Эндокринология пәнінен дәрістер

Пән: Медицина
Жұмыс түрі: Материал
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 44 бет
Таңдаулыға:

13. Лекция тезистері

Дәріс №1. Эндокринология пәнінің мақсаты, міндеттері, даму тарихы

Дәрістің мақсаты: студенттерге эндокринология ғылымы туралы түсінік беру.

Эволюция процесінде жеке клеткалар арасында анатомиялық және функционалды байланыстар туындады, бұл көпклеткалы организмдердің пайда болуына алып келді. Бұл көпклеткалы организмдердің мөлшерінің ұлғаюына және күрделенуіне байланысты клеткалар арасындағы өзара әрекетті қамтамасыз ететін механизмдердің пайда болуы аса қажеттілік етті. Осылайша нерв және эндокринді жүйелер пайда болды. Бұл екі жүйе бір-бірінен алшақтамай жұмыс істейді: олар ағзаның функцияларын өзара әрекет ете отырып реттейді.

Көпклеткалы организмнің барлық бөліктерінің қолайлы жұмыс істеуі үшін оның ішкі ортасының параметрлерін өте жіті бақылау қажет. Мысалы, қанның рН сәл өзгеруінің өзі көптеген ферменттердің толық инактивациясына алып келуі мүмкін. Қанның рН тұрақты деңгейін ұстау үшін қажетті энергияның мөлшері рН қажетті ферментті жүйелердің төмен белсенділігіне бола жұмсалатын энергиямен салыстырғанда өте аз.

Француз физиологы Клод Бернар (1813-1878) заманауи биологияның көптеген түсініктерінен әлдеқайда ұзақ болса да ішкі тұрақтылықты қолдау қажеттілігі туралы ой оны организмнің ішкі ортасының концепциясына алып келді. Ол бұл ортаның әрдайым тұрақты болып қалуы қаншалықты маңызды екені түсінген. Бұл тұрақтылықты сақтау гомеостаза атауын алды (грек тілінен homeo - сондай, stasis - тұрақты) .

Алайда, организмнің түрлі клеткалары рН, температура, иондық құрам т. с. с. әр түрлі оптимумдарды иеленетінін ұмытпаған жөн. Олардың метаболиялық қажеттіліктері де әр түрлі және үздіксіз өзгеріп отырады. Осыдан барып организмнің барлық жүйелерінің тұрақты үйлесімі қажет. Организмнің іште жеке бөліктерінің және олардың арасындағы өзара байланыс эндокринді және нерв жүйелерінің қатысуымен жүзеге асады. Осы екі жүйе арасындағы тығыз өзара әрекетке байланысты эндокринді жүйенің кез келген сипаттамасы нерв жүйесі туралы кейбір негізгі мәліметтерді қамтуы тиіс; сондықтан, бұл қажет болған жерде мұндай мәліметтер берілетін болады.

Омыртқалар эволюциясының процесінде организм ішінде эндокринді құрылымдарды шектеуде бір қатар айтарлықтай өзгерістер болды. Осыған байланысты біз эндокринді бездерді сүтқоректілердің негізгі эксперименталды үлгісі - егеуқұйрықты мысалға ала қарастыратын боламыз. Себебі зерттеулердің көп бөлігі шынында да осы жануарларға жүргізілген болатын. Сондай-ақ біз бұл үлгіден кейбір ауытқушылықтарды қарастырамыз, өйткені түрлер арасындағы айырмашылықтар мен ұқсастықтарды зерттеу кейде негізгі физиологиялық механизмдерге ерекше зейін қоюға мүмкіндік береді.

Дәріс №2. Гормондарды зерттеу әдістері. Гормондардың әсер ету механизмі

Дәрістің мақсаты: студенттерге гормондар туралы түсінік беру.

Жоспар: 1. Гормон туралы жалпы түсінік

2. Гормондарды зерттеу әдістері

3. Гормондардың әсер ету механизмі

Гормон туралы нақты әрі қысқа түсініктеме беруге талпыну кезінде көптеген анықтамалар пайдаланылған болатын. Бұл анықтамалардың басым бөлігінің бір қатар жалпы ерекшеліктері бар. Егер де қысқаша тоқтала кетсек, гормон келесі критерийлерге сәйкес келуі тиіс (немесе олардың басым бөлігіне) :

1) ол тірі клеткалармен секрециялануы тиіс;

2) ол өте аз мөлшерде жасалуы тиіс;

3) гормон секрециясы өзінің сипатына қарай мерокринді болуы, яғни клетканың тұтастығын бұзбай экзоцитоз арқылы жүзеге асуы тиіс;

4) гормон шығарушы жолдары жоқ бездердің өнімі болуы және қан арнасына тікелей түсуі тиіс;

5) ол белгілі бір органдарға әсер етуі тиіс (тиісті органдарға) ;

6) ол қажетті реакциясын тудыра отырып, тиісті органның белсенділігін (индукцияламай) реттеуі тиіс;

7) гормон энергия көзі болмауы тиіс.

Бұл тізім тым нақты болып көрінуі мүмкін, бірақ ол гормондарды ферменттер мен витаминдерден және көмірсулар мен майлар сияқты метаболиттерден бөлуге көмектеседі.

Кейде гормондарға жатқызатын басқа да көптеген заттар бар. Олардың қатарына простагландиндер, кинин мен «жара гормондары», сондай-ақ нейрогормондар сияқты өте маңызды гормондар жатады. Бұл тізімге феромондарды да - жануарлардың әлеуметтік мінез-құлқын анықтайтын сыртқы әсер гормондарын да қосуға болады. Бұл факторлардың кейбірі жоғарыда келтірілген критерийлерге толық жауап бермейді, және де соңғы аталған гормондарды тым қатаң қолдануға болмайды. Бұл кітапшада негізінде омыртқалы жануарлардың гормондары қарастырылады - тек кішігірім бөлігі ғана омыртқасыздардың гормондарына арналады. Осы салаға қызығушылық танытқан оқырман онымен тереңірек танысу үшін арнайы әдебиетке жүгінуі тиіс.

Алып тастау және реимплантация (хирургиялық операция: жарамай қалған имплантантты алмастыру)

Гормондарды зерттеудің негізгі әдістері бездердің экстирпациясы (яғни, хирургиялық жолмен алып тастау) және реимплантациядан тұрады. Егер де кез келген бездер гормонды секрециялайды деген болжам пайда болса, оны алып тастап, осыдан кейін жануармен не болатынын байқайды. Барлық эндокринді бездер қанды күшті бөлетіндіктен, бездердің жақсы васкулярлы дене бөлігіне жасалған реимплантациясы оның бұрынғы функциясын толық немесе жартылай қалпына келтіруге алып келуі мүмкін.

Бұрындары бездерді бүйректі жабатын жіңішке капсулаға, немесе көздің алдыңғы камерасына қондырады. Екінші варианттың ерекшелігі сол, ол трансплантанттың күйіне хирургиялық араласусыз бақылауға мүмкіндік береді. Сірә, бұл әдістеме қолайлы емес шығар - оның да өз әлсіз тұстары бар. Дегенмен де, оның көмегі арқылы эндокринологияда біршама нәтижеге қол жеткізілді.

Экстрактілер

Зерттеліп отырған бездердің экстрактілерін дайындау жоғарыда баяндалған негізгі әдісті одан әрі дамыту болып табылады. Жануарға экстрактіні енгізіп, ол хирургиялық жолмен алынған бездердің функциясының бұзылуын төмендетеді ме екен, соны бақылайды. Бұл айрықша құнды әдіс көптеген гормондарды ерекшелеуге және кейінірек олардың синтезін жүзеге асыруға себепші болады. Синтетикалық жолмен алынған гормондардың көмегімен эндокринологияның кейбір жұмбақтарын шешуге мүмкіндік туды.

Без экстрактілерінің бірнеше компоненттерден тұратыны жиі кездеседі және де бұл көптеген эндокринді функциялары бар бездерді анықтауға алып келді. Мысалы, гипофизде тоғызға дейін, ал кейбір жануарларда одан да көп әр түрлі гормондар пайда болады. Алайда мұндай зерттеулердің нәтижелерін талдағанда сақтық қажет, өйткені экстрактілердің аса көп (физиологиялық емес) шамасы жаратылыс жағдайларында маңызы жоқ нәтижелер беруі мүмкін. Сондықтан, эндокринді бездердің кез келген функциялары жайлы тұжырым жасардан бұрын гормонның қан құрамында тиісті мөлшерде бар екенін көрсету қажет. Сонымен бірге, гормон концентрациясы табиғи, сондай-ақ эксперименталды физиологиялық стимулдардың ықпалы арқылы өзгеруі тиіс.

Сандық анықтама әдістері

Гормондарды анықтау барлық жағдайда да субъективті бағаға емес, құралдардың көмегімен өлшенуі мүмкін функционалды немесе құрылымдық өзгерістерге негізделгені жөн. Бұл ретте аса үлкен шамамен туындайтын фармакологиялық әсерлерді емес, гормонның қалыпты физиологиялық ықпалын пайдаланған абзал.

Қан құрамында немесе экстрактіде гормон концентрациясын анықтаудың ең алғашқы тәсілдердің бірі биологиялық әдіс (биотестер әдісі) болатын. Ол гормон әсері оның мөлшеріне тікелей пропорционалды деген саналы болжамға негізделген. Мысал ретінде гипофизден бөлінетін өсу гормонының анықтамасын келтіруге болады. Оның мөлшері жануардың өсу жылдамдығына байланысты. Негізінде бәрі қарапайым; алайда практикада жануарда эндогенді (өз) өсу гормоны болмас үшін оның өзінің гипофизін алдын ала алып тастауға (гипофизэктомия жүргізуге) тура келеді. Жануар егер оған гипофизбен секрецияланатын қалған гормондарды енгізбесе мұндай араласу түрін көтере алмайды. Зерттеудің ақырғы мақсаты - өсімді өлшеу болғандықтан, тек жас малды ғана пайдалану керек екені түсінікті. Сондықтан өсімге ықпал ететін басқа факторлардың әсері мейлінше қысқартылуы немесе жоққа шығарылуы тиіс.

Егер де гормон басқа заттар болғанда немесе оның әсері тәуліктің өтуіне не жануардың жынысына байланысты болғанда ғана әсер ететін жағдайда не істеу керек? Мұндай зерттеулерді жүргізу кезінде үлкен қиындықтар туындауы мүмкін, дегенмен оларды жеңуге болады. Егер барлық шектеулер ескеріліп, мейлінше қысқарылса биологиялық тәсіл пайдалануға жарамды болып табылады.

Бір жынысты бірдей жануарлардың көбісіне (әдетте ұрғашыларына) таза өсу гормонының түрлі дозаларын, ал олардың кейбіріне зерттеліп отырған материалды енгізеді. Бірнеше күннен кейін жануарларға енгізеді және олардың үлкен тоқпан сүйегінің эпифизарлы шеміршегінің енін өлшейді. Зерттеп отырған материалды және өсу гормонының түрлі дозаларын құю нәтижесін салыстыра отырып осы гормонның маңызын зерттеп отырған үлгіде анықтауға болады.

Әлбетте, бұл әдіс көп уақыт алады; оның үстіне келтірілген сипаттамада көптеген детальдар мен қосымша сақтандырушылықтарға жіті көңіл бөлінбеген. Және де in vivo (жануарларға түгелдей) немесе in vitro (жекеленген ұлпаларда) тестілеудің биологиялық әдістерінің көмегімен түрлі жағдайларда қан мен ұлпа құрамында гормондар концентрациясы туралы құнды мәліметтер алынған болатын. Инсулинді анықтау үшін қан құрамындағы глюкоза концентрациясын өлшеу, тиреотропты гормонның белсенділігін бағалау үшін қалқанша бездеріндегі өзгерістерді талдау, әр түрлі жыныстық гормондарды сандық анықтау әдісі ретінде жыныстық бездердің өсімін өлшеу осындай биотестердің басқа да мысалдары бола алады.

Биотестерді пайдалану кезінде олардың төмен сезімталдығы айтарлықтай қиындықтар тудырады. Әрбір анықтама үшін гормонды қамтитын тазартылған экстрактінің мейлінше көп мөлшері қажет, ал нәтижелер сенімді болу үшін сынақты бірнеше рет қайталаған жөн. Осыған байланысты талдаудың басқа да, арнайы әдістері жасалған болатын.

Кейбір гормондар үшін талдаудың химиялық әдістері пайдаланылды. Олардың арасында ақуызбен байланысты иодты анықтау әдісі ең пайдалысы болар. Қандағы мұндай иодтың құрамы тиреоидті гормонның мөлшеріне пропорционалды, және де бұл әдіс клиникада қолданылуда. Алайда негізінде гормондарды анықтаудың химиялық әдістері бүгінде сирек пайдаланылуда.

Биологиялық ғылымда жиі кездесетіндей, одан әрі алға басуды үдету үшін жаңа әдістерді өңдеу қажет. Ақуызбен және радиоиммунды талдаумен бәсекелестік байланысы - «қанықтылық әдісін» жасау осының алғашқы қадамы болып табылады. Ұқсас принциптеросы әдістердің негізін қамтиды.

Зерттеліп отырған гормонды радиоактивті (белгіленген) гормонның аса көп емес мөлшерімен араластырады және тепе-теңдік орнатады. Одан кейін белгіленген және белгіленбеген гормонмен бірдей әсер ететін байланыстырушы агентті қосады. Байланысқан гормонды бос тұрғаннан бөледі және екі фракцияда радиоактивтіліктің мөлшерін өлшейді. Белгіленген және белгіленбеген фракциялар тепе-тең болады, сондықтан белгіленбеген, яғни эндогенді гормонның құрамы көп болған сайын радиоактивті гормон аз байланысады және гормонның байланысқан фракциясында радиоактивтілік аз болады. Зерттеліп отырған үлгілерге аталмыш гормонның стандартты препаратының концентрациялар сериясын да қатар пайдаланады; осылайша стандартты қиғаш концентрацияны құрады, оның көмегі арқылы аталмыш үлгідегі гормон мөлшерін табады. Әдістің жалпы принципі 1. 1. суретте кесте түрінде берілген.

Ақуызбен бәсекелесіп байланысу әдістерінде ірі ақуыз молекулаларын пайдаланады, және де бұл байланысу ерекше жеткіліксіз. Осыған байланысты гормонның белгісіз мөлшерін қамтитын үлгі барынша таза болуы тиіс, және осы мақсатпен тазалаудың мейлінше күрделі процедурасын жиі жүргізу керек. Сондай-ақ радиоиммунды талдау кезінде зерттеліп отырған гормонды өзгеше байланыстыратын иммуноглобулиндер (антидене) пайдаланылады. Антиденені алу әдісі өте күрделі, сол себепті оны қарастырмаймыз. Алайда гормонды антиденелермен байланыстыру аса айрықша, және де бұл гормондардың өте аз мөлшерін бөлуге және талдауға мүмкіндік береді. Әрине, бұл жағдайда да үлгіні алдын ала жиі тазалау қажет болады, себебі мүлдем таза және ерекше антиденелерді алу әлі мүмкін емес.

Радиоиммунды әдістердің көмегімен оның биологиялық белсенділігімен әрдайым сәйкес келе бермейтін гормонның иммунологиялық белсенділігін ғана өлшеуге болатынын ескерген абзал. Осыған байланысты кейінірек талдаудың рецепторлық әдісі өңделген болатын, және де бұл гормон концентрациясының ең физиологиялық шамасын алуға себепші болады. Алайда радиоиммунды әдістердің өте жоғары нақтылығы мен сезімталдығы, оларды дұрыс пайдалану кезінде бір жұмыс күнінде сан мыңдаған үлгілерді өңдеуге мүмкіндік береді, онда гормон концентрациясы 1 пг/мл ғана құрауы мүмкін. Бұл гормондарды алуға зор мүмкіндіктер береді.

Гормондардың әсер ету механизмі

Химиялық құрылысына қарай барлық гормондарды (кейбірі болмаса) екі үлкен топқа бөлуге болады. Бір топты стероидті, екіншісін аминдер мен пептидті гормондар құрайды. Түбі мезодермалды эндокринді бездер табиғаты стероидті гормондарды, ал түбі эктодермалды бездер аминдер мен пептидтерді шығарады.

Алдымен гормондардың осы тобының екіншісін қарастырайық. Оған мысалы, инсулин, тиреотропты гормон және лютеинді гормон жатады. Ережеге сай, бұл топтың гормондары өзінің әсерін бірнеше минуттан кейін береді, және олардың әсерінің уақыты қысқа. Осылайша, мысалы, инсулиннің қандағы глюкоза концентрациясына ықпалы өте жылдам байқалғанымен, ұзаққа бармайды. Әдетте бұл топтың гормондары эндокринді клеткаларға жинақталады және қажет болса жылдам тарап кетеді.

Аминдер мен пептидті гормондар клетканың ішіне енбейді, бірақ оның бетінде ерекше рецепторларға бірігеді. Рецептор аденилатциклаза деп аталатын ферментпен байланысты. Гормонның рецептормен бірлесуі циклді аденозинмонофосфатты (цАМФ) тудыру арқылы аденозинтрифосфатты (АТФ) ыдырататын аденилатциклазаны белсендендіреді. цАМФ әсері гормонның ақырғы әсерін, мысалы майлардың ыдырауын іске асыратын белгілі бір ферменттерді белсендендіруге алып келетін күрделі реакциялар тізбегі арқылы жүзеге асады. Кейде гормонды «бірінші дәнекер», ал цАМФ-ті «екінші дәнекер» деп атайды.

Бір гормондар цАМФ-тің туындауын арттырады, ал кейбірі төмендетеді. Әрине, егер көп гормондар тек бір дәнекер арқылы ғана әсер етсе, онда түрлі гормондар үшін әр түрлі жүйелі реакциялар тізбегі болуы қажет. Егер де мұндай бөлініс (компартментализация) болмағанда, онда цАМФ-тің деңгейін арттыратын барлық гормондар клеткада сол бір әсерді тудыруы тиіс болатын. Шамасы, мұндай компартментализация шынымен де клеткаларда болғаны.

Стероидті гормондарға мысалы, прогестерон, кортизол, гидрокортизон және эстриол жатады. Бұл гормондар көбісі ұзаққа созылатын көптеген сан алуан түрлі әсерлерді тудырады. Олардың күйзеліске немесе жыныстық жүйені дамытуға қатынасуын мысалға алуға болады. Тироксин (Т ₃ ) және трииодтиронин (Т ₄ ) химиялық құрылысы бойынша стероидтерге қатысты ештеңе жоқ, бірақ олармен бірге клеткалық деңгейде әсер ету механизмі бойынша ұқсас келеді, сондықтан сол топқа да жатуы мүмкін.

Стероидті гормондар, сондай-ақ Т ₃ және Т ₄ - клеткалардың ішіне жеңіл енетін біркелкі кішігірім молекулалар. Радиоактивті белгіні қамтитын гормондарға жасаған эксперимент көрсеткендей, ерекше тасымалдаушылардың көмегімен олар цитоплазма арқылы клетканың ядросына тасымалданады. Гормон ядрода ДНК-мен қайтымды өзара әрекетке кіріседі және ақуыздың (ферменттің) немесе бірнеше ақуыздардың синтезін индукциялайды (1. 2. сур. ) . Шамасы ол қалайда гендер тобын немесе ерекше генді «қамтиды». Нәтижесінде ДНК-ның белгілі жерінде хромосомалардың бірі информациялық РНК (мРНК) синтезделеді. мРНК ядродан цитоплазмаға өтеді, рибосомдарға бірігеді және мұнда ақуыздың синтезін ынталандырады. Ферменттерді белсендендіретін аминдер мен пептидтерге қарағанда стероидті гормондар мейлінше ұзақ уақыт жұмыс істей алатын жаңа ферментті молекулалардың синтезін түзеді.

Бұл жалпы механизмдер - гормоналды әсерді жүзеге асырудың бір ғана әдістері емес, және де тиісті бөлімдерде гормондарға тән әрекет механизмдері қарастырылатын болады.

Кері байланыстың көмегімен реттеу

Әрине гормонның басталған әсері қалай аяқталады деген сұрақ туындайды. Біздің барлығымызға күнделікті өмірден кері байланыстың жалпы принципі таныс, дегенмен әдетте біз оны олай атамаймыз. Мысалы, егер де біз бір затты алатын болсақ, біздің көзіміз бен миымыз сол затқа дейінгі қашықтықты анықтайды және қолымыздың әрекеттерін тиісінше басқарады. Егер де біз дұрыс есептемей, қолымызды тым алсықа созсақ, қол керек затқа қалағаныңдай тимейді; нерв импульстері бұл жайында миға хабарлайды, жауабына қолды кері бағытқа жүруге итермелейтін қарсы бұйрықтар тізбегі кетеді. Басқа сөзбен айтқанда, қолымыздан шыққан белгілер миға оралып, оған «кері» не өзгертуші бұйрықты береді. Мұны кері қайтару байланысының механизмі деп атайды. Дәл солай стаканға су құйып жатып оны қажетті деңгейіне жеткенше тоқтатпаймыз, одан кейін кері байланыс механизмі бізге тоқтау керек екенін білдіреді. Кері қайтару байланысы техникалық реттеуші құрылғыларда кеңінен қолданылады.

Осылайша көптеген гормондардың секрециялану және босатылу процестері реттеледі және де басқарудың осы түрі түрлі деңгейде жүзеге асуы мүмкін. көрсетілгендей бұл деңгейлердің саны біршама маңызды болуы мүмкін, себебі кері байланыс механизмі бір мезгілде бірнеше деңгейде жүзеге асуы мүмкін. Суреттен байқалғандай, олардың әсерінің гормондары мен өнімдері (мысалы, Са ²⁺ иондары, глюкоза немесе жылу) кері қайтару байланысының механизмі арқылы әсер ете келе қандай-да бір гормонның бөлінуін қайтаруы мүмкін. Бүкіл жүйені тұтастай кейде «ось» деп атайды. Мысалы, 2 тарау ең бастысы гипоталамус осі - гипофизге, яғни гипоталамус (мидың белгілі бір жері) және гипофиз арасында жүзеге асатын байланыстарға арналады.

Кейде қайта айналып келгенде сол ерекше функция кем дегенде екі гормондармен бақыланады. Осылайша, мысалы, инсулин қандағы қанттың концентрациясын төмендетеді, ал глюкагон инсулин антагонисті ретінде әсер етіп, оны арттырады. Әрбір белгілі кезеңде ақырғы нәтиже осы екі әсердің арақатынасымен анықталатын болады.

Сондай-ақ әр гормон қанға бөлінген соң оның әр бірінің мөлшері мұқият реттеледі. Гормондар қан құрамындағы ферменттермен ыдыралады, сондықтан да мұнда қажетінше сақталына алмайды. Көптеген гормондар үшін жартылай ыдырау кезеңі (гормондардың жартысының ыдырауына қажет уақыт) бірнеше минутты ғана құрайды. Сондай-ақ клеткалық деңгейде гормондардың әрекет ету жалғастығы простагландиндермен реттелуі мүмкін, бірақ бұл процестің бөлшектері әзірге нақты емес.

Гормондардың синергетикалық, тітіркендіргіш (сенсибилизация) және сезімталды (пермиссивті) әсері. Синергизм кейбір гормондардың әсерінің маңызды ерекшелігі болып табылады. Бұл ұғымды қарапайым болжам арқылы мысалға алып түсіндіруге болады (1. 4. сур) . Мысалы, А гормоны кез келген бездердің салмағын 1 бірлікке арттырады делік, дәл осылай Б гормоны да арттырады; бірақ егер екі гормон да бір мезгілде енгізілсе онда олардың бездердің салмағына бірлескен ықпалы, олардың әсерінің қосылуына сүйене отырып күткеніміздей өте күшті болады: ол мысалы, 10 бірлікті құрауы мүмкін. Міне, бұл синергизм, яғни екі агенттің бірлескен әсері әр агенттің жеке беретін әсерлерінің арифметикалық сомасынан көп жағдай.

Синергизмді тітіркенумен (сенсибилизация) шатастырмаған дұрыс. Тітіркену жайлы қандай-да бір гормон өздігінен болар-болмас әсер етіп, бірақ басқа агенттің әсерін айтарлықтай күшейтетін жағдайда айтады. Кейбір гормондар пермиссивті әсерге ие, яғни өзге гормонның әсерін жеңілдетеді. Мұндай жағдайда гормонның өзі аталмыш жүйеге ешқандай-да ықпал етпейді, бірақ басқа агенттің әсерін айтарлықтай күшейтеді. Кейбір гормондар пермиссивті әсерге ие, яғни өзге гормонның ықпалын жеңілдетеді. Мұндай жағдайда гормонның өзі аталмыш жүйеге ешқандай-да ықпал етпейді, бірақ өзге гормонның қалыпты әсер етуіне мүмкіндік береді. Мысалы, тироксин (Т ₄ ) өсімді реттейтін гормондарға қарағанда пермиссивті әсерге ие.

... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.