Фотосинтездің с3 және с4 жолдары
Кіріспе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...3
І Фотосинтез туралы ұғым
1.1 Автотрофты қоректену түрлері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...4
1.2 Өсімдіктердің фотосинтез аппараты ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..5
1.3 Хлорофил ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..7
1.3.1 Хлорофилдің фотосинтезге процесіне қатысуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 10
1.4 Каротиноидтар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 12
1.5 Пигменттер жүйесіндегі энергия миграциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .13
1.5.1 Пигменттер фотожүйесі. Реакция орталықтары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
1.6 Су фотолизі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..14
ІІ Фотосинтездің С3 және С4 жолдары
2.1 Фотосинтездік циклді және циклсіз фосфорлау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..16
2.1.1 Фосфорлаудың хемиосмостық гипотезасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...18
2.2 Фотосинтездің биохимиялық процестері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .19
2.2.1 Фотосинтездің С3 жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..20
2.2.2 Фотосинтездің С4 жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .22
2.3 Фотосинтездік тыныс алу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..25
2.4 Фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ...27
2.5 Фотосинтез және түсім ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..32
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 33
Пайдаланылған әдебиеттер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...34
І Фотосинтез туралы ұғым
1.1 Автотрофты қоректену түрлері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...4
1.2 Өсімдіктердің фотосинтез аппараты ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..5
1.3 Хлорофил ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..7
1.3.1 Хлорофилдің фотосинтезге процесіне қатысуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 10
1.4 Каротиноидтар ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 12
1.5 Пигменттер жүйесіндегі энергия миграциясы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .13
1.5.1 Пигменттер фотожүйесі. Реакция орталықтары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
1.6 Су фотолизі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..14
ІІ Фотосинтездің С3 және С4 жолдары
2.1 Фотосинтездік циклді және циклсіз фосфорлау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..16
2.1.1 Фосфорлаудың хемиосмостық гипотезасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...18
2.2 Фотосинтездің биохимиялық процестері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .19
2.2.1 Фотосинтездің С3 жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..20
2.2.2 Фотосинтездің С4 жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .22
2.3 Фотосинтездік тыныс алу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..25
2.4 Фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ...27
2.5 Фотосинтез және түсім ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..32
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 33
Пайдаланылған әдебиеттер ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...34
Курстық жұмыстың көкейкестілігі. Фото... және синтез – жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктердің, балдырлардың, фотосинтездеуші хлорофилл және басқа дафотосинтездік пигменттер арқылы күн сәулесі энергиясын сіңіруі нәтижесінде қарапайым қосылыстардан (көмірқышқыл газы, су) өздерінің және басқа организмдердің тіршілігіне қажетті күрделі органикалық заттар түзуі. Фотосинтез нәтижесінде жер жүзіндегі өсімдіктер жыл сайын 100 млрд т-дан астам органикалық заттар түзеді (мұның жартысынан көбін теңіз, мұхит өсімдіктері түзеді) және бұл кезде олар 200 млрд-тай СО2 сіңіреді, оттегін бөледі.
Фотосинтез аппаратының негізі – клетка ішіндегі органелла-хлоропластар (көк жапырақ клеткасында 20-100 болады).
Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат – клетка ішіндегі арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші бактериялар мен көк-жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік фотосинтез процесінің негізі – тотығу-тотықсыздану. Мұнда квант энергиясы әсерінен 4 электрон мен протон су дәрежесінен (оның тотығуы) углевод дәрежесіне дейін көтеріледі. (СО2-ның тотықсыздануы). Сөйтіп углеводтар фотосинтезі былай өтеді: СО2+Н2О С(Н2О)+О2+120 ккал/моль яғни СО2-ның бір молекуласының углевод дәрежесіне дейін тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккал/моль болады. Демек, өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант («қызыл» кванттар энергиясы 40 ккал/моль) сіңірілуі қажет. әр түрлі жағдайда жасалған тәжірибе СО2-ның әр молекуласының тотықсыздануына 8–10 квант қажет екенін көрсетті. Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не хроматофор структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді. Фотосинтездің биосферадағы маңызы да үлкен.
Курстық жұмыстың мақсаты: фотосинтез процесін бақылап, оның жүру жолдарын, әсіресе ішіндегі С3 және С4 жолдарын толық зерттеп, баяндау.
Курстық жұмыстың міндеті – фотосинтездің барлық жүру жолдарын анықтап, негізгілерінің реакцияларымен танысу.
Фотосинтез аппаратының негізі – клетка ішіндегі органелла-хлоропластар (көк жапырақ клеткасында 20-100 болады).
Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат – клетка ішіндегі арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші бактериялар мен көк-жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік фотосинтез процесінің негізі – тотығу-тотықсыздану. Мұнда квант энергиясы әсерінен 4 электрон мен протон су дәрежесінен (оның тотығуы) углевод дәрежесіне дейін көтеріледі. (СО2-ның тотықсыздануы). Сөйтіп углеводтар фотосинтезі былай өтеді: СО2+Н2О С(Н2О)+О2+120 ккал/моль яғни СО2-ның бір молекуласының углевод дәрежесіне дейін тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккал/моль болады. Демек, өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант («қызыл» кванттар энергиясы 40 ккал/моль) сіңірілуі қажет. әр түрлі жағдайда жасалған тәжірибе СО2-ның әр молекуласының тотықсыздануына 8–10 квант қажет екенін көрсетті. Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не хроматофор структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді. Фотосинтездің биосферадағы маңызы да үлкен.
Курстық жұмыстың мақсаты: фотосинтез процесін бақылап, оның жүру жолдарын, әсіресе ішіндегі С3 және С4 жолдарын толық зерттеп, баяндау.
Курстық жұмыстың міндеті – фотосинтездің барлық жүру жолдарын анықтап, негізгілерінің реакцияларымен танысу.
1. Нұрышев Мұхит. Гистология және эмбриология негіздері:Оқулық.-Алматы: Санат, 1998.
2. Бейсембаева Р.Ұ. Биологиялық химия: статикалық биохимиядан дәрістер курсы/Алматы, 2007.
3. Төленбек И. Адам және жануарлар физиологиясы. – Алматы, 2002.
4. Базарбаева Жаннат. Жеке даму биологиясы. – Алматы, 2008.
6. Кененсарина А. Өсімдіктер физиологиясы мен биохимия негіздер. – Алматы, 1988.
7. Гудвин Т., Мерсер Э. Введениев биохимию растений. М., 1986. Т 1,2.
8. Биохимия терминдерінің орысша-қазақша сөздігі – Русско-казахский словарь биохимических терминов/М.Бейсебеков және т.б. – Алматы: Ана тілі, 1995.
9. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж.
Молекулярная биология клетки. М., 1986. т. 1,2, 3.
10. Сағатов Көшербай. Биохимия: Оқулық/Сағатов Көшербай.- Алматы: Білім, 2007.
11. Ю.Б.Филиппович. Основы биохимии. М., «Высшая школа», 1980.
12. Т.Т.Березов, Б.М.Коровкин. Биохимия. М., «Медицина», 1982.
13. Т.Б.Дарханбаев, Н.К.Шоқанов. Микробиология мен вирусология негіздері. Алматы, 1976.
14. Н.Ә.Кенесарина. Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері. Алматы, «Мектеп», 1988.
15. З.С.Сейітов. Биохимия. Алматы. Изд. «Агроуниверситет», 2000.
16. К.С.Сағатов. Биологиялық химия. Алматы, Респ. Баспа кабинеті, 1998.
17. К.С.Сағатов. Өсімдіктер физиологиясы. Алматы, «Ғылым» баспасы, 2002.
18. Н.К.Шоқанов. Микробиология. Алматы, «Санат», 1997.
19.Микробиология және Вирусология негіздері. Жарқынбаев Н.Қ. Шоқанов.
20.Ж.Ж. Жатқанбаев «Экология негіздері». Алматы 2003 ж
2. Бейсембаева Р.Ұ. Биологиялық химия: статикалық биохимиядан дәрістер курсы/Алматы, 2007.
3. Төленбек И. Адам және жануарлар физиологиясы. – Алматы, 2002.
4. Базарбаева Жаннат. Жеке даму биологиясы. – Алматы, 2008.
6. Кененсарина А. Өсімдіктер физиологиясы мен биохимия негіздер. – Алматы, 1988.
7. Гудвин Т., Мерсер Э. Введениев биохимию растений. М., 1986. Т 1,2.
8. Биохимия терминдерінің орысша-қазақша сөздігі – Русско-казахский словарь биохимических терминов/М.Бейсебеков және т.б. – Алматы: Ана тілі, 1995.
9. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж.
Молекулярная биология клетки. М., 1986. т. 1,2, 3.
10. Сағатов Көшербай. Биохимия: Оқулық/Сағатов Көшербай.- Алматы: Білім, 2007.
11. Ю.Б.Филиппович. Основы биохимии. М., «Высшая школа», 1980.
12. Т.Т.Березов, Б.М.Коровкин. Биохимия. М., «Медицина», 1982.
13. Т.Б.Дарханбаев, Н.К.Шоқанов. Микробиология мен вирусология негіздері. Алматы, 1976.
14. Н.Ә.Кенесарина. Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері. Алматы, «Мектеп», 1988.
15. З.С.Сейітов. Биохимия. Алматы. Изд. «Агроуниверситет», 2000.
16. К.С.Сағатов. Биологиялық химия. Алматы, Респ. Баспа кабинеті, 1998.
17. К.С.Сағатов. Өсімдіктер физиологиясы. Алматы, «Ғылым» баспасы, 2002.
18. Н.К.Шоқанов. Микробиология. Алматы, «Санат», 1997.
19.Микробиология және Вирусология негіздері. Жарқынбаев Н.Қ. Шоқанов.
20.Ж.Ж. Жатқанбаев «Экология негіздері». Алматы 2003 ж
Аннотация
Курстық жұмыстың тақырыбы Фотосинтездің С3 және С4 жолдары. Курстық
жұмыс 34 беттен тұрады. Курстық жұмыста 10 сурет бар.
Кіріспе бөлімінде фотоситнзе процесінің пайда болуы және оның жүру
жолдары туралы қысқаша қарастырылған.
Фотоситнзе туралы ұғым бөлімінде автотрофты қоректену түрлері,
өсімдіктердің фотосинтез аппараты, хлорофил, хлорофилдің фотосинтезге
процесіне қатысуы, каротиноидтар, пигменттер жүйесіндегі энергия
миграциясы, пигменттер фотожүйесі, су фотолизі туралы толық қарастырылған.
Фотосинтездің С3 және С4 жолдары бөлімінде фотосинтездік фосфорлаудың
циклды және циклсыз түрлері, фосфорлаудың хемиосмостық гипотезасы,
фотосинтездің биохимиялық процестері, яғни фотосинтездің С3 және С4
жолдары, фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың әсері келтірілген.
Қорытынды бөлімінде фотосинтездің жүру жолдары, оның ішінде С3 және
С4 жолдары туралы қарастырылғаны туралы жазылған.
Жоспар
Кіріспе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...3
І Фотосинтез туралы ұғым
1.1 Автотрофты қоректену
түрлері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
..4
1.2 Өсімдіктердің фотосинтез
аппараты ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5
1.3 Хлорофил
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ..7
1.3.1 Хлорофилдің фотосинтезге процесіне
қатысуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 10
1.4
Каротиноидтар ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .12
1.5 Пигменттер жүйесіндегі энергия
миграциясы ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... 13
1.5.1 Пигменттер фотожүйесі. Реакция
орталықтары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
1.6 Су
фотолизі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ..1 4
ІІ Фотосинтездің С3 және С4 жолдары
2.1 Фотосинтездік циклді және циклсіз
фосфорлау ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... 16
2.1.1 Фосфорлаудың хемиосмостық
гипотезасы ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ..18
2.2 Фотосинтездің биохимиялық
процестері ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... 19
2.2.1 Фотосинтездің С3
жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ..20
2.2.2 Фотосинтездің С4
жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... .22
2.3 Фотосинтездік тыныс
алу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... .25
2.4 Фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың
әсері ... ... ... ... ... ... ... .. ... .27
2.5 Фотосинтез және
түсім ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ...32
Қорытынды ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..33
Пайдаланылған
әдебиеттер ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... .34
Кіріспе
Курстық жұмыстың көкейкестілігі. Фото... және синтез – жоғары
сатыдағы жасыл өсімдіктердің, балдырлардың, фотосинтездеуші хлорофилл және
басқа дафотосинтездік пигменттер арқылы күн сәулесі энергиясын сіңіруі
нәтижесінде қарапайым қосылыстардан (көмірқышқыл газы, су) өздерінің және
басқа организмдердің тіршілігіне қажетті күрделі органикалық заттар түзуі.
Фотосинтез нәтижесінде жер жүзіндегі өсімдіктер жыл сайын 100 млрд т-дан
астам органикалық заттар түзеді (мұның жартысынан көбін теңіз, мұхит
өсімдіктері түзеді) және бұл кезде олар 200 млрд-тай СО2 сіңіреді, оттегін
бөледі.
Фотосинтез аппаратының негізі – клетка ішіндегі органелла-хлоропластар
(көк жапырақ клеткасында 20-100 болады).
Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат – клетка ішіндегі
арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші бактериялар мен көк-
жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік фотосинтез процесінің негізі –
тотығу-тотықсыздану. Мұнда квант энергиясы әсерінен 4 электрон мен протон
су дәрежесінен (оның тотығуы) углевод дәрежесіне дейін көтеріледі. (СО2-ның
тотықсыздануы). Сөйтіп углеводтар фотосинтезі былай өтеді: СО2+Н2О
С(Н2О)+О2+120 ккалмоль яғни СО2-ның бір молекуласының углевод
дәрежесіне дейін тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккалмоль болады.
Демек, өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант (қызыл кванттар
энергиясы 40 ккалмоль) сіңірілуі қажет. әр түрлі жағдайда жасалған
тәжірибе СО2-ның әр молекуласының тотықсыздануына 8–10 квант қажет екенін
көрсетті. Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл
қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не хроматофор
структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді. Фотосинтездің биосферадағы
маңызы да үлкен.
Курстық жұмыстың мақсаты: фотосинтез процесін бақылап, оның жүру
жолдарын, әсіресе ішіндегі С3 және С4 жолдарын толық зерттеп, баяндау.
Курстық жұмыстың міндеті – фотосинтездің барлық жүру жолдарын анықтап,
негізгілерінің реакцияларымен танысу.
І Фотосинтез туралы ұғым
1.1 Автотрофты қоректену түрлері
Афтотрофты қоректенудің жоғары және төменгі сатыдағы жасыл өсімдіктер
фотосинтезі, бактериялық фотосинтез немесе фоторедукция және хемосинтез
түрлері болады. Біздің планетамыздағы органикалық заттардың барлық қоры осы
үш процестің нәтижесінде түзілген. Жасыл пигменті бар жоғары және төменгі
сатыдағы өсімдіктерде фотосинтез процесі жүреді. Хлорофилдің қатысуымен
өсімдіктер күн энергиясына айналдырады. Хлорофилдің сіңірген энергиясы
бірқатар аралық акцепторлар арқылы су мен көмірқышқыл газына жеткізіледі,
осының нәтижесінде инертті болып саналатын бұл заттар күрделі органикалық
қосылыстар түзе отырып әрекеттеседі. Жалпы алғанда, фотосинтез реакциясының
жиынтық теңдеуін Ван-Ниль бойынша былайша жазуға болады:
6СО2 + 12Н2О → 6О2 + С6Н12О6 + 6Н2
Бұл теңдеу СО2 және Н2О сияқты жай минералдық заттардан күн сәулесінің
энергиясының есебінен органикалық зат – көмірсу түзілетінін көрсетеді.
Фотосинтез кезінде бос оттегі бөлініп шығуының зор маңызы бар. Сол
процестің арқасында тіршіліктің аэробты түрлері дамыды.
Соңғы кездегі зерттеулер көрсеткеніндей, фотосинтез процесінде күн
сәулесінің энергиясы NADPH және АТР4- түзілуіне жұмсалады. Сондықтан
фотосинтез теңдеуін М.Кальвин былайша келтіреді:
6СО2 + 12NADPH + 18АТР4- + 12Н2О → глюкоза + 12NADP+ + 18ADP3- +
18Н3РО4 + 6Н+
∆G (рh=7) = -378 кДжмоль-1.
Эволюция барысында фотосинтез процесін жүргізуші организмдер хемосинтез
процесін жүргізуші организмдер кейін пайда болды, алайда фотосинтез
процесінде қоры іс жүзінде шексіз болып табылатын заттар мен күн энергиясы
пайдалатындықтан, бұл процесс барынша дамыды. Жоғары сатыдағы өсімдіктер
фотосинтезінің арқасында көмірдің, шымтезек пен мұнайдың қоры ерте
замандағы геологиялық дәуірлерде қалыптасты. Жер бетінде тіршілік ететін
гетеротрофтардың бәрі де қоректік заттарды өсімдіктер фотосинтезі есебінен
қабылдайды.[2]
Бактериялық фотосинтез эволюция тұрғысынан алып қарағанда өте ертеде
пайда болған. Бактериялық фотосинтез немесе фоторедукция деп аталатын бұл
процесс мынадай бактериялар тобында жүзеге асырылады: пурпурлық (қанқызыл)
және қызыл күкірт бактериялары, пурпурлық күкірт емес бактериялар, жасыл
күкірт бактериялар жатады. Олардың құрамында хлорофиллден біраз
айырмашылығы бар бактериохлорофилл пигменті және картиноидтар бар.
Пигменттері болуының арқасында олар күн сәулесінің энергиясын сіңіреді.
Бактериялық фотосинтез бен өсімдіктер фотосинтезінің ұқсастығы, міне,
осында. Мұнда сутегі көзі ретінде су емес, көмірсутектер, күкіртсутектер
мен май қышқылдары пайдаланылады. Сутегі көздері аз таралғандықтан, сондай-
ақ олардың қоры өте шектеулі болғандықтан, фоторедукция процесі кең дамып,
таралмаған.
Атмосферада бос оттегінің жиналуы салдарынан автотрофтық қоректенудің
үшінші түрі – хемосинтез жүзеге асады. Хемосинтез жарық жоқ жердегі аэробты
жағдайларда тіршілік ететін, пигментсіз бактериялар тобына тән. Көмірқышқыл
газын тотықсыздандыру үшін бұл бактериялар күн энергиясын емес, химиялық
тотығу реакцияларының энергиясын пайдаланылады. Күкірттің алуан түрлі
қосылыстарын тотықтыратын күкірт бактерияларының үлкен тобы және
нитрификациялаушы бактериялар хемосинтез бактерияларына жатады. Күкірттің
тотығуы нәтижесінде энергия бөлініп шығады, оны бактериялар органикалық
қосылыстар түзе отырып, көмірқышқыл газын тотықсыздандыру үшін пайдаланады.
Хемосинтездің фотосинтезден энергия көзі жөнінен де, сондай-ақ сутегі көзі
жөнінен де айырмашылығы бар. Бұл процесс оттегін бөліп шығармастан өтеді.
Энергия мен сутегі көздерінің шектеулі болуы салдарынан хемосинтез кең
таралмаған.
Жалпы алғанда, Жер бетіндегі өсімдіктер атмосферадан 170 млрд. т. СО2
сіңіреді, 130 млрд. т. Су жұмсап, 2•1021 Дж Күн энергиясы есебінен 100
млрд. т. органикалық зат түзеді.
1.2 Өсімдіктердің фотосинтез аппараты
Фотосинтез процесі негізінен өсімдіктердің жасыл жапырақтарында өтеді.
Жапырақ тақтасының анатомиялық құрылысынан палисадты және борпылдақ
паренхима байқалады. Паренхима жасушаларында ерекше органоидтар –
хлоропластар болады, онда фотосинтездің күрделі реакциялары өтеді.
Барлық жоғары сатыдағы өсімдіктер хлоропластарының пішіні мен шамасы
белгілі дәрежеде бірдей болып келеді. Өсімдіктердің түрлеріне қарай олардың
бір жасушадағы саны түрліше болады. Габерландтың мәліметі бойынша
үрмебұршақ жапырағының 1 мм2 ауданында 283 000, күнбағыс жапырағының 1 мм2
ауданында 465 000 хлоропласт кездеседі. Mnium мүгінің бір жасушасында
шамамен 106 хлоропласт болады. Балдырларда кездесетін хлоропластардың
шамасы мен пішіні алуан түрлі. Хлореллада табақша пішінді бір ғана
хлоропласт болады. Спирогира балдырындағы хлоропласт спираль тәрізді оралып
жатады. Көк-жасыл балдырларда айқын білінетін хлоропласт жоқ, бірақ жасуша
қабырғасында ламеллалар жақын орналасқан. Ламеллаларға бүкіл хлорофил
шоғырланған, сондықтан цитоплазманың бұл учаскесі хлоропластың қызметін
атқарады.[4]
Хлоропластың бетіндегі қос мембрана, ішіндегі құрылымсыз сұйық матрикс,
әр жерінде граналар деп аталатын күрделенген қабатты түзінділері бар жұқа
ламеллалар (оның да мембраналық құрылысы болады) хлоропластар құрылымының
негізгі элементтері болып табылады. ХІХ ғасырдың соңында ғана Мейер мен
Шимпер хлоропластарда граналардың болатынына алғаш рет назар аударды бұдан
кейін Хейтц граналарды бірінің үстіне бірі жиналған теңгелер сияқты
орналасқан жазық дискілер ретінде сипаттады. Фрей-Висслинг грананың әрбір
жеке дискісі шеттері қосылған және қабысып тұйықталған қапшықболып
табылатын екі ламелладан тұратынын көрсетті. қабысып тұрған мұндай
қапшықтарды тиллакоидтар деп атайды. Грананың әрбі тиллакоиды көршілес
грананың тиллакоидтарымен жұқа екі ламелла арқылы байланысқан. Хлорофил мен
картоноидтар граналардың тиллакоидтарына шоғырланған. Граналары жоқ
хлоропластарда хлорофилл мен сары пигменттер молекулаларының құрылысы мен
қасиеттері ерекше. Олар граналардағы ақуыздар және липидтермен бірге
құрылысы қатаң белгіленген жүйе құрады.
1 – сурет. Өсімдік жапырағынан алынған хлороплаттың электрондық
микрофотосуреті.
Жапырақ жасушаларынан ерекше әдіспен бөлініп алынған хлоропластар
фотосинтез реакциясының бүкіл комплексін жүзеге асыра алады. Тіпті грананың
жеке бөліктері де фотосинтез реакциясының бір бөлігін, атап айтқанда, Хилл
реакциясы деп аталатын жарықты сіңіру және суды айыру реакциясын, ал
оларға қажетті ферменттерді қосқанда көмірқышқыл газын сіңіру реакциясын да
жүзеге асыра алады. Хлоропластың күрделі құрылымы фотосинтез реакциясының
күрделілігіне сай келеді. Құрылымының сипатталған ерекшеліктерінің
арқасында фотосинтездің алуан түрлі реакциялары кеңістікте бөлінеді де,
олар бір мезгілде, тез және тиімді түрде өте алады. Фотосинтездің
көмірқышқыл газын сіңіру және органикалық заттарды синтездеу жөніндегі
басқа да реакциялары хлоропластардың сұйық ортасында өтеді.[10]
Толық жетілген хлоропластардың құрылысы мембраналы болады, ал
пропластидтерде мембраналы құрылым болмайды. Өсімдікке жарық қалыпты түсіп
тұрған жағдайда ламеллалар үнемі жетіле береді, олардың қалыптасуы үшін
хлорофиллдің болуы қажет. Бұл хлорофиллдің өзі ламеллалар үшін құрылыс
материалы болып табылатынына байланысты. Өсімдіктерді қараңғыда өсіргенде,
олардың жапырағында хлорофилл түзілмейді. Мұндай өсімдіктерді этиолданған
өсімдіктер деп атайды. Этиолданған өсімдіктерде хлорофилл болмағандықтан,
олардың пластидтері ламеллалар түзбейді. Мұндай өсімдіктерді жарыққа
шығарып қойғанда, оларда тез арада хлорофилл синтезделіп, одан соң
хлоропластың ламеллалық құрылымы жетіледі. Демек, ламеллалар мен
граналардың түзілуі хлорофиллдің болуына байланысты. Хлорофиллдің
синтезделуі жарық түсу жағдайларына байланысты. Су өсімдігі элодеяны қыста
шашыраңқы жарықта өсіргенде хлоропластағы ламеллалар айқын білінбейді.
Элодеяны қызыл жарықта өсіргенде айқын білінетін жұқа ламеллалар түзіледі,
онда сондай-ақ граналар да болады. Көк жарықта өсіргенде элодея хлоропласты
ісінеді. Жазда элодеяның граналы мен граналар арасындағы ламеллалары жақсы
жіктеледі. Борпылдақ және палисадты паренхима жасушаларының айырмашылығы
бар. Борпылдақ паренхимамен салыстырғанда палисадты жасушаларда
хлоропластардың саны көбірек, фотосинтез қарқыны жылдамырақ, а хлорофилінің
мөлшері көбірек болады. Мұнда крахмал, ал борпылдақ паренхима жасушаларында
қант түзіледі. Борпылдақ жасушалар түзілген қантты флоэмаға жеткізуге
арналған. Палисадты жасушалар фотосинтезді күшті жарық жағдайында, ал
борпылдақ жасушалар – шашыраңқы жарықта жүргізуге бейімделген.
1.3 Хлорофил
Күн спектірінің көрінетін бөлігінде жарық сәулелерін талдап сіңіретін
заттар – пигменттер деп аталады. Барлық органикалық пигменттер
молекулаларының атомдары арасында бір және қос байланыс кезектесіп келіп
отыратын жүйелері болады. Мұндай байланыс жүйесі коньюгацияланған жүйе деп
аталады. 1906 жылы М.С.Цвет өсімдіктердің көпшілігінде хлорофиллдің а және
в деген екі түрі болатынын көрсетті, ал қазіргі кезде хлорофиллдің 10- ға
жуық түрі белгілі, а хлорофилі фотосинтез процесін жүргізуші барлық
өсімдіктерде болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен жасыл балдырларда а
хлорофилімен қатар в хлорофилі де болады. Қоңыр және диатомды балдырларда –
с хлорофилі, қызыл балдырларда – d хлорофилі болады. Пурпурлық күкірт
бактерияларында бактериохлорофилл кездеседі, а хлорофиллдің формуласы: -
С55Н72О5N4Мg. в хлорофиллдің эмпирикалық формуласы - С55Н70О6N4Мg. ал
бактериохлорофиллдің формуласы - С55Н74О6N4Мg. хлорофилл құрамында фитол
С20Н39Он және метанол СН3ОН спирті бар хлорофиллин қышқылының күрделі
эфирі. Спирт тобының қалдықтары хлорофиллин қышқылының карбоксил тобындағы
сутегінің орнын басады. Эфир ретінде хлорофилл сабындалу реакциясына
қабілетті келеді. Қышқылдың әсер етуімен хлорофилл молекуласындағы магний
өзінің орнын сутегінің екі атомына беріп, феофитин түзеді.
Жарық сәулесінің энергиясын сіңіру және оны басқа қосылыстарға беру
немее флуоресценция кванттары түрінде қайтадан шағылыстыру қабілеті
хлорофиллдің аса маңызды қасиеттері. Бұл қасиеттер тұтасымен алғанда
атомдардың ерекшеліктеріне және молекуласының құрылымын неміс биохимиктері
Вильштеттер мен Штоль анықтаған. Хлорофилл молекуласының орталық бөлігі
төрт пиррол тобынан түзілген. Бұл топтар порфирин сақинасын түзеді.
Порфирин сақинасының ортасына магний атомы орналасады. Пиррол тобы рим
цифрларымен (І, ІІ, ІІІ, ІV) нөмірленеді. Хлорофилл молекуласында пиррол
тобына қосымша бесінші изоциклді циклопентан тобы болады, ол V цифрымен
белгіленеді. Порфирин сақинасының сыртқы атомдары сағат тілі жүрісінің
бағыты бойынша араб цифрларыменбелгіленеді. Фитол қалдығының көміртектік
ұзын тізбегі молекуланың порфирин бөлігіне қосылады. Қазіргі кезде
хлорофилл молекуласының мұндай құрылысы анықталған деп есептеуге болады,
өйткені ол а және в хлорофилін қолдан синтездеу арқылы дәлелденіп отыр.
Неміс биохимигі Штрель мен американ биохимигі Вудворд 1960 жылы а
хлорофилін қолдан синтездеу әдісін жүзеге асырады. 2-суретте а хлорофилі
молекуласының құрылысы көрсетілген. Бұл хлорофиллден в хлорофилінің
айырмашылығы мынада: в хлорофиліндегі көміртегінің үшінші атомына СН3
тобының орнына – СОН тобы қосылған. Порфирин сақинасында тұйық цикл түзетін
коньюгация байланыс жүйесі болуының маңызы зор. мұндай жүйеде π-электрондар
еркін айналым жасайды.[5]
Азоттың әрбір атомындағы электрондардың үш жұбы көміртегінің көршілес
орналасқан атомдарымен ортақтастырылған. Азот электрондарының тағы бір жұбы
магний атомына қарай бағытталған орбитальда орналасқан. Тоғызыншы
көміртегінің атомына қосылған оттегі атомының ортақтаспаған бұл
электрондары мен азоттың магний атомына қарай бағытталған орбиталь
бойындағы электрон жұбы π-электрондар деп аталады; олар жарықты сіңіріп,
жарық кванттарының әсерімен орын ауыстырады. Азоттың магний атомына қарай
бағытталған π-электрондардың арқасында хлорофилл қызыл сәулелерінің
кванттарын сіңіреді. Хлорофилл сондай-ақ оттегі атомының ортақтаспаған 4
электрондарының арқасында күлгін-көк сәулелерді сіңіреді. Коньюгация
байланыстарының тұйық циклінің болуы нәтижесінде хлорофилл сіңірген жарық
толығымен бере алады. Осының арқасында хлорофиллдің көптеген жекелеген
молекулалары сіңірген кванттар энергиясы бір орталыққа жиналады. Ал а және
в хлорофилі сіңіру спектрлерінің біраз айырмашылықтары бар, бұл олардың
құрылымындағы аздаған айырмашылықтарға байланысты. 660 нм аймағындағы қызыл
сәулелер мен 429 нм аймағындағы көк сәулелерді а хлорофилі барынша
сіңіреді. 643 нм және 453 нм аймақтағы қызыл және көк сәулелерді в
хлорофилі сіңіреді. Бұл екі хлорофиллдің максимум сіңіру спектрлерінің
өзара сәйкес келмеуі сіңіру сәулелерінің барынша кең диапазонын қамтуға
мүмкіндік береді. а хлорофилінің ерітіндісі көк-жасыл түсті, ал в
хлорофилінің ерітіндісі жасыл-сары түсті болады. Егер екі ерітіндіні де
оған түскен жарық жағынан қарайтын болсақ, онда ашық-жасыл түсті жарқылды
көреміз, бұл – флуоресценциялық сәуле шығару.
2 – сурет. Хлорофилл а молекуласының құрылымы.
3 – сурет. Тиллакоид мембранасында пигменттердің орналасу схемасы.
Өсімдіктердегі хлорофилл күйі. Хлорофиллде порфирин ядросының
гидрофильдік қасиеттері, ал молекуланың фитолдық ұшының липофильдік
қасиеттері бар. Хлорофилл молекулалары ламеллалардың бетіне қалыңдығы бір
молекуладай болатын тығыз қабатпен орналасады деп есептеледі. Липофильдік
қасиеттері бар фитол липидтермен қосылыс түзуде белгілі роль атқарады.
Хлорофилл молекуласының порфиринді бөлігі, керісінше, липидтерден
қашықтайды, бірақ ақуыздарға жақындай алады. Сөйтіп, хлорофилл молекулалары
арнаулы ақуыздармен байланысады. Осындай мәліметтердің негізінде
хлорофиллдің фитолдық ұшы ламеллалардың липидтік қабатына батырылып
тұратындай болып орналасқан деп жорамалдайды. Сонымен, ламеллалар мен
граналардағы хлорофилл липидтермен және ақуыздармен байланысты болады. Бұл
байланыс өте берік немесе нашар болуы мүмкін, ол хлоропластағы хлорофиллдің
күйін күрделендіре түседі. Бір жасушалыбалдырлар мен жоғары сатыдағы
өсімдіктердің а хлорофилі қызыл бөлікте 662, 670, 677, 682 нм-ге дейінгі
спектрлерді сіңіреді. Бұл жағдай хлорофиллдің әртүрлі күйде болатынын
білдіреді. Хлорофиллдің ақуыздармен және липидтермен байланысы ғана әр
түрлі болмастан, сондай-ақ хлорофилл молекулаларының өзара қосылу дәрежесі
де түрліше болуы мүмкін. Хлорофилл молекулалары өзара байланыспай тұрған
күйін мономер түрі деп атайды. Ал өзара әрекеттесіп, байланысқан түрін
агрегатты түрі деп есептейді. Оны Д.И.Сапожников, А.А.Красновский және т.б.
атап көрсеткен. Хлорофиллдің бұл түрлерінің сіңіру спектрі өзгеше болады.
Жасыл эвгленада а хлорофилінің С 695 белгісімен таңбаланған, ал жоғары
сатыдағы өсімдіктерде – Р 700 белгісімен таңбаланған ерекше түрі бар екені
анықталған. Бұл – бірінші хлорофиллдің 695 нм аймақта, ал екіншісінің 700
нм аймақта жарық сәулесін сіңіретінін білдіреді, а хлорофилінің бұл түрлері
де олардың ерекше күйіне байланысты.
1.3.1 Хлорофилдің фотосинтезге процесіне қатысуы
Хлорофилл жеке алғанда активтігі шамалы қосылыс. Алайда оған жарық
сәулесі түссе болғаны, хлорофилл солсәтте, 10-15 с ішінде жарық энергиясын
сіңіріп, қозған күйге келеді. Бұл – фотофизикалық кезең. Қозған күйдегі
хлорофиллдің қозбаған күйдегі хлорофиллден айырмашылығы бар. Қозған күйдегі
хлорофиллдің түсі өзгеріп,ол жасыл түстен қызыл-қоңыр түске енеді.
Хлорофиллдің қозбаған күйі оның негізгі күйі деп аталады. Бұл кездегі
электрондардың энергиясы нольге тең. Хлорофилл молекуласының жарық квантын
сіңіруі және қозуы оның электрондарының негізгі күйден синглеттік қозу
күйіне өтуіне себепші болады. Қызыл сәулелерді сіңірген кезде электрондар
бірінші синглеттік қозу деңгейіне (S), көк сәулелерді сіңірген кезде
екінші синглеттік қозу деңгейіне (S) өтеді. Қозған молекула қозбаған
молекуладан өзгеше, жұлдызшамен белгіленеді:
хл + hυ → хл*
жарық кванты немесе фотон, жарық энергиясының дискреттік (бөлінбейтін)
үлесі болып табылады. Квант энергиясының мөлшері мынаған тең: Е = hυ.
Мұндағы h – Планк тұрақтысы, ал υ – толқын ұзындығына кері пропорционалды
жарықтың жиілігі. Көк сәулелердің квант энергиясы 65 ккалэйнштейнге, қызыл
сәулелердің энергиясы 41 ккалэйнштейнге тең. Хлорофиллдің жарық квантын
сіңіру кезінде оның электрондарының энергиясы квант энергиясына тең болатын
шамаға артады.
4 – сурет. Хлорофилл молекуласының энергияны сіңіріп, синглеттік
S, S және трилеттік қозу деңгейіне өту, флуоресцения және жылу
бөліп шығару схемасы.
Алайда электрондардың қозу күйі өте тұрақсыз болады. Хлорофилл
молекулалары өте аз уақыт қана қозу күйінде болып, одан соң өзінің бастапқы
энергетикалық күйіне оралады. Молекуланың бірінші синглеттік қозу күйінде
болу ұзақтығы 10-9 секундқа тең. Екінші синглеттік қозу күйінің ұзақтылығы
10-12 секундқа созылады. Энергиясының бір бөлігін жылуға жұмсай отырып,
электрон екінші синглеттік қозу күйінен бірінші синглеттік қозу күйіне
орала алады. Молекула синглеттік қозудан триплеттік күйге өте алады.
А.Н.Терениннің зерттеулері бойынша триплеттік қозу күйі едәуір ұзаққа, яғни
10-5 секундтан бірнеше секундқа дейін созылады. Қозған молекула өз
энергиясын бірнеше жолмен: жылулық сәуле шығаруға, флуоресценциялық сәуле
шығаруға, фотохимиялық реакцияға жұмсайды. Қозған электрондардың негізгі
деңгейге қайтып оралуы кезінде сіңірілген жарық энергиясының қайтадан
бөлініп шығуы флуоресценция деп аталады. Электрондық қозу энергиясының бір
бөлігі жылу тербелісіне жұмсалатындықтан, флуоресценция квантының шамасы
сіңірілген квант шамасынан әр уақытта кем болады. Қозған молекула сіңірген
энергиясын фотохимиялық реакцияға жұмсай алады, мұнда ол өзінің электронын
басқа заттарға береді. Бұл электронды қабылдап алған заттар акцепторлар деп
аталады. Хлорофиллдің өзі бұл жағдайда ионға айналады. Мұндай құбылыс
нәтижесінде сәуле арқылы тотыққан және сәуле арқылы тотықсызданған өнімдер
пайда болады, олар еселенген биохимиялық реакцияларға түсуге қабілетті
келеді. Хлорофиллдің электронды беруі фотосинтездің фотохимиялық кезеңі
болып табылады. Электронды беруінің нәтижесінде хлорофилл сәуле арқылы
тотыққан, ал акцепторлар сәуле арқылы тотықсызданған өнім болып шығады.
Ферменттер мен оларға жақын заттар хлорофиллден бөлінген электронды
қабылдап алатын акцепторлар болып табылады. Мұндай заттар бірге келіп,
электрондарды тасымалдау тізбегін (ЭТТ) құрайды.
1.4 Каротиноидтар
Барлық жоғары және төменгі сатыдағы өсімдіктерде хлорофиллмен қатар
каротиноидтар деп аталатын сары пигменттер тобы болады. Олар барлық
ұлпаларда кездеседі, бірақ олардың ең көп мөлшері хлоропластарда
шоғырланған. Олардың ішінде каротиннің үш түрі неғұрлым жиі кездеседі,
бұларды грек алфавитінің әріптерімен α-каротин, β-каротин, γ-каротин деп
белгілейді. Сондай-ақ ксантофилдер де жиі кездеседі. Каротиндердің жалпы
формуласы С40Н56, олар бір-бірінен молекулаларының құрылымы бойынша
ерекшеленеді. Химиялық тұрғыдан алып қарағанда олар изопреннің сегіз
молекуласының полимерлену өнімдері болып табылады. Изопреннің формуласы:
СН2 = С – СН = СН2
СН3
Каротиндердің құрамындағы қос байланыстар бір байланыстармен кезектесе
келе, коньюгациялық байланыстар жүйесін құрайды. β-каротин молекулаларында
коньюгацияланған 11 қос, α-каротиннің құрамында коньюгацияланған 10 қос
байланыс бар. β-каротин неғұрлым кең таралған. Гидролиз кезінде β-
каротиннің молекуласы А витаминнің 2 молекуласын түзе отырып, екі жартыға
ыдырайды. β-каротин оптикалық активті. Ең соңғы γ-каротин аз таралған, ол
жапырақтардың пластидтеніде болмайды, өте аздаған мөлшерде сәбіздің
тамырында кездеседі.
1.5 Пигменттер жүйесіндегі энергия миграциясы
Пигменттің жекелеген молекуласы фотохимиялық реакцияның орталығы бола
алмайды, өйткені ол энергияның үздіксіз ағынын қамтамасыз етпейді.
Энергияның үздіксіз ағынын қамтамасыз ету үшін энергияны 200-300
молекуладан жинап, бір орталыққа беру тиімді.
Био орталығы бар 200-300 молекулаларының бұлайша үйлесіп келуі шынында
да кездесетіні анықталды. Алғашында ол есептеулермен өлшеулердің негізінде
теориялық жағынан дәлелденіп, фотосинтездік бірлік деп аталды, кейінірек
фотосинтездік бірліктің морфологиялық көрінісі – квантосомалар бар деген
пікір айтылды. Квант энергиясы фотосинтездік бірлік шегінде пигменттердің
бір молекуласынан екінші молекуласына, ең соңында а хлорофилінің Р700
немесе Р682 түріне жеткізіледі. Энергияның молекулалық қашықтықта берілуі
энергия миграциясы деп аталады. Пигменттер арасында энергия миграциясы екі
жолмен өтуі мүмкін:
а) резонанстық қозу және б) зарядты тасымалдау комплексін түзу жолымен.
Энергия миграциясының екі жолы да фотосинтез кезінде зор роль атқарады.
Хлоропластарда хлорофилл молекулалары өте тығыз орналасқандықтан, мұнда
энергияның резонанстық жолмен берілуіне мүмкіндік туады.
Жарық энергиясы тұту орталығына өтеді. Р682 және Р700 хлорофиллдерінің
молекулалары осындай орталықтар болып табылады. Олар өздері қабылдап алған
энергияны фотохимиялық реакцияларға қарай бағыттайды.[6]
Сіңірілген энергия Р682 немесе Р700 хлорофиліне жеткен кезде мұнда
зарядты тасымалдау комплексі түзіледі. Бұдан соң заряд бөлініп, электрон
акцепторға тасымалданады, ал хлорофиллде оң заряд қалады. Электронның
акцепторға тасымалдануы энергияның фотохимиялық реакцияларға берілуін
білдіреді.
NAD+, NADP+, хинон, цитохром және ферредоксин электрон акцепторы бола
алады.
1.5.1 Пигменттер фотожүйесі. Реакция орталықтары
1956 жылы Р.Эмерсон толқын ұзындығы 650 нм және 680 нм сәулелерді
түсіру арқылы өсімдіктер фотосинтезін зерттеді. Жекелей алғанда, бұл
сәулелердің әсері болмашы, ал оларды бір мезгілде қолдану фотосинтезді
айтарлықтай тездететіні байқалды. Бұл құбылыс Эмерсон эффекті деп аталады.
Эмерсон эффекті өсімдікте бір-біріне тәуелсіз, екі дербес пигменттік жүйе
болатынын көрсетеді. Оның біріншісі толқын ұзындығы шамамен 680-700 нм,
екіншісі – 650-680 нм сәулені сіңіреді. Бұл фотожүйелерді қысқаша ІФЖ және
НФЖ деп белгілейді.фотожүйенің құрамында шамамен 300-400 пигмент
молекулалары болады. Олар біртұтас жүйе ретінде қызмет тқарады. Фотожүйе
шегінде пигменттер молекулаларының көпшілігі антенна ретінде сәуле
энергиясын қабылдап, оны реакция орталығына жеткізеді, α-хлорофилінің екі
түрі реакция орталығы болып табылады, α-хлорофилінің Р700 түрі І
фотожүйенің реакция орталығының құрамына кіріп, электрондарды қармау ролін
атқарады. Р700 хлорофилі негізінен α-хлорофилінің қосарланған екі
молекуласы – димер болып есептеледі. Хлорофилдің екі молекуласы бір-біріне
порфирин сақиналарының жазық бетімен жақындасып, димер түзеді. Мg атомы
порфирин шеберінің бетінен шамамен 0,04 нм жоғары орналасқан. Бір
хлорофиллдің Мg атомы мен екінші молекуланың V сақинасындағы С=О тобының
арасында су молекуласы орналасып, үйлестіруші байланыс арқылы екі хлорофилл
молекуласын біріктіріп тұрады. Димер аралығынд электрон тасымалданады деген
жорамал бар.
І фотожүйенің құрамына Р700 хлорофилінен басқа, α-хлорофилінің 200-н
астам және каротиннің 50 молекуласы кіреді.
Α-хлорофилінің Р682 түрі ІІ фотожүйенің реакция орталығы. Бұл
фотожүйеге α-хлорофилінің 200, β-хлорофилінің 200 молекуласы кіреді. Бұл
пигменттер энергия квантын сіңіріп, оны реакция орталығына жеткізеді,
сөйтіп антенна қызметін атқарады.
Қазіргі кезде сірке бактерияларынан реакция орталықтары бөлініп алынды.
Олардың құрамында үш түрлі ақуыз, бактериохлорофиллдің 4 молекуласы,
бактериофеофитиннің 2 молекуласы, убихонның 1 молекуласы, темірдің 1 атомы
және картиноид табылған. Өсімдіктердің де І-ІІ фотожүйелердің реакция
орталықтары осыған ұқсас деген жорамал бар.
1.6 Су фотолизі
Жарық энергиясын сіңіру есебінен судың ыдырау реакциясы фотолиз деп
аталады. Фотосинтез кезінде бөлініп шығатын оттегі көмірқышқыл газынан
емес, судан бөлінетінін таңбаланған атомдардың жәрдемімен совет ғалымдары
А.П.Виноградов пен Р.Л.Тейс 1941 жылы дәлелдеді. Судың фотолизі II
фотожүйемен байланысты. II фотожүйенің реакция орталығында Р682 хлорофилі
сәуле энергиясын сіңіріп, электрон бөліп шығару арқылы тотығады. Оған
жетіспеген электрон судың фотолизі нәтижесінде толықтырылады. Судың сәуле
арқылы ыдырап, тотығуы әлі де жеткілікті зерттелмеген. Фотолиз кезінде II
фотожүйе арқылы сіңірілген 4 энергия кванты есебінен судың екі молекуласы
дегидратация реакциясына ұшырайды. Мұның нәтижесінде оттегінің 1
молекуласы, 4 электрон, екі протон (Н+) бөлінеді.
Бұл реакция құрамында екі марганец ионы бар металлофермент орталығында
өтеді. Реакция жүруден бұрын су координациялық байланыс арқылы хлорофиллдің
V циклопентан шеңберіндегі оттегі атомына қосылады:
Бұл комплекске құрамында екі Мn2+ ионы бар металлофермент әсер етіп,
сумен марганец байланысады. Одан соң ферменттің әсерімен су ыдырап,
гидроксил — ион, электрон және протон бөлініп шығады. Бөлініп шыққан
электрондар II фотожүйенің Р682 хлорофиліне өтеді. Электрондардың осындай
қозғалысы кезінде АТР-нің синтезделуіне мүмкіндік туады. Сонымен, судың
фотолиз арқылы ыдырауы II фотожүйені жетіспеген электрондармен қамтамасыз
етеді. Фотолиз кезінде бөлінген Н+ иондары да айтарлықтай роль атқарады.
ІІ Фотосинтездің С3 және С4 жолдары
2.1 Фотосинтездік циклді және циклсіз фосфорлау
Д.И.Арнон фотосинтездік фосфорлау реакциясын 1954 жылы алғаш рет
байқады. Бұл процесті зерттеу үшін ең алдымен жасушаның тыныс алуын тоқтату
қажет болды, өйткені тыныс алу кезінде басқаша бағытта болса да, энергия
түзіледі. Бұл үшін өсімдіктер жасушасын бұзып, олардан центрифугалау
жолымен хлоропластарды бөліп алды. Оқшауланған хлоропластарда тыныс алу
ферменттері болмайтындықтан оларда тыныс алу процесі жүрмейді. Осылайша
бөліп алынған хлоропластар АТР-нің макроэргиялық қосылысын синтездеу және
NADP+-ны тотықсыздандыру жолымен жарық эиергиясын сіңіре алатындығы
көрсетілді. АТР-нің макроэргиялық байланысында жарық энергиясы қорға
жиналады, NADPH тотығуы кезінде де АТР-нің макроэргиялық байланысына
ауыстыруға болатын энергия босап шығады. Бұл екі зат екі түрлі реакцияда
түзіледі. Оқшауланған хлоропластар энергияны қорға жинап қана қоймастан,
көмірқышқыл газын көмірсуға айналдыра отырып, сіңіруге де қабілетті.
Хлоропластың суспензияларына рһ -8,0 болатын трис HC1 — буферді, сондай-ақ
ADP-ны, бейорганикалық фосфорды және флавинмононуклеотид, К витамині сияқты
серіктес факторларды қосқанда шығатын АТР-нің мөлшері артады. АТР-нің
осылайша оқшауланған хлоропластарда түзілу процесін мынадай теңдеу
көрсетеді:
I. ADP+H3P04 → ATP +H2О
Екінші реакцияда АТР-нің түзілуі ғана емес, сондай-ақ NADP+-нің,
тотықсызданған түрі де байқалды. Бұл реакция ойдағыдай өтуі үшін
хлоропластың суспензиясына NADP+, ADP, бейорганикалық фосфор, трис-НСІ-
буфер және ферредоксинді қосу қажет. Реакция былайша жазылады:
II. NADP + Н2О + ADP +Н3РО4 → NADPH +Н+ + О2 + АТР
Бірінші реакция циклді фотофосфорлау, ал екіншісі циклсіз фотофосфорлау
деп аталады. Мұны түсіндіру үшін электрон ағыны теориясы жасалды.
Пигменттік жүйелердің қызмет етуі және тасымалдаушылар тізбегі арқылы
электронның берілуі жөніндегі жаңа мәліметтерге сәйкес циклді және циклсіз
фотофосфорлау реакцияларын былайша түсіндіруге болады. Циклді фотофосфорлау
реакциясы бірінші пигменттік жүйе арқылы жүзеге асырылады. Мұнда бұл
жүйенің хлорофилі энергия квантын сіңіріп, қозады және одан ферредоксинге
тасымалданатын электрон бөлініп шығады. Электрон ферредоксиннен в6
цитохромға, f цитохромға өтеді де, хлорофиллге қайтып оралады. Электронның
бұл тізбектегі тасымалдау үлгісі суретте көрсетілген. Электрон шеңбер жасай
отырып, ең ақырында хлорофиллге қайтып оралады. Сондықтан бұл реакцйя
циклді фосфорлау реакциясы деп атаған. Қозған электрон өтуінің әрбір келесі
кезеңінде оның қозу энергиясы кемиді, ал бөлініп шығатын энергия
ферменттердің жәрдемімен АТР-нің макроэргиялык байланыстарында қорға
жиналады.[7]
Циклді фотофосфорлау реакциясы жоғары және төменгі сатыдағы
өсімдіктерден, бактериялардан табылған. Оның әмбебаптық сипаты болады, ол
сондай-ақ фотосинтез процесін жүргізетін барлық организмдерге тән. Алайда
жоғары сатыдағы өсімдіктерде оның қосымша, қосалқы маңызы бар.
Циклсіз фотофосфорлау реакциясы негізгі роль атқарады. Бұл реакцияны
жүзеге асыруға бірінші және екінші фотожүйелер қатысады. Электрондардың бұл
реакция кезінде тасымалдану үлгісі суретте көрсетілген. Екінші пигменттік
жүйедегі хлорофилл молекуласынан бөлінген электрон оған қайтып оралмайды,
сондықтан да бұл реакция циклсіз фотофосфорлау реакциясы деп аталған.
Екінші пигменттік жүйенің хлорофилі электронның жетіспеушілігін сәуле
арқылы тотығуға ұшырайтын судағы оттегі есебінен толықтырады. АТР мен
NADPH+Н+ циклсіз фотофосфорлау реакцияларының өнімдері болып табылады.
6-сурет. Циклды фотофосфорлау үлгісі.
7-сурет. Циклсыз фотофосфорлау үлгісі: Q-хинон; РQ-пластохинон; b559, f-
цитохромдар; РС-пластоцианин; Fd-ферредоксин; Fd=NADP=Rd-фермент; Е-
электрон тасымалдаушы.
2.1.1 Фосфорлаудың хемиосмостық гипотезасы
Фотосинтез барысында сәуле энергиясы сіңіріліп, оның есебінен химиялық
энергиясы мол АТР синтезделетінін П.Митчелдің хемиосмостық гипотезасы
түсіндіреді.
Электрондардың Z-схемасы бойымен II фотожүйеден I фотожүйеге өтуі
кезінде тиллакоид мембраналарында протон градиенті пайда болады. Протон
градиентінің тууына II фотожүйеге байланысты судың ыдырауы себепші болады.
Протон электрондар ағынымен байланысты тиллакоидтың ішкі ортасына жиналады.
Сөйтіп, сыртқы ортамен салыстырғанда тиллакоид орталығында Н+
концентрациясы артып, рһ градиентін туғызады.
Хлоропластарда рһ градиенті, яғни протон градиенті протонды қозғаушы
күш ∆р болып табылады. Оған мембрана потенциалы әсер етпейді, өйткені
хлоропласта мембрана потенциалы иондар ағынымен теңестіріліп тұрады.
Протонды қозғаушы күш - ∆р АТР-ны синтездеуге жұмсалады.
Протонды қозғаушы күштің АТР синтезіне пайдаланылуы 1966 жылы тәжірибе
жүзінде көрсетілді. Бұл тәжірибеде жасушадан бөлініп алынған хлоропластар
рһ-тың мәні 4-ке тең болатын буферде бірнеше сағат сақталды. Бұдан соң олар
тез арада рһ-тың мәні 8-ге тең болатын буферге өткізіліп оған ADP,
бейорганикалық Р қосылды. Осы кезде тиллакоид ішіндегі рһ 4-ке, ал сыртқы
ортадағы рһ 8-ге ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Курстық жұмыстың тақырыбы Фотосинтездің С3 және С4 жолдары. Курстық
жұмыс 34 беттен тұрады. Курстық жұмыста 10 сурет бар.
Кіріспе бөлімінде фотоситнзе процесінің пайда болуы және оның жүру
жолдары туралы қысқаша қарастырылған.
Фотоситнзе туралы ұғым бөлімінде автотрофты қоректену түрлері,
өсімдіктердің фотосинтез аппараты, хлорофил, хлорофилдің фотосинтезге
процесіне қатысуы, каротиноидтар, пигменттер жүйесіндегі энергия
миграциясы, пигменттер фотожүйесі, су фотолизі туралы толық қарастырылған.
Фотосинтездің С3 және С4 жолдары бөлімінде фотосинтездік фосфорлаудың
циклды және циклсыз түрлері, фосфорлаудың хемиосмостық гипотезасы,
фотосинтездің биохимиялық процестері, яғни фотосинтездің С3 және С4
жолдары, фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың әсері келтірілген.
Қорытынды бөлімінде фотосинтездің жүру жолдары, оның ішінде С3 және
С4 жолдары туралы қарастырылғаны туралы жазылған.
Жоспар
Кіріспе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...3
І Фотосинтез туралы ұғым
1.1 Автотрофты қоректену
түрлері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
..4
1.2 Өсімдіктердің фотосинтез
аппараты ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5
1.3 Хлорофил
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ..7
1.3.1 Хлорофилдің фотосинтезге процесіне
қатысуы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 10
1.4
Каротиноидтар ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .12
1.5 Пигменттер жүйесіндегі энергия
миграциясы ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... 13
1.5.1 Пигменттер фотожүйесі. Реакция
орталықтары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 13
1.6 Су
фотолизі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ..1 4
ІІ Фотосинтездің С3 және С4 жолдары
2.1 Фотосинтездік циклді және циклсіз
фосфорлау ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... 16
2.1.1 Фосфорлаудың хемиосмостық
гипотезасы ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ..18
2.2 Фотосинтездің биохимиялық
процестері ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... 19
2.2.1 Фотосинтездің С3
жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ..20
2.2.2 Фотосинтездің С4
жолы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... .22
2.3 Фотосинтездік тыныс
алу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... .25
2.4 Фотосинтез процесіне сыртқы жағдайлардың
әсері ... ... ... ... ... ... ... .. ... .27
2.5 Фотосинтез және
түсім ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ...32
Қорытынды ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..33
Пайдаланылған
әдебиеттер ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... .34
Кіріспе
Курстық жұмыстың көкейкестілігі. Фото... және синтез – жоғары
сатыдағы жасыл өсімдіктердің, балдырлардың, фотосинтездеуші хлорофилл және
басқа дафотосинтездік пигменттер арқылы күн сәулесі энергиясын сіңіруі
нәтижесінде қарапайым қосылыстардан (көмірқышқыл газы, су) өздерінің және
басқа организмдердің тіршілігіне қажетті күрделі органикалық заттар түзуі.
Фотосинтез нәтижесінде жер жүзіндегі өсімдіктер жыл сайын 100 млрд т-дан
астам органикалық заттар түзеді (мұның жартысынан көбін теңіз, мұхит
өсімдіктері түзеді) және бұл кезде олар 200 млрд-тай СО2 сіңіреді, оттегін
бөледі.
Фотосинтез аппаратының негізі – клетка ішіндегі органелла-хлоропластар
(көк жапырақ клеткасында 20-100 болады).
Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат – клетка ішіндегі
арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші бактериялар мен көк-
жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік фотосинтез процесінің негізі –
тотығу-тотықсыздану. Мұнда квант энергиясы әсерінен 4 электрон мен протон
су дәрежесінен (оның тотығуы) углевод дәрежесіне дейін көтеріледі. (СО2-ның
тотықсыздануы). Сөйтіп углеводтар фотосинтезі былай өтеді: СО2+Н2О
С(Н2О)+О2+120 ккалмоль яғни СО2-ның бір молекуласының углевод
дәрежесіне дейін тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккалмоль болады.
Демек, өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант (қызыл кванттар
энергиясы 40 ккалмоль) сіңірілуі қажет. әр түрлі жағдайда жасалған
тәжірибе СО2-ның әр молекуласының тотықсыздануына 8–10 квант қажет екенін
көрсетті. Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл
қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не хроматофор
структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді. Фотосинтездің биосферадағы
маңызы да үлкен.
Курстық жұмыстың мақсаты: фотосинтез процесін бақылап, оның жүру
жолдарын, әсіресе ішіндегі С3 және С4 жолдарын толық зерттеп, баяндау.
Курстық жұмыстың міндеті – фотосинтездің барлық жүру жолдарын анықтап,
негізгілерінің реакцияларымен танысу.
І Фотосинтез туралы ұғым
1.1 Автотрофты қоректену түрлері
Афтотрофты қоректенудің жоғары және төменгі сатыдағы жасыл өсімдіктер
фотосинтезі, бактериялық фотосинтез немесе фоторедукция және хемосинтез
түрлері болады. Біздің планетамыздағы органикалық заттардың барлық қоры осы
үш процестің нәтижесінде түзілген. Жасыл пигменті бар жоғары және төменгі
сатыдағы өсімдіктерде фотосинтез процесі жүреді. Хлорофилдің қатысуымен
өсімдіктер күн энергиясына айналдырады. Хлорофилдің сіңірген энергиясы
бірқатар аралық акцепторлар арқылы су мен көмірқышқыл газына жеткізіледі,
осының нәтижесінде инертті болып саналатын бұл заттар күрделі органикалық
қосылыстар түзе отырып әрекеттеседі. Жалпы алғанда, фотосинтез реакциясының
жиынтық теңдеуін Ван-Ниль бойынша былайша жазуға болады:
6СО2 + 12Н2О → 6О2 + С6Н12О6 + 6Н2
Бұл теңдеу СО2 және Н2О сияқты жай минералдық заттардан күн сәулесінің
энергиясының есебінен органикалық зат – көмірсу түзілетінін көрсетеді.
Фотосинтез кезінде бос оттегі бөлініп шығуының зор маңызы бар. Сол
процестің арқасында тіршіліктің аэробты түрлері дамыды.
Соңғы кездегі зерттеулер көрсеткеніндей, фотосинтез процесінде күн
сәулесінің энергиясы NADPH және АТР4- түзілуіне жұмсалады. Сондықтан
фотосинтез теңдеуін М.Кальвин былайша келтіреді:
6СО2 + 12NADPH + 18АТР4- + 12Н2О → глюкоза + 12NADP+ + 18ADP3- +
18Н3РО4 + 6Н+
∆G (рh=7) = -378 кДжмоль-1.
Эволюция барысында фотосинтез процесін жүргізуші организмдер хемосинтез
процесін жүргізуші организмдер кейін пайда болды, алайда фотосинтез
процесінде қоры іс жүзінде шексіз болып табылатын заттар мен күн энергиясы
пайдалатындықтан, бұл процесс барынша дамыды. Жоғары сатыдағы өсімдіктер
фотосинтезінің арқасында көмірдің, шымтезек пен мұнайдың қоры ерте
замандағы геологиялық дәуірлерде қалыптасты. Жер бетінде тіршілік ететін
гетеротрофтардың бәрі де қоректік заттарды өсімдіктер фотосинтезі есебінен
қабылдайды.[2]
Бактериялық фотосинтез эволюция тұрғысынан алып қарағанда өте ертеде
пайда болған. Бактериялық фотосинтез немесе фоторедукция деп аталатын бұл
процесс мынадай бактериялар тобында жүзеге асырылады: пурпурлық (қанқызыл)
және қызыл күкірт бактериялары, пурпурлық күкірт емес бактериялар, жасыл
күкірт бактериялар жатады. Олардың құрамында хлорофиллден біраз
айырмашылығы бар бактериохлорофилл пигменті және картиноидтар бар.
Пигменттері болуының арқасында олар күн сәулесінің энергиясын сіңіреді.
Бактериялық фотосинтез бен өсімдіктер фотосинтезінің ұқсастығы, міне,
осында. Мұнда сутегі көзі ретінде су емес, көмірсутектер, күкіртсутектер
мен май қышқылдары пайдаланылады. Сутегі көздері аз таралғандықтан, сондай-
ақ олардың қоры өте шектеулі болғандықтан, фоторедукция процесі кең дамып,
таралмаған.
Атмосферада бос оттегінің жиналуы салдарынан автотрофтық қоректенудің
үшінші түрі – хемосинтез жүзеге асады. Хемосинтез жарық жоқ жердегі аэробты
жағдайларда тіршілік ететін, пигментсіз бактериялар тобына тән. Көмірқышқыл
газын тотықсыздандыру үшін бұл бактериялар күн энергиясын емес, химиялық
тотығу реакцияларының энергиясын пайдаланылады. Күкірттің алуан түрлі
қосылыстарын тотықтыратын күкірт бактерияларының үлкен тобы және
нитрификациялаушы бактериялар хемосинтез бактерияларына жатады. Күкірттің
тотығуы нәтижесінде энергия бөлініп шығады, оны бактериялар органикалық
қосылыстар түзе отырып, көмірқышқыл газын тотықсыздандыру үшін пайдаланады.
Хемосинтездің фотосинтезден энергия көзі жөнінен де, сондай-ақ сутегі көзі
жөнінен де айырмашылығы бар. Бұл процесс оттегін бөліп шығармастан өтеді.
Энергия мен сутегі көздерінің шектеулі болуы салдарынан хемосинтез кең
таралмаған.
Жалпы алғанда, Жер бетіндегі өсімдіктер атмосферадан 170 млрд. т. СО2
сіңіреді, 130 млрд. т. Су жұмсап, 2•1021 Дж Күн энергиясы есебінен 100
млрд. т. органикалық зат түзеді.
1.2 Өсімдіктердің фотосинтез аппараты
Фотосинтез процесі негізінен өсімдіктердің жасыл жапырақтарында өтеді.
Жапырақ тақтасының анатомиялық құрылысынан палисадты және борпылдақ
паренхима байқалады. Паренхима жасушаларында ерекше органоидтар –
хлоропластар болады, онда фотосинтездің күрделі реакциялары өтеді.
Барлық жоғары сатыдағы өсімдіктер хлоропластарының пішіні мен шамасы
белгілі дәрежеде бірдей болып келеді. Өсімдіктердің түрлеріне қарай олардың
бір жасушадағы саны түрліше болады. Габерландтың мәліметі бойынша
үрмебұршақ жапырағының 1 мм2 ауданында 283 000, күнбағыс жапырағының 1 мм2
ауданында 465 000 хлоропласт кездеседі. Mnium мүгінің бір жасушасында
шамамен 106 хлоропласт болады. Балдырларда кездесетін хлоропластардың
шамасы мен пішіні алуан түрлі. Хлореллада табақша пішінді бір ғана
хлоропласт болады. Спирогира балдырындағы хлоропласт спираль тәрізді оралып
жатады. Көк-жасыл балдырларда айқын білінетін хлоропласт жоқ, бірақ жасуша
қабырғасында ламеллалар жақын орналасқан. Ламеллаларға бүкіл хлорофил
шоғырланған, сондықтан цитоплазманың бұл учаскесі хлоропластың қызметін
атқарады.[4]
Хлоропластың бетіндегі қос мембрана, ішіндегі құрылымсыз сұйық матрикс,
әр жерінде граналар деп аталатын күрделенген қабатты түзінділері бар жұқа
ламеллалар (оның да мембраналық құрылысы болады) хлоропластар құрылымының
негізгі элементтері болып табылады. ХІХ ғасырдың соңында ғана Мейер мен
Шимпер хлоропластарда граналардың болатынына алғаш рет назар аударды бұдан
кейін Хейтц граналарды бірінің үстіне бірі жиналған теңгелер сияқты
орналасқан жазық дискілер ретінде сипаттады. Фрей-Висслинг грананың әрбір
жеке дискісі шеттері қосылған және қабысып тұйықталған қапшықболып
табылатын екі ламелладан тұратынын көрсетті. қабысып тұрған мұндай
қапшықтарды тиллакоидтар деп атайды. Грананың әрбі тиллакоиды көршілес
грананың тиллакоидтарымен жұқа екі ламелла арқылы байланысқан. Хлорофил мен
картоноидтар граналардың тиллакоидтарына шоғырланған. Граналары жоқ
хлоропластарда хлорофилл мен сары пигменттер молекулаларының құрылысы мен
қасиеттері ерекше. Олар граналардағы ақуыздар және липидтермен бірге
құрылысы қатаң белгіленген жүйе құрады.
1 – сурет. Өсімдік жапырағынан алынған хлороплаттың электрондық
микрофотосуреті.
Жапырақ жасушаларынан ерекше әдіспен бөлініп алынған хлоропластар
фотосинтез реакциясының бүкіл комплексін жүзеге асыра алады. Тіпті грананың
жеке бөліктері де фотосинтез реакциясының бір бөлігін, атап айтқанда, Хилл
реакциясы деп аталатын жарықты сіңіру және суды айыру реакциясын, ал
оларға қажетті ферменттерді қосқанда көмірқышқыл газын сіңіру реакциясын да
жүзеге асыра алады. Хлоропластың күрделі құрылымы фотосинтез реакциясының
күрделілігіне сай келеді. Құрылымының сипатталған ерекшеліктерінің
арқасында фотосинтездің алуан түрлі реакциялары кеңістікте бөлінеді де,
олар бір мезгілде, тез және тиімді түрде өте алады. Фотосинтездің
көмірқышқыл газын сіңіру және органикалық заттарды синтездеу жөніндегі
басқа да реакциялары хлоропластардың сұйық ортасында өтеді.[10]
Толық жетілген хлоропластардың құрылысы мембраналы болады, ал
пропластидтерде мембраналы құрылым болмайды. Өсімдікке жарық қалыпты түсіп
тұрған жағдайда ламеллалар үнемі жетіле береді, олардың қалыптасуы үшін
хлорофиллдің болуы қажет. Бұл хлорофиллдің өзі ламеллалар үшін құрылыс
материалы болып табылатынына байланысты. Өсімдіктерді қараңғыда өсіргенде,
олардың жапырағында хлорофилл түзілмейді. Мұндай өсімдіктерді этиолданған
өсімдіктер деп атайды. Этиолданған өсімдіктерде хлорофилл болмағандықтан,
олардың пластидтері ламеллалар түзбейді. Мұндай өсімдіктерді жарыққа
шығарып қойғанда, оларда тез арада хлорофилл синтезделіп, одан соң
хлоропластың ламеллалық құрылымы жетіледі. Демек, ламеллалар мен
граналардың түзілуі хлорофиллдің болуына байланысты. Хлорофиллдің
синтезделуі жарық түсу жағдайларына байланысты. Су өсімдігі элодеяны қыста
шашыраңқы жарықта өсіргенде хлоропластағы ламеллалар айқын білінбейді.
Элодеяны қызыл жарықта өсіргенде айқын білінетін жұқа ламеллалар түзіледі,
онда сондай-ақ граналар да болады. Көк жарықта өсіргенде элодея хлоропласты
ісінеді. Жазда элодеяның граналы мен граналар арасындағы ламеллалары жақсы
жіктеледі. Борпылдақ және палисадты паренхима жасушаларының айырмашылығы
бар. Борпылдақ паренхимамен салыстырғанда палисадты жасушаларда
хлоропластардың саны көбірек, фотосинтез қарқыны жылдамырақ, а хлорофилінің
мөлшері көбірек болады. Мұнда крахмал, ал борпылдақ паренхима жасушаларында
қант түзіледі. Борпылдақ жасушалар түзілген қантты флоэмаға жеткізуге
арналған. Палисадты жасушалар фотосинтезді күшті жарық жағдайында, ал
борпылдақ жасушалар – шашыраңқы жарықта жүргізуге бейімделген.
1.3 Хлорофил
Күн спектірінің көрінетін бөлігінде жарық сәулелерін талдап сіңіретін
заттар – пигменттер деп аталады. Барлық органикалық пигменттер
молекулаларының атомдары арасында бір және қос байланыс кезектесіп келіп
отыратын жүйелері болады. Мұндай байланыс жүйесі коньюгацияланған жүйе деп
аталады. 1906 жылы М.С.Цвет өсімдіктердің көпшілігінде хлорофиллдің а және
в деген екі түрі болатынын көрсетті, ал қазіргі кезде хлорофиллдің 10- ға
жуық түрі белгілі, а хлорофилі фотосинтез процесін жүргізуші барлық
өсімдіктерде болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен жасыл балдырларда а
хлорофилімен қатар в хлорофилі де болады. Қоңыр және диатомды балдырларда –
с хлорофилі, қызыл балдырларда – d хлорофилі болады. Пурпурлық күкірт
бактерияларында бактериохлорофилл кездеседі, а хлорофиллдің формуласы: -
С55Н72О5N4Мg. в хлорофиллдің эмпирикалық формуласы - С55Н70О6N4Мg. ал
бактериохлорофиллдің формуласы - С55Н74О6N4Мg. хлорофилл құрамында фитол
С20Н39Он және метанол СН3ОН спирті бар хлорофиллин қышқылының күрделі
эфирі. Спирт тобының қалдықтары хлорофиллин қышқылының карбоксил тобындағы
сутегінің орнын басады. Эфир ретінде хлорофилл сабындалу реакциясына
қабілетті келеді. Қышқылдың әсер етуімен хлорофилл молекуласындағы магний
өзінің орнын сутегінің екі атомына беріп, феофитин түзеді.
Жарық сәулесінің энергиясын сіңіру және оны басқа қосылыстарға беру
немее флуоресценция кванттары түрінде қайтадан шағылыстыру қабілеті
хлорофиллдің аса маңызды қасиеттері. Бұл қасиеттер тұтасымен алғанда
атомдардың ерекшеліктеріне және молекуласының құрылымын неміс биохимиктері
Вильштеттер мен Штоль анықтаған. Хлорофилл молекуласының орталық бөлігі
төрт пиррол тобынан түзілген. Бұл топтар порфирин сақинасын түзеді.
Порфирин сақинасының ортасына магний атомы орналасады. Пиррол тобы рим
цифрларымен (І, ІІ, ІІІ, ІV) нөмірленеді. Хлорофилл молекуласында пиррол
тобына қосымша бесінші изоциклді циклопентан тобы болады, ол V цифрымен
белгіленеді. Порфирин сақинасының сыртқы атомдары сағат тілі жүрісінің
бағыты бойынша араб цифрларыменбелгіленеді. Фитол қалдығының көміртектік
ұзын тізбегі молекуланың порфирин бөлігіне қосылады. Қазіргі кезде
хлорофилл молекуласының мұндай құрылысы анықталған деп есептеуге болады,
өйткені ол а және в хлорофилін қолдан синтездеу арқылы дәлелденіп отыр.
Неміс биохимигі Штрель мен американ биохимигі Вудворд 1960 жылы а
хлорофилін қолдан синтездеу әдісін жүзеге асырады. 2-суретте а хлорофилі
молекуласының құрылысы көрсетілген. Бұл хлорофиллден в хлорофилінің
айырмашылығы мынада: в хлорофиліндегі көміртегінің үшінші атомына СН3
тобының орнына – СОН тобы қосылған. Порфирин сақинасында тұйық цикл түзетін
коньюгация байланыс жүйесі болуының маңызы зор. мұндай жүйеде π-электрондар
еркін айналым жасайды.[5]
Азоттың әрбір атомындағы электрондардың үш жұбы көміртегінің көршілес
орналасқан атомдарымен ортақтастырылған. Азот электрондарының тағы бір жұбы
магний атомына қарай бағытталған орбитальда орналасқан. Тоғызыншы
көміртегінің атомына қосылған оттегі атомының ортақтаспаған бұл
электрондары мен азоттың магний атомына қарай бағытталған орбиталь
бойындағы электрон жұбы π-электрондар деп аталады; олар жарықты сіңіріп,
жарық кванттарының әсерімен орын ауыстырады. Азоттың магний атомына қарай
бағытталған π-электрондардың арқасында хлорофилл қызыл сәулелерінің
кванттарын сіңіреді. Хлорофилл сондай-ақ оттегі атомының ортақтаспаған 4
электрондарының арқасында күлгін-көк сәулелерді сіңіреді. Коньюгация
байланыстарының тұйық циклінің болуы нәтижесінде хлорофилл сіңірген жарық
толығымен бере алады. Осының арқасында хлорофиллдің көптеген жекелеген
молекулалары сіңірген кванттар энергиясы бір орталыққа жиналады. Ал а және
в хлорофилі сіңіру спектрлерінің біраз айырмашылықтары бар, бұл олардың
құрылымындағы аздаған айырмашылықтарға байланысты. 660 нм аймағындағы қызыл
сәулелер мен 429 нм аймағындағы көк сәулелерді а хлорофилі барынша
сіңіреді. 643 нм және 453 нм аймақтағы қызыл және көк сәулелерді в
хлорофилі сіңіреді. Бұл екі хлорофиллдің максимум сіңіру спектрлерінің
өзара сәйкес келмеуі сіңіру сәулелерінің барынша кең диапазонын қамтуға
мүмкіндік береді. а хлорофилінің ерітіндісі көк-жасыл түсті, ал в
хлорофилінің ерітіндісі жасыл-сары түсті болады. Егер екі ерітіндіні де
оған түскен жарық жағынан қарайтын болсақ, онда ашық-жасыл түсті жарқылды
көреміз, бұл – флуоресценциялық сәуле шығару.
2 – сурет. Хлорофилл а молекуласының құрылымы.
3 – сурет. Тиллакоид мембранасында пигменттердің орналасу схемасы.
Өсімдіктердегі хлорофилл күйі. Хлорофиллде порфирин ядросының
гидрофильдік қасиеттері, ал молекуланың фитолдық ұшының липофильдік
қасиеттері бар. Хлорофилл молекулалары ламеллалардың бетіне қалыңдығы бір
молекуладай болатын тығыз қабатпен орналасады деп есептеледі. Липофильдік
қасиеттері бар фитол липидтермен қосылыс түзуде белгілі роль атқарады.
Хлорофилл молекуласының порфиринді бөлігі, керісінше, липидтерден
қашықтайды, бірақ ақуыздарға жақындай алады. Сөйтіп, хлорофилл молекулалары
арнаулы ақуыздармен байланысады. Осындай мәліметтердің негізінде
хлорофиллдің фитолдық ұшы ламеллалардың липидтік қабатына батырылып
тұратындай болып орналасқан деп жорамалдайды. Сонымен, ламеллалар мен
граналардағы хлорофилл липидтермен және ақуыздармен байланысты болады. Бұл
байланыс өте берік немесе нашар болуы мүмкін, ол хлоропластағы хлорофиллдің
күйін күрделендіре түседі. Бір жасушалыбалдырлар мен жоғары сатыдағы
өсімдіктердің а хлорофилі қызыл бөлікте 662, 670, 677, 682 нм-ге дейінгі
спектрлерді сіңіреді. Бұл жағдай хлорофиллдің әртүрлі күйде болатынын
білдіреді. Хлорофиллдің ақуыздармен және липидтермен байланысы ғана әр
түрлі болмастан, сондай-ақ хлорофилл молекулаларының өзара қосылу дәрежесі
де түрліше болуы мүмкін. Хлорофилл молекулалары өзара байланыспай тұрған
күйін мономер түрі деп атайды. Ал өзара әрекеттесіп, байланысқан түрін
агрегатты түрі деп есептейді. Оны Д.И.Сапожников, А.А.Красновский және т.б.
атап көрсеткен. Хлорофиллдің бұл түрлерінің сіңіру спектрі өзгеше болады.
Жасыл эвгленада а хлорофилінің С 695 белгісімен таңбаланған, ал жоғары
сатыдағы өсімдіктерде – Р 700 белгісімен таңбаланған ерекше түрі бар екені
анықталған. Бұл – бірінші хлорофиллдің 695 нм аймақта, ал екіншісінің 700
нм аймақта жарық сәулесін сіңіретінін білдіреді, а хлорофилінің бұл түрлері
де олардың ерекше күйіне байланысты.
1.3.1 Хлорофилдің фотосинтезге процесіне қатысуы
Хлорофилл жеке алғанда активтігі шамалы қосылыс. Алайда оған жарық
сәулесі түссе болғаны, хлорофилл солсәтте, 10-15 с ішінде жарық энергиясын
сіңіріп, қозған күйге келеді. Бұл – фотофизикалық кезең. Қозған күйдегі
хлорофиллдің қозбаған күйдегі хлорофиллден айырмашылығы бар. Қозған күйдегі
хлорофиллдің түсі өзгеріп,ол жасыл түстен қызыл-қоңыр түске енеді.
Хлорофиллдің қозбаған күйі оның негізгі күйі деп аталады. Бұл кездегі
электрондардың энергиясы нольге тең. Хлорофилл молекуласының жарық квантын
сіңіруі және қозуы оның электрондарының негізгі күйден синглеттік қозу
күйіне өтуіне себепші болады. Қызыл сәулелерді сіңірген кезде электрондар
бірінші синглеттік қозу деңгейіне (S), көк сәулелерді сіңірген кезде
екінші синглеттік қозу деңгейіне (S) өтеді. Қозған молекула қозбаған
молекуладан өзгеше, жұлдызшамен белгіленеді:
хл + hυ → хл*
жарық кванты немесе фотон, жарық энергиясының дискреттік (бөлінбейтін)
үлесі болып табылады. Квант энергиясының мөлшері мынаған тең: Е = hυ.
Мұндағы h – Планк тұрақтысы, ал υ – толқын ұзындығына кері пропорционалды
жарықтың жиілігі. Көк сәулелердің квант энергиясы 65 ккалэйнштейнге, қызыл
сәулелердің энергиясы 41 ккалэйнштейнге тең. Хлорофиллдің жарық квантын
сіңіру кезінде оның электрондарының энергиясы квант энергиясына тең болатын
шамаға артады.
4 – сурет. Хлорофилл молекуласының энергияны сіңіріп, синглеттік
S, S және трилеттік қозу деңгейіне өту, флуоресцения және жылу
бөліп шығару схемасы.
Алайда электрондардың қозу күйі өте тұрақсыз болады. Хлорофилл
молекулалары өте аз уақыт қана қозу күйінде болып, одан соң өзінің бастапқы
энергетикалық күйіне оралады. Молекуланың бірінші синглеттік қозу күйінде
болу ұзақтығы 10-9 секундқа тең. Екінші синглеттік қозу күйінің ұзақтылығы
10-12 секундқа созылады. Энергиясының бір бөлігін жылуға жұмсай отырып,
электрон екінші синглеттік қозу күйінен бірінші синглеттік қозу күйіне
орала алады. Молекула синглеттік қозудан триплеттік күйге өте алады.
А.Н.Терениннің зерттеулері бойынша триплеттік қозу күйі едәуір ұзаққа, яғни
10-5 секундтан бірнеше секундқа дейін созылады. Қозған молекула өз
энергиясын бірнеше жолмен: жылулық сәуле шығаруға, флуоресценциялық сәуле
шығаруға, фотохимиялық реакцияға жұмсайды. Қозған электрондардың негізгі
деңгейге қайтып оралуы кезінде сіңірілген жарық энергиясының қайтадан
бөлініп шығуы флуоресценция деп аталады. Электрондық қозу энергиясының бір
бөлігі жылу тербелісіне жұмсалатындықтан, флуоресценция квантының шамасы
сіңірілген квант шамасынан әр уақытта кем болады. Қозған молекула сіңірген
энергиясын фотохимиялық реакцияға жұмсай алады, мұнда ол өзінің электронын
басқа заттарға береді. Бұл электронды қабылдап алған заттар акцепторлар деп
аталады. Хлорофиллдің өзі бұл жағдайда ионға айналады. Мұндай құбылыс
нәтижесінде сәуле арқылы тотыққан және сәуле арқылы тотықсызданған өнімдер
пайда болады, олар еселенген биохимиялық реакцияларға түсуге қабілетті
келеді. Хлорофиллдің электронды беруі фотосинтездің фотохимиялық кезеңі
болып табылады. Электронды беруінің нәтижесінде хлорофилл сәуле арқылы
тотыққан, ал акцепторлар сәуле арқылы тотықсызданған өнім болып шығады.
Ферменттер мен оларға жақын заттар хлорофиллден бөлінген электронды
қабылдап алатын акцепторлар болып табылады. Мұндай заттар бірге келіп,
электрондарды тасымалдау тізбегін (ЭТТ) құрайды.
1.4 Каротиноидтар
Барлық жоғары және төменгі сатыдағы өсімдіктерде хлорофиллмен қатар
каротиноидтар деп аталатын сары пигменттер тобы болады. Олар барлық
ұлпаларда кездеседі, бірақ олардың ең көп мөлшері хлоропластарда
шоғырланған. Олардың ішінде каротиннің үш түрі неғұрлым жиі кездеседі,
бұларды грек алфавитінің әріптерімен α-каротин, β-каротин, γ-каротин деп
белгілейді. Сондай-ақ ксантофилдер де жиі кездеседі. Каротиндердің жалпы
формуласы С40Н56, олар бір-бірінен молекулаларының құрылымы бойынша
ерекшеленеді. Химиялық тұрғыдан алып қарағанда олар изопреннің сегіз
молекуласының полимерлену өнімдері болып табылады. Изопреннің формуласы:
СН2 = С – СН = СН2
СН3
Каротиндердің құрамындағы қос байланыстар бір байланыстармен кезектесе
келе, коньюгациялық байланыстар жүйесін құрайды. β-каротин молекулаларында
коньюгацияланған 11 қос, α-каротиннің құрамында коньюгацияланған 10 қос
байланыс бар. β-каротин неғұрлым кең таралған. Гидролиз кезінде β-
каротиннің молекуласы А витаминнің 2 молекуласын түзе отырып, екі жартыға
ыдырайды. β-каротин оптикалық активті. Ең соңғы γ-каротин аз таралған, ол
жапырақтардың пластидтеніде болмайды, өте аздаған мөлшерде сәбіздің
тамырында кездеседі.
1.5 Пигменттер жүйесіндегі энергия миграциясы
Пигменттің жекелеген молекуласы фотохимиялық реакцияның орталығы бола
алмайды, өйткені ол энергияның үздіксіз ағынын қамтамасыз етпейді.
Энергияның үздіксіз ағынын қамтамасыз ету үшін энергияны 200-300
молекуладан жинап, бір орталыққа беру тиімді.
Био орталығы бар 200-300 молекулаларының бұлайша үйлесіп келуі шынында
да кездесетіні анықталды. Алғашында ол есептеулермен өлшеулердің негізінде
теориялық жағынан дәлелденіп, фотосинтездік бірлік деп аталды, кейінірек
фотосинтездік бірліктің морфологиялық көрінісі – квантосомалар бар деген
пікір айтылды. Квант энергиясы фотосинтездік бірлік шегінде пигменттердің
бір молекуласынан екінші молекуласына, ең соңында а хлорофилінің Р700
немесе Р682 түріне жеткізіледі. Энергияның молекулалық қашықтықта берілуі
энергия миграциясы деп аталады. Пигменттер арасында энергия миграциясы екі
жолмен өтуі мүмкін:
а) резонанстық қозу және б) зарядты тасымалдау комплексін түзу жолымен.
Энергия миграциясының екі жолы да фотосинтез кезінде зор роль атқарады.
Хлоропластарда хлорофилл молекулалары өте тығыз орналасқандықтан, мұнда
энергияның резонанстық жолмен берілуіне мүмкіндік туады.
Жарық энергиясы тұту орталығына өтеді. Р682 және Р700 хлорофиллдерінің
молекулалары осындай орталықтар болып табылады. Олар өздері қабылдап алған
энергияны фотохимиялық реакцияларға қарай бағыттайды.[6]
Сіңірілген энергия Р682 немесе Р700 хлорофиліне жеткен кезде мұнда
зарядты тасымалдау комплексі түзіледі. Бұдан соң заряд бөлініп, электрон
акцепторға тасымалданады, ал хлорофиллде оң заряд қалады. Электронның
акцепторға тасымалдануы энергияның фотохимиялық реакцияларға берілуін
білдіреді.
NAD+, NADP+, хинон, цитохром және ферредоксин электрон акцепторы бола
алады.
1.5.1 Пигменттер фотожүйесі. Реакция орталықтары
1956 жылы Р.Эмерсон толқын ұзындығы 650 нм және 680 нм сәулелерді
түсіру арқылы өсімдіктер фотосинтезін зерттеді. Жекелей алғанда, бұл
сәулелердің әсері болмашы, ал оларды бір мезгілде қолдану фотосинтезді
айтарлықтай тездететіні байқалды. Бұл құбылыс Эмерсон эффекті деп аталады.
Эмерсон эффекті өсімдікте бір-біріне тәуелсіз, екі дербес пигменттік жүйе
болатынын көрсетеді. Оның біріншісі толқын ұзындығы шамамен 680-700 нм,
екіншісі – 650-680 нм сәулені сіңіреді. Бұл фотожүйелерді қысқаша ІФЖ және
НФЖ деп белгілейді.фотожүйенің құрамында шамамен 300-400 пигмент
молекулалары болады. Олар біртұтас жүйе ретінде қызмет тқарады. Фотожүйе
шегінде пигменттер молекулаларының көпшілігі антенна ретінде сәуле
энергиясын қабылдап, оны реакция орталығына жеткізеді, α-хлорофилінің екі
түрі реакция орталығы болып табылады, α-хлорофилінің Р700 түрі І
фотожүйенің реакция орталығының құрамына кіріп, электрондарды қармау ролін
атқарады. Р700 хлорофилі негізінен α-хлорофилінің қосарланған екі
молекуласы – димер болып есептеледі. Хлорофилдің екі молекуласы бір-біріне
порфирин сақиналарының жазық бетімен жақындасып, димер түзеді. Мg атомы
порфирин шеберінің бетінен шамамен 0,04 нм жоғары орналасқан. Бір
хлорофиллдің Мg атомы мен екінші молекуланың V сақинасындағы С=О тобының
арасында су молекуласы орналасып, үйлестіруші байланыс арқылы екі хлорофилл
молекуласын біріктіріп тұрады. Димер аралығынд электрон тасымалданады деген
жорамал бар.
І фотожүйенің құрамына Р700 хлорофилінен басқа, α-хлорофилінің 200-н
астам және каротиннің 50 молекуласы кіреді.
Α-хлорофилінің Р682 түрі ІІ фотожүйенің реакция орталығы. Бұл
фотожүйеге α-хлорофилінің 200, β-хлорофилінің 200 молекуласы кіреді. Бұл
пигменттер энергия квантын сіңіріп, оны реакция орталығына жеткізеді,
сөйтіп антенна қызметін атқарады.
Қазіргі кезде сірке бактерияларынан реакция орталықтары бөлініп алынды.
Олардың құрамында үш түрлі ақуыз, бактериохлорофиллдің 4 молекуласы,
бактериофеофитиннің 2 молекуласы, убихонның 1 молекуласы, темірдің 1 атомы
және картиноид табылған. Өсімдіктердің де І-ІІ фотожүйелердің реакция
орталықтары осыған ұқсас деген жорамал бар.
1.6 Су фотолизі
Жарық энергиясын сіңіру есебінен судың ыдырау реакциясы фотолиз деп
аталады. Фотосинтез кезінде бөлініп шығатын оттегі көмірқышқыл газынан
емес, судан бөлінетінін таңбаланған атомдардың жәрдемімен совет ғалымдары
А.П.Виноградов пен Р.Л.Тейс 1941 жылы дәлелдеді. Судың фотолизі II
фотожүйемен байланысты. II фотожүйенің реакция орталығында Р682 хлорофилі
сәуле энергиясын сіңіріп, электрон бөліп шығару арқылы тотығады. Оған
жетіспеген электрон судың фотолизі нәтижесінде толықтырылады. Судың сәуле
арқылы ыдырап, тотығуы әлі де жеткілікті зерттелмеген. Фотолиз кезінде II
фотожүйе арқылы сіңірілген 4 энергия кванты есебінен судың екі молекуласы
дегидратация реакциясына ұшырайды. Мұның нәтижесінде оттегінің 1
молекуласы, 4 электрон, екі протон (Н+) бөлінеді.
Бұл реакция құрамында екі марганец ионы бар металлофермент орталығында
өтеді. Реакция жүруден бұрын су координациялық байланыс арқылы хлорофиллдің
V циклопентан шеңберіндегі оттегі атомына қосылады:
Бұл комплекске құрамында екі Мn2+ ионы бар металлофермент әсер етіп,
сумен марганец байланысады. Одан соң ферменттің әсерімен су ыдырап,
гидроксил — ион, электрон және протон бөлініп шығады. Бөлініп шыққан
электрондар II фотожүйенің Р682 хлорофиліне өтеді. Электрондардың осындай
қозғалысы кезінде АТР-нің синтезделуіне мүмкіндік туады. Сонымен, судың
фотолиз арқылы ыдырауы II фотожүйені жетіспеген электрондармен қамтамасыз
етеді. Фотолиз кезінде бөлінген Н+ иондары да айтарлықтай роль атқарады.
ІІ Фотосинтездің С3 және С4 жолдары
2.1 Фотосинтездік циклді және циклсіз фосфорлау
Д.И.Арнон фотосинтездік фосфорлау реакциясын 1954 жылы алғаш рет
байқады. Бұл процесті зерттеу үшін ең алдымен жасушаның тыныс алуын тоқтату
қажет болды, өйткені тыныс алу кезінде басқаша бағытта болса да, энергия
түзіледі. Бұл үшін өсімдіктер жасушасын бұзып, олардан центрифугалау
жолымен хлоропластарды бөліп алды. Оқшауланған хлоропластарда тыныс алу
ферменттері болмайтындықтан оларда тыныс алу процесі жүрмейді. Осылайша
бөліп алынған хлоропластар АТР-нің макроэргиялық қосылысын синтездеу және
NADP+-ны тотықсыздандыру жолымен жарық эиергиясын сіңіре алатындығы
көрсетілді. АТР-нің макроэргиялық байланысында жарық энергиясы қорға
жиналады, NADPH тотығуы кезінде де АТР-нің макроэргиялық байланысына
ауыстыруға болатын энергия босап шығады. Бұл екі зат екі түрлі реакцияда
түзіледі. Оқшауланған хлоропластар энергияны қорға жинап қана қоймастан,
көмірқышқыл газын көмірсуға айналдыра отырып, сіңіруге де қабілетті.
Хлоропластың суспензияларына рһ -8,0 болатын трис HC1 — буферді, сондай-ақ
ADP-ны, бейорганикалық фосфорды және флавинмононуклеотид, К витамині сияқты
серіктес факторларды қосқанда шығатын АТР-нің мөлшері артады. АТР-нің
осылайша оқшауланған хлоропластарда түзілу процесін мынадай теңдеу
көрсетеді:
I. ADP+H3P04 → ATP +H2О
Екінші реакцияда АТР-нің түзілуі ғана емес, сондай-ақ NADP+-нің,
тотықсызданған түрі де байқалды. Бұл реакция ойдағыдай өтуі үшін
хлоропластың суспензиясына NADP+, ADP, бейорганикалық фосфор, трис-НСІ-
буфер және ферредоксинді қосу қажет. Реакция былайша жазылады:
II. NADP + Н2О + ADP +Н3РО4 → NADPH +Н+ + О2 + АТР
Бірінші реакция циклді фотофосфорлау, ал екіншісі циклсіз фотофосфорлау
деп аталады. Мұны түсіндіру үшін электрон ағыны теориясы жасалды.
Пигменттік жүйелердің қызмет етуі және тасымалдаушылар тізбегі арқылы
электронның берілуі жөніндегі жаңа мәліметтерге сәйкес циклді және циклсіз
фотофосфорлау реакцияларын былайша түсіндіруге болады. Циклді фотофосфорлау
реакциясы бірінші пигменттік жүйе арқылы жүзеге асырылады. Мұнда бұл
жүйенің хлорофилі энергия квантын сіңіріп, қозады және одан ферредоксинге
тасымалданатын электрон бөлініп шығады. Электрон ферредоксиннен в6
цитохромға, f цитохромға өтеді де, хлорофиллге қайтып оралады. Электронның
бұл тізбектегі тасымалдау үлгісі суретте көрсетілген. Электрон шеңбер жасай
отырып, ең ақырында хлорофиллге қайтып оралады. Сондықтан бұл реакцйя
циклді фосфорлау реакциясы деп атаған. Қозған электрон өтуінің әрбір келесі
кезеңінде оның қозу энергиясы кемиді, ал бөлініп шығатын энергия
ферменттердің жәрдемімен АТР-нің макроэргиялык байланыстарында қорға
жиналады.[7]
Циклді фотофосфорлау реакциясы жоғары және төменгі сатыдағы
өсімдіктерден, бактериялардан табылған. Оның әмбебаптық сипаты болады, ол
сондай-ақ фотосинтез процесін жүргізетін барлық организмдерге тән. Алайда
жоғары сатыдағы өсімдіктерде оның қосымша, қосалқы маңызы бар.
Циклсіз фотофосфорлау реакциясы негізгі роль атқарады. Бұл реакцияны
жүзеге асыруға бірінші және екінші фотожүйелер қатысады. Электрондардың бұл
реакция кезінде тасымалдану үлгісі суретте көрсетілген. Екінші пигменттік
жүйедегі хлорофилл молекуласынан бөлінген электрон оған қайтып оралмайды,
сондықтан да бұл реакция циклсіз фотофосфорлау реакциясы деп аталған.
Екінші пигменттік жүйенің хлорофилі электронның жетіспеушілігін сәуле
арқылы тотығуға ұшырайтын судағы оттегі есебінен толықтырады. АТР мен
NADPH+Н+ циклсіз фотофосфорлау реакцияларының өнімдері болып табылады.
6-сурет. Циклды фотофосфорлау үлгісі.
7-сурет. Циклсыз фотофосфорлау үлгісі: Q-хинон; РQ-пластохинон; b559, f-
цитохромдар; РС-пластоцианин; Fd-ферредоксин; Fd=NADP=Rd-фермент; Е-
электрон тасымалдаушы.
2.1.1 Фосфорлаудың хемиосмостық гипотезасы
Фотосинтез барысында сәуле энергиясы сіңіріліп, оның есебінен химиялық
энергиясы мол АТР синтезделетінін П.Митчелдің хемиосмостық гипотезасы
түсіндіреді.
Электрондардың Z-схемасы бойымен II фотожүйеден I фотожүйеге өтуі
кезінде тиллакоид мембраналарында протон градиенті пайда болады. Протон
градиентінің тууына II фотожүйеге байланысты судың ыдырауы себепші болады.
Протон электрондар ағынымен байланысты тиллакоидтың ішкі ортасына жиналады.
Сөйтіп, сыртқы ортамен салыстырғанда тиллакоид орталығында Н+
концентрациясы артып, рһ градиентін туғызады.
Хлоропластарда рһ градиенті, яғни протон градиенті протонды қозғаушы
күш ∆р болып табылады. Оған мембрана потенциалы әсер етпейді, өйткені
хлоропласта мембрана потенциалы иондар ағынымен теңестіріліп тұрады.
Протонды қозғаушы күш - ∆р АТР-ны синтездеуге жұмсалады.
Протонды қозғаушы күштің АТР синтезіне пайдаланылуы 1966 жылы тәжірибе
жүзінде көрсетілді. Бұл тәжірибеде жасушадан бөлініп алынған хлоропластар
рһ-тың мәні 4-ке тең болатын буферде бірнеше сағат сақталды. Бұдан соң олар
тез арада рһ-тың мәні 8-ге тең болатын буферге өткізіліп оған ADP,
бейорганикалық Р қосылды. Осы кезде тиллакоид ішіндегі рһ 4-ке, ал сыртқы
ортадағы рһ 8-ге ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz