Бидайдың стреске төзімді дигаплоидты линияларын физиологиялық және биохимиялық параметрлері бойынша зерттеу
КІРІСПЕ 4
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ 6
1.1 Абиотикалық және биотикалық стресс факторлары 6
1.2 Биотехнологиялық әдістер арқылы абиотикалық және биотикалық стресс факторларына төзімді өсімдіктер алу
7
1.3 Гаплоидты технология 7
1.4 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама 9
1.5 Құрғақшылыққа байланысты өсімдіктердің жіктелуі 11
1.6 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті 12
1.7 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері 13
1.8 Құрғақшылыққа АБҚ . ның бейімделу рөлі 15
1.9 Құрғақшылық жағдайына төзімділік 16
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ 21
2.1 Зерттеу объектілері 21
2.2 Зерттеу әдістері 21
2.2.1 Физтологиялық көрсеткіштеріне талдау жасау 21
2.2.2 Бтохимиялық көрсеткіштеріне талдау жасасау 21
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 27
3.1 Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығының биометриялық параметрлері
27
3.2 Стресс жағдайында өскен дигаплоидты бидай өскіндеріндегі пролиннің мөлшері
30
3.3 Стресс жағдайында өскен бидайдың су ұстағыш қабілеті 32
ҚОРЫТЫНДЫ 34
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 35
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ 6
1.1 Абиотикалық және биотикалық стресс факторлары 6
1.2 Биотехнологиялық әдістер арқылы абиотикалық және биотикалық стресс факторларына төзімді өсімдіктер алу
7
1.3 Гаплоидты технология 7
1.4 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама 9
1.5 Құрғақшылыққа байланысты өсімдіктердің жіктелуі 11
1.6 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті 12
1.7 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері 13
1.8 Құрғақшылыққа АБҚ . ның бейімделу рөлі 15
1.9 Құрғақшылық жағдайына төзімділік 16
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ 21
2.1 Зерттеу объектілері 21
2.2 Зерттеу әдістері 21
2.2.1 Физтологиялық көрсеткіштеріне талдау жасау 21
2.2.2 Бтохимиялық көрсеткіштеріне талдау жасасау 21
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 27
3.1 Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығының биометриялық параметрлері
27
3.2 Стресс жағдайында өскен дигаплоидты бидай өскіндеріндегі пролиннің мөлшері
30
3.3 Стресс жағдайында өскен бидайдың су ұстағыш қабілеті 32
ҚОРЫТЫНДЫ 34
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 35
Құрғақшылық пен тұздылық Қазақстанда және бүкіл әлемде кеңінен таралған үлкен өзекті мәселе.
Қазіргі кезде Қазақстан селекционерлерінің алдында бидай культурасының құрғақшылыққа төзімді генотиптерін алу жөнінде қаталырақ талап қойылуда. Селекцияның бұл бағыты бәрінен бұрын аридты зонаның табиғи жағдайларына жақсы бейімделе алатын биологиялық белгілерін және өнімділігі жоғары жаңа сорттарды шығару болып табылады.
Қазақстанда бидай, жер аумағы бойынша егілетін, бірінші орында тұрған дақыл. Бидайды экспорттауда Казақстан алдыңғы қатарға ие, сондықтан бидай жөнінде жүргізген кез келген зерттеулер біз үшін өзекті мәселелердің бірі болып есептеледі.
Жалпы дала құрғақшылығына төзімділікті қамтамасыз ететін негізгі рөлді физиологиялық процестер атқарады.
Зерттеудің әртүрлі сұрыптау әдістерінің альтернативасы (қарама- қарсы) биотехнологиялық әдістері болып табылады.
Биотехнологияның, әсіресе оның клеткалық селекция, сомаклондық өзгергіштігі және гаплоидия сияқты бағыттардың дамуына байланысты құрғақшылыққа және тұздылыққа төзімді механизмдерді зерттеуді жақсы толықтыратын дәстүрлі әдістері ретінде жаңа бастапқы материалдан селекция үшін төзімді және өнімді сорттарды тез алу мақсатында қызмет атқаратын еді.
Өсімдіктердің практикалық селекциясында қолданылатын ең тиімді биотехнологиялық бағыттардың бірі - гаплоидты технология [1]. Гаплоидтық организмнің сомалық клеткаларында сыңар хромосомалар жиынтығы (n) болады, яғни толық жиынтықтың (2n) тең жартысы.
Гаплоидты технология арқылы қысқа уақыт аралығында гибридті популяциядан гомозиготалы тұрақты линиялар алуға болады. Дигаплоидтар гибридті популяциялар немесе мутантты формалардың перспективтілігін тез бағалау үшін тиімді пайдаланады. Өйткені дигаплоидтарда гаплоидты хромосома жиынтығы екі еселену нәтижесінде фенотипте біркелкі генотип көрінеді.
Клеткалық селекция көмегімен тұрақты дигаплоидты линияларды in vitro андрогенез әдісімен алу мүмкіндігі стресс факторларға төзімді, өнімді көп беретін жаңа линиялар мен сорттар алу жолдарын жеңілдетеді.
Қазақстан және бүкіл дүние жүзінде сорлану (тұздылық немесе құрғақшылық) ең басты мәселелердің бірі болып табылады. Бүгінгі таңда көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі жайында көптеген зерттеу жұмыстарын жасауда. Тұзды стресс және су тапшылығында өсімдіктердің минералдық қоры бұзылады. Тұзды стресс жағдайында оттегінің жетіспеушілігінен, клетка мембранасы зақымдалады. Сорттардың тұзға төзімділігіне қол жеткізу, адаптацияның ұзақ мерзімде жүруімен байланысты. Қазіргі кезде тұзға төзімді бидай сорттарын түрлі зерттеу жолымен өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру өзекті, сонымен қатар бұл өсімдіктер генотипін бағыттап өзгертудің тиімді жолы.
Қазіргі кезде Қазақстан селекционерлерінің алдында бидай культурасының құрғақшылыққа төзімді генотиптерін алу жөнінде қаталырақ талап қойылуда. Селекцияның бұл бағыты бәрінен бұрын аридты зонаның табиғи жағдайларына жақсы бейімделе алатын биологиялық белгілерін және өнімділігі жоғары жаңа сорттарды шығару болып табылады.
Қазақстанда бидай, жер аумағы бойынша егілетін, бірінші орында тұрған дақыл. Бидайды экспорттауда Казақстан алдыңғы қатарға ие, сондықтан бидай жөнінде жүргізген кез келген зерттеулер біз үшін өзекті мәселелердің бірі болып есептеледі.
Жалпы дала құрғақшылығына төзімділікті қамтамасыз ететін негізгі рөлді физиологиялық процестер атқарады.
Зерттеудің әртүрлі сұрыптау әдістерінің альтернативасы (қарама- қарсы) биотехнологиялық әдістері болып табылады.
Биотехнологияның, әсіресе оның клеткалық селекция, сомаклондық өзгергіштігі және гаплоидия сияқты бағыттардың дамуына байланысты құрғақшылыққа және тұздылыққа төзімді механизмдерді зерттеуді жақсы толықтыратын дәстүрлі әдістері ретінде жаңа бастапқы материалдан селекция үшін төзімді және өнімді сорттарды тез алу мақсатында қызмет атқаратын еді.
Өсімдіктердің практикалық селекциясында қолданылатын ең тиімді биотехнологиялық бағыттардың бірі - гаплоидты технология [1]. Гаплоидтық организмнің сомалық клеткаларында сыңар хромосомалар жиынтығы (n) болады, яғни толық жиынтықтың (2n) тең жартысы.
Гаплоидты технология арқылы қысқа уақыт аралығында гибридті популяциядан гомозиготалы тұрақты линиялар алуға болады. Дигаплоидтар гибридті популяциялар немесе мутантты формалардың перспективтілігін тез бағалау үшін тиімді пайдаланады. Өйткені дигаплоидтарда гаплоидты хромосома жиынтығы екі еселену нәтижесінде фенотипте біркелкі генотип көрінеді.
Клеткалық селекция көмегімен тұрақты дигаплоидты линияларды in vitro андрогенез әдісімен алу мүмкіндігі стресс факторларға төзімді, өнімді көп беретін жаңа линиялар мен сорттар алу жолдарын жеңілдетеді.
Қазақстан және бүкіл дүние жүзінде сорлану (тұздылық немесе құрғақшылық) ең басты мәселелердің бірі болып табылады. Бүгінгі таңда көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі жайында көптеген зерттеу жұмыстарын жасауда. Тұзды стресс және су тапшылығында өсімдіктердің минералдық қоры бұзылады. Тұзды стресс жағдайында оттегінің жетіспеушілігінен, клетка мембранасы зақымдалады. Сорттардың тұзға төзімділігіне қол жеткізу, адаптацияның ұзақ мерзімде жүруімен байланысты. Қазіргі кезде тұзға төзімді бидай сорттарын түрлі зерттеу жолымен өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру өзекті, сонымен қатар бұл өсімдіктер генотипін бағыттап өзгертудің тиімді жолы.
1. Рахимбаев И.Р., Тиварин Ш., Бишимбаева Н.К., Уушнаренко С.В., Азимова Е.Д. Биотехнология зерновых культур. - Алматы: «Ғылым», 1992, - Б. 7 - 45.
2. 张正斌,崔玉亭,陈兆波,等.旱地农业研究中“三大观念”的转变.中国农业科技导报. - 2003, 6(4): 42-47.
Жаң Жың У, Суй Уй Ниң, Шын Йау Бо. Құрғақшылықтағы шаруашылықты зерттеудегі“үш үлкен көзқарастың”өзгеруі // Қытай ауыл шаруашылық технологиясының сілтеме журналы. – 2003. – № 6(4). - Б. 42 - 47
3. 单长卷,卫秀英,鲁玉贞.冬小麦品种幼苗对水分胁迫的响应及其 抗旱性. 灌溉排水学报, -2006,(10):30-32.
Дан Шаң Шуан, Уый Шу Иң, Лу Уй Тан. Бидайдің өсуіне құрғақшылық стресс факторының әсері // Су алмасу физиологиясының хабаршысы. – 2006. - № 10. - Б. 30 - 32.
4. 张灿军.小麦抗旱性的鉴定方法与指标,中国小麦育种与产业化进展. 北京:中国农业出版社,2002:119-136.
Жаң Цан Жун. Бидайдың құрғақшылыққа төзімділігін тексеру әдістері. -Пекин: Қытай ауыл шаруашылық баспаханасы, - 2002. - Б. 119 - 136.
5. 李晓燕，束占午，董志贤．植物的盐胁迫生．西北师范大学学报，2OO4. 40(3)108-111.
Ли Щау Йан, Шоу Жан У, Доң Жы Щан. Өсімдіктерге тұздылық стресс факторының әсері // Батыс Солтүстік педпгогикалық университетінің хабаршысы, - 2OO4. - № 40(3), - Б. 108—111.
6. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым факторам среды. - М: Изд. “Графикон принт”, 2005. - 224 с.
7. Селье Г. На уровне целого организма. - М: Наука, 1972. – 122 с.
8. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс растений. - М: Наука, 1993.
9. Кузнецова В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник. - М: Высшая школа, 2006. - 742 с.
10. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.М., Гавриленко В. Ф. и др. Физиология растений. – М: Аcademia, 2005. – С. 511.
11. 小麦科学施肥技术. 彭正萍. 金眉出版. – 2008. – 485 с.
Пың Жың Пиң. Бидай шаруашылығның технологиясы. – Пекин, 2008, - Б. 485.
12. 孔祥生,郭秀璞,张妙霞,等.渗透胁迫对小麦萌发生长及某些生理 生化特性的影响. 麦类作物学报,1998,18(4):38-37.
Коң Шиаң Шың, Жаң Мяу Шия т.б. Стресс факторларының өсімдіктің физиологиялық биохимиялық ерекшеліктеріне әсері // Астық тұқымдастарының ғылыми зерттеу журналы. – 1998. - № 18(4): - Б. 38 - 37.
13. Ізтаев Ә., Отыншиев. Астықтану және диқаншылық негіздері. – Алматы: Қайнар, 1994. – Б.170 - 177.
14. Аубекеров Т.А., Жұмағұлов Ж.Ж., Өсімдік шаруашылығы және селекция. – Алматы: Қайнар, 1988. – Б. 15 - 23.
15. Щептков Г., Ысқақов М.Ә., Әрінов Қ.К., Жұмағұлов И.И., Өсімдік шаруашылығы өнімдерін өндіру, өңдеу, сақтау және сақтандыру. – Астана, 2001. – 75 б.
16. Оразалиев Р.А., Қазақстан бидайы. – Алматы: Қайнар, 1984.
17. Kenjebaeva S., Sariyeva G. prospects for crop improvement through photosynthesis by flag leaf rolling in spring wheat: Effect of high irradiance. In book “Plant stress and biotechnology. Ed. byD. Thangadurai (India), Wei Tang (USA) and Song Quan Song (PR China). – Jaipur, Oxford Book Company REG, 2007. –chapter 5.
18. Sariyeva G.E., Kenjebaeva S.S. Ecophysiological approach of peroxidase activity and thermostability of cell-bound forms in wheat leaves of different morphology // Acta Botanica Hungarica.- 2003. – V.45, - № 3-4. – P. 399 - 407.
19. Kochmetova A., Sariyeva G., Kenjebaeva S. Yield stability and drought resistance in wheat // Acta Botanica Hungarica. - 2003. – V.45, - № 1-2. – P. 153-161.
20. Кенжебаева С.С., Сариева Г.Е. Роль адаптационного фермента «свернутый лист» в повышение засухоустойчивости пшеницы // Биологические основы селекции и генофонда растений. Алматы. – 2005. – С. 102 - 105.
21. «Ғылым әлемі». Құрғақшылыққа төзімді өсімдік алу, 2010. -19-21 сәуір, -Б.158 – 159.
22. Kenjebaeva S., Kokhmetova A., Bogdanova E. Develoment of drought resistant cultivars through mutation approach in wheat. FAO/IAEA Internat. Symp. On Induced mutations in plants, 2008, Vienna. -48.
23. Николаевский B.C. Устойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1990. - 243 с.
24. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические аспекты): теория и практика.- М. Агрорус, 2008. -Т. 1.-814 с.
25. Тажибаева Т.Л., Абугалиева А.И. К вопросу об изучение общей адаптационной способности ячменя // Матер. Междунар. конференции «Развитие ключевых направлений сельскохо-зяйственной науки в Казахстане: селекция, биотехнология, генетические ресурсы» (Астана, 4-6 августа 2004 г.). –Алматы: Изд-во «Бастау», 2004. – Е.1. – С. 262-267.
26. Dajic Z. Salt Stress // Physiology and Molecular Biology of stress Tolerance in Plants / Eds Madhava Rao K.V., Raghavendra A.S., Janardhan Reddy K.Dordrecht: Kluwer, 2006. –P.41-101.
27. 关于脯氨酸与抗旱性及测定方法的读书笔记. 植物学通报,2001,18(4):473-478. Chinese Bulletin of Botany.
Өсімдіктердегі пролин мөлшеріне байланысты құрғақшылыққа төзімділігін анықтау әдістері // Қытай ботаника журналы, - 2001. - № 18(4): - Б. 473-478.
28. 许兴，郑国琦，邓西平，等．水分和蓝分胁迫下春小主幼苗渗透调节物质积累的比较研究． 干手地区农业研究。 2002，20(1)：53—56．
Шуй Шиң, Дың Го И, Дың Ши Пин т.б. Құрғақшылық пен тұздылық стресс факторларының жаздық бидайға әсерін салыстырмалы зерттеу. // Гасу аймақтық ауыл шаруашылықтық зерттеу журналы, - 2002. - № 20(1)：- Б. 53 - 56.
29. 张海燕，趄可夫．盐分和水分胁迫对盐地碱篷渗透调节效应的研兜．植物学报，-1998. 40(1)：56-61．
Жаң Хай Йан, Зоу Ке Фу. Өсімдіктерге құрғақшылық пен тұздылық стресін топырақтағы тұз мөлшеріне бағалау жасау арқылы зерттеу. // Ботаника журналы, - 1998. - № 40(1)：- Б. 56 - 61.
30. 衡水学院学报 .20O6,8(1):67-69.
Journal of Hengshtd University.2006,8(1):67-69.
// Хың Шуй университетінің журналы, - 2006. - № 8(1): - Б. 67-69
31. 中国科学院上海植物生理研究所．现代植物生理实验指南．北京：科学出 版社，2000 . 306 .
Қытай ғылыми зерттеу орталығы, Шанхай өсімдіктер физиологиясы зерттеу бөлімшесі. Өсімдіктер физиологиясын зерттеудегі жаңа сілтемелер. - Пекин: ғылыми зерттеу баспаханасы, - 2000. - Б. 306.
32. 夏天期，刘兆普，王景艳．盐分和水分胁迫对菊芋幼苗离子吸收及叶片酶活性的影响．西北植物学报. 2004，24(7)：1241—1245．
Шия Тян Ши, Лю Тау Пу, Уаң Жиң Йан. Құрғақшылық және тұздылық стресі кезінде өсімдік жапырағындағы ферменттердің активтілігіне әсерін зерттеу // Батыс Солтүстік ботаника журналы,- 2004. - № 24(7): - Б. 1241-1245.
33. Жамбакин К.Ж. Гаплоидная технология растений. – Алматы, 2004. –С. 274.
34. Кузнецов В.В., Шеякова Н.И. Пролин при стресс: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. - 1999. –Т.46. -№2. –С. 321-336.
35. Удовенко Л.Г. Диагностика устойчивости растений с стрессам. Методическое руководство. - М.: Наука, 1989. - С. -198.
36. Chaves M.M. (1991) Effects of wanter deficits on carbon assimilation Journal of Exprimental Botany 42, - P. 117 - 124.
37. Grichko V.Glicr B. (2000) Ethylene and flooding stress in plants. Plant physiology and Biochemistry 39, - P. 1 - 9.
38. А.К.Бисембаев, М.М. Татиров, Р.Е. Берсімбаев. Үлкен практикум «биохимиялық зеріттеу әдістері». Алматы, 1998. - С. -8.
2. 张正斌,崔玉亭,陈兆波,等.旱地农业研究中“三大观念”的转变.中国农业科技导报. - 2003, 6(4): 42-47.
Жаң Жың У, Суй Уй Ниң, Шын Йау Бо. Құрғақшылықтағы шаруашылықты зерттеудегі“үш үлкен көзқарастың”өзгеруі // Қытай ауыл шаруашылық технологиясының сілтеме журналы. – 2003. – № 6(4). - Б. 42 - 47
3. 单长卷,卫秀英,鲁玉贞.冬小麦品种幼苗对水分胁迫的响应及其 抗旱性. 灌溉排水学报, -2006,(10):30-32.
Дан Шаң Шуан, Уый Шу Иң, Лу Уй Тан. Бидайдің өсуіне құрғақшылық стресс факторының әсері // Су алмасу физиологиясының хабаршысы. – 2006. - № 10. - Б. 30 - 32.
4. 张灿军.小麦抗旱性的鉴定方法与指标,中国小麦育种与产业化进展. 北京:中国农业出版社,2002:119-136.
Жаң Цан Жун. Бидайдың құрғақшылыққа төзімділігін тексеру әдістері. -Пекин: Қытай ауыл шаруашылық баспаханасы, - 2002. - Б. 119 - 136.
5. 李晓燕，束占午，董志贤．植物的盐胁迫生．西北师范大学学报，2OO4. 40(3)108-111.
Ли Щау Йан, Шоу Жан У, Доң Жы Щан. Өсімдіктерге тұздылық стресс факторының әсері // Батыс Солтүстік педпгогикалық университетінің хабаршысы, - 2OO4. - № 40(3), - Б. 108—111.
6. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым факторам среды. - М: Изд. “Графикон принт”, 2005. - 224 с.
7. Селье Г. На уровне целого организма. - М: Наука, 1972. – 122 с.
8. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс растений. - М: Наука, 1993.
9. Кузнецова В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник. - М: Высшая школа, 2006. - 742 с.
10. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.М., Гавриленко В. Ф. и др. Физиология растений. – М: Аcademia, 2005. – С. 511.
11. 小麦科学施肥技术. 彭正萍. 金眉出版. – 2008. – 485 с.
Пың Жың Пиң. Бидай шаруашылығның технологиясы. – Пекин, 2008, - Б. 485.
12. 孔祥生,郭秀璞,张妙霞,等.渗透胁迫对小麦萌发生长及某些生理 生化特性的影响. 麦类作物学报,1998,18(4):38-37.
Коң Шиаң Шың, Жаң Мяу Шия т.б. Стресс факторларының өсімдіктің физиологиялық биохимиялық ерекшеліктеріне әсері // Астық тұқымдастарының ғылыми зерттеу журналы. – 1998. - № 18(4): - Б. 38 - 37.
13. Ізтаев Ә., Отыншиев. Астықтану және диқаншылық негіздері. – Алматы: Қайнар, 1994. – Б.170 - 177.
14. Аубекеров Т.А., Жұмағұлов Ж.Ж., Өсімдік шаруашылығы және селекция. – Алматы: Қайнар, 1988. – Б. 15 - 23.
15. Щептков Г., Ысқақов М.Ә., Әрінов Қ.К., Жұмағұлов И.И., Өсімдік шаруашылығы өнімдерін өндіру, өңдеу, сақтау және сақтандыру. – Астана, 2001. – 75 б.
16. Оразалиев Р.А., Қазақстан бидайы. – Алматы: Қайнар, 1984.
17. Kenjebaeva S., Sariyeva G. prospects for crop improvement through photosynthesis by flag leaf rolling in spring wheat: Effect of high irradiance. In book “Plant stress and biotechnology. Ed. byD. Thangadurai (India), Wei Tang (USA) and Song Quan Song (PR China). – Jaipur, Oxford Book Company REG, 2007. –chapter 5.
18. Sariyeva G.E., Kenjebaeva S.S. Ecophysiological approach of peroxidase activity and thermostability of cell-bound forms in wheat leaves of different morphology // Acta Botanica Hungarica.- 2003. – V.45, - № 3-4. – P. 399 - 407.
19. Kochmetova A., Sariyeva G., Kenjebaeva S. Yield stability and drought resistance in wheat // Acta Botanica Hungarica. - 2003. – V.45, - № 1-2. – P. 153-161.
20. Кенжебаева С.С., Сариева Г.Е. Роль адаптационного фермента «свернутый лист» в повышение засухоустойчивости пшеницы // Биологические основы селекции и генофонда растений. Алматы. – 2005. – С. 102 - 105.
21. «Ғылым әлемі». Құрғақшылыққа төзімді өсімдік алу, 2010. -19-21 сәуір, -Б.158 – 159.
22. Kenjebaeva S., Kokhmetova A., Bogdanova E. Develoment of drought resistant cultivars through mutation approach in wheat. FAO/IAEA Internat. Symp. On Induced mutations in plants, 2008, Vienna. -48.
23. Николаевский B.C. Устойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1990. - 243 с.
24. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические аспекты): теория и практика.- М. Агрорус, 2008. -Т. 1.-814 с.
25. Тажибаева Т.Л., Абугалиева А.И. К вопросу об изучение общей адаптационной способности ячменя // Матер. Междунар. конференции «Развитие ключевых направлений сельскохо-зяйственной науки в Казахстане: селекция, биотехнология, генетические ресурсы» (Астана, 4-6 августа 2004 г.). –Алматы: Изд-во «Бастау», 2004. – Е.1. – С. 262-267.
26. Dajic Z. Salt Stress // Physiology and Molecular Biology of stress Tolerance in Plants / Eds Madhava Rao K.V., Raghavendra A.S., Janardhan Reddy K.Dordrecht: Kluwer, 2006. –P.41-101.
27. 关于脯氨酸与抗旱性及测定方法的读书笔记. 植物学通报,2001,18(4):473-478. Chinese Bulletin of Botany.
Өсімдіктердегі пролин мөлшеріне байланысты құрғақшылыққа төзімділігін анықтау әдістері // Қытай ботаника журналы, - 2001. - № 18(4): - Б. 473-478.
28. 许兴，郑国琦，邓西平，等．水分和蓝分胁迫下春小主幼苗渗透调节物质积累的比较研究． 干手地区农业研究。 2002，20(1)：53—56．
Шуй Шиң, Дың Го И, Дың Ши Пин т.б. Құрғақшылық пен тұздылық стресс факторларының жаздық бидайға әсерін салыстырмалы зерттеу. // Гасу аймақтық ауыл шаруашылықтық зерттеу журналы, - 2002. - № 20(1)：- Б. 53 - 56.
29. 张海燕，趄可夫．盐分和水分胁迫对盐地碱篷渗透调节效应的研兜．植物学报，-1998. 40(1)：56-61．
Жаң Хай Йан, Зоу Ке Фу. Өсімдіктерге құрғақшылық пен тұздылық стресін топырақтағы тұз мөлшеріне бағалау жасау арқылы зерттеу. // Ботаника журналы, - 1998. - № 40(1)：- Б. 56 - 61.
30. 衡水学院学报 .20O6,8(1):67-69.
Journal of Hengshtd University.2006,8(1):67-69.
// Хың Шуй университетінің журналы, - 2006. - № 8(1): - Б. 67-69
31. 中国科学院上海植物生理研究所．现代植物生理实验指南．北京：科学出 版社，2000 . 306 .
Қытай ғылыми зерттеу орталығы, Шанхай өсімдіктер физиологиясы зерттеу бөлімшесі. Өсімдіктер физиологиясын зерттеудегі жаңа сілтемелер. - Пекин: ғылыми зерттеу баспаханасы, - 2000. - Б. 306.
32. 夏天期，刘兆普，王景艳．盐分和水分胁迫对菊芋幼苗离子吸收及叶片酶活性的影响．西北植物学报. 2004，24(7)：1241—1245．
Шия Тян Ши, Лю Тау Пу, Уаң Жиң Йан. Құрғақшылық және тұздылық стресі кезінде өсімдік жапырағындағы ферменттердің активтілігіне әсерін зерттеу // Батыс Солтүстік ботаника журналы,- 2004. - № 24(7): - Б. 1241-1245.
33. Жамбакин К.Ж. Гаплоидная технология растений. – Алматы, 2004. –С. 274.
34. Кузнецов В.В., Шеякова Н.И. Пролин при стресс: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. - 1999. –Т.46. -№2. –С. 321-336.
35. Удовенко Л.Г. Диагностика устойчивости растений с стрессам. Методическое руководство. - М.: Наука, 1989. - С. -198.
36. Chaves M.M. (1991) Effects of wanter deficits on carbon assimilation Journal of Exprimental Botany 42, - P. 117 - 124.
37. Grichko V.Glicr B. (2000) Ethylene and flooding stress in plants. Plant physiology and Biochemistry 39, - P. 1 - 9.
38. А.К.Бисембаев, М.М. Татиров, Р.Е. Берсімбаев. Үлкен практикум «биохимиялық зеріттеу әдістері». Алматы, 1998. - С. -8.
Қазақстан Республикасының Білім және ғылым министрлігі
әл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университеті
Қорғауға жіберілді
_________________ Биотехнология кафедрасының меңгерушісі,
б.ғ.д., профессор _______________ Б.Қ. Заядан
ДИПЛОМ ЖҰМЫСЫ
Тақырыбы: БИДАЙДЫҢ СТРЕСКЕ ТӨЗІМДІ ДИГАПЛОИДТЫ ЛИНИЯЛАРЫН
ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ЖӘНЕ БИОХИМИЯЛЫҚ ПАРАМЕТРЛЕРІ БОЙЫНША ЗЕРТТЕУ
050701 – Биотехнология мамандығы бойынша
Орындаған: Амангүл
Ғылыми жетекшісі,
б.ғ.к., доцент
С.Қ.Турашева
Норма бақылаушы
б.ғ.к., оқытушы А.А.
Мелдебекова
Алматы, 2012
РЕФЕРАТ
Бітіру жұмысы жалпы 37 беттен тұрады, қолданған әдебиеттер 38,
шетелдік әдебиеттер 21.
Кілттік сөздер: дигаплоидтар, бидай, стресс факторлар
Қолданылған әдістер: биохимиялық және физиологиялық әдістер,
биотехнологиялық әдістер
Жұмыстың мақсаты: Бидайдың андрогенді дигаплоидты линияларын
физиологиялық-биохимиялық көрсеткіштері бойынша зерттеу және абиотикалық
стрестерге төзімділігін анықтау
Жұмыс міндеттрі:
1. Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығын биометриялық
параметрлер бойынша зерттеу
2. Дигаплоидты бидай өскіндеріндегі пролиннің мөлшерін анықтау
3. Стресс жағдайында бидайдың су ұстағыш қабілетін зерттеу
Зерттеу объектісі және әдістері: Жұмсақ бидайдың Актюбинская 130 х
Отан (F2) буданынан пайда болған дигаплоидты линиялар ДГ075-8-1, ДГ075-
17-б, ДГ075-13, ДГ075-14, ДГ075-20 (ДН1)
Алынған нәтижелер: Стресс жағдайында өсірілген дигаплойдты бидайдың
биометриялық параметрлеры бойынша зерттеу барысында, 10 % - тік ПЭГ пен
салыстырғанда, 1 М NaCI – дың бидай өскіндерінің өсуіне анағұрлым жоғары
ықпал ететіндігі белгілі болды. Стресс жағдайында зерттеліп отырған
дигаплоидты линиялардың ішінде ДГ075-13 пен ДГ075-14 линиялары жоғары
көрсеткішке ие болғандықтан осы линиялар құрғақшылық және тұздылық стресс
жағдайына тұрақты деп есептелінді. Пролин мөлшері бойынша, жоғардағымен
бірдей нәтижеге қол жеткіздік. Яғни, 10 % - тік ПЭГ пен салыстырғанда, 1 М
NaCI – дың бидай өскіндерінідегі бос пролиннің жинақталуы жоғары
көрсеткішке ие болды және ДГ075-13 пен ДГ075-14 линияларында бос
пролиннің жинақталуы ең жоғары көрсеткішке ие болғандықтан бұл линияларды
құрғақшылық және тұздылық стресс жағдайларына бейімделу қабылеті жоғары деп
есептелінді. Стресс жағдайында дигаплоидты бидайдың су ұстағыш қабылеті
дала жағдайы мен салыстырғанда қолдан жасалған құаңшылық жағдайында жоғары
мәнге ие болды. Қолдан жасалған құаңшылық жағдайында зерттеліп отырған
дигаплоидты линиялардың ішінде ДГ075-14 пен ДГ075-13 линияларының су
сақтағыш қабылеті жоғары нәтиже көрсетті.
Практикалық маңыздылығы: Стресске төзімді бидайдың дигаплоидты
линияларын құрғақшылық және тұздылық стресс жағдайларына тұрақтылық
қабылетін анықтай отырып, олардың ішінен осы стрестік факторларға
төзімділігі тұрақты дигаплоидтарды линияларды бөліп алу. Сонымен қатар бұл
жұмыс ауыл шаруашылығында стресс факторына төзімді, өнімді көп беретін жаңа
линиялар мен сорттарды алудың бір жолы болып табылады.
МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ 4
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ 6
1.1 Абиотикалық және биотикалық стресс факторлары 6
1.2 Биотехнологиялық әдістер арқылы абиотикалық және биотикалық
стресс факторларына төзімді өсімдіктер алу 7
1.3 Гаплоидты технология 7
1.4 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама 9
1.5 Құрғақшылыққа байланысты өсімдіктердің жіктелуі 11
1.6 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті 12
1.7 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері 13
1.8 Құрғақшылыққа АБҚ - ның бейімделу рөлі 15
1.9 Құрғақшылық жағдайына төзімділік 16
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ 21
2.1 Зерттеу объектілері 21
2.2 Зерттеу әдістері 21
2.2.1Физтологиялық көрсеткіштеріне талдау жасау 21
2.2.2Бтохимиялық көрсеткіштеріне талдау жасасау 21
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 27
3.1 Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығының
биометриялық параметрлері 27
3.2 Стресс жағдайында өскен дигаплоидты бидай өскіндеріндегі
пролиннің мөлшері 30
3.3 Стресс жағдайында өскен бидайдың су ұстағыш қабілеті 32
ҚОРЫТЫНДЫ 34
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 35
КІРІСПЕ
Құрғақшылық пен тұздылық Қазақстанда және бүкіл әлемде кеңінен
таралған үлкен өзекті мәселе.
Қазіргі кезде Қазақстан селекционерлерінің алдында бидай культурасының
құрғақшылыққа төзімді генотиптерін алу жөнінде қаталырақ талап қойылуда.
Селекцияның бұл бағыты бәрінен бұрын аридты зонаның табиғи жағдайларына
жақсы бейімделе алатын биологиялық белгілерін және өнімділігі жоғары жаңа
сорттарды шығару болып табылады.
Қазақстанда бидай, жер аумағы бойынша егілетін, бірінші орында тұрған
дақыл. Бидайды экспорттауда Казақстан алдыңғы қатарға ие, сондықтан бидай
жөнінде жүргізген кез келген зерттеулер біз үшін өзекті мәселелердің бірі
болып есептеледі.
Жалпы дала құрғақшылығына төзімділікті қамтамасыз ететін негізгі рөлді
физиологиялық процестер атқарады.
Зерттеудің әртүрлі сұрыптау әдістерінің альтернативасы (қарама- қарсы)
биотехнологиялық әдістері болып табылады.
Биотехнологияның, әсіресе оның клеткалық селекция, сомаклондық
өзгергіштігі және гаплоидия сияқты бағыттардың дамуына байланысты
құрғақшылыққа және тұздылыққа төзімді механизмдерді зерттеуді жақсы
толықтыратын дәстүрлі әдістері ретінде жаңа бастапқы материалдан селекция
үшін төзімді және өнімді сорттарды тез алу мақсатында қызмет атқаратын
еді.
Өсімдіктердің практикалық селекциясында қолданылатын ең тиімді
биотехнологиялық бағыттардың бірі - гаплоидты технология [1]. Гаплоидтық
организмнің сомалық клеткаларында сыңар хромосомалар жиынтығы (n) болады,
яғни толық жиынтықтың (2n) тең жартысы.
Гаплоидты технология арқылы қысқа уақыт аралығында гибридті
популяциядан гомозиготалы тұрақты линиялар алуға болады. Дигаплоидтар
гибридті популяциялар немесе мутантты формалардың перспективтілігін тез
бағалау үшін тиімді пайдаланады. Өйткені дигаплоидтарда гаплоидты хромосома
жиынтығы екі еселену нәтижесінде фенотипте біркелкі генотип көрінеді.
Клеткалық селекция көмегімен тұрақты дигаплоидты линияларды in vitro
андрогенез әдісімен алу мүмкіндігі стресс факторларға төзімді, өнімді көп
беретін жаңа линиялар мен сорттар алу жолдарын жеңілдетеді.
Қазақстан және бүкіл дүние жүзінде сорлану (тұздылық немесе
құрғақшылық) ең басты мәселелердің бірі болып табылады. Бүгінгі таңда
көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі жайында көптеген зерттеу
жұмыстарын жасауда. Тұзды стресс және су тапшылығында өсімдіктердің
минералдық қоры бұзылады. Тұзды стресс жағдайында оттегінің
жетіспеушілігінен, клетка мембранасы зақымдалады. Сорттардың тұзға
төзімділігіне қол жеткізу, адаптацияның ұзақ мерзімде жүруімен байланысты.
Қазіргі кезде тұзға төзімді бидай сорттарын түрлі зерттеу жолымен
өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру өзекті, сонымен қатар бұл
өсімдіктер генотипін бағыттап өзгертудің тиімді жолы.
Құрғақшылыққа төзімділікті зерттеу үшін клетка культурасын модель
ретінде қолдануда іn vitro культураларының тұзды жағдайда өсімдіктердің
жауабын зерттеуде және бөлініп алынған төзімді клетка линияларын іріктеуде
маңызы зор. Көптеген әдебиеттерде құрғақшылыққа төзімді клетка линиялары
төзімділік белгілері болатындығы көрсетілген [2, 3, 4]. Сондықтан
құрғақшылыққа төзімді линияларды табу үшін in vitro жағдайында зерттеу
төзімділіктің генетикалық және физиологиялық аспектілерін және регенерация
кезінде табылған белгілердің қайта қалпына келу мүмкіндігін ашуға
көмектеседі.
Құрғақшылық стресс жағдайының әсерінен өсімдіктер организмінде улы
иондар жинақталып, оның күйреуіне әкеледі. Сонымен қоса тұзды стресс
жағдайында судың жетіспеушілігі, минералды қоректенудің бұзылуы болады,
клеткалардың белсенді тыныс алуы баяулайды, клетка мембраналары қабынады,
ақуыз және нуклеин қышқылының алмасуы бұзылады. Өсімдіктердің клеткалары
мен ұлпаларының NaCl-ға бейімделгіштігі немесе толеранттылық қасиеті
зерттеледі, және барлық механизмі қарастырылады. Әдеби үлкен көлемді
жұмыстарда анықталғандай гистологиялық зерттеулерде тұздың эффективтілігі
өсімдіктердің барлық мүшесіне әсер етеді [5]. Осыған байланысты
өсімдіктердің тұзға төзімділігі және толеранттылық қасиетін арттыруда
көптеген ғалымдар бұл мәселелерді жан-жақты зерттеу үстінде.
Жұмыстың мақсаты: Бидайдың андрогенді дигаплоидты линияларын
физиологиялық-биохимиялық көрсеткіштері бойынша зерттеу және абиотикалық
стрестерге төзімділігін анықтау
Жұмыс міндеттрі:
1.Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығын биометриялық
параметрлер бойынша зерттеу 2.Дигаплоидты бидай өскіндеріндегі пролиннің
мөлшерін анықтау 3.Стресс жағдайында бидайдың су ұстағыш қабілетін зерттеу
Өзектілігі: Қазіргі кезде ең өзекті мәселелердің бірі – өсімдіктердің
абиотикалық стресс факторларына, әсіресе Қазақстан үшін құрғақшылыққа және
тұздылығына төзімділігін жоғарлатудың тиімді жолдарын табу.
Жыл сайын көптеген жерлерде өнімділіктің төмендеуі құрғақшылықтың
жоғарлауымен байланысты. Әлемдегі жер дақылдарының шамамен 25% -ы
құрғақшылық жерлерде өседі.
Жаздық бидай Солтүстік Қазақстанның аудандары үшін маңызды дәнді
дақыл. Соңғы 10 жылда осы бидайдың өнімділігі Қазақстанда гектарына 1
тоннадан аса алмай отыр, бұл әлемдік орташа көрсеткіштен анағұрлым төмен.
Бұл Қазақстанның топырақтық климаттық жағдайымен, сумен қамтамасыз етудің
азаюымен, құрғақшылықпен, тұздылықпен, ауыру туғызатын қауіпті
қоздырғыштардың болуына байланысты. Осы факторлар бидайдің өнімділігінің
артуын тежейтін факторлар болып табылады.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1. Абиотикалық және биотикалық стресс факторлары
Барлық экологиялық факторларды шығу тегі және әрекет сипатына қарай
абиотикалық (өлі ортаның факторлары) және биотикалық (тірі организмдердің
әсеріне байланысты) деп бөледі. Бұлай бөліну шартты ғана, өйткені көптеген
абиотикалық факторлар тірі организмдердің де өмір сүруіне қатты әсерін
тигізеді.
Абиотикалық факторлардың классификация қатары:
1. Климаттық – жарық, жылу, ауа (оның құрамы және қозғалуы), ылғал
(жауынның әртүрлі формалары, топырақтың ылғалдылығы, ауаның ылғалдылығы)
2. Эдафикалық – топырақтың механикалық және химиялық құрамы, олардың
физикалық қасиеттері және т.б.
3. Топографиялық – рельефтің жағдайы.
Абиотикалық жағдайдың бұл классификациясы негізі жерүсті өсімдіктерге
тән. Судағы өсімдіктерге басқа факторлар комплексі әсер етеді, яғни су
қасиетін анықтайтын тіршілік ортасының факторлары; мысалы, олар үшін
гидрофизикалық гидрохимиялық факторлар тән [6].
Биотикалық факторлар:
1. Фитогенді - өсімдік – және онымен бірге тіршіліктестің әсерін тікелей
деп (механикалық байланыс, симбиоз, паразитизм, эпифиттердің
қоныстануы), сонымен қатар жанама (өсімдіктер үшін тіршілік
орталарының фитогенді өзгеруі)
2. Зоогенді – жануарлардың әсері (қоректенуі, таптап кетуі және басқа да
механикалық әрекеттер, ұрықтану, тұқымдардың таралуы, ортаға жанама
әсер ету)
Биотикалық факторлар тобына өсімдіктердің, микроорганизмдердің
(микробогенді факторлар) және саңырауқұлақтардың (микогенді факторлардың)
әсері кіреді.
Адамның шаруашылық әрекетінің әсерін бөлек антропогенді факторлар
тобына жатқызады.
Жағымсыз факторларды соңғы кездерде жиі стрессорлар деп атайды, ол
организмнің нормадан кез-келген ауытқу реакциясы – стресс деп аталады [7].
Стрессорлар, яғни стресс тудыруға қабілетті факторлар – абиотикалық,
биотикалық болып, абиотикалық стрессордың өзі физикалық, химиялық деп
бөлінеді [6, 7].
Физикалық стрессорларға: жоғары және төмен температура, жарық,
ылғалдың көп болуы немесе жетіспеуі, радиацияның жоғары деңгейі,
механикалық әрекеттесулер жатады.
Химиялық факторлардың ішінде стресс тудыру қабілеттері кеңінен
таралған, олар: тұздар, ксенобиотиктер (газдар, пестицидтер, өндіріс
қалдықтары, ауыр металлдар).
Биологиялық стрессорлар, ауруды тудыратындар, яғни саңырауқұлақтар,
бактериялар, вирустар, т. б.
Ортаның жағымсыз әсерінен барлық өсімдіктер бірдей деңгейде зардап
шекпейді. Біреулері кейбір факторларға төзімді, ал басқалары – төзімділігі
аз болуы мүмкін. Осыған байланысты суыққа төзімді, құрғақшылыққа төзімді,
ыстыққа төзімді, тұзға төзімді дақыл және сорттарды ажыратамыз [8].
Өсімдік үшін ең көп таралған жағымсыз факторлар құрғақшылық, жоғары
және төмен температура (өсімдік үшін экстремалды), судың тым көп болуы және
топырақтағы тұз, оттегінің жетіспеуі (гипоксия), жарықтың көп немесе аз
түсуі, атмосферада зиянды заттардың көп болуы, ультракүлгін радиация, ауыр
металдардың иондары [9, 10].
1.2 Биотехнологиялық әдістер арқылы абиотикалық және биотикалық стресс
факторларына төзімді өсімдіктер алу
Әртүрлі стресс факторларына төзімді өсімдік деп кең қолданыстағы
өсімдіктер түрінің өсу барысындағы әр түрлі сырттағы ағзалардың тигізетін
әсері деп қарауға болады. Ондағы ағзаларға құрт-құмырсқа, тірі зиянды
жәндіктерді алып қарауымызға болады. Ал абиотикалық факторларға сыртқы
ортадағы әр түрлі климаттық факторларды алып қарауымызға болады. Ал
бұлардың бәрін стрестік жағдайлар деп қортындылауымызға болады. Осы
факторлардың әсерінен өсімдіктер өсу барысында ауыруларға, сондай ақ басқа
да зардаптарға дұшар болуы мүмкін [11].
Өсімдіктер қоршаған ортаның көптеген қолайсыз факторларының әсеріне
тап болады. Олар жоғары және төмен температура, құрғақшылық, тұздылық т.б.
Бұл факторлардың әсерінен өсімдіктер әр түрлі өзгеріске ұшырауы мүмкін.
Олардың осы стресс факторларға төзімділігі көптеген гендерге байланысты.
Сондықтан, өсімдіктердің бір түрінен екінші түріне барлық төзімділік
белгілерін толығымен тасымалдап енгізу тек қана гендік инженерия әдістеріне
сүйене отырып іске асыру әрине мүмкін емес. Бірақ, кейбір жағдайларда
гендік инженерия әдісі арқылы өсімдіктердің төзімділігін арттыруға болады.
Мысалы, стресс жағдайында өсімдіктің метаболиттік реакциясын бақылайтын
жеке гендермен әрекеттер жүргізуге жағдай бар. Ортаның жағдайларына жауап
реакцияларының физиологиялық, биохимиялық, генетикалық негіздерін одан әрі
зерттеулер гендік инженерия әдістерін қолданып, төзімді өсімдіктерді
шығаруға мүмкіндік береді [12].
Аталық гаметофит культурасы клеткалық селекцияда кең қолданылады.
Өйткені гаплоидты жыныс клеткаларын стресс жағдайында өсіріп және
регенерациялап, клетка және организм деңгейінде абиотикалық факторларға
төзімді тиімді түрлерді алуға болады.
1.3 Гаплоидты технология
In vitro гаплоидияның эксприментальды негізіне мега және
микроспорогенездің in vivo жағдайдағы заңдылықтарын анықтауға мүмкіндік
берген фундаментальді зерттеулер жатады.
Дурманның тозаңқаптары культурасында андрогенез дамуы зерттегенде,
қалыпты дамып жатқан аталық жыныс клеткаларының орныны эмбриоидтар
табылады. Гаплоидтар және оларды селекцияда пайдалану мүмкіндіктері ертеден-
ақ белгілі болған. Алайда, зерттеушілер тек 70-жылдары ғана гаплоидтардың
селекциядағы маңызын түсініп, тозаңқаптар культураны және оқшауланған
микроспоралардың культурасының гаплоидтар шығымын жоғарлату үшін, әдістерін
белсенді жасауға кірісті.
Екі еселенген гаплоидтардың ең басты артықшылығы – гомозиготалы
линияларды тез алу мүмкіндігі. Екі еселенген гаплоидтарды пайдаланғанда,
селекциялық процестің бастапқы этаптарында кішкентай популяциядан бізге
қажетті белгілерді тасымалдайтын рекомбинантты генотиптерді сұрыптап алу
мүмкін болды.
Дигаплоидтар сәтті қолданатын селекцияның басты бағыттарының бірі –
клетка культурасынан мутанттарды таңдап алу. Гаплоидты деңгейдегі селекция
доминантты да, рецесивті де белгілерді тікелей сұрыптауға мүмкіндік береді.
Клетка культурасындағы вариабельділігін ынталандыру үшін әдетте
мутагендерді пайдаланады.
Гаплоидты деңгейдегі мутагенез дигаплоидты мутагенезге қарағанда
тиімді болады. Дигаплоидты клеткалар үшін бір локуста екі мутация жүруі
керек, ал гаплоидтарда бір локуста мутация жүрсе жеткілікті.
In vitro андрогенездің тиімділігі көптеген факторларға байланысты:
генотип, донор өсімдіктерді өсіру жағдайына, қоректік орта құрамы, өсіру
жағдайлары, микроспоралардың даму сатысы, экспланттарды өңдеу, гаплоидтарды
екі еселеу тәсілдері.
In vitro жағдайда андрогенді қаблеттілікті жоғарлату мәселесін
талдағанда генетикалық және физиологиялық стратегияларды ажырата білу
керек. Генетикалық стратегияларда спецификалық гендері бар рекомбинантты
линия тиімдірек болады. “Tissue culture ability” деп аталатын бір – біріне
тәуелсіз тұқым қуалайтын 4 белгі бар: каллустардың индукциясы, каллустардың
тұрақтандырылуы, өсімдіктердің регенерациясы, жасыл өсімдіктер мен
альбиностардың қатынасы.
Физиологиялық стратегияда донор өсімдіктерді өсіру жағдайлары
микроспоралардан шыққан эмбриоидтар мен каллустардағы мутация жиілігіне
әжептәуір әсер етеді.
Әр түр үшін донор өсімдіктерді өсіру жағдайларындағы спецификалық
қажеттіліктер әртүрлі болады. Арпа үшін төмен температура (12C˚), жарық
берудің жоғары қарқындылығы (20 мың лк. ) донор өсімдіктердің дамуы үшін
ұсынылады. Шамамен осындай жағдайлар (15C˚, қарқынды жарық беру) сұлы үшін
де оптимальды.
Кейбір жағдайларда астық тұқымдастарында химиялық, физикалық
факторлармен әсер етіп андрогенездік қабілеттерін жоғарылатуға болады.
1.4 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама
Өткен 10 жылдың ішінде, біздің өсімдіктердің қуаңшылыққа қарсы әсері
туралы түсінігіміз тез арада жоғарылады. Назар аударатын жағдай ол
сигналдық процесс. Судың тапшылығы осы процестегі негізгі бөлім болып
табылады. Ол өте қажетті яғни өсімдіктің қысымға деген төзімділігі, бұған
өсімдіктің басқару және бақылау техникасы туралы жан жақты түсінік керек
[13].
Құрғақшылық қазіргі кездегі ауылшаруашылық өндірістің маңызды
мәселелерінің бірі, зерттеулер көрсеткендей, құрғақшылық пен шөлге айналған
жерлер жыл сайын әлемдік масштабта ауылшаруашылығына 42 млрд доллар шығын
әкелуде. Алдыңғы 1988, 2000, 2001, 2002, 2003 жылдарында ТМД барлық
региондарда қүрғақшылық көп болған. Бұл жағдайдың қиын екендігін көрсетеді.
Ауылшаруашылық дақылдар құрғақшылықтан және басқада әсерлер салдарынан
келген зардап тек бір Ресейде 2000 жылы 20 милл. рубль болған. Ауа-райын
болжаушы мамандардың айтуынша әлемдік климаттың өзгеруі, сонымен қатар
орташа температураның да ауытқуы кенетен суып кетумен бірден ысып кетуге
әкелуде [13].
ТМД елдері үшін құрғақшылық қалыпты жағдай болып табылады. ТМД
территориясында ылғалдылыққа төзімсіз жерлер де бар, олар 250-500 мм
ылғалдылықты тез қабылдап ұшып кетеді [13].
Қуаңшылық – қалыптымен салыстырғанда, көктем мен жаз айларындағы ұзақ
уақыт бойы, жоғары ауа температурасында жауынның жетіспеушілігінің
нәтижесінде топырақтағы ылғал қоры бітеді (булану мен транспирация жолымен)
және өсімдіктердің қалыпты өсуі үшін қолайсыз жағдай туындайды, ал дала
егістігінің өнімі төмендейді немесе өліп қалады.
Қазақстан аймағындағы қуаңшылық жылдың мезгілі бойынша көктемдік,
жаздық және күздік болуы мүмкін. Анағұрлым қуаңшылықты жылдары қуаңшылық
екі немесе тіпті үш кезеңге дейін созылады, яғни көктемгі қуаңшылық жазға
жалғасады, немесе жаздық қуаңшылық күзге жалғасып, немесе көктемде
басталған қуаңшылық ақырғы күзге дейін жалғасады.
Көктемгі қуаңшылық жаздық егіннің өсуінің алғашқы кезеңінде зиянын
тигізеді. Бұл қуаңшылық ауаның салыстырмалы төмен ылғалдылығымен, бірақ
жоғары температурамен және құрғақ суық желімен сипатталады. Ұзаққа
созылатын жел көпшілік жағдайда шаңды құйынға айналады, ол көктемгі
қуаңшылықтың зиянды ықпалын одан арман тереңдете түседі.
Жаздық қуаңшылық қатты зиянын ерте өсетін кештік дәнді және біржылдық
өсімдіктерге де, сонымен қатар жеміс беретін өсімдіктерге де тигізеді, ал
күздік қуаңшылық қысқы өскіндер үшін қауіпті.
Топырақтағы өсімдік үшін қажетті ылғалдың болмауы тереңіне дейін
солуына алып келеді. Бұл солу көпшілік жағдайда өсімдіктің өліп қалуымен
бітеді. Тұрақты ылғал жетіспеушілік белгілерінің сипаты ылғалды улпаларында
ертеңгісін сақталу болып табылады, кесілген сабағынан нәрдің бөлінуінің
тоқтауы. Қуаңшылықтың ықпалы бірінші кезекте жасушалардағы бос судың
кемуіне алып келеді, содан барып цитоплазма ақуызының гидратты қабықшалары
бұзылады және ақуыз бен ферменттердің қызметіне әсер етеді.
Құрғақшылыққа тұрақтылық - өсімдіктің ұзақ уақыттық құрғақшылыққа
төзімділігі, суды аз сіңіруі, клеткалар, ұлпалары мен мүшелердің суды
үнемдеп жұмсауы болып табылады.
Топырақтағы қүрғақшылық жаңбырдың ұзақ уақыт жаумауы мен атмосфералық
температураның жоғары болуымен және күннің инсоляциямен, топырақтың беткі
қабатының құнсыздануымен транспирациямен күшті жолмен пайда болады. Осының
бәрі топырақтың тамырлы қабаттарна зиян келтіріп, ауа ылғалдылығы
төмендегенде су қорын азайтады [14].
Атмосфералық құрғақшылық жоғары температурамен және төменгі ауа
ылғалдылығымен (10-20%) сипатталады. Қатты атмосфералық қүрғақшылық құрғақ
және ыстық ауа массасының ауысуымен пайда болады [14].
Атмосфералық құрғақшылық, судың тез арада жұтылуына яғни
транспирацияға әкеледі, бұл топырақтағы су көлемінің азаюына және
өсімдіктердің солып қалуына әкеледі. Бірақта өсімдіктің тамыр жүйесі берік
болса, құрғақшылық қатты әсер ете алмайды, онда температура өсімдік көтере
алатындай болу керек. Ұзақ уақыттық атмосфералық құрғақшылық және жаңбырдың
аз жауы топырақтың құрғақшылығына әкеледі, ал ол өсімдіктер үшін өте
қауіпті [14, 15].
Ортаның қолайсыз жағдайына өсімдіктің төзімділігі екі түрлі болады.
Өсімдіктер түгелімен немесе ішнара ортаның қолайсыз кезеңінде зат алмасу,
өсіп-өну процесін тоқтатып, тыныштық күйге ауысады. Екіншіден керісінше,
тіршілік әрекетін күшейтіп, қолайсыз жағдайларға барынша ырықты төтеп
береді.
Құрғақшылықтың басты екі түрі бар: 1) ауа құрғақшылығы, 2) топырақ
құрғақшылығы. Бұлар өсімдіктің өсіп өнуіне негізгі кедергілер болып
табылады. Құрғақшылықтың басты әсері топырақта су жетіспей өсімдіктің
сусыздануы мен ауа құрғақшылығынан кеуіп кетуі болып табылады. Су тапшылығы
деген өсімдік суға толық қануы үшін жетіспейтін судың мөлшері болып
топырақта судың жетіспеуінен өсімдік суды аз сіңіріп қана, буландыра
алмайды, содан ауа құрғақшылығы пайда болады.
Құрғақшылық деп ауа райының өзгеруінен, жауын-шашіннің аз болып,
температура көтеріліп, соның себебінен ауа құрамындағы ылғалдықтың азаюын
айтады. Ауа құрғақшылығы да, топырақ құрғақшылығы да суға байланысты.
Ауа құрғақшылығы оның төменгі құрамында ылғал азайып, күн ысып, күн
көзі бұлыңғыр тартқан кезде күшейеді. Бұл кезде шаң-тозаңдар күн көзін
тосып соның әсерінен күшті қызып ауа құрамындағы ылғалды тез жояды. Бұл
құрғақшылықтың өсімдікке зиянды әсері өте күшті. Құрғақшылық кезде өсімдік
дене қызуын су жұмсау арқылы төмендету кезінде топырақта су жеткіліксіз
болса су көп тасымалданғанымен өсімдік денесі қызып қурай бастайды.
Топырақ құрғақшылығыда температура көтерілуіне тікелей байланысты, сол
себепті топырақта су тапшы болып өсімдік қажетті суды сіңіре алмайды да
қурап сола бастайды.
1.5 Құрғақшылыққа байланысты өсімдіктердің жіктелуі
Құрғақшылықтың қай түрі болмасын өсімдік тіршілігіне, оның өніміне
әсерін қалдырмай өте алмайды.
Өсімдіктің барлық құрғақшылыққа төзімділігі және оған қатысына қарай
негізінен 3 топқа бөлінеді.
1. Гигрофиттер:
Негізінен ауа ылғалдығы жоғары немесе жауын шашін жиі болып тұратын
сол сияқты су жеткілікті жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Ондай
өсімдіктердің кутикуласы жұқа сондықтан су кутикула арқылы
трансформацияланады. Устица арқылы су шығыны болмайды деуге болады. Мұндай
өсімдіктер су тапшылығына бейімделе алмайтын болып, судың аз ғана
жеткіліксіз болуы тіршілігін жоюына себепші болады. Олар құрғақ, қуаң
жерлерге бейімделе алмайтын өсімдіктер болып табылады.
2. Мезофиттер:
Бұл топқа салыстырмалы ылғалды жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Оған
астық тұқымдас өсімдіктер сол қатарлы көптеген ауыл шаруашылық
өсімдіктерді жатқызуға болады. Бұлар қуандау жерлерге аздап бейімделе
алады.
3. Ксерофиттер:
Су тапшылығына әртүрлі бейімделу қабілеті бар, құрғақшылық жиі болып
тұратын жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Сол сияқты бұл топқа мезофиттер
мен ксерофиттер аралығындағы аралық формалар да жатады.
Бұлар құрғақ жерге бейімделген болып олардың тамырлары терең топыраққа
бағытталған құрғақтау болып келуімен бірге сабақ, жапырақтары үшкір әрі
жіңішке, кейбіреуінің түсі ақшыл болып келеді, сонымен бірге бұл өсімдіктер
суды аз буландырады, тіпті кейбірі буландыра қоймайды. Олар
ерекшеліктерінің арқасында құрғақ, қуаң жерлерге бейімделе алады, судың
артық мөлшерін қажет ете қоймайды. Тек жаңбыр, қар арқылы керек суларын
пайдалана береді.
Құрғақшылыққа төзімділікті зерттеп, оны дамытуда көп еңбек сіңірген
кеңес ғалымдары А.М. Алексеевтің, П.А. Генкельдің тағы басқаларын атауға
болады. Генкел тіршілік ететін жеріне тіршілік жағдайларының ерекшелігіне
қарай ксерофиттерді өз байымдауынша бірнеше топқа бөлді:
1-топқа - тамыры күшті дамып, өте тереңге кететін әрі транспирацияға
қарқындылығы күшті жүретін, топырақ пен ауа құрғақшылығына ұшырағанымен
тіршілігін сақтап қалатын өсімдіктер жатады. Мұндай өсімдіктердің клетка
протоплазмасының тұтқырлығы нашар, сондықтан денесінде көп мөлшерде су
сақтай алмайды. Нағыз жантақ бола алады. Оның тамырларының диаметры 8 – 10
см, ұзындығы 30 метрден артық болады.
2-топқа жататын өсімдіктердің дене температурасының көтерілуіне
қарамастан транспирация әлсіз өтеді. Өйткені олардың жапырақ тақталары
қалың түктермен жабылған. Сондықтан устициалары арқылы су үнемделіп, аз
мөлшерде жұмсалады. Мұндай өсімдіктер күн қызуына өте төзімді келеді. Ол
көбінесе олардың клетка протоплазмасы тұтқырлығының күшті болуымен
байланысты. Мұндай өсімдіктерге жусандар мен боздарды тағы басқаларды
жатқызуға болады.
3-топқа жататын ксерофиттерге ерекше топ – суккуленттер топтасады.
Жапырағы мен сабақтағы қабаты үлкен болып келеді. Ол бойындағы суды көбірек
ұстап тұруға бейімделген. Бір ерекшелігі устициалары аз әрі күн ысыған
кезде жабылып қалады. Сол сияқты мұндай өсімдіктердің кутикула қабығы
қалың, сырттан ақ балауыз қаптап тұратындықтан транспирация әлсіз жүреді.
Суккуленттердің тамыры нашар жетілген, олар топырақтың беткі қабатында
болып аз ғана ауадан келген ылғалды қабылдайды. Клетка протоплазмасының
тұтқырлығы өте күшті болатындықтан дене қызуын тез көтереді. Бұл топқа
кактустарды, алоэны, агаваларды тағы басқаларды жатқызуға болады.
4-топқа галофиттер жатады. Олар екі топқа бөлінеді. Бірінші тобына
жататын өсімдіктер топырақта тұз мол болатын сортаң жерлерде өсетін
сораңдар солянок жатса, екінші тобына жататын өсімдіктер клетка
сұйықтығындағы тұзды транспирация арқылы жер бетіндегі органдарының бетіне
шығарып отырады. Бұған кермек пен жиде өсімдіктері жатады.
1.6 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті
Бейімделу қасиеті дегеніміз ол өсімдіктердің жоғары температураға, су
тапшылығына, жоғары жарыққа бейімделу сияқты үш факторын қамтиды [15].
Өсімдіктердің су тапшылығына деген жауабы жайлы зерттеудің маңызы
ерекше, жер-шарының көп қуаңшылық жерлері климаттың ауысуы жайлы көп кеңес
сұрайды. Жоғары температурадағы конденсат және радияция мен байланыстыра
отырып, ең көптеген қоршаған орталық өсімдіктің және бір рет өнім беретін
өсімдіктердің тірі қалуына еріксіз көндіру проблемасын тудырады. Ауыл
шаруашылық аймақтарының қолданатын су ресурсының мөлшері, қуаңшылықтың
артуы және өсірудің жалпылануына байланысты. Келешекте су үлкен қамбаға
айналса, тіпті ерекше жағдайда өмір сүре алатын ауылшаруашылығының өзі
қатал су тапшылық жағдайын өзгерте алады. Егістіктегі көп жұмыстар
өсімдіктердің стратегиясынан бастап қуаңшылықтағы су статусының бақылауы
физиологиялық және биохимиялық процесс. Негізгі өсімдік су тапшылығына
деген жауабы жапырақтың құрамы және функциясымен тамыр физиологиясы мен кең
қысым арасындағы байланыстың интерпретациясында жүреді. Өсімдіктің әртүрлі
ортада бәсекелесіп өмір сүретін қасиеті жайлы түсінік ең негізгі мәселе
болып отыр. Бірақ бұл молекула процесін қамтуы және қысымға деген
төзімділігі жайлы зерттеу. Қазіргі таңда көптеген гендердің қуаңшылықта
пайда болғаны (анықталғаны), көптеген құралдар (ген бейнелеу үлгісі,
трансгенді өсімдіктер тағы басқа) олардың ерекше функциясын және ролінің
өсімдіктің су тапшылығына әрі өнуін пайдаланады. Себебі, өсімдіктің қысымға
деген жауабы өте күрделі, қандай да болмасын, осы гендердің көптеген
функциялары әлі белгісіз. Керісінше, барлық қысымға жауапты гендер
клетканың бейімделу процесіне қатысады. Кейбіреулері қысқа мерзімді
көптеген зиянды жауапқа қатысады [16].
Бейімделу потенциалы (БП) – бұл түсініктің астарында өсімдіктің өмір
сүруге, өнуге, өздігінен дамуға және өздігінен реттелу қасиеті арқылы
түсіндіріледі. Бұл өзгерістер сыртқы ортаның әртүрлі стресс факторы кезінде
жүреді. Ауылшаруашылық әдебиеттерінде бұл термин жалпы бейімделу қажеті
(ЖБҚ) ретінде қарастырылып жүр.
Организмнің оміріндегі, негізінде оның бүкіл организмінде жүйелердің
тұрақтылығына сөзсіз байланысты. Ал жүйелер: молекулалық, клеткалық,
ұлпалық, организмдік, популяциялық, тұрақтылық әлсіз толқын арқылы
бейнеленсе, өсімдіктің факторларының кез-келген түрінде өмір сүрумен
сипатталады.
Беріктілік – бұл өсімдіктің көп жағдайда ішкі күйінің бейнеленуші
шекке жетуі сияқты сипатталады. Өсімдік беріктілігі екі жағдайда қамтамасыз
етіледі. Жалпы организм немесе клетка жүйесі өздігінен функцияларын
атқаруы, бірінші әдісті тұрақтандырушы, ал екінші беріктілікті қамтамасыз
етуші деп атайды [16,17].
1.7 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері
Құрғақшылық біріншіден өсімдіктің су режиміне, содан кейін басқа да
оның физиологиялық функциясына әсер етеді.
Атмосфералық құрғақшылық пен жоғары температура немесе күн сәулесі
қатар жүрсе өсімдіктің сабағы мен жапырақтарының өсуі тежеледі, өсім
төмендейді. Ал кей кезде өсімдік ыстық соққыдан аз уақытта өлімге ұшырауы
да мүмкін [17].
Өсімдік ұлпасына су жетіспеушілігі оның транспирация кезінде көп
кетуімен байланысты. Бұл ыстық күнді ауа райында күннің ортасында
байқалады. Осы кезде жапырақтағы су көлемі таңғы көлеммен салыстырғанда 25-
28% төмендейді, ал өсімдік тургорлығын жоғарлатып, сола бастайды. Нәтижеде
жапырақтың су потенциялыда төмендейді, бұл топырақтан өсімдікке қажетті су
көлемін арттырады.
Өсімдіктің солуының екі түрі бар уақытша және жоғары уақытша солу
негізінде атмосфералық құрғақшылыққа байланысты. Онда топырақтағы су
өсімдікке уақытында жетпегендіктен өсімдік сола бастайды. Уақытша солу
кезінде жапырақ тургоры кешкі және түнгі уақытта қалпына келеді, уақытша
солу өсімдіктің өнімділігін төмендетеді, себебі саңлау тургоры
жоғарлағандықтан саңлау жабылады және фотосинтез бірден тоқтап қалады [18].
Тереңдік солу, топырақтың тамырдан суды мүлдем ала алмайтын кезінде
болады. Құрғақшылық осы кезде болса, онда ол өсімдіктің өлуіне әкеп соғады.
Солу кезінде өсімдік әртүрлі көлемде су жоғалтады. Қараңғы сүйгіштер 3-5%,
ал тұрақтылары 20-30%. Кейбір мәлметтер бойынша суықпен өңдегенде
микроспоралардың плазматикалық мембранасының жағдайы өзгереді. Суықпен
өңдеу режимі өсімдік түрлеріне байланысты болады: арпа – 28 күн, 4˚С – та,
14 күн 7 ˚С – та, бидай - 5-7 күн 3 ˚С – та, 8 күн 4 – 5 ˚С- та.
Арпа мен бидайдың тозаңқаптары және бөліп алынған микроспоралардың
культурасы үшін 3 орта қолданылады: , Рotato 11, MC – модификация.
Ұлпалар культурасында қолданылатын қоректік қоспалардың минералды
компоненттерінің негізін МС орта құрайды. және Рotato 11 орталары тек
дәнді дақылды өсімдіктердің тозаңқаптарын культивирлеу үшін жасалған.
Күріш тозаңқаптары культурасында ондрогенезге нитраттың жоғарғы
концентрациясы мен аммонидың аз мөлшері ықпал етеді. Қоректік ортадағы
иондары микроспоралардың in vitro дамуындағы эмбриогенезді бақылайды.
Көмірсуды қажет ету деңгейіне қарай өсімдіктерді шартты түрде топқа
бөледі: көмірсуды аз қажет ететін (2 – 4%), жоғары концентрацияда қажет
ететін (6 – 12%).
Көптеген зерттеушілердің айтуынша, картоп экстрактін, әртүрлі амин
қышқылдарын ортаға қосқанда кейбір өсімдіктердің тозаңқап культурасына оң
әсер етеді. Картоп экстрактінің құрамы анықталмаса да, дәнді дақылдардың
тозаңқаптарын культивтрлеуге кең қолданылады. Табиғи крахмал тек қоректік
компонент емес, сонымен қатар гель түзуші тасымалдағыш ретінде де
қолданылады. Арпа микроспораларының культурасына эмбриоидтардың индукция
жиілігі инозитті 1000 - 5000 мгл концентрацияда глутаминмен (160 – 180
мгл) бірге пайдаланғанда артты. Бидай тозаңқаптары культурасына ортаның
кейбір қосымша компоненттерінің эффективтілігі глутамин + зеатин + картоп
экстракті қосылғанда байқалады.
Су тапшылығы мен солу өсімдіктің физиологиялық процестеріне әсер
етеді. Клеткада бос көлемі төмендейді, концентрация жоғарлайды және
вакуулдер шырынының рН төмендейді, ал цитоплазма ферменттері тез шыға
бастайды.
Ұзақ мерзімді солу кезінде ферменттердің активтілігі төмендейді, олар
синтез процестерін қамтамасыздайды және гидролитикалық процестерді
қамтамасыз ететін ферменттер активтенеді, сонымен қатар протеолиз немесе
аммиак, полисахарид, тағы басқа биополимерлер протеолиді жүреді. Көптеген
өсімдіктер жинақталып бұзылады. Егер су тапшылығының көлемі артса,
нуклеинді алмасу, синтез және ДНҚ синтезінің жүруі тоқтамайды. Жапырақтарда
синтез төмендейді. Ыдырауы жүре ДНҚ полимеразаның суббөліктерінің ыдырауы
жүреді. Митоз тоқтамайды, белок синтезі тоқтап қалатындықтан клетка өлімге
ұшырайды [18,19].
Соңғы кездерде өсімдіктердің қолайсыз жағдайларына, соның ішінде
қуаңшылыққа төзімділігі белоктардың биологиялық ырықтығы мен құрамындағы SH
және S-S топтардың мөлшеріне де байланыстығы туралы пікірлер қалыптасты.
Топырақ құрғақшылығының әсерінен тамыр жүйесінде фосфорлы қосылыстардың
алмасуы бұзылып, АТФ, нуклеин қышқылдар, белоктар мөлшері азайып,
қанттардың мөлшері 7-10 есе көбейеді. Ұзаққа созылған қуаңшылық
ауылшаруашылық дақылдарының өнімділігін төмендетеді [20].
1.8 Құрғақшылыққа АБҚ - ның бейімделу рөлі
Алдыңғы жұмыстарда АБҚ - ның синтезі изопреноидтық метаболизмнің
буының конденсациясынан кейінгі бір тармағы ретінде жүретіні болжанды.
АБҚ - ның тікелей синтезі қарапайым алғы заттардан түзілетіні
болжанды, бірақ АБҚ - тікелей синтезі тек фитопотогендік саңырау құлақтарда
болатыны көрсетілді. Мысалы: (сұр шіріктің потогенінде - Bovytis).
АБҚ - ның тікелей синтезі туралы 1990 жылдары негізгі ғылыми болжам
болды. Бірақ содан кейін өсімдіктерде ерекше мутацияларды каратиноидтың
биосинтезі бұзылуы ашылған. Осы мутациялармен бірдей АБҚ - ның биосинтезі
бұзылды. Осы ашылымнан шыққан қорытынды өсімдіктерде АБҚ күрделі алғы
заттардан синтезделеді [21].
АБҚ - ның ақуыз рецепторлары дұрыстап зерттелген жоқ. Бір ақуыз 1RPK
(receptor – like proteinkinase) деп аталатын рецептордың рөлін атқарады. Ол
протеин киназдық цитоплазмалық дәмені бар таныс мембраналық ақуыз АБҚмен
байланысады.
АБҚ - дабылдың трансдукция жүйесінің кейбір компоненттері белгілі.
Мысалы: АБҚ - ның әсері басталғанда, саңлаулардың тұйықтаушы клеткаларында
- тан циклдық АДФ - рибоза синтезі басталады. Осы месенжерлер
тонопластың - дің йондары вакоулдер мен басқа ішкі клеткалық деподан
цитоплазмаға шығады. Цитозолдың рН ұлғаяды. Барлық аталған реакциялар
протеин-фосфотаздарды 1ABI және 2ABI активтендіреді. Олардың рөлі АБҚ
дабылдың ақуыз рецепторлары, дефосфорлау репрессор диферилдеу әсерімен
инактивилдейді және содан клетка АБҚ - ға жауап береді. АБҚ репрессор
әрқашан жауап реакцияны тежейді және өсімдік осы гормонның әсеріне сезімтал
болады, ABA (insensitive) саңлаулар жабылуы АБҚ - ның осы әсерінен өте
жылдам жауап реакциясы болады. Сондықтан геном деңгейінде оларды қосу
мүмкіндігі болмайды [21,22].
1.9 Құрғақшылық жағдайына төзімділік
Құрғақшылық кезінде өсімдік организімінде болатын биохимиялық
өзгерістерді зеріттеген Н.М. Сисакаян 1940 болды. Ол Опаринның ферментер
қызметі деген еңбегін негізге алып, өсімдік организімінде болатын
биохимиялық өзгерістерді зеріттеп, мынадай қортындыға келді:
Құрғақшылыққа төзімді және төзімсіз өсімдіктер денесіндегі
синтетикалық және гидролиздік ферменттер қызыметінің арасында айырмашылық
болады деп көрсетті.
Құрғақшылыққа төзімсіз өсімдіктер денесінде синтез процесі әлсіреп,
керісінше гидролиз прцесі күшейеді.
Ал төзімсді өсімдіктерде синтез процесс аз ғана әлсірейді. Яғни
төзімді өсімдіктердегі зат алмасу процесі синтездік бағытта өтсе, төзімсіз
өсімдіктерде гидролиз процесі болып жүреді.
Өсімдіктердің құрғақшылыққта тіршілігі тоқтауының негізгі себебі
протоплазманың биоколлойды өзгеріп протоплазмамен байланысып синтез
процесіне қатысатын ферменттер протоплазмадан босап, гидролиз процесіне
қатысады. Сондықтан протоплазмадағы белок молекулалары ыдырап, өзіне тән
құрылысынан айырылады. Осылайша клетканың өткізгіштік қасиеті өзгереді.
Кейбір зерттеулер оны белок молекулалары ыдыраған кезде бөлінетін аминаттар
жиналып өсімдікті уландырады деп түсіндіреді.
Өсімдіктердің тіршілігінің жойылуы құрғақшылық сипатына қарай түрліше
болады. Уақытша құрғақшылық бір түрлі тұрақты басқаша әсер етеді. Қапырық
күндері потоплазма каогуляцияға ұшыраса, топырақ құрғақшылығы кезінде
өсімдік клеткасында плазмолиз болмай клетка қабырғасы тарылып цитолиз
құбылысына ұшырайды. Бірақ серпімді клетка қабырғасы цитоплазмадан ажырап,
оны жарақаттап соның нәтижесінде өсімдік тіршілігі жойылуы мүмкін.
Құрғақшылық кезінде төзімді өсімдіктер денесінде тыныс алу коэффиценті
азайып, органикалық қышқылдар жинала бастайдды. Ондай органикалық қышқылдар
өсімдік денесінде белок гидролизінде түзілген амиакпен әрекеттесіп амони
тұздары, амидтер және амин қышқылдары түзіледі.
К.А. Тимирязев ең алғаш өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділік
қасиетінің қалыптасуын дұрыс түсіндіреді. Сыртқы ортаның қолайсыз
жағдайларының әсерінен пайда болған бейімделушілік қасиет, өсімдікті сондай
жағдайлардан сақтап қалуға мүмкіндік береді. Мысалы: құрғақшылық өсімдікте
біраз өзгерістер туғызса, олар өсімдікте құрғақшылыққа қарсы тұра алатындай
қасиет қалыптастырады.
Бірақ ондай қасиет өсімдіктің барлығында бірдей болмайды. Мысалы
кейбір өсімдіктер ауа құрғақшылығына төзімді болса, кейбіреуі топырақ
құрғақшылығына төзімді келеді. Тіпті кейбіреуі екеуіне де төзімді болып
келеді.
Өсімдіктердің, қоршаған ортаның белгілі бір жағдайларына бейімделуі
физиологиялық механизмдер есебінен (физиологиялық бейімделу), ал ағза
популяциясында (түрі) – генетикалық өзгергіштіктің, тұқым қуалау және
сұрыптау (генетикалық бейімделу) механизмдерінің есебінен қамтамасыз
етіледі. Белгілі болғандай, сыртқы орта факторлары заңдылықты және
кездейсоқ өзгеруі мүмкін [23]. Орта жағдайының заңдылықты өзгеруі (жыл
мезгілінің ауысуы) өсімдіктерде сол жағдайларға сай генетикалық бейімделуді
тудырады. Қолайсыз жағдайлардың әсерінен физиологиялық процесстері мен
қызметтерінің төмендеуі критикалық деңгейге жетуі мүмкін, ол жағдайда
өсімдіктердің ағзасын онтогенездің генетикалық жоспарының орындалуымен
қамтамасыз етпейді, энергетикалық алмасу, реттеу жүйесі, ақуыздық алмасу
және басқа да тіршіліктік мәні бар қызметтері бұзылады. Әрбір өсімдік
генотиптің келісілген шегімен өзгеріп отыратын сыртқы орта жағдайына
бейімделуіне қабілетті болады. Өсімдіктердің қоршаған ортаға сай
метаболизмін өзгерту мүмкіндігі неғұрлым көп болса, сол өсімдіктің
реакциялық нормасы соғұрлым кең болады және бейімделуге қабілеттілігі
жақсарады.
Академик А.А.Жученко бейімделу потенциалы - деген түсінік жүйесін,
онтогенетикалық және филогенетикалық бейімделудің генетикалық жоспарларының
өзара байланысының қызметі ретінде енгізеді. Өсімдіктердің бейімделу
потенциалына деген дискреттік-жүйелік жолын талдау сыртқы орта
факторларының ықпалы сипатын анағұрлым шынайы бағалауға мүмкіндік береді.
Ол тек қана онтогенетикалық белгілері бойынша сұрыптаушы генотиптер
ролінде ғана емес, сонымен қатар популяцияның генотиптік өзгергіштігіне
тікелей немесе жанама ықпал етеді [23]. Ауылшаруашылық әдебиеттерде бұл
термин жалпы бейімделу қабілеттілігімен жиі алмасып отырады (ЖБҚ), яғни
шынайы, практикалық орындалуы қарастырылады. Дәнді дақылдардың ЖБҚ-сы –
әртүрлі қолайсыз сыртқы құбылыстарға төзімді өсімдіктерде анағұрлым сапалы
дән өнімінің түзілуіне мүмкіндік береді [24]. Осы қасиеттері арқылы
ауылшаруашылық егістігі төзімді, жоғары өнімді сұрыптарымен ерекшеленеді.
Өсімдіктердің, ортаның тосаттан болған құбылыстарына бейімделу
стратегиясы, дамудың ерте кезеңіндегі қолайсыз жағдайлары кезінде
өсімдіктің өсуі мен дамуын қамтамасыз ететін, морфологиялық, биохимиялық
және физиологиялық механизмдерін анықтайтын генотиптеріне тәуелді болады
[25].
Соңғы онжылдықта бидайдың өнімділігін төмендететін күшті стресстік
абиотикалық құбылыстары деп қуаңшылық және топырақтың жоғары мөлшерде
тұздануын айта аламыз. Топырақтың қуаңшылығы мен тұздылығы бірінші кезекте
өсімдіктердің сулық режимінің бұзылуына соқтырады, ол дегеніміз кейін
өсімдік ағзасының басқа да физиологиялық қызметтеріне теріс ықпалын
тигізеді. Атмосфералық қуаңшылық жоғары температурамен және тұзданумен
бірлескен жағдайының нәтижесінде өсімдіктердің сабағының және
жапырақтарының өсуінің айтарлықтай тежелуі анық көрінеді, егін азаяды, ал
кей жағдайларда ыстықтың соққысынан және минералды тұздардың шамадан тыс
мөлшерінен өсімдіктер қысқа уақыт аралығында өліп қалады.
Қуаңшылық пен тұздану жағдайы туындаған кездері өсімдіктерді
гиперосмотикалық стресстерден сақтау кезінде пролин маңызды роль атқаратыны
белгілі [24, 25]. Бос пролиннің стресс кезінде полифункционалды биологиялық
эффектісі болатындығы қазіргі уақытта ешқандай сенімсіздік тудырмайды.
Сонымен қатар ол осмореттегіш және протекторлық қызметтерде ғана байқалып
қоймай, сонымен қатар антиоксиданттың энергетикалық және басқа да жасушалық
гомеостазды және оның жаңа бейімделу жағдайына өтуін сүйемелдеумен
қамтамасыз ету кезінде де байқалады [26].
Қуаңшылыққа төзімді сұрыптар ылғалдың аздап жетіспеушілігі кезінде
жұмысқа өзінің ферменттерін синтетикалық бағыттауымен сипатталады,ол кезде
қуаңшылыққа төзімділігі аздарының гидролитикалық бағытталуы болады. Қыстық
бидайдың қуаңшылыққа төзімді сұрыптары байланысқан судың көп болуымен
сипатталады, ол қуаңшылық кезінде, гүлдеу және жеміс байлау кезеңінде,
ақуыздың жоғары коагуляциясымен, дәннің құрғақ затты анағұрлым қарқынды
жинауымен, қолайсыз жағдайларға анағұрлым төзімді пигменттік жүйесі арқылы
жасуша шырынының жоғары концентрациясымен қиын алмасады.
Өсімдіктердің сумен жеткіліксіз қамтамасыз етілуі және ауаның жоғары
температурасы жағдайындағы қуаңшылыққа төзімділіктің критериі деп
өсімдіктің өнімділігін есептеуге болады. Қуаңшылыққа төзімділік, физикалық
және биохимиялық өзара байланысының күрделі генетикалық бекітілген
комплексі арқылы таралады. Қазіргі уақытта су алмасу, ақуыз алмасу және
нуклеиндік алмасу, цитоплазманың енгіштігі, жасушалық шырынның осмотикалық
қысымы, сонымен қатар ферменттер белсенділігі, жасуша органоидтарының
қызметтік әрекеті, пластидтік аппаратта және оның пигменттік комплексінде,
митохондриінде, өсу және морфо-биологиялық өзгерістерінде және т.б.
көрсеткіштері арқылы осы процесстердің есебін алу мүмкін болып отыр.
Қалыпты өсімдікте пролин мөлшері 0.2 – 0.69 мгг болады. Өсімдіктегі
жалпы бос қышқылдардың бірнеше % - ын ұстайды. Ал құрғақшылық жағдайында ол
10 ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
әл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университеті
Қорғауға жіберілді
_________________ Биотехнология кафедрасының меңгерушісі,
б.ғ.д., профессор _______________ Б.Қ. Заядан
ДИПЛОМ ЖҰМЫСЫ
Тақырыбы: БИДАЙДЫҢ СТРЕСКЕ ТӨЗІМДІ ДИГАПЛОИДТЫ ЛИНИЯЛАРЫН
ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ЖӘНЕ БИОХИМИЯЛЫҚ ПАРАМЕТРЛЕРІ БОЙЫНША ЗЕРТТЕУ
050701 – Биотехнология мамандығы бойынша
Орындаған: Амангүл
Ғылыми жетекшісі,
б.ғ.к., доцент
С.Қ.Турашева
Норма бақылаушы
б.ғ.к., оқытушы А.А.
Мелдебекова
Алматы, 2012
РЕФЕРАТ
Бітіру жұмысы жалпы 37 беттен тұрады, қолданған әдебиеттер 38,
шетелдік әдебиеттер 21.
Кілттік сөздер: дигаплоидтар, бидай, стресс факторлар
Қолданылған әдістер: биохимиялық және физиологиялық әдістер,
биотехнологиялық әдістер
Жұмыстың мақсаты: Бидайдың андрогенді дигаплоидты линияларын
физиологиялық-биохимиялық көрсеткіштері бойынша зерттеу және абиотикалық
стрестерге төзімділігін анықтау
Жұмыс міндеттрі:
1. Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығын биометриялық
параметрлер бойынша зерттеу
2. Дигаплоидты бидай өскіндеріндегі пролиннің мөлшерін анықтау
3. Стресс жағдайында бидайдың су ұстағыш қабілетін зерттеу
Зерттеу объектісі және әдістері: Жұмсақ бидайдың Актюбинская 130 х
Отан (F2) буданынан пайда болған дигаплоидты линиялар ДГ075-8-1, ДГ075-
17-б, ДГ075-13, ДГ075-14, ДГ075-20 (ДН1)
Алынған нәтижелер: Стресс жағдайында өсірілген дигаплойдты бидайдың
биометриялық параметрлеры бойынша зерттеу барысында, 10 % - тік ПЭГ пен
салыстырғанда, 1 М NaCI – дың бидай өскіндерінің өсуіне анағұрлым жоғары
ықпал ететіндігі белгілі болды. Стресс жағдайында зерттеліп отырған
дигаплоидты линиялардың ішінде ДГ075-13 пен ДГ075-14 линиялары жоғары
көрсеткішке ие болғандықтан осы линиялар құрғақшылық және тұздылық стресс
жағдайына тұрақты деп есептелінді. Пролин мөлшері бойынша, жоғардағымен
бірдей нәтижеге қол жеткіздік. Яғни, 10 % - тік ПЭГ пен салыстырғанда, 1 М
NaCI – дың бидай өскіндерінідегі бос пролиннің жинақталуы жоғары
көрсеткішке ие болды және ДГ075-13 пен ДГ075-14 линияларында бос
пролиннің жинақталуы ең жоғары көрсеткішке ие болғандықтан бұл линияларды
құрғақшылық және тұздылық стресс жағдайларына бейімделу қабылеті жоғары деп
есептелінді. Стресс жағдайында дигаплоидты бидайдың су ұстағыш қабылеті
дала жағдайы мен салыстырғанда қолдан жасалған құаңшылық жағдайында жоғары
мәнге ие болды. Қолдан жасалған құаңшылық жағдайында зерттеліп отырған
дигаплоидты линиялардың ішінде ДГ075-14 пен ДГ075-13 линияларының су
сақтағыш қабылеті жоғары нәтиже көрсетті.
Практикалық маңыздылығы: Стресске төзімді бидайдың дигаплоидты
линияларын құрғақшылық және тұздылық стресс жағдайларына тұрақтылық
қабылетін анықтай отырып, олардың ішінен осы стрестік факторларға
төзімділігі тұрақты дигаплоидтарды линияларды бөліп алу. Сонымен қатар бұл
жұмыс ауыл шаруашылығында стресс факторына төзімді, өнімді көп беретін жаңа
линиялар мен сорттарды алудың бір жолы болып табылады.
МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ 4
НЕГІЗГІ БӨЛІМ 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ 6
1.1 Абиотикалық және биотикалық стресс факторлары 6
1.2 Биотехнологиялық әдістер арқылы абиотикалық және биотикалық
стресс факторларына төзімді өсімдіктер алу 7
1.3 Гаплоидты технология 7
1.4 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама 9
1.5 Құрғақшылыққа байланысты өсімдіктердің жіктелуі 11
1.6 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті 12
1.7 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері 13
1.8 Құрғақшылыққа АБҚ - ның бейімделу рөлі 15
1.9 Құрғақшылық жағдайына төзімділік 16
2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ 21
2.1 Зерттеу объектілері 21
2.2 Зерттеу әдістері 21
2.2.1Физтологиялық көрсеткіштеріне талдау жасау 21
2.2.2Бтохимиялық көрсеткіштеріне талдау жасасау 21
3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 27
3.1 Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығының
биометриялық параметрлері 27
3.2 Стресс жағдайында өскен дигаплоидты бидай өскіндеріндегі
пролиннің мөлшері 30
3.3 Стресс жағдайында өскен бидайдың су ұстағыш қабілеті 32
ҚОРЫТЫНДЫ 34
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 35
КІРІСПЕ
Құрғақшылық пен тұздылық Қазақстанда және бүкіл әлемде кеңінен
таралған үлкен өзекті мәселе.
Қазіргі кезде Қазақстан селекционерлерінің алдында бидай культурасының
құрғақшылыққа төзімді генотиптерін алу жөнінде қаталырақ талап қойылуда.
Селекцияның бұл бағыты бәрінен бұрын аридты зонаның табиғи жағдайларына
жақсы бейімделе алатын биологиялық белгілерін және өнімділігі жоғары жаңа
сорттарды шығару болып табылады.
Қазақстанда бидай, жер аумағы бойынша егілетін, бірінші орында тұрған
дақыл. Бидайды экспорттауда Казақстан алдыңғы қатарға ие, сондықтан бидай
жөнінде жүргізген кез келген зерттеулер біз үшін өзекті мәселелердің бірі
болып есептеледі.
Жалпы дала құрғақшылығына төзімділікті қамтамасыз ететін негізгі рөлді
физиологиялық процестер атқарады.
Зерттеудің әртүрлі сұрыптау әдістерінің альтернативасы (қарама- қарсы)
биотехнологиялық әдістері болып табылады.
Биотехнологияның, әсіресе оның клеткалық селекция, сомаклондық
өзгергіштігі және гаплоидия сияқты бағыттардың дамуына байланысты
құрғақшылыққа және тұздылыққа төзімді механизмдерді зерттеуді жақсы
толықтыратын дәстүрлі әдістері ретінде жаңа бастапқы материалдан селекция
үшін төзімді және өнімді сорттарды тез алу мақсатында қызмет атқаратын
еді.
Өсімдіктердің практикалық селекциясында қолданылатын ең тиімді
биотехнологиялық бағыттардың бірі - гаплоидты технология [1]. Гаплоидтық
организмнің сомалық клеткаларында сыңар хромосомалар жиынтығы (n) болады,
яғни толық жиынтықтың (2n) тең жартысы.
Гаплоидты технология арқылы қысқа уақыт аралығында гибридті
популяциядан гомозиготалы тұрақты линиялар алуға болады. Дигаплоидтар
гибридті популяциялар немесе мутантты формалардың перспективтілігін тез
бағалау үшін тиімді пайдаланады. Өйткені дигаплоидтарда гаплоидты хромосома
жиынтығы екі еселену нәтижесінде фенотипте біркелкі генотип көрінеді.
Клеткалық селекция көмегімен тұрақты дигаплоидты линияларды in vitro
андрогенез әдісімен алу мүмкіндігі стресс факторларға төзімді, өнімді көп
беретін жаңа линиялар мен сорттар алу жолдарын жеңілдетеді.
Қазақстан және бүкіл дүние жүзінде сорлану (тұздылық немесе
құрғақшылық) ең басты мәселелердің бірі болып табылады. Бүгінгі таңда
көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі жайында көптеген зерттеу
жұмыстарын жасауда. Тұзды стресс және су тапшылығында өсімдіктердің
минералдық қоры бұзылады. Тұзды стресс жағдайында оттегінің
жетіспеушілігінен, клетка мембранасы зақымдалады. Сорттардың тұзға
төзімділігіне қол жеткізу, адаптацияның ұзақ мерзімде жүруімен байланысты.
Қазіргі кезде тұзға төзімді бидай сорттарын түрлі зерттеу жолымен
өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру өзекті, сонымен қатар бұл
өсімдіктер генотипін бағыттап өзгертудің тиімді жолы.
Құрғақшылыққа төзімділікті зерттеу үшін клетка культурасын модель
ретінде қолдануда іn vitro культураларының тұзды жағдайда өсімдіктердің
жауабын зерттеуде және бөлініп алынған төзімді клетка линияларын іріктеуде
маңызы зор. Көптеген әдебиеттерде құрғақшылыққа төзімді клетка линиялары
төзімділік белгілері болатындығы көрсетілген [2, 3, 4]. Сондықтан
құрғақшылыққа төзімді линияларды табу үшін in vitro жағдайында зерттеу
төзімділіктің генетикалық және физиологиялық аспектілерін және регенерация
кезінде табылған белгілердің қайта қалпына келу мүмкіндігін ашуға
көмектеседі.
Құрғақшылық стресс жағдайының әсерінен өсімдіктер организмінде улы
иондар жинақталып, оның күйреуіне әкеледі. Сонымен қоса тұзды стресс
жағдайында судың жетіспеушілігі, минералды қоректенудің бұзылуы болады,
клеткалардың белсенді тыныс алуы баяулайды, клетка мембраналары қабынады,
ақуыз және нуклеин қышқылының алмасуы бұзылады. Өсімдіктердің клеткалары
мен ұлпаларының NaCl-ға бейімделгіштігі немесе толеранттылық қасиеті
зерттеледі, және барлық механизмі қарастырылады. Әдеби үлкен көлемді
жұмыстарда анықталғандай гистологиялық зерттеулерде тұздың эффективтілігі
өсімдіктердің барлық мүшесіне әсер етеді [5]. Осыған байланысты
өсімдіктердің тұзға төзімділігі және толеранттылық қасиетін арттыруда
көптеген ғалымдар бұл мәселелерді жан-жақты зерттеу үстінде.
Жұмыстың мақсаты: Бидайдың андрогенді дигаплоидты линияларын
физиологиялық-биохимиялық көрсеткіштері бойынша зерттеу және абиотикалық
стрестерге төзімділігін анықтау
Жұмыс міндеттрі:
1.Бидай өскіндерінің стресс жағдайында өсу қарқындылығын биометриялық
параметрлер бойынша зерттеу 2.Дигаплоидты бидай өскіндеріндегі пролиннің
мөлшерін анықтау 3.Стресс жағдайында бидайдың су ұстағыш қабілетін зерттеу
Өзектілігі: Қазіргі кезде ең өзекті мәселелердің бірі – өсімдіктердің
абиотикалық стресс факторларына, әсіресе Қазақстан үшін құрғақшылыққа және
тұздылығына төзімділігін жоғарлатудың тиімді жолдарын табу.
Жыл сайын көптеген жерлерде өнімділіктің төмендеуі құрғақшылықтың
жоғарлауымен байланысты. Әлемдегі жер дақылдарының шамамен 25% -ы
құрғақшылық жерлерде өседі.
Жаздық бидай Солтүстік Қазақстанның аудандары үшін маңызды дәнді
дақыл. Соңғы 10 жылда осы бидайдың өнімділігі Қазақстанда гектарына 1
тоннадан аса алмай отыр, бұл әлемдік орташа көрсеткіштен анағұрлым төмен.
Бұл Қазақстанның топырақтық климаттық жағдайымен, сумен қамтамасыз етудің
азаюымен, құрғақшылықпен, тұздылықпен, ауыру туғызатын қауіпті
қоздырғыштардың болуына байланысты. Осы факторлар бидайдің өнімділігінің
артуын тежейтін факторлар болып табылады.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1. Абиотикалық және биотикалық стресс факторлары
Барлық экологиялық факторларды шығу тегі және әрекет сипатына қарай
абиотикалық (өлі ортаның факторлары) және биотикалық (тірі организмдердің
әсеріне байланысты) деп бөледі. Бұлай бөліну шартты ғана, өйткені көптеген
абиотикалық факторлар тірі организмдердің де өмір сүруіне қатты әсерін
тигізеді.
Абиотикалық факторлардың классификация қатары:
1. Климаттық – жарық, жылу, ауа (оның құрамы және қозғалуы), ылғал
(жауынның әртүрлі формалары, топырақтың ылғалдылығы, ауаның ылғалдылығы)
2. Эдафикалық – топырақтың механикалық және химиялық құрамы, олардың
физикалық қасиеттері және т.б.
3. Топографиялық – рельефтің жағдайы.
Абиотикалық жағдайдың бұл классификациясы негізі жерүсті өсімдіктерге
тән. Судағы өсімдіктерге басқа факторлар комплексі әсер етеді, яғни су
қасиетін анықтайтын тіршілік ортасының факторлары; мысалы, олар үшін
гидрофизикалық гидрохимиялық факторлар тән [6].
Биотикалық факторлар:
1. Фитогенді - өсімдік – және онымен бірге тіршіліктестің әсерін тікелей
деп (механикалық байланыс, симбиоз, паразитизм, эпифиттердің
қоныстануы), сонымен қатар жанама (өсімдіктер үшін тіршілік
орталарының фитогенді өзгеруі)
2. Зоогенді – жануарлардың әсері (қоректенуі, таптап кетуі және басқа да
механикалық әрекеттер, ұрықтану, тұқымдардың таралуы, ортаға жанама
әсер ету)
Биотикалық факторлар тобына өсімдіктердің, микроорганизмдердің
(микробогенді факторлар) және саңырауқұлақтардың (микогенді факторлардың)
әсері кіреді.
Адамның шаруашылық әрекетінің әсерін бөлек антропогенді факторлар
тобына жатқызады.
Жағымсыз факторларды соңғы кездерде жиі стрессорлар деп атайды, ол
организмнің нормадан кез-келген ауытқу реакциясы – стресс деп аталады [7].
Стрессорлар, яғни стресс тудыруға қабілетті факторлар – абиотикалық,
биотикалық болып, абиотикалық стрессордың өзі физикалық, химиялық деп
бөлінеді [6, 7].
Физикалық стрессорларға: жоғары және төмен температура, жарық,
ылғалдың көп болуы немесе жетіспеуі, радиацияның жоғары деңгейі,
механикалық әрекеттесулер жатады.
Химиялық факторлардың ішінде стресс тудыру қабілеттері кеңінен
таралған, олар: тұздар, ксенобиотиктер (газдар, пестицидтер, өндіріс
қалдықтары, ауыр металлдар).
Биологиялық стрессорлар, ауруды тудыратындар, яғни саңырауқұлақтар,
бактериялар, вирустар, т. б.
Ортаның жағымсыз әсерінен барлық өсімдіктер бірдей деңгейде зардап
шекпейді. Біреулері кейбір факторларға төзімді, ал басқалары – төзімділігі
аз болуы мүмкін. Осыған байланысты суыққа төзімді, құрғақшылыққа төзімді,
ыстыққа төзімді, тұзға төзімді дақыл және сорттарды ажыратамыз [8].
Өсімдік үшін ең көп таралған жағымсыз факторлар құрғақшылық, жоғары
және төмен температура (өсімдік үшін экстремалды), судың тым көп болуы және
топырақтағы тұз, оттегінің жетіспеуі (гипоксия), жарықтың көп немесе аз
түсуі, атмосферада зиянды заттардың көп болуы, ультракүлгін радиация, ауыр
металдардың иондары [9, 10].
1.2 Биотехнологиялық әдістер арқылы абиотикалық және биотикалық стресс
факторларына төзімді өсімдіктер алу
Әртүрлі стресс факторларына төзімді өсімдік деп кең қолданыстағы
өсімдіктер түрінің өсу барысындағы әр түрлі сырттағы ағзалардың тигізетін
әсері деп қарауға болады. Ондағы ағзаларға құрт-құмырсқа, тірі зиянды
жәндіктерді алып қарауымызға болады. Ал абиотикалық факторларға сыртқы
ортадағы әр түрлі климаттық факторларды алып қарауымызға болады. Ал
бұлардың бәрін стрестік жағдайлар деп қортындылауымызға болады. Осы
факторлардың әсерінен өсімдіктер өсу барысында ауыруларға, сондай ақ басқа
да зардаптарға дұшар болуы мүмкін [11].
Өсімдіктер қоршаған ортаның көптеген қолайсыз факторларының әсеріне
тап болады. Олар жоғары және төмен температура, құрғақшылық, тұздылық т.б.
Бұл факторлардың әсерінен өсімдіктер әр түрлі өзгеріске ұшырауы мүмкін.
Олардың осы стресс факторларға төзімділігі көптеген гендерге байланысты.
Сондықтан, өсімдіктердің бір түрінен екінші түріне барлық төзімділік
белгілерін толығымен тасымалдап енгізу тек қана гендік инженерия әдістеріне
сүйене отырып іске асыру әрине мүмкін емес. Бірақ, кейбір жағдайларда
гендік инженерия әдісі арқылы өсімдіктердің төзімділігін арттыруға болады.
Мысалы, стресс жағдайында өсімдіктің метаболиттік реакциясын бақылайтын
жеке гендермен әрекеттер жүргізуге жағдай бар. Ортаның жағдайларына жауап
реакцияларының физиологиялық, биохимиялық, генетикалық негіздерін одан әрі
зерттеулер гендік инженерия әдістерін қолданып, төзімді өсімдіктерді
шығаруға мүмкіндік береді [12].
Аталық гаметофит культурасы клеткалық селекцияда кең қолданылады.
Өйткені гаплоидты жыныс клеткаларын стресс жағдайында өсіріп және
регенерациялап, клетка және организм деңгейінде абиотикалық факторларға
төзімді тиімді түрлерді алуға болады.
1.3 Гаплоидты технология
In vitro гаплоидияның эксприментальды негізіне мега және
микроспорогенездің in vivo жағдайдағы заңдылықтарын анықтауға мүмкіндік
берген фундаментальді зерттеулер жатады.
Дурманның тозаңқаптары культурасында андрогенез дамуы зерттегенде,
қалыпты дамып жатқан аталық жыныс клеткаларының орныны эмбриоидтар
табылады. Гаплоидтар және оларды селекцияда пайдалану мүмкіндіктері ертеден-
ақ белгілі болған. Алайда, зерттеушілер тек 70-жылдары ғана гаплоидтардың
селекциядағы маңызын түсініп, тозаңқаптар культураны және оқшауланған
микроспоралардың культурасының гаплоидтар шығымын жоғарлату үшін, әдістерін
белсенді жасауға кірісті.
Екі еселенген гаплоидтардың ең басты артықшылығы – гомозиготалы
линияларды тез алу мүмкіндігі. Екі еселенген гаплоидтарды пайдаланғанда,
селекциялық процестің бастапқы этаптарында кішкентай популяциядан бізге
қажетті белгілерді тасымалдайтын рекомбинантты генотиптерді сұрыптап алу
мүмкін болды.
Дигаплоидтар сәтті қолданатын селекцияның басты бағыттарының бірі –
клетка культурасынан мутанттарды таңдап алу. Гаплоидты деңгейдегі селекция
доминантты да, рецесивті де белгілерді тікелей сұрыптауға мүмкіндік береді.
Клетка культурасындағы вариабельділігін ынталандыру үшін әдетте
мутагендерді пайдаланады.
Гаплоидты деңгейдегі мутагенез дигаплоидты мутагенезге қарағанда
тиімді болады. Дигаплоидты клеткалар үшін бір локуста екі мутация жүруі
керек, ал гаплоидтарда бір локуста мутация жүрсе жеткілікті.
In vitro андрогенездің тиімділігі көптеген факторларға байланысты:
генотип, донор өсімдіктерді өсіру жағдайына, қоректік орта құрамы, өсіру
жағдайлары, микроспоралардың даму сатысы, экспланттарды өңдеу, гаплоидтарды
екі еселеу тәсілдері.
In vitro жағдайда андрогенді қаблеттілікті жоғарлату мәселесін
талдағанда генетикалық және физиологиялық стратегияларды ажырата білу
керек. Генетикалық стратегияларда спецификалық гендері бар рекомбинантты
линия тиімдірек болады. “Tissue culture ability” деп аталатын бір – біріне
тәуелсіз тұқым қуалайтын 4 белгі бар: каллустардың индукциясы, каллустардың
тұрақтандырылуы, өсімдіктердің регенерациясы, жасыл өсімдіктер мен
альбиностардың қатынасы.
Физиологиялық стратегияда донор өсімдіктерді өсіру жағдайлары
микроспоралардан шыққан эмбриоидтар мен каллустардағы мутация жиілігіне
әжептәуір әсер етеді.
Әр түр үшін донор өсімдіктерді өсіру жағдайларындағы спецификалық
қажеттіліктер әртүрлі болады. Арпа үшін төмен температура (12C˚), жарық
берудің жоғары қарқындылығы (20 мың лк. ) донор өсімдіктердің дамуы үшін
ұсынылады. Шамамен осындай жағдайлар (15C˚, қарқынды жарық беру) сұлы үшін
де оптимальды.
Кейбір жағдайларда астық тұқымдастарында химиялық, физикалық
факторлармен әсер етіп андрогенездік қабілеттерін жоғарылатуға болады.
1.4 Құрғақшылық ұғымы туралы жалпы сипаттама
Өткен 10 жылдың ішінде, біздің өсімдіктердің қуаңшылыққа қарсы әсері
туралы түсінігіміз тез арада жоғарылады. Назар аударатын жағдай ол
сигналдық процесс. Судың тапшылығы осы процестегі негізгі бөлім болып
табылады. Ол өте қажетті яғни өсімдіктің қысымға деген төзімділігі, бұған
өсімдіктің басқару және бақылау техникасы туралы жан жақты түсінік керек
[13].
Құрғақшылық қазіргі кездегі ауылшаруашылық өндірістің маңызды
мәселелерінің бірі, зерттеулер көрсеткендей, құрғақшылық пен шөлге айналған
жерлер жыл сайын әлемдік масштабта ауылшаруашылығына 42 млрд доллар шығын
әкелуде. Алдыңғы 1988, 2000, 2001, 2002, 2003 жылдарында ТМД барлық
региондарда қүрғақшылық көп болған. Бұл жағдайдың қиын екендігін көрсетеді.
Ауылшаруашылық дақылдар құрғақшылықтан және басқада әсерлер салдарынан
келген зардап тек бір Ресейде 2000 жылы 20 милл. рубль болған. Ауа-райын
болжаушы мамандардың айтуынша әлемдік климаттың өзгеруі, сонымен қатар
орташа температураның да ауытқуы кенетен суып кетумен бірден ысып кетуге
әкелуде [13].
ТМД елдері үшін құрғақшылық қалыпты жағдай болып табылады. ТМД
территориясында ылғалдылыққа төзімсіз жерлер де бар, олар 250-500 мм
ылғалдылықты тез қабылдап ұшып кетеді [13].
Қуаңшылық – қалыптымен салыстырғанда, көктем мен жаз айларындағы ұзақ
уақыт бойы, жоғары ауа температурасында жауынның жетіспеушілігінің
нәтижесінде топырақтағы ылғал қоры бітеді (булану мен транспирация жолымен)
және өсімдіктердің қалыпты өсуі үшін қолайсыз жағдай туындайды, ал дала
егістігінің өнімі төмендейді немесе өліп қалады.
Қазақстан аймағындағы қуаңшылық жылдың мезгілі бойынша көктемдік,
жаздық және күздік болуы мүмкін. Анағұрлым қуаңшылықты жылдары қуаңшылық
екі немесе тіпті үш кезеңге дейін созылады, яғни көктемгі қуаңшылық жазға
жалғасады, немесе жаздық қуаңшылық күзге жалғасып, немесе көктемде
басталған қуаңшылық ақырғы күзге дейін жалғасады.
Көктемгі қуаңшылық жаздық егіннің өсуінің алғашқы кезеңінде зиянын
тигізеді. Бұл қуаңшылық ауаның салыстырмалы төмен ылғалдылығымен, бірақ
жоғары температурамен және құрғақ суық желімен сипатталады. Ұзаққа
созылатын жел көпшілік жағдайда шаңды құйынға айналады, ол көктемгі
қуаңшылықтың зиянды ықпалын одан арман тереңдете түседі.
Жаздық қуаңшылық қатты зиянын ерте өсетін кештік дәнді және біржылдық
өсімдіктерге де, сонымен қатар жеміс беретін өсімдіктерге де тигізеді, ал
күздік қуаңшылық қысқы өскіндер үшін қауіпті.
Топырақтағы өсімдік үшін қажетті ылғалдың болмауы тереңіне дейін
солуына алып келеді. Бұл солу көпшілік жағдайда өсімдіктің өліп қалуымен
бітеді. Тұрақты ылғал жетіспеушілік белгілерінің сипаты ылғалды улпаларында
ертеңгісін сақталу болып табылады, кесілген сабағынан нәрдің бөлінуінің
тоқтауы. Қуаңшылықтың ықпалы бірінші кезекте жасушалардағы бос судың
кемуіне алып келеді, содан барып цитоплазма ақуызының гидратты қабықшалары
бұзылады және ақуыз бен ферменттердің қызметіне әсер етеді.
Құрғақшылыққа тұрақтылық - өсімдіктің ұзақ уақыттық құрғақшылыққа
төзімділігі, суды аз сіңіруі, клеткалар, ұлпалары мен мүшелердің суды
үнемдеп жұмсауы болып табылады.
Топырақтағы қүрғақшылық жаңбырдың ұзақ уақыт жаумауы мен атмосфералық
температураның жоғары болуымен және күннің инсоляциямен, топырақтың беткі
қабатының құнсыздануымен транспирациямен күшті жолмен пайда болады. Осының
бәрі топырақтың тамырлы қабаттарна зиян келтіріп, ауа ылғалдылығы
төмендегенде су қорын азайтады [14].
Атмосфералық құрғақшылық жоғары температурамен және төменгі ауа
ылғалдылығымен (10-20%) сипатталады. Қатты атмосфералық қүрғақшылық құрғақ
және ыстық ауа массасының ауысуымен пайда болады [14].
Атмосфералық құрғақшылық, судың тез арада жұтылуына яғни
транспирацияға әкеледі, бұл топырақтағы су көлемінің азаюына және
өсімдіктердің солып қалуына әкеледі. Бірақта өсімдіктің тамыр жүйесі берік
болса, құрғақшылық қатты әсер ете алмайды, онда температура өсімдік көтере
алатындай болу керек. Ұзақ уақыттық атмосфералық құрғақшылық және жаңбырдың
аз жауы топырақтың құрғақшылығына әкеледі, ал ол өсімдіктер үшін өте
қауіпті [14, 15].
Ортаның қолайсыз жағдайына өсімдіктің төзімділігі екі түрлі болады.
Өсімдіктер түгелімен немесе ішнара ортаның қолайсыз кезеңінде зат алмасу,
өсіп-өну процесін тоқтатып, тыныштық күйге ауысады. Екіншіден керісінше,
тіршілік әрекетін күшейтіп, қолайсыз жағдайларға барынша ырықты төтеп
береді.
Құрғақшылықтың басты екі түрі бар: 1) ауа құрғақшылығы, 2) топырақ
құрғақшылығы. Бұлар өсімдіктің өсіп өнуіне негізгі кедергілер болып
табылады. Құрғақшылықтың басты әсері топырақта су жетіспей өсімдіктің
сусыздануы мен ауа құрғақшылығынан кеуіп кетуі болып табылады. Су тапшылығы
деген өсімдік суға толық қануы үшін жетіспейтін судың мөлшері болып
топырақта судың жетіспеуінен өсімдік суды аз сіңіріп қана, буландыра
алмайды, содан ауа құрғақшылығы пайда болады.
Құрғақшылық деп ауа райының өзгеруінен, жауын-шашіннің аз болып,
температура көтеріліп, соның себебінен ауа құрамындағы ылғалдықтың азаюын
айтады. Ауа құрғақшылығы да, топырақ құрғақшылығы да суға байланысты.
Ауа құрғақшылығы оның төменгі құрамында ылғал азайып, күн ысып, күн
көзі бұлыңғыр тартқан кезде күшейеді. Бұл кезде шаң-тозаңдар күн көзін
тосып соның әсерінен күшті қызып ауа құрамындағы ылғалды тез жояды. Бұл
құрғақшылықтың өсімдікке зиянды әсері өте күшті. Құрғақшылық кезде өсімдік
дене қызуын су жұмсау арқылы төмендету кезінде топырақта су жеткіліксіз
болса су көп тасымалданғанымен өсімдік денесі қызып қурай бастайды.
Топырақ құрғақшылығыда температура көтерілуіне тікелей байланысты, сол
себепті топырақта су тапшы болып өсімдік қажетті суды сіңіре алмайды да
қурап сола бастайды.
1.5 Құрғақшылыққа байланысты өсімдіктердің жіктелуі
Құрғақшылықтың қай түрі болмасын өсімдік тіршілігіне, оның өніміне
әсерін қалдырмай өте алмайды.
Өсімдіктің барлық құрғақшылыққа төзімділігі және оған қатысына қарай
негізінен 3 топқа бөлінеді.
1. Гигрофиттер:
Негізінен ауа ылғалдығы жоғары немесе жауын шашін жиі болып тұратын
сол сияқты су жеткілікті жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Ондай
өсімдіктердің кутикуласы жұқа сондықтан су кутикула арқылы
трансформацияланады. Устица арқылы су шығыны болмайды деуге болады. Мұндай
өсімдіктер су тапшылығына бейімделе алмайтын болып, судың аз ғана
жеткіліксіз болуы тіршілігін жоюына себепші болады. Олар құрғақ, қуаң
жерлерге бейімделе алмайтын өсімдіктер болып табылады.
2. Мезофиттер:
Бұл топқа салыстырмалы ылғалды жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Оған
астық тұқымдас өсімдіктер сол қатарлы көптеген ауыл шаруашылық
өсімдіктерді жатқызуға болады. Бұлар қуандау жерлерге аздап бейімделе
алады.
3. Ксерофиттер:
Су тапшылығына әртүрлі бейімделу қабілеті бар, құрғақшылық жиі болып
тұратын жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Сол сияқты бұл топқа мезофиттер
мен ксерофиттер аралығындағы аралық формалар да жатады.
Бұлар құрғақ жерге бейімделген болып олардың тамырлары терең топыраққа
бағытталған құрғақтау болып келуімен бірге сабақ, жапырақтары үшкір әрі
жіңішке, кейбіреуінің түсі ақшыл болып келеді, сонымен бірге бұл өсімдіктер
суды аз буландырады, тіпті кейбірі буландыра қоймайды. Олар
ерекшеліктерінің арқасында құрғақ, қуаң жерлерге бейімделе алады, судың
артық мөлшерін қажет ете қоймайды. Тек жаңбыр, қар арқылы керек суларын
пайдалана береді.
Құрғақшылыққа төзімділікті зерттеп, оны дамытуда көп еңбек сіңірген
кеңес ғалымдары А.М. Алексеевтің, П.А. Генкельдің тағы басқаларын атауға
болады. Генкел тіршілік ететін жеріне тіршілік жағдайларының ерекшелігіне
қарай ксерофиттерді өз байымдауынша бірнеше топқа бөлді:
1-топқа - тамыры күшті дамып, өте тереңге кететін әрі транспирацияға
қарқындылығы күшті жүретін, топырақ пен ауа құрғақшылығына ұшырағанымен
тіршілігін сақтап қалатын өсімдіктер жатады. Мұндай өсімдіктердің клетка
протоплазмасының тұтқырлығы нашар, сондықтан денесінде көп мөлшерде су
сақтай алмайды. Нағыз жантақ бола алады. Оның тамырларының диаметры 8 – 10
см, ұзындығы 30 метрден артық болады.
2-топқа жататын өсімдіктердің дене температурасының көтерілуіне
қарамастан транспирация әлсіз өтеді. Өйткені олардың жапырақ тақталары
қалың түктермен жабылған. Сондықтан устициалары арқылы су үнемделіп, аз
мөлшерде жұмсалады. Мұндай өсімдіктер күн қызуына өте төзімді келеді. Ол
көбінесе олардың клетка протоплазмасы тұтқырлығының күшті болуымен
байланысты. Мұндай өсімдіктерге жусандар мен боздарды тағы басқаларды
жатқызуға болады.
3-топқа жататын ксерофиттерге ерекше топ – суккуленттер топтасады.
Жапырағы мен сабақтағы қабаты үлкен болып келеді. Ол бойындағы суды көбірек
ұстап тұруға бейімделген. Бір ерекшелігі устициалары аз әрі күн ысыған
кезде жабылып қалады. Сол сияқты мұндай өсімдіктердің кутикула қабығы
қалың, сырттан ақ балауыз қаптап тұратындықтан транспирация әлсіз жүреді.
Суккуленттердің тамыры нашар жетілген, олар топырақтың беткі қабатында
болып аз ғана ауадан келген ылғалды қабылдайды. Клетка протоплазмасының
тұтқырлығы өте күшті болатындықтан дене қызуын тез көтереді. Бұл топқа
кактустарды, алоэны, агаваларды тағы басқаларды жатқызуға болады.
4-топқа галофиттер жатады. Олар екі топқа бөлінеді. Бірінші тобына
жататын өсімдіктер топырақта тұз мол болатын сортаң жерлерде өсетін
сораңдар солянок жатса, екінші тобына жататын өсімдіктер клетка
сұйықтығындағы тұзды транспирация арқылы жер бетіндегі органдарының бетіне
шығарып отырады. Бұған кермек пен жиде өсімдіктері жатады.
1.6 Өсімдіктердің бейімделу қасиеті
Бейімделу қасиеті дегеніміз ол өсімдіктердің жоғары температураға, су
тапшылығына, жоғары жарыққа бейімделу сияқты үш факторын қамтиды [15].
Өсімдіктердің су тапшылығына деген жауабы жайлы зерттеудің маңызы
ерекше, жер-шарының көп қуаңшылық жерлері климаттың ауысуы жайлы көп кеңес
сұрайды. Жоғары температурадағы конденсат және радияция мен байланыстыра
отырып, ең көптеген қоршаған орталық өсімдіктің және бір рет өнім беретін
өсімдіктердің тірі қалуына еріксіз көндіру проблемасын тудырады. Ауыл
шаруашылық аймақтарының қолданатын су ресурсының мөлшері, қуаңшылықтың
артуы және өсірудің жалпылануына байланысты. Келешекте су үлкен қамбаға
айналса, тіпті ерекше жағдайда өмір сүре алатын ауылшаруашылығының өзі
қатал су тапшылық жағдайын өзгерте алады. Егістіктегі көп жұмыстар
өсімдіктердің стратегиясынан бастап қуаңшылықтағы су статусының бақылауы
физиологиялық және биохимиялық процесс. Негізгі өсімдік су тапшылығына
деген жауабы жапырақтың құрамы және функциясымен тамыр физиологиясы мен кең
қысым арасындағы байланыстың интерпретациясында жүреді. Өсімдіктің әртүрлі
ортада бәсекелесіп өмір сүретін қасиеті жайлы түсінік ең негізгі мәселе
болып отыр. Бірақ бұл молекула процесін қамтуы және қысымға деген
төзімділігі жайлы зерттеу. Қазіргі таңда көптеген гендердің қуаңшылықта
пайда болғаны (анықталғаны), көптеген құралдар (ген бейнелеу үлгісі,
трансгенді өсімдіктер тағы басқа) олардың ерекше функциясын және ролінің
өсімдіктің су тапшылығына әрі өнуін пайдаланады. Себебі, өсімдіктің қысымға
деген жауабы өте күрделі, қандай да болмасын, осы гендердің көптеген
функциялары әлі белгісіз. Керісінше, барлық қысымға жауапты гендер
клетканың бейімделу процесіне қатысады. Кейбіреулері қысқа мерзімді
көптеген зиянды жауапқа қатысады [16].
Бейімделу потенциалы (БП) – бұл түсініктің астарында өсімдіктің өмір
сүруге, өнуге, өздігінен дамуға және өздігінен реттелу қасиеті арқылы
түсіндіріледі. Бұл өзгерістер сыртқы ортаның әртүрлі стресс факторы кезінде
жүреді. Ауылшаруашылық әдебиеттерінде бұл термин жалпы бейімделу қажеті
(ЖБҚ) ретінде қарастырылып жүр.
Организмнің оміріндегі, негізінде оның бүкіл организмінде жүйелердің
тұрақтылығына сөзсіз байланысты. Ал жүйелер: молекулалық, клеткалық,
ұлпалық, организмдік, популяциялық, тұрақтылық әлсіз толқын арқылы
бейнеленсе, өсімдіктің факторларының кез-келген түрінде өмір сүрумен
сипатталады.
Беріктілік – бұл өсімдіктің көп жағдайда ішкі күйінің бейнеленуші
шекке жетуі сияқты сипатталады. Өсімдік беріктілігі екі жағдайда қамтамасыз
етіледі. Жалпы организм немесе клетка жүйесі өздігінен функцияларын
атқаруы, бірінші әдісті тұрақтандырушы, ал екінші беріктілікті қамтамасыз
етуші деп атайды [16,17].
1.7 Өсімдікке ылғал жетіспеушілігі мен жоғары температураның әсері
Құрғақшылық біріншіден өсімдіктің су режиміне, содан кейін басқа да
оның физиологиялық функциясына әсер етеді.
Атмосфералық құрғақшылық пен жоғары температура немесе күн сәулесі
қатар жүрсе өсімдіктің сабағы мен жапырақтарының өсуі тежеледі, өсім
төмендейді. Ал кей кезде өсімдік ыстық соққыдан аз уақытта өлімге ұшырауы
да мүмкін [17].
Өсімдік ұлпасына су жетіспеушілігі оның транспирация кезінде көп
кетуімен байланысты. Бұл ыстық күнді ауа райында күннің ортасында
байқалады. Осы кезде жапырақтағы су көлемі таңғы көлеммен салыстырғанда 25-
28% төмендейді, ал өсімдік тургорлығын жоғарлатып, сола бастайды. Нәтижеде
жапырақтың су потенциялыда төмендейді, бұл топырақтан өсімдікке қажетті су
көлемін арттырады.
Өсімдіктің солуының екі түрі бар уақытша және жоғары уақытша солу
негізінде атмосфералық құрғақшылыққа байланысты. Онда топырақтағы су
өсімдікке уақытында жетпегендіктен өсімдік сола бастайды. Уақытша солу
кезінде жапырақ тургоры кешкі және түнгі уақытта қалпына келеді, уақытша
солу өсімдіктің өнімділігін төмендетеді, себебі саңлау тургоры
жоғарлағандықтан саңлау жабылады және фотосинтез бірден тоқтап қалады [18].
Тереңдік солу, топырақтың тамырдан суды мүлдем ала алмайтын кезінде
болады. Құрғақшылық осы кезде болса, онда ол өсімдіктің өлуіне әкеп соғады.
Солу кезінде өсімдік әртүрлі көлемде су жоғалтады. Қараңғы сүйгіштер 3-5%,
ал тұрақтылары 20-30%. Кейбір мәлметтер бойынша суықпен өңдегенде
микроспоралардың плазматикалық мембранасының жағдайы өзгереді. Суықпен
өңдеу режимі өсімдік түрлеріне байланысты болады: арпа – 28 күн, 4˚С – та,
14 күн 7 ˚С – та, бидай - 5-7 күн 3 ˚С – та, 8 күн 4 – 5 ˚С- та.
Арпа мен бидайдың тозаңқаптары және бөліп алынған микроспоралардың
культурасы үшін 3 орта қолданылады: , Рotato 11, MC – модификация.
Ұлпалар культурасында қолданылатын қоректік қоспалардың минералды
компоненттерінің негізін МС орта құрайды. және Рotato 11 орталары тек
дәнді дақылды өсімдіктердің тозаңқаптарын культивирлеу үшін жасалған.
Күріш тозаңқаптары культурасында ондрогенезге нитраттың жоғарғы
концентрациясы мен аммонидың аз мөлшері ықпал етеді. Қоректік ортадағы
иондары микроспоралардың in vitro дамуындағы эмбриогенезді бақылайды.
Көмірсуды қажет ету деңгейіне қарай өсімдіктерді шартты түрде топқа
бөледі: көмірсуды аз қажет ететін (2 – 4%), жоғары концентрацияда қажет
ететін (6 – 12%).
Көптеген зерттеушілердің айтуынша, картоп экстрактін, әртүрлі амин
қышқылдарын ортаға қосқанда кейбір өсімдіктердің тозаңқап культурасына оң
әсер етеді. Картоп экстрактінің құрамы анықталмаса да, дәнді дақылдардың
тозаңқаптарын культивтрлеуге кең қолданылады. Табиғи крахмал тек қоректік
компонент емес, сонымен қатар гель түзуші тасымалдағыш ретінде де
қолданылады. Арпа микроспораларының культурасына эмбриоидтардың индукция
жиілігі инозитті 1000 - 5000 мгл концентрацияда глутаминмен (160 – 180
мгл) бірге пайдаланғанда артты. Бидай тозаңқаптары культурасына ортаның
кейбір қосымша компоненттерінің эффективтілігі глутамин + зеатин + картоп
экстракті қосылғанда байқалады.
Су тапшылығы мен солу өсімдіктің физиологиялық процестеріне әсер
етеді. Клеткада бос көлемі төмендейді, концентрация жоғарлайды және
вакуулдер шырынының рН төмендейді, ал цитоплазма ферменттері тез шыға
бастайды.
Ұзақ мерзімді солу кезінде ферменттердің активтілігі төмендейді, олар
синтез процестерін қамтамасыздайды және гидролитикалық процестерді
қамтамасыз ететін ферменттер активтенеді, сонымен қатар протеолиз немесе
аммиак, полисахарид, тағы басқа биополимерлер протеолиді жүреді. Көптеген
өсімдіктер жинақталып бұзылады. Егер су тапшылығының көлемі артса,
нуклеинді алмасу, синтез және ДНҚ синтезінің жүруі тоқтамайды. Жапырақтарда
синтез төмендейді. Ыдырауы жүре ДНҚ полимеразаның суббөліктерінің ыдырауы
жүреді. Митоз тоқтамайды, белок синтезі тоқтап қалатындықтан клетка өлімге
ұшырайды [18,19].
Соңғы кездерде өсімдіктердің қолайсыз жағдайларына, соның ішінде
қуаңшылыққа төзімділігі белоктардың биологиялық ырықтығы мен құрамындағы SH
және S-S топтардың мөлшеріне де байланыстығы туралы пікірлер қалыптасты.
Топырақ құрғақшылығының әсерінен тамыр жүйесінде фосфорлы қосылыстардың
алмасуы бұзылып, АТФ, нуклеин қышқылдар, белоктар мөлшері азайып,
қанттардың мөлшері 7-10 есе көбейеді. Ұзаққа созылған қуаңшылық
ауылшаруашылық дақылдарының өнімділігін төмендетеді [20].
1.8 Құрғақшылыққа АБҚ - ның бейімделу рөлі
Алдыңғы жұмыстарда АБҚ - ның синтезі изопреноидтық метаболизмнің
буының конденсациясынан кейінгі бір тармағы ретінде жүретіні болжанды.
АБҚ - ның тікелей синтезі қарапайым алғы заттардан түзілетіні
болжанды, бірақ АБҚ - тікелей синтезі тек фитопотогендік саңырау құлақтарда
болатыны көрсетілді. Мысалы: (сұр шіріктің потогенінде - Bovytis).
АБҚ - ның тікелей синтезі туралы 1990 жылдары негізгі ғылыми болжам
болды. Бірақ содан кейін өсімдіктерде ерекше мутацияларды каратиноидтың
биосинтезі бұзылуы ашылған. Осы мутациялармен бірдей АБҚ - ның биосинтезі
бұзылды. Осы ашылымнан шыққан қорытынды өсімдіктерде АБҚ күрделі алғы
заттардан синтезделеді [21].
АБҚ - ның ақуыз рецепторлары дұрыстап зерттелген жоқ. Бір ақуыз 1RPK
(receptor – like proteinkinase) деп аталатын рецептордың рөлін атқарады. Ол
протеин киназдық цитоплазмалық дәмені бар таныс мембраналық ақуыз АБҚмен
байланысады.
АБҚ - дабылдың трансдукция жүйесінің кейбір компоненттері белгілі.
Мысалы: АБҚ - ның әсері басталғанда, саңлаулардың тұйықтаушы клеткаларында
- тан циклдық АДФ - рибоза синтезі басталады. Осы месенжерлер
тонопластың - дің йондары вакоулдер мен басқа ішкі клеткалық деподан
цитоплазмаға шығады. Цитозолдың рН ұлғаяды. Барлық аталған реакциялар
протеин-фосфотаздарды 1ABI және 2ABI активтендіреді. Олардың рөлі АБҚ
дабылдың ақуыз рецепторлары, дефосфорлау репрессор диферилдеу әсерімен
инактивилдейді және содан клетка АБҚ - ға жауап береді. АБҚ репрессор
әрқашан жауап реакцияны тежейді және өсімдік осы гормонның әсеріне сезімтал
болады, ABA (insensitive) саңлаулар жабылуы АБҚ - ның осы әсерінен өте
жылдам жауап реакциясы болады. Сондықтан геном деңгейінде оларды қосу
мүмкіндігі болмайды [21,22].
1.9 Құрғақшылық жағдайына төзімділік
Құрғақшылық кезінде өсімдік организімінде болатын биохимиялық
өзгерістерді зеріттеген Н.М. Сисакаян 1940 болды. Ол Опаринның ферментер
қызметі деген еңбегін негізге алып, өсімдік организімінде болатын
биохимиялық өзгерістерді зеріттеп, мынадай қортындыға келді:
Құрғақшылыққа төзімді және төзімсіз өсімдіктер денесіндегі
синтетикалық және гидролиздік ферменттер қызыметінің арасында айырмашылық
болады деп көрсетті.
Құрғақшылыққа төзімсіз өсімдіктер денесінде синтез процесі әлсіреп,
керісінше гидролиз прцесі күшейеді.
Ал төзімсді өсімдіктерде синтез процесс аз ғана әлсірейді. Яғни
төзімді өсімдіктердегі зат алмасу процесі синтездік бағытта өтсе, төзімсіз
өсімдіктерде гидролиз процесі болып жүреді.
Өсімдіктердің құрғақшылыққта тіршілігі тоқтауының негізгі себебі
протоплазманың биоколлойды өзгеріп протоплазмамен байланысып синтез
процесіне қатысатын ферменттер протоплазмадан босап, гидролиз процесіне
қатысады. Сондықтан протоплазмадағы белок молекулалары ыдырап, өзіне тән
құрылысынан айырылады. Осылайша клетканың өткізгіштік қасиеті өзгереді.
Кейбір зерттеулер оны белок молекулалары ыдыраған кезде бөлінетін аминаттар
жиналып өсімдікті уландырады деп түсіндіреді.
Өсімдіктердің тіршілігінің жойылуы құрғақшылық сипатына қарай түрліше
болады. Уақытша құрғақшылық бір түрлі тұрақты басқаша әсер етеді. Қапырық
күндері потоплазма каогуляцияға ұшыраса, топырақ құрғақшылығы кезінде
өсімдік клеткасында плазмолиз болмай клетка қабырғасы тарылып цитолиз
құбылысына ұшырайды. Бірақ серпімді клетка қабырғасы цитоплазмадан ажырап,
оны жарақаттап соның нәтижесінде өсімдік тіршілігі жойылуы мүмкін.
Құрғақшылық кезінде төзімді өсімдіктер денесінде тыныс алу коэффиценті
азайып, органикалық қышқылдар жинала бастайдды. Ондай органикалық қышқылдар
өсімдік денесінде белок гидролизінде түзілген амиакпен әрекеттесіп амони
тұздары, амидтер және амин қышқылдары түзіледі.
К.А. Тимирязев ең алғаш өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділік
қасиетінің қалыптасуын дұрыс түсіндіреді. Сыртқы ортаның қолайсыз
жағдайларының әсерінен пайда болған бейімделушілік қасиет, өсімдікті сондай
жағдайлардан сақтап қалуға мүмкіндік береді. Мысалы: құрғақшылық өсімдікте
біраз өзгерістер туғызса, олар өсімдікте құрғақшылыққа қарсы тұра алатындай
қасиет қалыптастырады.
Бірақ ондай қасиет өсімдіктің барлығында бірдей болмайды. Мысалы
кейбір өсімдіктер ауа құрғақшылығына төзімді болса, кейбіреуі топырақ
құрғақшылығына төзімді келеді. Тіпті кейбіреуі екеуіне де төзімді болып
келеді.
Өсімдіктердің, қоршаған ортаның белгілі бір жағдайларына бейімделуі
физиологиялық механизмдер есебінен (физиологиялық бейімделу), ал ағза
популяциясында (түрі) – генетикалық өзгергіштіктің, тұқым қуалау және
сұрыптау (генетикалық бейімделу) механизмдерінің есебінен қамтамасыз
етіледі. Белгілі болғандай, сыртқы орта факторлары заңдылықты және
кездейсоқ өзгеруі мүмкін [23]. Орта жағдайының заңдылықты өзгеруі (жыл
мезгілінің ауысуы) өсімдіктерде сол жағдайларға сай генетикалық бейімделуді
тудырады. Қолайсыз жағдайлардың әсерінен физиологиялық процесстері мен
қызметтерінің төмендеуі критикалық деңгейге жетуі мүмкін, ол жағдайда
өсімдіктердің ағзасын онтогенездің генетикалық жоспарының орындалуымен
қамтамасыз етпейді, энергетикалық алмасу, реттеу жүйесі, ақуыздық алмасу
және басқа да тіршіліктік мәні бар қызметтері бұзылады. Әрбір өсімдік
генотиптің келісілген шегімен өзгеріп отыратын сыртқы орта жағдайына
бейімделуіне қабілетті болады. Өсімдіктердің қоршаған ортаға сай
метаболизмін өзгерту мүмкіндігі неғұрлым көп болса, сол өсімдіктің
реакциялық нормасы соғұрлым кең болады және бейімделуге қабілеттілігі
жақсарады.
Академик А.А.Жученко бейімделу потенциалы - деген түсінік жүйесін,
онтогенетикалық және филогенетикалық бейімделудің генетикалық жоспарларының
өзара байланысының қызметі ретінде енгізеді. Өсімдіктердің бейімделу
потенциалына деген дискреттік-жүйелік жолын талдау сыртқы орта
факторларының ықпалы сипатын анағұрлым шынайы бағалауға мүмкіндік береді.
Ол тек қана онтогенетикалық белгілері бойынша сұрыптаушы генотиптер
ролінде ғана емес, сонымен қатар популяцияның генотиптік өзгергіштігіне
тікелей немесе жанама ықпал етеді [23]. Ауылшаруашылық әдебиеттерде бұл
термин жалпы бейімделу қабілеттілігімен жиі алмасып отырады (ЖБҚ), яғни
шынайы, практикалық орындалуы қарастырылады. Дәнді дақылдардың ЖБҚ-сы –
әртүрлі қолайсыз сыртқы құбылыстарға төзімді өсімдіктерде анағұрлым сапалы
дән өнімінің түзілуіне мүмкіндік береді [24]. Осы қасиеттері арқылы
ауылшаруашылық егістігі төзімді, жоғары өнімді сұрыптарымен ерекшеленеді.
Өсімдіктердің, ортаның тосаттан болған құбылыстарына бейімделу
стратегиясы, дамудың ерте кезеңіндегі қолайсыз жағдайлары кезінде
өсімдіктің өсуі мен дамуын қамтамасыз ететін, морфологиялық, биохимиялық
және физиологиялық механизмдерін анықтайтын генотиптеріне тәуелді болады
[25].
Соңғы онжылдықта бидайдың өнімділігін төмендететін күшті стресстік
абиотикалық құбылыстары деп қуаңшылық және топырақтың жоғары мөлшерде
тұздануын айта аламыз. Топырақтың қуаңшылығы мен тұздылығы бірінші кезекте
өсімдіктердің сулық режимінің бұзылуына соқтырады, ол дегеніміз кейін
өсімдік ағзасының басқа да физиологиялық қызметтеріне теріс ықпалын
тигізеді. Атмосфералық қуаңшылық жоғары температурамен және тұзданумен
бірлескен жағдайының нәтижесінде өсімдіктердің сабағының және
жапырақтарының өсуінің айтарлықтай тежелуі анық көрінеді, егін азаяды, ал
кей жағдайларда ыстықтың соққысынан және минералды тұздардың шамадан тыс
мөлшерінен өсімдіктер қысқа уақыт аралығында өліп қалады.
Қуаңшылық пен тұздану жағдайы туындаған кездері өсімдіктерді
гиперосмотикалық стресстерден сақтау кезінде пролин маңызды роль атқаратыны
белгілі [24, 25]. Бос пролиннің стресс кезінде полифункционалды биологиялық
эффектісі болатындығы қазіргі уақытта ешқандай сенімсіздік тудырмайды.
Сонымен қатар ол осмореттегіш және протекторлық қызметтерде ғана байқалып
қоймай, сонымен қатар антиоксиданттың энергетикалық және басқа да жасушалық
гомеостазды және оның жаңа бейімделу жағдайына өтуін сүйемелдеумен
қамтамасыз ету кезінде де байқалады [26].
Қуаңшылыққа төзімді сұрыптар ылғалдың аздап жетіспеушілігі кезінде
жұмысқа өзінің ферменттерін синтетикалық бағыттауымен сипатталады,ол кезде
қуаңшылыққа төзімділігі аздарының гидролитикалық бағытталуы болады. Қыстық
бидайдың қуаңшылыққа төзімді сұрыптары байланысқан судың көп болуымен
сипатталады, ол қуаңшылық кезінде, гүлдеу және жеміс байлау кезеңінде,
ақуыздың жоғары коагуляциясымен, дәннің құрғақ затты анағұрлым қарқынды
жинауымен, қолайсыз жағдайларға анағұрлым төзімді пигменттік жүйесі арқылы
жасуша шырынының жоғары концентрациясымен қиын алмасады.
Өсімдіктердің сумен жеткіліксіз қамтамасыз етілуі және ауаның жоғары
температурасы жағдайындағы қуаңшылыққа төзімділіктің критериі деп
өсімдіктің өнімділігін есептеуге болады. Қуаңшылыққа төзімділік, физикалық
және биохимиялық өзара байланысының күрделі генетикалық бекітілген
комплексі арқылы таралады. Қазіргі уақытта су алмасу, ақуыз алмасу және
нуклеиндік алмасу, цитоплазманың енгіштігі, жасушалық шырынның осмотикалық
қысымы, сонымен қатар ферменттер белсенділігі, жасуша органоидтарының
қызметтік әрекеті, пластидтік аппаратта және оның пигменттік комплексінде,
митохондриінде, өсу және морфо-биологиялық өзгерістерінде және т.б.
көрсеткіштері арқылы осы процесстердің есебін алу мүмкін болып отыр.
Қалыпты өсімдікте пролин мөлшері 0.2 – 0.69 мгг болады. Өсімдіктегі
жалпы бос қышқылдардың бірнеше % - ын ұстайды. Ал құрғақшылық жағдайында ол
10 ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz