Балдырлар. Зерттеу әдістері мен зерттеу зерзаттары
М А 3 М Ұ Н Ы
К I Р I С П Е 4
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНЫҢ ӨСУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНДА ОРГАНИКАЛЫҚ ЕРИТІН ЗАТТАРДЫҢ ТОПТАЛУЫ 7
1. 3. МУТАГЕНЕЗ ЖӘНЕ ОНЫҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 11
1. 4. МУТАЦИЯНЫ ТОПТАСТЫРУ 12
1. 5. МУТАЦИЯЛЫҚ ПРОЦЕСТІҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 15
2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ МЕН ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТТАРЫ 16
2. 1. ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТЫ 16
2. 2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ 16
БАЛДЫРЛАР КУЛЬТУРАСЫН ӨСІРУ ЖӘНЕ ТІРШІЛІККЕ
БЕЙІМДІ КЛЕТКАЛАРДЫ АНЫҚТАУ 17
БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТАБОЛИТТЕРIНIҢ АКТИВТIЛIГIН
БАЯҚАУ 17
3. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 19
3.1. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ЖЕКЕ ЖӘНЕ АРАЛАС ӨСУІНДЕГІ ӨСУ
ПРОЦЕСТЕРІ 19
3. 1. 1. КУЛЬТУРАНЫН, ӨСУ ДИНАМИКАСЫ 19
3.1.2. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ТІРШІЛІККЕ БЕЙІМДІЛІК ДЕҢГЕЙІ 25
3.2. БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТ АБОЛИТТЕРIНIҢ БИОЛОГИЯЛЫҚ АКТИВТІЛІГІ 29
3.2.1. БАЛДЫРЛАР МЕТАБОЛИТТЕРІНІҢ МУТАГЕНДІ ЖӘНЕ
АНТИМУТАГЕНДІ ӘСЕРІН ЗЕРТТЕУ
ҚО Р Ы Т Ы НДЫ 40
ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 41
К I Р I С П Е 4
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНЫҢ ӨСУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНДА ОРГАНИКАЛЫҚ ЕРИТІН ЗАТТАРДЫҢ ТОПТАЛУЫ 7
1. 3. МУТАГЕНЕЗ ЖӘНЕ ОНЫҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 11
1. 4. МУТАЦИЯНЫ ТОПТАСТЫРУ 12
1. 5. МУТАЦИЯЛЫҚ ПРОЦЕСТІҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 15
2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ МЕН ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТТАРЫ 16
2. 1. ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТЫ 16
2. 2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ 16
БАЛДЫРЛАР КУЛЬТУРАСЫН ӨСІРУ ЖӘНЕ ТІРШІЛІККЕ
БЕЙІМДІ КЛЕТКАЛАРДЫ АНЫҚТАУ 17
БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТАБОЛИТТЕРIНIҢ АКТИВТIЛIГIН
БАЯҚАУ 17
3. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 19
3.1. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ЖЕКЕ ЖӘНЕ АРАЛАС ӨСУІНДЕГІ ӨСУ
ПРОЦЕСТЕРІ 19
3. 1. 1. КУЛЬТУРАНЫН, ӨСУ ДИНАМИКАСЫ 19
3.1.2. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ТІРШІЛІККЕ БЕЙІМДІЛІК ДЕҢГЕЙІ 25
3.2. БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТ АБОЛИТТЕРIНIҢ БИОЛОГИЯЛЫҚ АКТИВТІЛІГІ 29
3.2.1. БАЛДЫРЛАР МЕТАБОЛИТТЕРІНІҢ МУТАГЕНДІ ЖӘНЕ
АНТИМУТАГЕНДІ ӘСЕРІН ЗЕРТТЕУ
ҚО Р Ы Т Ы НДЫ 40
ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 41
К I Р I С П Е
Балдырлар - жер жүзіне кең тараған төменгі сатыдағы өсімдіктердің бір тобы.
Балдырлардың түрлері тұнган су қоймасымен, су агындарыкда кездеседі. Судын, мөлдірлігінің артуынан, слардың саны және су қоймаларын биологиялық жолмен өзін-өзі тазарту қызметін арттыра түсөді.
Қазіргі кезде алдыңғы қатардағы ертұрлі әдістердіқ көмегімен балдырлардың жаңа түрлері айқындала бастаған.
Қоршаған ортаның өзгерісіне шыдамдылығы сонша, кейбір түрлері 65-85 градусқа дейінгі тіршілікке бейімділігін сақтайды. Төменгі температурада, яғни қарлы тау жартастарында кезде-сәтін балдырлар әлемі бар. Балдырлар жылдар бойы әртүрлі климаттық жағдайларга үшырап, оларға төтеп береді.
Көк-жаеыл балдырлар гетеротрофты органдармен бірге ластанған су мен ағын суларды тазалауда белсенді қызмет атқарады. Осыған байланысты су қоймаларында балдырлардың көптеген түрлерін кездестіруге болады.
Көк-жасыл балдырлардың ортаға бөлген сүйықтық құрамының қасиеті, яғни оның өсуді жеделдету белсенділігінің болуы өте маңызды.
Әдебиетерде балдырлардың кейбір түрлерініқ физиологиясы жөнінде айтарлықтай мәліметтер бар, бірақ біздің Қазақстанның су қоймаларында тіршілік ететін балдырлар жан-жақты (олардың физиологиясы, генетикасы,бисхимиясы) зерттелмеген. Әсіресе көк-жасыл балдырлардың өздері өсетін ортаға бөлетін қосылыстардың құрамы, қасиеті, олардың өсу процестерін реттеуге маңызды, үлкен көңіл бөлетін мәселе.
Балдырлар өзі өсетін ортаға әртүрлі экзометаболиттер бөліп шығарады. Қазіргі кезде оларды ортадан бөліп алып тазартып әртүрлі салаларда: ауылшаруашылығында, медицинада қолдану көзделіп отыр.
Жұмыстың мақсаты - балдырларды жеке жәке аралас өсіру барысында өсу динамикасын және балдырлар зкзометаболиттерінің әртүрлі өсімдік объектілеріне әсерін, сондай-ақ зкзометаболиттердің антимутогендік белсенділік қабілетін бақылау.
Осыған байланысты ұсынылып отырған жұмысқа, мынадай талаптар қойылды:
1. Балдырларды жеке және аралас өсіру негізінде өсу динамикасын бақылау;
2. Тіршілікке бейімділік деңгейін зерттеу;
3. Балдырлардың биологиялық активтілігін бидайдың колеоптиліне және балдырлардың индикаторлық штамдарына сынап көру;
4. Балдырлардың экзометаболиттерінің антимутагендік
Балдырлар - жер жүзіне кең тараған төменгі сатыдағы өсімдіктердің бір тобы.
Балдырлардың түрлері тұнган су қоймасымен, су агындарыкда кездеседі. Судын, мөлдірлігінің артуынан, слардың саны және су қоймаларын биологиялық жолмен өзін-өзі тазарту қызметін арттыра түсөді.
Қазіргі кезде алдыңғы қатардағы ертұрлі әдістердіқ көмегімен балдырлардың жаңа түрлері айқындала бастаған.
Қоршаған ортаның өзгерісіне шыдамдылығы сонша, кейбір түрлері 65-85 градусқа дейінгі тіршілікке бейімділігін сақтайды. Төменгі температурада, яғни қарлы тау жартастарында кезде-сәтін балдырлар әлемі бар. Балдырлар жылдар бойы әртүрлі климаттық жағдайларга үшырап, оларға төтеп береді.
Көк-жаеыл балдырлар гетеротрофты органдармен бірге ластанған су мен ағын суларды тазалауда белсенді қызмет атқарады. Осыған байланысты су қоймаларында балдырлардың көптеген түрлерін кездестіруге болады.
Көк-жасыл балдырлардың ортаға бөлген сүйықтық құрамының қасиеті, яғни оның өсуді жеделдету белсенділігінің болуы өте маңызды.
Әдебиетерде балдырлардың кейбір түрлерініқ физиологиясы жөнінде айтарлықтай мәліметтер бар, бірақ біздің Қазақстанның су қоймаларында тіршілік ететін балдырлар жан-жақты (олардың физиологиясы, генетикасы,бисхимиясы) зерттелмеген. Әсіресе көк-жасыл балдырлардың өздері өсетін ортаға бөлетін қосылыстардың құрамы, қасиеті, олардың өсу процестерін реттеуге маңызды, үлкен көңіл бөлетін мәселе.
Балдырлар өзі өсетін ортаға әртүрлі экзометаболиттер бөліп шығарады. Қазіргі кезде оларды ортадан бөліп алып тазартып әртүрлі салаларда: ауылшаруашылығында, медицинада қолдану көзделіп отыр.
Жұмыстың мақсаты - балдырларды жеке жәке аралас өсіру барысында өсу динамикасын және балдырлар зкзометаболиттерінің әртүрлі өсімдік объектілеріне әсерін, сондай-ақ зкзометаболиттердің антимутогендік белсенділік қабілетін бақылау.
Осыған байланысты ұсынылып отырған жұмысқа, мынадай талаптар қойылды:
1. Балдырларды жеке және аралас өсіру негізінде өсу динамикасын бақылау;
2. Тіршілікке бейімділік деңгейін зерттеу;
3. Балдырлардың биологиялық активтілігін бидайдың колеоптиліне және балдырлардың индикаторлық штамдарына сынап көру;
4. Балдырлардың экзометаболиттерінің антимутагендік
ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
Кгеmіег В. Р. Тохіsһе рlanktonalgen;Natur
1981, 68, N3, 101-109 б. (нем).
Горюноза С. В. Прижизненное выделение растительных кислот в
окружающую водную среду (синезеленой водорослыо). 1948,
60. N8,1409 б.
Эргошев Б. В. Положение синезеленых водорослей в системе
прокариотов. Вестник. ЛГУ. 1981. N1, 1 б.
Сакевич А. И. , Осипов Л. Ф. Взаимосвязь между темпами роста
водрослевоц-й массы и концентрацей внеклеточных органичес-
ких соединений. Гидро. биол. журн. , 1983, XIX, N5
Помещук Р. А. Факты ритмичности поглатительно-выделительной
функций морских водорослей и их экологическая интерпрета-
ция. Гидробиол. журн. 1977. XIII, N6.
Горюнова С. В. Прижизненные выделения всдорослей и их физи-
ологическая роль и влияние на общий режим водоемов. Гидро-
биол. жуфн. 1966., Т.2, N4, 80-88 б.
Сиренко !Л. А. Физиологические основы размножения синезеле-
ных водорослей в водохранелищах. Киев. , 1972, 203 б.
Громов Б. В. Биологические активные (БАВ) вещества циано-
бактерий. МГУ. Биофак. 23-25-апр. 1996, N1, 8 б.
Ржанова Г. И. Внеклеточные азотсодержащие вещества двух
азотфиксирующих видов синезеленых -водорослей. Микробиоло-
гия, 1967, 36, выпуск 4, 639-645 б.
Горюнова С. В. , Ржанова Г. И. Прижизненные выделения азотсо-
держащихщ веществ и их фйзиологическая роль. Биол. сине-
зел. водорослей. М. , Изд-во М. унив. 1964, 2, 480 6.
Горюнова С. В. , Ржанова Г. И. , Орелеанский В. И. Синезеленые
водоросли. М. , Наука, 1969. 229 б.
Панкратоңа Е. М. Внеклеточные выделения синезеленых водо-
рослей. В кн. Современные проблемы, состояние и перспекти-
вы изучение почвенных водорослей. ТР межвузовской конфе-
ренции. Киров, 1966, 33-35 б.
Пешуков М. А. Сравнительная цитология синезелөных водорос-
лей, бактерий и актиномицетов. М. , Наука.
Винверг" Г. Г. Токсический фитопланктон. Успехи совр. биол.
38, 2(5) 216 б
Кгеmіег В. Р. Тохіsһе рlanktonalgen;Natur
1981, 68, N3, 101-109 б. (нем).
Горюноза С. В. Прижизненное выделение растительных кислот в
окружающую водную среду (синезеленой водорослыо). 1948,
60. N8,1409 б.
Эргошев Б. В. Положение синезеленых водорослей в системе
прокариотов. Вестник. ЛГУ. 1981. N1, 1 б.
Сакевич А. И. , Осипов Л. Ф. Взаимосвязь между темпами роста
водрослевоц-й массы и концентрацей внеклеточных органичес-
ких соединений. Гидро. биол. журн. , 1983, XIX, N5
Помещук Р. А. Факты ритмичности поглатительно-выделительной
функций морских водорослей и их экологическая интерпрета-
ция. Гидробиол. журн. 1977. XIII, N6.
Горюнова С. В. Прижизненные выделения всдорослей и их физи-
ологическая роль и влияние на общий режим водоемов. Гидро-
биол. жуфн. 1966., Т.2, N4, 80-88 б.
Сиренко !Л. А. Физиологические основы размножения синезеле-
ных водорослей в водохранелищах. Киев. , 1972, 203 б.
Громов Б. В. Биологические активные (БАВ) вещества циано-
бактерий. МГУ. Биофак. 23-25-апр. 1996, N1, 8 б.
Ржанова Г. И. Внеклеточные азотсодержащие вещества двух
азотфиксирующих видов синезеленых -водорослей. Микробиоло-
гия, 1967, 36, выпуск 4, 639-645 б.
Горюнова С. В. , Ржанова Г. И. Прижизненные выделения азотсо-
держащихщ веществ и их фйзиологическая роль. Биол. сине-
зел. водорослей. М. , Изд-во М. унив. 1964, 2, 480 6.
Горюнова С. В. , Ржанова Г. И. , Орелеанский В. И. Синезеленые
водоросли. М. , Наука, 1969. 229 б.
Панкратоңа Е. М. Внеклеточные выделения синезеленых водо-
рослей. В кн. Современные проблемы, состояние и перспекти-
вы изучение почвенных водорослей. ТР межвузовской конфе-
ренции. Киров, 1966, 33-35 б.
Пешуков М. А. Сравнительная цитология синезелөных водорос-
лей, бактерий и актиномицетов. М. , Наука.
Винверг" Г. Г. Токсический фитопланктон. Успехи совр. биол.
38, 2(5) 216 б
М А 3 М Ұ Н Ы
К I Р I С П Е 4
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНЫҢ ӨСУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНДА ОРГАНИКАЛЫҚ ЕРИТІН ЗАТТАРДЫҢ ТОПТАЛУЫ
7
1. 3. МУТАГЕНЕЗ ЖӘНЕ ОНЫҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 11
1. 4. МУТАЦИЯНЫ ТОПТАСТЫРУ 12
1. 5. МУТАЦИЯЛЫҚ ПРОЦЕСТІҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 15
2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ МЕН ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТТАРЫ 16
2. 1. ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТЫ 16
2. 2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ 16
БАЛДЫРЛАР КУЛЬТУРАСЫН ӨСІРУ ЖӘНЕ ТІРШІЛІККЕ
БЕЙІМДІ КЛЕТКАЛАРДЫ АНЫҚТАУ 17
БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТАБОЛИТТЕРIНIҢ АКТИВТIЛIГIН
БАЯҚАУ 17
3. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 19
3.1. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ЖЕКЕ ЖӘНЕ АРАЛАС ӨСУІНДЕГІ ӨСУ
ПРОЦЕСТЕРІ 19
3. 1. 1. КУЛЬТУРАНЫН, ӨСУ ДИНАМИКАСЫ 19
3.1.2. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ТІРШІЛІККЕ БЕЙІМДІЛІК ДЕҢГЕЙІ 25
3.2. БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТ АБОЛИТТЕРIНIҢ БИОЛОГИЯЛЫҚ АКТИВТІЛІГІ
29
3.2.1. БАЛДЫРЛАР МЕТАБОЛИТТЕРІНІҢ МУТАГЕНДІ ЖӘНЕ
АНТИМУТАГЕНДІ ӘСЕРІН ЗЕРТТЕУ
ҚО Р Ы Т Ы НДЫ 40
ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 41
К I Р I С П Е
Балдырлар - жер жүзіне кең тараған төменгі сатыдағы өсімдіктердің бір
тобы.
Балдырлардың түрлері тұнган су қоймасымен, су агындарыкда кездеседі.
Судын, мөлдірлігінің артуынан, слардың саны және су қоймаларын биологиялық
жолмен өзін-өзі тазарту қызметін арттыра түсөді.
Қазіргі кезде алдыңғы қатардағы ертұрлі әдістердіқ көмегімен
балдырлардың жаңа түрлері айқындала бастаған.
Қоршаған ортаның өзгерісіне шыдамдылығы сонша, кейбір түрлері 65-85
градусқа дейінгі тіршілікке бейімділігін сақтайды. Төменгі температурада,
яғни қарлы тау жартастарында кезде-сәтін балдырлар әлемі бар. Балдырлар
жылдар бойы әртүрлі климаттық жағдайларга үшырап, оларға төтеп береді.
Көк-жаеыл балдырлар гетеротрофты органдармен бірге ластанған су мен
ағын суларды тазалауда белсенді қызмет атқарады. Осыған байланысты су
қоймаларында балдырлардың көптеген түрлерін кездестіруге болады.
Көк-жасыл балдырлардың ортаға бөлген сүйықтық құрамының қасиеті, яғни
оның өсуді жеделдету белсенділігінің болуы өте маңызды.
Әдебиетерде балдырлардың кейбір түрлерініқ физиологиясы жөнінде
айтарлықтай мәліметтер бар, бірақ біздің Қазақстанның су қоймаларында
тіршілік ететін балдырлар жан-жақты (олардың физиологиясы,
генетикасы,бисхимиясы) зерттелмеген. Әсіресе көк-жасыл балдырлардың өздері
өсетін ортаға бөлетін қосылыстардың құрамы, қасиеті, олардың өсу
процестерін реттеуге маңызды, үлкен көңіл бөлетін мәселе.
Балдырлар өзі өсетін ортаға әртүрлі экзометаболиттер бөліп шығарады.
Қазіргі кезде оларды ортадан бөліп алып тазартып әртүрлі салаларда:
ауылшаруашылығында, медицинада қолдану көзделіп отыр.
Жұмыстың мақсаты - балдырларды жеке жәке аралас өсіру барысында өсу
динамикасын және балдырлар зкзометаболиттерінің әртүрлі өсімдік
объектілеріне әсерін, сондай-ақ зкзометаболиттердің антимутогендік
белсенділік қабілетін бақылау.
Осыған байланысты ұсынылып отырған жұмысқа, мынадай талаптар қойылды:
1. Балдырларды жеке және аралас өсіру негізінде өсу динамикасын
бақылау;
2. Тіршілікке бейімділік деңгейін зерттеу;
3. Балдырлардың биологиялық активтілігін бидайдың колеоптиліне және
балдырлардың индикаторлық штамдарына сынап көру;
4. Балдырлардың экзометаболиттерінің антимутагендік тиетілігін
анықтау.
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1. БАЛЛЫРЛАР ОРТАСЫНЫҢ ӨСУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ
Көк-жасыл балдырлар - өте ертедегі хлорофил топтағыш организмдер.
Балдырлардың басты ерекшелігі - олардың клетка құрылысында, клетканың
қарапайым жіктелуі, ядроларының болмауы, прокариоттарга жатқызады 1-4.
Әдетте, осындай олардың қасиеттері, хлорофилінің болуы және фстосинтездің
негізінде өттегінін, бөлінуі, оларды балдырлармен біріктіреді. Сондықтан,
организмдердің өзіндік топтары осы уақытқа дейін көк-жасыл балдырлар
-цианобактериялар деп аталады.
Балдырлар тіршілігінде ортаға заттардың бөліуінің мақызы зор. Сокдай-
ақ, бұл олардың тіршіліктегі маңызды қызметі болып табылады. Алмасу
процесіндегі ортага заттардың бөлінуі, сыртқы ортаның әсерінен туындап
отыр. Осыған байланысты бөліну және сіңіру клеткамен сыртқы орта арасындагы
зат алмасуды қамтамасыз ете отырып, қоректік ортада органикалық заттардың
бәлінуін-. анықтайды 5.
Әртүрлі метаболиттердіқ бөлінуінің биологиялық мәнін Г. Фогг
қоректік ортаны "дайындауга" балдырлардын, қатысуымен еру, комплекстену
және элементтер қатарының қайта қалпына келуінен дайын зкзогендік
компоненттер алуга болады деген 6.
Өсу процесіндегі органикалық қосылыстардың бөлінуі және олардың
күрделенуі дәлелденген. Зерттеушілердің жұмыстарынан балдырлардың кәпшілік
клеткаларды синтездеуінен, сыртқы ортага заттар бөлініп отырған 7.
Балдырлар арқылы бөлінген азотты заттардың үлесі 30-60 процентке дейін
жетеді. Клеткадан тыс метаболиттердіқ мөлшері фотосинтездід таза сөткелік
өнімділігінің 40 проценттік жуығына жақындайды. Балдырлардың клеткадан тыс
метаболиттерінің құрамы алуан түрлі. Көк-жасыл балдырлардың
экзометаболиттер есебіндегі белгілі топтары: аминқышқылдары, пептидтер,
кәмірсулар, ұшқыш қосындылар, органикалық қосылыстар, терпендер,
Битаминдер, фенолдар, индсл және басқа қосылыстар. Балдырлар клеткаларынан
бөлінген заттар қоректік ортаға топталып, клетгсалардын, өзіндік әсуін
арттырады немесе тоқтатуы мүмкін. Балдырлар культурасында өсудің тоқтауын
ауто-ингибирлену немесе аутоонтогонизмі ретінде қарастырады 8.
Мұндай құбылыс, жабық зкологиялық жүйеде өсірілетін балдырларга тен.
Мысалы, Phormidium uncinatum-ды екі ай бойы ортаны ауыстырмай өсіргенде,
саргайып, өсуін тоқтатады. Соңында ескі ортага қоректік элементтер қосқанда
да әсерсіз болған. Ортадагы балдырлардың өсу процесі қоректік ортаны толық
жаңартқан жагдайда гана жітреді 9.
Табиги жагдайда әртүрлі күрделілікпея заттардың бөлінуінен балдырлар
гидробионттармен аллелопатиялық қарым-қатынасқа түседі. Балдырлардық
микроорганизмдерге әсері туралы мәліметтер бар (олар саңырауқұлақтар, су
есімдіктері, зоопланкток және ихтиофауна). Өсу кезеңінде балдырлардьщ өсуі
биотоптагы басқа организмдердің есеріне байланысты.
Экзометаболиттердің физиологиялық ролі алуан түрлі. Олар альгицидтік,
альгостатикалық жене альгодинамикалық қызмет кәрсете алады 10.
Ортанық қалыпты әсу барысында клеткалардың әсуі зкзометаболиттердіқ
концепциясының артуына әсер етпеген. Сондай-ақ, бұл кезеңде олардың
концентрациясы әдетте төмен-дейді 11.
Көк-жасыл балдырлар бәлетін органикалық заттардың, бір сөткедегі
мөлшерінің өзгеруі әртүрлі тербеліске үшырайды. А. И. Сакевич өзініқ
қызметкерлерімен бірге жасаган тәжіри-бесінен, клеткадан тыс органикалық
заттардың мөлшері Mikrosistik коректік ортасында 16,96-130,73 мгл
есептеген, экспоненциалды өсу фазасында 258,60-325,21 мгл өзгертіледі деп
кәрсетілген. Сонымен бөліну және сіқіру функциясының сөткелік әзгеруіне
физиологиялық әзгерістер - әсу, даму, фото-синтез әсерін тигізеді.
1.2. БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНДАОРГАНИКАЛЬІҚ ЕРИТІН ЗАТТАРДЫҢ ТОПТАЛУЫ
Табиги судағы ерігіш органикалық заттардың қосындысы күрделі
қоспалардан тұрады. Балдырлардын, клеткадан тыс өнімдерінің химиялық
табиғатын үш топқа бәледі:
Азоттық заттар алмасуының әнімдері;
Кәмірсулардық алмасуының әнімдері;
Физиологиялық активті заттар 12.
Көпшілік галымдар азоттық заттардың бәлінуіне кәңіл аударады, себебі
бұл қосылыстар кәп мөлшерде сыртқы ортага бөлініп отырады. Anabaena
cylindriса клеткасынан бөлінген азотқарайтын заттың, азоттұтынудағы жалпы
массасының 30-50 процентін құраған 13.
Азоттық заттардың алмасуынын клеткадан тыс бәлінетік өнімдер: төменгі
молекулалық белоктар, полипептидтер және бос аминқышқылдары. Бос
аминқышқылдары зкзометаболиттердің белгілі мөлшерін гана құрайды. Сыртқы
ортаға балдыр клеткасындз, синтезделетін аминқышқылдары мен пептидтердің 45
проценті гана кіреді.
Балдырлар сыртқы ортаға ірі молекулалы белоктарды шығара-ды деген
мәліметтер бар. Mысалы: екі ай бойы өсіріліп жатқан Nostos musiorum
балдырының ортасынан активті перооксидаза та-былған, сонымен заттардың
трансформациялық процесінде маңызды роль атқаратыны дәлелденген.
Балдырлардың экзометаболиттерінің ішінде көмірсуларда маңызды орын
алады. Nostos musiorum ортасынан клеткадан тыс по-лисахаридтердіқ 37,3
процент мөлшері анықталган. Моносахарид-тердің қүрамы глюкоурон қышқылы
және пентоза, ксилозамен шектелген.
Балдырлар клеткаларының ескі өсу ортасына қараганда, жас қарқынды
өсетін клеткалардың өсу ортасындагы көмірсулардың мөлшері әлдеқайда көп
болган.
Әдебкеттердегі мәліметтерден көмірсулар мен азоттық зат-тардың
алмасуына өнімдері балдырлар клеткаларынан бөлінетін қосылыстардың
биологиялық активтілігін арттыратынын көруге болады. Мысалы, хлорелладан
бөлікгөн полинуклеотидпептид, балдырлар клеткаларының бөлінуін, оның дамуын
төздөте отырып, авто және жоспораның шығуын тездетуге көмектеседі.
Өсудің лагарифмдік кезеңінде ортадагы органикалық қосылыстар мөлшері
логарифмдік және стационар фазамен салыстырганда бес есе көп 13.
Экзометаболиттардің ішіндегі гликопептидтер активтілігі жөнінде
мәліметтер баршылық. Anabena клеткасын өсіріп жатқан сұйық ортадан жоғары
активтілік көрсететін екі гликопептид табылган. Оның бірі гетероцистаның
дамуын тежейді, екіншісі кұшейтеді. Ягни, клеткалар неғұрлым жас болса,
ортага заттарды беліп шыгару қабілеті жоғары 14.
Балдырлардың экстрацеллюлярлы сұйықтыгының құрамында фи-тогормсндардың
болатындыгы көрсетілген 13.
Фитогормондардың болуы балдырлардың даму мезгілінен бастап әртүрлі
деңгейде пайда болады. Ауксиннің максималды құрамы 6 күндік балдырлар
өсіріліп жатқан ортада байқалады, ал өсу кезеңінде гиберреллин тәрізді
заттар яайда бслады да, акусин тәрізді заттар азаяды, өсудің тежегіштік
саны әседі 16.
Балдырлар фенолдарға бай. Фенолдар өсу процесін реттеуде маңызды роль
атқарады. Балдырлар клеткасы өсіп жатқан ортага 0,48-1,0 процент мгл
шамасындай фенолды қосылыстарды бөлгені анықталган 15.
Клеткадан тыс бөлінген фенолдар өсу процессін тежейді жене
клеткалардың бөлінуін қамтамасыз етеді. Фенолдардың 3,46 мгл
мөлшерінде балдырлар ортадағы өсуін тоқтатады. Клеткадан тыс
фенолдык, заттар: кумариндер, күрделі эфирлер болып отыр. Жогары
концентрациялы фенолды қосылыстар альгицидтік қасиет көрсетеді.
Фенолды қосылыстар өсімдік ұ-лпасына еніп хинондар түзеді. Клеткадан тыс
өнімдердің бірі, үшқыш қосылыстардың бөлінуі. Ортаның ескіруіне
байланысты үшқыш қосылыстардың сапалық құрамы және тежегіштік әсері
тәмендейді 15.
Ұшқыш қосылыстар құрамында карбонильді, терпенді қосылыс-тар, бензол
туындылары, органикалкқ қосылыстар болады және эфирлер, спирттер кездеседі
17.
Балдырлар клеткаларында витаминдердіңде жинақталатындыгы дәлелденген.
Бұл қасиет витаминдер алуда маңызды. Альгологиялық таза ортадан (Nostos
punctiforme) штаммынан, рибофлавин, пиридоксин және фоль қышқылы табылган
18. Балдырлардың клеткадан тыс өнімдерінің алуантүрлілігін бір жтйеге
келтіру үшін мына төмендегі жіктеу ұсынылады:
- сенсорлық әсердің метаболиттері информациялық кызметті жеткізуші;
-тропикалық әсердің метаболиттері (тагам тізбегіне қатысушылар);
-организмдердің өсуіне және дамуына әсер етуші метаболиттері -
онтогонистік метаболиттер, зақымдаушы топтар.
Суда балдырлар топталып, әртүрлі заттарды бөліп шығаруынан, сондай-ақ
"судың гүлденуінен" суға әртүрлі улы қосылыстар түсіп суды ластайды.
Осындай зиянды әсерден адамдар және жануарлар уланған жағдайлар
болған 18.
Удың бөлінуіне әртүрлі факторлар әсер етеді. Балдырлардың бір бөлігі
"у" бөліп шығарғанмен, олардың басқа барлық түрлерін "у" бөліп шығарушылар
қатарына жатқызуга болмайды. Мысалы, он тоғыз зерттеліп жатқан штаммдардан
тек қана сегіві ғана "улы" болып келді 19.
Аралас ортадағы токсин бөліп шығаруда табиғи популяцияның түраралық
әсер етуі ықтимал. Жеке ортада өсіргенде "улылық" көрсетпеген, бірақ
аралас ортада байқала бастаған. Мысалы, Aphanizomenon flos-aguae- бес
штаммасы микроцистистің қатысуынан соқ улылық қасиет көрсеткен 19.
Улы заттар тұщы суда көбейіп жәндіктер мен балықтардың қырылуын
тудырады. Суда нейротоксиннің көбеюі 30 минуттың ішінде таралып,
жануарлардың тыныс жүйелерін зақьшдайды 19.
Балдырлардың метаболиттер өсу процестерінің жоғарғы деңгейіндегі
жүйесіне әсер етеді және оларды практикада қолдануға болады. Мысалы,
Gomphoshaeria aponia балдырын, пирофитті балдырлар тудыратын "қызыл
гүлденуге" қарсы қолданады. Балдырлық метаболиттер кең спектрлі
антибиотикалық әсерге ие. Жоғары бактериоцидтік және бактериостатикалық
әсер, Microcystis aeruginosaның улы метаболиттері ішек таяқшасын,
сальмонелла сүзегіне және стафилококк әсеріне байқалды 20.
Қазіргі кезде улы қосылыстардың табиғаты анықталды, яғни экзотоксин
(алколоид) және әндотоксиндер (белок) бөлініп алынып, олардың балдырлардағы
түрлері ашылуда 21.
Көк-жасыл балдырлардағы биологиялық активті қосылыстар жасыл
өсімдіктердің өсуіне әсер етеді. Балдырлардың ауылшаруа-шылықтағы
өсімдіктер алқабына пайдаланғанда, олардың өсімін, түсімін арттырып, дамуын
тездетіп, өнімділігін жоғарылатқан. Қазіргі кездегі атмосферадағы
азоттұтынудың белсенді жүруін реттейтін 100 жуық балдырлар белгілі 22.
Nostoc-ты күріш алқабына пайдаланудан, топырақта азоттың көбейгені
байқалған, яғни егістікке 80 кгга мочевина жіберілгенмен бірдей болған.
Тек қана көк-жасыл балдырларды пайдаланып, қосымша минерал тыңайтқыштар
қоспағанның өзінде, күріш астығының өнімділігін 430-841 кгга
өсіретіндігі байқалған 23.
Көк-жасыл балдырлардың биологиялық активті заттарының құрамына өсу
тежегіштері, улар, ингибиторлар, өсімдіктің өсуін реттеушілер және
антибиотиктер жатады.
Бұл заттар табиғаты жағынан өзіндік ерекшелігі бар, химиялық заттар.
Мысалы, цианобактериялардың планктонды түрлерінің нейро және
гепатотоксиндер түзуі өте қызықты.Ладож өзенінің 35 бассейнін бақылау
барысында цианобактерияның биомассасында гепатотоксин түзушілік қабілетінің
болуы байқалады 22. Балдырлардың жоғарыда аталған қасиеттеріне байланысты
(олардан бөлінітін биологиялық белсенді заттар құрамын анықтай келе)
белсенді заттар медицинада және басқа да салаларда қолданылуда.
Балдырлар - болашагы зор зерзат. Жершарында, су қоймаларында топ-топ
болып таралып, өсіруге де оңай және көп шығында шығармайды.
1.3. МУТАГЕНЕЗ ЖӘНЕ ОНЫҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ
Мутация - генетикалық материалдың кенеттен табиғи немесе жасанды түрде
өзгеруі салдарынан, организмнің қандай да бір тұқым қуалайтын белгілерінің
өзгеруі. Табиғи өзгерістер (гендегі және хромосомадагы) физикалық және
химиялық әсер ету арқылы пайда болады. Мутагендер - мутацияның жүруіне әсер
ететін заттар. Мутагендерге әсер етуші сыртқы әсерлер физикалық, химиялық
және биологиялық (вирустар) факторлар тірі организмдерге әсер етіп мутация
жиілігін (әжептәуір жоғарылатады) және спонтандық мутация деңгейін
әжептәуір жоғарылатады.
Физикалық мутагендерге иондық сәулелердіқ барлық түрлері (гамма және
рентген сәулесі, протон, нейтрон, т.б.) ультракүлгін сәулелер, жоғарғы және
төменгі температуралар жатады.
Химиялық мутагендер - көптеген алкилдеуші қосылыстар, нуклеин
қышқылдарының азотты туындылары, алколоидтар және басқалар. Мутация
жиілігін жүз есе ұлғайтушы мутагендер - супермутагендер деп аталады. Оларга
N-нитрозоалкилмочевина, N-нитрозоалкиламин, N-нитрозоалкиламид,
диалкилсульфат, этиленимин және басқада туындылар жатады 24.
Генетикалық тәжрибелерде химиялық мутагендерді микроорганизмдер,
өсімдіктер мен жануарлар селекциясында, медицина салаларында пайдалануға
мүмкіншілік туады. Сонда микроорганизмдердің биохимиялық мутанттарының
генетикалық аппараттарын толық зерттеуде үлкен мәні бар. Химиялық
мутагенсіз антибиотиктерді, витаминдерді, аминқышқылдарын, белоктар мен
ферменттерді синтездейтін микробиологиялық өндірістерді алу мүмкін емес.
Олардың көмегімен әртүрлі синтездерге қатысатын жүздеген өндірістік
микроорганизмдер штамдары алынған.
Ауылшаруашылық селекциясында қазіргі кезге дейін, гибридизация әдісі
қолданылып, көптеген жақсы сорттар алынғак. Мутагендер организм
өзгергіштігін кенет жеделдетеді, бұл селекция жұмысының нәтижелі өтуіне
жағдай туғызады. Табиғи мутагендерді пайдаланып селекциядағы пайдалы
түрлердің сапасын арттыруға болады. Химиялық мутагеннің әсерінен майының
құрамындағы олеин қышқылының мөлшері жағынан оливк майынан кем түспейтін
күнбағыс майы алынған 25.
Ғылыми-техникалық прогрестің нәтижесінде адамды қоршаган орта
әжептәуір өзгеріске ұшырады. Адамнық ортасындагы физикалық және химиялық
факторлардың едәуір бөлігі адамның тұқымқуалаушылығына және басқа
органдарына әсерін тигізеді. Мұндай жағдайларды туғызбауға қарсы күрес
жургізуі тиіс 25.
1.4. МУТАЦИЯНЫ ТОПТАСТЫРУ
Хромосомадағы өзгерістер әртүрлі болуы мүмкін. Клеткадағы хромосомалар
өзгеруіне байланысты мутациялар гендік немесе нүктелік мутациялар болып
бөлінеді. Олардың хромосома бөліктерінде өзгерістер молекулалық деңгейде
жүріп, жарық мик-роскобында көрінбейді. Өзгергіштіктің басқа тобына
хромосоманың құрылымдық қайтақұрудары жатады және микроскопта зерттеуге
болады. Олардың пайда болуы хромосоманың бөлшектенуінен,
қайтакомбинациялануымен байланысты. Үшінші топқа геномды мутация жатады.
Олар хромосома және гендер тобының өзгеруімен байланысты 27.
Олар хромосоманың негізгі бөліктеріне әсер ете отырып морфологиясын
өзгертеді. Хромосомалардың қайтақұрылуларын бақылағанда клетка циклінің
ұзақтығынан хромосома дихроматидті болуы мүмкін. Дихроматидті (G2-кезеңде,
профаза, метафаза) және
монохроматидті (G1 және анафаза және телофаза).
Клеткаларда хромосомалардың қайтақұрылуы әдетте осы клеткалар
қасиеттерінің немесе олардан пайда болатын организмдердің өзгеруімен
байланысты болады. Мутагенмен әсер еткенде әртүрлі қайтақұрулар байда
болады. Олар хрсматидті немесе хромосомды өзгерістер. Клетка циклінің S-
кезеңінде бірден хромосомды және хромотидті қайтақұрулар тұзілуі мүмкін.
Хромосомды және хроматидті қайтақұрылулардан басқа, симметриялық және
асимметриялық; жәй және қарапайым бөліктерікің алмасуына байланысты
хромосомішілік және хромосомааралық қайтақұрулар болып бөлінеді.
Қайтақұрулар геннің құрамын өзгертеді, солай болсада барлық зақымдауды
- делеция, дупликация, инверсия, транслокация және көпіршелер деп бөледі.
Алгашқы үшеуі хромосомаішілік, соңғылары хромосомааралық болып табылады.
Делеция - хромосома бөліктерінің жетіспеушілігі, ягни мутациялық
процесс табиғи (спонтанды) және қоздыру арқылы жасалган (индукциялы) болып
бөлінеді. Белгілі бір жерінің екі еселенуін дупликация дейміз. Әртүрлі
хромосомаларға жататын бөліктер өзара орын ауыстырғанда өзгерістерге
ұшырауын - трансокация деп атаймыз. Хромосома бөліктерінің жекеленген
бөлшегінің 180 градусқа айналу салдарынан хромосомадағы гендердің алмасуын,
сызықтық орналасуының өзгеруін жатқызады 28. Инверсия мен транслокацияда
хромосоманың бөліктерінің саны бір қалыпты, бірақ орналасуы әртүрлі.
Делеция және дупликация жағдайында хромосома жиынтығының сандық өзгерісі
болады да, осыдан хромосоманың бөліктері жойылады немесе екі еселенеді.
Әдетте генетикалық материалды гомологиялық хромосомадан, гомологиялық
емес хромосомага беру, транслокация арқылы жүзеге асады. Көптеген
зерттеушілерден, өсімдіктердің табиғи популяциясында, өсімдіктердің мыңнан
бірі 0,1 проценттік жиіліктегі транслокацияға ұшырайды. Ескіргенге дейін
тұқымды ұзақ уақыт сақтау нәтижесінде хромосомдық мутацияның мөлшері 12-30
процентке дейін жоғарылайды екен 29.
Көпіршелер - бұл қайтақұрулар, дицентрик хромосомаға әсер етуден
туады. Бұл кезде басқа хромосомалар қарамақарсы полюстерге таралып кетсе,
дицентриктері полюстерге жылжып, хромосомалары меридиональді күйде қалып
қалады. Екі үзілген хромосо-
циясын микроскопта Горяев камерасы арқылы есептейді. Жіпшелі балдырлар
үшін Фукс-Розенталь камерасы қолданылады. Клеткалардың концентрациясы 5,10
және 15 күн сайын есептеледі.
Балдырлардың клеткаларының тіршілікке бейімділігін анықтау үшін,
культураның күйі диагностикалық көрсеткішпен бақыланып отырады. Бұл үшін,
бізбен трифенил тетразолий хлорид (ТТХ) реакциясы пайдаланылып, сутегі
тотыққан пиридиннуклеотидтерді алдын-ала ұстау қабілеті барын және суда
ерімейтін рубин түсті формазанға айналатыны белгілі. Сөйтіп, балдырлар
суспензиясына реакцияны жүргізу үшін 0,2 % ТТХ ерітіндісін қосып, 0,075
проценттік концентрациясына жеткізілді. Балдырлар 16-20 сағат шашыраған
жарыққа орнатылды. Фармазанмен біріккен клеткалар саны микроскоп астында
саналды. Клеткалардың тіршілікке бейімділік деңгейін жалпы клеткалар
санынан процентпен есептелді. Тәжірибені 5-6 рет қайталайды.
2.2.2. БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТАБОЛИТТЕРIНIҢ АКТИВТIЛIГIН БАЙҚАУ"
Балдырлардың экзометаболиттерінің биологиялық активтілігін анықтау
үшін, культураларды сұйықты клеткаларынан центрифугирлеу арқылы немесе
сүзгіден және 40-45 градуста булау арқылы бөліп алады.
Сүзінділердің биологиялық активтілігін биотест көмегімен, яғни
Бояркиннің бидай колеоптилінің созылуына негізделген әдіспен зерттейді.
Ұзындыгы 5 мм-лік колеоптильді 10 талдан өсіру үшін планшеттерге салынды
(планшетке балдырлар сүзіндісінің 2 мл концентрациясы және 2 проценттік
сахароза). Бақылау ретінде сахорозаның 2 проценттік суідагы ертіндісі.
Термостатта 26 градус температурада 24 сағат ұсталды. Уақыт өткен соң
тәжірибе және бақылаудағы бидай колеоптилінің ұзындығы өлшенеді.
Бақылаудағы колеоптильдің өсіні 100 ... жалғасы
К I Р I С П Е 4
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНЫҢ ӨСУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ 6
БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНДА ОРГАНИКАЛЫҚ ЕРИТІН ЗАТТАРДЫҢ ТОПТАЛУЫ
7
1. 3. МУТАГЕНЕЗ ЖӘНЕ ОНЫҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 11
1. 4. МУТАЦИЯНЫ ТОПТАСТЫРУ 12
1. 5. МУТАЦИЯЛЫҚ ПРОЦЕСТІҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ 15
2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ МЕН ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТТАРЫ 16
2. 1. ЗЕРТТЕУ ЗЕРЗАТЫ 16
2. 2. ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ 16
БАЛДЫРЛАР КУЛЬТУРАСЫН ӨСІРУ ЖӘНЕ ТІРШІЛІККЕ
БЕЙІМДІ КЛЕТКАЛАРДЫ АНЫҚТАУ 17
БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТАБОЛИТТЕРIНIҢ АКТИВТIЛIГIН
БАЯҚАУ 17
3. ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ 19
3.1. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ЖЕКЕ ЖӘНЕ АРАЛАС ӨСУІНДЕГІ ӨСУ
ПРОЦЕСТЕРІ 19
3. 1. 1. КУЛЬТУРАНЫН, ӨСУ ДИНАМИКАСЫ 19
3.1.2. БАЛДЫРЛАРДЫҢ ТІРШІЛІККЕ БЕЙІМДІЛІК ДЕҢГЕЙІ 25
3.2. БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТ АБОЛИТТЕРIНIҢ БИОЛОГИЯЛЫҚ АКТИВТІЛІГІ
29
3.2.1. БАЛДЫРЛАР МЕТАБОЛИТТЕРІНІҢ МУТАГЕНДІ ЖӘНЕ
АНТИМУТАГЕНДІ ӘСЕРІН ЗЕРТТЕУ
ҚО Р Ы Т Ы НДЫ 40
ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 41
К I Р I С П Е
Балдырлар - жер жүзіне кең тараған төменгі сатыдағы өсімдіктердің бір
тобы.
Балдырлардың түрлері тұнган су қоймасымен, су агындарыкда кездеседі.
Судын, мөлдірлігінің артуынан, слардың саны және су қоймаларын биологиялық
жолмен өзін-өзі тазарту қызметін арттыра түсөді.
Қазіргі кезде алдыңғы қатардағы ертұрлі әдістердіқ көмегімен
балдырлардың жаңа түрлері айқындала бастаған.
Қоршаған ортаның өзгерісіне шыдамдылығы сонша, кейбір түрлері 65-85
градусқа дейінгі тіршілікке бейімділігін сақтайды. Төменгі температурада,
яғни қарлы тау жартастарында кезде-сәтін балдырлар әлемі бар. Балдырлар
жылдар бойы әртүрлі климаттық жағдайларга үшырап, оларға төтеп береді.
Көк-жаеыл балдырлар гетеротрофты органдармен бірге ластанған су мен
ағын суларды тазалауда белсенді қызмет атқарады. Осыған байланысты су
қоймаларында балдырлардың көптеген түрлерін кездестіруге болады.
Көк-жасыл балдырлардың ортаға бөлген сүйықтық құрамының қасиеті, яғни
оның өсуді жеделдету белсенділігінің болуы өте маңызды.
Әдебиетерде балдырлардың кейбір түрлерініқ физиологиясы жөнінде
айтарлықтай мәліметтер бар, бірақ біздің Қазақстанның су қоймаларында
тіршілік ететін балдырлар жан-жақты (олардың физиологиясы,
генетикасы,бисхимиясы) зерттелмеген. Әсіресе көк-жасыл балдырлардың өздері
өсетін ортаға бөлетін қосылыстардың құрамы, қасиеті, олардың өсу
процестерін реттеуге маңызды, үлкен көңіл бөлетін мәселе.
Балдырлар өзі өсетін ортаға әртүрлі экзометаболиттер бөліп шығарады.
Қазіргі кезде оларды ортадан бөліп алып тазартып әртүрлі салаларда:
ауылшаруашылығында, медицинада қолдану көзделіп отыр.
Жұмыстың мақсаты - балдырларды жеке жәке аралас өсіру барысында өсу
динамикасын және балдырлар зкзометаболиттерінің әртүрлі өсімдік
объектілеріне әсерін, сондай-ақ зкзометаболиттердің антимутогендік
белсенділік қабілетін бақылау.
Осыған байланысты ұсынылып отырған жұмысқа, мынадай талаптар қойылды:
1. Балдырларды жеке және аралас өсіру негізінде өсу динамикасын
бақылау;
2. Тіршілікке бейімділік деңгейін зерттеу;
3. Балдырлардың биологиялық активтілігін бидайдың колеоптиліне және
балдырлардың индикаторлық штамдарына сынап көру;
4. Балдырлардың экзометаболиттерінің антимутагендік тиетілігін
анықтау.
1. ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1. БАЛЛЫРЛАР ОРТАСЫНЫҢ ӨСУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ
Көк-жасыл балдырлар - өте ертедегі хлорофил топтағыш организмдер.
Балдырлардың басты ерекшелігі - олардың клетка құрылысында, клетканың
қарапайым жіктелуі, ядроларының болмауы, прокариоттарга жатқызады 1-4.
Әдетте, осындай олардың қасиеттері, хлорофилінің болуы және фстосинтездің
негізінде өттегінін, бөлінуі, оларды балдырлармен біріктіреді. Сондықтан,
организмдердің өзіндік топтары осы уақытқа дейін көк-жасыл балдырлар
-цианобактериялар деп аталады.
Балдырлар тіршілігінде ортаға заттардың бөліуінің мақызы зор. Сокдай-
ақ, бұл олардың тіршіліктегі маңызды қызметі болып табылады. Алмасу
процесіндегі ортага заттардың бөлінуі, сыртқы ортаның әсерінен туындап
отыр. Осыған байланысты бөліну және сіңіру клеткамен сыртқы орта арасындагы
зат алмасуды қамтамасыз ете отырып, қоректік ортада органикалық заттардың
бәлінуін-. анықтайды 5.
Әртүрлі метаболиттердіқ бөлінуінің биологиялық мәнін Г. Фогг
қоректік ортаны "дайындауга" балдырлардын, қатысуымен еру, комплекстену
және элементтер қатарының қайта қалпына келуінен дайын зкзогендік
компоненттер алуга болады деген 6.
Өсу процесіндегі органикалық қосылыстардың бөлінуі және олардың
күрделенуі дәлелденген. Зерттеушілердің жұмыстарынан балдырлардың кәпшілік
клеткаларды синтездеуінен, сыртқы ортага заттар бөлініп отырған 7.
Балдырлар арқылы бөлінген азотты заттардың үлесі 30-60 процентке дейін
жетеді. Клеткадан тыс метаболиттердіқ мөлшері фотосинтездід таза сөткелік
өнімділігінің 40 проценттік жуығына жақындайды. Балдырлардың клеткадан тыс
метаболиттерінің құрамы алуан түрлі. Көк-жасыл балдырлардың
экзометаболиттер есебіндегі белгілі топтары: аминқышқылдары, пептидтер,
кәмірсулар, ұшқыш қосындылар, органикалық қосылыстар, терпендер,
Битаминдер, фенолдар, индсл және басқа қосылыстар. Балдырлар клеткаларынан
бөлінген заттар қоректік ортаға топталып, клетгсалардын, өзіндік әсуін
арттырады немесе тоқтатуы мүмкін. Балдырлар культурасында өсудің тоқтауын
ауто-ингибирлену немесе аутоонтогонизмі ретінде қарастырады 8.
Мұндай құбылыс, жабық зкологиялық жүйеде өсірілетін балдырларга тен.
Мысалы, Phormidium uncinatum-ды екі ай бойы ортаны ауыстырмай өсіргенде,
саргайып, өсуін тоқтатады. Соңында ескі ортага қоректік элементтер қосқанда
да әсерсіз болған. Ортадагы балдырлардың өсу процесі қоректік ортаны толық
жаңартқан жагдайда гана жітреді 9.
Табиги жагдайда әртүрлі күрделілікпея заттардың бөлінуінен балдырлар
гидробионттармен аллелопатиялық қарым-қатынасқа түседі. Балдырлардық
микроорганизмдерге әсері туралы мәліметтер бар (олар саңырауқұлақтар, су
есімдіктері, зоопланкток және ихтиофауна). Өсу кезеңінде балдырлардьщ өсуі
биотоптагы басқа организмдердің есеріне байланысты.
Экзометаболиттердің физиологиялық ролі алуан түрлі. Олар альгицидтік,
альгостатикалық жене альгодинамикалық қызмет кәрсете алады 10.
Ортанық қалыпты әсу барысында клеткалардың әсуі зкзометаболиттердіқ
концепциясының артуына әсер етпеген. Сондай-ақ, бұл кезеңде олардың
концентрациясы әдетте төмен-дейді 11.
Көк-жасыл балдырлар бәлетін органикалық заттардың, бір сөткедегі
мөлшерінің өзгеруі әртүрлі тербеліске үшырайды. А. И. Сакевич өзініқ
қызметкерлерімен бірге жасаган тәжіри-бесінен, клеткадан тыс органикалық
заттардың мөлшері Mikrosistik коректік ортасында 16,96-130,73 мгл
есептеген, экспоненциалды өсу фазасында 258,60-325,21 мгл өзгертіледі деп
кәрсетілген. Сонымен бөліну және сіқіру функциясының сөткелік әзгеруіне
физиологиялық әзгерістер - әсу, даму, фото-синтез әсерін тигізеді.
1.2. БАЛДЫРЛАР ОРТАСЫНДАОРГАНИКАЛЬІҚ ЕРИТІН ЗАТТАРДЫҢ ТОПТАЛУЫ
Табиги судағы ерігіш органикалық заттардың қосындысы күрделі
қоспалардан тұрады. Балдырлардын, клеткадан тыс өнімдерінің химиялық
табиғатын үш топқа бәледі:
Азоттық заттар алмасуының әнімдері;
Кәмірсулардық алмасуының әнімдері;
Физиологиялық активті заттар 12.
Көпшілік галымдар азоттық заттардың бәлінуіне кәңіл аударады, себебі
бұл қосылыстар кәп мөлшерде сыртқы ортага бөлініп отырады. Anabaena
cylindriса клеткасынан бөлінген азотқарайтын заттың, азоттұтынудағы жалпы
массасының 30-50 процентін құраған 13.
Азоттық заттардың алмасуынын клеткадан тыс бәлінетік өнімдер: төменгі
молекулалық белоктар, полипептидтер және бос аминқышқылдары. Бос
аминқышқылдары зкзометаболиттердің белгілі мөлшерін гана құрайды. Сыртқы
ортаға балдыр клеткасындз, синтезделетін аминқышқылдары мен пептидтердің 45
проценті гана кіреді.
Балдырлар сыртқы ортаға ірі молекулалы белоктарды шығара-ды деген
мәліметтер бар. Mысалы: екі ай бойы өсіріліп жатқан Nostos musiorum
балдырының ортасынан активті перооксидаза та-былған, сонымен заттардың
трансформациялық процесінде маңызды роль атқаратыны дәлелденген.
Балдырлардың экзометаболиттерінің ішінде көмірсуларда маңызды орын
алады. Nostos musiorum ортасынан клеткадан тыс по-лисахаридтердіқ 37,3
процент мөлшері анықталган. Моносахарид-тердің қүрамы глюкоурон қышқылы
және пентоза, ксилозамен шектелген.
Балдырлар клеткаларының ескі өсу ортасына қараганда, жас қарқынды
өсетін клеткалардың өсу ортасындагы көмірсулардың мөлшері әлдеқайда көп
болган.
Әдебкеттердегі мәліметтерден көмірсулар мен азоттық зат-тардың
алмасуына өнімдері балдырлар клеткаларынан бөлінетін қосылыстардың
биологиялық активтілігін арттыратынын көруге болады. Мысалы, хлорелладан
бөлікгөн полинуклеотидпептид, балдырлар клеткаларының бөлінуін, оның дамуын
төздөте отырып, авто және жоспораның шығуын тездетуге көмектеседі.
Өсудің лагарифмдік кезеңінде ортадагы органикалық қосылыстар мөлшері
логарифмдік және стационар фазамен салыстырганда бес есе көп 13.
Экзометаболиттардің ішіндегі гликопептидтер активтілігі жөнінде
мәліметтер баршылық. Anabena клеткасын өсіріп жатқан сұйық ортадан жоғары
активтілік көрсететін екі гликопептид табылган. Оның бірі гетероцистаның
дамуын тежейді, екіншісі кұшейтеді. Ягни, клеткалар неғұрлым жас болса,
ортага заттарды беліп шыгару қабілеті жоғары 14.
Балдырлардың экстрацеллюлярлы сұйықтыгының құрамында фи-тогормсндардың
болатындыгы көрсетілген 13.
Фитогормондардың болуы балдырлардың даму мезгілінен бастап әртүрлі
деңгейде пайда болады. Ауксиннің максималды құрамы 6 күндік балдырлар
өсіріліп жатқан ортада байқалады, ал өсу кезеңінде гиберреллин тәрізді
заттар яайда бслады да, акусин тәрізді заттар азаяды, өсудің тежегіштік
саны әседі 16.
Балдырлар фенолдарға бай. Фенолдар өсу процесін реттеуде маңызды роль
атқарады. Балдырлар клеткасы өсіп жатқан ортага 0,48-1,0 процент мгл
шамасындай фенолды қосылыстарды бөлгені анықталган 15.
Клеткадан тыс бөлінген фенолдар өсу процессін тежейді жене
клеткалардың бөлінуін қамтамасыз етеді. Фенолдардың 3,46 мгл
мөлшерінде балдырлар ортадағы өсуін тоқтатады. Клеткадан тыс
фенолдык, заттар: кумариндер, күрделі эфирлер болып отыр. Жогары
концентрациялы фенолды қосылыстар альгицидтік қасиет көрсетеді.
Фенолды қосылыстар өсімдік ұ-лпасына еніп хинондар түзеді. Клеткадан тыс
өнімдердің бірі, үшқыш қосылыстардың бөлінуі. Ортаның ескіруіне
байланысты үшқыш қосылыстардың сапалық құрамы және тежегіштік әсері
тәмендейді 15.
Ұшқыш қосылыстар құрамында карбонильді, терпенді қосылыс-тар, бензол
туындылары, органикалкқ қосылыстар болады және эфирлер, спирттер кездеседі
17.
Балдырлар клеткаларында витаминдердіңде жинақталатындыгы дәлелденген.
Бұл қасиет витаминдер алуда маңызды. Альгологиялық таза ортадан (Nostos
punctiforme) штаммынан, рибофлавин, пиридоксин және фоль қышқылы табылган
18. Балдырлардың клеткадан тыс өнімдерінің алуантүрлілігін бір жтйеге
келтіру үшін мына төмендегі жіктеу ұсынылады:
- сенсорлық әсердің метаболиттері информациялық кызметті жеткізуші;
-тропикалық әсердің метаболиттері (тагам тізбегіне қатысушылар);
-организмдердің өсуіне және дамуына әсер етуші метаболиттері -
онтогонистік метаболиттер, зақымдаушы топтар.
Суда балдырлар топталып, әртүрлі заттарды бөліп шығаруынан, сондай-ақ
"судың гүлденуінен" суға әртүрлі улы қосылыстар түсіп суды ластайды.
Осындай зиянды әсерден адамдар және жануарлар уланған жағдайлар
болған 18.
Удың бөлінуіне әртүрлі факторлар әсер етеді. Балдырлардың бір бөлігі
"у" бөліп шығарғанмен, олардың басқа барлық түрлерін "у" бөліп шығарушылар
қатарына жатқызуга болмайды. Мысалы, он тоғыз зерттеліп жатқан штаммдардан
тек қана сегіві ғана "улы" болып келді 19.
Аралас ортадағы токсин бөліп шығаруда табиғи популяцияның түраралық
әсер етуі ықтимал. Жеке ортада өсіргенде "улылық" көрсетпеген, бірақ
аралас ортада байқала бастаған. Мысалы, Aphanizomenon flos-aguae- бес
штаммасы микроцистистің қатысуынан соқ улылық қасиет көрсеткен 19.
Улы заттар тұщы суда көбейіп жәндіктер мен балықтардың қырылуын
тудырады. Суда нейротоксиннің көбеюі 30 минуттың ішінде таралып,
жануарлардың тыныс жүйелерін зақьшдайды 19.
Балдырлардың метаболиттер өсу процестерінің жоғарғы деңгейіндегі
жүйесіне әсер етеді және оларды практикада қолдануға болады. Мысалы,
Gomphoshaeria aponia балдырын, пирофитті балдырлар тудыратын "қызыл
гүлденуге" қарсы қолданады. Балдырлық метаболиттер кең спектрлі
антибиотикалық әсерге ие. Жоғары бактериоцидтік және бактериостатикалық
әсер, Microcystis aeruginosaның улы метаболиттері ішек таяқшасын,
сальмонелла сүзегіне және стафилококк әсеріне байқалды 20.
Қазіргі кезде улы қосылыстардың табиғаты анықталды, яғни экзотоксин
(алколоид) және әндотоксиндер (белок) бөлініп алынып, олардың балдырлардағы
түрлері ашылуда 21.
Көк-жасыл балдырлардағы биологиялық активті қосылыстар жасыл
өсімдіктердің өсуіне әсер етеді. Балдырлардың ауылшаруа-шылықтағы
өсімдіктер алқабына пайдаланғанда, олардың өсімін, түсімін арттырып, дамуын
тездетіп, өнімділігін жоғарылатқан. Қазіргі кездегі атмосферадағы
азоттұтынудың белсенді жүруін реттейтін 100 жуық балдырлар белгілі 22.
Nostoc-ты күріш алқабына пайдаланудан, топырақта азоттың көбейгені
байқалған, яғни егістікке 80 кгга мочевина жіберілгенмен бірдей болған.
Тек қана көк-жасыл балдырларды пайдаланып, қосымша минерал тыңайтқыштар
қоспағанның өзінде, күріш астығының өнімділігін 430-841 кгга
өсіретіндігі байқалған 23.
Көк-жасыл балдырлардың биологиялық активті заттарының құрамына өсу
тежегіштері, улар, ингибиторлар, өсімдіктің өсуін реттеушілер және
антибиотиктер жатады.
Бұл заттар табиғаты жағынан өзіндік ерекшелігі бар, химиялық заттар.
Мысалы, цианобактериялардың планктонды түрлерінің нейро және
гепатотоксиндер түзуі өте қызықты.Ладож өзенінің 35 бассейнін бақылау
барысында цианобактерияның биомассасында гепатотоксин түзушілік қабілетінің
болуы байқалады 22. Балдырлардың жоғарыда аталған қасиеттеріне байланысты
(олардан бөлінітін биологиялық белсенді заттар құрамын анықтай келе)
белсенді заттар медицинада және басқа да салаларда қолданылуда.
Балдырлар - болашагы зор зерзат. Жершарында, су қоймаларында топ-топ
болып таралып, өсіруге де оңай және көп шығында шығармайды.
1.3. МУТАГЕНЕЗ ЖӘНЕ ОНЫҢ ӨЗГЕРГІШТІГІ
Мутация - генетикалық материалдың кенеттен табиғи немесе жасанды түрде
өзгеруі салдарынан, организмнің қандай да бір тұқым қуалайтын белгілерінің
өзгеруі. Табиғи өзгерістер (гендегі және хромосомадагы) физикалық және
химиялық әсер ету арқылы пайда болады. Мутагендер - мутацияның жүруіне әсер
ететін заттар. Мутагендерге әсер етуші сыртқы әсерлер физикалық, химиялық
және биологиялық (вирустар) факторлар тірі организмдерге әсер етіп мутация
жиілігін (әжептәуір жоғарылатады) және спонтандық мутация деңгейін
әжептәуір жоғарылатады.
Физикалық мутагендерге иондық сәулелердіқ барлық түрлері (гамма және
рентген сәулесі, протон, нейтрон, т.б.) ультракүлгін сәулелер, жоғарғы және
төменгі температуралар жатады.
Химиялық мутагендер - көптеген алкилдеуші қосылыстар, нуклеин
қышқылдарының азотты туындылары, алколоидтар және басқалар. Мутация
жиілігін жүз есе ұлғайтушы мутагендер - супермутагендер деп аталады. Оларга
N-нитрозоалкилмочевина, N-нитрозоалкиламин, N-нитрозоалкиламид,
диалкилсульфат, этиленимин және басқада туындылар жатады 24.
Генетикалық тәжрибелерде химиялық мутагендерді микроорганизмдер,
өсімдіктер мен жануарлар селекциясында, медицина салаларында пайдалануға
мүмкіншілік туады. Сонда микроорганизмдердің биохимиялық мутанттарының
генетикалық аппараттарын толық зерттеуде үлкен мәні бар. Химиялық
мутагенсіз антибиотиктерді, витаминдерді, аминқышқылдарын, белоктар мен
ферменттерді синтездейтін микробиологиялық өндірістерді алу мүмкін емес.
Олардың көмегімен әртүрлі синтездерге қатысатын жүздеген өндірістік
микроорганизмдер штамдары алынған.
Ауылшаруашылық селекциясында қазіргі кезге дейін, гибридизация әдісі
қолданылып, көптеген жақсы сорттар алынғак. Мутагендер организм
өзгергіштігін кенет жеделдетеді, бұл селекция жұмысының нәтижелі өтуіне
жағдай туғызады. Табиғи мутагендерді пайдаланып селекциядағы пайдалы
түрлердің сапасын арттыруға болады. Химиялық мутагеннің әсерінен майының
құрамындағы олеин қышқылының мөлшері жағынан оливк майынан кем түспейтін
күнбағыс майы алынған 25.
Ғылыми-техникалық прогрестің нәтижесінде адамды қоршаган орта
әжептәуір өзгеріске ұшырады. Адамнық ортасындагы физикалық және химиялық
факторлардың едәуір бөлігі адамның тұқымқуалаушылығына және басқа
органдарына әсерін тигізеді. Мұндай жағдайларды туғызбауға қарсы күрес
жургізуі тиіс 25.
1.4. МУТАЦИЯНЫ ТОПТАСТЫРУ
Хромосомадағы өзгерістер әртүрлі болуы мүмкін. Клеткадағы хромосомалар
өзгеруіне байланысты мутациялар гендік немесе нүктелік мутациялар болып
бөлінеді. Олардың хромосома бөліктерінде өзгерістер молекулалық деңгейде
жүріп, жарық мик-роскобында көрінбейді. Өзгергіштіктің басқа тобына
хромосоманың құрылымдық қайтақұрудары жатады және микроскопта зерттеуге
болады. Олардың пайда болуы хромосоманың бөлшектенуінен,
қайтакомбинациялануымен байланысты. Үшінші топқа геномды мутация жатады.
Олар хромосома және гендер тобының өзгеруімен байланысты 27.
Олар хромосоманың негізгі бөліктеріне әсер ете отырып морфологиясын
өзгертеді. Хромосомалардың қайтақұрылуларын бақылағанда клетка циклінің
ұзақтығынан хромосома дихроматидті болуы мүмкін. Дихроматидті (G2-кезеңде,
профаза, метафаза) және
монохроматидті (G1 және анафаза және телофаза).
Клеткаларда хромосомалардың қайтақұрылуы әдетте осы клеткалар
қасиеттерінің немесе олардан пайда болатын организмдердің өзгеруімен
байланысты болады. Мутагенмен әсер еткенде әртүрлі қайтақұрулар байда
болады. Олар хрсматидті немесе хромосомды өзгерістер. Клетка циклінің S-
кезеңінде бірден хромосомды және хромотидті қайтақұрулар тұзілуі мүмкін.
Хромосомды және хроматидті қайтақұрылулардан басқа, симметриялық және
асимметриялық; жәй және қарапайым бөліктерікің алмасуына байланысты
хромосомішілік және хромосомааралық қайтақұрулар болып бөлінеді.
Қайтақұрулар геннің құрамын өзгертеді, солай болсада барлық зақымдауды
- делеция, дупликация, инверсия, транслокация және көпіршелер деп бөледі.
Алгашқы үшеуі хромосомаішілік, соңғылары хромосомааралық болып табылады.
Делеция - хромосома бөліктерінің жетіспеушілігі, ягни мутациялық
процесс табиғи (спонтанды) және қоздыру арқылы жасалган (индукциялы) болып
бөлінеді. Белгілі бір жерінің екі еселенуін дупликация дейміз. Әртүрлі
хромосомаларға жататын бөліктер өзара орын ауыстырғанда өзгерістерге
ұшырауын - трансокация деп атаймыз. Хромосома бөліктерінің жекеленген
бөлшегінің 180 градусқа айналу салдарынан хромосомадағы гендердің алмасуын,
сызықтық орналасуының өзгеруін жатқызады 28. Инверсия мен транслокацияда
хромосоманың бөліктерінің саны бір қалыпты, бірақ орналасуы әртүрлі.
Делеция және дупликация жағдайында хромосома жиынтығының сандық өзгерісі
болады да, осыдан хромосоманың бөліктері жойылады немесе екі еселенеді.
Әдетте генетикалық материалды гомологиялық хромосомадан, гомологиялық
емес хромосомага беру, транслокация арқылы жүзеге асады. Көптеген
зерттеушілерден, өсімдіктердің табиғи популяциясында, өсімдіктердің мыңнан
бірі 0,1 проценттік жиіліктегі транслокацияға ұшырайды. Ескіргенге дейін
тұқымды ұзақ уақыт сақтау нәтижесінде хромосомдық мутацияның мөлшері 12-30
процентке дейін жоғарылайды екен 29.
Көпіршелер - бұл қайтақұрулар, дицентрик хромосомаға әсер етуден
туады. Бұл кезде басқа хромосомалар қарамақарсы полюстерге таралып кетсе,
дицентриктері полюстерге жылжып, хромосомалары меридиональді күйде қалып
қалады. Екі үзілген хромосо-
циясын микроскопта Горяев камерасы арқылы есептейді. Жіпшелі балдырлар
үшін Фукс-Розенталь камерасы қолданылады. Клеткалардың концентрациясы 5,10
және 15 күн сайын есептеледі.
Балдырлардың клеткаларының тіршілікке бейімділігін анықтау үшін,
культураның күйі диагностикалық көрсеткішпен бақыланып отырады. Бұл үшін,
бізбен трифенил тетразолий хлорид (ТТХ) реакциясы пайдаланылып, сутегі
тотыққан пиридиннуклеотидтерді алдын-ала ұстау қабілеті барын және суда
ерімейтін рубин түсті формазанға айналатыны белгілі. Сөйтіп, балдырлар
суспензиясына реакцияны жүргізу үшін 0,2 % ТТХ ерітіндісін қосып, 0,075
проценттік концентрациясына жеткізілді. Балдырлар 16-20 сағат шашыраған
жарыққа орнатылды. Фармазанмен біріккен клеткалар саны микроскоп астында
саналды. Клеткалардың тіршілікке бейімділік деңгейін жалпы клеткалар
санынан процентпен есептелді. Тәжірибені 5-6 рет қайталайды.
2.2.2. БАЛДЫРЛАР ЭКЗОМЕТАБОЛИТТЕРIНIҢ АКТИВТIЛIГIН БАЙҚАУ"
Балдырлардың экзометаболиттерінің биологиялық активтілігін анықтау
үшін, культураларды сұйықты клеткаларынан центрифугирлеу арқылы немесе
сүзгіден және 40-45 градуста булау арқылы бөліп алады.
Сүзінділердің биологиялық активтілігін биотест көмегімен, яғни
Бояркиннің бидай колеоптилінің созылуына негізделген әдіспен зерттейді.
Ұзындыгы 5 мм-лік колеоптильді 10 талдан өсіру үшін планшеттерге салынды
(планшетке балдырлар сүзіндісінің 2 мл концентрациясы және 2 проценттік
сахароза). Бақылау ретінде сахорозаның 2 проценттік суідагы ертіндісі.
Термостатта 26 градус температурада 24 сағат ұсталды. Уақыт өткен соң
тәжірибе және бақылаудағы бидай колеоптилінің ұзындығы өлшенеді.
Бақылаудағы колеоптильдің өсіні 100 ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz