Биоэлектрлік потенциалдардың сипаттамалары және пайда болуының негізгі себептері
1.Клеткалар мембраналары
2.Трансмембраналық тасымал
3. Пассивті мембраналық тасмалдау
4. Тыныштық потенциалы.
5. Биоэлектрлік потенциалдар теориясы.
2.Трансмембраналық тасымал
3. Пассивті мембраналық тасмалдау
4. Тыныштық потенциалы.
5. Биоэлектрлік потенциалдар теориясы.
Жерде клеткасыз түрдегілер өмір сүрмейді. Вирустар және бактериофагтар өз беттерімен тірі жүйе ретінде қарастрылмайды. Олар тек генетикалық программаны беруге ғана қабілетті.
Молекулярлы биологияның құрылуы тірі клетканы зерттеумен басталады. Клетка биофизикасы физикада қолданылатын экспериментальды және теориялық моделдерді пайдалана отырып клеткаларды қарастырады.
Клеткалардың физикалық және химиялық маңызды функциялары химиялық метоболизмде және биосинтезде, биоэнергетикалық процесттердегі энергияның қорын жинау және оны электро және механикалық-химиялық процестерінде жүзеге асыру және молекула, иондарды тасуын реттеу кезінде қайта құрудан тұрады. Энергия қорын жинау көбінесе АТФ түрдегі химиялық энергия химиялық, электрлі, осмос және механикалық жұмысқа айналады. Биосинтетикалық және биоэнергетикалық функциялар берік байланысқан. Олар тек қана ашық тенсіздікті жүйеде ғана жүзеге асады. Сәйкес бұл функциялар қоршаған ортадан клеткаға және клеткадан қоршаған ортаға заттарды тасмалдаумен айналысады.
Клеткалардың ішкі құрылымының автономдылығынмен және сақталуымен заттарды тасымалдауды үйлестру тек қана жалғыз әдіспен жүзеге асады: өз функциясын орындау үшін клетка сыртқы ортадан жартылай өткізгіштік қалқамен бөлінеді. Әрбір клетка плазмалық мембранамен қоршалған. Клеткалы мебраналардың пайда болуы, клетканың ішіндегі кеңістікті сыртқы әлемнен бөлу де, компартментация-өмірінің пайда болуындағы маңызды кезеңі.
Бір жағынан, клетка органоидтардың кеңістікте бөлінуі негізінде клетканың ішіндегі процестердің реттелу жүзеге асырылады. Клетка ішіндегі мембраналар клетканың ішінде болатын компартментация үшін қызмет етеді.
Молекулярлы биологияның құрылуы тірі клетканы зерттеумен басталады. Клетка биофизикасы физикада қолданылатын экспериментальды және теориялық моделдерді пайдалана отырып клеткаларды қарастырады.
Клеткалардың физикалық және химиялық маңызды функциялары химиялық метоболизмде және биосинтезде, биоэнергетикалық процесттердегі энергияның қорын жинау және оны электро және механикалық-химиялық процестерінде жүзеге асыру және молекула, иондарды тасуын реттеу кезінде қайта құрудан тұрады. Энергия қорын жинау көбінесе АТФ түрдегі химиялық энергия химиялық, электрлі, осмос және механикалық жұмысқа айналады. Биосинтетикалық және биоэнергетикалық функциялар берік байланысқан. Олар тек қана ашық тенсіздікті жүйеде ғана жүзеге асады. Сәйкес бұл функциялар қоршаған ортадан клеткаға және клеткадан қоршаған ортаға заттарды тасмалдаумен айналысады.
Клеткалардың ішкі құрылымының автономдылығынмен және сақталуымен заттарды тасымалдауды үйлестру тек қана жалғыз әдіспен жүзеге асады: өз функциясын орындау үшін клетка сыртқы ортадан жартылай өткізгіштік қалқамен бөлінеді. Әрбір клетка плазмалық мембранамен қоршалған. Клеткалы мебраналардың пайда болуы, клетканың ішіндегі кеңістікті сыртқы әлемнен бөлу де, компартментация-өмірінің пайда болуындағы маңызды кезеңі.
Бір жағынан, клетка органоидтардың кеңістікте бөлінуі негізінде клетканың ішіндегі процестердің реттелу жүзеге асырылады. Клетка ішіндегі мембраналар клетканың ішінде болатын компартментация үшін қызмет етеді.
1.Антонов В.Ф. и др. Биофизика. М.: ГІҢВЛАДОС, 1999
2.Березин Т.И. Медицинская биофизика. - М.: Высшая школа, 1988.
3.Блюменфельд Л.Д. Проблемы биологической физики. - М.: Наука, 1977.
4.Волькенштейн М.В. Биофизика. - М.: Наука, 1988.
5.Губанов Н.И., Утепбергенов А.А. Медицинская биофизика. - М.: Медицина, 1978.
6.Инюшин В.М. Конспект лекций по обіңей биофизике. Алматы: КазГУ, 1994.
Қосымша әдебиеттер:
1.Кудряшов Ю.Б., Беренфельд Б.С. Основы радиационной биофизики.-М.: МГУ, 1982.
2.Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика. -М.: Высшая школа, 1987.
3.Рубин А.Б, Биофизика. 1-2 том. - М: Книжный дом, 2000.
4.Тарусов Б.Н. и др. Биофизика. - М.: Высшая школа, 1968.
5.Тулеуханов С.Т. и др. Оценка состояний биокибернетических систем по биоритмологическим показателям на принципах распознавания образов. - М.: ИКИ, 1994.
2.Березин Т.И. Медицинская биофизика. - М.: Высшая школа, 1988.
3.Блюменфельд Л.Д. Проблемы биологической физики. - М.: Наука, 1977.
4.Волькенштейн М.В. Биофизика. - М.: Наука, 1988.
5.Губанов Н.И., Утепбергенов А.А. Медицинская биофизика. - М.: Медицина, 1978.
6.Инюшин В.М. Конспект лекций по обіңей биофизике. Алматы: КазГУ, 1994.
Қосымша әдебиеттер:
1.Кудряшов Ю.Б., Беренфельд Б.С. Основы радиационной биофизики.-М.: МГУ, 1982.
2.Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика. -М.: Высшая школа, 1987.
3.Рубин А.Б, Биофизика. 1-2 том. - М: Книжный дом, 2000.
4.Тарусов Б.Н. и др. Биофизика. - М.: Высшая школа, 1968.
5.Тулеуханов С.Т. и др. Оценка состояний биокибернетических систем по биоритмологическим показателям на принципах распознавания образов. - М.: ИКИ, 1994.
Лекция 3
Биоэлектрлік потенциалдардың сипаттамалары және пайда болуының негізгі
себептері. Клеткалар мембраналары
Нернст теңдеуі. Доннан тепе-теңдігі. Тыныштық потенциалы.
Жоспары:
1.Клеткалар мембраналары
2.Трансмембраналық тасымал
3. Пассивті мембраналық тасмалдау
4. Тыныштық потенциалы.
5. Биоэлектрлік потенциалдар теориясы.
Клеткалар мембраналары
Жерде клеткасыз түрдегілер өмір сүрмейді. Вирустар және бактериофагтар
өз беттерімен тірі жүйе ретінде қарастрылмайды. Олар тек генетикалық
программаны беруге ғана қабілетті.
Молекулярлы биологияның құрылуы тірі клетканы зерттеумен басталады.
Клетка биофизикасы физикада қолданылатын экспериментальды және теориялық
моделдерді пайдалана отырып клеткаларды қарастырады.
Клеткалардың физикалық және химиялық маңызды функциялары химиялық
метоболизмде және биосинтезде, биоэнергетикалық процесттердегі энергияның
қорын жинау және оны электро және механикалық-химиялық процестерінде жүзеге
асыру және молекула, иондарды тасуын реттеу кезінде қайта құрудан тұрады.
Энергия қорын жинау көбінесе АТФ түрдегі химиялық энергия химиялық,
электрлі, осмос және механикалық жұмысқа айналады. Биосинтетикалық және
биоэнергетикалық функциялар берік байланысқан. Олар тек қана ашық
тенсіздікті жүйеде ғана жүзеге асады. Сәйкес бұл функциялар қоршаған
ортадан клеткаға және клеткадан қоршаған ортаға заттарды тасмалдаумен
айналысады.
Клеткалардың ішкі құрылымының автономдылығынмен және сақталуымен
заттарды тасымалдауды үйлестру тек қана жалғыз әдіспен жүзеге асады: өз
функциясын орындау үшін клетка сыртқы ортадан жартылай өткізгіштік
қалқамен бөлінеді. Әрбір клетка плазмалық мембранамен қоршалған. Клеткалы
мебраналардың пайда болуы, клетканың ішіндегі кеңістікті сыртқы әлемнен
бөлу де, компартментация-өмірінің пайда болуындағы маңызды кезеңі.
Бір жағынан, клетка органоидтардың кеңістікте бөлінуі негізінде
клетканың ішіндегі процестердің реттелу жүзеге асырылады. Клетка ішіндегі
мембраналар клетканың ішінде болатын компартментация үшін қызмет етеді.
Биологиялық мембраналар
Барлық клеткалардың сыртқы қабығы, сондай–ақ олардың ішіндегі толып
жатқан органеллалардың қабықтары биологиялық мембраналардан (жарақшадан)
құралады. Осы жарғақша деңгейінде іске асатын көптеген физикалық, физико-
химиялық, биохимиялық, электрлік т.б. өзгерістер жиынтығы бүкіл организм
атқаратын іс-әрекеттер сипаты мен ерекшеліктерін анықтауда шешуші ролге ие.
Клетка (жасауша) мембранасы қалыңдығы 4-5нм-дей липитті қосқабаттан
тұрады. Онда гликолипидтер, холестерол және фосфолипидтер болады.
Гликолипидтердің гидрофильді (сулы ортаға бағытталған) бөлімі
олигосахаридтерден түзілген. Гликолипидтер әруақытта плазмалық мембрананың
сыртқы беткейінде орналасады. Холестерол молекулалары сан жағынан
фосфолипидтерге тең келеді және соңғылардың арасында жатады, мембрана
тұрақтылығы қамтамасыз етеді. Мембрананың ішкі және сыртқы қабаттарында
липидтер біркелкі орналаспаған. Тіпті бір қабаттың өзінде липидтердің бір
түрі ғана шоғырланған учаскелер болады. Мембрананың жалпы алғанда инертті
деп саналатын липидті матриксінің ең басты функционалдық элементтері –
белоктар. Әртүрлі мембраналардағы олардың массалық үлесі 25-75% арасында.
Кейбір ақуыздар мембрананың сыртқы және ішкі қабаттарын тұтастай бойлап
орналасса, басқалары тек бір қабатта ғана жатады. Ақуыздың молекулаларының
гидрофабты топтары әдетте липидті мембранаға батырылған түрінде, ал оның
полярлы гидрофильді топтары мембрана беткейінде сулы фазаға батырылған
күйде болады. Мембрананың сыртқы беткейіндегі көптеген ақуыздар
гликопротеиндер болып табылады. Олардың гидрофильді сахаридті (қантты)
топтары клетка сыртындағы ортаға бағытталған.
Клетка көлемінің шамамен алғанда жартысын органеллалар алып жатады. Олар
цитоплазмадан мембраналар арқылы бөлінген. Клетка ішіндегі органеллалар
мембранасының аумағы плазмалық мембранадан ең кемі 10 есе артық. Бұл
мембраналар жүйесін құрайтындар: эндоплазмалық ретикулум, рибосомалар,
Гольджи аппараты, лизосомалар, пероксисомалар, ядро және митохондрия.
Клеткалық мембраналар атқаратын қызметтерді былайша топтауға болады:
1. Тосқауылдық қызмет. Мұның мәнісі – мембрана арнайы
механизмдердің көмегімен еркін диффузияға кедергі келтіре
отырып, концентрациялық градиенттер тудыруға қатысады. Ал бұл
электрогенезде – электр тогын тудыруда (тыныштық потенциалы,
әрекет потенциалы, биоэлектрлік толқындарды тартату
механизмдерінде) үлкен роль атқарады.
2. Реттеуші қызмет. Клетка сыртындағы биологиялық белсенді
заттар әсерін сезу арқылы клетка ішіндегі орта құрамы мен
ондағы реакцияларды нәзік реттеуді іске асыру. Бұдан
мембранадағы ферменттік жүйелер белсенділігі өзгереді және
соңғы аралық заттар механизмі іске қосылады.
3. Мембранадағы рецепторлар табиғаты электрлік емес сыртқы
әсерлерді электр сигналдарына (қозу толқындарына) айналдырады.
4. Синапстық соңғы тармақтар ұшындағы нейромедиаторларды
босатады (өткізеді).
Мембраналар клеткалардың өте маңызды барлық функцияларына қатысады.
Мембраналар заттарды белсенді тасымалдауды қамтамасыз етеді. Мебранада
негізгі биоэнергетикалық процесстер тотығып фосфорилдену және синтездеу
жинақталған. АТФ митохондрия мембранасында, жасыл өсімдік хлоропласттың
мембранасында синтезделеді. ДНК-ның және хромосоманың репликациясы
мембрананың қатысында жүреді.
Биоэнергетикалы маңызды процестерге биоэлектрлі биопотенциалдың
генерация құбылысы жатады. Нерв импульснің таралуы мембраналық процесс.
Механикалық, акустикалық, иіс сезу, дәм тату, көру рецепциялары міндетті
түрде мембрананың қатысында жүреді.
Осы айтылғандардан мембрана биофизисының негізінің бірі болып табылады.
Мембрана физикасы және биология теориялық ғылымдар үшін, және оның
медицинада және фармакология үшін іргелі (фундаменталды) маңызды мәнге ие
болады.
Мембрана физикасының негізгі мәселелері:
1. Мембрананың құрылысы, оның функционалдығын анықтайтын мембрана
құрылысының динамикалық қасиеті.
2. Пассивті және активті мембраналық транспорт (тасу).
3. Қоздырылған (возбудимых) мембрананың қасиеті.
4. Мембрананың биоэнергетикасы.
5. Рецепция процестерінің физикасы.
Мембрананың конформациялық қасиеті.
Мембрананың динамикалық қасиетін қарастырайық. Бір қатар факторлар
билипидтік қабатың жоғарғы қозғалғышты болатынын дәлелдейді. Липидтер
мембранада өздерін сұйық кристалл тәрізді жүргізеді. Дәл сұйық кристалда
ақыштығымен және лабильділігімен жоғарғы тәртіптілігінің үйлесімділігі
жүзеге асады. Бұл үйлесімділік мембранамен оның маңызды функцияларын
орындауға қамтамасыз етеді.
Мембрананың сұйық кристалды қасиеті ондағы липидтердің физиологиялық
температурада балқытылған күйде болуымен анықталады. Мембрананың сұйық
кристалды қасиетін көптеген факторлармен дәлелденген. Мембрананың
қозғалғыштық құрылысын парамагнитік және флуоресцентік, сонмен қатар ЯМР
әдістерінің көмегі арқылы анықталған.
Әсіресе родопсин ақуызынан тұратын фоторецепторлы мембананың сұйық
кристалды қасиеті зерттелген. Мембранадағы родопсиннің бір молекуласына
қанықпаған май қышқылдарының 80%-тің құрайтын 60-90 липид молекуласы дәл
келеді. Фотометрия әдісімен мембраналардың кеңістігіне перпендикулярлы
остің айналасында родопсин молекуласы тез айналатыны анықталды. Мұндай
айналу диффузиясы уақыты 20 мкс-та 20°C. Сонымен мембрананың тұтқырлығы екі
немесе үш есе судың тұтқырлығынан жоғары және сұйық май тұтқырлығына сәйкес
келеді.
Мембранада ақуыздар липид тенізінде жүзіп жүрген сияқты. Олардың
молекуласы мембраналардың екі жағымен әр түрлі терендікте (қос қабатағы
қозғалғыш көмірсутекті липидтер) батырылған. Бүкіл мембрана арқылы өтетін
ақуыздар болады. Мембрананың үстінгі біраз бөлігі ақуыздардан босаған.
Ақуыздар эритроцит мембраналардың үстінгі бөлігін 70%-ке дейін және
микросома мембраналардың үстінде 80% болады.
Мембранадағы иондарды және молекулаларды тасымалдайтын каналдар болады.
Бұл каналдар ақуыз молекуласына жақын жерде түзіледі, олар полярлы
топтармен қойылады. Каналдардың табиғаты мембрана физикасының актуальды
мәселесі.
Көптеген факторлар мембранадағы конформациялық ауысу болатынын
дәлелдейді. Құрылысының өзгеруі флуорсценттік және парамагниттік, қос
жарықтың сынуын өлшеу әдістерінің көмегі арқылы анықталады. Мембранадағы
фазалық ауысулар липидтердің балқуымен байқалады. Мұндай ауысу митохондрия
мембранасын қыздырған кезде 0°С –та өтеді.
Мембраналық липидтердің қозғалғыштығы және фазалық ауысулар олардың
конформациялық қасиетермен анықталады. Суретте дипальмитолил-α-лецитин
липидінің ертіндісінің энтальпиясы және жылу сыйымдылығының
температурасымен өзгеруі көрсетілген. Екі фазалық ауысу 34 °С-та және
әсіресе шұғыл 41°С-та байқалады. Ауысу температурасынан төмен
рентгенограмма тізбек арасында 0,48 нм қашықтыққа жауапты болатын тік
дифракциялық сақинаны құрайды. Ауысу температурасы жоғары болған кездегі
температурада тізбек арасында 0,53 нм қашықтыққа жауапты болатын диффузды
сақина байқалады.
ΔH 60 1г ертіндідегі
мкал
ΔCр мкалК
50
40
40
30
ΔCр Δq2 20
20
0
10 ΔH
0 Δq1
25 30 35
40 45 50
Температура°С
дипальмитолил-α-лецитин липидінің ертіндісінің энтальпиясы және жылу
сыйымдылығының температураға тәуелділігі.
Конформациялық өзгеруі мембрананың әр түрлі лигандармен
әрекеттесулерінде маңызды роль атқарады.
Трансмембраналық тасымал
Клетка мембранасы клетка ішіндегі сұйықтықты оның сыртындағыдан
(интерстициалдық сұйықтықтан) бөліп тұратындығы белгілі. Ал қан плазмасын
бұдан капиллярлар қабырғасы бөліп тұрады. Интерстициалдық (клеткааралық)
сұйықтық клетка сыртындағы сұйықтықтың бір бөлігі (қалғаны тамырларда
болады). Клетка сыртындағы сұйықтықта денедегі барлық судың 13 болады, ал
қалған 23-сі клетка ішіндегі сұйықтықта. Аталған сұйықтықтардағы
электролиттердің және коллоидты заттардың концентрацияларында айтарлықтай
айырмашылық бар. Мәселен, интерстициалдық сұйықтықта клетка ішіндегімен
және плазмамен салыстырғанда белоктар аниондар аз болады да, натрий және
хлор иондары артық болады; не керсінше калий клетка ішінде көп болады. Бұл
айырмашылықтар сол сұйық орталарды бір-бірінен бөліп тұрған тосқауылдар-
клетка мембраналарының қасиеттеріне байланысты. Осыған орай түрлі заттардың
бір ортадан екінші ортаға тасмалдануы түсіндіріледі. Тосқауылдың заттарды
тасмалдануы пассивті және активті болып екіге бөлінеді. Пассивтіге
диффузия, сүзілу (фильтрация) және осмос жатады. Бұлар орындалу үшін
әдетте энергия шығындалмайды (жұмсалмайды). Ал активті тасымал жүру үшін
арнайы энергия көздері қызмет етеді, яғни энергия жұмсалады.
Диффузия дегеніміз концентрацияның аз жағына қарай заттардың
тасымалдануы. Иондар, глюкоза, амин қышқылдары, май қышқылдары мен глицерол
сияқты кіші полярлы молекулалар мембрана арқылы әдетте баяу сіңеді.
Зарядталмаған және майда ерігіш молекулалар мембрана аркылы жеңіл өтеді.
Осы механизмнің бір түрі жеңілдетілген диффузия. Бұл механизмде заттардың
мембрана аркылы өтуіне ерекше тесіктер (поралар) кемектеседі. Клеткалық
мембранада тесіктердің болуы липидтің фазада (мочевина, формамид, глицерин)
ерімейтін зарядталмаған молекулалармен істелген тәжірибелермен дәлелденген.
Осы заттардың тасымалдану жылдамдығы молекулалардың үлкендігіне тәуелді.
Жеңілдетілген диффузия концентрация градиентіне қарсы жүрмейді, сондықтан
энергияға тікелей байланысты емес.
Пассивті мембраналық тасмалдау
Сұйықтықтағы иондар мен молекулалардың бір ортадан екінші ортаға
диффузия арқылы өтуі олардың сол орталардағы концентрация
айырмашылықтарына (градиенттеріне) байланысты болады. Мембрана арқылы бұлар
концентрациясы көп жақтан олардың концентрациясы аз жағына қарай өтеді.
Клетка мембранасы арқылы суда жақсы еритіндер (гидрофильділер) де және онда
еруі қиын немесе ерімейтін (гидрофобтылар) заттар да өте алады. Гидрофобты,
бірақ майда еритін заттар мембрана липидтерінде еріген күйде диффузданады.
Су және онда жақсы еритін заттар мембрананың көмірсутекті аймағында және
гидрофильді учаскілерде тұрақты болатын саңылаулар арқылы өтеді.
Иондар диффузиясы мембранадағы иондық каналдар деп аталатын маманданған
белокты құрылымдар арқылы іске асады. Натрий, калий, кальций, хлор
каналдары болады. Каналдарда арнайы қақпалар болатындықтан, олар ашық,
жабық және инактивтелген күйлерде бола алады. Каналдардың бір күйден екінші
күйге ауысуы мембранадағы электрлік потенциалдар айырымының өзгерістерімен
немесе физиологиялық белсенді заттардың рецепторлармен өзара әрекеттесуі
арқылы басқарылады. Осыған орай иондық каналдарды потенциал – тәуелділер
және рецептор басқаратындар деп бөлінеді.
К+ Na+ Са2+ Mg 2+Li+ СІ- НСО- және Н + иондарының тасылуын
спецификалық тасмалдаушылар атқара алады. Мембраналық тасымалдаудың бұл
түріне тән ерешеліктер: жай диффузияға қарағанда заттар тасылуының тез
жүретіндігі, белокты молекуланың құрылысына байланыстылы, молекулалар
санының аз-көптігі (қанығу, деңгейі), конкуренция (бәсеке) спецификалық
ингибиторларға (жеңілденген диффузияны басып әлсірететін қосылыстарға)
сезгіштігі. Бұлардың бәрі белоктар тасымалдаушылар ерекшеліктеріне және
олардың мембранадағы санының шектеулі екеніне байланысты.
Жартылай өткізгіш мембрана арқылы судың диффузиялануын осмос деп атайды.
Осмосты диффузияның ерекше түрі деп қарастырады. Еріткіштің молекулаларының
өтуі аркылы іске асады. Аталған пассивтік диффузияның екі жолынан басқа
мембрана арқылы диффузияның жылдамдығын арттыратын тағы да бір жүйе болады.
Ол ферменттік жүйе. Бұндай ферменттік жүйе мембрананың құрамында болады да,
мембрана арқылы өтетін молекулалардың тасымалдаушысы болып есептеледі.
Осмос –мембрана арқылы еріткіштің (судың) концентрациясы төмен
ерітіндіден концентрациясы жоғары ертіндіге қарай өтуі. Осмос грек сөзі.
Қысым, итеру деген мағынаны білдіреді. Осмос концентрациялары әр түрлі
екі ертіндінің арасында жүретін диффузия десе де болады.
Клетканың көлемі оның ішіндегі судың шамасына байланысты болады.
Клетка еш уақытта өзін қоршаған ортамен толық теңдік күйде болмайды.
Плазмалық мембрана арқылы үздіксіз қозғалыста болатын молекулалар мен
иондар клетка ішіндегі заттар концентрациясын өзгертеді, ендеше ондағы
осмос қысымы да өзгереді.
Кейбір заттар суды өз бойынан жақсы, ал ертінділерді нашар өткізеді.
Немесе әр түрлі концентрациялы екі ертіндінің ортасына осы затты
орналастырсақ, онда сұйық ертінді молекуласы қою ертіндіге қарай сол заттың
өзі арқылы өтіп кете алады. Міне осындай қасиетке клетка ие болады. Суды
немесе сұйық ертіндіні өз бойынан өткізіп тұратын затты –жартылай
өткізгішті қалқа деп атайды. Клетка мембранасы да осы қызметті атқарады.
Атап айтқанда, мембрана арқылы сұйық концентрациялы ерітінді немесе су
өтеді де, қою концентрациялы ерітінді өте алмайды. Мембрананың екі
жағындағы ерітінділердің концентрациялары теңелу үшін сұйық ерітіндінің
молекуласы мембрана арқылы қою ертіндіге қарай өте бастайды. Ал, қою
ерітідінің молекуласы сұйық ертіндіге қарсы өте алмайды. Сонымен, су
молекуласының сұйық ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Биоэлектрлік потенциалдардың сипаттамалары және пайда болуының негізгі
себептері. Клеткалар мембраналары
Нернст теңдеуі. Доннан тепе-теңдігі. Тыныштық потенциалы.
Жоспары:
1.Клеткалар мембраналары
2.Трансмембраналық тасымал
3. Пассивті мембраналық тасмалдау
4. Тыныштық потенциалы.
5. Биоэлектрлік потенциалдар теориясы.
Клеткалар мембраналары
Жерде клеткасыз түрдегілер өмір сүрмейді. Вирустар және бактериофагтар
өз беттерімен тірі жүйе ретінде қарастрылмайды. Олар тек генетикалық
программаны беруге ғана қабілетті.
Молекулярлы биологияның құрылуы тірі клетканы зерттеумен басталады.
Клетка биофизикасы физикада қолданылатын экспериментальды және теориялық
моделдерді пайдалана отырып клеткаларды қарастырады.
Клеткалардың физикалық және химиялық маңызды функциялары химиялық
метоболизмде және биосинтезде, биоэнергетикалық процесттердегі энергияның
қорын жинау және оны электро және механикалық-химиялық процестерінде жүзеге
асыру және молекула, иондарды тасуын реттеу кезінде қайта құрудан тұрады.
Энергия қорын жинау көбінесе АТФ түрдегі химиялық энергия химиялық,
электрлі, осмос және механикалық жұмысқа айналады. Биосинтетикалық және
биоэнергетикалық функциялар берік байланысқан. Олар тек қана ашық
тенсіздікті жүйеде ғана жүзеге асады. Сәйкес бұл функциялар қоршаған
ортадан клеткаға және клеткадан қоршаған ортаға заттарды тасмалдаумен
айналысады.
Клеткалардың ішкі құрылымының автономдылығынмен және сақталуымен
заттарды тасымалдауды үйлестру тек қана жалғыз әдіспен жүзеге асады: өз
функциясын орындау үшін клетка сыртқы ортадан жартылай өткізгіштік
қалқамен бөлінеді. Әрбір клетка плазмалық мембранамен қоршалған. Клеткалы
мебраналардың пайда болуы, клетканың ішіндегі кеңістікті сыртқы әлемнен
бөлу де, компартментация-өмірінің пайда болуындағы маңызды кезеңі.
Бір жағынан, клетка органоидтардың кеңістікте бөлінуі негізінде
клетканың ішіндегі процестердің реттелу жүзеге асырылады. Клетка ішіндегі
мембраналар клетканың ішінде болатын компартментация үшін қызмет етеді.
Биологиялық мембраналар
Барлық клеткалардың сыртқы қабығы, сондай–ақ олардың ішіндегі толып
жатқан органеллалардың қабықтары биологиялық мембраналардан (жарақшадан)
құралады. Осы жарғақша деңгейінде іске асатын көптеген физикалық, физико-
химиялық, биохимиялық, электрлік т.б. өзгерістер жиынтығы бүкіл организм
атқаратын іс-әрекеттер сипаты мен ерекшеліктерін анықтауда шешуші ролге ие.
Клетка (жасауша) мембранасы қалыңдығы 4-5нм-дей липитті қосқабаттан
тұрады. Онда гликолипидтер, холестерол және фосфолипидтер болады.
Гликолипидтердің гидрофильді (сулы ортаға бағытталған) бөлімі
олигосахаридтерден түзілген. Гликолипидтер әруақытта плазмалық мембрананың
сыртқы беткейінде орналасады. Холестерол молекулалары сан жағынан
фосфолипидтерге тең келеді және соңғылардың арасында жатады, мембрана
тұрақтылығы қамтамасыз етеді. Мембрананың ішкі және сыртқы қабаттарында
липидтер біркелкі орналаспаған. Тіпті бір қабаттың өзінде липидтердің бір
түрі ғана шоғырланған учаскелер болады. Мембрананың жалпы алғанда инертті
деп саналатын липидті матриксінің ең басты функционалдық элементтері –
белоктар. Әртүрлі мембраналардағы олардың массалық үлесі 25-75% арасында.
Кейбір ақуыздар мембрананың сыртқы және ішкі қабаттарын тұтастай бойлап
орналасса, басқалары тек бір қабатта ғана жатады. Ақуыздың молекулаларының
гидрофабты топтары әдетте липидті мембранаға батырылған түрінде, ал оның
полярлы гидрофильді топтары мембрана беткейінде сулы фазаға батырылған
күйде болады. Мембрананың сыртқы беткейіндегі көптеген ақуыздар
гликопротеиндер болып табылады. Олардың гидрофильді сахаридті (қантты)
топтары клетка сыртындағы ортаға бағытталған.
Клетка көлемінің шамамен алғанда жартысын органеллалар алып жатады. Олар
цитоплазмадан мембраналар арқылы бөлінген. Клетка ішіндегі органеллалар
мембранасының аумағы плазмалық мембранадан ең кемі 10 есе артық. Бұл
мембраналар жүйесін құрайтындар: эндоплазмалық ретикулум, рибосомалар,
Гольджи аппараты, лизосомалар, пероксисомалар, ядро және митохондрия.
Клеткалық мембраналар атқаратын қызметтерді былайша топтауға болады:
1. Тосқауылдық қызмет. Мұның мәнісі – мембрана арнайы
механизмдердің көмегімен еркін диффузияға кедергі келтіре
отырып, концентрациялық градиенттер тудыруға қатысады. Ал бұл
электрогенезде – электр тогын тудыруда (тыныштық потенциалы,
әрекет потенциалы, биоэлектрлік толқындарды тартату
механизмдерінде) үлкен роль атқарады.
2. Реттеуші қызмет. Клетка сыртындағы биологиялық белсенді
заттар әсерін сезу арқылы клетка ішіндегі орта құрамы мен
ондағы реакцияларды нәзік реттеуді іске асыру. Бұдан
мембранадағы ферменттік жүйелер белсенділігі өзгереді және
соңғы аралық заттар механизмі іске қосылады.
3. Мембранадағы рецепторлар табиғаты электрлік емес сыртқы
әсерлерді электр сигналдарына (қозу толқындарына) айналдырады.
4. Синапстық соңғы тармақтар ұшындағы нейромедиаторларды
босатады (өткізеді).
Мембраналар клеткалардың өте маңызды барлық функцияларына қатысады.
Мембраналар заттарды белсенді тасымалдауды қамтамасыз етеді. Мебранада
негізгі биоэнергетикалық процесстер тотығып фосфорилдену және синтездеу
жинақталған. АТФ митохондрия мембранасында, жасыл өсімдік хлоропласттың
мембранасында синтезделеді. ДНК-ның және хромосоманың репликациясы
мембрананың қатысында жүреді.
Биоэнергетикалы маңызды процестерге биоэлектрлі биопотенциалдың
генерация құбылысы жатады. Нерв импульснің таралуы мембраналық процесс.
Механикалық, акустикалық, иіс сезу, дәм тату, көру рецепциялары міндетті
түрде мембрананың қатысында жүреді.
Осы айтылғандардан мембрана биофизисының негізінің бірі болып табылады.
Мембрана физикасы және биология теориялық ғылымдар үшін, және оның
медицинада және фармакология үшін іргелі (фундаменталды) маңызды мәнге ие
болады.
Мембрана физикасының негізгі мәселелері:
1. Мембрананың құрылысы, оның функционалдығын анықтайтын мембрана
құрылысының динамикалық қасиеті.
2. Пассивті және активті мембраналық транспорт (тасу).
3. Қоздырылған (возбудимых) мембрананың қасиеті.
4. Мембрананың биоэнергетикасы.
5. Рецепция процестерінің физикасы.
Мембрананың конформациялық қасиеті.
Мембрананың динамикалық қасиетін қарастырайық. Бір қатар факторлар
билипидтік қабатың жоғарғы қозғалғышты болатынын дәлелдейді. Липидтер
мембранада өздерін сұйық кристалл тәрізді жүргізеді. Дәл сұйық кристалда
ақыштығымен және лабильділігімен жоғарғы тәртіптілігінің үйлесімділігі
жүзеге асады. Бұл үйлесімділік мембранамен оның маңызды функцияларын
орындауға қамтамасыз етеді.
Мембрананың сұйық кристалды қасиеті ондағы липидтердің физиологиялық
температурада балқытылған күйде болуымен анықталады. Мембрананың сұйық
кристалды қасиетін көптеген факторлармен дәлелденген. Мембрананың
қозғалғыштық құрылысын парамагнитік және флуоресцентік, сонмен қатар ЯМР
әдістерінің көмегі арқылы анықталған.
Әсіресе родопсин ақуызынан тұратын фоторецепторлы мембананың сұйық
кристалды қасиеті зерттелген. Мембранадағы родопсиннің бір молекуласына
қанықпаған май қышқылдарының 80%-тің құрайтын 60-90 липид молекуласы дәл
келеді. Фотометрия әдісімен мембраналардың кеңістігіне перпендикулярлы
остің айналасында родопсин молекуласы тез айналатыны анықталды. Мұндай
айналу диффузиясы уақыты 20 мкс-та 20°C. Сонымен мембрананың тұтқырлығы екі
немесе үш есе судың тұтқырлығынан жоғары және сұйық май тұтқырлығына сәйкес
келеді.
Мембранада ақуыздар липид тенізінде жүзіп жүрген сияқты. Олардың
молекуласы мембраналардың екі жағымен әр түрлі терендікте (қос қабатағы
қозғалғыш көмірсутекті липидтер) батырылған. Бүкіл мембрана арқылы өтетін
ақуыздар болады. Мембрананың үстінгі біраз бөлігі ақуыздардан босаған.
Ақуыздар эритроцит мембраналардың үстінгі бөлігін 70%-ке дейін және
микросома мембраналардың үстінде 80% болады.
Мембранадағы иондарды және молекулаларды тасымалдайтын каналдар болады.
Бұл каналдар ақуыз молекуласына жақын жерде түзіледі, олар полярлы
топтармен қойылады. Каналдардың табиғаты мембрана физикасының актуальды
мәселесі.
Көптеген факторлар мембранадағы конформациялық ауысу болатынын
дәлелдейді. Құрылысының өзгеруі флуорсценттік және парамагниттік, қос
жарықтың сынуын өлшеу әдістерінің көмегі арқылы анықталады. Мембранадағы
фазалық ауысулар липидтердің балқуымен байқалады. Мұндай ауысу митохондрия
мембранасын қыздырған кезде 0°С –та өтеді.
Мембраналық липидтердің қозғалғыштығы және фазалық ауысулар олардың
конформациялық қасиетермен анықталады. Суретте дипальмитолил-α-лецитин
липидінің ертіндісінің энтальпиясы және жылу сыйымдылығының
температурасымен өзгеруі көрсетілген. Екі фазалық ауысу 34 °С-та және
әсіресе шұғыл 41°С-та байқалады. Ауысу температурасынан төмен
рентгенограмма тізбек арасында 0,48 нм қашықтыққа жауапты болатын тік
дифракциялық сақинаны құрайды. Ауысу температурасы жоғары болған кездегі
температурада тізбек арасында 0,53 нм қашықтыққа жауапты болатын диффузды
сақина байқалады.
ΔH 60 1г ертіндідегі
мкал
ΔCр мкалК
50
40
40
30
ΔCр Δq2 20
20
0
10 ΔH
0 Δq1
25 30 35
40 45 50
Температура°С
дипальмитолил-α-лецитин липидінің ертіндісінің энтальпиясы және жылу
сыйымдылығының температураға тәуелділігі.
Конформациялық өзгеруі мембрананың әр түрлі лигандармен
әрекеттесулерінде маңызды роль атқарады.
Трансмембраналық тасымал
Клетка мембранасы клетка ішіндегі сұйықтықты оның сыртындағыдан
(интерстициалдық сұйықтықтан) бөліп тұратындығы белгілі. Ал қан плазмасын
бұдан капиллярлар қабырғасы бөліп тұрады. Интерстициалдық (клеткааралық)
сұйықтық клетка сыртындағы сұйықтықтың бір бөлігі (қалғаны тамырларда
болады). Клетка сыртындағы сұйықтықта денедегі барлық судың 13 болады, ал
қалған 23-сі клетка ішіндегі сұйықтықта. Аталған сұйықтықтардағы
электролиттердің және коллоидты заттардың концентрацияларында айтарлықтай
айырмашылық бар. Мәселен, интерстициалдық сұйықтықта клетка ішіндегімен
және плазмамен салыстырғанда белоктар аниондар аз болады да, натрий және
хлор иондары артық болады; не керсінше калий клетка ішінде көп болады. Бұл
айырмашылықтар сол сұйық орталарды бір-бірінен бөліп тұрған тосқауылдар-
клетка мембраналарының қасиеттеріне байланысты. Осыған орай түрлі заттардың
бір ортадан екінші ортаға тасмалдануы түсіндіріледі. Тосқауылдың заттарды
тасмалдануы пассивті және активті болып екіге бөлінеді. Пассивтіге
диффузия, сүзілу (фильтрация) және осмос жатады. Бұлар орындалу үшін
әдетте энергия шығындалмайды (жұмсалмайды). Ал активті тасымал жүру үшін
арнайы энергия көздері қызмет етеді, яғни энергия жұмсалады.
Диффузия дегеніміз концентрацияның аз жағына қарай заттардың
тасымалдануы. Иондар, глюкоза, амин қышқылдары, май қышқылдары мен глицерол
сияқты кіші полярлы молекулалар мембрана арқылы әдетте баяу сіңеді.
Зарядталмаған және майда ерігіш молекулалар мембрана аркылы жеңіл өтеді.
Осы механизмнің бір түрі жеңілдетілген диффузия. Бұл механизмде заттардың
мембрана аркылы өтуіне ерекше тесіктер (поралар) кемектеседі. Клеткалық
мембранада тесіктердің болуы липидтің фазада (мочевина, формамид, глицерин)
ерімейтін зарядталмаған молекулалармен істелген тәжірибелермен дәлелденген.
Осы заттардың тасымалдану жылдамдығы молекулалардың үлкендігіне тәуелді.
Жеңілдетілген диффузия концентрация градиентіне қарсы жүрмейді, сондықтан
энергияға тікелей байланысты емес.
Пассивті мембраналық тасмалдау
Сұйықтықтағы иондар мен молекулалардың бір ортадан екінші ортаға
диффузия арқылы өтуі олардың сол орталардағы концентрация
айырмашылықтарына (градиенттеріне) байланысты болады. Мембрана арқылы бұлар
концентрациясы көп жақтан олардың концентрациясы аз жағына қарай өтеді.
Клетка мембранасы арқылы суда жақсы еритіндер (гидрофильділер) де және онда
еруі қиын немесе ерімейтін (гидрофобтылар) заттар да өте алады. Гидрофобты,
бірақ майда еритін заттар мембрана липидтерінде еріген күйде диффузданады.
Су және онда жақсы еритін заттар мембрананың көмірсутекті аймағында және
гидрофильді учаскілерде тұрақты болатын саңылаулар арқылы өтеді.
Иондар диффузиясы мембранадағы иондық каналдар деп аталатын маманданған
белокты құрылымдар арқылы іске асады. Натрий, калий, кальций, хлор
каналдары болады. Каналдарда арнайы қақпалар болатындықтан, олар ашық,
жабық және инактивтелген күйлерде бола алады. Каналдардың бір күйден екінші
күйге ауысуы мембранадағы электрлік потенциалдар айырымының өзгерістерімен
немесе физиологиялық белсенді заттардың рецепторлармен өзара әрекеттесуі
арқылы басқарылады. Осыған орай иондық каналдарды потенциал – тәуелділер
және рецептор басқаратындар деп бөлінеді.
К+ Na+ Са2+ Mg 2+Li+ СІ- НСО- және Н + иондарының тасылуын
спецификалық тасмалдаушылар атқара алады. Мембраналық тасымалдаудың бұл
түріне тән ерешеліктер: жай диффузияға қарағанда заттар тасылуының тез
жүретіндігі, белокты молекуланың құрылысына байланыстылы, молекулалар
санының аз-көптігі (қанығу, деңгейі), конкуренция (бәсеке) спецификалық
ингибиторларға (жеңілденген диффузияны басып әлсірететін қосылыстарға)
сезгіштігі. Бұлардың бәрі белоктар тасымалдаушылар ерекшеліктеріне және
олардың мембранадағы санының шектеулі екеніне байланысты.
Жартылай өткізгіш мембрана арқылы судың диффузиялануын осмос деп атайды.
Осмосты диффузияның ерекше түрі деп қарастырады. Еріткіштің молекулаларының
өтуі аркылы іске асады. Аталған пассивтік диффузияның екі жолынан басқа
мембрана арқылы диффузияның жылдамдығын арттыратын тағы да бір жүйе болады.
Ол ферменттік жүйе. Бұндай ферменттік жүйе мембрананың құрамында болады да,
мембрана арқылы өтетін молекулалардың тасымалдаушысы болып есептеледі.
Осмос –мембрана арқылы еріткіштің (судың) концентрациясы төмен
ерітіндіден концентрациясы жоғары ертіндіге қарай өтуі. Осмос грек сөзі.
Қысым, итеру деген мағынаны білдіреді. Осмос концентрациялары әр түрлі
екі ертіндінің арасында жүретін диффузия десе де болады.
Клетканың көлемі оның ішіндегі судың шамасына байланысты болады.
Клетка еш уақытта өзін қоршаған ортамен толық теңдік күйде болмайды.
Плазмалық мембрана арқылы үздіксіз қозғалыста болатын молекулалар мен
иондар клетка ішіндегі заттар концентрациясын өзгертеді, ендеше ондағы
осмос қысымы да өзгереді.
Кейбір заттар суды өз бойынан жақсы, ал ертінділерді нашар өткізеді.
Немесе әр түрлі концентрациялы екі ертіндінің ортасына осы затты
орналастырсақ, онда сұйық ертінді молекуласы қою ертіндіге қарай сол заттың
өзі арқылы өтіп кете алады. Міне осындай қасиетке клетка ие болады. Суды
немесе сұйық ертіндіні өз бойынан өткізіп тұратын затты –жартылай
өткізгішті қалқа деп атайды. Клетка мембранасы да осы қызметті атқарады.
Атап айтқанда, мембрана арқылы сұйық концентрациялы ерітінді немесе су
өтеді де, қою концентрациялы ерітінді өте алмайды. Мембрананың екі
жағындағы ерітінділердің концентрациялары теңелу үшін сұйық ерітіндінің
молекуласы мембрана арқылы қою ертіндіге қарай өте бастайды. Ал, қою
ерітідінің молекуласы сұйық ертіндіге қарсы өте алмайды. Сонымен, су
молекуласының сұйық ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz