Биомембрана арқылы зат тасымалдау


1. Биологиялық мембранның өткізгіштігі туралы түсінік. Жасуша өткізгіштігі.
2. Пассивті тасымалдау және оның түрлері: диффузия, жеңілдетілген диффузия, осмос және фильтрация.
3. Ионоформдар.
4. Активті тасымалдау және оның механизмі.
5. Ион каналдары арқылы зат тасымалдау ерекшелігі.
6. Потенциалға «тәуелді» және «тәуелсіз» иондық каналдар.
Жасуша ашық термодинамикалық жүйе болғандықтан өзін қоршаған ортамен үнемі зат, энергия және ақпарат алмасады. Мұндай алмасу жасуша мембранасының түрлі заттарды өткізу қабілеті арқасында іске асады. Жасушаның мұндай қабілетін - өткізгіштік деп атайды. Жасушадағы метоболизм, биопотенциалдың пайда болуы, нерв импульстарнының таралуы және т.б. көптеген құбылыстар мембранадағы зат тасымалдау арқасында жүреді және пайда болады. Сондықтан, биологиялық мембрана арқылы зат тасымалдау- жасаушаның өмір сүруінің негізгі шарты. Зат тасымалдаудың бұзылуы түрлі патологиялық құбылыстарға алып келеді. Сондықтан тасымалдау құбылысын зерттеудің медицина және фармация үшін үлкен теориялық және практикалық маңызы бар.
Адам ағзасын емдеу шаралары дәрілік заттардың жасуша мембранасы арқылы өту деңгейіне байланысты, ал ол өз кезегінде мембрананың өткізгіштігіне тәуелді. Бұл жағдай жаңа дәрілік қосылыстарды дайындаушы фармацевтердің жасушаның қалыпты және патология кезіндегі дәрілік заттардың мембрана арқылы тасымалдау ерекшеліктерін ескеруін қажет етеді.
БМ арқылы зат тасымалдауды транспорт деп те атайды, ол екі түрге бөлінеді: пассивті тасымалдау (транспорт) және активті тасымалдау (транспорт).
Пассивті тасымалдау (ПТ) деп, зарядсыз бөлшектерді (заттарды) концентрациясы көп С1 ортадан концентрациясы аз ортаға қарай тасымалдауды, зарядталған бөлшектерді (заттарды) электр өрісінің потенциалы жоғары j1 ортадан, потенциал шамасы төмен j2 ортаға қарай тасымалдауды, немесе электрохимиялық потенциалы жоғары m1 нүктеден, электрохимиялық потенциалы төмен m1 нүктеге қарай тасымалдауды атайды. Аталған тасымалдаудың бұл түрлерінде сырттан энергия жұмсалмайды, жүйе ішінде концентрациялық, электрлік, электрохимиялық, гравитациялық т.б. градиентте жинақталған энергия қоры есебінен жүреді. Осы жерде градиент деген физикалық түсінікті қарастыра кетейік. Мысал ретінде концентрациялық градиенті қарастырайық, ол мына түрдегі өрнекпен анықталынады: gradC = С1 – С2/х = C/х , мұндағы С1 және С2 ара қашықтығы х болатын екі нүктедегі ерітіндінің концентрациясы, осы тәрізді электр өрісінің градиенті gradЕ = Е1 – Е2/l= E/х түрінде сипатталады. Сонымен градиент деп, физикалық шаманың белгілі бір бағыттағы бірлік қашықтықа сәйкес келетін өзгерісін сипатайтын шаманы атаймыз. Мысалы, ара қашықтығы 10 см болатын екі нүктенің бірінші нүктесіндегі ерітінді концентрациясы 45%, ал екі нүктесінде 20% болса, онда жоғарыдағы өрнекке сәйкес концентрациялық градинет gradC = С1 – С2/х = 45% - 20%/10см = 2,5%/см тең болар еді, яғни бұл деген бірінші нүктеден екінші нүктеге қарай бір сантиметр сайын ерітінді концентрациясы 2,5% өзгереді дегенді білдіреді.
Қазақ тілінде, негізгі:
1. Б.Көшенов Медициналық биофизика. Алматы, 2008 ж. 224 б.
2. Г. Яр-Мухамедова, Б.Көшенов. Медициналық физикадан зертханалық жұмыстар. Алматы 2006.
3. Байзак Ү.А., Құдабаев Қ.Ж. Медициналық биофизика және медтехника бойынша лабораториялық практикум. Алматы, Эверо баспасы. 2011, 304 б.
4. Байзак Ү.А. Физикалық факторларды медицинада қолдану, Шымкент, ОҚММА баспаханасы. 2002, 79 б.
5. Патрик Ф.Д. Биофизика. Ағылшын тілінен аударма. Алматы, -2013, -476 б.

Орыс тілінде, негізгі:
1. Ремизов А.Н., Медицинская и биологическая физика.- M., Высшая школа, 2003. 608 с.
2.А.Н.Ремизов, А.Г.Максина. Сборник задач по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2001.
3.М.Е.Блохина, И.А.Эссаулова, Г.В.Мансурова. Руководство к лабораторным
работам по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2002.
4. Самойлов В.О., Медицинская биофизика. СПб.: СпецЛит, 2004. -496 с.
5. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник и др. Биофизика. M., Владос,2003.-288 с.
6. Н.И.Губанов, А.А. Утепбергенов. Медицинская биофизика. –М, Медицина 1978.
7. Физиология человека. B3 томах. Пер. с англ. / Под ред. P. Шмидта и Г. Тевса.- М.:Мир,2004г.
8. Владимиров Ю. A.,Рощупкин Д. И., Потапенко A. Я.,ДеевА. И., Биофизика
М:. Медицина 1999
9. Рубин A. E., Биофизика T1,Т2 :M, Университет 2000,2004.
10. Байзаков У.А. и др. Медицинская техника. Алматы: Білім, 2005, 406 с.
11. Байзаков У.А. Кудабаев К.Ж. Основы медицинской техники. Шымкент, 1998, 224 с.
12. Ясуо Кагава Биомембраны. М.: Высшая школа. 1985.-303с.
Ағылшын тіліндегі:
1. Brown B.H., Smallwood R.H. Medical Physics and Biomedical Engineering (Institute of Physics, Philadelphia,1999)
2. Herman I.P. Physics of the human Body. Springer- Verlag, Berlin, 2007
3. Davidovits P. Physics in Biology and Medicine, 2nd end (Elsevier/Academic, san Diego, 2001)
4. Berne, RM & Levy, MN (2004). Physiology (5thed.). CV. Mosby & Company, St. Louis & Washington, USA.
5. Schmidt, R.F. & Thews, G. (Eds) (1989) Human Physiology. Publ: Springer-Verlag, Berlin, New York.
6. Jack A. Tuszvnski, Michal Kurzynski (2003). Introduction to Molecular Biophysics (Pure and Applied Physics). CRC.
7. Pattabhi, N. Gautham (2002). Biophysics. Springer.
Қосымша әдебиет:
1. Федорова В.Н.,Фаустов Е.В. Медицинская и биологическая физика. Курс лекций с задачами. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2009, -592 стр.
2. Рощупкин Д.И., Артюхов В.Г., Основы фотобиофизики. Воронеж, 1997.
3. Генис P. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. M. «Мир», 1997.
4. Антонов В.Ф., Коржуев А.В. Физика и биофизика. Курс лекций для студентов медвузов. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2010, -240 стр.
5. Ургалиев Ж.Ш., Саржанов Ф.Н. Медициналық биофизика пәні бойынша зертханалық практикум. Тұран баспасы. Түркістан 2012.

Пән: Медицина
Жұмыс түрі:  Материал
Тегін:  Антиплагиат
Көлемі: 12 бет
Таңдаулыға:   
Бұл жұмыстың бағасы: 500 теңге
бот арқылы тегін алу ауыстыру

Қандай қате таптыңыз?

Рақмет!






Биомембрана арқылы зат тасымалдау

Лекция жоспары

1. Биологиялық мембранның өткізгіштігі туралы түсінік. Жасуша
өткізгіштігі.
2. Пассивті тасымалдау және оның түрлері: диффузия, жеңілдетілген
диффузия, осмос және фильтрация.
3. Ионоформдар.
4. Активті тасымалдау және оның механизмі.
5. Ион каналдары арқылы зат тасымалдау ерекшелігі.
6. Потенциалға тәуелді және тәуелсіз иондық каналдар.

Лекция мақсаты: биологиялық мембрананың заттарды өткізуін және оның
түрлерін, пассивті және активті тасымалдауды, биомембранадағы иондық
каналдардың заттарды өткізу ерекшеліктерін талдау.

Жасуша ашық термодинамикалық жүйе болғандықтан өзін қоршаған ортамен
үнемі зат, энергия және ақпарат алмасады. Мұндай алмасу жасуша
мембранасының түрлі заттарды өткізу қабілеті арқасында іске асады.
Жасушаның мұндай қабілетін - өткізгіштік деп атайды. Жасушадағы
метоболизм, биопотенциалдың пайда болуы, нерв импульстарнының таралуы және
т.б. көптеген құбылыстар мембранадағы зат тасымалдау арқасында жүреді және
пайда болады. Сондықтан, биологиялық мембрана арқылы зат тасымалдау-
жасаушаның өмір сүруінің негізгі шарты. Зат тасымалдаудың бұзылуы түрлі
патологиялық құбылыстарға алып келеді. Сондықтан тасымалдау құбылысын
зерттеудің медицина және фармация үшін үлкен теориялық және практикалық
маңызы бар.
Адам ағзасын емдеу шаралары дәрілік заттардың жасуша мембранасы арқылы
өту деңгейіне байланысты, ал ол өз кезегінде мембрананың өткізгіштігіне
тәуелді. Бұл жағдай жаңа дәрілік қосылыстарды дайындаушы фармацевтердің
жасушаның қалыпты және патология кезіндегі дәрілік заттардың мембрана
арқылы тасымалдау ерекшеліктерін ескеруін қажет етеді.
БМ арқылы зат тасымалдауды транспорт деп те атайды, ол екі түрге
бөлінеді: пассивті тасымалдау (транспорт) және активті тасымалдау
(транспорт).
Пассивті тасымалдау (ПТ) деп, зарядсыз бөлшектерді (заттарды)
концентрациясы көп С1 ортадан концентрациясы аз ортаға қарай
тасымалдауды, зарядталған бөлшектерді (заттарды) электр өрісінің
потенциалы жоғары (1 ортадан, потенциал шамасы төмен (2 ортаға қарай
тасымалдауды, немесе электрохимиялық потенциалы жоғары (1 нүктеден,
электрохимиялық потенциалы төмен (1 нүктеге қарай тасымалдауды атайды.
Аталған тасымалдаудың бұл түрлерінде сырттан энергия жұмсалмайды, жүйе
ішінде концентрациялық, электрлік, электрохимиялық, гравитациялық т.б.
градиентте жинақталған энергия қоры есебінен жүреді. Осы жерде градиент
деген физикалық түсінікті қарастыра кетейік. Мысал ретінде
концентрациялық градиенті қарастырайық, ол мына түрдегі өрнекпен
анықталынады: gradC = С1 – С2х = (Cх , мұндағы С1 және С2 ара
қашықтығы х болатын екі нүктедегі ерітіндінің концентрациясы, осы тәрізді
электр өрісінің градиенті gradЕ = Е1 – Е2l= (Eх түрінде сипатталады.
Сонымен градиент деп, физикалық шаманың белгілі бір бағыттағы бірлік
қашықтықа сәйкес келетін өзгерісін сипатайтын шаманы атаймыз. Мысалы, ара
қашықтығы 10 см болатын екі нүктенің бірінші нүктесіндегі ерітінді
концентрациясы 45%, ал екі нүктесінде 20% болса, онда жоғарыдағы
өрнекке сәйкес концентрациялық градинет gradC = С1 – С2х = 45% -
20%10см = 2,5%см тең болар еді, яғни бұл деген бірінші нүктеден екінші
нүктеге қарай бір сантиметр сайын ерітінді концентрациясы 2,5% өзгереді
дегенді білдіреді.
Егер ортада бір мезгілде концентрациялық және электрлік градинет
қатар келсе, онда қорытынды градиентті электрохимиялық градиент деп
атайды.
Пассивті тасымалдау мынадай түрлерге бөлінеді ( 1- сурет):

1 сурет

Енді қарапайым диффузия құбылысының механизмін талдайық. Дифффузия
деп, зат молекулаларының хаостық жылулық қозғалысы нәтижесінде, өз
беттерінше концентрациясы көп ортадан аз ортаға қарай тасымалдануын айтамыз
және ол концентрациялық градиент есебінен жүреді және Фик заңына бағыады.
Тасымалданатын заттың мөлшерін зат ағыны деген шамамен сипаттайды.
Зат ағын Ф деп, диффузия бағытына перпендикуляр орналасқан, көлденең
қимасы S болатын жерден, бірлік уақыт ішінде тасымалданған зат мөлшерін
атайды және ол мына өрнекпен сипатталады:
Ф= - D(S(dcdx,
мұндағы Ф- зат ағынының мөлшері, D- диффузия коэффициенті, dcdx-
концентрациялық градиент. Өрнектегі - минус таңбасы зат ағыны
концентрацияның кемуі бағыты бойынша жүретіндігін білдіреді. Көбіне бұл
өрнекті зат ағынының тығыздығы J арқылы сипаттайды және оны диффузия
үшін Фик теңдеуі деп атайды:

J = ФS = - D( dcdx

мұндағы J- зат ағынының тығыздығы, D- диффузия коэффициенті, dcdx-
концентрациялық градиент. Өрнектегі - минус таңбасы зат ағыны
концентрациялық градиентке қарсы бағыта жүретіндігін білдіреді.
Бұл өрнек арқылы зертханалық (лабораториялық) жағдайда диффузия құбылысын
зерттеу, ондағы тасымалданатын зат мөлшерін анықтау және т.б. мәліметтерді
анықтау қиындау. Осы себепті Фик теңдеуін қолдануға жеңіл және қарапайым
түрге келтіруге болатын жолын қарастырайық..
Тасмалдатын заттың полярлы және полярсыз еріткіштерде әр түрлі
деңгейде еруі себепті мембрананың ішіндегі және сыртындағы орталардағы
концентрациясы әр түрлі мәнге ие болады. Мембрананың сыртындағы ортадағы
зат концентрациясы с1, ішінде с2, ал мембрананың сыртқы ортаға қараған
ішкі бетіндегі зат концентрациясы см1, ал оның ішкі ортаға қараған ішкі
бетіндегі зат концентрациясы см2 болсын делік ( 2сурет).

С

сыртқы орта
ішкі орта

с1 см1

см2 с2

х
l
2 сурет

Мембрананың қалыңдығының өте аз болуы себепті ондағы концентрациялық
градиентті тұрақты шама деп алуға болады. Егер см1 cм2 болса, онда
концентрациялық градиент мынаған тең болады:

dcdx = см2 – см1l

мұндағы, l –мембрана қалыңдығы. Бұл өрнекті Фик теңдеуіне қойсақ, онда
мына түрдегі өрнек келіп шығады:
J = - D( см2 – см1l

Тасымалданатын зат мөлшерінің мембрананың іші мен сыртқы орталарда
таралу деңгейінің әр түрлі болуын сипттау үшін заттың таралу коэффициенті
К деген түсінік ендіреміз, оны мына түрде жазайық:
К= см1с1 = см2с2,
мұндағы с1 және с2 сыртқы және ішкі орталардағы зат концентрациясы, см2 -
мембранының ішкі ортаға қараған бетіндегі бөлшектер концентрациясы,
см1–мембрананың сыртқы ортаға қараған бетіндегі бөлшектер концентрациясы
Соңғы өрнектен см1 = Кс1 және см2= Кс2 болатындығын анықтап,
оны Фик теңдеуіне қойсақ:
J = - D(К((c2 – с1) l
мұндағы P= DKl шаманы өткізгіштік коэффициенті деп атайық, сонда Фик
теңдеуі мына түрге келеді:
J = -P(c2 – c1),
мұндағы Р- мембрананың заттарды өткізгіштігін сипаттайтын шама.
Анықталған бұл өрнек диффузия құбылысын лабораториялық жағдайда зерттеуді
жеңілдетеді.
Фик теңдеуі арқылы зарядталмаған және электр өрісі жоқ кезіндегі
зарядталған бөлшектерді пассивті тасымалдау құбылысын сипаттайды, енді
мембранадағы электр өріс кезіндегі тасымалдау құбылысын сипаттайтын өрнекті
қорытып шығарайық.
Электр өрісінде тұрған ионға әсер ететін Кулон күші: f0 =qE тең,
мұндағы Е- электр өрісінің кернеулігі, ал ионнның заряды мына өрнекпен
сипатталады q= Ze , мұндағы Z – ионның валенттілігі. Электр өрісін электр
потенциалының градиенті арқылы жазайық: Е = - d(dx. Сонда ионға әсер
ететін Кулон күші мына түрге келеді: f0 = -Ze(d(dx. Соңғы өрнектің екі
жағын да NA Авогадро санына көбейтсек f = -ZF d(dx өрнегі келіп шығады,
мұндағы f = f0NA бір моль ионға әсер етуші күш, F =eNA Фарадей
тұрақтысы.
Тасымалданатын затқа (ионға) электр күшімен қатар ортаның кедергі
күші де әсер етеді. Бұл күштер бір- бірін теңестіргендіктен зат
бірқалыпты v жылдамдықпен тасымалданды, оның шамасы ионға әсер етуші
күшке тура пропорционал v=b(f тең, мұндағы b – ионнның қозғалғыштық
коэффициенті. Осы анықталған шамаға f күштің өрнегін қойсақ, жылдамдық
мына түрге келеді:
v = -bZF(d(dx
Мембрана арқылы тасымалданатын зат ағыны мына өрнекпен сипатталады:
Ф =c(S(v, мұндағы с- тасымалданатын зат концентрациясы, S-зат тасымалдатын
аймақтың көлдеңен қимасының ауданы, v -тасымалдау жылдамдығы Осы өрнекке
жоғарыда анықталған жылдамдықтың өрнегін қойсақ, онда электр өрісінде
тасымалданатын зат ағынының өрнегін аламыз:
Ф =- cSb ZF d(dx
Тасымалдататын зат ағынының тығыздығы мына түрде анықталынатындығын
ескерсек: J = ФS, соңғы өрнек мына түрге келеді:
J = - cbZF d(dx
Жалпы жағдайда бір мезгілде зат тасымалдау концентрациялық және электр
өрісі градиенттері нәтижесінде жүрсе, онда соңғы өрнек мына түрде
жазылады:
J = -D dcdx - cbZF d(dx

Бұл Нернст- Планк теңдеуі деп аталынады және ол ионның концентрациялық
және потенциал градиенті әсерінен жүретін диффузиялық ағынның тығыздығын
сипаттайды. Нейтрал бөлшектер үшін Z=0 болатындығын ескерсек, соңғы өрнек
Фик теңдеуіне айналады. Сонымен біз пассивті тасымалдаудың
заңдылықтарын анықтадық. Енді пассивті тасымалдаудың түрлерін қарастырайық
( 3- сурет).
1. Қарапайым диффузия липидтік қабат арқылы жүреді және Нернст-Планк
теңдеуіне бағынады. Мұндай тасымалдаулар арқылы жасушаға оттегі, көміртегі
газы, дәрілік заттар жеткізіледі. Бірақ қарапайым тасымалдау өте баяу
жүретіндіктен жасушаны қажетті қоректік заттармен толық қамтамасыз
ете алмайды.
C1
O2 Na+
K+ Na+

Na+

К+
C2

A Б В
Г

3 сурет. А- қарапайым диффузия, Б- иондық канал арқылы тасымалдау, В-
жеңілдетілген диффузия, Г- эстафеталық тасымалдау.

2. Жеңілдетілген диффузия. Тасымалдаудың бұл түрі мембранадағы арнаулы
ақуыздар- тасымалдағыштар арқылы іске асады. Олар мембрана
арқылы табиғаты гидрофильді болатын, өз беттерінше мембрана арқылы
өтуі өте төмен заттарды тасымалдайды. Мұдай тасымалдағыштар
мембрана қабаты арқылы кейбір аминқышқылдарын, көмірсуларды,
пуриндік және пиримидтік негіздерді, нуклезоидтарды тасымалдайды.
Тамақтық заттардың ішекте сорылуы, бүйректегі реабсорбция және
т.б. процесстер осы тасымалдаушылар арқылы жүреді.
Егер мембранада бір мезгілде жай және жеңілдетілген диффузия қатар
жүрсе, онда мембрана арқылы заттарды тасымалдау жай диффузия ағыны мен
жеңілдетілген диффузия ағынының қосындысына тең болады (4- сурет).
Жалпы жеңілдетілген диффузия жылдамдығы 10-4 ионс тең.

J

Графиктен, мебрана арқылы жеңілдетілген диффузия көмегімен зат
тасымалдау қарқыны өте жоғары болатындығы көрініп тұр.
Кей оқулықтарда ион тасымалдағыштарды ионоформ деп атайды. Ионоформның
сырты полярсыз молеулалар тобымен қапталған, сондықтан ол мембрананың
гидрофобты аймағында жатады, ішкі қабатында иондарды қосып алуға арналған
полярлы молекуламен қапталған бос қуыс бар. Ионоформдардың басым көпшілігі
микроағзалардан алынған, бірақ синтетикалық жолмен алынғандар да
кездеседі.
Мембрана арқылы зат тасымалдау құбылысын зерттеген Борнның теңдеуіне
сәйкес, мембрана қабаты арқылы иондарды тасымалдауға қажетті энергия
шамасы ионның радиусына кері пропорционал.

=

мұндағы, (W- ион тасмалдағыш жұбының энергиясы, r- ион радиусы, b-
тасымалдағыштың радиусы, (M – мембрананың диэлектрлік өтімділігі, (n –
тасымалдағыштың ішкі сферасының диэлектрлік өтімділігі.
Тасымалдағыш ионды қосып алғанда пайда болған жұптың радиусы
артады, жоғарыдағы теңдеуге сәйкес тасымалдау энергиясы азаяды.
Жүргізілген есептеулер тасымалдағыш арқылы калии немесе натрии иондарын
тасымалдауға 15 кДжмоль энергия жұмсалатындығын көрсетті, ал жай диффузия
кезінде, тасымалдағаштың көмегінсіз аталған иондарды тасуға 250-300
кДжмоль энергия жұмсалады екен.
Тасымалдағыштардың көпшілігі нейтралды(зарядсыз) күйде болады, олар
ортадан ионды қосып алып, зарядталған жұпқа айналады, ал кейбірі керісінше
зарядталған болып келеді, мысалы нигерицин, ол өзіне ионды қосып алып
нейтрал күйге көшеді.
Ақуыз тасымалданатын заттарды өзіне қосып алып диффузияланады. Бұл
құбылыс валиномицин арқылы калии ионын тасымалдауда толық анықталған.
Жүргізілген ғылыми зерттеулер мына жағдайды көрсетті, валиномицин
өзіне калии ионын қосып алып, липид қабатында еритін қомплекс құрап,
мембрананың екінші жағына өтеді де, калии ионын босатады, өзі қайта орнына
келеді.
3. Эстафеталық тасымалдау. Мембрана қабатында орналасқан тасмалдаушы
ақуыздар тасымалданатын затты бір біріне жеткізу арқылы іске
асырады.
4. Осмос. Жасуша мембранасының жартылай өткізгіштік, яғни кей
заттарды өткізетін, мысалы су молекуласын, ал кей заттарды өткізбейтін
қасиеті бар. Осмос деп су молекуласының концентрациясы көп ортадан (бұл
ортада еріген зат концентрациясы аз) аз ортаға (еріген зат концентрациясы
көп) қарай мембрананың жартылай өткізгіштік қасиеті нәтижесінде
тасымалдануын атайды. Мына мысалды талдайық: ыдыстың бір бөлігінде
концентрациясы 40%, екінші бөлігінде 60% болатын тұз ертіндісі бір бірінен
өткізгіштігі тұз үшін 0 тең, ал суды өткізетін қалқан арқылы бөлінген
болсын делік, егер қалқанды алып тастасақ, онда 1 бөліктен су молекулалары
2 бөліке қарай тасымалданады НЕГЕ ? Өйткені 1-ші ортада (40 пайыз тұз, 60
пайыз су) су молекуласының концентрациясы 2-ші ортаға ( 60 пайыз тұз, 40
пайыз су) қарағанда көп, сондықтан су молекуласының тасымалдануы 1-
ортадан ден 2- ге қарай жүреді.
Су молеулаларының әсерінен пайда ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Биологиялық мембрана
Белсенсіз тасымалдану, оның түрлері
Молекулярлық биология және медициналық генетика
Мембраналық транспорт: активті, пассивті, везикулярлық транспорт
Мембрана биофизикасы
Везикулярлық тасымалдау
Визикулалық тасымалдау
Биофизика және оның мәселелері
Биологиялық мембраналардың қызметтері. Мембраналардың иондық каналдары жайлы
Биологиялық мембраналардың қызметі жайында
Пәндер