Мембраналық потенциалдың генезінің физикалық және физикалық-химиялық механизмдерін зерттеу

Дәріс жоспары:
1. Ходжкин.Хаксли моделіндегі иондық тоқтардың формалды сипаттамасы
2. Жасушалық мембраналардың иондық каналдары
2.1. Жеке каналдардың жұмыстарының тәуелсіздігі.
2.2. Иондық каналдардың өткізгіштігінің дискретті сипаттамасы.
2.3. Канал параметрлерінің мембраналық потенциалға тәуелдігі.
2.4. Иондық каналдың құрылымы.

ХОДЖКИН-ХАКСЛИ МОДЕЛІНДЕГІ ИОНДЫҚ ТОКТАРДЫҢ ФОРМАЛДЫ СИПАТТАМАСЫ

Потенциалды бекіту әдісінің көмегімен алынған мәліметтер мембрана арқылы ағатын токтарды сандық түрде сипаттауға, сонымен қатар жүйке импульсінің математикалық теориясын алуға мүмкіндік туғызды. Кальмардың аксонындағы иондық токтардың математикалық үлгісінің негізіне қозған аксондағы иондық токтарды ажырату бойынша тәжірибелер жатады..
Натрийлік каналдардың блокаторын – терродотоксинді (ТТХ) және калийлік каналдардың блокаторын – тетраэтиламмонийді (ТЭА) қолданған кезде және мембранадағы потенциалды бекіткенде үш типті қисық сызықтарды алуға болады (слайд 1)
Бұл тәжірибелердің нәтижелеріне сүйене отырып А. Ходжкин мен А. Хаксли бір қатар принциптерді ойлап шығарған:
1. Na+ және К+ әр түрлі тәуелсіз құрылымдармен тасымалданады;
2. Токтардың өзгерістері мембрананың Na+ и К+ иондары үшін өтімділігінің өзгерістерінің салдарынан болады.
3. Мембрананың өткізу қабілеті электр өрісімен реттеледі

Ходжкин және Хакслидің үлгісінде натрий және калий үшін мембрананың өткізгіштігі мембранадағы электр өрісінің әсерінен жылжитын басқаратын бөлшектерімен реттеледі. Егер де канал тек қана бір ғана активтендіретін бөлшектің сол жақтан оң жаққа бағытталған секірісінің әсерінен ашылатын болса, онда иондық каналдардың уақыттағы өткізгіштігі экспоненциалды түрде өзгереді:
, (1)
мұнда - К типті иондар үшін максималды өткізгіштік

Бірақ кальмардың аксонында калийлік өткізгіштіктің кинетикалық қисық сызығығының келесі жағдайда ғана орындалады – калийлік каналдар ашылу үшін мембрананың белгілі бөлігіне 4 активтендіретін бөлшектер келу керек
n – калийлік өтімділігіне әсер тигізетін 4 бөлшек бір жерде жиналатындығының ықтималдығы
Сондықтан мембрананың уақыттың кез келген мезетіндегі калийлік өткізгіштігі тең:
(2),
мұнда - мембрана қатты және ұзақ уақытқа деполяризацияланған кезіндегі максималды өткізгіштік,
n4 – сол уақытта қосылып тұрған gK, -дың үлесі.
Төртінші дәреже эмпирикалық түрде анықталды
К+-каналдардың өтімділігін басқаратын бөлшектер n-бөлшектер деп аталады.
К+-өткізгіштігі енді экспоненциалды түрде емес, одан ақырын өседі. n4 шамасы тек қана n-ның мәні 0,7-ден асқаннан кейін өсе бастайды .
Ал натрийлік каналдардың өткізгіштігінің математикалық сипаттамасын алу жолында Ходжкин мен Хаксли бірқатар қиындықтармен кездескен. Олар бірнеше гипотезалардың ішінен қайсысына сүйенетіндігіне көп ойланған. Бірнеше гипотезалардың арасынан келесіні таңдаған.
Na-өткізгіштігі активтендіретін m және инактивтендіретін h бөлшектердің болуынан тәуелді. Канал ашылу үшін белгілі бөлікке үш m-бөлшек түсу керек. Мембрана арқылы бір инактивтендіретін бөлшек өткенде канал жабылады. Сонымен Na-өткізгіштігінің өзгерістері мынадай келесі тепе-теңдікке бағынады:
(3)
мұнда - максималь Na-өткізгіштігі,
m – белгілі бөлікте бір m-бөлшектің болу ықтималдығы,
h – белсенділікті жоятын бөлшектің болмау ықтималдығы.

Зарядталған бөлшектерді мембрананың сол жағынан оң жағына көшіретін электр өрісі қосылғанда, m 0-ден 1-ге дейін өзгереді, ал h 0-ге тең болады. Мембраналық потенциалдарының тууын сипаттайтын тепе-теңдіктердің жүйесі слайдта көрсетілген (слайд 3).

Бұл математикалық үлгі аксонның мембранасымен генерациялайтын жүйке импульсін әр түрлі тәжірибелерде алуға мүмкіндік береді. Түрлендірілген үлгі миелин жүйке талшықтарындағы электр қозуын иммитациялауға мүмкіндік туғызды.

ӘДЕБИЕТТЕР:

1. Көшенов. Б . Медициналық биофизика Алматы. Қарасай 2008
2. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник и др. Биофизика. М., Владос, 2000
3. Владимиров Ю.А. с соавт. Биофизика. М., Медицина, 1983.
4. Рубин А.Е. Биофизика: Биофизика клеточных процессов 2- том. – М. Книжный дом “Университет”, 2000 – 468 с
5. Альбертс Б., Брей Д., Льютс Дж. и др. Молекулярная биология клетки. – М.:Мир, 1994. – Т.1-3.
6. Медицинская биофизика, ред. Самойлов В.О., Л., 2004 478c.
7. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. – М.: НИИ Биомедицинской химии РАМН, 1999.