Қосмекенділер туралы мағлұмат
КІРІСПЕ
1 Қосмекенділердің көбеюі.
2 Афибилер (Қос мекенділер)
3 Қос мекенділердің шығу тегі
4 Құйрықсыз және құйрықты қосмекендідер отряды
5 Құрбақалар тұқымдасы
6 Жалпы сипаттама
7 Қосмекенділердің систематикасы
8 Қосмекенділер экологиясы
1 Қосмекенділердің көбеюі.
2 Афибилер (Қос мекенділер)
3 Қос мекенділердің шығу тегі
4 Құйрықсыз және құйрықты қосмекендідер отряды
5 Құрбақалар тұқымдасы
6 Жалпы сипаттама
7 Қосмекенділердің систематикасы
8 Қосмекенділер экологиясы
Қосмекенділер – саны жағынан аз тараған омыртқалылардың өкілдері, олар балықтар мен жорғалаушылардың аралық формасы болып табылады, сондықтан оларды эволюциялық зерттеулер үшін өте бағалығын көрсетеді.
Қосмекенділер теориялық зерттеулер төңірегінде зоогеография, генетика, популяциялық экология ғылымдарын қызықтыруда.
Қосмекенділер тірі табиғаттың обьектісі ретінде физиологиялық жағынан адамға жақын. Оларда жүрген реакциядан қоршаған ортаның ластануы ғана емес, адамның денсаулығын ластаудың соңына алып келетіндігін көрсетеді.
Оңтүстік Қазақстан территориясында тіршілік ететін жасыл құрбақалардың (Bufo viridis) популяциялық құрылысындағы байланысты зерттеу, олардың морфофизиологиялық ерекшеліктерін анықтау, тіршілік етуінің экологиялық ерекшеліктерінің ғылыми заңдылықтарының жағдайын, биогеоценоздың продуктивтілігін анықтайды, осы жұмыстар бойынша көтерілген проблеманың теориялық мәні анықталынады.
Тақырыптың өзектілігі: Жасыл құрбақалар (Bufo viridis)Оңтүстік Қазақстан облысында кең тараған, саны жағынан жоғары, барлық тіршілік ортасында кездеседі және әртүрлі техногенді факторларға, қоршаған ортаның өзгеруіне төзімді болып келеді.Олардың биологиялық және морфофизиологиялық параметрлерін, жануарлардың ағзасында кездесетін химиялық элементтердің биологиялық ролін зерттеу бұлардың болашақта популяцияларына болжам жасауға маңызды болып табылады.
Қосмекенділер теориялық зерттеулер төңірегінде зоогеография, генетика, популяциялық экология ғылымдарын қызықтыруда.
Қосмекенділер тірі табиғаттың обьектісі ретінде физиологиялық жағынан адамға жақын. Оларда жүрген реакциядан қоршаған ортаның ластануы ғана емес, адамның денсаулығын ластаудың соңына алып келетіндігін көрсетеді.
Оңтүстік Қазақстан территориясында тіршілік ететін жасыл құрбақалардың (Bufo viridis) популяциялық құрылысындағы байланысты зерттеу, олардың морфофизиологиялық ерекшеліктерін анықтау, тіршілік етуінің экологиялық ерекшеліктерінің ғылыми заңдылықтарының жағдайын, биогеоценоздың продуктивтілігін анықтайды, осы жұмыстар бойынша көтерілген проблеманың теориялық мәні анықталынады.
Тақырыптың өзектілігі: Жасыл құрбақалар (Bufo viridis)Оңтүстік Қазақстан облысында кең тараған, саны жағынан жоғары, барлық тіршілік ортасында кездеседі және әртүрлі техногенді факторларға, қоршаған ортаның өзгеруіне төзімді болып келеді.Олардың биологиялық және морфофизиологиялық параметрлерін, жануарлардың ағзасында кездесетін химиялық элементтердің биологиялық ролін зерттеу бұлардың болашақта популяцияларына болжам жасауға маңызды болып табылады.
1. Биология Оқулық - Алматы 1966
2. Қайымов Қ. Балықтар әлемінде - Алматы, 1981
3. Қайымов Қ. Қызықты зоология Оқұшылар мен мұғалімдерге арналған оқулық -Алматы, 1975.
1. И.В.Семенов. Индикационная зоология / Природа. 1987г
3. Кузьмин С.Л. Зеленая жаба, Среднеазиатская жаба. Озерная лягушка /
Земноводные бывшего СССР.-М.: Товарищество научных изданий КМК,
1999.
4. Щварц С.С. Метод морфофизиологияческих индикаторов в экологии
наземных позвоночных животных / Зоол.ж.,1958.
5. Писанец Е.М. Основные направления в исследовании р.Bufo Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся Киев, 1989.
7. Шалгимбаева С.М. Некоторые данные личиночного развития жаб Bufo
viridis / Вестник КазГУ.А-1998. сер.биологическая.№6 30
9. Гончаренко А.Е. Методика определение возроста безхвостных амфибий.
Журнал Вестник 1988. "Қазақ энциклопедиясы", VI-том
Орысша-қазақша түсіндірме сөздік: Биология / Жалпы редакциясын басқарған профессор Е. Арын – Павлодар: 2007
2. Қайымов Қ. Балықтар әлемінде - Алматы, 1981
3. Қайымов Қ. Қызықты зоология Оқұшылар мен мұғалімдерге арналған оқулық -Алматы, 1975.
1. И.В.Семенов. Индикационная зоология / Природа. 1987г
3. Кузьмин С.Л. Зеленая жаба, Среднеазиатская жаба. Озерная лягушка /
Земноводные бывшего СССР.-М.: Товарищество научных изданий КМК,
1999.
4. Щварц С.С. Метод морфофизиологияческих индикаторов в экологии
наземных позвоночных животных / Зоол.ж.,1958.
5. Писанец Е.М. Основные направления в исследовании р.Bufo Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся Киев, 1989.
7. Шалгимбаева С.М. Некоторые данные личиночного развития жаб Bufo
viridis / Вестник КазГУ.А-1998. сер.биологическая.№6 30
9. Гончаренко А.Е. Методика определение возроста безхвостных амфибий.
Журнал Вестник 1988. "Қазақ энциклопедиясы", VI-том
Орысша-қазақша түсіндірме сөздік: Биология / Жалпы редакциясын басқарған профессор Е. Арын – Павлодар: 2007
КІРІСПЕ
Қосмекенділер - саны жағынан аз тараған омыртқалылардың өкілдері, олар балықтар мен жорғалаушылардың аралық формасы болып табылады, сондықтан оларды эволюциялық зерттеулер үшін өте бағалығын көрсетеді.
Қосмекенділер теориялық зерттеулер төңірегінде зоогеография, генетика, популяциялық экология ғылымдарын қызықтыруда.
Қосмекенділер тірі табиғаттың обьектісі ретінде физиологиялық жағынан адамға жақын. Оларда жүрген реакциядан қоршаған ортаның ластануы ғана емес, адамның денсаулығын ластаудың соңына алып келетіндігін көрсетеді.
Оңтүстік Қазақстан территориясында тіршілік ететін жасыл құрбақалардың (Bufo viridis) популяциялық құрылысындағы байланысты зерттеу, олардың морфофизиологиялық ерекшеліктерін анықтау, тіршілік етуінің экологиялық ерекшеліктерінің ғылыми заңдылықтарының жағдайын, биогеоценоздың продуктивтілігін анықтайды, осы жұмыстар бойынша көтерілген проблеманың теориялық мәні анықталынады.
Тақырыптың өзектілігі: Жасыл құрбақалар (Bufo viridis)Оңтүстік Қазақстан облысында кең тараған, саны жағынан жоғары, барлық тіршілік ортасында кездеседі және әртүрлі техногенді факторларға, қоршаған ортаның өзгеруіне төзімді болып келеді.Олардың биологиялық және морфофизиологиялық параметрлерін, жануарлардың ағзасында кездесетін химиялық элементтердің биологиялық ролін зерттеу бұлардың болашақта популяцияларына болжам жасауға маңызды болып табылады.
Қосмекенділердің көбеюі.
Амфибилердің еркектері мен ұрғашыларының сырт белгілеріне қарап байқау қиын. Кейбіреулерінің (әсіресе құйрықсыздардың) еркектері ұрғашыларынан әлде қайда кіші болады.
Жазғытұрым қоныр бақалардың еркектерінің арқа жағында жэне тамағының астында күлгін түсті теңбіл пайда болады. Тритондар мен протейлерде "күй салтанаты" кезінде ашық теңбілдер пайда болады. Морфологиялық құрылыстарында да ерекшеліктер байқалады. Мысалы жаз кезінде жалды тритондардың еркектерінің арқасында және құйрығында сүйел сияқты тері өсінділері күшті өсіп, оларда өте жиі орналасқан қан тамырының торлары пайда болады. Құйрықсыздардың еркектерінде алдыңғы аяқтарының саусақтарының ішкі бетінде сүйелденген төмпешіктер өседі, осы төмпешіктер арқылы еркектері шағылысқан кезде, ұрғашыларына бекім жабысады. Кейбір түрлерінде мұндай "күй сүйелі" денесінің басқа бөлігінде де болады.
Амфибилердің көбеюіндегі ерекшелік -- олардың көбею кезінде суға келіп, жұмыртқасын салуы және суда личинканың дамуы өтуі. Кейінгі кезде амфибилердің бірсыпыра түрлерінде судан тыс ортада көбеюге бейімделушілік қалыптасты. Әйткенмен бұл бейімделушілік екінші сипатта болатын қос мекенділердің азғана түріне тән ерекшелік.
Құйрықсыздардың көпшілігінде ұрықтану сыртта болады Еркегі ұрғашысының үстіне шығып, алдыңғы екі аяғымен арқасына мықтап жабысып алып, ұрғашысының жұмыртқасын қысып шығарады. Бұл процесс ұзақ уақытқа, кейде бірнеше күнге созылады. Бұл кезде олар су ішінде болады.
Құйрықтылардың көпшілігінде және аяқсыздарда ұрықтану іште өтеді. Аяқсыздар ғана кәдімгідей шағылысады және олардың еркектерінің шағылысу органы болады. Тритондардың еркектері ұзақ уақыт ұрғашыларының артынан еріп жүріп, оларды күтеді. Бұдан кейін спермасын кішкене қапшықшаларға салып, сперматофораларын су астындағы өсімдіктердін, үстіне шашады, олар өсімдіктерге бекиді. Ұрғашысы жүзіп келіп осы қапшықшаларға клоакаларын беттестіріп, ұрық жолдарына ендіріп, ұрықтанады. Құрлықта жүретін кұйрықты саламандралар сол мекендеген жерінде шағылысады. Бұл кезде еркек саламандра алдыңғы аяқтарымен үрғашыларын құшақтап, екеуі клоакаларын беттестіреді. Еркегінің сперматофоры ұрғашысы-ның клоакасы арқылы ұрық жолына өтеді.
Ұрықтанған жұмыртқаларын амфибилер көпшілігінде суға салады да оның келешектегі дамуына қамқорлык жасамайды. Сонымен қатар жұмыртқалардың басқаша жағдайларда дами-тыны туралы көптеген деректер бар.
Аяқсыздар жұмыртқаларын көпшілік жағдайда індерге, тастардың және түбірлердің астына салады. 20 шақты жұмыртқа салып, олардан личинкалар шыққанша, денесімен орап жатады. Личинкаларын жұмыртқадан шыға салысымен суға көшіреді, суда метаморфозы тез аяқталып, ересек формаға айналады.
Қалталы бақаның (Nоtotгеmа) ұрықтанған жұмыртқалары денесінің арқа бөліміндегі тері қатпарларының терең түкпіріне орналасады. Кейбір түрлерінің осындай қатпардан шыккан итшабақтарының дамуы суда аяқталады, ал кейбір түрлерінде барлық стадиялары осы қалташада өтеді де одан метаморфоздан өткен ұсақ бақалар шығады.
Оңтүстік америкалық бақа -- Дарвинның ринодермасының (Rһіпоdегmа (dаwiпі) көбеюі ерекше болады. Еркегі ұрықтанған жұмыртқаларын жұтып көкірегі мен құрсағында болатын, ұзын дыбыс қапшықшасының ішінде алып жүреді. Бұл дыбыс қапшыкшаның ішіне 20 -- 30 шақты жұмыртқа сияды. Ұрықтар алғашқы уақытта, тек-қана жүмыртқаның ішіндегі сары затымен қоректену арқылы дамиды. Сары заттары біткен соң, арқа және кұйрық бөлімдерінің бетімен бірігіп дыбыс қапшықшаларының ішкі беттеріне бекиді, ондағы көптеген қан тамырлары арқылы зат алмасу процесі жүреді. Бұдан сыртқа метаморфоздан өткен ұсақ бақалар шығады.
Кейбір бақалар жұмыртқаларын өздері жасаған ұяларға салады. Мысалы, Оңтүстік Американың филломедуза деген бақасы жұмыртқасын иіліп тұрған өсімдік жапырақтарының үстіне салады. Ол үшін олар жапырақтық жиегін бір-біріне жақындатып, бүріп кішкене конверт жасайды. Жапырақтың жиегі жұмыртқалардың қоймалжың қабымен желімделеді. Жұмыртқадан шыққан личинкалар біраз уақыт осында болып, кейін суға түсіп, метаморфозын аяқтайды. Тропиктік ормандарда тіршілік ететін кейбір түрлері де жұмыртқаларын иіліп, суға төніп тұрған жапырақтардың қолтырына салады немесе жапырақтың бетіне желімдеп қояды.
Кейбір амфибилер тірі туады, бұл құйрықтылар мен аяқсыз-дардың азғана түріне тән. Мысалы, теңбіл саламандралар (SаІаmапdга sаlаmапdга) әдетге тірі туады. Кейде (лабораторияда ұстағанда) жұмыртқа салады. Бірақ жұмыртқадан сол сағатың Ішінде сыртқы желбезегі бар личинкалар шығады.
Тау саламандралары (Sаlатапdга аtга) личинкаларыгіың метаморфозы анасының ішінде аяқталады. Үцгір саламандраларымен (Sреlегреs fиsсиs) кейбір аяқсыз қос мекенділердің түрлері толық дамып жетілген тірі бала туады.
Амфибилердің жоғарыда көрсетілген көбею тәсілдерінің әдеттегі көбеюден ерекше болуы, олардың әр түрлі тіршілік жағдайларына бейімделіп, өзінен кейінгі тұқымын сақтауға қам ету болып саналады.
Амфибилердің өсімталдығы түрліше болады. Мысалы, қара саламандра 2 бала туады, ал теңбіл саламандра мен терілі құртша бір ғана бала туады. Цейлонның жылан балығы 10 -- 15 жұмыртқа, буылтық құртша 5 -- 10, пипалар 50 -- 100, Дарвин ринодермалары 20 -- 30 жұмыртқа салады. Шөп бақасы 1500 -- 4000 жұмыртқа, жасыл бақа 3 -- 8 мың, ал қүрбақалар 10 мыңға дейін уылдырық салады.
Қосмекенділер (Amphіbіa) - хордалылар типі, омыртқалылар тип тармағының бір класы. Қосмекенділердің 2 класс тармағы: доға омыртқалылар (Apsіdospondylі) жұқа омыртқалылар (Lepospondylі), 3 отряды (құйрықсыз қосмекенділер, құйрықты қосмекенділер және аяқсыз қосмекенділер), 25 - 30 тұқымдасына бірігетін 4 мыңнан астам түрі белгілі. Тропиктік, субтропиктік және қоңыржай аймақтарда таралған. Көпшілік түрлері сырттай ұрықтанады, ал дернәсілдері суда тіршілік етеді, тек түрленіп дамығаннан кейін оларда ересектеріне тән морфология-физиологиялық ерекшеліктер қалыптасады. Дернәсілдерінің анатомиялық құрылыстары (жүрегінің екі камералы болуы, желбезектерімен тыныс алуы, т.б.) балықтарға ұқсас. Ересектері өкпе және терісі арқылы тыныс алады.
Қосмекенділер жоғары девонда саусаққанатты балықтардан пайда болған, балықтар мен "нағыз" құрлықтағы омыртқалылардың (амниоттар) арасынан орын алады. Бұларға жерде жүруге бейімделген буыны шар тәрізді, бірнеше бөлімдерден тұратын, бес саусақты жұп аяқтар тән. Бас қаңқасы аутостилиялық (үстіңгі жақсүйегі бассүйекке бітісіп кеткен).
Қосмекенділерде үлкен қан айналу шеңберінен басқа кіші (өкпелік) қан айналу шеңбері пайда болған. Жүрегі екі жүрекше мен бір қарыншадан тұрады. Сол жақ жүрекшеде таза артерия қаны, ал оң жақ жүрекшеде вена қаны мен теріден келетін артерия қаны болады.
Қарыншада артерия және вена қандары араласады.
Алдыңғы мидың 2 жарты шар күмбезінде жүйке клеткаларының жиынтығы болады. Зәр бөлу жүйесі мезонефростық (дене бүйрегі) типке жатады. Денесінің ұзындығы 2 - 3 см-ден 1,8 м дейін жетеді. Терісі жұмсақ, жалаңаш денесі шырыш бездері бөлетін шырыштан дымқылданып тұрады. Тіршілігіне қажетті оттектің едәуір бөлігін терісі арқылы сіңіреді. Көпшілік қосмекенділердің сероз бездері бар, ол кейбір тропиктік түрлерінде өте улы келеді. Балықтардан айырмашылығы тері бездері ірі, көп клеткалы болады. Ересек қосмекенділер негізінен жәндіктермен, ал дернәсілдері су өсімдіктерімен де қоректенеді. Қазақстанда қосмекенділердің 12 түрі кездеседі, оның 3 түрі жетісу аяқтыбалығы, даната құрбақасы, қызылаяқ бақа, Қазақстанның "Қызыл кітабына" тіркелген. [1]
Кейбір түрлерінін тіршілігі сумен байланысты. Олар ерте девонда балықтардан бөлініп шығып, құрлық жануарларымен балықтардың ортасындағы жануарлар тобына айналған. Казіргі қосмекенділердің дене ұзындығы 2-3 см-ден 1,8 м дейін. Терісі жұмсақ, тықыр, көптеген кілегей бездерінің сөлімен әрдайым ылғалданады және тері арқылы әртүрлі ауа газдарымен су алмасу процестерін жүргізеді. Олардың арасында кейбір түрлері артқы аяқтарын жоғалтқан,ал кейбіреулері аяқсыз калған. Кеуделері жоқ, өкпеге ауа ауыз қуысының түбіндегі бұлшық еттердің жиырылуымен жеткізіледі. Кейбір түрлері өкпесіз, (саламандрлар). Мишық жетілмеген. Құйрықсыз К. ортаңғы кұлағы мен дауылпаз жарғағы бар. Жүрегі үш камералы, ал өкпесі жоқтарда, екі камералы. Бүйректері балықтар бүйрегіне ұқсас, клоакаға ашылады. Қ., пойкилотермді жануарлар.
Қазіргі уақытта Қ. 25-30 тұқымдастарының 4000 дейін түрі белгілі. ТМД-да 13 тұқымдастың 34 түрі таралған. Олардың көпшілігі суда көбейеді. Көпшлігі жұмыртқа салады, бірақ кейбір түрлері тірі туады немесе жұмыртқада тірі туады. Дамуы өзгеріспен өтеді. Бақашабақтары ересектеріне ұқсамайды. Ересектері омыртқасыздармен, бақашабақтары несекомдармен және өсімдіктермен қоректенеді. Қосмекенділер табиғатта өте маңызды экожүйе мүшесі, өйткені олар көптеген жәндіктердің санын реттеумен қатар өздеріде басқа жануарлардың азықтық қоры болып есептеледі. Көптеген түрлер саны күрт төмендеуде. Оның басты себебі су қоймаларының ластануында. ХТҚО-ның Қызыл кітабына 41 түр, КСРО Қызыл кітабына 9 түрі енгізілген.
Афибилер (Қос мекенділер)
Афибилер (Қос мекенділер) -- суда тіршілік ететін балықтар мен құрлыкта тіршілік ететін организмдердің аралық формасы болып саналады. Оларды суда да, құрлықта да тіршілік етуіне байланысты қос мекенділер деп атаған.
Даму кезеңдеріне сәйкес олар суда да, қүрлықта да тіршілік ете алады. Тіршілік барысында метаморфозға үшырайды, яғни таза су личинкасынан көбінесе су орталығынан тыс тіршілік ететін ересек формаға айналады. Осыған сәйкес желбезекпен тыныс алу өкпемен алмасып, қан айналу системасының түрі өзгеріп, бес саусақты аяқ пайда болып, сезім органдарында көптеген өзгерістер болады. Әйткенмен ересек формаларының құрлықта тіршілік етуге бейімделуі айтарлықтай емес. Өкпесі нашар дамыған, сондықтан терісі қосымша тыныс алу органының қызметін атқарады. Үш камералы жүрегі қанның артерия және вена қанына ажырауын орындай алмайды, сол себепті денесінің көпшілік бөлігінде артериямен аралас қан жүреді. Аяқтары бес саусақты болғанмен де әлсіз, денесін тік көтеріп тұра алмайды. Қосмекенділердің көпшілігінің ұрықтануы балықтар сияқты су орталығында уылдырық шашу арқылы орындалады. Ұрықтануы аналықтың денесінен тыс, сыртта болады.
Осы кезде тіршілік ететін қос мекенділердің 2600 -- 2800 жуық түрі бар; олар үш отрядқа топтасады:
1. Құйрықтылар (Саиdаtа немесе 1Urodеlе)
2. Аяқсыздар (Ароdіа)
3. Құйрықсыздар Апига немесе Есаиdіаtа).
Басқа омыртқалыларға қарағанда, қос мекенділер аз тарал-ған. Көптеген түрлері температурасы тұрақты, өте дымқыл тропикте тіршілік етеді. Климаты қоңыржай жерлерде амфибилер аз, ал Арктика мен Антарктикада олар мүлдем болмайды. Бұлардан басқа шөлді облыстар мен биік таулы елдерде қос мекенділер аз кездеседі, немөсе мүлдем кездеспейді. Мұның өзі амфибилердің құрғақшылыққа, төменгі температураға төзімсіздігін көрсетеді.
Амфибилерді дене пішіндеріне және мекендейтін ортасына байланысты үш топқа бөлуге болады:
1. Тритон тәрізділер. Бұлардың денелері сопақ, ұзынша келеді, жақсы дамыған құйрығы болады, алдыңғы және артқы аяқтары біркелкі дамыған, жүргенде жер бауырлап жүреді. Басқа қос мекенділерге қарағанда көбінесе тіршілігі суда өтеді. Бұларға жататындар: тритондар, саламандыралар т. б.
2. Бақа тәрізділер. Бұлардың дене тұрқы қысқа бол-ғанмен де массивті толық келеді, құйрығы болмайды. Олардың алдыңғы аяқтарынан гөрі артқы аяқтары ұзын және жақсы дамыған. Құрлықта сол артқы аяқтарының көмегімен секіріп қозғалады. Көбею кезеңінде гана су орталығында болады да, ересек формаларының тіршілігінің сумен байланысы шамалы. Бұл типке барлық бақаның түрлері жатады.
3. Қүрт тәрізділер. Денесі ұзын, аяғы мен құйрығы бол-майтын амфибилер. Құрлықта денесін жылан сияқты иреңдетіп, қозғалады. Топырақтың үстіңгі қабатында және түрлі ағаш қалдықтарының арасында тіршілік етеді.
Тері жабындысы. Барлық қос мекенділердің терісір және оның сыртынан жауып тұратын сүйекті немесе мүйізді қабыр-шақтары жоқ -- жалаңаш болады. Эпидермисінде бездер өте көп. Тері бездерінің секреттері теріні құрғап кетуден және сыртқы факторлардың зиянды әсерінен сақтап тұрады. Бұдан басқа көптеген түрлерінін терісінде улы бездері болады. Оның қызметі -- қос мекенділерді жыртқыштардан қорғайды. Эпидермис қабаты толығынан бездерден тұрады, тек қана кейбір құрбақаның эпидермисінің сыртқы бетінде аздап та болса мүйіздену байқалады.
Омыртқа жотасы. Қос мекенділер жартылай құрлықта тіршілік етуіне байланысты балықтармен салыстырғанда едәуір жақсы жіктелген. Омыртқа жотасы -- мойын, дене, сегізкөз және құйрық бөлімдерінен тұрады.
Мойын бөлімі сақина пішінді бір ғана омыртқадан тұрады, ол өзінің буындық екі оязы арқылы бас сүйекпен жалғасады. Дене омыртқаларының саны түрліше, яғни 7 -- 100 дейіндежәне одан да артығырақ болады. Мысалы, ең азы -- құйрықсыздарда -- жетеу, ал аяқсыздарда жүзден асады. Сегізкөз бөлімінің омыртқасы біреу ғана, ал аяқсыздарда тіпті болмайды. Сегізкөз омыртқасының ұзын болып, көлденең орналасқан екі өсіндісі болады. Бұған жамбас сүйегінің екі мықын сүйегі бекиді. Құйрық бөлімі құйрықты қос мекенділерде айқын бөлінген, аяқсыздарда аз, ал құйрықсыздарда уростил деген бір ғана сүйекшеден тұрады. Уростил эмбриональдық дәуірде бірнеше жеке омыртқалардан қалыптасатындығы анықталған.
Төменгі сатыдағы қос мекенділердің омыртқасы (аяқсыздар да, төменгі құйрықтыларда) амфицельді, бұл жағдайда хорда өмір бойы сақталады. Құйрықсыздардың омыртқасы -- процельді, яғни алдыңғы жағынан ойық, арт жағынан дөңес келеді. Жоғарғы сатыдағы құйрықтылардың омыртқасы -- опистоцельді, анығырақ айтқанда, алдыңғы жағынан дөңес, арт жағынан ойық келеді. Нағыз қабырға тек қана аяқсыздарда болады, бірақ та олардың қабырғалары өте қысқа болады. Құйрықтылар-да "жоғарғы" қабырғалары дамыған. Құйрықсыздардың қабырғалары мүлдем болмайды.
Бас сүйек. Ми сауыты көпшілігінде өмір бойы шеміршекті күйінде қалады. Алғашқы ми сауытында мына төмендегі хон-дральды сүйектер дамыған: 1. Бас сүйегінің тек қана шүйде бөлімінде екі бүйір қарақұс сүйектері (ехоссіріtаіе), балықтардағы негізгі және жоғарғы шүйде сүйектерінің орнына жүретін жері шеміршек түрінде қалады. 2. Есту капсуласының маңайында бір кішкене құлақ сүйегі (ргооtiсum) қалыптасады да капсуланың көпшілік бөлімі шеміршек күйінде қалады. 3. Құйрықсыздардың көз ұясының алдыңғы бөлімінде иіс сына сүйек (sрһепеthmоіdеum) дамиды. Құйрықтыларда бұл сүйек екеу. Иіс капсуласы шеміршекті сипатын сақтайды.
Баста жамылғы сүйектер аз кездеседі. Басты үстіңгі жағынан төбе (рагіеtаlе) және маңдай (fгопtаlе) сүйектері қоршап жатады. Бұл сүйектер құйрықсыздарда жымдасып төбе-маңдай (ргопіорагіеtаlе) сүйектерін құрайды. Бұлардың алдыңғы жағында мұрын (пазаlе) сүйектері орналасады, олар аяқсыздарда жақ алды (ргаетахіііаге) сүйектерімен бірігіп кетеді. Бас сүйегінің артқы екі бүйір жағына орналасқан бұдыр бетті қақ (sgиаmоsum) сүйектері болады. Бұлар әсіресе аяқсыздарда жақсы дамыған. Бас сүйегінің түп жағы екі сүйектен тұрады. Ол үлкен парасфеноид (рагаsрһепоіdеиm) деп `аталатын сүйек және оның алдыңғы жағында жататын өре (vоmег) сүйектен қүралады.
Бас сүйегінің түп жағын құрауға висцеральдық сүйектер де қатысады. Бұл сүйектерге таңдай (раlаtіпиm) сүйегі мен қанат тәрізді (ріегуgоidеиm) сүйектер жатады. Таңдай сүйегі өре сүйекке, ал қанат тәрізді сүйектер бұдыр бетті қақ сүйектеріне келіп жалғасады.
Амфибилердің бас сүйегі -- аутостикалық, анығырақ айтқанда, таңдай шаршы шеміршегі ми сауытымен жымдасып қосылып кеткен. Таңдай және қанат тәрізді сүйектер таңдай шаршы шеміршегінін. астыңғы бетінде дамиды.
Сүйекті балықтардікі сияқты, жоғарғы жақ сүйектерінің қызметін жақ алды, немесе жақ аралық сүйектері мен жоғарғы жак, (mахіllаге) сүйектерінен құралған, сүйек доғасы атқарады. Төменгі жақ сүйектерінің қызметін меккел шеміршегі атқарады, оның сыртын тіс (dопtаlе) және бұрыш (апgиlаге) сүйектері қаптап тұрады.
Ми сауытының аутостикалық болуына байланысты тіл асты доғасы жақ аппаратының ми сауытына бекінуіне қатыспайды. Тіл асты доғасының үстінгі элементі -- гиомандибуляре кішкене үзеңгі (stареs) сүйекке айналған, ол балықтардікі сияқты өзінің жоғарғы ұшымен есіту капсуласына тіреледі. Ортаңғы құлақтың қуысы пайда болуына байланысты, үзеңгі сүйек сол қуыстың ішінде қалып, есіту сүйекшесінің қызметін атқарады.
Тіл асты доғасының элементтері мен желбезек доғасының төменгі бөлімдері тіл асты пластинкасына және оның мүйізшелеріне айналады. Бұл пластинка төменгі жақтың тарамдарының аралығына орналасқан.
Сөйтіп, амфибилердің бас сүйектерін, сүйекті балықтардың көпшілігінің бас сүйектерімен салыстырғанда, төмендегідей айырмашылықтарды байқауға болады:
1. Хондральдық және тері бетіндік сүйектердің нашар дамуы;
2. Оның аутостикалық түрде құрылуы; 3. Тіл асты және желбезек доғаларының өзгере келіп, оның бір бөлімі есіту сүйегіне және екінші бөлімі тіл асты аппаратына айналуы; 4. Желбезек қақпақшасының редукцияға ұшырауының нәтижесінде бас сүйегі, әсіресе оның висцериальдық_бөлімі айтарлықтай өзгерген. Мұндай өзгерістің ңегізгі себебі, амфибилердің жартылай кұрлықта тіршілік етуіне байла-нысты болған.
Иық белдеуі. Иық белдеуі доға тәрізді, оның жоғаргы ұшы жануардың құрсақ бөліміне қарай иілген. Доғаның әрбір жар-тысы (оң және сол) негізінен мына сүйектерден құралады. Жоғарғы (арқа жақ) бөлімі жауырыннан (sсариlа) және оның етек жағы жалпақ жауырын үсті шеміршектен тұрады. Төменгі (құрсақ) бөлімі коракоидтан (согасоіdеиm) және оның алдыңғы жағында жатқан прокоракоцдтан (ргосогасоіdіеum) құралады. Прокоракоидтың үстіне шеміршекті бұғана орналасады. Осы айтылған иық белдеуінің үш сүйектерінің ұштары тоқпан жіліктің ұршық басының бекитін жеріне келіп ұштасуының нәтижесінде буын оязы пайда болады. Оң және сол коракоидтардың қосылған жерінің алдыңғы жағында төс сүріншегі (оmоstеrnиm), ал арт жағында -- төс (stегnum) жатады. Бұл екі суйектін. екеуінің де ұштары шеміршекті болып бітеді. Құйрықсыздарда төс сүріншегі мен жауырынның арасын қосып тұратын жіңішке таяқша тәрізді буғана (сіаvісиlа) орналасады. Амфибилерде дамыған қабырғалардың болмауына байланысты, көкірек қуысы болмай-ды.Иық белдеуі бұлшық еттердің арасында бос жатады.
Жаңбас белдеуі. Жамбас белдеуі үш пар сүйектен қалып-тасқан.Сол сүйектердің ұштары түйісіп, жамбас шұңқырын құ-райды.Ұзын мықын сүйегі (іlіиm) өзінің проксималдық ұшымен сегізкөз омыртқасының көлденең. өсіндісіне бекінеді. Артқа және алға созылған шын сүйек белдеуі бақаларда шеміршек күйінде қалады. Оның арт жағында шонданай сүйегі (іsсһіиm) орналасқан. Жамбас белдеуінің элементтерінің мұндай болып орналасуы құрлықтағы барлық жануарларға тән қасиет.
Аяқ скелеттері. Қос мекенділердің аяқ скелеттері құрлықта тіршілік ететін омыртқалы жануарлардың аяқ скелетіне ұқсай-ды. Сонымен қатар балықтардың қанат сүйектёрінің құрылысынан айтарлықтай өзгешелігі бар. Егерде балықтар-дың қанаттары жай бір мүшелі рычагтар системасы болса, құрлықта тіршілік ететін омыртқалылардың аятарының құры-лысы көп рычагты болады.
Бес саусақты аяқтары негізінен үш бөлімге бөлінеді: І-бөлім, алдыңғы аяқтарында -- тоқпан жілік (һуrеmus), артқы аяқта-рында -- ортан жілік (fеmиг) дегенбір сүйектен тұрады. Бұлардың проксимальды ұшы белдеулерге, тоқпан жілік -- иықка, ортан жілік -- жамбас белдеуіне жалғасады; ІІ-бөлім, алдыңғы аяқтары -- кәрі жілік, артқы аяқтары -- асықты жіліктердің сүйектерінен түрады. Бұл бөлім параллель орналасқан екі сүйектен тұрады: кәрі жілік -- шыбық (гаdіus) сүйегі мен шынтақ (иlпа) сүйектерінен құралады, ал асықты жілік үлкен асықты жіліктен (гіЬіа) және асқ жілік шыбығынан (fіbиlа) тұрады. ІІІ-бөлім, алдыңғы аяқтарында -- қол басы сүйекгерінен, артқы аяқтарында -- табан сүйектерінен тұрады. Бұлардың әрқайсысы үш бөлімшеге бөлінеді: 1) алдыңғы аяқтары -- білезік сүйектерден (сагриз), ал артқы аяқтары толарсақтан (tаіsиs) тұрады. Бұл бөлімше сүйектері үш қатар болып орналасқан 9 -- 10 ұсақ сүйекшелерден тұрады; 2) алдыңғы аяқтары -- алақан (теtа-сагриs) сүйектерінен, артқы аяқтары -- табан (тіаіагзиз) сүйектерінен құралады. Бұл бөлімшенің сүйектері бірқатар болып орналасқан бес ұзынша сүйекшелерден қалыптасады; 3) алдынғы аяқтарында -- саусақтар (рһаlапgеs dіgitогиm), артқы аяқтарында -- башпайлары болады. Бұлар бес қатардан тұратын бірнеше ұсақ сүйекшелерден құралған.
Құйрықты амфибилердін, скелеті, осы келтірілген схемаға ұқсайды, ал бақалардың қаңқасы бұл схемадан өзгелеу болады. Ол өзгешеліктер: біріншіден, кәрі жілік және асықты жілік сүйектерінің элементтері кірігіп барып бір сүйекке айналады; екіншіден, білезік және толарсақ сүйектерінің көпшілік элементтері бір сүйек секілденіп қосылып кетеді; үшіншіден, артқы аяғының бірінші саусағының алдында рудиментті түрде, щосымша саусақ (ргаеһаllих) болады. Бұл ерекшеліктер, бақалардың секіріп қозғалуының нәтижесінде пайда болған.
Ет системасы. Балықтардың ет системасымен салыстырығанда қос мекенділердің ет системасының негізінен екі айырмашылығы бар. Ол айырмашылықтар қос мекенділердің бес саусақты аяқтарының көмегімен жер бетінде қозғалуына байланысты келіп шыққан. Біріншіден -- алдыңғы, артқы аяқтарында күрделі және күшті еттер дамиды. Екіншіден -- өте күрделі қозғалысына байланысты дене еттері бірсыпыра жіктелген. Ал балықтардың, еттеріндегі сегменттелу амфибилерде сақталмаған. Ет сегменттерінің метамерлі орналасуын құйрықсыздардың кеуде бөлімінің біраз жерінен көруге болады. Қүйрықтылар мен аяқсыздарда ет системасындағы метамерлі орналасу айқын байқалады.
Ас қорыту органдары. Ауыз қуысы кеңейіп келіп жұтқыншақ қуысына жалғасады. Жұтқыншақ қуысы арт жағынан тарылып өңешке айналады. Ауыз-жұтқыншақ қуысына хоандар, евстахиев түтіктері, көмекей саңылауы және осы қуысқа сілекей бездерінің жолдары да ашылады. Сілекей бездерінің шырыны қоректік заттарға химиялық әсер етпей, тамақ заттарын суландырып ішке қарай жылжуын оңайлатады. Ауыз-жұтқыншақ қуысынық түп жағына тіл орналасқан. Тілінін, формасы түрліше болады. Қейбір құйрықты қос мекенділерде ол қозғалмайтын болып бекіген. Екінші бір түрінде тілі саңырауқүлақ пішіндес болып, жіңішке сабақшаның ұшына орналасқан. Бақалардың тілі аузының түбіне, алдыңғы үшымен бекіген, ал оның бос ұшы жайшылықта ауыздың ішіне қарай иіліп жатады. Барлық қос мекенділердің тілінің үстіңгі бетінен, желім сияқты шырын шығып тұрады. Осы шырынның жәрдемімен ұсақ жануар-ларды ұстап қорек етеді. Біраз ғана амфибилердің тілі болмайды.
Тістері ұсақ біркелкі конус тәрізді, олардың ұштары ептеп артқа қарай иіліп тұрады. Тістері жақ аралық, үстіңгі жақ сүйектеріне, өре сүйегіне, ал кейбір түрлерінде төменгі жақ сү-йегіне де орналасады. Кейбір түрлерінде, мысалы құрбақаларда жақ сүйектерінде тістері болмайды.
Қос мекенділердің ауыз-жұтқыншақ қуысындағы қоректік заттарының өңешке қарай жылжуына көз алмасы да көмектеседі. Өйткені көз алмасын ауыз-жұтқыншақ қуысыман жұқа шырынды перде ғана бөліп тұрады және ол арнаулы ет талшықтарының жиырылуы нәтижесінде коректік заттарды ауыз-жұтқыншақтың ішіне қарай итереді.
Қысқа өңеш нашар бөлінген қарынмен жалғасады. Нағыз ішектері балықтардйң ішектерінен ұзынырақ болады. Он екі елі ішектің иініне ұйқы безі (рапсгеиs) жабысып жатады. Бауы-ры үлкен, оның өті болады. Өт түтігі он екі елі ішекке ашылады. Өт түтігіне, ұйқы безінің жолы да келіп ашылады. Ішектің екінші бөлімі аш ішектен айқын ажыратылмаған -- тоқ ішек. Керісінше, үшінші бөлімі -- тік ішек айқын ажыратылған, ол клоакаға ашылады.
Тыныс органдары. Ересек қос мекенділер өкпе және терісі арқылы тыныс алады. Өкпесі -- керегесі ұсақ, жұқа ұя тәрізді қуыстардан тұратын екі қалтаға ұқсайды. Өкпесінің толық же-тілмеуіне байланысты тері арқылы тыныс алуының зор маңызы бар. Өкпенің беттік ауданының терінің беттік ауданына қатынасы 2 : 3 қатынасындай. Ол сүт қоректілерде терінің беттік ауданынан 50 -- 100 есе артық болады. Жасыл бақалардың терісі арқылы қанның тотығуына қажетті оттегінің 51 проценті енеді де, қалған 49 проценті өкпе арқылы өтеді. Терінің тыныс шығаруда да үлкен маңызы бар Мысалы организмнен бөлінетін көмір қышқыл газының 86 проценті тері арқылы, қалған 14 проценті өкпе арқылы бөлінеді.
Америкадағы өкпесіз саламандра мен біздегі қиыр-шығыс тритондарының өкпесі толығынан жойылып кеткен. Олардағы газ алмасуы терісі және шырынды ауыз қуысы арқылы жүзеге асады.
Қос мекенділердің личинкалары тармақталған сыртқы жел-безек арқылы тыныс алады, ол көптеген түрлерінде кейінірек жойылып кетеді. Бірақ протейлер мен сирендерде олар өмір бойы сақталады. Ал амфиумдардың ересек формаларында өкпемен қатар ішкі желбезектері де болады.
Көкірек қуысы болмағандықтан тыныс алу механизмі ерекше болады. Ауаны ендіріп, шығарып тұруда насостың қызметін ауыз-жұтқыншак, бөлші атқарады. Ол төмен түскенде ашылып қалған танау арқылы ауа сыртқа шығады да, жоғары көтеріл-генде танау жабылып қалады да, ондағы ауа өкпеге енеді.
Қан айналу системасы. Барлық қос мекенділердің жүрегі үш камералы, ол екі жүрекше, бір қарыншадан тұрады. Төменгі сатыдағы формаларында (аяқсыз және құйрықтыларда) оң және сол жүрекшелері айқын бөлінбеген. Құйрықсыздардың жүрекшелерінің аралықтары пердемен толық бөлінген, бірақ барлық қос мекенділерде жүрекшелер қарыншамен бір ғана тесік арқылы қатысады. Жүректің бұл айтылған үш бөлім-дерінен басқа оң жүрекшемен қатысатын вена қолтығы және артериялық конусы болады.
Жоғарғы сатыдағы құйрықсыз амфибилердің артериялық конусынан жалғыз ғана қан тамыры, яғни құрсақ аортасы басталады, бұл қолқадан үш пар артериялық доғалар шығады. Бірінші пар артерия доғасы таза артериялық қанды бас бөліміне апарады, оны ұйқы артериясы (аrtегіа сагоtis) деп атайды. Ол артерия сабағының құрсақ жағынан кетеді. Екінші пар артерия доғасы да артерия сабағының құрсақ жағынан шығады, мұны қолқа системасының доғасы деп атайды. Бұл доғадан иық белдеуіне, қолға артерия қанын апаратын иық асты артериялары. (аrtегіа sиһсlаvіа) кетеді. Он. және сол жақ системалық доғалар жарты шеңбер жасап иіліп, өз ара қосылып арқа аортасын (аогtа dогsаlіs) құрайды. Ол омыртқаның астыңғы бетін қуалай отырып, денесінің артқы бөліміне орналасады, одан ішкі органдарға баратын қан тамырының тармақшалары шығады. Үшінші пар артерия -- артерия сабағының үстіңгі, арқа жақ бөлімінен шығады. Ол қанды өкпеге апаратын болғандықтан өкпе артериялары (агtегіа риlmопаіs) деп аталады. Әрбір өкпе артериясынан бірден үлкен қан тамыры шығып, теріге барып, теріде ве-ноздық қан оттегіне қанығады, яғни тотығады. Мұны -- тері артериясы (агtегіа сиtапеа) деп атайды.
Өкпесі бар құйрықты амфибилердің артериялық кан тамыр-ларының схемасы -- осы жоғарыда келтірген схема сияқты. Құйрықсыздардан бір ерекшеліп, бұларда артерия доғасы төр-теу болады. Бұдан басқа өкпе артериялары боталов өзегі арқылы аортаның системалық доғасымен байланысын сақтап қалған.
Өмір бойы желбезегі арқылы тыныс алатын құйрықты амфибилердің қан айналу схемасы, балықтардың және жоғарғы сатыдағы амфибилердің личинкаларынын, қан айналу жүйелеріне ұқсайды. Бұлардың құрсақ аорталарынан төрт пар артерия доғасы кетеді, оның үшеуі желбезекке, төртіншісі арқа аортасына айналады.
Төменгі сатыдағы амфибилердің веноздық системасы қос тынысты балықтардың веноздық системасына ұқсайды.
Құйрықсыз амфибилерде кардинал веналары сақталмаған. Денесіндегі барлық вена қандары аршық қуыс венасына (vепа саvа роstегіог) жиналып, одан вена қолтығына барып құяды. Бұларда құрсақ жэне ішек асты веналары бар. Олар бауыр-дың қақпа вена системасын құрайды. Кардинал веналарының болмауына байланысты, кювьеров өзектері де құралмаған. Ярем-дық веналар иық асты веналарымен қосылып, алдыңғы пар қуыс веналарын (vепа саvа апtегіог) құрайды, ол қанды вена қолтығына апарып құяды. Жоғарғы қуыс веналарға артериа-лық қандары бар, тері веналары келіп жалғасады. Өкпе веналары бірден сол жүрекшеге барып құйылады,
Қорытындысында қан тамырларымен қанның қозғалу схемасын қарастырамыз.
Вена қаны -- вена қолтығына, одан оң жүрекшеге барып құяды. Сол кезде сол жүрекшеге өкпе веналары арқылы таза артерия қаны келіп құйылады. Жүрекшелер жиырылған кезде артериялық және веноздық қандар екі жүрекшеге ортақ тесік арқылы қарыншаға келеді. Осы кезде қарыншада веноздық және артериялық қан- араласып кетеді деген ертеден келе жатқан пікір дұрыс та, бірақ оның сол жақ бөліміндегі қан, оң жақ бөліміндегі қанға қарағанда оттегіне бай болады. Соның нәтижесінде үш артериялық доғаға (ұйқы, системалық, өкпе) аралас қан келеді.
Нерв системасы. Миының құрылысынан бірнеше прогрессивтік белгілер байқалады. Қос мекенділердің миын балықтардын, миымен салыстырғанда, алдыңғы миы үлкендеу, ол ми жарты шарларына бөлшген, сонымен катар бүйір қарыншаларының түбі ғана емес, олардың бүйірі, үсті ми заттарынан құралған. Сөйтіп, қос мекенділерде нағыз ми күмбезі -- архипаллиум болады Ортаңғы миы онша үлкен болмайды. Мишығы өте аз болады, кейбір құйрықтылардағы оның мөлшерін тіпті елеуге болмайды. Мидың бүл бөлімінің нашар дамуы амфибилердің қозғалысының күрделі болмай, біркелкі болуына байланысты. Мидан он пар бас нервтері шығады, он бірінші пары (қосымша нерв) дамымаған, он екінші пары ми сауытынан тысқары бөлімінен шығады.
Құйрықтылардың және құйрықсыздардың жұлын нервтері, иық және жамбас белдеулерінде нерв торларын құрайды. Омыртка жотасының екі жағын қуалай орналасқан, симпатика-лық нерв системасы жақсы дамыған.
Көру органдары. Жартылай құрлықта тіршілік етуіне бай-ланысты, амфибилердің көздерінің құрылысында бірнеше ерекшеліктер бар. Ол ерекшеліктер: 1. Көздерін құрғап кетуден және бөгде заттар түсуден сақтап тұратын қозғалмалы қабағы бар. Үстіңгі және астыңғы қабақтан басқа көздің алдыңғы бұрышына орналасқан, үшінші қабақ, яғни кірпік қағу жарғағы болады. 2. Көздің мөлдір қабығының, (қасаң) пішіні балықтардікіндей тегіс болмай -- дөңес болып, хрусталигі дөңгелек болмай -- линза пішіндес болады. Бұл ерекшеліктер қос мекенділердің, балықтарға қарағанда алысырақтан көрулеріне мүмкіндік береді. Мұндағы бір есте сақтайтын жағдай, амфибилер суда болған кезінде мөлдір қабық түзу болады да құрлықта дөңес пішіндес болып өзгеріп кететіні. 3. Кірпік еттерінің әсерінен, көз хрусталигі қозғалып, амфибилердің көру аккомодациясын жақсартады.
Есіту органы. Балыктарға қарағанда бұлардың есіту органы анағұрлым күрделі және дыбысты қабылдауға жақсырақ бейімделген. Бұл жоғарғы сатыдағы (құйрықсыз) амфибилерде айқынырақ байқалады. Амфибилерде, балықтардағыдай ішкі құлақ -- лабиринт жарғағының болуымен қатар, ортаңғы құлақ та бар. Ортаңғы құлақ қуысының бір ұшы ауыз-жұтқыншаққа ашылады да, екінші үшы басының ең жоғарғы бетіне жақындайды. Оның сырты жұқа жарғақпен жалғасады, оны дабыл жарғағы деп атайды. Бұл қуыс иірім құрайды, оның төбесі жарғақ лабиринттің жиегіне тиіп жатады. Дабыл жарғағынан жарғақ лабиринтіне дейінгі қуыстын. жоғарғы бөлімін -- дабыл қуысы деп атайды. Дабыл қуысының ішінде таяқша тэрізді сүйекше (stареs) орналасқан. Оның бір ұшы оваль тесігіне (окно), екінші ұшы дабыл жарғағына жанасады. Ортаңғы кұлақ қуысының төменгі ауыз-жұтқыншақ қуысына ашылатын бөлімі, евстахиев түтігі деп аталады.
Салыстырмалы анатомиямен эмбриология мәліметтері ортаңғы құлақ қуысы балықтардың брызгальцаларының туындысы екендігін, яғни жақ пен тіл асты доғаларының арасында жатқан -- желбезек саңылауларының рудименті екендігін көрсетеді; ал есіту сүйекшесі -- тіл асты доғасының үстіңгі бөліміне -- гиомандибулярге туынды болып саналады.
Аяқсыздар мен құйрықтыларда дабыл жарғағы мен дабыл қуысы болмайды, бірақ есіту сүйекшесі жақсы жетілген.
Иіс сезу органы. Амфибилерде парлы иіс сезу капсулалары болады, олар сыртқы ортамен бір пар танау тесігімен қатысады. Иіс сезу капсуласынан ішкі танау тесігі хоандар кетеді, олар ауыз-жұтқыншақ қуысымен жалғасады. Бұл айтылған система иіс қабылдаумен қатар тыныс алуға да қатысады.
Буйір сызығы. Бүйір сызығы органы барлық амфибилердің личинкаларына тән орган. Бүйір сызығы тіршілігі суда өтетін амфибилердің кейбір құйрықты және құйрықсыз ересек формаларында өмір бойы сақталады. Балықтардың бүйір сызығы органының бір ерекшелігі -- бұлардың сезімтал клеткалары сызықтың терең түбіне орналаспай терінің беткі қабатына орналасқан.
Зәр-жыныс органдары. Зәр-жыныс органдарының кұрылысы шеміршекті балықтардың жыныс органдарының құрылысына ұқсайды. Ұрықтың даму кезіндегі зәр шығару органының қызметін пронефрос, ал ересектерінде вольфов каналдары арқылы сыртқа ашылатын -- мезонефрос атқарады. Зәр шығару түтікшелері клоакаға ашылады. ,5 Зәр заты алдымен клоакаға одан қуыққа барады. Қуық толғаннан кейін сол тесік арқылы клоакаға одан сыртқа шығарылады.
Парлы тұқым безінің өзіндік жолы болмайды. Тұқым каналы бүйректің алдыңғы бөлімі арқылы өтіп, вольфов каналына жалғасады, сөйтіп ол зәр шығару жолынын, қызметін атқарып қана қоймай, ұрық жолының да қызметін атқаратын болады. Еркектеріндегі әрбір вольфов каналының клоакаға жал-ғасатын жері кеңейіп, тұқым қалтасын құрайды, ол ұрықтың уақытша жиналуын қамтамасыз етеді. Тұқым безінің үстінде белгілі формасы жоқ, сары түсті майлы дене жатады. Бұлар ұрықтың, оның ішінде дамитын сперматозоидтың қорегі болып саналады. Оның мөлшері жыл маусымына қарай өзгеріп отырады. Күзде көлемі үлкен болады, ал көктемде сперматозоид жасап шығаратын кезде көп жұмсалады да көлемі тез кішірейіп кетеді. Амфибилердің көпшілігінің копулятивтік органы болмайды.
Аналық безі де парлы болады, оның да үстіңгі жағында майлы дене жатады. Жетілген жұмыртқалар дене қуысына түсіп, одан олар воронка тәрізді кеңейген бір пар жұмыртқа жо-лына -- мюллеров каналдарына өтеді. Жұмыртқа жолы ұзын, күшті иректелген түтік, оның алдыңғы бөлімі дене қуысына, артқы бөлімі -- клоакаға ашылады.
Бұдан еркектерінде зәр шығару мен ұрық жолынын, қызме-тін бір ғана канал -- вольфов каналы атқаратынын, ал ұрғашыларында вольфов каналы зәр шығару қызметін, ал жұмыртқа жолының қызметін -- мюллеров каналы атқаратынын көруге болады.
Дамуы. Амфибилер жұмыртқасындағы сары заттары жұ-мыртқаның денесіне біркелкі тарамай, көпшілігі жұмыртқаның төменгі түссіздеу бөліміне жиналған, оған қарама-қарсы (ани-мальдық) бөлімі қара түсті болып тұрады. Жұмыртқаның үс-тіңп бөлімінің пигментті болуы күннің ультракүлгін сәулесінің зиянды әсерінен қорғауға бейімделуі болуы мүмкін. Жұмыртқа толық, бірақ бір келкі бөлшектенбейді. Ұрықтаиған соң (ба-қаларда) 8 -- 10 күннен кейін, жұмыртқаның қабығын жарып итшабақ деп аталатын личинкасы сыртқа шығады.
Алғаш итшабақтардың қозғалу органдары -- аяқтары болмайды. Қозғалу органының қызметін жарғақпен көмкерілген құйрығы атқарады. Ең алғаш алдыңғы аяқтары негізделеді, бірақ олар сыртқа байқалмайды, сондықтан сыртқа бірінші рет артқы аяқтары шығады. Осыдан кейін құйрықсыздарда кұйрық қысқара бастайды да, кейін мүлдем түсіп қалады.
Амфибилердің барлығының да личинка кезінде бүйір сызық органдары болады. Аяқсыздар мен құйрықсыздарда ересек формаға айналғанда бүйір сызығы жойылып кетеді. Алғаш ты-ныс алу органының қызметін тармақталған 2 -- 3 пар сыртқы желбезектері атқарады. Одан әрі көпшілік амфибилерде сырткы желбезектері жойылып, желбезек жапырақшалары бар -- желбезек саңылаулары пайда болады. Тек кейбір құйрық-тыларда ғана сыртқы желбезектер өмір бойы сақталады. Итшабақ кезінде жүрегі екі камералы, жүрекше оң және сол жақ бөлімдеріне бөлінбейді. Балықтардың қан айналысы сияқты бір ғана қан айналу шеңбері болады. Соңғы даму кезеңінде ас қорыту түтігінің алдыңғы бөлімінде бір пар өсінді пайда болып, өкпе қалыптасады. Оларды қанмен төртінші артерия доғасы камтамасыз етеді. Өкпенің дамуымен байланысты, ішкі желбезектері жойылып, оған сәйкес қан айналу системасы өзгереді. Желбезек қан тамырларының бірінші пары ұйқы артериясына, екіншісі -- системдік доғаға айналады, ал үшіншісі -- амфибилердің көпшілігінде нашар дамыған, төртіншісі -- өкпе артериясы болып қалған.
Айтылғандардан баска системаларында да бірсыпыра өзге-рістер болады. Пронефрикалық жойылып мезонефрикалық бүйрекпен алмасады. Ішектері кыскарып, бүйір сызық органдары жойылады. Итшабак кішкене бақаға айналады. Итшабақ кезінде шөп тектес заттармен қоректенсе, енді олар жануар тек-тес азықтармен қоректенеді.
Қос мекенділердің шығу тегі
Ертедегі қос мекенділер Гренландияда жоғарғы девон қабатынан анықталған. Әзірше ондай жануарлардың бас сүйегі ғана табылды.
Ал толық скелеті тас көмір мен перм қабаттарынан табылған. Бұл өте ертеде тіршілік еткен амфибилердің тобы -- филлоспондилер (Рһуііоsропdуlі) отрядына топтасады. Бұлардың ең ұсақтарының (Вгапсһіоsаигиs) денесінің ұзындығы бірнеше сантиметр ғана болған. Сыртқы бейнесіне қарағанда, олар тритондарға ұқсайды. Ми сауытының басым көпшілігі сүйектенбеген, бірақ оның үстіңгі жағы тері тектес сүйекпен қапталып тұрады. Кейбір түрлерінде рудиментті желбезек қақпақшалары болған. Бас сүйегшің құрылысындағы кейбір элементтеріне қарағанда, бірқатарында личинка кезінде сыртқы желбезегі болғаны байқалады. Филлоспондилер отряды -- амфибилердің ертеде тіршілік етіп, кейін құрып біткен, олардан қазіргі замандағы құйрықты және кұйрықсыздар отряды пайда болған болуы керек.
Амфибилердің екінші құрып біткен отряды -- лабринтодонттар (LаЬугіпthоdопtіа). Олар тас көмір мен перм қабаттарынан және полезоц мен ерте мезозой дәуірінен белгілі. Бұл алуан түрлі өте көп жануарлардың тобы еді. Ертеде болған түрлерінің ұзындығы 60 сантиметрдей, бірақ көпшілігінің дене мөлшері ірі крокодилдердей болған. Жалпы бейнесі саламандраларға ұқсас, бірақ аяқтары нашар жетілген. Ми сауыты тері тектес сүйекті сауытпен қапталған. Кейбір түрлерінде сүйекті сауыт кұрсағында да болған, ол құрсақ бөлімін жер бетіндегі әр түрлі заттардың әсерінен қорғау қызметін атқарған. ... жалғасы
Қосмекенділер - саны жағынан аз тараған омыртқалылардың өкілдері, олар балықтар мен жорғалаушылардың аралық формасы болып табылады, сондықтан оларды эволюциялық зерттеулер үшін өте бағалығын көрсетеді.
Қосмекенділер теориялық зерттеулер төңірегінде зоогеография, генетика, популяциялық экология ғылымдарын қызықтыруда.
Қосмекенділер тірі табиғаттың обьектісі ретінде физиологиялық жағынан адамға жақын. Оларда жүрген реакциядан қоршаған ортаның ластануы ғана емес, адамның денсаулығын ластаудың соңына алып келетіндігін көрсетеді.
Оңтүстік Қазақстан территориясында тіршілік ететін жасыл құрбақалардың (Bufo viridis) популяциялық құрылысындағы байланысты зерттеу, олардың морфофизиологиялық ерекшеліктерін анықтау, тіршілік етуінің экологиялық ерекшеліктерінің ғылыми заңдылықтарының жағдайын, биогеоценоздың продуктивтілігін анықтайды, осы жұмыстар бойынша көтерілген проблеманың теориялық мәні анықталынады.
Тақырыптың өзектілігі: Жасыл құрбақалар (Bufo viridis)Оңтүстік Қазақстан облысында кең тараған, саны жағынан жоғары, барлық тіршілік ортасында кездеседі және әртүрлі техногенді факторларға, қоршаған ортаның өзгеруіне төзімді болып келеді.Олардың биологиялық және морфофизиологиялық параметрлерін, жануарлардың ағзасында кездесетін химиялық элементтердің биологиялық ролін зерттеу бұлардың болашақта популяцияларына болжам жасауға маңызды болып табылады.
Қосмекенділердің көбеюі.
Амфибилердің еркектері мен ұрғашыларының сырт белгілеріне қарап байқау қиын. Кейбіреулерінің (әсіресе құйрықсыздардың) еркектері ұрғашыларынан әлде қайда кіші болады.
Жазғытұрым қоныр бақалардың еркектерінің арқа жағында жэне тамағының астында күлгін түсті теңбіл пайда болады. Тритондар мен протейлерде "күй салтанаты" кезінде ашық теңбілдер пайда болады. Морфологиялық құрылыстарында да ерекшеліктер байқалады. Мысалы жаз кезінде жалды тритондардың еркектерінің арқасында және құйрығында сүйел сияқты тері өсінділері күшті өсіп, оларда өте жиі орналасқан қан тамырының торлары пайда болады. Құйрықсыздардың еркектерінде алдыңғы аяқтарының саусақтарының ішкі бетінде сүйелденген төмпешіктер өседі, осы төмпешіктер арқылы еркектері шағылысқан кезде, ұрғашыларына бекім жабысады. Кейбір түрлерінде мұндай "күй сүйелі" денесінің басқа бөлігінде де болады.
Амфибилердің көбеюіндегі ерекшелік -- олардың көбею кезінде суға келіп, жұмыртқасын салуы және суда личинканың дамуы өтуі. Кейінгі кезде амфибилердің бірсыпыра түрлерінде судан тыс ортада көбеюге бейімделушілік қалыптасты. Әйткенмен бұл бейімделушілік екінші сипатта болатын қос мекенділердің азғана түріне тән ерекшелік.
Құйрықсыздардың көпшілігінде ұрықтану сыртта болады Еркегі ұрғашысының үстіне шығып, алдыңғы екі аяғымен арқасына мықтап жабысып алып, ұрғашысының жұмыртқасын қысып шығарады. Бұл процесс ұзақ уақытқа, кейде бірнеше күнге созылады. Бұл кезде олар су ішінде болады.
Құйрықтылардың көпшілігінде және аяқсыздарда ұрықтану іште өтеді. Аяқсыздар ғана кәдімгідей шағылысады және олардың еркектерінің шағылысу органы болады. Тритондардың еркектері ұзақ уақыт ұрғашыларының артынан еріп жүріп, оларды күтеді. Бұдан кейін спермасын кішкене қапшықшаларға салып, сперматофораларын су астындағы өсімдіктердін, үстіне шашады, олар өсімдіктерге бекиді. Ұрғашысы жүзіп келіп осы қапшықшаларға клоакаларын беттестіріп, ұрық жолдарына ендіріп, ұрықтанады. Құрлықта жүретін кұйрықты саламандралар сол мекендеген жерінде шағылысады. Бұл кезде еркек саламандра алдыңғы аяқтарымен үрғашыларын құшақтап, екеуі клоакаларын беттестіреді. Еркегінің сперматофоры ұрғашысы-ның клоакасы арқылы ұрық жолына өтеді.
Ұрықтанған жұмыртқаларын амфибилер көпшілігінде суға салады да оның келешектегі дамуына қамқорлык жасамайды. Сонымен қатар жұмыртқалардың басқаша жағдайларда дами-тыны туралы көптеген деректер бар.
Аяқсыздар жұмыртқаларын көпшілік жағдайда індерге, тастардың және түбірлердің астына салады. 20 шақты жұмыртқа салып, олардан личинкалар шыққанша, денесімен орап жатады. Личинкаларын жұмыртқадан шыға салысымен суға көшіреді, суда метаморфозы тез аяқталып, ересек формаға айналады.
Қалталы бақаның (Nоtotгеmа) ұрықтанған жұмыртқалары денесінің арқа бөліміндегі тері қатпарларының терең түкпіріне орналасады. Кейбір түрлерінің осындай қатпардан шыккан итшабақтарының дамуы суда аяқталады, ал кейбір түрлерінде барлық стадиялары осы қалташада өтеді де одан метаморфоздан өткен ұсақ бақалар шығады.
Оңтүстік америкалық бақа -- Дарвинның ринодермасының (Rһіпоdегmа (dаwiпі) көбеюі ерекше болады. Еркегі ұрықтанған жұмыртқаларын жұтып көкірегі мен құрсағында болатын, ұзын дыбыс қапшықшасының ішінде алып жүреді. Бұл дыбыс қапшыкшаның ішіне 20 -- 30 шақты жұмыртқа сияды. Ұрықтар алғашқы уақытта, тек-қана жүмыртқаның ішіндегі сары затымен қоректену арқылы дамиды. Сары заттары біткен соң, арқа және кұйрық бөлімдерінің бетімен бірігіп дыбыс қапшықшаларының ішкі беттеріне бекиді, ондағы көптеген қан тамырлары арқылы зат алмасу процесі жүреді. Бұдан сыртқа метаморфоздан өткен ұсақ бақалар шығады.
Кейбір бақалар жұмыртқаларын өздері жасаған ұяларға салады. Мысалы, Оңтүстік Американың филломедуза деген бақасы жұмыртқасын иіліп тұрған өсімдік жапырақтарының үстіне салады. Ол үшін олар жапырақтық жиегін бір-біріне жақындатып, бүріп кішкене конверт жасайды. Жапырақтың жиегі жұмыртқалардың қоймалжың қабымен желімделеді. Жұмыртқадан шыққан личинкалар біраз уақыт осында болып, кейін суға түсіп, метаморфозын аяқтайды. Тропиктік ормандарда тіршілік ететін кейбір түрлері де жұмыртқаларын иіліп, суға төніп тұрған жапырақтардың қолтырына салады немесе жапырақтың бетіне желімдеп қояды.
Кейбір амфибилер тірі туады, бұл құйрықтылар мен аяқсыз-дардың азғана түріне тән. Мысалы, теңбіл саламандралар (SаІаmапdга sаlаmапdга) әдетге тірі туады. Кейде (лабораторияда ұстағанда) жұмыртқа салады. Бірақ жұмыртқадан сол сағатың Ішінде сыртқы желбезегі бар личинкалар шығады.
Тау саламандралары (Sаlатапdга аtга) личинкаларыгіың метаморфозы анасының ішінде аяқталады. Үцгір саламандраларымен (Sреlегреs fиsсиs) кейбір аяқсыз қос мекенділердің түрлері толық дамып жетілген тірі бала туады.
Амфибилердің жоғарыда көрсетілген көбею тәсілдерінің әдеттегі көбеюден ерекше болуы, олардың әр түрлі тіршілік жағдайларына бейімделіп, өзінен кейінгі тұқымын сақтауға қам ету болып саналады.
Амфибилердің өсімталдығы түрліше болады. Мысалы, қара саламандра 2 бала туады, ал теңбіл саламандра мен терілі құртша бір ғана бала туады. Цейлонның жылан балығы 10 -- 15 жұмыртқа, буылтық құртша 5 -- 10, пипалар 50 -- 100, Дарвин ринодермалары 20 -- 30 жұмыртқа салады. Шөп бақасы 1500 -- 4000 жұмыртқа, жасыл бақа 3 -- 8 мың, ал қүрбақалар 10 мыңға дейін уылдырық салады.
Қосмекенділер (Amphіbіa) - хордалылар типі, омыртқалылар тип тармағының бір класы. Қосмекенділердің 2 класс тармағы: доға омыртқалылар (Apsіdospondylі) жұқа омыртқалылар (Lepospondylі), 3 отряды (құйрықсыз қосмекенділер, құйрықты қосмекенділер және аяқсыз қосмекенділер), 25 - 30 тұқымдасына бірігетін 4 мыңнан астам түрі белгілі. Тропиктік, субтропиктік және қоңыржай аймақтарда таралған. Көпшілік түрлері сырттай ұрықтанады, ал дернәсілдері суда тіршілік етеді, тек түрленіп дамығаннан кейін оларда ересектеріне тән морфология-физиологиялық ерекшеліктер қалыптасады. Дернәсілдерінің анатомиялық құрылыстары (жүрегінің екі камералы болуы, желбезектерімен тыныс алуы, т.б.) балықтарға ұқсас. Ересектері өкпе және терісі арқылы тыныс алады.
Қосмекенділер жоғары девонда саусаққанатты балықтардан пайда болған, балықтар мен "нағыз" құрлықтағы омыртқалылардың (амниоттар) арасынан орын алады. Бұларға жерде жүруге бейімделген буыны шар тәрізді, бірнеше бөлімдерден тұратын, бес саусақты жұп аяқтар тән. Бас қаңқасы аутостилиялық (үстіңгі жақсүйегі бассүйекке бітісіп кеткен).
Қосмекенділерде үлкен қан айналу шеңберінен басқа кіші (өкпелік) қан айналу шеңбері пайда болған. Жүрегі екі жүрекше мен бір қарыншадан тұрады. Сол жақ жүрекшеде таза артерия қаны, ал оң жақ жүрекшеде вена қаны мен теріден келетін артерия қаны болады.
Қарыншада артерия және вена қандары араласады.
Алдыңғы мидың 2 жарты шар күмбезінде жүйке клеткаларының жиынтығы болады. Зәр бөлу жүйесі мезонефростық (дене бүйрегі) типке жатады. Денесінің ұзындығы 2 - 3 см-ден 1,8 м дейін жетеді. Терісі жұмсақ, жалаңаш денесі шырыш бездері бөлетін шырыштан дымқылданып тұрады. Тіршілігіне қажетті оттектің едәуір бөлігін терісі арқылы сіңіреді. Көпшілік қосмекенділердің сероз бездері бар, ол кейбір тропиктік түрлерінде өте улы келеді. Балықтардан айырмашылығы тері бездері ірі, көп клеткалы болады. Ересек қосмекенділер негізінен жәндіктермен, ал дернәсілдері су өсімдіктерімен де қоректенеді. Қазақстанда қосмекенділердің 12 түрі кездеседі, оның 3 түрі жетісу аяқтыбалығы, даната құрбақасы, қызылаяқ бақа, Қазақстанның "Қызыл кітабына" тіркелген. [1]
Кейбір түрлерінін тіршілігі сумен байланысты. Олар ерте девонда балықтардан бөлініп шығып, құрлық жануарларымен балықтардың ортасындағы жануарлар тобына айналған. Казіргі қосмекенділердің дене ұзындығы 2-3 см-ден 1,8 м дейін. Терісі жұмсақ, тықыр, көптеген кілегей бездерінің сөлімен әрдайым ылғалданады және тері арқылы әртүрлі ауа газдарымен су алмасу процестерін жүргізеді. Олардың арасында кейбір түрлері артқы аяқтарын жоғалтқан,ал кейбіреулері аяқсыз калған. Кеуделері жоқ, өкпеге ауа ауыз қуысының түбіндегі бұлшық еттердің жиырылуымен жеткізіледі. Кейбір түрлері өкпесіз, (саламандрлар). Мишық жетілмеген. Құйрықсыз К. ортаңғы кұлағы мен дауылпаз жарғағы бар. Жүрегі үш камералы, ал өкпесі жоқтарда, екі камералы. Бүйректері балықтар бүйрегіне ұқсас, клоакаға ашылады. Қ., пойкилотермді жануарлар.
Қазіргі уақытта Қ. 25-30 тұқымдастарының 4000 дейін түрі белгілі. ТМД-да 13 тұқымдастың 34 түрі таралған. Олардың көпшілігі суда көбейеді. Көпшлігі жұмыртқа салады, бірақ кейбір түрлері тірі туады немесе жұмыртқада тірі туады. Дамуы өзгеріспен өтеді. Бақашабақтары ересектеріне ұқсамайды. Ересектері омыртқасыздармен, бақашабақтары несекомдармен және өсімдіктермен қоректенеді. Қосмекенділер табиғатта өте маңызды экожүйе мүшесі, өйткені олар көптеген жәндіктердің санын реттеумен қатар өздеріде басқа жануарлардың азықтық қоры болып есептеледі. Көптеген түрлер саны күрт төмендеуде. Оның басты себебі су қоймаларының ластануында. ХТҚО-ның Қызыл кітабына 41 түр, КСРО Қызыл кітабына 9 түрі енгізілген.
Афибилер (Қос мекенділер)
Афибилер (Қос мекенділер) -- суда тіршілік ететін балықтар мен құрлыкта тіршілік ететін организмдердің аралық формасы болып саналады. Оларды суда да, құрлықта да тіршілік етуіне байланысты қос мекенділер деп атаған.
Даму кезеңдеріне сәйкес олар суда да, қүрлықта да тіршілік ете алады. Тіршілік барысында метаморфозға үшырайды, яғни таза су личинкасынан көбінесе су орталығынан тыс тіршілік ететін ересек формаға айналады. Осыған сәйкес желбезекпен тыныс алу өкпемен алмасып, қан айналу системасының түрі өзгеріп, бес саусақты аяқ пайда болып, сезім органдарында көптеген өзгерістер болады. Әйткенмен ересек формаларының құрлықта тіршілік етуге бейімделуі айтарлықтай емес. Өкпесі нашар дамыған, сондықтан терісі қосымша тыныс алу органының қызметін атқарады. Үш камералы жүрегі қанның артерия және вена қанына ажырауын орындай алмайды, сол себепті денесінің көпшілік бөлігінде артериямен аралас қан жүреді. Аяқтары бес саусақты болғанмен де әлсіз, денесін тік көтеріп тұра алмайды. Қосмекенділердің көпшілігінің ұрықтануы балықтар сияқты су орталығында уылдырық шашу арқылы орындалады. Ұрықтануы аналықтың денесінен тыс, сыртта болады.
Осы кезде тіршілік ететін қос мекенділердің 2600 -- 2800 жуық түрі бар; олар үш отрядқа топтасады:
1. Құйрықтылар (Саиdаtа немесе 1Urodеlе)
2. Аяқсыздар (Ароdіа)
3. Құйрықсыздар Апига немесе Есаиdіаtа).
Басқа омыртқалыларға қарағанда, қос мекенділер аз тарал-ған. Көптеген түрлері температурасы тұрақты, өте дымқыл тропикте тіршілік етеді. Климаты қоңыржай жерлерде амфибилер аз, ал Арктика мен Антарктикада олар мүлдем болмайды. Бұлардан басқа шөлді облыстар мен биік таулы елдерде қос мекенділер аз кездеседі, немөсе мүлдем кездеспейді. Мұның өзі амфибилердің құрғақшылыққа, төменгі температураға төзімсіздігін көрсетеді.
Амфибилерді дене пішіндеріне және мекендейтін ортасына байланысты үш топқа бөлуге болады:
1. Тритон тәрізділер. Бұлардың денелері сопақ, ұзынша келеді, жақсы дамыған құйрығы болады, алдыңғы және артқы аяқтары біркелкі дамыған, жүргенде жер бауырлап жүреді. Басқа қос мекенділерге қарағанда көбінесе тіршілігі суда өтеді. Бұларға жататындар: тритондар, саламандыралар т. б.
2. Бақа тәрізділер. Бұлардың дене тұрқы қысқа бол-ғанмен де массивті толық келеді, құйрығы болмайды. Олардың алдыңғы аяқтарынан гөрі артқы аяқтары ұзын және жақсы дамыған. Құрлықта сол артқы аяқтарының көмегімен секіріп қозғалады. Көбею кезеңінде гана су орталығында болады да, ересек формаларының тіршілігінің сумен байланысы шамалы. Бұл типке барлық бақаның түрлері жатады.
3. Қүрт тәрізділер. Денесі ұзын, аяғы мен құйрығы бол-майтын амфибилер. Құрлықта денесін жылан сияқты иреңдетіп, қозғалады. Топырақтың үстіңгі қабатында және түрлі ағаш қалдықтарының арасында тіршілік етеді.
Тері жабындысы. Барлық қос мекенділердің терісір және оның сыртынан жауып тұратын сүйекті немесе мүйізді қабыр-шақтары жоқ -- жалаңаш болады. Эпидермисінде бездер өте көп. Тері бездерінің секреттері теріні құрғап кетуден және сыртқы факторлардың зиянды әсерінен сақтап тұрады. Бұдан басқа көптеген түрлерінін терісінде улы бездері болады. Оның қызметі -- қос мекенділерді жыртқыштардан қорғайды. Эпидермис қабаты толығынан бездерден тұрады, тек қана кейбір құрбақаның эпидермисінің сыртқы бетінде аздап та болса мүйіздену байқалады.
Омыртқа жотасы. Қос мекенділер жартылай құрлықта тіршілік етуіне байланысты балықтармен салыстырғанда едәуір жақсы жіктелген. Омыртқа жотасы -- мойын, дене, сегізкөз және құйрық бөлімдерінен тұрады.
Мойын бөлімі сақина пішінді бір ғана омыртқадан тұрады, ол өзінің буындық екі оязы арқылы бас сүйекпен жалғасады. Дене омыртқаларының саны түрліше, яғни 7 -- 100 дейіндежәне одан да артығырақ болады. Мысалы, ең азы -- құйрықсыздарда -- жетеу, ал аяқсыздарда жүзден асады. Сегізкөз бөлімінің омыртқасы біреу ғана, ал аяқсыздарда тіпті болмайды. Сегізкөз омыртқасының ұзын болып, көлденең орналасқан екі өсіндісі болады. Бұған жамбас сүйегінің екі мықын сүйегі бекиді. Құйрық бөлімі құйрықты қос мекенділерде айқын бөлінген, аяқсыздарда аз, ал құйрықсыздарда уростил деген бір ғана сүйекшеден тұрады. Уростил эмбриональдық дәуірде бірнеше жеке омыртқалардан қалыптасатындығы анықталған.
Төменгі сатыдағы қос мекенділердің омыртқасы (аяқсыздар да, төменгі құйрықтыларда) амфицельді, бұл жағдайда хорда өмір бойы сақталады. Құйрықсыздардың омыртқасы -- процельді, яғни алдыңғы жағынан ойық, арт жағынан дөңес келеді. Жоғарғы сатыдағы құйрықтылардың омыртқасы -- опистоцельді, анығырақ айтқанда, алдыңғы жағынан дөңес, арт жағынан ойық келеді. Нағыз қабырға тек қана аяқсыздарда болады, бірақ та олардың қабырғалары өте қысқа болады. Құйрықтылар-да "жоғарғы" қабырғалары дамыған. Құйрықсыздардың қабырғалары мүлдем болмайды.
Бас сүйек. Ми сауыты көпшілігінде өмір бойы шеміршекті күйінде қалады. Алғашқы ми сауытында мына төмендегі хон-дральды сүйектер дамыған: 1. Бас сүйегінің тек қана шүйде бөлімінде екі бүйір қарақұс сүйектері (ехоссіріtаіе), балықтардағы негізгі және жоғарғы шүйде сүйектерінің орнына жүретін жері шеміршек түрінде қалады. 2. Есту капсуласының маңайында бір кішкене құлақ сүйегі (ргооtiсum) қалыптасады да капсуланың көпшілік бөлімі шеміршек күйінде қалады. 3. Құйрықсыздардың көз ұясының алдыңғы бөлімінде иіс сына сүйек (sрһепеthmоіdеum) дамиды. Құйрықтыларда бұл сүйек екеу. Иіс капсуласы шеміршекті сипатын сақтайды.
Баста жамылғы сүйектер аз кездеседі. Басты үстіңгі жағынан төбе (рагіеtаlе) және маңдай (fгопtаlе) сүйектері қоршап жатады. Бұл сүйектер құйрықсыздарда жымдасып төбе-маңдай (ргопіорагіеtаlе) сүйектерін құрайды. Бұлардың алдыңғы жағында мұрын (пазаlе) сүйектері орналасады, олар аяқсыздарда жақ алды (ргаетахіііаге) сүйектерімен бірігіп кетеді. Бас сүйегінің артқы екі бүйір жағына орналасқан бұдыр бетті қақ (sgиаmоsum) сүйектері болады. Бұлар әсіресе аяқсыздарда жақсы дамыған. Бас сүйегінің түп жағы екі сүйектен тұрады. Ол үлкен парасфеноид (рагаsрһепоіdеиm) деп `аталатын сүйек және оның алдыңғы жағында жататын өре (vоmег) сүйектен қүралады.
Бас сүйегінің түп жағын құрауға висцеральдық сүйектер де қатысады. Бұл сүйектерге таңдай (раlаtіпиm) сүйегі мен қанат тәрізді (ріегуgоidеиm) сүйектер жатады. Таңдай сүйегі өре сүйекке, ал қанат тәрізді сүйектер бұдыр бетті қақ сүйектеріне келіп жалғасады.
Амфибилердің бас сүйегі -- аутостикалық, анығырақ айтқанда, таңдай шаршы шеміршегі ми сауытымен жымдасып қосылып кеткен. Таңдай және қанат тәрізді сүйектер таңдай шаршы шеміршегінін. астыңғы бетінде дамиды.
Сүйекті балықтардікі сияқты, жоғарғы жақ сүйектерінің қызметін жақ алды, немесе жақ аралық сүйектері мен жоғарғы жак, (mахіllаге) сүйектерінен құралған, сүйек доғасы атқарады. Төменгі жақ сүйектерінің қызметін меккел шеміршегі атқарады, оның сыртын тіс (dопtаlе) және бұрыш (апgиlаге) сүйектері қаптап тұрады.
Ми сауытының аутостикалық болуына байланысты тіл асты доғасы жақ аппаратының ми сауытына бекінуіне қатыспайды. Тіл асты доғасының үстінгі элементі -- гиомандибуляре кішкене үзеңгі (stареs) сүйекке айналған, ол балықтардікі сияқты өзінің жоғарғы ұшымен есіту капсуласына тіреледі. Ортаңғы құлақтың қуысы пайда болуына байланысты, үзеңгі сүйек сол қуыстың ішінде қалып, есіту сүйекшесінің қызметін атқарады.
Тіл асты доғасының элементтері мен желбезек доғасының төменгі бөлімдері тіл асты пластинкасына және оның мүйізшелеріне айналады. Бұл пластинка төменгі жақтың тарамдарының аралығына орналасқан.
Сөйтіп, амфибилердің бас сүйектерін, сүйекті балықтардың көпшілігінің бас сүйектерімен салыстырғанда, төмендегідей айырмашылықтарды байқауға болады:
1. Хондральдық және тері бетіндік сүйектердің нашар дамуы;
2. Оның аутостикалық түрде құрылуы; 3. Тіл асты және желбезек доғаларының өзгере келіп, оның бір бөлімі есіту сүйегіне және екінші бөлімі тіл асты аппаратына айналуы; 4. Желбезек қақпақшасының редукцияға ұшырауының нәтижесінде бас сүйегі, әсіресе оның висцериальдық_бөлімі айтарлықтай өзгерген. Мұндай өзгерістің ңегізгі себебі, амфибилердің жартылай кұрлықта тіршілік етуіне байла-нысты болған.
Иық белдеуі. Иық белдеуі доға тәрізді, оның жоғаргы ұшы жануардың құрсақ бөліміне қарай иілген. Доғаның әрбір жар-тысы (оң және сол) негізінен мына сүйектерден құралады. Жоғарғы (арқа жақ) бөлімі жауырыннан (sсариlа) және оның етек жағы жалпақ жауырын үсті шеміршектен тұрады. Төменгі (құрсақ) бөлімі коракоидтан (согасоіdеиm) және оның алдыңғы жағында жатқан прокоракоцдтан (ргосогасоіdіеum) құралады. Прокоракоидтың үстіне шеміршекті бұғана орналасады. Осы айтылған иық белдеуінің үш сүйектерінің ұштары тоқпан жіліктің ұршық басының бекитін жеріне келіп ұштасуының нәтижесінде буын оязы пайда болады. Оң және сол коракоидтардың қосылған жерінің алдыңғы жағында төс сүріншегі (оmоstеrnиm), ал арт жағында -- төс (stегnum) жатады. Бұл екі суйектін. екеуінің де ұштары шеміршекті болып бітеді. Құйрықсыздарда төс сүріншегі мен жауырынның арасын қосып тұратын жіңішке таяқша тәрізді буғана (сіаvісиlа) орналасады. Амфибилерде дамыған қабырғалардың болмауына байланысты, көкірек қуысы болмай-ды.Иық белдеуі бұлшық еттердің арасында бос жатады.
Жаңбас белдеуі. Жамбас белдеуі үш пар сүйектен қалып-тасқан.Сол сүйектердің ұштары түйісіп, жамбас шұңқырын құ-райды.Ұзын мықын сүйегі (іlіиm) өзінің проксималдық ұшымен сегізкөз омыртқасының көлденең. өсіндісіне бекінеді. Артқа және алға созылған шын сүйек белдеуі бақаларда шеміршек күйінде қалады. Оның арт жағында шонданай сүйегі (іsсһіиm) орналасқан. Жамбас белдеуінің элементтерінің мұндай болып орналасуы құрлықтағы барлық жануарларға тән қасиет.
Аяқ скелеттері. Қос мекенділердің аяқ скелеттері құрлықта тіршілік ететін омыртқалы жануарлардың аяқ скелетіне ұқсай-ды. Сонымен қатар балықтардың қанат сүйектёрінің құрылысынан айтарлықтай өзгешелігі бар. Егерде балықтар-дың қанаттары жай бір мүшелі рычагтар системасы болса, құрлықта тіршілік ететін омыртқалылардың аятарының құры-лысы көп рычагты болады.
Бес саусақты аяқтары негізінен үш бөлімге бөлінеді: І-бөлім, алдыңғы аяқтарында -- тоқпан жілік (һуrеmus), артқы аяқта-рында -- ортан жілік (fеmиг) дегенбір сүйектен тұрады. Бұлардың проксимальды ұшы белдеулерге, тоқпан жілік -- иықка, ортан жілік -- жамбас белдеуіне жалғасады; ІІ-бөлім, алдыңғы аяқтары -- кәрі жілік, артқы аяқтары -- асықты жіліктердің сүйектерінен түрады. Бұл бөлім параллель орналасқан екі сүйектен тұрады: кәрі жілік -- шыбық (гаdіus) сүйегі мен шынтақ (иlпа) сүйектерінен құралады, ал асықты жілік үлкен асықты жіліктен (гіЬіа) және асқ жілік шыбығынан (fіbиlа) тұрады. ІІІ-бөлім, алдыңғы аяқтарында -- қол басы сүйекгерінен, артқы аяқтарында -- табан сүйектерінен тұрады. Бұлардың әрқайсысы үш бөлімшеге бөлінеді: 1) алдыңғы аяқтары -- білезік сүйектерден (сагриз), ал артқы аяқтары толарсақтан (tаіsиs) тұрады. Бұл бөлімше сүйектері үш қатар болып орналасқан 9 -- 10 ұсақ сүйекшелерден тұрады; 2) алдыңғы аяқтары -- алақан (теtа-сагриs) сүйектерінен, артқы аяқтары -- табан (тіаіагзиз) сүйектерінен құралады. Бұл бөлімшенің сүйектері бірқатар болып орналасқан бес ұзынша сүйекшелерден қалыптасады; 3) алдынғы аяқтарында -- саусақтар (рһаlапgеs dіgitогиm), артқы аяқтарында -- башпайлары болады. Бұлар бес қатардан тұратын бірнеше ұсақ сүйекшелерден құралған.
Құйрықты амфибилердін, скелеті, осы келтірілген схемаға ұқсайды, ал бақалардың қаңқасы бұл схемадан өзгелеу болады. Ол өзгешеліктер: біріншіден, кәрі жілік және асықты жілік сүйектерінің элементтері кірігіп барып бір сүйекке айналады; екіншіден, білезік және толарсақ сүйектерінің көпшілік элементтері бір сүйек секілденіп қосылып кетеді; үшіншіден, артқы аяғының бірінші саусағының алдында рудиментті түрде, щосымша саусақ (ргаеһаllих) болады. Бұл ерекшеліктер, бақалардың секіріп қозғалуының нәтижесінде пайда болған.
Ет системасы. Балықтардың ет системасымен салыстырығанда қос мекенділердің ет системасының негізінен екі айырмашылығы бар. Ол айырмашылықтар қос мекенділердің бес саусақты аяқтарының көмегімен жер бетінде қозғалуына байланысты келіп шыққан. Біріншіден -- алдыңғы, артқы аяқтарында күрделі және күшті еттер дамиды. Екіншіден -- өте күрделі қозғалысына байланысты дене еттері бірсыпыра жіктелген. Ал балықтардың, еттеріндегі сегменттелу амфибилерде сақталмаған. Ет сегменттерінің метамерлі орналасуын құйрықсыздардың кеуде бөлімінің біраз жерінен көруге болады. Қүйрықтылар мен аяқсыздарда ет системасындағы метамерлі орналасу айқын байқалады.
Ас қорыту органдары. Ауыз қуысы кеңейіп келіп жұтқыншақ қуысына жалғасады. Жұтқыншақ қуысы арт жағынан тарылып өңешке айналады. Ауыз-жұтқыншақ қуысына хоандар, евстахиев түтіктері, көмекей саңылауы және осы қуысқа сілекей бездерінің жолдары да ашылады. Сілекей бездерінің шырыны қоректік заттарға химиялық әсер етпей, тамақ заттарын суландырып ішке қарай жылжуын оңайлатады. Ауыз-жұтқыншақ қуысынық түп жағына тіл орналасқан. Тілінін, формасы түрліше болады. Қейбір құйрықты қос мекенділерде ол қозғалмайтын болып бекіген. Екінші бір түрінде тілі саңырауқүлақ пішіндес болып, жіңішке сабақшаның ұшына орналасқан. Бақалардың тілі аузының түбіне, алдыңғы үшымен бекіген, ал оның бос ұшы жайшылықта ауыздың ішіне қарай иіліп жатады. Барлық қос мекенділердің тілінің үстіңгі бетінен, желім сияқты шырын шығып тұрады. Осы шырынның жәрдемімен ұсақ жануар-ларды ұстап қорек етеді. Біраз ғана амфибилердің тілі болмайды.
Тістері ұсақ біркелкі конус тәрізді, олардың ұштары ептеп артқа қарай иіліп тұрады. Тістері жақ аралық, үстіңгі жақ сүйектеріне, өре сүйегіне, ал кейбір түрлерінде төменгі жақ сү-йегіне де орналасады. Кейбір түрлерінде, мысалы құрбақаларда жақ сүйектерінде тістері болмайды.
Қос мекенділердің ауыз-жұтқыншақ қуысындағы қоректік заттарының өңешке қарай жылжуына көз алмасы да көмектеседі. Өйткені көз алмасын ауыз-жұтқыншақ қуысыман жұқа шырынды перде ғана бөліп тұрады және ол арнаулы ет талшықтарының жиырылуы нәтижесінде коректік заттарды ауыз-жұтқыншақтың ішіне қарай итереді.
Қысқа өңеш нашар бөлінген қарынмен жалғасады. Нағыз ішектері балықтардйң ішектерінен ұзынырақ болады. Он екі елі ішектің иініне ұйқы безі (рапсгеиs) жабысып жатады. Бауы-ры үлкен, оның өті болады. Өт түтігі он екі елі ішекке ашылады. Өт түтігіне, ұйқы безінің жолы да келіп ашылады. Ішектің екінші бөлімі аш ішектен айқын ажыратылмаған -- тоқ ішек. Керісінше, үшінші бөлімі -- тік ішек айқын ажыратылған, ол клоакаға ашылады.
Тыныс органдары. Ересек қос мекенділер өкпе және терісі арқылы тыныс алады. Өкпесі -- керегесі ұсақ, жұқа ұя тәрізді қуыстардан тұратын екі қалтаға ұқсайды. Өкпесінің толық же-тілмеуіне байланысты тері арқылы тыныс алуының зор маңызы бар. Өкпенің беттік ауданының терінің беттік ауданына қатынасы 2 : 3 қатынасындай. Ол сүт қоректілерде терінің беттік ауданынан 50 -- 100 есе артық болады. Жасыл бақалардың терісі арқылы қанның тотығуына қажетті оттегінің 51 проценті енеді де, қалған 49 проценті өкпе арқылы өтеді. Терінің тыныс шығаруда да үлкен маңызы бар Мысалы организмнен бөлінетін көмір қышқыл газының 86 проценті тері арқылы, қалған 14 проценті өкпе арқылы бөлінеді.
Америкадағы өкпесіз саламандра мен біздегі қиыр-шығыс тритондарының өкпесі толығынан жойылып кеткен. Олардағы газ алмасуы терісі және шырынды ауыз қуысы арқылы жүзеге асады.
Қос мекенділердің личинкалары тармақталған сыртқы жел-безек арқылы тыныс алады, ол көптеген түрлерінде кейінірек жойылып кетеді. Бірақ протейлер мен сирендерде олар өмір бойы сақталады. Ал амфиумдардың ересек формаларында өкпемен қатар ішкі желбезектері де болады.
Көкірек қуысы болмағандықтан тыныс алу механизмі ерекше болады. Ауаны ендіріп, шығарып тұруда насостың қызметін ауыз-жұтқыншак, бөлші атқарады. Ол төмен түскенде ашылып қалған танау арқылы ауа сыртқа шығады да, жоғары көтеріл-генде танау жабылып қалады да, ондағы ауа өкпеге енеді.
Қан айналу системасы. Барлық қос мекенділердің жүрегі үш камералы, ол екі жүрекше, бір қарыншадан тұрады. Төменгі сатыдағы формаларында (аяқсыз және құйрықтыларда) оң және сол жүрекшелері айқын бөлінбеген. Құйрықсыздардың жүрекшелерінің аралықтары пердемен толық бөлінген, бірақ барлық қос мекенділерде жүрекшелер қарыншамен бір ғана тесік арқылы қатысады. Жүректің бұл айтылған үш бөлім-дерінен басқа оң жүрекшемен қатысатын вена қолтығы және артериялық конусы болады.
Жоғарғы сатыдағы құйрықсыз амфибилердің артериялық конусынан жалғыз ғана қан тамыры, яғни құрсақ аортасы басталады, бұл қолқадан үш пар артериялық доғалар шығады. Бірінші пар артерия доғасы таза артериялық қанды бас бөліміне апарады, оны ұйқы артериясы (аrtегіа сагоtis) деп атайды. Ол артерия сабағының құрсақ жағынан кетеді. Екінші пар артерия доғасы да артерия сабағының құрсақ жағынан шығады, мұны қолқа системасының доғасы деп атайды. Бұл доғадан иық белдеуіне, қолға артерия қанын апаратын иық асты артериялары. (аrtегіа sиһсlаvіа) кетеді. Он. және сол жақ системалық доғалар жарты шеңбер жасап иіліп, өз ара қосылып арқа аортасын (аогtа dогsаlіs) құрайды. Ол омыртқаның астыңғы бетін қуалай отырып, денесінің артқы бөліміне орналасады, одан ішкі органдарға баратын қан тамырының тармақшалары шығады. Үшінші пар артерия -- артерия сабағының үстіңгі, арқа жақ бөлімінен шығады. Ол қанды өкпеге апаратын болғандықтан өкпе артериялары (агtегіа риlmопаіs) деп аталады. Әрбір өкпе артериясынан бірден үлкен қан тамыры шығып, теріге барып, теріде ве-ноздық қан оттегіне қанығады, яғни тотығады. Мұны -- тері артериясы (агtегіа сиtапеа) деп атайды.
Өкпесі бар құйрықты амфибилердің артериялық кан тамыр-ларының схемасы -- осы жоғарыда келтірген схема сияқты. Құйрықсыздардан бір ерекшеліп, бұларда артерия доғасы төр-теу болады. Бұдан басқа өкпе артериялары боталов өзегі арқылы аортаның системалық доғасымен байланысын сақтап қалған.
Өмір бойы желбезегі арқылы тыныс алатын құйрықты амфибилердің қан айналу схемасы, балықтардың және жоғарғы сатыдағы амфибилердің личинкаларынын, қан айналу жүйелеріне ұқсайды. Бұлардың құрсақ аорталарынан төрт пар артерия доғасы кетеді, оның үшеуі желбезекке, төртіншісі арқа аортасына айналады.
Төменгі сатыдағы амфибилердің веноздық системасы қос тынысты балықтардың веноздық системасына ұқсайды.
Құйрықсыз амфибилерде кардинал веналары сақталмаған. Денесіндегі барлық вена қандары аршық қуыс венасына (vепа саvа роstегіог) жиналып, одан вена қолтығына барып құяды. Бұларда құрсақ жэне ішек асты веналары бар. Олар бауыр-дың қақпа вена системасын құрайды. Кардинал веналарының болмауына байланысты, кювьеров өзектері де құралмаған. Ярем-дық веналар иық асты веналарымен қосылып, алдыңғы пар қуыс веналарын (vепа саvа апtегіог) құрайды, ол қанды вена қолтығына апарып құяды. Жоғарғы қуыс веналарға артериа-лық қандары бар, тері веналары келіп жалғасады. Өкпе веналары бірден сол жүрекшеге барып құйылады,
Қорытындысында қан тамырларымен қанның қозғалу схемасын қарастырамыз.
Вена қаны -- вена қолтығына, одан оң жүрекшеге барып құяды. Сол кезде сол жүрекшеге өкпе веналары арқылы таза артерия қаны келіп құйылады. Жүрекшелер жиырылған кезде артериялық және веноздық қандар екі жүрекшеге ортақ тесік арқылы қарыншаға келеді. Осы кезде қарыншада веноздық және артериялық қан- араласып кетеді деген ертеден келе жатқан пікір дұрыс та, бірақ оның сол жақ бөліміндегі қан, оң жақ бөліміндегі қанға қарағанда оттегіне бай болады. Соның нәтижесінде үш артериялық доғаға (ұйқы, системалық, өкпе) аралас қан келеді.
Нерв системасы. Миының құрылысынан бірнеше прогрессивтік белгілер байқалады. Қос мекенділердің миын балықтардын, миымен салыстырғанда, алдыңғы миы үлкендеу, ол ми жарты шарларына бөлшген, сонымен катар бүйір қарыншаларының түбі ғана емес, олардың бүйірі, үсті ми заттарынан құралған. Сөйтіп, қос мекенділерде нағыз ми күмбезі -- архипаллиум болады Ортаңғы миы онша үлкен болмайды. Мишығы өте аз болады, кейбір құйрықтылардағы оның мөлшерін тіпті елеуге болмайды. Мидың бүл бөлімінің нашар дамуы амфибилердің қозғалысының күрделі болмай, біркелкі болуына байланысты. Мидан он пар бас нервтері шығады, он бірінші пары (қосымша нерв) дамымаған, он екінші пары ми сауытынан тысқары бөлімінен шығады.
Құйрықтылардың және құйрықсыздардың жұлын нервтері, иық және жамбас белдеулерінде нерв торларын құрайды. Омыртка жотасының екі жағын қуалай орналасқан, симпатика-лық нерв системасы жақсы дамыған.
Көру органдары. Жартылай құрлықта тіршілік етуіне бай-ланысты, амфибилердің көздерінің құрылысында бірнеше ерекшеліктер бар. Ол ерекшеліктер: 1. Көздерін құрғап кетуден және бөгде заттар түсуден сақтап тұратын қозғалмалы қабағы бар. Үстіңгі және астыңғы қабақтан басқа көздің алдыңғы бұрышына орналасқан, үшінші қабақ, яғни кірпік қағу жарғағы болады. 2. Көздің мөлдір қабығының, (қасаң) пішіні балықтардікіндей тегіс болмай -- дөңес болып, хрусталигі дөңгелек болмай -- линза пішіндес болады. Бұл ерекшеліктер қос мекенділердің, балықтарға қарағанда алысырақтан көрулеріне мүмкіндік береді. Мұндағы бір есте сақтайтын жағдай, амфибилер суда болған кезінде мөлдір қабық түзу болады да құрлықта дөңес пішіндес болып өзгеріп кететіні. 3. Кірпік еттерінің әсерінен, көз хрусталигі қозғалып, амфибилердің көру аккомодациясын жақсартады.
Есіту органы. Балыктарға қарағанда бұлардың есіту органы анағұрлым күрделі және дыбысты қабылдауға жақсырақ бейімделген. Бұл жоғарғы сатыдағы (құйрықсыз) амфибилерде айқынырақ байқалады. Амфибилерде, балықтардағыдай ішкі құлақ -- лабиринт жарғағының болуымен қатар, ортаңғы құлақ та бар. Ортаңғы құлақ қуысының бір ұшы ауыз-жұтқыншаққа ашылады да, екінші үшы басының ең жоғарғы бетіне жақындайды. Оның сырты жұқа жарғақпен жалғасады, оны дабыл жарғағы деп атайды. Бұл қуыс иірім құрайды, оның төбесі жарғақ лабиринттің жиегіне тиіп жатады. Дабыл жарғағынан жарғақ лабиринтіне дейінгі қуыстын. жоғарғы бөлімін -- дабыл қуысы деп атайды. Дабыл қуысының ішінде таяқша тэрізді сүйекше (stареs) орналасқан. Оның бір ұшы оваль тесігіне (окно), екінші ұшы дабыл жарғағына жанасады. Ортаңғы кұлақ қуысының төменгі ауыз-жұтқыншақ қуысына ашылатын бөлімі, евстахиев түтігі деп аталады.
Салыстырмалы анатомиямен эмбриология мәліметтері ортаңғы құлақ қуысы балықтардың брызгальцаларының туындысы екендігін, яғни жақ пен тіл асты доғаларының арасында жатқан -- желбезек саңылауларының рудименті екендігін көрсетеді; ал есіту сүйекшесі -- тіл асты доғасының үстіңгі бөліміне -- гиомандибулярге туынды болып саналады.
Аяқсыздар мен құйрықтыларда дабыл жарғағы мен дабыл қуысы болмайды, бірақ есіту сүйекшесі жақсы жетілген.
Иіс сезу органы. Амфибилерде парлы иіс сезу капсулалары болады, олар сыртқы ортамен бір пар танау тесігімен қатысады. Иіс сезу капсуласынан ішкі танау тесігі хоандар кетеді, олар ауыз-жұтқыншақ қуысымен жалғасады. Бұл айтылған система иіс қабылдаумен қатар тыныс алуға да қатысады.
Буйір сызығы. Бүйір сызығы органы барлық амфибилердің личинкаларына тән орган. Бүйір сызығы тіршілігі суда өтетін амфибилердің кейбір құйрықты және құйрықсыз ересек формаларында өмір бойы сақталады. Балықтардың бүйір сызығы органының бір ерекшелігі -- бұлардың сезімтал клеткалары сызықтың терең түбіне орналаспай терінің беткі қабатына орналасқан.
Зәр-жыныс органдары. Зәр-жыныс органдарының кұрылысы шеміршекті балықтардың жыныс органдарының құрылысына ұқсайды. Ұрықтың даму кезіндегі зәр шығару органының қызметін пронефрос, ал ересектерінде вольфов каналдары арқылы сыртқа ашылатын -- мезонефрос атқарады. Зәр шығару түтікшелері клоакаға ашылады. ,5 Зәр заты алдымен клоакаға одан қуыққа барады. Қуық толғаннан кейін сол тесік арқылы клоакаға одан сыртқа шығарылады.
Парлы тұқым безінің өзіндік жолы болмайды. Тұқым каналы бүйректің алдыңғы бөлімі арқылы өтіп, вольфов каналына жалғасады, сөйтіп ол зәр шығару жолынын, қызметін атқарып қана қоймай, ұрық жолының да қызметін атқаратын болады. Еркектеріндегі әрбір вольфов каналының клоакаға жал-ғасатын жері кеңейіп, тұқым қалтасын құрайды, ол ұрықтың уақытша жиналуын қамтамасыз етеді. Тұқым безінің үстінде белгілі формасы жоқ, сары түсті майлы дене жатады. Бұлар ұрықтың, оның ішінде дамитын сперматозоидтың қорегі болып саналады. Оның мөлшері жыл маусымына қарай өзгеріп отырады. Күзде көлемі үлкен болады, ал көктемде сперматозоид жасап шығаратын кезде көп жұмсалады да көлемі тез кішірейіп кетеді. Амфибилердің көпшілігінің копулятивтік органы болмайды.
Аналық безі де парлы болады, оның да үстіңгі жағында майлы дене жатады. Жетілген жұмыртқалар дене қуысына түсіп, одан олар воронка тәрізді кеңейген бір пар жұмыртқа жо-лына -- мюллеров каналдарына өтеді. Жұмыртқа жолы ұзын, күшті иректелген түтік, оның алдыңғы бөлімі дене қуысына, артқы бөлімі -- клоакаға ашылады.
Бұдан еркектерінде зәр шығару мен ұрық жолынын, қызме-тін бір ғана канал -- вольфов каналы атқаратынын, ал ұрғашыларында вольфов каналы зәр шығару қызметін, ал жұмыртқа жолының қызметін -- мюллеров каналы атқаратынын көруге болады.
Дамуы. Амфибилер жұмыртқасындағы сары заттары жұ-мыртқаның денесіне біркелкі тарамай, көпшілігі жұмыртқаның төменгі түссіздеу бөліміне жиналған, оған қарама-қарсы (ани-мальдық) бөлімі қара түсті болып тұрады. Жұмыртқаның үс-тіңп бөлімінің пигментті болуы күннің ультракүлгін сәулесінің зиянды әсерінен қорғауға бейімделуі болуы мүмкін. Жұмыртқа толық, бірақ бір келкі бөлшектенбейді. Ұрықтаиған соң (ба-қаларда) 8 -- 10 күннен кейін, жұмыртқаның қабығын жарып итшабақ деп аталатын личинкасы сыртқа шығады.
Алғаш итшабақтардың қозғалу органдары -- аяқтары болмайды. Қозғалу органының қызметін жарғақпен көмкерілген құйрығы атқарады. Ең алғаш алдыңғы аяқтары негізделеді, бірақ олар сыртқа байқалмайды, сондықтан сыртқа бірінші рет артқы аяқтары шығады. Осыдан кейін құйрықсыздарда кұйрық қысқара бастайды да, кейін мүлдем түсіп қалады.
Амфибилердің барлығының да личинка кезінде бүйір сызық органдары болады. Аяқсыздар мен құйрықсыздарда ересек формаға айналғанда бүйір сызығы жойылып кетеді. Алғаш ты-ныс алу органының қызметін тармақталған 2 -- 3 пар сыртқы желбезектері атқарады. Одан әрі көпшілік амфибилерде сырткы желбезектері жойылып, желбезек жапырақшалары бар -- желбезек саңылаулары пайда болады. Тек кейбір құйрық-тыларда ғана сыртқы желбезектер өмір бойы сақталады. Итшабақ кезінде жүрегі екі камералы, жүрекше оң және сол жақ бөлімдеріне бөлінбейді. Балықтардың қан айналысы сияқты бір ғана қан айналу шеңбері болады. Соңғы даму кезеңінде ас қорыту түтігінің алдыңғы бөлімінде бір пар өсінді пайда болып, өкпе қалыптасады. Оларды қанмен төртінші артерия доғасы камтамасыз етеді. Өкпенің дамуымен байланысты, ішкі желбезектері жойылып, оған сәйкес қан айналу системасы өзгереді. Желбезек қан тамырларының бірінші пары ұйқы артериясына, екіншісі -- системдік доғаға айналады, ал үшіншісі -- амфибилердің көпшілігінде нашар дамыған, төртіншісі -- өкпе артериясы болып қалған.
Айтылғандардан баска системаларында да бірсыпыра өзге-рістер болады. Пронефрикалық жойылып мезонефрикалық бүйрекпен алмасады. Ішектері кыскарып, бүйір сызық органдары жойылады. Итшабак кішкене бақаға айналады. Итшабақ кезінде шөп тектес заттармен қоректенсе, енді олар жануар тек-тес азықтармен қоректенеді.
Қос мекенділердің шығу тегі
Ертедегі қос мекенділер Гренландияда жоғарғы девон қабатынан анықталған. Әзірше ондай жануарлардың бас сүйегі ғана табылды.
Ал толық скелеті тас көмір мен перм қабаттарынан табылған. Бұл өте ертеде тіршілік еткен амфибилердің тобы -- филлоспондилер (Рһуііоsропdуlі) отрядына топтасады. Бұлардың ең ұсақтарының (Вгапсһіоsаигиs) денесінің ұзындығы бірнеше сантиметр ғана болған. Сыртқы бейнесіне қарағанда, олар тритондарға ұқсайды. Ми сауытының басым көпшілігі сүйектенбеген, бірақ оның үстіңгі жағы тері тектес сүйекпен қапталып тұрады. Кейбір түрлерінде рудиментті желбезек қақпақшалары болған. Бас сүйегшің құрылысындағы кейбір элементтеріне қарағанда, бірқатарында личинка кезінде сыртқы желбезегі болғаны байқалады. Филлоспондилер отряды -- амфибилердің ертеде тіршілік етіп, кейін құрып біткен, олардан қазіргі замандағы құйрықты және кұйрықсыздар отряды пайда болған болуы керек.
Амфибилердің екінші құрып біткен отряды -- лабринтодонттар (LаЬугіпthоdопtіа). Олар тас көмір мен перм қабаттарынан және полезоц мен ерте мезозой дәуірінен белгілі. Бұл алуан түрлі өте көп жануарлардың тобы еді. Ертеде болған түрлерінің ұзындығы 60 сантиметрдей, бірақ көпшілігінің дене мөлшері ірі крокодилдердей болған. Жалпы бейнесі саламандраларға ұқсас, бірақ аяқтары нашар жетілген. Ми сауыты тері тектес сүйекті сауытпен қапталған. Кейбір түрлерінде сүйекті сауыт кұрсағында да болған, ол құрсақ бөлімін жер бетіндегі әр түрлі заттардың әсерінен қорғау қызметін атқарған. ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz