын
қарастырып болсақ,оның бірнеше типінің болатындығын байқай аламыз.
1.3.1 Мутацияның типтері.
Мутациялық процесстің өзін секірмелі түрде яғни кенеттен пайда болатын және
индукциялық деп екіге бөлуге болады.Егер мутация кәдімгі табиғи
факторлардың әсерінен атап айтқанда,сыртқы ортаның немесе қалыпты
физиологиялық және биохимиялық процесстердің өзгеруінің нәтижесінде
өздігінен пайда болса,оны секірмелі мутация дейміз.Ал,арнайы әсер ету
арқылы яғни радиоактивті сәулемен,химиялық заттар немесе температураменәсер
етудің нәтижесінде пайда болатын өзгерісті индукциялық мутация дейді.Осы
аталған екі мутация арасында айтарлықтай өзгешелік жоқ.Дегенмен соңғы
аталған яғни,индукциялық мутациягенетиктерге тұқым қуалайтын өзгергіштікті
қолдан жасауға және оны тереңдеп зерттеуге мүмкіндік туғызды.Өзінің пайда
болу орнына қарай яғни организмнің қандай клеткаларында пайда болуына
байланысты мутаций генератвтік (жыныс клеткада болатын) және сомалық (дене
клеткасында болатын)болып бөлінеді.Сомалық мутация мен генеративтік
мутациялардың бір-бірінен айырмашылықтары жоқ,дегенмен де,олардың
эволюциялық мәні әртүрлі,сондықтан олар жеке-жеке қарастырылады.Генотиптің
өзгеру сипатына қарай мутациялар гендік,хромосомалық және геномдық болып
бөлінеді.
Гендік мутация.
Мутацияның мұндай түрі жекелеген гендерде болады және жиі
кездеседі.Организмнің көптеген морфологиялық,физиологиялық,биохими ялық
белгі-қасиеттерінің өзгеруі осыған байланысты.Белгінің өзгеру бағытына
қарай гендік мутацияның 3 түрін ажыратады:гиперморфты-өзінің бақылауымен
синтезделетін заттар мөлшерінің артуы есебінен қызметінің
күшеюі,гиперморфты жабайы типтің аллелі арқылы бақыланатын биохимиялық
өнімдер мөлшерінің азаюы есебінен ген қызметінің әлсіреуі,неоморфты-жабайы
типтің генінің бақылауымен синтезделетін өнімнен өзгеше заттардың түзілуін
бақылайтын мутантты аллельдің пайда болуы,аморфты жабайы типтің қызметіне
қарама-қарсы.
Гендік мутация негізінен екі түрін ажыратады:азотты негіздердің орын
ауыстыруына және бір азотты негіздің ДНҚ құрамынан түсіп қалуына немесе
үстеме келіп қосылуына байланысты болатын мутация.Мұндай өзгерістерді
нүктелік мутация деп атайды.Олар мына жолмен жүреді:
1.Бір пуриннің екіншісімен немесе бір пиримидиннің екіншісімен
ауыстырылуы.Бұны транзиция деп атайды.\ А Г,Т Ц
2.Пуринді пиримидинге немесе керісінше алмастыру.Оны трансверсия деп
атайды. \ А Т,А Ц,Г Ц,Г Т \
Хромосомалық мутация.
Генетикалық материалдың өзгеруіне гендік мутациямен қатар хромосомалық
мутация да жатады.Оны хромосомалық өзгерістер немесе аберрациялар деп
атайды.Аберрациялар хромосома ішілік және хромосома аралық болыл келеді.
Хромосома ішілік өзгерістерге мыналар жатады:дефишенсия-хромосома
ұштарының жетіспеушілігі;делеция-хромосоманың бір бөлігінің үзіліп түсіп
қалуы;дупликация-хромосома бөлігінің 180*-қа бұрылуына байланысты гендердің
орналасу ретінің өзгеруі.
Хромосомалық өзгерістерге хромосоманың бір бөлігінің басқа бір оған
гомологты емес хромосомамен ауысып кету жатады. Оны транслокация деп
атайды.
Хромосомалық мутацияда транспозиция –генетикалық материалдың шағын
бөлігінде орналасқан гендер шоғырының өзгерісі ерекше орын
алады.Транспозиция гомологты емес хромосоманың арасында немесе бір
хромосоманың өзінде жүруі мүмкін.Сондықтан ол хромосома ішілік және
хромосома аралық өзгерістердің аралығында жатады.
Геномдық мутация.
Геномдық мутация дегеніміз клеткадағы хромосома санының өзгеруіне
байланысты организмнің белгілері мен қасиеттерінде пайда болатын
өзгергіштікті айтады.Геном дегеніміздің өзі гаплоидты хромосомадағы болатын
гендердің жиынтығы.Енді осы геномдық мутацияның пайда болу жолын
қарастырайық.Хромосома санының тұрақтылығын және оның ұрпақтан-ұрпаққа
берілуін қамтамасыз ететін,клетканың бөліну механизмдері митоз бен мейоз
екендігі белгілі.Бірақ кейбір жағдайда бұл мехенизмдер бұзылады
да,хромосома клеткасындағы екі полюске теңдей ажырамайды.Соның салдарынан
хромосома саны өзгерген клетка пайда болады.Геномдық мутация тұтас
гаплоидты жиынтықтың немесе жеке хромосомалар санының көбеюіне немесе
азаюына байланысты болады.Хромосома саны гаплоидты жиынтыққа еселеніп
көбейетін организмдерді полиплоидты,ал еселенбей көбейсе анеуплоидты немесе
гетероплоидты организм деп аталады.
1.4 Табиғи (секірмелі) мутагенез.
Секірмелі (спонтанды) түрде болатын мутациялық өзгергіштікке белгілі
бір факторлармен арнайы әсер ету арқылы емес табиғи жағдайда өздігінен
пайда болатын мутациялар жатады.
Жалпы мутацияның табиғатта кең таралатындығы ертеден
белгілі.Мысалы:1971 жылдың бас кезінде Францияда Версаль маңында кәдімгі
сарыағаштың (барбарис) өсінділерінің арасынан қызыл жапырақты формасы
табылған.Кейін одан алынған ұрпақтар да қызыл жапырақты болып шыққан.Сол
сияқты сасық меңдуананың тұқым қорабының тікенектері жоқ түрі табылған және
ол қасиеттің ұрпақтан-ұрпаққа тұрақты түрде беріліп отыратындығы
анықталынған.
Жапырақтарда да көптеген мутациялар анықталынды.Олардың көпшілігін
Ч.Дарвин атап көрсеткен болатын. Солардың біріне 1791 жылы АҚШ-тың
Массагусетс штатындағы Анкон фермасында,кейіннен анкон тұқымының
қалыптасуына бастау болған қысқа аяқты қойлардың шығуы жатады.
Секірмелі мутацияның мөлшері организмнің физиологиялық жағдайына және
клеткада болатын биохимиялық өзгерістерге де байланысты.Мысалы: М.С.Навашин
мен Г.Штауббеннің айтуы бойынша тұқымды қамбада ұзақ уақыт бойы сақтау
нәтижесінде олардың секіруі себепті мутациялық өзгергіштіктің
біріне,клеткада кейбір заттардың биосинтезіне кедергі келтіретін мутагендік
қасиеті бар бөгде қосылыстардың жинақталуын да жатқызуға болады.
1.5 Жасанды (индукциялы) мутагенез
Жасанды немесе индукциялы мутагенез деп белгілі бір факторлармен
арнайы әсер ету арқылы пайда болатын тұқым қуалайтын өзгергіштікті
айтады.Ондай мутагендік факторларға радиоактивті
сәулелер,температура,ультракүлгін және лазер сәулелері,сол сияқты кейбір
химиялық қосылыстар (калхицин,этиленимин,азотты
иприт,акридиндер,метилметансульфана т т.б) жатады.
Химиялық қосылыстардың мутагендік әсері
Химиялық заттардың әсерінен тұқым қуалайтын өзгергіштіктің пайда
болатындығы радиоактивті сәулелердің мутагендік қасиеттері ашылғаннан кейін
көп кешікпей белгілі болды.1932 жылы В.В.Сахаров дрозофиль шыбынының
жұмыртқаларын йодты калийдің непроцент ерітіндісімен оның мутация
тудыратындығын анықтады.1933 жылы М.Е.Лобашев сол обьектіден аммиактың
мутагендік әсерін байқады.Кейінірек мутация тудыратын қасиеті ьар бірқатар
химиялық қосылыстар табылды.1946 жылы Ш.Ауербах пен Д.Рабсон ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz
Реферат
Курстық жұмыс
Диплом
Материал
Диссертация
Практика
Презентация
Сабақ жоспары
Мақал-мәтелдер
1‑10 бет
11‑20 бет
21‑30 бет
31‑60 бет
61+ бет
Негізгі
Бет саны
Қосымша
Іздеу
Ештеңе табылмады :(
Соңғы қаралған жұмыстар
Қаралған жұмыстар табылмады
Тапсырыс
Антиплагиат
Қаралған жұмыстар
kz