Адаптивті иммундық жүйенiң құрылысы. лимфоциттер генезi. иммундық бақылау концепциясы. адаптивті иммунды жауап

Жоспар
Кіріспе

1 АДАПТИВТІ ИММУНДЫҚ ЖҮЙЕНIҢ ҚҰРЫЛЫСЫ.
ЛИМФОЦИТТЕР ГЕНЕЗI. ИММУНДЫҚ БАҚЫЛАУ КОНЦЕПЦИЯСЫ. АДАПТИВТІ ИММУНДЫ ЖАУАП.
2 Мүшелiк деңгей
3 ЖАСУШАЛЫҚ ДЕҢГЕЙ
4 Лимфоциттер
5 Құрылымдық жасушалар (микроайналым жасушалары).
6 Молекулалық деңгей
7 Лимфоциттер генезi. Иммундық бақылау концепциясы.
8 Иммундық жауап

Адаптивті иммундық жүйенiң мүшелiк деңгейi орталық (бiрiншiлiк) және шеткi (екiншiлiк) мүшелерден тұрады.
Адаптивті иммунитеттің орталық мүшелерi
Орталық лимфоидты мүшелер лимфоциттердiң жетілуінің негізгі орыны болып табылады. Бұл жерде олар лимфоидтық бағаналы жасушалардан түзiлiп, көбейеді және функционалдық пiсiп-жетiлген жасушаларға айналады.
Сүтқоректiлер мен адамдарда екi орталық орган болады: сүйек кемiгi және тимус. Сүйек кемiгiнде В-лимфоциттердің клондары түзiледi, сондықтан сүйек кемiгi адаптивті гуморалдық иммунитетiң орталық орган болып саналады. Ал, тимуста Т-лимфоциттертүзiледi, сондықтан ол адаптивті жасушалық иммунитетiң орталық орган болып табылады.
Сүйек кемiгi – иммундық жүйенiң қан айналымы мен орталық мүшелердiң қызметтерiн бiрiктiретiн орган, ол көп қабiлеттi бағаналы жасушалардың, яғни барлық қан жасушаларының көзi болып табылады.
Көп қабiлеттi бағаналы жасушалардан (КҚБЖ) барлық қантүзу жолдарының ізашарлары дамиды: эритроидтық, одан эритроциттер түзiледi; миелоидтық, одан бірқатар бейтарап жасушалардың түрлері дамиды: нейтрофилдер, моноциттер, базофилдер, эозинофилдер; мегакариоцитарлық – тромбоциттер түзiледi; лимфоидтық – екi жасушалық тізбекті: Т-лимфоциттiң және В-лимфоциттiң қалыптастырады.
Гуморалдық иммунитеттiң орталық органы алғашқыда құстарда – Bursa Fabricius – Фабрициус қапшығында табылған. Онда антидене түзетiн лимфоциттердiң дамуы жүредi. Даму орнына байланысты осы лимфоциттер В-лимфоциттер атына ие болды. Гуморалдық иммунитеттiң жүйесi В-жүйесi деп аталды. Кейiнiрек сүтқоректiлер мен адамдарда гуморалдық иммунитеттiң орталық орган қызметiн сүйек кемiгi атқаратыны белгiлi болды. Ағылшынша сүйек кемігі Bone marrow деп аталады, демек В-жүйесi мен В-лимфоциттердiң бұрынғы және қазiргi аталуы қолайлы сәйкес келедi.
Тимус(айырша без) деп, тимиан өсiмдiгiнiң жапырағына және айыршасына ұқсас болғандықтан аталған. Тимус филогенетика бойынша ежелгi лимфоидтық орган, онда лимфоидтық жүйенiң түзiлуi мен қызметiнiң реттелуi және де жасушалық иммунитеттiң дамуы жүредi.
Тимус алдыңғы көкiрекаралықтың жоғары бөлiмiнде, төс сүйегінің артында, жүрек үстiнде орналасқан. Ол екi бөлiктен тұрады, әр бөлiгi капсуламен шектелген, одан тiннiң iшiне қарай, бөлiктi бөлшектерге бөлетiн перделер орналасқан. Әр бөлшектiң шетiнде субкапсулалық және қыртысты қабаттар, ал ортасында – милы қабат ажыратылады.

Қыртыстық заттың негiзiн жұлдыз тәрiздi эпителий жасушалары құрайды, олардың арасында лимфоциттер мен макрофагтар орналасқан. Қыртысты затында жоғары митоздық белсендiлiгi бар, бiрақ иммунды жауапқа қабiлетi жоқ лимфоциттер басым.
Милы затында аздаған лимфоциттер бар, стромасы жақсы жетiлген, эпителий жасушаларынан тұрады. Сонымен қатар, милы затында дендриттiк жасушалар, макрофагтар және Гассаль денешiктерi (жаңа номенклатура бойынша айырша бездiң денешiктерi) бар. Қыртысты қабаттың жұлдызша тәрiздi эпителий жасушалары мен Гассаль денешiктерiнде белсендi түрде түзілу және секреторлық үрдiстер жүрiп отыратыны гистохимия дәлелденген. Онда бiрқатар биологиялық белсендi заттардың, соның iшiнде тимус гормондарының түзiлуi жүредi. Болжам бойынша, Гассаль денешiктерiнiң көмегiмен апоптозға ұшырыған тимоциттер жойылады деп есептеледi.

Пән: Медицина
Жұмыс түрі: Материал
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 17 бет
Таңдаулыға:

АДАПТИВТІ ИММУНДЫҚ ЖҮЙЕНIҢ ҚҰРЫЛЫСЫ.
ЛИМФОЦИТТЕР ГЕНЕЗI. ИММУНДЫҚ БАҚЫЛАУ КОНЦЕПЦИЯСЫ. АДАПТИВТІ ИММУНДЫ ЖАУАП.

Адаптивті иммунды жүйенiң мүшелiк, жасушалық және молекулалық деңгейлерi. Лимфоциттер генезi, миграциясы мен рециркуляциясы. Иммундық бақылау концепциясы және оның жалпыбиологиялық маңызы. Адаптивті иммундық жауап. Т-, В-лимфоциттердiң және антигенді таныстырушы жасушалардың адаптивті иммундық жауаптағы маңызы.

Адаптивті иммундық жүйе - ағзаның iшкi ортаcының антигендiк тұрақтылығын қадағалайтын, миграция және рециркуляция жолдарымен байланысатын арнайы лимфоидтық мүшелер мен тiндердiң біртұтас морфофункционалдық жиынтығы.
Адаптивті иммундық жүйе - жігерлі және үздiксiз жаңарып отыратын жүйе. Сонымен қатар, оның құрамының тұрақтылығы ағзаның жеке құрылымының сақталуына зор ықпал етедi.
Адаптивті иммундық жүйенiң құрылысын үш деңгейге бөлуге болады: мүшелiк, жасушалық және молекулалық.

Мүшелiк деңгей
Адаптивті иммундық жүйенiң мүшелiк деңгейi орталық (бiрiншiлiк) және шеткi (екiншiлiк) мүшелерден тұрады.
Адаптивті иммунитеттің орталық мүшелерi
Орталық лимфоидты мүшелер лимфоциттердiң жетілуінің негізгі орыны болып табылады. Бұл жерде олар лимфоидтық бағаналы жасушалардан түзiлiп, көбейеді және функционалдық пiсiп-жетiлген жасушаларға айналады.
Сүтқоректiлер мен адамдарда екi орталық орган болады: сүйек кемiгi және тимус. Сүйек кемiгiнде В-лимфоциттердің клондары түзiледi, сондықтан сүйек кемiгi адаптивті гуморалдық иммунитетiң орталық орган болып саналады. Ал, тимуста Т-лимфоциттертүзiледi, сондықтан ол адаптивті жасушалық иммунитетiң орталық орган болып табылады.
Сүйек кемiгi - иммундық жүйенiң қан айналымы мен орталық мүшелердiң қызметтерiн бiрiктiретiн орган, ол көп қабiлеттi бағаналы жасушалардың, яғни барлық қан жасушаларының көзi болып табылады.
Көп қабiлеттi бағаналы жасушалардан (КҚБЖ) барлық қантүзу жолдарының ізашарлары дамиды: эритроидтық, одан эритроциттер түзiледi; миелоидтық, одан бірқатар бейтарап жасушалардың түрлері дамиды: нейтрофилдер, моноциттер, базофилдер, эозинофилдер; мегакариоцитарлық - тромбоциттер түзiледi; лимфоидтық - екi жасушалық тізбекті: Т-лимфоциттiң және В-лимфоциттiң қалыптастырады.
Гуморалдық иммунитеттiң орталық органы алғашқыда құстарда - Bursa Fabricius - Фабрициус қапшығында табылған. Онда антидене түзетiн лимфоциттердiң дамуы жүредi. Даму орнына байланысты осы лимфоциттер В-лимфоциттер атына ие болды. Гуморалдық иммунитеттiң жүйесi В-жүйесi деп аталды. Кейiнiрек сүтқоректiлер мен адамдарда гуморалдық иммунитеттiң орталық орган қызметiн сүйек кемiгi атқаратыны белгiлi болды. Ағылшынша сүйек кемігі Bone marrow деп аталады, демек В-жүйесi мен В-лимфоциттердiң бұрынғы және қазiргi аталуы қолайлы сәйкес келедi.
Тимус(айырша без) деп, тимиан өсiмдiгiнiң жапырағына және айыршасына ұқсас болғандықтан аталған. Тимус филогенетика бойынша ежелгi лимфоидтық орган, онда лимфоидтық жүйенiң түзiлуi мен қызметiнiң реттелуi және де жасушалық иммунитеттiң дамуы жүредi.
Тимус алдыңғы көкiрекаралықтың жоғары бөлiмiнде, төс сүйегінің артында, жүрек үстiнде орналасқан. Ол екi бөлiктен тұрады, әр бөлiгi капсуламен шектелген, одан тiннiң iшiне қарай, бөлiктi бөлшектерге бөлетiн перделер орналасқан. Әр бөлшектiң шетiнде субкапсулалық және қыртысты қабаттар, ал ортасында - милы қабат ажыратылады.

Қыртыстық заттың негiзiн жұлдыз тәрiздi эпителий жасушалары құрайды, олардың арасында лимфоциттер мен макрофагтар орналасқан. Қыртысты затында жоғары митоздық белсендiлiгi бар, бiрақ иммунды жауапқа қабiлетi жоқ лимфоциттер басым.
Милы затында аздаған лимфоциттер бар, стромасы жақсы жетiлген, эпителий жасушаларынан тұрады. Сонымен қатар, милы затында дендриттiк жасушалар, макрофагтар және Гассаль денешiктерi (жаңа номенклатура бойынша айырша бездiң денешiктерi) бар. Қыртысты қабаттың жұлдызша тәрiздi эпителий жасушалары мен Гассаль денешiктерiнде белсендi түрде түзілу және секреторлық үрдiстер жүрiп отыратыны гистохимия дәлелденген. Онда бiрқатар биологиялық белсендi заттардың, соның iшiнде тимус гормондарының түзiлуi жүредi. Болжам бойынша, Гассаль денешiктерiнiң көмегiмен апоптозға ұшырыған тимоциттер жойылады деп есептеледi.

Тимус маңызды эндокриндiк ағза болып табылады. Тимустың гормондары кальций мен фосфор метаболизмiне, глюкозаның алмасуы мен утилизациясына, бұлшықет тонусына, бойға және жыныстық жетiлуге әсер ететiнi анықталған. Бірақ тимустың ең негізгі эндокриндік қызметі - иммуногенезге реттегіштік әсер етуі. Сонымен бірге, тимустың гормондары, тимустың ішіндегі де, тимустан алшақтап кеткен де лимфоциттердің дифференциялану үрдісіне ықпал жасай отырып, шеткi лимфоидтық ағзаларда Т-лимфоциттердің соңғы пiсiп-жетілуін реттейдi және де сүйек кемiгiнде Т-лимфоциттер ізашарларының дифференциялану үрдiсiне әсер етеді. Тимус гормондарының бірнеше негізгі топтарын ажыратады.
Бірінші топқа тимустың қыртысында Т-лимфоциттер ізашарларының пісіп жетілуінің алғашқы кезеңдеріне әсер ететін І және ІІ тимопоэтиндер кіреді.Екінші топты тимозин туыстастығының гормондары(тимозин αI с м.м. 3108; βI с м.м. 8451; β2 с м.м. 4982 және т.б.) құрайды. Бұл гормондар өте көп мөлшердегі глутамин және аспарагин қышқылынан тұратын салыстырмалы орташа молекулалық салмақты полипептидтер болып табылады. Олардың Т-лимфоциттердің дифференциялану үрдiсiне әсер ету механизмi жасушаның маңызды реттегіштік жүйесi болып табылатын лимфоциттердің циклдік нуклеотидтер (цАМФ, цГМФ) реттеуімен байланысты.
Тимуста тимопоэтиндер мен тимозиндерден басқа, лимфоциттердің миграция, дифференциялану және пролиферация үрдiсiне әсер ететін бірнеше гуморалдық факторлар түзiледi (мысалы, тимикалық гуморалдық фактор, тимикалық сарысулық фактор және тағы басқалары).
Тимустың эпителий жасушалары, сонымен бірге, интерлейкиндерді (ИЛ-1, ИЛ-6 және ИЛ-7) және колониябелсендіруші факторлар(ГМ-КСФ, Г-КСФ, М-КСФ) түзеді. Осы цитокиндер арасында тимоциттер дамуы үшін маңыздысы ИЛ-7 болып табылады, тимустағы қалған цитокиндердің әсері - өзара алмастырушылық.
Тимус гематотимикалық тосқауыл бар болғандықтан организмнің басқа ағзалар мен жүйелермен әрекеттесуi шектелген. Бұл тосқауыл қан тамырларының эндотелийінен, тимус стромасының эпителийінен және олардың арасындағы жіңішкеталшықты дәнекер тіннен құралған. Гематотимикалық тосқауыл тимус тініне жасушалар мен ірі биологиялық молекулалардың өтуіне бөгет болады.
Тимус тек қана Т-лимфоциттердің пiсiп-жетілуіне мамандандырылған. Бұл ағзаның морфологиялық құрылысының ерекшелігі: әр аймақта лимфоциттер әр түрлі микроайналым жағдайында болады. Сондықтан, бұл жасушаларәр аймаққа тән әртүрлі жетілу белгілерін қабылдап:
* Т-лимфоциттердің пiсiп-жетілуіне ықпал етеді, сонын ішінде, тек бір нақты антигенге ғана арналған Т-лимфоциттер клондарының қалыптасуына алып келетін антигентанушы рецепторлардың пайда болуын негіздейді;
* қызметі әртүрлі Т-лимфоциттердің субпопуляциясының түзілуін қаматамасыз етеді;
* өзiндiк МНС - антигендерiмен бірге бөтентектi пептидтерді анықтай алатынТ-лимфоциттер клондарының сұрыпталуын жүзеге асырады.
Туылған кезде нәрестелерде тимустың салмағы оның жалпы дене салмағының 1300 бөлігін құрайды. 1-3 жас аралығында тимус өзінің ең үлкен мөлшеріне және белсенділігіне (гормондар түзу, тимоциттердің дифференциялануы мен пролиферациясын сүйемелдеу)жетеді. Бұл кезеннен кейін тимус тұрақтанады. Ал 20 жастан бастап жылына белсендi тіннің 3%-на дейін жойылуымен сипатталатын үдемелi инволюциясы (салмағының азаюы) басталады. Атрофияға көбiне тимустың қыртыстық қабаты ұшырайды. Қарт кезенде ол толығымен жоғалуға жақын болады. Ал милық заты біршама атрофияға ұшыраса да, сақталып қалады. Адамда тимустың жасқа байланысты инволюциясы иммундықтапшылық жағдайды қалыптастырады, сондықтан аталған жығдайда тимус гормондарының препараттары қолайлы әсер етеді. Тимустың жасқа байланысты инволюциясы иммундық жүйенің ескiруiне, ал ол арқылы бүкіл организмнің қартаюына басты себепкер болады деп есептеледі.
Сонымен, тимус иммунитеттің адаптивтіжасушалық жүйесінің түзілуі мен қызмет атқаруына жауапты адаптивті иммунды жүйенің орталық органы болып табылады.
Орталық органдарда орын алатын лимфоциттердің дифференциялануыгеномда бiрқатар өзгерiстердi себеп болатын көптеген гуморалдық медиаторлар мен жасушааралық өзара байланыстар әсерімен жүреді. Геном өзгерістері белгiлi антигендiк детерминантқа (эпитопқа) арналған лимфоциттер клондарының түзiлуiн негіздейді. Нәтижесінде лимфоциттердің осы организм өмірі бойы кездесетін антигендердің барлығын тану қабілеті пайда болады. Бұл дифференциялану антигендермен байланыссыз жүреді де антигенге тәуелсіз дифференциялану деп аталады.
Сонымен, адаптивті иммундық жүйенің орталық органдарында ізашар жасушалардан Т- және В-лимфоциттердің түзілуі және олардың антигенге тәуелсіз дифференциялануы жүреді. Осы орталық органдардағы антигенге тәуелсіз дифференцияланудың ең негізгі нәтижесі лимфоциттер клондарының түзілуі болып табылады. В-лимфоциттердің клондары сүйек кемiгiнде, ал Т-лимфоциттердің клондары тимуста қалыптасады.
Лимфоциттер орталық органдардан қан және лимфа ағымы арқылы шеткi органдарға қарай бағыттайды.

Иммундық жүйенің шеткі органдары
Оларға: көкбауыр, лимфа түйіндері, ішектің пейер табақшалары, аппендикс, бадамша без, аденоидтар және басқа да лимфоидтық түзілістер жатады. Олардың тимусқа тәуелді (Т-лимфоциттер) және тимусқа тәуелсіз (В-лимфоциттер) аумақтарына лимфоциттер орналасады. Иммундық жүйенің шеткi органдарының ұйымдастырылу негізінде аймақтық қағида жатыр: әр лимфоидты орган не өзімен лимфа тамырларымен байланысқан дененің белгілі бір бөлігін бақылайды (лимфа түйіндері), не қан айдау жолдарында кедергі болады (көкбауыр), немесе ағзаның ішкі ортасын шектейтін кедергілермен тікелей байланысады (тері және шырышты қабаттармен байланысқан лимфоидтық тін).
Шеткi органдарда антигендермен жанасу арқылы лимфоциттердің соңғы пiсiп-жетілуі - антигенге тәуелді дифференциялануы жүреді, нәтижесінде сәйкес антигендерге адаптивті иммундық жауап тудыра алатын пiсiп-жетілген иммундыхабарлы лимфоциттер түзіледі. Сонымен бірге, шеткi мүшелерде көптеген антигендерге иммундық жауаптың маңызды кезеңi болып табылатын Т-, В-лимфоциттердің және антигенді таныстырушы жасушалардың кооперациясы жүреді. Нәтижесінде В-лимфоциттер антидене түзетiн плазмалық жасушаларға дифференцияланады. Лимфоциттер мен медиаторлардың қан мен лимфа арқылы айналуы лимфа мүшелерін бір жүйеге біріктіріп иммунды жауаптын жалпылануын мүмкін етеді.
Осылайша, шеткi органдарда иммундық жасушалар антигендермен байланысып,өздерінің әсерін көрсетеді де жоғары дәрежеде арнайы адаптивті иммунды жауап дамиды.

Жасушалық деңгей
Иммундық жүйенің жасушалары антигендi тануы бойынша, шығу тегі мен функционалдық ерекшелігіне байланысты екi топқа бөлінуі мүмкін.
* Бірінші топ - лимфоциттер әртүрлі даму сатысындағы Т-, В-лимфоциттер, сонын ішінде плазмалық жасушалар және нөлдік лимфоциттер жатады. Нөлдік лимфоциттер санына шығу тегі лимфоидты болса да қасиеттерінің көбісі бойынша туа біткен иммунитет жүесіне жататын табиғи киллерлер - NK жасушалары кіреді. Сонымен қатар, лимфоциттердің тағы да екі субпопуляциясы бар - NKT-жасушалары және γδТ-лимфоциттер. Оларды туа біткен де адаптивті де иммунитеттің сипатына қатар ие болғандықтан бұл оқулықта Мамандандырылған лимфоциттер деген бөлек топқа шығарып отырмыз.
* Екінші топ - антигенді таныстырушы жасушалар (макрофагтар, дендриттік жасушалар, В-лимфоциттер). Өздерінің сипаттамаларының басым саны бойынша макрофагтар мен дендритті жасушалар туа біткен иммунитет жасушаларына жатса да, олардын қатысуынсыз бөгде антигеннің көпшілігіне адаптивті иммунды жауаптың басталуы мүмкін емес.
Сонымен қатар, иммундыхабарлы жасушалардың пiсiп-жетiлуiнде және олардың қызметiнiң реттелуiнде микроайналым жасушалары, бірінші кезекте, лимфоидты ағзалардың строма жасушалары (эпителий жасушалары мен коллаген және эластин талшықтарын түзетiн фибробласттар) аса маңызды.
Лимфоциттер
Ересек адамның ағзасында 1013 лимфоциттер бар, яғни дененің әрбір 10-шы жасушасы - лимфоцит.
Барлық лимфоциттердің ортақ көзі - лимфоидты бағаналы жасуша көп қабiлеттi бағаналы жасушадан дамиды да өзінің дамуының бастапқы кезеңдері сүйек кемігінде өтеді (эмбрионалдық кезеңде - сарыуыз қапшығы мен бауырда). Лимфоциттер диаметрі 7-9 мкм жасушалар, ядролары дөңгелек немесе сопақша келген, жұқа цитоплазмаларында цитоплазмалық гранулалар өте аз болады.
Иммундық жүйенiң орталық органдарында түзілу барысында осы жасушалар ерекше және өздеріне ғана тән даму сатысынан өтеді, оның иммундық арнайылығына тікелей қатысы бар: лимфоциттердің белгілі бір даму сатысында олардың бетінде антигендерге арналған рецепторлар түзіледі. Бұл рецепторлардың бірегей арнайлығы келесі ұрпаққа дарып отырады. Осының нәтижесiнде клондар түзiледi (клон - бір жасушадан тараған ұрпақ), клондар бір-бірінен рецепторларымен ерекшеленеді. Әрбір клон тек қана бір антигенді "таниды", яғни бiр лимфоцит бөгде макромолекуланың бір ғана кеңiстiк конфигурациясына сәйкес келеді.Организмдегі клондар дүниедегі бар антигендердің барлығын арнайы түрде "тани алады". Кейін клондарды МНС антигендері бойынша іріктеліп алатын, содан сон аутореактивті (өз тіні үшін қауіпті) клондарды жойятын сұрыптау үрдiсiтерi жүреді. Нәтижесінде тек қана бөгде антигендерді тани алатын лимфоциттер клондары аман қалады.
Қызметтері мен рецепторлары пісіп-жетілген жасушалар шеткерi лимфоидтық органдарға барып қоныстайды. Антигенмен әсерлеспеген лимфоциттер тыныштық жағдайдағы жасушалар болып табылады: олар көбеймейді, белсенді заттар бөлмейді және олардың метаболиттiк белсендiлiгi төмен болады. Олардың толық пiсiп-жетілуі үшiн сыртқы ортадан немесе ағза ішiнде (патологиялық үрдiстер нәтижесiнде) антигендер түзілуі қажет. Антигенді арнайы түрде танып алған және антигенге тәуелді дифференциялануының бiрнеше кезеңiнен өткен лимфоциттер пiсiп-жетiлуiнiң соңғы сатысында эффекторлы жасушаларға айналады да бұл антигенге қарсы адаптивті иммундық жауапты жүзеге асырады.
Антидене арнайылығы лимфоцитер клондарының болуымен түсіндіріледі деген көзқарас Ф. Бернеттің иммунитеттің клондық-сұрыптау теориясы негізінде жатыр. Бұл теорияны қазіргі заманда көпшілік мойындаған және ол заманауи молекулалық биология, биохимия және молекулалық иммунология мәліметтерімен расталады.
Бернет теориясының орталық аксиомасы: өзінікін өзгенікінен ажыратып алу - тіршіліктің шарты. Ф. Бернеттің клондық-сұрыптау теориясы төрт негізгі қағидаларға негізделген:
1. Лимфоидтық жасушалар популяциясы өте кең.
2. Лимфоидтық жасушалар популяциясы гетерогенді.
3. Аз мөлшердегі антиген лимфоциттер клонының көбеюін, плазмоциттерге дифференциялануын және сол антигенге қарсы антидене өндірілуін ынталандырады.
4. Антигеннің аса жоғары мөлшері иммундық жауапты шақырмайды және лимфоциттердің сәйкес клондарының жойылуына (немесе анергиясына) алып келеді.
Клондық-сұрыптау теориясы бойынша ағзада антигенмен жанасқанға дейін әртүрлі арнайлықтағы лимфоциттердің үлкен жиынтығы болады. Белгілі бір антигендік ерекшелігі бар лимфоциттер клонды түзеді. Бұл жағдайда лимфоциттердің клондарға бөлінуі генетикалық тұрғыда негізделетіні, яғни адаптивті иммунды жүйенің қалыптасу барысында антигенмен байланыспай тұрып дүниеде бар антигеннің барлығына, тіпті жаңадан түзілген немесе табиғатта бұрын болмаған антигендерге арнайы клон пайда болатыны ерекше маңызды.Бұл теорияның мәнісінде антиген тек іріктеу факторы ретінде табылады, оның жалғыз ғана қызметі - өзінің қатысуымен тек арнайы лимфоциттер клондарының бөлінуін және қызметін іске қосу. Бұл жағдайда сәйкес арнайы иммуноглобулиндердің өндірілуі басталады.
Ағзаға антиген түскен кезде онымен тек қана арнайы лимфоциттер клоны (антигенді танушы рецепторлардың антигендік детерминантымен жанасу кезінде) жауап береді. Осындай жанасу (тану) үрдісі барысында лимфоцит антигеннен бірінші - арнайы белгіні алады. Бірақ, бұл белгі берілген лимфоциттің антигенге қарсы жауап қайтаруы үшін жеткіліксіз. Ол үшін лимфоцит екінші - пролиферативтік-диффернциялаушы белгіні алуы қажет. Әдетте бұл белгіні лимфоцит антигенді тану үрдісі кезінде кооперацияға қатысатын басқа иммундыхабарлы жасушалардан (Т-хелперлерден) алады. Белгінің екеуін деқабылдаған лимфоцит пролиферацияға және дифференциялануға ұшырайды. Нәтижесінде, 5-7 күндері белгілі антигенге қарсы бір қатар серпілістерді (антиденелердің түзілуі, цитоулағыштық серпілістер және т.б.) іске асыратын көптеген пісіп-жетілген лимфоциттер пулы қалыптасады. Сипатталған құбылыстар реті лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференциялануын негіздейді және клондардың сұрыпталуының көріністері болып табылады. В-лимфоциттің антигенге тәуелді дифференциялануы кезіндегі клонды сұрыптау үрдісінің үлгісі 16-шы суретте көрсетілген.
Иммундық арнайылық феноменіне қатысты гипотездік құрылымдар клонды-сұрыптау теориясынан басқа инструктивті теорияларда да келтірілген.

Инструктивті теориялар бойынша арнайы иммундық серпілістер қалыптасуында антигендер ең маңызды деп саналған. Антиген антидене түзілуіне қалыптама (матрица) қызметін атқарады. Осы теорияға сәйкес иммундыхабарлы жасушалар түзетін иммуноглобулиндер аминқышқылды қалдықтардын тізбектерінің бірдей тәртібінен тұрады, яғни ағзада барлық антиденелер алғашында бірдей. Әртүрлі антигендермен жанасқан кезде, антиген молекуласының пішініне сәйкестеніп антиденелердің үшіншілік құрылымы өзгереді. Сипатталған көзқарас молекулалық биология мен биохимияның мәліметтеріне қарама-қарсы келеді, себебі нәруыздардың арнайылығы хромосомада орналасқан ДНҚ нуклеотидтерінің тізбектерінің тәртібімен қатаң қадағаланады, ал нәруыздық молекуланың үшіншілік құрылымы оның біріншілік құрылымымен анықталады да сыртқы орта факторлардың әсерінен қызметін жоғалтпай еркін өзгермейді. Қазіргі уақытта бұл теориялар тек қана тарихи мағлұмат болып қалды.

16-ші сурет. В-лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференциялану үрдісі кезіндегі клонды-сұрыптау теориясы

Т-лимфоциттер. Бұл жасушалардың осылай аталуы олардың дамуы мен клон қалыптасуының буынды кезендері тимуста өтетінімен байланысты. Адаптивті иммунды жүйенің саны ең жоғары жасушалар популяциясы. Қандағы және лимфа түйiндерiндегi барлық лимфоциттердiң 80% құрап ағзаның барлық тіндерінде кездеседі. Бұл жасуша жасушалық жауаптың негізгі қатысушысы болып келеді.
Бөтентектi жасушаны Т-лимфоциттер бетінде орналасқан Т-жасушалық рецепторлар (ТЖР) арқылы таниды.Т-лимфоциттер антигеннің өзін емес, ағзаның жасушалар бетiнде орналасқан арнайы молекулалар - негiзгi гистосәйкестік комплекс молекулаларымен (МНС - ағыл. Major Histocompatibility Complex) байланысқан өзгерген өзінікін - антигеннiң фрагментін таниды. МНС молекуласы өзінікі дегеннің эталоны болып саналады, ал эталоннан ауытқығанның бәрiн Т-лимфоцит рецепторлары бөтен деп таниды. Тану нәтижесiнде Т-жасушалар белсенiп эффекторлы цитоулағыштық CD8+ Т-лимфоциттерге (киллерге), екі түрлі CD4+ хелперлерге (Тх1 және Тх2)және CD4+ реттеуші Т-лимфоциттерге дейін пісіп жетіледі.
В-лимфоциттер - лимфоциттер популяциясының екiншi негізгі бөлігін құрайды. Бұл жасушалардың негізгі эффекторлық қызметі - адаптивті гуморалдық иммундық жауапты қалыптастыру, яғни ағзаға енген антигендердi байланыстырып, бейтараптайтын антиденелердi өндіру.
В-лимфоциттердің сүйек кемігінде пісіп-жетілген кезенде, олардың бетiнде антигендерге арналған ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.