Биоэлектрлік потенциал
1. Потенциал туралы түсінік
2. Биопотенциал түрлері: тыныштық және әсер потенциалдары
3. Гольдман.Ходжкин.Катц теңдеуі.
4. Әрекет потенциалының пайда болу механизмі.
5. Ходжкин.Хаксли теңдеуі.
6. Әрекет потенциалының таралуы.
2. Биопотенциал түрлері: тыныштық және әсер потенциалдары
3. Гольдман.Ходжкин.Катц теңдеуі.
4. Әрекет потенциалының пайда болу механизмі.
5. Ходжкин.Хаксли теңдеуі.
6. Әрекет потенциалының таралуы.
Физикада потенциал термині әр түрлі өрістердің (электростатикалық, магниттік, гравитатциялық т.б.) энергиясын сипаттау үшін қолданылатын шама. Биологиялық мембранада электр өрісі бар, олай болса ол өрістің энергиясын да осы тәрізді бипотенциал деген шамамен сипаттаймыз. Көбіне потенциалдың шамасын қолданбайды, олардың айырымын, яғни екі нүктедегі потенциалдар айрымын қолданады: =2 - 1, мұндағы 2 и 1 сәйкес нүктелердегі (аймақтардағы) потенциал шамасы. Биопотенциал деп ағзаның екі нүке арасындағы потенциалдар айырымын немесе мембранадағы биопотенциал деп, мембрананың ішкі және сыртқы орта арасындағы потенциалдар айырымын атайды: М =ІШ - СЫРТ.
Барлық уақытта қозбаған жасушада потенциал айырымы кездеседі, оны тыныштық потенциалы деп атайды, жасуша ішінде потенциал «теріс», сыртында «оң» таңбалы болады.
Биопотенциалдың пайда болу механизімін толық талдау үшін, біз алдымен олардың негізінде қандай физика-химиялық құбылыстардың жатқандығын, және потенциалдың шамасы неге байланысты болатындығын талдайық.
Пайда болу механизміне байланысты потенциалдар: диффузиялық, фазалық және мембраналық деген түрлерге бөлінеді. Диффузиялық потенциал сұйық ортаны бөліп тұрған шекарадағы иондардың қозғалғыштығының әр болуынан пайда болады
Мысалы, ортасында поры бар бөгет арқылы екіге бөлінген ыдыстың сол жағына тұз қышқылы ертіндісін (HCl), оң жағына су құяйық. Пор тек иондарды өткізсін делік. Диффузия құбылысы әсерінен және екі ортада концентрациялық градиенттің болуы себебінен иондар ыдыстың екінші жағына қарай қозғалады. Концентрациялық градиент деп белгілі бір бағыттағы бірлік ұзындыққа сәйкес келетін концентрация айрымына тең шаманы атайды. Мысалы, ертіндінің бірінші нүктедегі концентрациясы С1, одан l қашықтықта жатқан екінші нүктедегі концентрациясы С2 болса, онда gradC=С1- С2/l тең болады.
Сонымен концентрациялық градиенттің нолден өзгеше болуы және оң зарядталған сутегі иондарының қозғалғыштығының жоғары болуы себепті, оң зарядталған сутегі иондары теріс зарядталған хлор иондарын артқа тастап, ыдыстың оң жағына бұрын жетеді, нәтижесінде ыдыстың оң жақ бөлігі оң зарядталады, ал сол жақ бөлігінде оң зарядтардың аз болуы (сутегі иондарының біраз бөлігі оң жаққа ауысып кетті) теріс зарядтардың басым болуы себепті ол орта теріс зарядталады. Осылайша ыдыстың екі жағындағы екі түрлі зарядтардың арасында электр өрісінің айырымы туындайды оны диффузиялық потенциал деп атаймыз және оның шамасы Гендерсон теңдеуімен анықталынады:
Барлық уақытта қозбаған жасушада потенциал айырымы кездеседі, оны тыныштық потенциалы деп атайды, жасуша ішінде потенциал «теріс», сыртында «оң» таңбалы болады.
Биопотенциалдың пайда болу механизімін толық талдау үшін, біз алдымен олардың негізінде қандай физика-химиялық құбылыстардың жатқандығын, және потенциалдың шамасы неге байланысты болатындығын талдайық.
Пайда болу механизміне байланысты потенциалдар: диффузиялық, фазалық және мембраналық деген түрлерге бөлінеді. Диффузиялық потенциал сұйық ортаны бөліп тұрған шекарадағы иондардың қозғалғыштығының әр болуынан пайда болады
Мысалы, ортасында поры бар бөгет арқылы екіге бөлінген ыдыстың сол жағына тұз қышқылы ертіндісін (HCl), оң жағына су құяйық. Пор тек иондарды өткізсін делік. Диффузия құбылысы әсерінен және екі ортада концентрациялық градиенттің болуы себебінен иондар ыдыстың екінші жағына қарай қозғалады. Концентрациялық градиент деп белгілі бір бағыттағы бірлік ұзындыққа сәйкес келетін концентрация айрымына тең шаманы атайды. Мысалы, ертіндінің бірінші нүктедегі концентрациясы С1, одан l қашықтықта жатқан екінші нүктедегі концентрациясы С2 болса, онда gradC=С1- С2/l тең болады.
Сонымен концентрациялық градиенттің нолден өзгеше болуы және оң зарядталған сутегі иондарының қозғалғыштығының жоғары болуы себепті, оң зарядталған сутегі иондары теріс зарядталған хлор иондарын артқа тастап, ыдыстың оң жағына бұрын жетеді, нәтижесінде ыдыстың оң жақ бөлігі оң зарядталады, ал сол жақ бөлігінде оң зарядтардың аз болуы (сутегі иондарының біраз бөлігі оң жаққа ауысып кетті) теріс зарядтардың басым болуы себепті ол орта теріс зарядталады. Осылайша ыдыстың екі жағындағы екі түрлі зарядтардың арасында электр өрісінің айырымы туындайды оны диффузиялық потенциал деп атаймыз және оның шамасы Гендерсон теңдеуімен анықталынады:
Қазақ тілінде, негізгі:
1. Б.Көшенов Медициналық биофизика. Алматы, 2008 ж. 224 б.
2. Г. Яр-Мухамедова, Б.Көшенов. Медициналық физикадан зертханалық жұмыстар. Алматы 2006.
3. Байзак Ү.А., Құдабаев Қ.Ж. Медициналық биофизика және медтехника бойынша лабораториялық практикум. Алматы, Эверо баспасы. 2011, 304 б.
4. Байзак Ү.А. Физикалық факторларды медицинада қолдану, Шымкент, ОҚММА баспаханасы. 2002, 79 б.
Орыс тілінде, негізгі:
1. Ремизов А.Н., Медицинская и биологическая физика.- M., Высшая школа, 2003. 608 с.
2.А.Н.Ремизов, А.Г.Максина. Сборник задач по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2001.
3.М.Е.Блохина, И.А.Эссаулова, Г.В.Мансурова. Руководство к лабораторным
работам по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2002.
4. Самойлов В.О., Медицинская биофизика. СПб.: СпецЛит, 2004. -496 с.
5. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник и др. Биофизика. M., Владос,2003.-288 с.
6. Н.И.Губанов, А.А. Утепбергенов. Медицинская биофизика. –М, Медицина 1978.
7. Физиология человека. B3 томах. Пер. с англ. / Под ред. P. Шмидта и Г. Тевса.- М.:Мир,2004г.
8. Владимиров Ю. A.,Рощупкин Д. И., Потапенко A. Я.,ДеевА. И., Биофизика
М:. Медицина 1999
9. Рубин A. E., Биофизика T1,Т2 :M, Университет 2000,2004.
10. Байзаков У.А. и др. Медицинская техника. Алматы: Білім, 2005, 406 с.
11. Байзаков У.А. Кудабаев К.Ж. Основы медицинской техники. Шымкент, 1998, 224 с.
Ағылшын тіліндегі:
1. Brown B.H., Smallwood R.H. Medical Physics and Biomedical Engineering (Institute of Physics, Philadelphia,1999)
2. Herman I.P. Physics of the human Body. Springer- Verlag, Berlin, 2007
3. Davidovits P. Physics in Biology and Medicine, 2nd end (Elsevier/Academic, san Diego, 2001)
4. Berne, RM & Levy, MN (2004). Physiology (5thed.). CV. Mosby & Company, St. Louis & Washington, USA.
5. Schmidt, R.F. & Thews, G. (Eds) (1989) Human Physiology. Publ: Springer-Verlag, Berlin, New York.
6. Jack A. Tuszvnski, Michal Kurzynski (2003). Introduction to Molecular Biophysics (Pure and Applied Physics). CRC.
7. Pattabhi, N. Gautham (2002). Biophysics. Springer.
Қосымша әдебиет:
1. Федорова В.Н.,Фаустов Е.В. Медицинская и биологическая физика. Курс лекций с задачами. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2009, -592 стр.
2. Рощупкин Д.И., Артюхов В.Г., Основы фотобиофизики. Воронеж, 1997.
3. Генис P. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. M. «Мир», 1997.
4. Антонов В.Ф., Коржуев А.В. Физика и биофизика. Курс лекций для студентов медвузов. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2010, -240 стр.
5. Ургалиев Ж.Ш., Саржанов Ф.Н. Медициналық биофизика пәні бойынша зертханалық практикум. Тұран баспасы. Түркістан 2012.
1. Б.Көшенов Медициналық биофизика. Алматы, 2008 ж. 224 б.
2. Г. Яр-Мухамедова, Б.Көшенов. Медициналық физикадан зертханалық жұмыстар. Алматы 2006.
3. Байзак Ү.А., Құдабаев Қ.Ж. Медициналық биофизика және медтехника бойынша лабораториялық практикум. Алматы, Эверо баспасы. 2011, 304 б.
4. Байзак Ү.А. Физикалық факторларды медицинада қолдану, Шымкент, ОҚММА баспаханасы. 2002, 79 б.
Орыс тілінде, негізгі:
1. Ремизов А.Н., Медицинская и биологическая физика.- M., Высшая школа, 2003. 608 с.
2.А.Н.Ремизов, А.Г.Максина. Сборник задач по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2001.
3.М.Е.Блохина, И.А.Эссаулова, Г.В.Мансурова. Руководство к лабораторным
работам по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2002.
4. Самойлов В.О., Медицинская биофизика. СПб.: СпецЛит, 2004. -496 с.
5. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник и др. Биофизика. M., Владос,2003.-288 с.
6. Н.И.Губанов, А.А. Утепбергенов. Медицинская биофизика. –М, Медицина 1978.
7. Физиология человека. B3 томах. Пер. с англ. / Под ред. P. Шмидта и Г. Тевса.- М.:Мир,2004г.
8. Владимиров Ю. A.,Рощупкин Д. И., Потапенко A. Я.,ДеевА. И., Биофизика
М:. Медицина 1999
9. Рубин A. E., Биофизика T1,Т2 :M, Университет 2000,2004.
10. Байзаков У.А. и др. Медицинская техника. Алматы: Білім, 2005, 406 с.
11. Байзаков У.А. Кудабаев К.Ж. Основы медицинской техники. Шымкент, 1998, 224 с.
Ағылшын тіліндегі:
1. Brown B.H., Smallwood R.H. Medical Physics and Biomedical Engineering (Institute of Physics, Philadelphia,1999)
2. Herman I.P. Physics of the human Body. Springer- Verlag, Berlin, 2007
3. Davidovits P. Physics in Biology and Medicine, 2nd end (Elsevier/Academic, san Diego, 2001)
4. Berne, RM & Levy, MN (2004). Physiology (5thed.). CV. Mosby & Company, St. Louis & Washington, USA.
5. Schmidt, R.F. & Thews, G. (Eds) (1989) Human Physiology. Publ: Springer-Verlag, Berlin, New York.
6. Jack A. Tuszvnski, Michal Kurzynski (2003). Introduction to Molecular Biophysics (Pure and Applied Physics). CRC.
7. Pattabhi, N. Gautham (2002). Biophysics. Springer.
Қосымша әдебиет:
1. Федорова В.Н.,Фаустов Е.В. Медицинская и биологическая физика. Курс лекций с задачами. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2009, -592 стр.
2. Рощупкин Д.И., Артюхов В.Г., Основы фотобиофизики. Воронеж, 1997.
3. Генис P. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. M. «Мир», 1997.
4. Антонов В.Ф., Коржуев А.В. Физика и биофизика. Курс лекций для студентов медвузов. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2010, -240 стр.
5. Ургалиев Ж.Ш., Саржанов Ф.Н. Медициналық биофизика пәні бойынша зертханалық практикум. Тұран баспасы. Түркістан 2012.
Биоэлектрлік потенциал
Лекция жоспары
1. Потенциал туралы түсінік
2. Биопотенциал түрлері: тыныштық және әсер потенциалдары
3. Гольдман-Ходжкин-Катц теңдеуі.
4. Әрекет потенциалының пайда болу механизмі.
5. Ходжкин-Хаксли теңдеуі.
6. Әрекет потенциалының таралуы.
Лекция мақсаты: биопотенциалдың түрлерін, пайда болу механизімін, оның математикалық өрнегін және әрекет потенциалының нерв талшығымен таралуын талдау.
Физикада потенциал термині әр түрлі өрістердің (электростатикалық, магниттік, гравитатциялық т.б.) энергиясын сипаттау үшін қолданылатын шама. Биологиялық мембранада электр өрісі бар, олай болса ол өрістің энергиясын да осы тәрізді бипотенциал деген шамамен сипаттаймыз. Көбіне потенциалдың шамасын қолданбайды, олардың айырымын, яғни екі нүктедегі потенциалдар айрымын қолданады: =2 - 1, мұндағы 2 и 1 сәйкес нүктелердегі (аймақтардағы) потенциал шамасы. Биопотенциал деп ағзаның екі нүке арасындағы потенциалдар айырымын немесе мембранадағы биопотенциал деп, мембрананың ішкі және сыртқы орта арасындағы потенциалдар айырымын атайды: М =ІШ - СЫРТ.
Барлық уақытта қозбаған жасушада потенциал айырымы кездеседі, оны тыныштық потенциалы деп атайды, жасуша ішінде потенциал теріс, сыртында оң таңбалы болады.
Биопотенциалдың пайда болу механизімін толық талдау үшін, біз алдымен олардың негізінде қандай физика-химиялық құбылыстардың жатқандығын, және потенциалдың шамасы неге байланысты болатындығын талдайық.
Пайда болу механизміне байланысты потенциалдар: диффузиялық, фазалық және мембраналық деген түрлерге бөлінеді. Диффузиялық потенциал сұйық ортаны бөліп тұрған шекарадағы иондардың қозғалғыштығының әр болуынан пайда болады (1 сурет).
HCl Н2О - +
Н+
Cl-
1 cурет
Мысалы, ортасында поры бар бөгет арқылы екіге бөлінген ыдыстың сол жағына тұз қышқылы ертіндісін (HCl), оң жағына су құяйық. Пор тек иондарды өткізсін делік. Диффузия құбылысы әсерінен және екі ортада концентрациялық градиенттің болуы себебінен иондар ыдыстың екінші жағына қарай қозғалады. Концентрациялық градиент деп белгілі бір бағыттағы бірлік ұзындыққа сәйкес келетін концентрация айрымына тең шаманы атайды. Мысалы, ертіндінің бірінші нүктедегі концентрациясы С1, одан l қашықтықта жатқан екінші нүктедегі концентрациясы С2 болса, онда gradC=С1- С2l тең болады.
Сонымен концентрациялық градиенттің нолден өзгеше болуы және оң зарядталған сутегі иондарының қозғалғыштығының жоғары болуы себепті, оң зарядталған сутегі иондары теріс зарядталған хлор иондарын артқа тастап, ыдыстың оң жағына бұрын жетеді, нәтижесінде ыдыстың оң жақ бөлігі оң зарядталады, ал сол жақ бөлігінде оң зарядтардың аз болуы (сутегі иондарының біраз бөлігі оң жаққа ауысып кетті) теріс зарядтардың басым болуы себепті ол орта теріс зарядталады. Осылайша ыдыстың екі жағындағы екі түрлі зарядтардың арасында электр өрісінің айырымы туындайды оны диффузиялық потенциал деп атаймыз және оның шамасы Гендерсон теңдеуімен анықталынады:
мұндағы u-катионның жылдамдағы, v-анионның жылдамдығы, R- газ тұрақтысы, T- абсолюттік температура, n- ионның валенттілігі, F- Фарадей саны, c1 - бірінші ортадағы ионның концентрациясы, c2 - екініш ортадағы ионның концентрациясы. Бұл өрнектен, дифффузиялық потенциалдың шамасы катион мен анионның қозғалғыштығының айрымашылығына, олардың концентрациясына тікелей байланысты екендігі көрінеді. Егер катион мен анионның жылдамдығы тең болса, немесе олардың концентрациясы бірде болса, онда диффузиялық потенциал нолге тең болады.
Биологиялық жүйелерде потенциалдың бүл түрі негізінен жасушаның механикалық зақымдалуы кезінде байқалады және иондардың зақымдалған аймақтан зақымдалмаған аймаққа қарай диффузиясы жүреді.
Қарастырылған мысалдағы бөгет аниондарды тіптен өткізбесін делік, сонда ыдыстың оң жағына тек сутегі иондары өтеді, яғни v=0 болғандықтан
Гендерсон теңдеуі Нернст теңдеуіне айналады: = RTnF ln C1C2.
Фазалық потенциалдар араласпайтын екі фазалық күйдегі заттар шекарасында (судағы электролит ертіндісі мен май) пайда болады. Мысалы, анионға салыстырғанда катиондар майлы ортада жақсы еритін болса, онда ол майлы ортадаға жылдам ауысып, ортаны оң зарядтайды.
Мембраналық потециалдың пайда болуы туралы алғашқы теорияны 1902 жылы Бернштейн ұсынды. ХХ ғасырдың 50 жылдары Ходжикин, Хакси және Катц, Бернштейнннің теориясының дұрыстығын тәжірибе арқылы дәлелдеді. Олар мембрананың иондарды таңдап өткізуінен мембрананың іші мен сыртқы орталарындағы иондардың концентрациясының әр түрлі болуы биопотенциалдың пайда болуының басты себебі деген қорытынды жасады және оны кальмардың аксонында жүргізген тәжрибелері арқылы толық дәлеледі. Тәжірибе қозбаған мембрананың (кальмар аксоны) калий иондарын жақсы, ал натрии және басқа иондарды нашар өткізетіндігін көрсетті. Оның үстіне калии иондарының концентрациясы жасуша ішінде сыртқы ортамен салыстырғанда 20-40 есе көп, олай болса, диффузия әсерінен калии иондары сыртқа қарай тасымалданады, ал сыртқы ортадағы иондар ішке ене алмайды, олар үшін мембрана өтімділігі өте төмен. Сонымен сыртқы ортаға өткен калии иондары ортаны оң зарядтайды, ішкі ортадаға оң зарядтардың біраз бөлігін калий алып кеткендіктен, ішкі орта теріс зарядты болады (ішкі ортадағы теріс зарядтар сыртқа өте алмайды, оң зарядтар азайды). Бұл үрдіс динамикалық тепе теңдік орнағанға дейін жүреді. Сонымен тыныштық потенциалы калий иондарының циоплазмадан сыртқы ортаға қарай бағытталған диффузия әсерінен деп қарастырсақ, онда оның шамасын Нернст
теңдеуінен анықтауға болады:
= RTnF ln C1C2
мұндағы К1 жасушаның ішіндегі, К2 сыртындағы калии ионының концентрациясы. Бұл теңдеуді тепе теңдік потенциалы деп те атайды. Кальмар аксонындағы тыныштық потенциалының шамасы М = - 60мВ (2 сурет).
1 2 3 4 5 6 t, мс
, мВ
0
-20
-40
-60
М = - 60мВ
2 сурет
Кейінгі жүргізілген тәжірибелер мембрананың аз мөлшерде натрия мен хлор иондарын да өткізетіндігін көрсетті, олай болса тыныштық потенциалының пайда болуында K+, Na+ және Cl- иондарынының да қатысы бар. Қозбаған мембрананың K+, Na+ және Cl- иондары өткізу коэффиценті PK : PNa : PCl = 1 : 0,04 : 45, мұнан калий ионының натриға салыстырғанда өтімділігі 25 есе жоғары екендігі көрінеді, яғни тыныштық потенциалының пайда болуында калии мен натрии иондарының концентрациялары басты роль атқаратындығы келіп шығады.
1949 жылы Гольдман, Ходжкин және Катц тыныштық потенциалының басты теңдеуін ұсынды:
M = -RTF ln ,
мұндағы i и 0 иондардың ішкі және сыртқы ортадағы концентрациясы, РК, РNa РCl сәйкес иондар үшін мембрананың өткізгіштік коэффиценті. Бұл өрнек Гольдман- Ходжкин - Катц теңдеуі деп аталады.
Жасушаны сыртқы тітіркендіргіштер (механикалық, жылулық, электрлік) арқылы қозған күйге көшірсек, мембрананың натрии иондарын өткізуі күрт жоғарылайды, бірақ калии иондарын өткізу дәрежесі өзгеріссіз қалады. Мембрананың калии және натрии иондарын өткізу коэффициенті PK : PNa = 1 : 20 дейін өзгеріп, натрии ионын өткізу 500 есе артады. Оның үстіне мембранада натрии иондарының каналы 10 есе көп, осы факторлар натрии иондарының мембрана ішіне қарай өтуін күшейтіп, ондағы потенциалдар айрымын төмендеуіне, соңынан оның ішкі қабатының оң зарядталуына алып келеді. Жасушадағы бұл құбылысты деполяризация деп атайды.
Мембрананың қозу нәтижесіндегі потенциалдар айрымының толық өзгерісі әрекет потенциалының мәнін береді: Ә = Т - , где Т - тыныштық потенциаланың мәні, - потенциал өзгірісі. Әрекет потенциалы деп қозған күйдегі цитоплазма мен сыртқы орта арасындағы потенциалдар айрымын айтамыз. Мысалы, үлкен кальмар аксонының тыныштық потенциалы -60 Мв тең. Оны қоздырғанда потенцилы + 35 мВ дейін жоғарыласа, онда потенцилдың айырымы немесе әрекет потенциалы Ә = - 60 мВ - 35 мВ = - 95 мВ ( 3- сурет).
,мВ
40
20
0
-20
-40
-60
1 2 3 4 5 6 t, мс
T Ә
3- сурет. Т - тыныштық потенциалы, Ә - әрекет потенциалы, - әсер потенциаланың ұзақтығы.
Ходжкин мен Хаксли мембранадағы кернеуді тұрақтандыру арқылы жүрізген тәжірибелерін қорытындылай келе, мембранадағы қозу құбылысының электрлік эквиваленті схемасын ұсынды (4 сурет).
Сыртқы орта
Аксоплазма
RУТ
IУТ
УТ
СМ
RK RNa
IK
K Na
IK
4 сурет
Бұл модельге сәйкес қозған мембрана бір біріне параллель жалғанған С конденсатордан (мембраның сиымдылығына сәйкес), айнымалы екі кедергіден, олар калии gK = 1RK және натрии gNa = 1RNa каналдарының және үшінші кедергі хлор және басқа да иондардың gCl = 1RCl өткізгіштігін сипатайды және осы тізбектегі тыныштық потенциалын сипаттайтын үш ЭҚК тұрады. Сонда қозған мембрана арқылы өтетін ток мына шамамен сипатталады: IM = CM ddt + IK + INa + I , мұндағы CM ddt - сиымдылықтоғы (мембрананың қайта зарядталуы кезіндегі ток шамсы), IK- калии иондарының тоғы, INa - натрии иондарының тогы, I - хлор және басқа да иондар тоғы. Мұндағы әр иондар тогы сол иондардың диффузиясы нәтижесінде пайда болатын тыныштық потенцила М мен тепе-теңдік Нернст потенциалнының iP айрымына тең: Ii = gi(M - iP).
Осы айтылғандарды ескере ... жалғасы
Лекция жоспары
1. Потенциал туралы түсінік
2. Биопотенциал түрлері: тыныштық және әсер потенциалдары
3. Гольдман-Ходжкин-Катц теңдеуі.
4. Әрекет потенциалының пайда болу механизмі.
5. Ходжкин-Хаксли теңдеуі.
6. Әрекет потенциалының таралуы.
Лекция мақсаты: биопотенциалдың түрлерін, пайда болу механизімін, оның математикалық өрнегін және әрекет потенциалының нерв талшығымен таралуын талдау.
Физикада потенциал термині әр түрлі өрістердің (электростатикалық, магниттік, гравитатциялық т.б.) энергиясын сипаттау үшін қолданылатын шама. Биологиялық мембранада электр өрісі бар, олай болса ол өрістің энергиясын да осы тәрізді бипотенциал деген шамамен сипаттаймыз. Көбіне потенциалдың шамасын қолданбайды, олардың айырымын, яғни екі нүктедегі потенциалдар айрымын қолданады: =2 - 1, мұндағы 2 и 1 сәйкес нүктелердегі (аймақтардағы) потенциал шамасы. Биопотенциал деп ағзаның екі нүке арасындағы потенциалдар айырымын немесе мембранадағы биопотенциал деп, мембрананың ішкі және сыртқы орта арасындағы потенциалдар айырымын атайды: М =ІШ - СЫРТ.
Барлық уақытта қозбаған жасушада потенциал айырымы кездеседі, оны тыныштық потенциалы деп атайды, жасуша ішінде потенциал теріс, сыртында оң таңбалы болады.
Биопотенциалдың пайда болу механизімін толық талдау үшін, біз алдымен олардың негізінде қандай физика-химиялық құбылыстардың жатқандығын, және потенциалдың шамасы неге байланысты болатындығын талдайық.
Пайда болу механизміне байланысты потенциалдар: диффузиялық, фазалық және мембраналық деген түрлерге бөлінеді. Диффузиялық потенциал сұйық ортаны бөліп тұрған шекарадағы иондардың қозғалғыштығының әр болуынан пайда болады (1 сурет).
HCl Н2О - +
Н+
Cl-
1 cурет
Мысалы, ортасында поры бар бөгет арқылы екіге бөлінген ыдыстың сол жағына тұз қышқылы ертіндісін (HCl), оң жағына су құяйық. Пор тек иондарды өткізсін делік. Диффузия құбылысы әсерінен және екі ортада концентрациялық градиенттің болуы себебінен иондар ыдыстың екінші жағына қарай қозғалады. Концентрациялық градиент деп белгілі бір бағыттағы бірлік ұзындыққа сәйкес келетін концентрация айрымына тең шаманы атайды. Мысалы, ертіндінің бірінші нүктедегі концентрациясы С1, одан l қашықтықта жатқан екінші нүктедегі концентрациясы С2 болса, онда gradC=С1- С2l тең болады.
Сонымен концентрациялық градиенттің нолден өзгеше болуы және оң зарядталған сутегі иондарының қозғалғыштығының жоғары болуы себепті, оң зарядталған сутегі иондары теріс зарядталған хлор иондарын артқа тастап, ыдыстың оң жағына бұрын жетеді, нәтижесінде ыдыстың оң жақ бөлігі оң зарядталады, ал сол жақ бөлігінде оң зарядтардың аз болуы (сутегі иондарының біраз бөлігі оң жаққа ауысып кетті) теріс зарядтардың басым болуы себепті ол орта теріс зарядталады. Осылайша ыдыстың екі жағындағы екі түрлі зарядтардың арасында электр өрісінің айырымы туындайды оны диффузиялық потенциал деп атаймыз және оның шамасы Гендерсон теңдеуімен анықталынады:
мұндағы u-катионның жылдамдағы, v-анионның жылдамдығы, R- газ тұрақтысы, T- абсолюттік температура, n- ионның валенттілігі, F- Фарадей саны, c1 - бірінші ортадағы ионның концентрациясы, c2 - екініш ортадағы ионның концентрациясы. Бұл өрнектен, дифффузиялық потенциалдың шамасы катион мен анионның қозғалғыштығының айрымашылығына, олардың концентрациясына тікелей байланысты екендігі көрінеді. Егер катион мен анионның жылдамдығы тең болса, немесе олардың концентрациясы бірде болса, онда диффузиялық потенциал нолге тең болады.
Биологиялық жүйелерде потенциалдың бүл түрі негізінен жасушаның механикалық зақымдалуы кезінде байқалады және иондардың зақымдалған аймақтан зақымдалмаған аймаққа қарай диффузиясы жүреді.
Қарастырылған мысалдағы бөгет аниондарды тіптен өткізбесін делік, сонда ыдыстың оң жағына тек сутегі иондары өтеді, яғни v=0 болғандықтан
Гендерсон теңдеуі Нернст теңдеуіне айналады: = RTnF ln C1C2.
Фазалық потенциалдар араласпайтын екі фазалық күйдегі заттар шекарасында (судағы электролит ертіндісі мен май) пайда болады. Мысалы, анионға салыстырғанда катиондар майлы ортада жақсы еритін болса, онда ол майлы ортадаға жылдам ауысып, ортаны оң зарядтайды.
Мембраналық потециалдың пайда болуы туралы алғашқы теорияны 1902 жылы Бернштейн ұсынды. ХХ ғасырдың 50 жылдары Ходжикин, Хакси және Катц, Бернштейнннің теориясының дұрыстығын тәжірибе арқылы дәлелдеді. Олар мембрананың иондарды таңдап өткізуінен мембрананың іші мен сыртқы орталарындағы иондардың концентрациясының әр түрлі болуы биопотенциалдың пайда болуының басты себебі деген қорытынды жасады және оны кальмардың аксонында жүргізген тәжрибелері арқылы толық дәлеледі. Тәжірибе қозбаған мембрананың (кальмар аксоны) калий иондарын жақсы, ал натрии және басқа иондарды нашар өткізетіндігін көрсетті. Оның үстіне калии иондарының концентрациясы жасуша ішінде сыртқы ортамен салыстырғанда 20-40 есе көп, олай болса, диффузия әсерінен калии иондары сыртқа қарай тасымалданады, ал сыртқы ортадағы иондар ішке ене алмайды, олар үшін мембрана өтімділігі өте төмен. Сонымен сыртқы ортаға өткен калии иондары ортаны оң зарядтайды, ішкі ортадаға оң зарядтардың біраз бөлігін калий алып кеткендіктен, ішкі орта теріс зарядты болады (ішкі ортадағы теріс зарядтар сыртқа өте алмайды, оң зарядтар азайды). Бұл үрдіс динамикалық тепе теңдік орнағанға дейін жүреді. Сонымен тыныштық потенциалы калий иондарының циоплазмадан сыртқы ортаға қарай бағытталған диффузия әсерінен деп қарастырсақ, онда оның шамасын Нернст
теңдеуінен анықтауға болады:
= RTnF ln C1C2
мұндағы К1 жасушаның ішіндегі, К2 сыртындағы калии ионының концентрациясы. Бұл теңдеуді тепе теңдік потенциалы деп те атайды. Кальмар аксонындағы тыныштық потенциалының шамасы М = - 60мВ (2 сурет).
1 2 3 4 5 6 t, мс
, мВ
0
-20
-40
-60
М = - 60мВ
2 сурет
Кейінгі жүргізілген тәжірибелер мембрананың аз мөлшерде натрия мен хлор иондарын да өткізетіндігін көрсетті, олай болса тыныштық потенциалының пайда болуында K+, Na+ және Cl- иондарынының да қатысы бар. Қозбаған мембрананың K+, Na+ және Cl- иондары өткізу коэффиценті PK : PNa : PCl = 1 : 0,04 : 45, мұнан калий ионының натриға салыстырғанда өтімділігі 25 есе жоғары екендігі көрінеді, яғни тыныштық потенциалының пайда болуында калии мен натрии иондарының концентрациялары басты роль атқаратындығы келіп шығады.
1949 жылы Гольдман, Ходжкин және Катц тыныштық потенциалының басты теңдеуін ұсынды:
M = -RTF ln ,
мұндағы i и 0 иондардың ішкі және сыртқы ортадағы концентрациясы, РК, РNa РCl сәйкес иондар үшін мембрананың өткізгіштік коэффиценті. Бұл өрнек Гольдман- Ходжкин - Катц теңдеуі деп аталады.
Жасушаны сыртқы тітіркендіргіштер (механикалық, жылулық, электрлік) арқылы қозған күйге көшірсек, мембрананың натрии иондарын өткізуі күрт жоғарылайды, бірақ калии иондарын өткізу дәрежесі өзгеріссіз қалады. Мембрананың калии және натрии иондарын өткізу коэффициенті PK : PNa = 1 : 20 дейін өзгеріп, натрии ионын өткізу 500 есе артады. Оның үстіне мембранада натрии иондарының каналы 10 есе көп, осы факторлар натрии иондарының мембрана ішіне қарай өтуін күшейтіп, ондағы потенциалдар айрымын төмендеуіне, соңынан оның ішкі қабатының оң зарядталуына алып келеді. Жасушадағы бұл құбылысты деполяризация деп атайды.
Мембрананың қозу нәтижесіндегі потенциалдар айрымының толық өзгерісі әрекет потенциалының мәнін береді: Ә = Т - , где Т - тыныштық потенциаланың мәні, - потенциал өзгірісі. Әрекет потенциалы деп қозған күйдегі цитоплазма мен сыртқы орта арасындағы потенциалдар айрымын айтамыз. Мысалы, үлкен кальмар аксонының тыныштық потенциалы -60 Мв тең. Оны қоздырғанда потенцилы + 35 мВ дейін жоғарыласа, онда потенцилдың айырымы немесе әрекет потенциалы Ә = - 60 мВ - 35 мВ = - 95 мВ ( 3- сурет).
,мВ
40
20
0
-20
-40
-60
1 2 3 4 5 6 t, мс
T Ә
3- сурет. Т - тыныштық потенциалы, Ә - әрекет потенциалы, - әсер потенциаланың ұзақтығы.
Ходжкин мен Хаксли мембранадағы кернеуді тұрақтандыру арқылы жүрізген тәжірибелерін қорытындылай келе, мембранадағы қозу құбылысының электрлік эквиваленті схемасын ұсынды (4 сурет).
Сыртқы орта
Аксоплазма
RУТ
IУТ
УТ
СМ
RK RNa
IK
K Na
IK
4 сурет
Бұл модельге сәйкес қозған мембрана бір біріне параллель жалғанған С конденсатордан (мембраның сиымдылығына сәйкес), айнымалы екі кедергіден, олар калии gK = 1RK және натрии gNa = 1RNa каналдарының және үшінші кедергі хлор және басқа да иондардың gCl = 1RCl өткізгіштігін сипатайды және осы тізбектегі тыныштық потенциалын сипаттайтын үш ЭҚК тұрады. Сонда қозған мембрана арқылы өтетін ток мына шамамен сипатталады: IM = CM ddt + IK + INa + I , мұндағы CM ddt - сиымдылықтоғы (мембрананың қайта зарядталуы кезіндегі ток шамсы), IK- калии иондарының тоғы, INa - натрии иондарының тогы, I - хлор және басқа да иондар тоғы. Мұндағы әр иондар тогы сол иондардың диффузиясы нәтижесінде пайда болатын тыныштық потенцила М мен тепе-теңдік Нернст потенциалнының iP айрымына тең: Ii = gi(M - iP).
Осы айтылғандарды ескере ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz