Инбридинг, инбредті депрессия және гетерозис
1 Инбридинг және инбредті депрессия жайындағы ұғым.
2 Инбредті депрессияның көріну күші келесі факторларға тәуелді:
3 Гетерозистің биологиялық мәні
4 Мал шаруашылығында гетерозис әсерін практикалық қолдану.
2 Инбредті депрессияның көріну күші келесі факторларға тәуелді:
3 Гетерозистің биологиялық мәні
4 Мал шаруашылығында гетерозис әсерін практикалық қолдану.
Ауылшаруашылық малдарын көбейту барысында дарақтарды іріктеу мен бағалау, көбейту тәсілдері мен ата-аналық жұпты іріктеу принциптері маңызды рөл ойнайды. Көбеюге қатысатын дарақтар бір-біріне туыс болуы немесе болмауы мүмкін.
Өзара туыс аталық және аналық дарақтарды будандастыру инбридинг деп аталады (ағылшынша inbreeding- іштей-көбейту). Туыс емес жануарларды будандастыру аутбридинг деп аталады. Жануарлар арасындағы туыстық, олардың бір немесе бірнеше ортақ ата-текке ие екендігін білдіреді. Мұның нәтижесінде инбредті жануарлар өзара және ата-аналарымен белгілі біргенетикалық ұқсастыққа , жекелей айтқанда, олардың генотипіндегі аллельдер құрамы бойынша ұқсастыққа ие болады. Сондықтан туыс және өзара ұқсас жануарларды будандастыру нәтижесінде, олардың ұрпақтарында, олар үшін ортақ, арғы тектерінің генотиптері мен аллельдерінің жинақталуы жүреді. Осылайшы, туыстық будандастыру генетикалық өзгергіштіктің төмендеуімен жүреді.
Жануарлар әлеміндегі көбеюдің ең жақын туыстық формасы- өзін-өзі ұрықтандыру , ол төмен филогенетикалық формаларда сирек кездеседі. Өсімдіктерде мұндай процесс өзін-өзі тозаңдандыру кезінде байқалған (мысалы, бұршақ, арпа,т.б.). Мал шаруашылығы практикасында инбридингтің келесі типтерін қолданады:
1. Қан араласудың өте жақын инбридингі, бұл жағдайда будандастыруды : анасы х баласы (А.Шапоружа тәсілі бойынша мұндай будандастыруды I-II деп жазуға болады) ; қызы х әкесі (II-I), толық сибстар (II-II) схемалары бойынша жүргізеді;
2. Жақын инбридинг- I-III (әжесі х немересі, III-I-немересі х атасы); II-II (жартылай сибстар, әкелері бөлек аға-қарындас); II-III (тәтесі х жиені); III-II (жиені х ағасы) ; III-III;
3. Жеткілікті мөлшердегі инбридинг- ортақ ата-тектері III-IV, IV-III, IV-IV ұрпақтарда кездеседі;
4. Алыстатылған инбридинг-ортақ арғы тектері IV-V, V-IV, V-V, V-VI ұрпақтарда кездеседі.
Өзара туыс аталық және аналық дарақтарды будандастыру инбридинг деп аталады (ағылшынша inbreeding- іштей-көбейту). Туыс емес жануарларды будандастыру аутбридинг деп аталады. Жануарлар арасындағы туыстық, олардың бір немесе бірнеше ортақ ата-текке ие екендігін білдіреді. Мұның нәтижесінде инбредті жануарлар өзара және ата-аналарымен белгілі біргенетикалық ұқсастыққа , жекелей айтқанда, олардың генотипіндегі аллельдер құрамы бойынша ұқсастыққа ие болады. Сондықтан туыс және өзара ұқсас жануарларды будандастыру нәтижесінде, олардың ұрпақтарында, олар үшін ортақ, арғы тектерінің генотиптері мен аллельдерінің жинақталуы жүреді. Осылайшы, туыстық будандастыру генетикалық өзгергіштіктің төмендеуімен жүреді.
Жануарлар әлеміндегі көбеюдің ең жақын туыстық формасы- өзін-өзі ұрықтандыру , ол төмен филогенетикалық формаларда сирек кездеседі. Өсімдіктерде мұндай процесс өзін-өзі тозаңдандыру кезінде байқалған (мысалы, бұршақ, арпа,т.б.). Мал шаруашылығы практикасында инбридингтің келесі типтерін қолданады:
1. Қан араласудың өте жақын инбридингі, бұл жағдайда будандастыруды : анасы х баласы (А.Шапоружа тәсілі бойынша мұндай будандастыруды I-II деп жазуға болады) ; қызы х әкесі (II-I), толық сибстар (II-II) схемалары бойынша жүргізеді;
2. Жақын инбридинг- I-III (әжесі х немересі, III-I-немересі х атасы); II-II (жартылай сибстар, әкелері бөлек аға-қарындас); II-III (тәтесі х жиені); III-II (жиені х ағасы) ; III-III;
3. Жеткілікті мөлшердегі инбридинг- ортақ ата-тектері III-IV, IV-III, IV-IV ұрпақтарда кездеседі;
4. Алыстатылған инбридинг-ортақ арғы тектері IV-V, V-IV, V-V, V-VI ұрпақтарда кездеседі.
oo Орындағандар: Қуан Л.
Бекболатова Г.
11 Бөлім
Инбридинг, инбредті депрессия және гетерозис
11.1 Инбридинг және инбредті депрессия жайындағы ұғым.
Ауылшаруашылық малдарын көбейту барысында дарақтарды іріктеу мен бағалау, көбейту тәсілдері мен ата-аналық жұпты іріктеу принциптері маңызды рөл ойнайды. Көбеюге қатысатын дарақтар бір-біріне туыс болуы немесе болмауы мүмкін.
Өзара туыс аталық және аналық дарақтарды будандастыру инбридинг деп аталады (ағылшынша inbreeding- іштей-көбейту). Туыс емес жануарларды будандастыру аутбридинг деп аталады. Жануарлар арасындағы туыстық, олардың бір немесе бірнеше ортақ ата-текке ие екендігін білдіреді. Мұның нәтижесінде инбредті жануарлар өзара және ата-аналарымен белгілі біргенетикалық ұқсастыққа , жекелей айтқанда, олардың генотипіндегі аллельдер құрамы бойынша ұқсастыққа ие болады. Сондықтан туыс және өзара ұқсас жануарларды будандастыру нәтижесінде, олардың ұрпақтарында, олар үшін ортақ, арғы тектерінің генотиптері мен аллельдерінің жинақталуы жүреді. Осылайшы, туыстық будандастыру генетикалық өзгергіштіктің төмендеуімен жүреді.
Жануарлар әлеміндегі көбеюдің ең жақын туыстық формасы- өзін-өзі ұрықтандыру , ол төмен филогенетикалық формаларда сирек кездеседі. Өсімдіктерде мұндай процесс өзін-өзі тозаңдандыру кезінде байқалған (мысалы, бұршақ, арпа,т.б.). Мал шаруашылығы практикасында инбридингтің келесі типтерін қолданады:
1. Қан араласудың өте жақын инбридингі, бұл жағдайда будандастыруды : анасы х баласы (А.Шапоружа тәсілі бойынша мұндай будандастыруды I-II деп жазуға болады) ; қызы х әкесі (II-I), толық сибстар (II-II) схемалары бойынша жүргізеді;
2. Жақын инбридинг- I-III (әжесі х немересі, III-I-немересі х атасы); II-II (жартылай сибстар, әкелері бөлек аға-қарындас); II-III (тәтесі х жиені); III-II (жиені х ағасы) ; III-III;
3. Жеткілікті мөлшердегі инбридинг- ортақ ата-тектері III-IV, IV-III, IV-IV ұрпақтарда кездеседі;
4. Алыстатылған инбридинг-ортақ арғы тектері IV-V, V-IV, V-V, V-VI ұрпақтарда кездеседі.
Заманауи селекцияда инбридингтің басқа да терминологиясы қолданыла береді:
1. Ин-эндинбридинг- бірнеше ұрпақтарда туыстық көбейту;
2. Клозебридинг-қан араласу (жақын туыстық будандастыру);
3. Инбредлайнкроссинг-бір туысқа жататын әртүрлі инбредті линиялардағы жануарларды будандастыру;
4. Страинкроссинг- жақын туыстық линиялардағы жануарларды будандастыру;
5. Топкроссинг-инбредті аталықтарды инбредті емес аналықтармен будандастыру;
6. Боттомкроссинг- инбредті аналықтарды аутбредті аталықтармен будандастыру;
7. Топкроссбридинг- инбредті аталықтарды басқа тұқымдардың инбредті емес аналықтарымен айқастыру;
8. Инкроссбридинг- бір тұқымның инбредті аталықтарын басқа тұқымдардың инбредті аналықтарымен айқастыру.
Инбридингтің барлық типтерінде гомозиготалық өсуі мен генетикалық ыдырау жүреді, нәтижесінде әртүрлі инбредті топтар әртүрлі гендер жинағына ие болады. Сондықтан инбридинг- ұрпақтың гомозиготалылығын жоғарылататын және жануарлардың басқа топтарынан генетикалық ерекшелейтін мықты құрал деп айтса болады.
Популяцияда инбридинг нәтижесінде, гендердің әсерлесу типінен тәуелсіз, гендер жұбының басым бөлігі гомозиготалы болады. Дәл осы генетикалық құбылыспен инбридингтің барлық фенотиптік жағдайлары байланысты.
Гомозиготалық гендердің қайта үйлесуін тудырып, әр түрлі локустардағы гендер арасындағы қарым-қатынастың өзгерісіне әкеледі. Басқаша айтқанда эпистаздық әсерлер жүреді.
Инбридингтің жануарлардың көбею қабілетімен және олардың тіршілік қабілеттілігімен байланысты белгілерге күшті әсер ететіні белгілі. Ұрпақтан - ұрпаққа өнімділігі мен тіршілік қабілетінің төмендеуі, бірінші кезекте, локустар ішінде және олардың арасындағы гендердің қарым-қатынасының белгілердің әлсіз тұқым қуалайтындығын айтып өткен жөн.
Инбридинг нәтижесінде жануарлардың өнімділігі мен тіршілік қабілеттілігінің төмендеуі жүретін құбылыс инбредті депрессия деп аталады. Ең алғаш Ч.Дарвин Туыс түрлерді ұзақ уақыт көбейту барысының зияны мен айқастырудың пайдасы жайындағы жалпы биологиялық заңды құрастырды. Инбредті депрессияны ол ұрпақта ұқсас тұқымқуалаушылықтың жинақталуы деп түсіндірді. Бұл гомозиготалы жағдайды, летальды гендермен қоса, кері әсер ететін гендердің алынып тасталумен, сондай-ақ полигенді жүйе тепе-теңдігінің бұзылуымен байланысты. Инбредті депрессия жануарларда ауруларға резистенттілігін және бейімделуге қабілеттілігін төмендетеді.
Инбредті депрессияның көріну күші келесі факторларға тәуелді:
-жануарлардың түрлік, туыстық және линиялық жағдайларына байланысты (мысалы, тауықтардың етті тұқымдары жұмыртқалы түрлеріне қарағанда тұрақтылығы төмен, ірі қара малдың ет беретін тұқымдары сүт беретіндеріне қарағанда тұрақтылығы төмен). Инбредті депрессия - құстар, шошқаларда жоғары деңгейде, қой, ірі қара малдарда төменгі деңгейде байқалады;
-инбридирленген жануарлардың жеке дара ерекшеліктері, бастапқы гетерозиготалық деңгейіне, конституционалды беріктігі және т.б.
-жынысына (аталықтары аналықтарына қарағанда инбредті депрессияға көп ұшырайды);
-жасына (ерте жастағы және кәрі дарақтарды будандастыру кезінде инбредті депрессия қатты байқалады);
-белгілердің табиғатына (жиі тұқымқуалаушылықтың жоғары деңгейіне ие белгілер-тірі массасы, жұмыртқа массасы- инбредті депрессияға төмен және орта тұқым қуалайтын белгілерден аз ұшырап отырады (бөліп шығару, тірі қалу қабілеттілігі, сүттілігі, жұмыртқа беруі))
-гетерозиготалықтың төмендеу жылдамдығы мен инбредтенетін ұрпақтардың санының төмендеу жылдамдығы (инбридинг жақын болған сайын, әр ұрпақта гетерозиготалық төмендей түседі және инбредті депрессияның байқалуы күшейеді);
-орта жағдайлары (тірі қалу үшін ыңғайлы орта жағдайлары инбредті депрессияның төмендеуіне, жануарлар өнімділігінің,яғни, олардың генетикалық мүмкіндіктерінің жақсы жүзеге асуы, жоғарылауына жағдай жасайды).
Осылайша, кері әсер ететін гендердің гомозиготалы жағдайға өтуі, олардың отардан анықталып, жойылуына әкеледі. Әсіресе, отардан летальды және жартылай летальді гендерді тазалау қатысында , инбридингтің бұл бағыттағы әсері өте тиімді, сондықтан инбридинг мал шаруашылығында санитарлы қызмет атқарады. Жалпылама мәліметбойынша, ұрпақтар қатарында жақын инбридингті қолдану тауықтарда жұмыртқа туу деңгейін 8-17%-ға, жұмыртқа шығаруды 12-17, балапан шығаруды - 4-10, жас тауықтардың өмір сүру қабілеттілігін 7-12, ет беретін балапандардың өсу жылдамдығын 3-6%-ға төмендетеді. Инбридинг жұмыртқа массасына кері әсерін тигізбейді. Осылайша, инбридинг коэффициенті 1%-ға жоғарылаған кезде жұмыртқа линиясындағы тауықтардың өнімділігі бір жұмыртқаға төмендейді, жұмыртқа шығару 0,53 %-ға , құстың тіршілік етуі 0,55%-ға төмендейді (Л.Ю.Киселев, В.Н.Фатеев, 1983). Инбридинг коэффициентінің 10%-ға жоғарылауы барысында төмендеу тенденциясы байқалған: бөденелі жұмыртқалардың тууы 3,8%-ға, жұмыртқалардың ұрықтануы 2,2; жұмыртқа шығару 5,9; сақталынып қалуы 5,5; жарамдылық коэффициенті (барлық үш көрсеткіштердің орындалуы) 7,5%-ға төмендеген (K.Sato K., T.Yamamoto, Ito S.,1984); ет беретін тауықтарда жұмыртқа шығару 7,1; сақталынып қалуы 2,9; жұмыртқа тууы - 7,7%; 7апталық жаста 65-75г салмағындағы көрсеткіштері тіркелген.
Я.Л.Глембоцкий мәліметтері бойынша прекос тұқымды қойларда инбридинг барысында түсік тастаған жатырдың саны, туыстық емес түрлерді будандастырудағыдан екі есе көп болған. Инбридингтің өнімділік, тіршілік қабілеттілігі, ұрпақтың сапалығына кері әсері ірі қара малда да тіркелген (Нильсон-Эле, Д.Лаш, О.А.Иванова, Е.Я.Борисенко және т.б.).
Инбридингті зерттеу үшін тәжірибелер теңіз шошқаларына С.Райтпен жүргізілді, ол 23 инбридингті отбасыда 20 ұрпақ қатарында аға х қарындас типі бойынша будандастыруды жүргізіп отырған. 20 инбредті ұрпақ қатарында 35 линияның 27 өліп қалған. Қалған линияларда тіршілік қабілеттілігі, массасы және өнімділігі төмендеген. Мұның себебі- инбридинг нәтижесінде гомозиготалықтың жоғарылауы мен гетерозиготалықтың төмендеуі. Бұл популяцияда летальды және жартылай летальды рецессивті гендердің анықталып, жинақталуына әкелді.
Гомозиготалықтың жоғарылауына (инбридинг коэффициенті) туыстық будандастырудың деңгейі мен ұзақтығы да белгілі бір әсер етеді (11.1 кесте).
11.1 Будандастыру типінебайланысты гомозиготалықтың жоғарылауы, %
Ұрпақ
Толық сибстар
Жартылай сибстар
Инбридингке ұшырамаған аталық немесе аналықты кері будандастыру
I
II
III
IV
V
25,0
37,5
50,0
59,4
59,4
12,5
21,9
30,4
38,0
38,0
25,0
37,5
43,8
46,9
46,9
Инбридинг кезінде, олардың фенотиптік экспрессиясы мен санына тәуелсіз гомозиготалы жұп гендер санының көбеюіне байланысты, көптеген генетиктер мен селекционерлер инбридингтің генетикалық нәтижелерінің маңыздылығына байланысты белгілі бір қорытынды жасады. Біздің көзқарасымыз бойынша, Д.Лэслидің (1982) берілген сұрақтың зерттелгендігін анық бейнелейтін гомозиготалықтың генетикалық нәтижелері жайындағы көзқарасы ерекше назарға ие болу керек:
1. Инбридинг, немесе гомозиготалықтың жоғарылауы популяцияда рецессивті аллельдер санын жоғарылатпайды, тек оларға гомозиготалықтың жоғарылауы есебінен көрінуге мүмкіндік береді. Рецессивті геннің жиілігі (мысалы, d гені) төртінші ұрпаққа дейін өзгермейді, бірақ инбридингтің күшеюіне байланысты гомозиготалы рецессивті дарақтардың (dd) жиілігі белгілі бір дәрежеде көбейеді.
2. Инбридинг доминантты гендерді ашпайды, себебі гомозиготалы және гетерозиготалы дарақтар бірдей фенотипке ие емес, бірақ доминантты әсері бар генді тасымалдайтын жануарлар гетерозиготалы қарағанда, жиі гомозиготалы болатыны анық. Физиологиялық көзқарас тұрғысынан, доминантты гендердің оң әсерге, рецессивті геннің кері әсерге ие екендігін біле тұра, жануарларды таңдау нәтижесі, популяцияда жағымды гендердің (доминантты) өсуіне әкелуі тиіс. Сондықтан, жақын туыстық будандастыруды қолдану барысында отарда қажетті және қажет емес дарақтарда қатаң сұрыптау жүргізіп отыру қажет.
3. Инбридинг инбредті популяцияда гомозиготалықтың жоғарылауы есебінен , жағымды немесе жағымсыз әсерлерден тәуелсіз белгілердің бекуіне жағдай жасайды.
4. Туыстық будандастыру ұрпақтар арасында басты гендермен,яғни, монофакториальды әсерге ие гендермен (мысалы, тауықтағы айдардың түрі,жүннің түсі және т.б.) анықталатын белгілердің фенотиптік бірыңғай болуын жоғарылатады.
5. Гомозиготалық деңгейінің жоғарылауы бейімделушілікпенбайланысты белгілердің даму деңгейін төмендетеді (өнімділігі, аналық қасиеттері, тірі қалуы, өсу жылдамдығы), жиі экстерьер мен конституция типіне кері әсерін береді.
Бірақ,теориялық тұрғыда инбридингтің әртүрлі формасынан күтуге болатын гомозиготалықтың жоғарылауы, практикада инбредті депрессияның орын алуына байланысты жиі орындалуы мүмкін емес болып жатады.
Инбридингті әртүрлі формада селекцияда қолданады, себебі оның көмегімен популяияда бар құнды гендер комбинациясын анықтап, оларды ұрпақта бекітуге болады. Инбридинг ұрпақта жоғары қасиеттердің бекітілуіне жағдай жасайды, яғни жеке дарақтардың пайдалы қасиеттерінің топқа, линияға тән қасиеттердің туысқа бекуін жүзеге асырады.
XVIII ғасырдың соңы мен - XIX ғасырдың басында инбридингті ірі селекционерлер жануарлардың жаңа тұқымдарын жасау барысында кеңінен қолданған. Англияда ол Р.Бэквелл және оның шәкірттерімен қойлар, шошқалар және ірі қара малдың құнды тұқымдарын шығару барысында қолданылған. Осы кезеңде Ресейде жылқы зауытындағы А.Г.Орлов пен В.И.Шишкин жақын инбридингті қолдана отырып, атақты жылқы тұқымын шығарды. Зауытшы М.М.Щепкин әртүрлі дәрежедегі инбридингті қолдана отырып ,шошқалардың тұқымын шығарды. ХХ ғасырда М.Ф.Иванов жақын инбридингті қолдана отырып, шошқалардың жаңа тұқымын шығару теориясын ойлап тапты, ол оларды берік конституциялы жануарлар сұрыптауымен үйлестіріп, қажет емес типтегі жануарларды жойып отырды.
Жақын инбридинг негізінде ұрпақтар қатарында жасалынған линиялар инбредті линиялар деп аталады. Олар гомозиготалықтың жоғары деңгейімен, гетерогенді популяцияға қарағанда индивидтердің үлкен генетикалық бірыңғайлылығымен сипатталады. Одан басқа, инбредті линиялардағы жануарларды дарақтардың морфологиялық және физиолого-биохимиялық белгілері бойынша жоғары бірыңғайлылығы ерекшелейді.
Құс шаруашылығында инбредті линия алу үшін, шарт бойынша, 4-5 ұрпақтар қатарында аға х қарындас типі бойынша жақын инбридинг қолданылады: бұл жағдайда құстың тіршілік қабілеттілігі мен өнімділігі төмендейді. Сондықтан ары қарайғы өндіріс үшін инбредті депрессияға төзген құстардың тек кішкене бөлігін алады, бұл бастапқы линиядағы құстарға тәнөнімділік деңгейін сақтауға мүмкіндік береді. Жасалынатын инбредті линияларды үйлесімділікке тексеру 12-15%-дық инбридинг коэффициентінен бастаған жөн.
Өзара үйлесетін инбредті линияларды ары қарай айқастыру барысында (линияаралық кросстар) , бірінші ұрпақта бір немесе бірнеше экономикалық маңызды белгілер бойынша гетерозиготалы ұрпақ алынады.
Бірақ өндірістік құс шаруашылығы үшін кросс жасаудың мұндай жолы белгілі бір қаражат пен уақытты қажет етеді, себебі, инбредті линиялардың қалдықтары көбейіп, қалғандарынан үйлесетін линиялардың саны азаяды. Осыған байланысты, гибридті құс алу үшін әкелік және аналық формалардың мамандалған үйлесетін формаларын қолданады.
Инбридинг коэффициентін құстың өнімділігі мен тіршілік қабілеттілігіне кері әсерінсіз жұмыртқа беретін тауық линияларында 40%-ға, ет беретін тауық линияларында - 15, күркетауық линияларында - 39%-ға жеткізуге болады. Шаруашылықта құс линияларымен жұмыс істеу барысында, инбридингтің кері әсерлерін өткізбеу үшін, жақын туыстық будандастыруды болдырмау қажет, егер ол арнайы селекция бағдарламасында көрсетілмесе.
Жануар шаруашылығында инбридингтің кері әсерлерімен қарсы күресте, маңызды әрекеттерге жатады: а. мақсатқа сай дарақтарды қатаң таңдау және олар үшін тамақтандыру мен ұстаудың жағымды жағдайларын жасау; б. аутбридинг,яғни, дарақтарды туыстық емес будандастыру; в.сол тұқым өндірушілерін немесе жоғары классты линияларды қолдану арқылы, және негізгі шаруашылықта туыс емес түрлерде қан жаңарту; г. циклдік селекция, мұның мәні, отарды туыстық топтарға бөледі (микролиниялар), егер бір жылы бірінші линиядағы аналықтарды сол микролиниядағы аталықтармен будандастырса, келесі жылы бірінші микролиния аналықтарын екінші микролиния аталықтарымен, келесі жылында үшінші линия және т.б. будандастырады.
11.2 Инбридинг деңгейін анықтау тәсілдері
А.Шапоружбен (1909) ұсынылған инбридинг деңгейін анықтау тәсілі жануар шаруашылығының практикасында кеңінен таралған. Бұл тәсіл бойынша, инбридинг жүргізілген, ұрпақты ата-тегінен бөліп тұратын, ұрпақтар қатарының саны ескеріледі. I рим санымен белгіленетін, ата-аналық қатардан бастап, ары қарайғы қатар II, III, IV және т.б. болып жазылады. Қайталанатын арғы тек ұрпақ шежіресінде, егер ол аналық немесе аталық жағынан болса, ұрпақ қатары көрсетіліп, жазылады. Мысалы, егер пробанд (шежіре немесе генеалогия жасалынған дарақ) атаның (В) немересімен (Б) будандасуынан пайда болса, онда А.Шапоруж бойынша пробанд инбридингі В атасына III-I болып жазылады, яғни, В атасы III-те анасы жағынан кездеседі, ал әкесі жағынан I қатарда, яғни, жақын туыстық орын алған:
Пробанд
Б анасы
В әкесі
мм
ом
мо
оо
ммм
омм
мом
Оом в
ммо
омо
моо
ооо
Бұдан да нақты инбридинг деңгейін анықтау тәсілі С.Райтпен (1921) жолай талдау принципі негізінде ойлап табылған.Ол үшін инбридинг коэффициентінін формуласы ұсынылған, кейінірек профессор Д.А.Кисловский бұл формуланы нақтылаған.
Райт-Кисловский формуласы инбридинг коэффициентін Fx 0 мен 1 шекарасында бөлшек түрінде көрсетеді. Формулада ұрпақпен ата-аналарының бірінен алынатын 0,5-ке тең тұқымқуалаушылықтың көлемі, сондай-ақ, n- анасы бойынша арғы тектерінің саны, n1 әкесі бойынша инбридинг жүргізілген арғы тек саны ескеріледі:
Мұнда, Fx - инбридинг коэффициенті, %, Ʃ-әртүрлі ортақ арғы тектердегі инбридинг коэффициентінің суммасы; n-шежіренің аналық жағы бойынша ортақ ата тектен арғы тектер қатарының саны; n1-шежіренің әкесі жағынан арғы тектер қатарының саны; fa-ортақ ата тек үшін инбридинг коэффициенті.
Берілген формуланы қолдану барысында арғы тектер қатарын есептеудіата-аналық қатардан бастайды. Егер ортақ ата тектер арасынан инбридингке ұшыраған дарақтар кездеспесе, онда инбридинг коэффициентін қарапайымданған формуламен есептейді:
Мысал ретінде Пилот 2747 шежіресі бойынша айғырдың инбридинг коэффициентінің есебін келтірсек:
Пилот2747
М Мечта 1135
О Пион 3514
ММ Мелодия 38
ОМ Брус 1780
МО Краля 1173
ОО Брус 1780
МММ
Кама
475
ОММ
Цветок 14
МОМ
Аида 776
ООМ
Лир
337
ММО
Кама
475
ОМО
Мустанг
12
МОО
Астра
917
ООО
Букет
233
Пилот 2747 айғырының ортақ арғы тектері - Кама 475 биесі мен Брус 1780 айғыры. Райт-Кисловский формуласына сала отырып, 15,625%-ға тең Пилот2747-нің инбридинг коэффициентінің мәніналамыз.:
А.Шапоруж бойынша арғы тек Брус 1780 айғырының туыстығын II-II деп жазады, ал Кама475 бие арғы тегі бойынша III-III деп жазады. Осылайша, Пилот2747 айғыры жақын инбридинг әдісін қолдану арқылы алынған.
25% немесе одан да жоғары инбридинг коэффициенті барысында инбридинг өте жақын болып есептеледі, 12,5-тен 25 аралығында жақын, 1,55-тен 12,5-ке дейін жеткілікті, 0,20-дан 1,55-ке дейін алыстатылған болып есептеледі.
Fx мәні 1-ге жақындаған сайын (немесе 100%) ұрпағы арғы тегінен күшті инбредтелген, мұнда ұрпақтарында инбредті депрессия көру мүмкіндігі жоғарылап, ұрпақта арғы тек гені бойынша гомозиготалықтың көріну мүмкіндігі жоғары болады. Инбридинг коэффициенті абсолютті өлшемде ұрпақтың гомозиготалылығын көрсетпейді, ол тек қолданылған туыстық іріктемелердің генотиптің бастапқы жағдайымен салыстырғанда ұрпақта гомозиготалықтың жоғарылау мүмкіндігін көрсетеді. Гетерозиготалығы жоғары жануарларда инбридинг гомозиготалыққа ие болған жануарларға қарағанда гомозиготалықты күшейтеді.
Бір немесе бірнеше ортақ ата тектері өзара туыс дарақтар генетикалық ұқсастыққа ие, яғни ұқсас тұқымқуалаушылыққа. Ол көп болған сайын, жануарлар шежіресіндегі ортақ ататек жақын орналасады. Егер ортақ ататек инбридингке ұшыраса, онда генетикалық ұқсастық одан да жоғары болады.
Әйгілі арғы текке ие селекция жүргізілген ұрпақтың генетикалық үйлесімділігін есептеу үшін, келесі формуланы қолданады:
Мұнда, Rxa - жануар(x) мен оның арғы тегі (a) арасындағы генетикалық үйлесімділік коэффициенті, n - арғы тегі кездесетін жануар шежіресіндегі қатар; fa- арғы тектің инбридинг коэффициенті; fx- жануардың инбридинг коэффициенті.
Rxa көлемі нақты инбридинг нәтижесінде генетикалық ұқсастықтың фактілі емес, мүмкін болатын өсуіне нұсқайды.
Қызының (немесе ұлының ) әкесімен (немесе анасымен) генетикалық ұқсастық коэффициенті 50%-ды құрайды, себебі ата-анасының әрқайсысының гаметалары зиготаға тұқымқуалаушылықтың жартысын енгізеді. Немересі мен атасы (немесе әжесі) арасында Rxa көлемі 25%-ды құрайды, толық сибстар арасында 50%, жартылай сибстар арасында 25%-ға тең.
Ұрпақтарда туыстық будандастыру көп болған сайын, гомозиготалық деңгейі мен инбридинг жоғары болады.
11.3 Гетерозистің биологиялық мәні
Гетерозис деп, белгілі бір іріктеменің айқасуы барысында алынған жануардың тіршілік қабілеттілігі, өсу энергиясы, өнімділігі, конституциялық беріктігі, ауруларға тұрақтылығы бойынша ата-аналық формалардан асып түсетін, күрделі биологиялық құбылысты түсінеміз. Көптеген ғалымдар айқасу нәтижесінде алынған гибридті ұрпақтардың ата-аналық формалар арасындағы орта көрсеткіштен бір немесе бірнеше шаруашылық белгілері бойынша басым болуы, сондай-ақ ата-аналық формаларының бірінен басым болмау жағдайларын гетерозис әсерінің көріну белгісі деп есептейді.
Гетерозис құбылысы, немесе гибридті күштер, ерте кездегі мал шаруашылығы практикасынан байқалған,әсіресе есекті айғырмен шағылыстыру кезінде. Ч.Дарвин туыс емес организмдерді будандастыру кезінде ұрпақта пайда болатын гибридті күшке алғаш ғылыми түсінік берді. Ол бұл әсерді, ата-аналары өмір сүріп жатқан, қоршаған ортаның ... жалғасы
Бекболатова Г.
11 Бөлім
Инбридинг, инбредті депрессия және гетерозис
11.1 Инбридинг және инбредті депрессия жайындағы ұғым.
Ауылшаруашылық малдарын көбейту барысында дарақтарды іріктеу мен бағалау, көбейту тәсілдері мен ата-аналық жұпты іріктеу принциптері маңызды рөл ойнайды. Көбеюге қатысатын дарақтар бір-біріне туыс болуы немесе болмауы мүмкін.
Өзара туыс аталық және аналық дарақтарды будандастыру инбридинг деп аталады (ағылшынша inbreeding- іштей-көбейту). Туыс емес жануарларды будандастыру аутбридинг деп аталады. Жануарлар арасындағы туыстық, олардың бір немесе бірнеше ортақ ата-текке ие екендігін білдіреді. Мұның нәтижесінде инбредті жануарлар өзара және ата-аналарымен белгілі біргенетикалық ұқсастыққа , жекелей айтқанда, олардың генотипіндегі аллельдер құрамы бойынша ұқсастыққа ие болады. Сондықтан туыс және өзара ұқсас жануарларды будандастыру нәтижесінде, олардың ұрпақтарында, олар үшін ортақ, арғы тектерінің генотиптері мен аллельдерінің жинақталуы жүреді. Осылайшы, туыстық будандастыру генетикалық өзгергіштіктің төмендеуімен жүреді.
Жануарлар әлеміндегі көбеюдің ең жақын туыстық формасы- өзін-өзі ұрықтандыру , ол төмен филогенетикалық формаларда сирек кездеседі. Өсімдіктерде мұндай процесс өзін-өзі тозаңдандыру кезінде байқалған (мысалы, бұршақ, арпа,т.б.). Мал шаруашылығы практикасында инбридингтің келесі типтерін қолданады:
1. Қан араласудың өте жақын инбридингі, бұл жағдайда будандастыруды : анасы х баласы (А.Шапоружа тәсілі бойынша мұндай будандастыруды I-II деп жазуға болады) ; қызы х әкесі (II-I), толық сибстар (II-II) схемалары бойынша жүргізеді;
2. Жақын инбридинг- I-III (әжесі х немересі, III-I-немересі х атасы); II-II (жартылай сибстар, әкелері бөлек аға-қарындас); II-III (тәтесі х жиені); III-II (жиені х ағасы) ; III-III;
3. Жеткілікті мөлшердегі инбридинг- ортақ ата-тектері III-IV, IV-III, IV-IV ұрпақтарда кездеседі;
4. Алыстатылған инбридинг-ортақ арғы тектері IV-V, V-IV, V-V, V-VI ұрпақтарда кездеседі.
Заманауи селекцияда инбридингтің басқа да терминологиясы қолданыла береді:
1. Ин-эндинбридинг- бірнеше ұрпақтарда туыстық көбейту;
2. Клозебридинг-қан араласу (жақын туыстық будандастыру);
3. Инбредлайнкроссинг-бір туысқа жататын әртүрлі инбредті линиялардағы жануарларды будандастыру;
4. Страинкроссинг- жақын туыстық линиялардағы жануарларды будандастыру;
5. Топкроссинг-инбредті аталықтарды инбредті емес аналықтармен будандастыру;
6. Боттомкроссинг- инбредті аналықтарды аутбредті аталықтармен будандастыру;
7. Топкроссбридинг- инбредті аталықтарды басқа тұқымдардың инбредті емес аналықтарымен айқастыру;
8. Инкроссбридинг- бір тұқымның инбредті аталықтарын басқа тұқымдардың инбредті аналықтарымен айқастыру.
Инбридингтің барлық типтерінде гомозиготалық өсуі мен генетикалық ыдырау жүреді, нәтижесінде әртүрлі инбредті топтар әртүрлі гендер жинағына ие болады. Сондықтан инбридинг- ұрпақтың гомозиготалылығын жоғарылататын және жануарлардың басқа топтарынан генетикалық ерекшелейтін мықты құрал деп айтса болады.
Популяцияда инбридинг нәтижесінде, гендердің әсерлесу типінен тәуелсіз, гендер жұбының басым бөлігі гомозиготалы болады. Дәл осы генетикалық құбылыспен инбридингтің барлық фенотиптік жағдайлары байланысты.
Гомозиготалық гендердің қайта үйлесуін тудырып, әр түрлі локустардағы гендер арасындағы қарым-қатынастың өзгерісіне әкеледі. Басқаша айтқанда эпистаздық әсерлер жүреді.
Инбридингтің жануарлардың көбею қабілетімен және олардың тіршілік қабілеттілігімен байланысты белгілерге күшті әсер ететіні белгілі. Ұрпақтан - ұрпаққа өнімділігі мен тіршілік қабілетінің төмендеуі, бірінші кезекте, локустар ішінде және олардың арасындағы гендердің қарым-қатынасының белгілердің әлсіз тұқым қуалайтындығын айтып өткен жөн.
Инбридинг нәтижесінде жануарлардың өнімділігі мен тіршілік қабілеттілігінің төмендеуі жүретін құбылыс инбредті депрессия деп аталады. Ең алғаш Ч.Дарвин Туыс түрлерді ұзақ уақыт көбейту барысының зияны мен айқастырудың пайдасы жайындағы жалпы биологиялық заңды құрастырды. Инбредті депрессияны ол ұрпақта ұқсас тұқымқуалаушылықтың жинақталуы деп түсіндірді. Бұл гомозиготалы жағдайды, летальды гендермен қоса, кері әсер ететін гендердің алынып тасталумен, сондай-ақ полигенді жүйе тепе-теңдігінің бұзылуымен байланысты. Инбредті депрессия жануарларда ауруларға резистенттілігін және бейімделуге қабілеттілігін төмендетеді.
Инбредті депрессияның көріну күші келесі факторларға тәуелді:
-жануарлардың түрлік, туыстық және линиялық жағдайларына байланысты (мысалы, тауықтардың етті тұқымдары жұмыртқалы түрлеріне қарағанда тұрақтылығы төмен, ірі қара малдың ет беретін тұқымдары сүт беретіндеріне қарағанда тұрақтылығы төмен). Инбредті депрессия - құстар, шошқаларда жоғары деңгейде, қой, ірі қара малдарда төменгі деңгейде байқалады;
-инбридирленген жануарлардың жеке дара ерекшеліктері, бастапқы гетерозиготалық деңгейіне, конституционалды беріктігі және т.б.
-жынысына (аталықтары аналықтарына қарағанда инбредті депрессияға көп ұшырайды);
-жасына (ерте жастағы және кәрі дарақтарды будандастыру кезінде инбредті депрессия қатты байқалады);
-белгілердің табиғатына (жиі тұқымқуалаушылықтың жоғары деңгейіне ие белгілер-тірі массасы, жұмыртқа массасы- инбредті депрессияға төмен және орта тұқым қуалайтын белгілерден аз ұшырап отырады (бөліп шығару, тірі қалу қабілеттілігі, сүттілігі, жұмыртқа беруі))
-гетерозиготалықтың төмендеу жылдамдығы мен инбредтенетін ұрпақтардың санының төмендеу жылдамдығы (инбридинг жақын болған сайын, әр ұрпақта гетерозиготалық төмендей түседі және инбредті депрессияның байқалуы күшейеді);
-орта жағдайлары (тірі қалу үшін ыңғайлы орта жағдайлары инбредті депрессияның төмендеуіне, жануарлар өнімділігінің,яғни, олардың генетикалық мүмкіндіктерінің жақсы жүзеге асуы, жоғарылауына жағдай жасайды).
Осылайша, кері әсер ететін гендердің гомозиготалы жағдайға өтуі, олардың отардан анықталып, жойылуына әкеледі. Әсіресе, отардан летальды және жартылай летальді гендерді тазалау қатысында , инбридингтің бұл бағыттағы әсері өте тиімді, сондықтан инбридинг мал шаруашылығында санитарлы қызмет атқарады. Жалпылама мәліметбойынша, ұрпақтар қатарында жақын инбридингті қолдану тауықтарда жұмыртқа туу деңгейін 8-17%-ға, жұмыртқа шығаруды 12-17, балапан шығаруды - 4-10, жас тауықтардың өмір сүру қабілеттілігін 7-12, ет беретін балапандардың өсу жылдамдығын 3-6%-ға төмендетеді. Инбридинг жұмыртқа массасына кері әсерін тигізбейді. Осылайша, инбридинг коэффициенті 1%-ға жоғарылаған кезде жұмыртқа линиясындағы тауықтардың өнімділігі бір жұмыртқаға төмендейді, жұмыртқа шығару 0,53 %-ға , құстың тіршілік етуі 0,55%-ға төмендейді (Л.Ю.Киселев, В.Н.Фатеев, 1983). Инбридинг коэффициентінің 10%-ға жоғарылауы барысында төмендеу тенденциясы байқалған: бөденелі жұмыртқалардың тууы 3,8%-ға, жұмыртқалардың ұрықтануы 2,2; жұмыртқа шығару 5,9; сақталынып қалуы 5,5; жарамдылық коэффициенті (барлық үш көрсеткіштердің орындалуы) 7,5%-ға төмендеген (K.Sato K., T.Yamamoto, Ito S.,1984); ет беретін тауықтарда жұмыртқа шығару 7,1; сақталынып қалуы 2,9; жұмыртқа тууы - 7,7%; 7апталық жаста 65-75г салмағындағы көрсеткіштері тіркелген.
Я.Л.Глембоцкий мәліметтері бойынша прекос тұқымды қойларда инбридинг барысында түсік тастаған жатырдың саны, туыстық емес түрлерді будандастырудағыдан екі есе көп болған. Инбридингтің өнімділік, тіршілік қабілеттілігі, ұрпақтың сапалығына кері әсері ірі қара малда да тіркелген (Нильсон-Эле, Д.Лаш, О.А.Иванова, Е.Я.Борисенко және т.б.).
Инбридингті зерттеу үшін тәжірибелер теңіз шошқаларына С.Райтпен жүргізілді, ол 23 инбридингті отбасыда 20 ұрпақ қатарында аға х қарындас типі бойынша будандастыруды жүргізіп отырған. 20 инбредті ұрпақ қатарында 35 линияның 27 өліп қалған. Қалған линияларда тіршілік қабілеттілігі, массасы және өнімділігі төмендеген. Мұның себебі- инбридинг нәтижесінде гомозиготалықтың жоғарылауы мен гетерозиготалықтың төмендеуі. Бұл популяцияда летальды және жартылай летальды рецессивті гендердің анықталып, жинақталуына әкелді.
Гомозиготалықтың жоғарылауына (инбридинг коэффициенті) туыстық будандастырудың деңгейі мен ұзақтығы да белгілі бір әсер етеді (11.1 кесте).
11.1 Будандастыру типінебайланысты гомозиготалықтың жоғарылауы, %
Ұрпақ
Толық сибстар
Жартылай сибстар
Инбридингке ұшырамаған аталық немесе аналықты кері будандастыру
I
II
III
IV
V
25,0
37,5
50,0
59,4
59,4
12,5
21,9
30,4
38,0
38,0
25,0
37,5
43,8
46,9
46,9
Инбридинг кезінде, олардың фенотиптік экспрессиясы мен санына тәуелсіз гомозиготалы жұп гендер санының көбеюіне байланысты, көптеген генетиктер мен селекционерлер инбридингтің генетикалық нәтижелерінің маңыздылығына байланысты белгілі бір қорытынды жасады. Біздің көзқарасымыз бойынша, Д.Лэслидің (1982) берілген сұрақтың зерттелгендігін анық бейнелейтін гомозиготалықтың генетикалық нәтижелері жайындағы көзқарасы ерекше назарға ие болу керек:
1. Инбридинг, немесе гомозиготалықтың жоғарылауы популяцияда рецессивті аллельдер санын жоғарылатпайды, тек оларға гомозиготалықтың жоғарылауы есебінен көрінуге мүмкіндік береді. Рецессивті геннің жиілігі (мысалы, d гені) төртінші ұрпаққа дейін өзгермейді, бірақ инбридингтің күшеюіне байланысты гомозиготалы рецессивті дарақтардың (dd) жиілігі белгілі бір дәрежеде көбейеді.
2. Инбридинг доминантты гендерді ашпайды, себебі гомозиготалы және гетерозиготалы дарақтар бірдей фенотипке ие емес, бірақ доминантты әсері бар генді тасымалдайтын жануарлар гетерозиготалы қарағанда, жиі гомозиготалы болатыны анық. Физиологиялық көзқарас тұрғысынан, доминантты гендердің оң әсерге, рецессивті геннің кері әсерге ие екендігін біле тұра, жануарларды таңдау нәтижесі, популяцияда жағымды гендердің (доминантты) өсуіне әкелуі тиіс. Сондықтан, жақын туыстық будандастыруды қолдану барысында отарда қажетті және қажет емес дарақтарда қатаң сұрыптау жүргізіп отыру қажет.
3. Инбридинг инбредті популяцияда гомозиготалықтың жоғарылауы есебінен , жағымды немесе жағымсыз әсерлерден тәуелсіз белгілердің бекуіне жағдай жасайды.
4. Туыстық будандастыру ұрпақтар арасында басты гендермен,яғни, монофакториальды әсерге ие гендермен (мысалы, тауықтағы айдардың түрі,жүннің түсі және т.б.) анықталатын белгілердің фенотиптік бірыңғай болуын жоғарылатады.
5. Гомозиготалық деңгейінің жоғарылауы бейімделушілікпенбайланысты белгілердің даму деңгейін төмендетеді (өнімділігі, аналық қасиеттері, тірі қалуы, өсу жылдамдығы), жиі экстерьер мен конституция типіне кері әсерін береді.
Бірақ,теориялық тұрғыда инбридингтің әртүрлі формасынан күтуге болатын гомозиготалықтың жоғарылауы, практикада инбредті депрессияның орын алуына байланысты жиі орындалуы мүмкін емес болып жатады.
Инбридингті әртүрлі формада селекцияда қолданады, себебі оның көмегімен популяияда бар құнды гендер комбинациясын анықтап, оларды ұрпақта бекітуге болады. Инбридинг ұрпақта жоғары қасиеттердің бекітілуіне жағдай жасайды, яғни жеке дарақтардың пайдалы қасиеттерінің топқа, линияға тән қасиеттердің туысқа бекуін жүзеге асырады.
XVIII ғасырдың соңы мен - XIX ғасырдың басында инбридингті ірі селекционерлер жануарлардың жаңа тұқымдарын жасау барысында кеңінен қолданған. Англияда ол Р.Бэквелл және оның шәкірттерімен қойлар, шошқалар және ірі қара малдың құнды тұқымдарын шығару барысында қолданылған. Осы кезеңде Ресейде жылқы зауытындағы А.Г.Орлов пен В.И.Шишкин жақын инбридингті қолдана отырып, атақты жылқы тұқымын шығарды. Зауытшы М.М.Щепкин әртүрлі дәрежедегі инбридингті қолдана отырып ,шошқалардың тұқымын шығарды. ХХ ғасырда М.Ф.Иванов жақын инбридингті қолдана отырып, шошқалардың жаңа тұқымын шығару теориясын ойлап тапты, ол оларды берік конституциялы жануарлар сұрыптауымен үйлестіріп, қажет емес типтегі жануарларды жойып отырды.
Жақын инбридинг негізінде ұрпақтар қатарында жасалынған линиялар инбредті линиялар деп аталады. Олар гомозиготалықтың жоғары деңгейімен, гетерогенді популяцияға қарағанда индивидтердің үлкен генетикалық бірыңғайлылығымен сипатталады. Одан басқа, инбредті линиялардағы жануарларды дарақтардың морфологиялық және физиолого-биохимиялық белгілері бойынша жоғары бірыңғайлылығы ерекшелейді.
Құс шаруашылығында инбредті линия алу үшін, шарт бойынша, 4-5 ұрпақтар қатарында аға х қарындас типі бойынша жақын инбридинг қолданылады: бұл жағдайда құстың тіршілік қабілеттілігі мен өнімділігі төмендейді. Сондықтан ары қарайғы өндіріс үшін инбредті депрессияға төзген құстардың тек кішкене бөлігін алады, бұл бастапқы линиядағы құстарға тәнөнімділік деңгейін сақтауға мүмкіндік береді. Жасалынатын инбредті линияларды үйлесімділікке тексеру 12-15%-дық инбридинг коэффициентінен бастаған жөн.
Өзара үйлесетін инбредті линияларды ары қарай айқастыру барысында (линияаралық кросстар) , бірінші ұрпақта бір немесе бірнеше экономикалық маңызды белгілер бойынша гетерозиготалы ұрпақ алынады.
Бірақ өндірістік құс шаруашылығы үшін кросс жасаудың мұндай жолы белгілі бір қаражат пен уақытты қажет етеді, себебі, инбредті линиялардың қалдықтары көбейіп, қалғандарынан үйлесетін линиялардың саны азаяды. Осыған байланысты, гибридті құс алу үшін әкелік және аналық формалардың мамандалған үйлесетін формаларын қолданады.
Инбридинг коэффициентін құстың өнімділігі мен тіршілік қабілеттілігіне кері әсерінсіз жұмыртқа беретін тауық линияларында 40%-ға, ет беретін тауық линияларында - 15, күркетауық линияларында - 39%-ға жеткізуге болады. Шаруашылықта құс линияларымен жұмыс істеу барысында, инбридингтің кері әсерлерін өткізбеу үшін, жақын туыстық будандастыруды болдырмау қажет, егер ол арнайы селекция бағдарламасында көрсетілмесе.
Жануар шаруашылығында инбридингтің кері әсерлерімен қарсы күресте, маңызды әрекеттерге жатады: а. мақсатқа сай дарақтарды қатаң таңдау және олар үшін тамақтандыру мен ұстаудың жағымды жағдайларын жасау; б. аутбридинг,яғни, дарақтарды туыстық емес будандастыру; в.сол тұқым өндірушілерін немесе жоғары классты линияларды қолдану арқылы, және негізгі шаруашылықта туыс емес түрлерде қан жаңарту; г. циклдік селекция, мұның мәні, отарды туыстық топтарға бөледі (микролиниялар), егер бір жылы бірінші линиядағы аналықтарды сол микролиниядағы аталықтармен будандастырса, келесі жылы бірінші микролиния аналықтарын екінші микролиния аталықтарымен, келесі жылында үшінші линия және т.б. будандастырады.
11.2 Инбридинг деңгейін анықтау тәсілдері
А.Шапоружбен (1909) ұсынылған инбридинг деңгейін анықтау тәсілі жануар шаруашылығының практикасында кеңінен таралған. Бұл тәсіл бойынша, инбридинг жүргізілген, ұрпақты ата-тегінен бөліп тұратын, ұрпақтар қатарының саны ескеріледі. I рим санымен белгіленетін, ата-аналық қатардан бастап, ары қарайғы қатар II, III, IV және т.б. болып жазылады. Қайталанатын арғы тек ұрпақ шежіресінде, егер ол аналық немесе аталық жағынан болса, ұрпақ қатары көрсетіліп, жазылады. Мысалы, егер пробанд (шежіре немесе генеалогия жасалынған дарақ) атаның (В) немересімен (Б) будандасуынан пайда болса, онда А.Шапоруж бойынша пробанд инбридингі В атасына III-I болып жазылады, яғни, В атасы III-те анасы жағынан кездеседі, ал әкесі жағынан I қатарда, яғни, жақын туыстық орын алған:
Пробанд
Б анасы
В әкесі
мм
ом
мо
оо
ммм
омм
мом
Оом в
ммо
омо
моо
ооо
Бұдан да нақты инбридинг деңгейін анықтау тәсілі С.Райтпен (1921) жолай талдау принципі негізінде ойлап табылған.Ол үшін инбридинг коэффициентінін формуласы ұсынылған, кейінірек профессор Д.А.Кисловский бұл формуланы нақтылаған.
Райт-Кисловский формуласы инбридинг коэффициентін Fx 0 мен 1 шекарасында бөлшек түрінде көрсетеді. Формулада ұрпақпен ата-аналарының бірінен алынатын 0,5-ке тең тұқымқуалаушылықтың көлемі, сондай-ақ, n- анасы бойынша арғы тектерінің саны, n1 әкесі бойынша инбридинг жүргізілген арғы тек саны ескеріледі:
Мұнда, Fx - инбридинг коэффициенті, %, Ʃ-әртүрлі ортақ арғы тектердегі инбридинг коэффициентінің суммасы; n-шежіренің аналық жағы бойынша ортақ ата тектен арғы тектер қатарының саны; n1-шежіренің әкесі жағынан арғы тектер қатарының саны; fa-ортақ ата тек үшін инбридинг коэффициенті.
Берілген формуланы қолдану барысында арғы тектер қатарын есептеудіата-аналық қатардан бастайды. Егер ортақ ата тектер арасынан инбридингке ұшыраған дарақтар кездеспесе, онда инбридинг коэффициентін қарапайымданған формуламен есептейді:
Мысал ретінде Пилот 2747 шежіресі бойынша айғырдың инбридинг коэффициентінің есебін келтірсек:
Пилот2747
М Мечта 1135
О Пион 3514
ММ Мелодия 38
ОМ Брус 1780
МО Краля 1173
ОО Брус 1780
МММ
Кама
475
ОММ
Цветок 14
МОМ
Аида 776
ООМ
Лир
337
ММО
Кама
475
ОМО
Мустанг
12
МОО
Астра
917
ООО
Букет
233
Пилот 2747 айғырының ортақ арғы тектері - Кама 475 биесі мен Брус 1780 айғыры. Райт-Кисловский формуласына сала отырып, 15,625%-ға тең Пилот2747-нің инбридинг коэффициентінің мәніналамыз.:
А.Шапоруж бойынша арғы тек Брус 1780 айғырының туыстығын II-II деп жазады, ал Кама475 бие арғы тегі бойынша III-III деп жазады. Осылайша, Пилот2747 айғыры жақын инбридинг әдісін қолдану арқылы алынған.
25% немесе одан да жоғары инбридинг коэффициенті барысында инбридинг өте жақын болып есептеледі, 12,5-тен 25 аралығында жақын, 1,55-тен 12,5-ке дейін жеткілікті, 0,20-дан 1,55-ке дейін алыстатылған болып есептеледі.
Fx мәні 1-ге жақындаған сайын (немесе 100%) ұрпағы арғы тегінен күшті инбредтелген, мұнда ұрпақтарында инбредті депрессия көру мүмкіндігі жоғарылап, ұрпақта арғы тек гені бойынша гомозиготалықтың көріну мүмкіндігі жоғары болады. Инбридинг коэффициенті абсолютті өлшемде ұрпақтың гомозиготалылығын көрсетпейді, ол тек қолданылған туыстық іріктемелердің генотиптің бастапқы жағдайымен салыстырғанда ұрпақта гомозиготалықтың жоғарылау мүмкіндігін көрсетеді. Гетерозиготалығы жоғары жануарларда инбридинг гомозиготалыққа ие болған жануарларға қарағанда гомозиготалықты күшейтеді.
Бір немесе бірнеше ортақ ата тектері өзара туыс дарақтар генетикалық ұқсастыққа ие, яғни ұқсас тұқымқуалаушылыққа. Ол көп болған сайын, жануарлар шежіресіндегі ортақ ататек жақын орналасады. Егер ортақ ататек инбридингке ұшыраса, онда генетикалық ұқсастық одан да жоғары болады.
Әйгілі арғы текке ие селекция жүргізілген ұрпақтың генетикалық үйлесімділігін есептеу үшін, келесі формуланы қолданады:
Мұнда, Rxa - жануар(x) мен оның арғы тегі (a) арасындағы генетикалық үйлесімділік коэффициенті, n - арғы тегі кездесетін жануар шежіресіндегі қатар; fa- арғы тектің инбридинг коэффициенті; fx- жануардың инбридинг коэффициенті.
Rxa көлемі нақты инбридинг нәтижесінде генетикалық ұқсастықтың фактілі емес, мүмкін болатын өсуіне нұсқайды.
Қызының (немесе ұлының ) әкесімен (немесе анасымен) генетикалық ұқсастық коэффициенті 50%-ды құрайды, себебі ата-анасының әрқайсысының гаметалары зиготаға тұқымқуалаушылықтың жартысын енгізеді. Немересі мен атасы (немесе әжесі) арасында Rxa көлемі 25%-ды құрайды, толық сибстар арасында 50%, жартылай сибстар арасында 25%-ға тең.
Ұрпақтарда туыстық будандастыру көп болған сайын, гомозиготалық деңгейі мен инбридинг жоғары болады.
11.3 Гетерозистің биологиялық мәні
Гетерозис деп, белгілі бір іріктеменің айқасуы барысында алынған жануардың тіршілік қабілеттілігі, өсу энергиясы, өнімділігі, конституциялық беріктігі, ауруларға тұрақтылығы бойынша ата-аналық формалардан асып түсетін, күрделі биологиялық құбылысты түсінеміз. Көптеген ғалымдар айқасу нәтижесінде алынған гибридті ұрпақтардың ата-аналық формалар арасындағы орта көрсеткіштен бір немесе бірнеше шаруашылық белгілері бойынша басым болуы, сондай-ақ ата-аналық формаларының бірінен басым болмау жағдайларын гетерозис әсерінің көріну белгісі деп есептейді.
Гетерозис құбылысы, немесе гибридті күштер, ерте кездегі мал шаруашылығы практикасынан байқалған,әсіресе есекті айғырмен шағылыстыру кезінде. Ч.Дарвин туыс емес организмдерді будандастыру кезінде ұрпақта пайда болатын гибридті күшке алғаш ғылыми түсінік берді. Ол бұл әсерді, ата-аналары өмір сүріп жатқан, қоршаған ортаның ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz