Жоғарғы және төменгі сатыдағы өсімдіктер биотехнологиясы пәні бойынша қысқаша дәрістер мазмұны
Дәріс 1. Төменгі сатыдағы өсімдіктер бөлімі балдырлар
№2 Өсімдіктегі бағалы заттарды алу үшін клеткалық технологиялар.
№3 Дәріс: Теңіз балдырлары ұлпаларынан каллустәрізді құрылымды және каллусты алу
№4 Дәріс: Төменгі сатыдағы өсімдіктердің клеткалық және молекулалық негіздері.
№5 Балдырлар протопластары мен оқшауланған жасушаларының иммобилизациясы
№6 Балдырларды ұлпа жасушалары мен қатпаршақтарынан регенерациялау.
№8 Дәріс: Жоғарғы сатыдағы су өсімдіктері . макрофиттер биотехнологиясы.
№9 Дәріс: Дәріс: Микробалдырлар және су өсімдіктерін жеке және аралас ортасы.
№10. Дәріс: Макрофиттер экобиотехнологиясы.
№11. Су өсімдіктерінің азықтық биотехнологиядағы рөлі.
№12 Дәріс: Суға толығымен батқан және тармырланатын өсімдіктердің экзометаболиттері.
№13 Дәріс: Толық батырылған, тамырланбайтын су бетінде қалқып жүретін өсімдіктер
№ 14 Дәріс Су тоғандарының экожүйесіндегі жоғарғы су өсімдіктері
№15 Дәріс: Су өсімдіктері биоценоз компоненттері мысалында, агробиотехнология саласының озық тәжірибелері
№2 Өсімдіктегі бағалы заттарды алу үшін клеткалық технологиялар.
№3 Дәріс: Теңіз балдырлары ұлпаларынан каллустәрізді құрылымды және каллусты алу
№4 Дәріс: Төменгі сатыдағы өсімдіктердің клеткалық және молекулалық негіздері.
№5 Балдырлар протопластары мен оқшауланған жасушаларының иммобилизациясы
№6 Балдырларды ұлпа жасушалары мен қатпаршақтарынан регенерациялау.
№8 Дәріс: Жоғарғы сатыдағы су өсімдіктері . макрофиттер биотехнологиясы.
№9 Дәріс: Дәріс: Микробалдырлар және су өсімдіктерін жеке және аралас ортасы.
№10. Дәріс: Макрофиттер экобиотехнологиясы.
№11. Су өсімдіктерінің азықтық биотехнологиядағы рөлі.
№12 Дәріс: Суға толығымен батқан және тармырланатын өсімдіктердің экзометаболиттері.
№13 Дәріс: Толық батырылған, тамырланбайтын су бетінде қалқып жүретін өсімдіктер
№ 14 Дәріс Су тоғандарының экожүйесіндегі жоғарғы су өсімдіктері
№15 Дәріс: Су өсімдіктері биоценоз компоненттері мысалында, агробиотехнология саласының озық тәжірибелері
In vitro жағдайында теңіз бентос өсімдіктері мен балдырларды өсіру қазіргі кездегі өте жылдам дамыған зерттеу саласы болып табылады. Макрофиттер мен балдырларды өсіру жән дақылдау тәжірибелері де жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ұлпаларын өсіру бойынша жеткен жетістіктермен бірдей уақытта дамыды. Дегенмен, су өсімдіктері балдырлардың ұлпаларын өсіру бойынша алғашқы тәжірибелер оңтайлы болған жоқ. Нәтижесінде жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ұлпа жасушаларын өсіруге арналған қоректік орта құрамын тікелей су өсімдіктері мен балдырларды өсіруге қолдануға болмайтынын тәжірибелер дәлелдеді. Аталмыш әдістің өңделген немесе жоғарғы сатыдағы өсімдіктер үшін арналған әдістің модификациясы және қолдану барысы отыз жыл бойы практикадан өтіп соңғы жылдары ғана көпжасушалы балдырлар мен суөсімдіктерін өсіруге болатыны туралы мәліметтер пайда болды. Теңіз балдырлары мен макрофиттері, жалпы балдырларды өсіру әдістері олардың «ауыл шаруашылыққа маңызды өсімдіктерге» айналуына септігін тигізді. Адамзат үшін жаңа қасиеттері бар өсімдіктерді сұрыптау бойынша жүйелі зерттеулер өсімдіктерді өсіру әдістерінің алуантүрлілігін игеруге көмектеседі. Бүтін өсімдіктерден бөлініп алынған теңіз микробалдырларының жасушалары бір жасушалы ағзалардың мутантты түрлерін сұрыптап алу үшін сомалық гибридизацияны пайдалана отырып қажетті белгілері бар комбинативті өсімдіктерді шығару үшін өте қажет нысана болып табылады.
Жоғарғы және төменгі сатыдағы өсімдіктер биотехнологиясы пәні бойынша қысқаша дәрістер мазмұны:
Дәріс 1. Төменгі сатыдағы өсімдіктер бөлімі балдырлар - төменгі фотосинтездеуші өсімдіктер. In vitro жағдайында көп жасушалы балдырларды өсіру биотехнологиясы. Кіріспе. Даму тарихы және балдырлардың экобиотехнологиялық алуантүрлілігі. Шетел және Отандық альголог ғалымдардың de novo ізденістері
In vitro жағдайында теңіз бентос өсімдіктері мен балдырларды өсіру қазіргі кездегі өте жылдам дамыған зерттеу саласы болып табылады. Макрофиттер мен балдырларды өсіру жән дақылдау тәжірибелері де жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ұлпаларын өсіру бойынша жеткен жетістіктермен бірдей уақытта дамыды. Дегенмен, су өсімдіктері балдырлардың ұлпаларын өсіру бойынша алғашқы тәжірибелер оңтайлы болған жоқ. Нәтижесінде жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ұлпа жасушаларын өсіруге арналған қоректік орта құрамын тікелей су өсімдіктері мен балдырларды өсіруге қолдануға болмайтынын тәжірибелер дәлелдеді. Аталмыш әдістің өңделген немесе жоғарғы сатыдағы өсімдіктер үшін арналған әдістің модификациясы және қолдану барысы отыз жыл бойы практикадан өтіп соңғы жылдары ғана көпжасушалы балдырлар мен суөсімдіктерін өсіруге болатыны туралы мәліметтер пайда болды. Теңіз балдырлары мен макрофиттері, жалпы балдырларды өсіру әдістері олардың ауыл шаруашылыққа маңызды өсімдіктерге айналуына септігін тигізді. Адамзат үшін жаңа қасиеттері бар өсімдіктерді сұрыптау бойынша жүйелі зерттеулер өсімдіктерді өсіру әдістерінің алуантүрлілігін игеруге көмектеседі. Бүтін өсімдіктерден бөлініп алынған теңіз микробалдырларының жасушалары бір жасушалы ағзалардың мутантты түрлерін сұрыптап алу үшін сомалық гибридизацияны пайдалана отырып қажетті белгілері бар комбинативті өсімдіктерді шығару үшін өте қажет нысана болып табылады.
Қазіргі кезде Жапония, Қытай, Швеция, Канада зертханаларында теңіз балдырларының протопластары мен оқшауланған жасушаларынан ұлпаларды өсірудің әртүрлі аспектілері қарастырылуда. Қазірдің өзінде жасыл, қызыл, қоңыз балдырардың оқшауланған жасушалары мен протопластары мен каллустарынан кішігірім талломды жіпшелерінен бүтін өсімдік алу туралы мәліметтер қоры жинақталған.
Катаева, Бутенко, Торрей жұмыстарында аталмыш мәселелердің қазіргі кездегі жоғарғы және төменгі сатыдағы өсімдіктерді өсіру әдістері сипатталған. Соңғы жылдары төменгі сатыдағы өсімдіктердің өзіндік топтарының ұлпаларын өсірудің әдістері өңделген, өсіру үшін алынған экспланттар алдын-ала арнайы ерітінділермен (перхлорат, спирт т.б) өңделіп беттік зақымдалудан тазартылады. Жуылған эксплант арнайы қоректік ортаға отырғызылады (Narayanaswamy). Кез келген өсімдіктердің орта құрамындағы компоненттерге қажеттілігі бердей емес. Сондықтан экспериментаторлар сәйкес келетін қоректік ортаны таңдайды. Өкінішке орай, жоғарғы сатыдағы өсімдіктер үшін арналған өсу факторлары мен қоректік орталар теңіз балдырларының жасушалары мен ұлпаларын өсіруге жарамайды.
Өзіндік бақылау сұрақтары:
1. Өсімдік биотехнологияның негізгі салалары
2. Іn vіtro жағдайында өсірілетін өсімдік клеткаларын биотехнологияда пайдалану.
3. Даму тарихы және балдырлардың экобиотехнологиялық алуантүрлілігі. Шетел және Отандық альголог ғалымдардың de novo ізденістері.
4. Клеткаларды өсіру үшін қоректік ортаның құрамына кіретін заттар, олардың маңызы.
№2 Өсімдіктегі бағалы заттарды алу үшін клеткалық технологиялар. Цианобактериялар экзометаболиттері - Cyanobacteria немесе көк-жасыл балдырлар биотехнологиясы
Практикада тиімді өнімдерді алу үшін тірі организмдерді, клеткаларды өсіріп, солардың биологиялық процестеріне негізделген өнеркәсіп саласы- биотехнология. Биотехнологияның мақсаттары - биофармацевтикалық препараттарды өндіру (протеиндерді, ферменттерді, антиденелерді), генетикалық өзгертілген (модификацияланған) өсімдіктерді алу және оларды ауыл шаруашылыққа еңгізу, жанармайды биологиялық тәсілдерімен өндіру, өнеркәсіптің әртүрлі салалар үшін ферменттерді және биоматериалдарды өндіру, жоғары сатыдағы органимздердің геномдарын белгілеу және түзету (коррекциялау).
In vitro жағдайында өсірілетің клеткаларда қосымша метаболиттердің қоры жиналуына әсер ететің факторлар. Қосымша заттарды, ББЗ алу үшін клеткалық технологияларды дайындау жұмыстардың негізгі кезеңдері. Өсімдіктерде зат алмасу процесіне қатысатың әр түрлі қосымша заттар синтезделеді. Клеткалар in vitro жағдайында әр өсімдік түріне тән қосымша заттарды синтездеу қабілетін сақтап қалады. Атап айтқанда: алкалоидтарды, терпеноидтарды, гликозидтарды, полифенолдарды, полисахаридтарды, эфир майларын, ерекше пептидтар мен белоктарды, таза бояғыш заттарды, стероидтарды, дәм татымдық заттарды, биоинсектицидтарды,витаминдерді синтездейді.
Маңызды заттарды синтездейтін клеткаларды өсіру биотехнологияның жаңа саласы. Дағдылы биотехнологиялар бағалы биологиялық активті заттарды алу үшін бүтін организмдерді пайдаланса, осы заманғы биотехнологиясы ерікті немесе иммобильденген өсімдік клеткаларын өсіруге сүйенген клеткалық технологияларға негізделген. Биосинтездік өнеркәсіпте қажетті өнімдерді биотрансформация арқылы алуға болады. Клеткалардың in vitro жағдайында биотрансформация жүргізуге мүмкіншілігі болатындығы дәлелденген, яғни кейбір биологиялық активті заттар арзан қарапайым бастаушы заттардан синтезделеді.Бұл қарапайым бастаушы заттар химиялық немесе микробиологиялық жолмен өзгертіле алмайды, тек қана өсірілетің клеткалардың фермент-терінің ықпалымен ақырғы бағалы өнімге айналып кетеді. Қоректік ортаның құрамы және басқа өсіру жағдайлары өзгеруі арқасында синтезделетін өнімдердің мөлшері тұрмақ сапасы да өзгереді, соның нәтижесінде мүлде жаңа, негізінде басқаша әсер ететін қосылыстар пайда болуы мүмкін. Өнеркәсіпте өсіруге жарайтын клеткалар жабайы мен екпе дәрілік және техникалық өсімдіктердің, микробиологиялық өндірістің және химиялық синтездің бәсекесінен озып шығуы қажет. Өсімдіктер көптеген маңызды заттардың бірден-бір қайнар көзі болып келеді, бірақ өсімдік шикі затының қоры табиғатта таусылып бара жатыр. Осыны еске алғанда, клеткалық технологиялардың орны болашақта ерекше зор екенін түсінуге болады. Клеткалық технологиялардың ғылыми лабораториялық зерттеулерден соң өнеркәсіпте қолданылуы қазір ғана басталып келе жатыр. Тиімділігі жоғары технологиялардың жасалуы өсімдіктерде қосымша зат алмасу процестерінің генетикалық, биохимиялық, физиологиялық реттелуі жөніндегі теориялық білімнің жетіспеушілігімен шектеліп тұр, себебі бүтін өсімдіктегі зат алмасуында қосымша заттардың қызметі толық зерттеліп бітпеген.
Өзіндік бақылау сұрақтары:
1. Биотехнологиялық өндіріске кедергі болатын өсімдік клеткаларының ерекшеліктері
2. Өсірілетін өсімдік клеткаларында қосымша метаболиттердің жинақталуына әсер ететін факторлар.
3. Иммобилденген клеткалар және оларды өсімдік биотехнологиясында пайдалану.
4. Цианобактериялар экзометаболиттері - Cyanobacteria немесе көк-жасыл балдырлар биотехнологиясы
№3 Дәріс: Теңіз балдырлары ұлпаларынан каллустәрізді құрылымды және каллусты алу
Каллус тәрізді құрылымды алу бастапқы материалды ұзақ уақыт сақтаудың маңызды тәсілі болып табылады. Калифорния университетінің ғалымдары Ulva, Enteromorpha, Porphyra, Smithora, Eucheuma, Gracilaria, Gigartina, Gelidium, Sargassum, Cystoseira, Laminaria балдырларынан каллустәрізді құрылымды алды Polne-Fuller, Gibor, 1986,1987б. Каллустың түзілуі төмендегі балдырлардан байқалды, олар қызыл балдыр Pteroclaia және Porphyra (Liu, Gordon, 1987), Gelidium versilor, Gracilaria ferox Laurencia sp..(Garcia-Renia et.al., 1987), қоңыр балдырлар Laminaria saccharina (Родова., 1985)және Ecklonia radiate (Lawlor et. at., 1988). Каллустың түзілуі үшін ғалымдар дәстүрлі әдісті - өсімдікке жарақат салуды пайдаланды. Мынаны болжауға болады, гормондық бақылау төменгі және жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде теңіз өсімдіктерінің маманданбаған жасушалық популяциясының дифференциациясы және индукциялау үрдісіне қатысады Polne-Fuller, Gibor, 1987б .Әдетте теңіз балдырларының гормонды заттарының сандық және сапалық құрамы туралы ақпарлар бар. Сондықтан дифференциация және өсу факторларын идентификациялау және бөліп алу бойынша терең зерттеулер қажет.
Porpyra және Sargassum-ның қатты ортада өсірілген каллус тәрізді құрылымы төрт жыл бойы тіршілікке бейімділігін сақтаған Polne-Fuller, Gibor, 1984, 1987б . Porpyraның каллус ұлпасы 10-нан 23 градустағы температурада және жасанды жарық мерзімінде тіршілікке бейімділігін сақтады. Төрт балдыр - Sargassum,Macrocystis pyrifera, Enteromorpha және Ulvaда тіршілігі екі жылдам астам уақыт сақталған. Агарлы теңіз балдырларынан Phyllophora nervosa, Gracilaria verrucosa, Furcellaria fastigiata, Ceramium condoi, Gelidium vagum, Laurencia paniculata және Rhodymenia pertusaдан алынған каллус тәрізді құрылымдарын отыз ай бойы сақтауға болатыны анықталған Gusev et.at., 1987.
№4 Дәріс: Төменгі сатыдағы өсімдіктердің клеткалық және молекулалық негіздері. Теңіз балдырларының ұлпаларынан оқшауланған жасушалар мен протопластар алу
Теңіз талломды балдырларының жасуша қабығы, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жасұнық жасуша қабығынан басқа, күрделі құрылымды макромолекулалардан тұрады. Теңіз балдырларының жасуша қабығы әр түрлі белоктармен қатар, көмірсу тізбекті жинақтан тұрады. Аталмыш апопластикалық матрикстің химиялық табиғаты уақытқа байланысты, таллом және балдыр түріне байланысты өзгереді Polne-Fuller, Gibor, 1984. Сондықтан теңіз балдырларынан оқшауланған жасушалар мен протопластарды алу үшін, осы мақсатта жоғарғы сатыдағы өсімдіктерге пайдаланылатын ферменттер керек. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жасуша қабығын зақымдау үшін, әдетте целлюлаза, пектиназа ферменттерінің қоспасын пайдаланылады. Олар өсімдік ұлпасына енуші кейбір патогенді ағзалардан бөлініп алынады. Осы ферменттер көмегімен - Enteromorpha және Ulva-ның кейбір жасыл балдырлар талломынмацерациялау оңтайлы болды. Әдетте қызыл және қоңыр балдырлардың жасуша қабығы осы ферментке төзімді. Кейбір қызыл балдырлардың ұлпаларын агараза, пектиназа және пектилаза жұмсарта алады. Ғалымдар Gracilaria мен жүргізілген тәжірибеде аталмыш ферменттер қоспасын пайдаланып протопластарды бөліп алды. Күрделі құрылымды балдырлардың кутикуласы жасуша қабығын зақымдауға арналған ферменттерді жасушаға енгізбейді. Балдырлардың фрагменттерін пайдалана отырып, кейбір жағдайда жасуша қабығын солюблизациялап жасушалар мен протопластарды бөліп алуға болады, мұндай жағдайда кутикула зақымдалмаған күйде қалады Polne-Fuller, Gibor, 1986a.
Қазіргі кезге дейін оқшауланған жасушалар мен протопластарды бөліп алу үшін балдырлар ұлпаларын мацерациялауға арналған ферменттер іздестірілуде. Әдетте, мұндай препараттардың көзі ретінде балдырлармен қоректенетін жануарлардың асқорыту ферменттерін Polne-Fuller 1988, сондай-ақ патогенді бактериялар, саңырауқұлақтарды пайдаланады Polne-Fuller, Gibor, 1987. Turbo sp.. теңіз құртының асқазанынан бөлініп алынған ферменттер жиынтығының құрамына, негізінен бета- галактозидаза, ксиланаза, альгиназа және целлюлаза, амилаза және протеазаның біршама мөлшері жатады Liu et.al., 1983. Қазіргі кезде теңіз омыртқасыздарының асқорыnу мүшелерінен дайындалған сығындылар - фитофагтарды препараттар ретінде пайдалану бойынша біраз тәжірибелер жинақталған (кесте 1).
Өзіндік бақылау сұрақтары:
1. Суда жүзетін құстар мен жабайы сүт қоректілер тіршілігіндегі су өсімдіктерінің маңызы қандай?
2. Балдырларды жинау, сақтау және зерттеу тәсілдеріне тоқталыңыз?
3. Балдырлар және су өсімдіктерін IN VITRO жағдайында өсіру барысын түсіндіріңіз?
4. Теңіз балдырлары ұлпаларынан каллустәрізді құрылымды және каллусты алу бойынша анықтамалар беріңіз?
5. Балдырлар протопластары мен оқшауланған жасушаларының иммобилизациясы дегеніміз не?
6. Балдырларды ұлпа жасушалары мен қатпаршақтарынан регенерациялауды түсіндіріңіз?
7. Оқшауланған жасушалар мен протопластардан балдырларды регенерациялау дегеніміз не?
8. Теңіз балдырларының жасуша және генетикалық инженериясын түсіндіріңіз?
9. Макрофиттер арқылы суларды тазалау үрдісін басқарудың теориялық аспектілеріне тоқталыңыз.
10. Су тоғандарын органикалық емес ластаушылардан тазалау міндеттерінің теориялық шешу формуласын түсідіріңіз?
№5 Балдырлар протопластары мен оқшауланған жасушаларының иммобилизациясы
Иммобилденген ферменттер және микроорганизмдер жасушалары бұрыннан азық-түлік өндірісі, жеңіл өнеркәсіп, фармацевтикада және көптеген өндірістік салаларда қолданылуда. Жуық жылдарда ғана жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің протопластары мен оқшауланған жасушаларын иммобилдеу тәжірибелері қолға алынды. Қоңыр балдырлар жасушаларын (Laminaria және Alaria), біржасушалы организмдерді альгинат тамшысында иммобилдеу туралы жаңа зерттеулер пайда болды. Алгинат тамшысында үш теңіз балдырларының протопластары да иммобилденді (алгинаттың беткі қабатына енгізілді). Macrocystis-тің алгинатиммобилденген протопластары жасуша қабықшасын қалпына келірді және каллус түзді. Pophyra және Enteromorpha протопластары да жасуша қабығын калпына келтірді және алгинат гелінде бөлініп гель ішінде каллус түзді, ал регенеранттары оның беткі қабатында пайда болды. Аталмыш алгинат гелінде тағы да бір қарапайымды ағза, яғни полисахаридтер мен теңіз балдырларының ұлпаларын қорытуға бейімделген - амеба иммобилденді.
№6 Балдырларды ұлпа жасушалары мен қатпаршақтарынан регенерациялау. Оқшауланған жасушалар мен протопластардан балдырларды регенерациялау
Теңіз балдырларының кейбір түрлерінің жіпшелі талломдары олардың тіршілік кезеңі болып табылады. Жасыл, қоңыр және қызыл балдырларды залалсызданған ортаға таллом үзінділерін отырғызғанда, олардың жаппай вегетативтік өсуі байқалды. Gelidium robustum, G.nudifronds Gigartina papilata-лардың жіңішке жіпшелерінен жас регенерант өсімдіктер өсірілді, соң пластикалық қондырғыға ризоидтары орнықтырылды.
Чен және Тейлор Chondrus crispus теңіз көпжасушалы өсімдігін қатты агарлы қоректік ортада өсу реттегіштері - ауксин және кинетинді қосу арқылы бүтін өсімдік алу әдістерін ұсынған.
Кейбір жасыл және қызыл балдырлардың (Enteromorpha, Ulva және Porphyra) каллус түзу қабілеттілігі жоғары. Жапон теңізінің жасыл балдыры Codium Fragile кинетин бар ортада ұзын жіпшесінен утрикула қатпарлы қабаты қалыптасты. Он және он төрт күн мерзімінде жаңадан түзілген құрылымы, утрикуласынан жасыл түсті тарамдалған жіпшелер пайда болды.
Қызыл балдырлардан порфираға жасалған тәжірибелерді атап өтуге болады. Порфираның оқшауланған түрлерінен каллус пен регенерант өсімдіктер түзілді. Мысалы, жасанды жағдайда жаппай агар өндірісін қолға алу мақсатында, Gelidium amansii каллус дақылын өсіру маңызды болып отыр.
Тканьдерінен протопластар алынған Gracilaria tikvahiae қызыл балдырларының тағы бір түрі туралы мәліметтер бар. Біраз уақыттан кейін G. tikvahiae кейбір линиялары, оған жасыл мутант, сондай-ақ G. sjoestedii тканьдерінен протопластар бөлінген. Протопластар дақылда төрт аптадай тіршілік еткен. Осы уақыт ішінде олардың кейбіреулерінде жасуша қабырғалары регенерацияланып,жасушалар шекті бөлінген, бірақ грацилярий протопластарынан өсімдіктер алу сәтсіздікке ұшыраған.
Алты сағаттық Фукус зиготаларынан протопластар алынған, олар кейіннен қалыпты эмбриондарға ауысқан. Теңіз балдырларымен қоректенетін жануарлардың ішегінен айырып алынған ферменттер жинағын пайдалана отырып, үлкен Macrokystis балдырларынан протопластар алынған. Тәсіл жас ұлпаның бір грамынан 10s протопласт алуға мүмкіндік берген. Протопластардың жасуша қабырғалары регенерацияланған, олардың 60% жуығы кішігірім каллустар құраған. Каллустар бөлігінен (10%) жалпы нормадан ауытқыған жапырақ тәрізді табақшалар өсе бастаған.
Балдырлардың сау, регенерацияланатын протопластарын алу генетикалық іріктеу, соматикалық гибридизация жүргізу, протопластар трансформациясы мен макробалдырлармен жүргізілетін басқа биотехнологиялық операциялар аспектілері кіретін болашақ зерттеулер үшін маңызды алғышарт болып табылады.
№7 Дәріс: Заманауи клеткалық инженерия зерттеулері негізіндегі кладофора, эдогониялықтар және харалық балдырлар биотехнологиясы
№8 Дәріс: Жоғарғы сатыдағы су өсімдіктері - макрофиттер биотехнологиясы. Су өсімдіктерін микрокөбейту және олардың фиторемедиациядағы маңызы
Шаруашылық қызметтің қарқындау барысында адам күн сайын өсіп келе жатқан жағымсыз салдарларға кездесіп отырады. Осы мәселелерді шешу барысындағы басты бағыт өндірістің қалдықсыз технологиялары мен қалдықтарды залалсыздандыру тәсілдерін жасау болып табылады.
Шаруашылық қызмет қалдықтарын залалсыздандыру бойынша күрделі міндеттерінің бірі ағынды суларды тазалау болып табылады. Тазалаудың алуан түрлі тәсілдерінің ішінде биологиялық тазалау болып табылады, ол тірі ағзалардың ластанған ластағыштарды жұтатын қабілетіне негізделген. Микроағзалар арқылы биоқышқылдату үрдістерін пайдалану негізінде биосүзгіштер мен аэротенкаларда биологиялық тазалау кеңінен тараған.
Биологиялық тазалау барысында аэротенкаларда ең алдымен тез қышқылданатын органикалық ластағыштар құриды. Олардың жүйенің кіре берісі мен шыға берісінде жиналуы - су тазалау деңгейінің негізгі көрсеткіші. Бақылау оттегіні биохимиялық тұтыну (ОБТ) немесе оттегіні химиялық тұтыну (ОХТ) сияқты көрсеткіштерді тіркеу арқылы жүргізіледі. Ағынды суларда тазалағаннан кейін де қоршаған ортаға зиян келтіретін, әдетте өлшенбейтін басқа заттар да болады. Аэротенкаларда тазаланған суларда көпсетеген мөлшерде болатын азот пен фосфор су тоғандарына түскен кезде эвтрофталады.
Азоты бар заттарды денитрификация үрдісі арқылы, ал фосфор бар заттарды коагулянттар пайдалану арқылы бөліп алуға болады. Демек, жүйе, өте күрделі үлкен салымдар мен ресурстарды талап ... жалғасы
Дәріс 1. Төменгі сатыдағы өсімдіктер бөлімі балдырлар - төменгі фотосинтездеуші өсімдіктер. In vitro жағдайында көп жасушалы балдырларды өсіру биотехнологиясы. Кіріспе. Даму тарихы және балдырлардың экобиотехнологиялық алуантүрлілігі. Шетел және Отандық альголог ғалымдардың de novo ізденістері
In vitro жағдайында теңіз бентос өсімдіктері мен балдырларды өсіру қазіргі кездегі өте жылдам дамыған зерттеу саласы болып табылады. Макрофиттер мен балдырларды өсіру жән дақылдау тәжірибелері де жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ұлпаларын өсіру бойынша жеткен жетістіктермен бірдей уақытта дамыды. Дегенмен, су өсімдіктері балдырлардың ұлпаларын өсіру бойынша алғашқы тәжірибелер оңтайлы болған жоқ. Нәтижесінде жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ұлпа жасушаларын өсіруге арналған қоректік орта құрамын тікелей су өсімдіктері мен балдырларды өсіруге қолдануға болмайтынын тәжірибелер дәлелдеді. Аталмыш әдістің өңделген немесе жоғарғы сатыдағы өсімдіктер үшін арналған әдістің модификациясы және қолдану барысы отыз жыл бойы практикадан өтіп соңғы жылдары ғана көпжасушалы балдырлар мен суөсімдіктерін өсіруге болатыны туралы мәліметтер пайда болды. Теңіз балдырлары мен макрофиттері, жалпы балдырларды өсіру әдістері олардың ауыл шаруашылыққа маңызды өсімдіктерге айналуына септігін тигізді. Адамзат үшін жаңа қасиеттері бар өсімдіктерді сұрыптау бойынша жүйелі зерттеулер өсімдіктерді өсіру әдістерінің алуантүрлілігін игеруге көмектеседі. Бүтін өсімдіктерден бөлініп алынған теңіз микробалдырларының жасушалары бір жасушалы ағзалардың мутантты түрлерін сұрыптап алу үшін сомалық гибридизацияны пайдалана отырып қажетті белгілері бар комбинативті өсімдіктерді шығару үшін өте қажет нысана болып табылады.
Қазіргі кезде Жапония, Қытай, Швеция, Канада зертханаларында теңіз балдырларының протопластары мен оқшауланған жасушаларынан ұлпаларды өсірудің әртүрлі аспектілері қарастырылуда. Қазірдің өзінде жасыл, қызыл, қоңыз балдырардың оқшауланған жасушалары мен протопластары мен каллустарынан кішігірім талломды жіпшелерінен бүтін өсімдік алу туралы мәліметтер қоры жинақталған.
Катаева, Бутенко, Торрей жұмыстарында аталмыш мәселелердің қазіргі кездегі жоғарғы және төменгі сатыдағы өсімдіктерді өсіру әдістері сипатталған. Соңғы жылдары төменгі сатыдағы өсімдіктердің өзіндік топтарының ұлпаларын өсірудің әдістері өңделген, өсіру үшін алынған экспланттар алдын-ала арнайы ерітінділермен (перхлорат, спирт т.б) өңделіп беттік зақымдалудан тазартылады. Жуылған эксплант арнайы қоректік ортаға отырғызылады (Narayanaswamy). Кез келген өсімдіктердің орта құрамындағы компоненттерге қажеттілігі бердей емес. Сондықтан экспериментаторлар сәйкес келетін қоректік ортаны таңдайды. Өкінішке орай, жоғарғы сатыдағы өсімдіктер үшін арналған өсу факторлары мен қоректік орталар теңіз балдырларының жасушалары мен ұлпаларын өсіруге жарамайды.
Өзіндік бақылау сұрақтары:
1. Өсімдік биотехнологияның негізгі салалары
2. Іn vіtro жағдайында өсірілетін өсімдік клеткаларын биотехнологияда пайдалану.
3. Даму тарихы және балдырлардың экобиотехнологиялық алуантүрлілігі. Шетел және Отандық альголог ғалымдардың de novo ізденістері.
4. Клеткаларды өсіру үшін қоректік ортаның құрамына кіретін заттар, олардың маңызы.
№2 Өсімдіктегі бағалы заттарды алу үшін клеткалық технологиялар. Цианобактериялар экзометаболиттері - Cyanobacteria немесе көк-жасыл балдырлар биотехнологиясы
Практикада тиімді өнімдерді алу үшін тірі организмдерді, клеткаларды өсіріп, солардың биологиялық процестеріне негізделген өнеркәсіп саласы- биотехнология. Биотехнологияның мақсаттары - биофармацевтикалық препараттарды өндіру (протеиндерді, ферменттерді, антиденелерді), генетикалық өзгертілген (модификацияланған) өсімдіктерді алу және оларды ауыл шаруашылыққа еңгізу, жанармайды биологиялық тәсілдерімен өндіру, өнеркәсіптің әртүрлі салалар үшін ферменттерді және биоматериалдарды өндіру, жоғары сатыдағы органимздердің геномдарын белгілеу және түзету (коррекциялау).
In vitro жағдайында өсірілетің клеткаларда қосымша метаболиттердің қоры жиналуына әсер ететің факторлар. Қосымша заттарды, ББЗ алу үшін клеткалық технологияларды дайындау жұмыстардың негізгі кезеңдері. Өсімдіктерде зат алмасу процесіне қатысатың әр түрлі қосымша заттар синтезделеді. Клеткалар in vitro жағдайында әр өсімдік түріне тән қосымша заттарды синтездеу қабілетін сақтап қалады. Атап айтқанда: алкалоидтарды, терпеноидтарды, гликозидтарды, полифенолдарды, полисахаридтарды, эфир майларын, ерекше пептидтар мен белоктарды, таза бояғыш заттарды, стероидтарды, дәм татымдық заттарды, биоинсектицидтарды,витаминдерді синтездейді.
Маңызды заттарды синтездейтін клеткаларды өсіру биотехнологияның жаңа саласы. Дағдылы биотехнологиялар бағалы биологиялық активті заттарды алу үшін бүтін организмдерді пайдаланса, осы заманғы биотехнологиясы ерікті немесе иммобильденген өсімдік клеткаларын өсіруге сүйенген клеткалық технологияларға негізделген. Биосинтездік өнеркәсіпте қажетті өнімдерді биотрансформация арқылы алуға болады. Клеткалардың in vitro жағдайында биотрансформация жүргізуге мүмкіншілігі болатындығы дәлелденген, яғни кейбір биологиялық активті заттар арзан қарапайым бастаушы заттардан синтезделеді.Бұл қарапайым бастаушы заттар химиялық немесе микробиологиялық жолмен өзгертіле алмайды, тек қана өсірілетің клеткалардың фермент-терінің ықпалымен ақырғы бағалы өнімге айналып кетеді. Қоректік ортаның құрамы және басқа өсіру жағдайлары өзгеруі арқасында синтезделетін өнімдердің мөлшері тұрмақ сапасы да өзгереді, соның нәтижесінде мүлде жаңа, негізінде басқаша әсер ететін қосылыстар пайда болуы мүмкін. Өнеркәсіпте өсіруге жарайтын клеткалар жабайы мен екпе дәрілік және техникалық өсімдіктердің, микробиологиялық өндірістің және химиялық синтездің бәсекесінен озып шығуы қажет. Өсімдіктер көптеген маңызды заттардың бірден-бір қайнар көзі болып келеді, бірақ өсімдік шикі затының қоры табиғатта таусылып бара жатыр. Осыны еске алғанда, клеткалық технологиялардың орны болашақта ерекше зор екенін түсінуге болады. Клеткалық технологиялардың ғылыми лабораториялық зерттеулерден соң өнеркәсіпте қолданылуы қазір ғана басталып келе жатыр. Тиімділігі жоғары технологиялардың жасалуы өсімдіктерде қосымша зат алмасу процестерінің генетикалық, биохимиялық, физиологиялық реттелуі жөніндегі теориялық білімнің жетіспеушілігімен шектеліп тұр, себебі бүтін өсімдіктегі зат алмасуында қосымша заттардың қызметі толық зерттеліп бітпеген.
Өзіндік бақылау сұрақтары:
1. Биотехнологиялық өндіріске кедергі болатын өсімдік клеткаларының ерекшеліктері
2. Өсірілетін өсімдік клеткаларында қосымша метаболиттердің жинақталуына әсер ететін факторлар.
3. Иммобилденген клеткалар және оларды өсімдік биотехнологиясында пайдалану.
4. Цианобактериялар экзометаболиттері - Cyanobacteria немесе көк-жасыл балдырлар биотехнологиясы
№3 Дәріс: Теңіз балдырлары ұлпаларынан каллустәрізді құрылымды және каллусты алу
Каллус тәрізді құрылымды алу бастапқы материалды ұзақ уақыт сақтаудың маңызды тәсілі болып табылады. Калифорния университетінің ғалымдары Ulva, Enteromorpha, Porphyra, Smithora, Eucheuma, Gracilaria, Gigartina, Gelidium, Sargassum, Cystoseira, Laminaria балдырларынан каллустәрізді құрылымды алды Polne-Fuller, Gibor, 1986,1987б. Каллустың түзілуі төмендегі балдырлардан байқалды, олар қызыл балдыр Pteroclaia және Porphyra (Liu, Gordon, 1987), Gelidium versilor, Gracilaria ferox Laurencia sp..(Garcia-Renia et.al., 1987), қоңыр балдырлар Laminaria saccharina (Родова., 1985)және Ecklonia radiate (Lawlor et. at., 1988). Каллустың түзілуі үшін ғалымдар дәстүрлі әдісті - өсімдікке жарақат салуды пайдаланды. Мынаны болжауға болады, гормондық бақылау төменгі және жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде теңіз өсімдіктерінің маманданбаған жасушалық популяциясының дифференциациясы және индукциялау үрдісіне қатысады Polne-Fuller, Gibor, 1987б .Әдетте теңіз балдырларының гормонды заттарының сандық және сапалық құрамы туралы ақпарлар бар. Сондықтан дифференциация және өсу факторларын идентификациялау және бөліп алу бойынша терең зерттеулер қажет.
Porpyra және Sargassum-ның қатты ортада өсірілген каллус тәрізді құрылымы төрт жыл бойы тіршілікке бейімділігін сақтаған Polne-Fuller, Gibor, 1984, 1987б . Porpyraның каллус ұлпасы 10-нан 23 градустағы температурада және жасанды жарық мерзімінде тіршілікке бейімділігін сақтады. Төрт балдыр - Sargassum,Macrocystis pyrifera, Enteromorpha және Ulvaда тіршілігі екі жылдам астам уақыт сақталған. Агарлы теңіз балдырларынан Phyllophora nervosa, Gracilaria verrucosa, Furcellaria fastigiata, Ceramium condoi, Gelidium vagum, Laurencia paniculata және Rhodymenia pertusaдан алынған каллус тәрізді құрылымдарын отыз ай бойы сақтауға болатыны анықталған Gusev et.at., 1987.
№4 Дәріс: Төменгі сатыдағы өсімдіктердің клеткалық және молекулалық негіздері. Теңіз балдырларының ұлпаларынан оқшауланған жасушалар мен протопластар алу
Теңіз талломды балдырларының жасуша қабығы, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жасұнық жасуша қабығынан басқа, күрделі құрылымды макромолекулалардан тұрады. Теңіз балдырларының жасуша қабығы әр түрлі белоктармен қатар, көмірсу тізбекті жинақтан тұрады. Аталмыш апопластикалық матрикстің химиялық табиғаты уақытқа байланысты, таллом және балдыр түріне байланысты өзгереді Polne-Fuller, Gibor, 1984. Сондықтан теңіз балдырларынан оқшауланған жасушалар мен протопластарды алу үшін, осы мақсатта жоғарғы сатыдағы өсімдіктерге пайдаланылатын ферменттер керек. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жасуша қабығын зақымдау үшін, әдетте целлюлаза, пектиназа ферменттерінің қоспасын пайдаланылады. Олар өсімдік ұлпасына енуші кейбір патогенді ағзалардан бөлініп алынады. Осы ферменттер көмегімен - Enteromorpha және Ulva-ның кейбір жасыл балдырлар талломынмацерациялау оңтайлы болды. Әдетте қызыл және қоңыр балдырлардың жасуша қабығы осы ферментке төзімді. Кейбір қызыл балдырлардың ұлпаларын агараза, пектиназа және пектилаза жұмсарта алады. Ғалымдар Gracilaria мен жүргізілген тәжірибеде аталмыш ферменттер қоспасын пайдаланып протопластарды бөліп алды. Күрделі құрылымды балдырлардың кутикуласы жасуша қабығын зақымдауға арналған ферменттерді жасушаға енгізбейді. Балдырлардың фрагменттерін пайдалана отырып, кейбір жағдайда жасуша қабығын солюблизациялап жасушалар мен протопластарды бөліп алуға болады, мұндай жағдайда кутикула зақымдалмаған күйде қалады Polne-Fuller, Gibor, 1986a.
Қазіргі кезге дейін оқшауланған жасушалар мен протопластарды бөліп алу үшін балдырлар ұлпаларын мацерациялауға арналған ферменттер іздестірілуде. Әдетте, мұндай препараттардың көзі ретінде балдырлармен қоректенетін жануарлардың асқорыту ферменттерін Polne-Fuller 1988, сондай-ақ патогенді бактериялар, саңырауқұлақтарды пайдаланады Polne-Fuller, Gibor, 1987. Turbo sp.. теңіз құртының асқазанынан бөлініп алынған ферменттер жиынтығының құрамына, негізінен бета- галактозидаза, ксиланаза, альгиназа және целлюлаза, амилаза және протеазаның біршама мөлшері жатады Liu et.al., 1983. Қазіргі кезде теңіз омыртқасыздарының асқорыnу мүшелерінен дайындалған сығындылар - фитофагтарды препараттар ретінде пайдалану бойынша біраз тәжірибелер жинақталған (кесте 1).
Өзіндік бақылау сұрақтары:
1. Суда жүзетін құстар мен жабайы сүт қоректілер тіршілігіндегі су өсімдіктерінің маңызы қандай?
2. Балдырларды жинау, сақтау және зерттеу тәсілдеріне тоқталыңыз?
3. Балдырлар және су өсімдіктерін IN VITRO жағдайында өсіру барысын түсіндіріңіз?
4. Теңіз балдырлары ұлпаларынан каллустәрізді құрылымды және каллусты алу бойынша анықтамалар беріңіз?
5. Балдырлар протопластары мен оқшауланған жасушаларының иммобилизациясы дегеніміз не?
6. Балдырларды ұлпа жасушалары мен қатпаршақтарынан регенерациялауды түсіндіріңіз?
7. Оқшауланған жасушалар мен протопластардан балдырларды регенерациялау дегеніміз не?
8. Теңіз балдырларының жасуша және генетикалық инженериясын түсіндіріңіз?
9. Макрофиттер арқылы суларды тазалау үрдісін басқарудың теориялық аспектілеріне тоқталыңыз.
10. Су тоғандарын органикалық емес ластаушылардан тазалау міндеттерінің теориялық шешу формуласын түсідіріңіз?
№5 Балдырлар протопластары мен оқшауланған жасушаларының иммобилизациясы
Иммобилденген ферменттер және микроорганизмдер жасушалары бұрыннан азық-түлік өндірісі, жеңіл өнеркәсіп, фармацевтикада және көптеген өндірістік салаларда қолданылуда. Жуық жылдарда ғана жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің протопластары мен оқшауланған жасушаларын иммобилдеу тәжірибелері қолға алынды. Қоңыр балдырлар жасушаларын (Laminaria және Alaria), біржасушалы организмдерді альгинат тамшысында иммобилдеу туралы жаңа зерттеулер пайда болды. Алгинат тамшысында үш теңіз балдырларының протопластары да иммобилденді (алгинаттың беткі қабатына енгізілді). Macrocystis-тің алгинатиммобилденген протопластары жасуша қабықшасын қалпына келірді және каллус түзді. Pophyra және Enteromorpha протопластары да жасуша қабығын калпына келтірді және алгинат гелінде бөлініп гель ішінде каллус түзді, ал регенеранттары оның беткі қабатында пайда болды. Аталмыш алгинат гелінде тағы да бір қарапайымды ағза, яғни полисахаридтер мен теңіз балдырларының ұлпаларын қорытуға бейімделген - амеба иммобилденді.
№6 Балдырларды ұлпа жасушалары мен қатпаршақтарынан регенерациялау. Оқшауланған жасушалар мен протопластардан балдырларды регенерациялау
Теңіз балдырларының кейбір түрлерінің жіпшелі талломдары олардың тіршілік кезеңі болып табылады. Жасыл, қоңыр және қызыл балдырларды залалсызданған ортаға таллом үзінділерін отырғызғанда, олардың жаппай вегетативтік өсуі байқалды. Gelidium robustum, G.nudifronds Gigartina papilata-лардың жіңішке жіпшелерінен жас регенерант өсімдіктер өсірілді, соң пластикалық қондырғыға ризоидтары орнықтырылды.
Чен және Тейлор Chondrus crispus теңіз көпжасушалы өсімдігін қатты агарлы қоректік ортада өсу реттегіштері - ауксин және кинетинді қосу арқылы бүтін өсімдік алу әдістерін ұсынған.
Кейбір жасыл және қызыл балдырлардың (Enteromorpha, Ulva және Porphyra) каллус түзу қабілеттілігі жоғары. Жапон теңізінің жасыл балдыры Codium Fragile кинетин бар ортада ұзын жіпшесінен утрикула қатпарлы қабаты қалыптасты. Он және он төрт күн мерзімінде жаңадан түзілген құрылымы, утрикуласынан жасыл түсті тарамдалған жіпшелер пайда болды.
Қызыл балдырлардан порфираға жасалған тәжірибелерді атап өтуге болады. Порфираның оқшауланған түрлерінен каллус пен регенерант өсімдіктер түзілді. Мысалы, жасанды жағдайда жаппай агар өндірісін қолға алу мақсатында, Gelidium amansii каллус дақылын өсіру маңызды болып отыр.
Тканьдерінен протопластар алынған Gracilaria tikvahiae қызыл балдырларының тағы бір түрі туралы мәліметтер бар. Біраз уақыттан кейін G. tikvahiae кейбір линиялары, оған жасыл мутант, сондай-ақ G. sjoestedii тканьдерінен протопластар бөлінген. Протопластар дақылда төрт аптадай тіршілік еткен. Осы уақыт ішінде олардың кейбіреулерінде жасуша қабырғалары регенерацияланып,жасушалар шекті бөлінген, бірақ грацилярий протопластарынан өсімдіктер алу сәтсіздікке ұшыраған.
Алты сағаттық Фукус зиготаларынан протопластар алынған, олар кейіннен қалыпты эмбриондарға ауысқан. Теңіз балдырларымен қоректенетін жануарлардың ішегінен айырып алынған ферменттер жинағын пайдалана отырып, үлкен Macrokystis балдырларынан протопластар алынған. Тәсіл жас ұлпаның бір грамынан 10s протопласт алуға мүмкіндік берген. Протопластардың жасуша қабырғалары регенерацияланған, олардың 60% жуығы кішігірім каллустар құраған. Каллустар бөлігінен (10%) жалпы нормадан ауытқыған жапырақ тәрізді табақшалар өсе бастаған.
Балдырлардың сау, регенерацияланатын протопластарын алу генетикалық іріктеу, соматикалық гибридизация жүргізу, протопластар трансформациясы мен макробалдырлармен жүргізілетін басқа биотехнологиялық операциялар аспектілері кіретін болашақ зерттеулер үшін маңызды алғышарт болып табылады.
№7 Дәріс: Заманауи клеткалық инженерия зерттеулері негізіндегі кладофора, эдогониялықтар және харалық балдырлар биотехнологиясы
№8 Дәріс: Жоғарғы сатыдағы су өсімдіктері - макрофиттер биотехнологиясы. Су өсімдіктерін микрокөбейту және олардың фиторемедиациядағы маңызы
Шаруашылық қызметтің қарқындау барысында адам күн сайын өсіп келе жатқан жағымсыз салдарларға кездесіп отырады. Осы мәселелерді шешу барысындағы басты бағыт өндірістің қалдықсыз технологиялары мен қалдықтарды залалсыздандыру тәсілдерін жасау болып табылады.
Шаруашылық қызмет қалдықтарын залалсыздандыру бойынша күрделі міндеттерінің бірі ағынды суларды тазалау болып табылады. Тазалаудың алуан түрлі тәсілдерінің ішінде биологиялық тазалау болып табылады, ол тірі ағзалардың ластанған ластағыштарды жұтатын қабілетіне негізделген. Микроағзалар арқылы биоқышқылдату үрдістерін пайдалану негізінде биосүзгіштер мен аэротенкаларда биологиялық тазалау кеңінен тараған.
Биологиялық тазалау барысында аэротенкаларда ең алдымен тез қышқылданатын органикалық ластағыштар құриды. Олардың жүйенің кіре берісі мен шыға берісінде жиналуы - су тазалау деңгейінің негізгі көрсеткіші. Бақылау оттегіні биохимиялық тұтыну (ОБТ) немесе оттегіні химиялық тұтыну (ОХТ) сияқты көрсеткіштерді тіркеу арқылы жүргізіледі. Ағынды суларда тазалағаннан кейін де қоршаған ортаға зиян келтіретін, әдетте өлшенбейтін басқа заттар да болады. Аэротенкаларда тазаланған суларда көпсетеген мөлшерде болатын азот пен фосфор су тоғандарына түскен кезде эвтрофталады.
Азоты бар заттарды денитрификация үрдісі арқылы, ал фосфор бар заттарды коагулянттар пайдалану арқылы бөліп алуға болады. Демек, жүйе, өте күрделі үлкен салымдар мен ресурстарды талап ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz