Эволюциялық ілімнің негізгі міндеттері


1 Ж.Б. Ламарктың эволюциялық концепциясы
2 Дарвинизмнің пайда болуы
3 Тіршілік үшін күрестің Дарвиндік концепциясы.
4 Тіршілік үшін күрестің формалары
5 Дарвиннің табиғи сұрыпталу теориясы
6 Ч.Дарвиннен кейін эволюциялық көзқарастардың даму кезеңдері
7 Теріске шығару кезеңі
8 Микроэволюция туралы ілім
9 Популяцияның генетикалық сипаттамасы.
10 Қарапайым эволюциялық факторлар
11 Оқшаулану құбылыстарының жіктелуі, оның эволюциялық процесстегі рөлі.
12 Эволюция факторлары ретінде мутациялық процесстің, гендер дрейфінің және оқшауланудың өзара қатынасы.
13 Табиғи сұрыпталу . негізгі қозғаушы және бағыттаушы эволюциялық фактор
14 Бейімделу . табиғи сұрыпталудың нәтижесі.
15 Түр түзілу . микроэволюцияның нәтижесі
16 Макроэволюция. Онтогенез эволюциясы
17 Филогенетикалық топтар эволюциясы
18 Топтар эволюциясының “ережелері”
19 Антропогенез мәселелері
Ламарк бойынша прогрессивті эволюцияның қозғаушы күштері (градациялар) және түр түзілуі. Ламарк түсініктерінің қайшылықтары.
Жан Батист Ламарк - француз жаратылыс танушы зоолог, ботаник, палеонтолог, эволюционист. Биология деген терминдi ғылымға алғаш енгiздi, жануарларды омыртқалылар және омыртқасыздар деп екiге бөлдi. Эволюциялық iлiмдi кұруга ат салысты. Организмде пайдалы белгiлер тұқым қуалайды деген сенiмдi ойда болды. Ж. Б. Ламарктің эволюциялык концепциясы ХIХ ғасырдың (1809 ж.) басында жарық көрдi. «Зоология философиясы» атты енбегiнде турлердiн тұрактылығы жайлы пiкiрге қарсы болып түрлердiн өзгеретiндiгiң, бiрақ бұл әрекет өте баяу жүретiндiктен оны байқау қиын екендiгiн түсiндiрдi. Оның iлiмі тiрi табиғатта қарапайымнан күрделiге қарай тарихи даму болып табылатын екенiн тужырымдады. Ламарктын бұл жүйесiнiң баспалдақ сипатында жануарлар құрлысының бiртiндеп күрделенуiн, яғни жоғарлауын - градациясын көруге болады. Ламарктың пiкiрі бойынша органикалық формалардың қарапайым құрлымнан күрделi құрлымға қарай бiртiндеп жоғарлауы тарихи дамуы нәтижесi.
Сонымен қатар, Ламарк адамнын шығу тегi жайында өз ойын қорыта келе адамның дене құрылымы жағынан маймылға жақын деген пiкiр айтты. Ламарк ғылым тарихында эволюциялық идеяның ең алғаш ұсынған ғалым ретiнде белгiлi. Бірақ, ол табиғи түрлердiн тұрақты еместiгiн, сонын нәтижесiнде бiр түрдiң баска түрге бiртiндеп айналатындығын айта келiп, табиғи түрдiн шын мәнiсiнде бар екенiн жоққа шығарды. Эволюциянын себептерiн дұрыс көрсете алмады, оның пікірі бойынша - әр организм прогресске iштей ұмтылыс болады және ортаға бейiмделуге алдын ала мақсатка сәйкестiлiгі бар деген идеалистiк қате ұғыда болды.

Пән: Биология
Жұмыс түрі:  Материал
Тегін:  Антиплагиат
Көлемі: 61 бет
Таңдаулыға:   
Бұл жұмыстың бағасы: 500 теңге
Кепілдік барма?

бот арқылы тегін алу, ауыстыру

Қандай қате таптыңыз?

Рақмет!






Эволюциялық ілім

Эволюциялық ілімнің негізгі міндеттері

Эволюциялық ілім тірі организмдердің тарихи дамуының қозғаушы
күштерін және жалпы заңдылықтарын зерттейтін ғылым. Эволюциялық ілім
биология саласында орталық орын алады, сонымен бірге эволюциялық тәсілдер
тірі табиғатты зерттеу барысында жалпы биологияның методологиялық негізі
болып саналады.
Эволюциялық ілімнің негізгі міндеті - органикалық дүниенің даму
заңдылықтарын айқындап, оларды эволюциялық процестерді меңгеруде қолдану.

Ж.Б. Ламарктың эволюциялық концепциясы

Ламарк бойынша прогрессивті эволюцияның қозғаушы күштері (градациялар)
және түр түзілуі. Ламарк түсініктерінің қайшылықтары.
Жан Батист Ламарк - француз жаратылыс танушы зоолог, ботаник,
палеонтолог, эволюционист. Биология деген терминдi ғылымға алғаш
енгiздi, жануарларды омыртқалылар және омыртқасыздар деп екiге бөлдi.
Эволюциялық iлiмдi кұруга ат салысты. Организмде пайдалы белгiлер
тұқым қуалайды деген сенiмдi ойда болды. Ж. Б. Ламарктің
эволюциялык концепциясы ХIХ ғасырдың (1809 ж.) басында жарық көрдi.
Зоология философиясы атты енбегiнде турлердiн тұрактылығы
жайлы пiкiрге қарсы болып түрлердiн өзгеретiндiгiң, бiрақ бұл
әрекет өте баяу жүретiндiктен оны байқау қиын екендiгiн түсiндiрдi.
Оның iлiмі тiрi табиғатта қарапайымнан күрделiге қарай тарихи даму
болып табылатын екенiн тужырымдады. Ламарктын бұл жүйесiнiң баспалдақ
сипатында жануарлар құрлысының бiртiндеп күрделенуiн, яғни жоғарлауын -
градациясын көруге болады. Ламарктың пiкiрі бойынша органикалық
формалардың қарапайым құрлымнан күрделi құрлымға қарай бiртiндеп жоғарлауы
тарихи дамуы нәтижесi.
Сонымен қатар, Ламарк адамнын шығу тегi жайында өз ойын қорыта келе
адамның дене құрылымы жағынан маймылға жақын деген пiкiр айтты. Ламарк
ғылым тарихында эволюциялық идеяның ең алғаш ұсынған ғалым ретiнде белгiлi.
Бірақ, ол табиғи түрлердiн тұрақты еместiгiн, сонын нәтижесiнде бiр түрдiң
баска түрге бiртiндеп айналатындығын айта келiп, табиғи түрдiн шын
мәнiсiнде бар екенiн жоққа шығарды. Эволюциянын себептерiн дұрыс көрсете
алмады, оның пікірі бойынша - әр организм прогресске iштей ұмтылыс болады
және ортаға бейiмделуге алдын ала мақсатка сәйкестiлiгі бар деген
идеалистiк қате ұғыда болды.

Дарвинизмнің пайда болуы

Ч. Дарвиннің эволюциялық теориясы. Ч. Дарвиннің эволюциялық
түсініктерінің жаратылыс-тарихи алғы шарттары. Ч. Дарвин теориясының
негізгі ережелері. Айқын және айқын емес өзгергіштік.
19 ғасырдың жартысында Ұлыбритания мемлекетінде, әлем елдерінің
шаруашылық жағынан ең зор дамыған елде, эволюциялық теорияның пада болуына
қолайлы жағдайлар туды. Бұл теорияны құрастырған ғалым, дүние жүзіне әйгілі
табиғаттанушы Ч. Дарвин. 1859 жылы Табиғи сұрыпталу жолымен түрлердің
пайда болуы немесе тіршілік үшін күресте қолайлы өскен тұқымдардың сақталып
қалуы деген еңбегін Ч. Дарвин жарыққа шығарды. Дарвин бұл еңбегінде
органикалық дүниенің негізгі даму заңдылықтарын, ғылыми және диалектикалық
материалистік тұрғыда түсіндірген эволюциялық теорияны жариялады.
Бұл теорияда Ч. Дарвин органикалық дүние эволюциясының қозғаушы
күштерін және механизмдерін көрсетті. Эволюцияның қозғаушы күштері –
өзгергіштік және табиғи сұрыпталу. Өзгергіштіктің екі түрін ажыратты –
айқын және айқын емес. Жануарлар және өсімдіктер эволюциясында маңызды рөл
атқаратын өзгергіштік, ол айқын емес өзгергіштік. Қазіргі генетика ілімінің
дәлелдеуі бойынша ол тұқымқуалау өзгергіштік. Ч. Дарвиннің кемеңгерлігі, ол
тіршілік үшін күрес пен организмдердің белгілері мен қасиеттерінің жалпы
өзгергіштігіне қатысты фактілерді өзара салыстырып келесі табиғи заңдылықты
тұжырымдады, яғни кейбір дарабастардың табиғи жағдайында сұрыпталып
жойылуын және басқаларының көбейюін – табиғи сұрыпталу туралы теорияны.
Табиғи сұрыпталудың басты нәтижесі бейімделушіліктің және оның негізінде
таксондық, экологиялық көптүрліліктің пайда болуы.

Тіршілік үшін күрестің Дарвиндік концепциясы.
Ч.Дарвин тіршілік үшін күресті өте терең ауқымда және
метафорлық ойда түсінді.
Тіршілік үшін күресте - дейді Ч.Дарвин – бір организм мен екіншісінің
арасындағы тәуелділікпен қатар бір ғана дарабастың тіршілік етіп қалуы
емес, сондай–ақ оның ұрпақ қалдыруға мүмкіндігі де негізгі рөл атқарады.
Тіршілік үшін күрес дарабастардың айналада орта жағдайларымен, яғни
оның абиотикалық және биотикалық жағдайларымен қарым-қатынасы болып
табылады.
Тіршілік үшін күрес дарабастардың активті формаларын қоршап алады,
олардың өмір сүруіне және көбеюіне әсер етеді. Дарабастар басқа
организмдермен қарым–қатынасқа кіреді, олар тамақ табуға және жаулардан
қорғануға жарысады. Мысалы, қоян қасқырдан және басқа жыртқыштардан
қорғанады, бірақ қоян қыс мезгіліне көк терек бұтағын алуға, басқа
қояндармен күреседі. Бұл мысал түрлер арасында тура (қоян–қасқыр) және түр
ішілік (қоян-қоян) тіршілік үшін күрес білдіреді. Тағы жанама
(конституциялық) тіршілік үшін күрес кездеседі. Мысалы, бір түрдің
дарабастары өздері арасында ортаның қолайсыз жағдайларына: аштыққа, суыққа,
құрғақшылыққа, тұзшылыққа және т.б. жарысады.
Тіршілік үшін күрестегі тағы бір қызық жағдай – популяция жануарларының
топ, үйір құрып тіршілік етуі (бұғы, маймыл, жылқы) немесе ынтымақтасып өз
ұрпақтарына қамқорлық жасауы (қоян, пингвин, аралар, т.б).
Сөйтіп барлық тірі организмдерде белгілі дәрежеде жеке өзгерістер болып
отырады. Қазір бұл фактыға таласатын натуралист бола қоймас. Алайда
табиғатта жаңа түрлер қалайша пайда болады, организмнің органдары бір-
біріне соншалықты үлесімді немесе организм сыртқы тіршілік ортасына неге
үйлесімді болады деген мәселерді аталған жеке өзгергіштік болуымен және
бірнеше түршелердің пайда болуымен түсіндіре алмаймыз. Қысқаша айтқанда,
организмдердегі мақсатқа сәйкес бейімділіктерді қалай түсінуге болады?-
деген сұрақ туады.
Бұл көрсетілген сұрақтарға Ч№ Дарвин зейін аударды. Ол тірі
организмдердің геометриялық прогрессия бойынша көбейіп отыру тенденциясы
еді. Бұл заңдылық бойынша әрбір түрде дарабастар санын шексіз көбейту
мүмкіндігі бар. Қандай да бір жылдық өсімдік жылына екі ғана тұқым беріп
отыратын болса, жиырма жылдың ішінде оның ұрпағы миллионға жеткен болар
еді. Дервиннің айтуы бойынша ең баяу ұрпақ беретін жануар пілдер,
олардың бір пары 740-750 жыл ішінде өсіп-өнсе, дарабастар саны он тоғыз
миллионға жетер еді.
Бірақ, еш уақытта табиғатта геометриялық прогресті көбейю болмайды.
Шынында, әрқашан да организмдер шексіз көп ұрпақ береді, ал олардың тірі
қалатыны аз болады. Бұлардың шексіз көбеюлеріне тіршілік үшін күрес бөгеу
болады. Бұл терминді Дарвин кең, метафоралы түрде қолданады: тіршілік үшін
күрес - ол дамып келе жатқан организмдердің сыртқы ортаның физикалық
факторына және басқа тірі организмдерге тәуелділігі, сондай-ақ
дарабастардың өзіне ұрпақ қалдырып отыру қабілеті. Осы жайында шөлді
жерде өсетін өсімдіктерді қуаңшылықпен күреседі деп айтуымызға болар еді,
бұдан гөрі олар ылғалдыққа тәуелді деген дұрысырақ. Бұл тәуелділіктер өте
күрделі бірі-бірімен тығыз байланысып, шырмалып жатыр. Олардың бірі
организмге қолайлы, оның дұрыс тіршілік етуіне себеп болады, екіншілері,
керісінше түрдің дамып келе жатқан дарабастарына теріс әсер етеді,
олардың санының кобеюіне бөгет болады. Түрлер санының реттелуі жөнінде
климат маңызды роль атқарады, сірә, өте төмен температуралы кезеңдер
немесе қуаңшылық өсіп-өнуге өте зор бөгеу болса керек. 185455
жылдардың қысында Дарвин өз жеріндегі құсртардың 45 қырылып қалғандығын
атайды. Егер адамда кездесетін індет аурудан 10% қазаны көп деп танысақ,
аталған қырғын шын мәнінде төтенше екенін түсіну қиын емес. Климаттың
қолайсыз жағдайлары осы жөнінде аталған қатты суықтар, организмге
тікелей әсер етіп қана қоймай оның азық қорын азайту арқылы жанама да
әсерін тигізеді.
Дарвин бірге мекендеуші организмдердің арасында қарым қатынастың
күрделілігі жайында көптеген мысалдар келтіреді. Өсімдіктердің
өскіндерін әр түрлі жануарлар көптеп құртып отырады. Дарвиннің
есебінше 0,5 м2 көлеміндегі жерде пайда болған 357 өскіннің 295-ін
моллюскілер мен жәндіктер жойып жіберген. Фарменаға таяу жерде көлемді
верещатниктердегі бытыраңқы төбелердің бастарында аздаған топ болып
өскен шотландыиялық қарағайлар кездеседі. Осы шотландиялық қарағайлы
алаңның біраз жері қоршалған еді, олар он жыл ішінде соншалықты қалың
болып өсіп, бірін-бірі тұншықтыра бастаған. Ал қоршалмаған жердегі
тұқымынан өсіп шыққан қарағай өскіндерінен мал жайылып отап кетіп отырған,
сондықтан олардың кейбіреуі жиырма бес жыл жасаса да верескіден биік
болып өсе алмаған. Жерді қоршасымен–ақ онда жас қарағайды қалың
өскеніне таңдауға болмайды - деп жазады Дарвин.

Тіршілік үшін күрестің формалары

Тіршілік үшін күрес дарабастардың айналадағы орта жағдайларымен, яғни
оның абиотикалық және биотикалық жағдайларымен қарым-қатынасы болып
табылады. Дарвин тіршілік үшін күрестің үш формасын атап көрсеткен, олар:
түр ішілік, түраралық және бейорганикалық табиғаттың қолайсыз жағдайларымен
тіршілік үшін күрес.

Тіршілік үшін түр ішілік күрес. Тіршілік үшін түр ішілік күрес бір
популациядағы даралар арасында жүреді. Оларға біркелкі қорек заттары, жалпы
мекен ету ортасы және басқа да тіршілік жағдайлары (су, жарық, қорек, жылу)
қажет болғандықтан, популяция даралары бір-бірімен жарысып қана қоймай
шиеленісе күреске түседі. Мысалы, әр түрлі жастағы қарағай арасындағы жарық
үшін күрес; бір түрге жататын құстар арасындағы ұя салатын жер үшін бәсеке:
жыртқыштардың бір-бірімен жемтігі үшін қақтығысы, т. б.
Популяциядағы дарабастар санының шамадан тыс артып кетуі қорек үшін
күресті одан әрі шиеленістіре түседі. Мұндай жағдайда кейбір балықтар
өздерінің итшабақтарымен қоректенсе, шағалалар өз балапандарын жеп қояды,
ал сарышымшық балапандарын ұясына таптап тастайды. Табиғатта көбінесе
дараларды шығынға ұшыратып, популяция сан мөлшерін кемітетін індет болып
тұрады. Көптеген жануарлар тіршілігінде өз популяциясындағы даралар
арасында қақтығысты болдырмауға жәрдемдесетін бірқатар бейімділіктер де
болады. Мысалы, аю, құндыз, қасқыр өздерінің азықтық үлескілерінің
шекарасын белгілеп қояды, ал басқа жануарлар бөтен үлескінің шекарасын
бұзбауға тырысады.
Тіршілік үшін күрестегі тағы бір қызық жағдайы – популяция
жануарларының топ, үйір құрып тіршілік етуі (бұғы, маймыл, жылқы) немесе
ынтымақтасып өз ұрпақтарына қамқорлық жасауы (қоян, пингвин, аралар, т.б.).

Тіршілік үшін түр аралық күрес. Тіршілік үшін түр аралық күрес әр түрге
жататын даралар арасында байқалады. Егер бір туысқа жататын түрлер ұқсас
экологиялық жағдайда тіршілік ететін болса, онда түраралық күрес аса
шиеленіскен күйде жүреді. Мысалы, егістіктерде арамшөптер қаптап шығып,
ылғал мен қоректік заттарды мол пайдаланғандықтан мәдени өсімдіктердің өсуі
баяулайды. Сондай-ақ бір түрдің даралары екінші түр дараларын біржақты
пайдаланып, тіпті жойып жібереді. Мысалы, жыртқыштар мен шөпқоректер
жануарлар, балықтар мен планктон арасындағы тіршілік үшін күрес.
Бір түрдің дараларының өздеріне зияның да, пайдасында тигізбей екінші
түр даралары тіршілігіне жағдай туғызады. Мысалы, қой мен ірі қара түрлі
өсімдік тұқымдары мен жемістерін жүніне жабыстырып жан-жаққа таратады.
Әр түрге жататын даралардың бір-біріне өзара жағдай туғыза отырып
тіршілік етуін алайық. Оған бунақденелілер мен құстардың гүлдері
тозаңдандыруы, астық тұқымдас өсімдіктер мен бұршақ тұқымдастарының немесе
қына өсімдігіндегі саңырауқұлақтар мен балдырлардың селбесіп тіршілік етуі,
ормандағы әр түрлі белдеудегі өсімдіктердің бірлесіп өсуі мысал бола алады.

Тіршілік үшін бейорганикалық табиғаттың қолайсыз жағдайлармен күрес,
әсіресе ылғалы мол немесе ауа райы құрғақ аудандарда, сол сияқты жазы ыстық
немесе аса суық жерлерде айқын көрінеді. Эволюция барысында түрлі қолайсыз
жағдайларда тіршілік етіп, өз ұрпақтарын қалдыруға мүмкіндік беретін алуан
түрлі бейімделік белгілер қалыптасады. Мысалы, аңызақ желді арал
өсімдіктері жер бетіне төселіп өседі, ал бунақденелілер күшті жетілген
қанатты немесе қанатсыз болып келеді. Шөлді жерлердегі өсімдіктердің тамыр
жүйесі 10–15м терендікке жететін ұзын, жапырақтары күшті тілімделіп немесе
тікенекке айналады, ал жануарлар суды аз жұмсауға бейім келеді. Түйе
өркешіндегі қорға жиналған майдың ыдырауы нәтижесінде бөлінетін суды
пайдаланады.
Табиғаттағы осы биологиялық заңдылықтарды адам өзінің іс тәжірбиесінде
әр түрлі салада қолданады. Мысалы, ауыспалы егіс танаптарын ортаның топырақ-
климат жағдайларына сай құра отырып, ауылшаруашылық дақылдарынан мол түсім
алу, сол сияқты қолдан балық және бал арасан өсіру, жұқпалы ауруларға қарсы
антибиотиктерді пайдалана, ауылшаруашылық зиянкестеріне қарсы күрестің
биологиялық әдісін қолдану т. б.
Сонымен, ағзалардың өз арасындағы және ағзалар мен ортаның абиотикалық
жағдайлары арасындағы қарым-қатынастардың барлық формалары тіршілік үшін
күрестің толық мағынасын береді. Олай болса, тіршілік үшін күрес табиғи
сұрыпталудың экологиялық алғы шарты болып табылады.

Дарвиннің табиғи сұрыпталу теориясы

Ч. Дарвин табиғи сұрыпталу принципін сипаттауда оның негізгі екі алғы
шартын атап көрсеткен. Олар: біріншіден, барлық тірі организмдерге тән
қасиет – дарабастардың тұқым қуалайтын гетерогенділігі, екншіден, көбею
қарқындылығының жоғары болуы.
Барлық популацияларда дарабастар бір-бірінен тұқым қуалау
ерекшеліктерімен ажыратылатыны белгілі. Ол ерекшеліктер мутациялық
өзгерістердің пайда болуымен және генотипте гендердің жаңа үйлесімдер
түзілуімен түсіндіріледі. Осы себептерге байланысты популясия дараларында
тұқым қуалайтын гетерогендік қасиет қалыптасады. Бұл қасиет табиғи
сұрыпталудың ең алғашқы аса маңызды алғы шарттары болып табылады.
Табиғи сұрыпталудың келесі алғы шарты организмдердің көбею
қарқындылығының өте жоғары болуы, соған байланысты түр ішіндегі дарабастар
санының шамадан тыс артуы. Жоғарыда айтылғандай кез келген ағза жұбы өте
көп ұрпақ қалдыруға қабілетті келеді. Мысалы, бір аналық майшабақ жыл сайын
40 мыңға жуық уылдырық шашса, бекіре балығы – 2 млн, жасыл бақа – 10 мыңға
жуық уылдырық шашады. Торғайдың бір жұбының ұрпағы 10 жылдың ішінде 2000
млрд-қа жетіп, балдырлардың кейбір түрлері 24,5 тәуілік ішінде жер бетін 16
км қалындықпен жабатын ұрпақ бере алады. Бірақ, табиғатта дәл осылай көбею
байқалмайды. Демек, организмдердің шамадан тыс көбейіп кетуін реттеп
отыратын белгілі бір табиғи күш бар деген сөз. Дарвин ол күшті тіршілік
үшін күрес деп атады.

Тіршілік үшін күрес пен табиғи сұрыпталудың байланысы. Табиғаттағы
құбылыстарды байқау нәтижесі жануарлар мен өсімдіктерге олардың белгілері
мен қасиеттерінің жалпы өзгергіштігі тән екенін көрсетеді. Тіпті ағзалар
жұбының бір ұрпағынан мүлде бірдей далаларды кездестіру мүмкін емес. Бір
тұқымға жататын қойлардың немесе сиырлардың табанындағы жануарлардың
әрқайсысы бір-бірінен болар-болмас ерекшеліктері, дене тұрқы, аяғының
ұзындығы, реңі, жүнінің түсі мен бұйралығы арқылы ажыратылады. Дәл осындай
құбылыс өсімдіктерде кездеседі. Тіршілік жағдайы орташа мұндай өзгешеліктер
айтарлықтай рөл атқармауы мүмкін, ал аса қолайсыз жағдайлар туа қалса, кез
келген кішігірім ауытқулар ағзаның тіршілік етіп қалуына үлкен ықпалын
тигізеді.
Осы айтылған мәселелерді қорыта келе Дарвин табиғатта тірі организмдер
құрылымының бірте-бірте күрделенуі және жоғарғы сатыға көтерілуі ерекше бір
құдіретті күшке байланысты емес, ол тұқым қуалайтын өзгергіштік, тіршілік
үшін күрес және табиғи сұрыпталудың нәтижесі, олай болса, бұл жағдайлар
эволюцияның негізгі қозғаушы күштері деп тұжырымдады.
Тіршілік үшін күрес пен өзгергіштіктің нәтижелерін салыстыра отырып,
Дарвин табиғатта өздігінен таңдамалы түрде бір дарабастардың жойылып,
екіншілері көбейіп отырады, яғни табиғи сұрыпталу жүреді деген қорытындыға
келді. Табиғи сұрыпталу кезінде белгілі бір орта жағдайларына сәйкес тұқым
қуалайтын пайдалы өзгерістері бар дарабастар басымырақ сақталып, соңынан
өсімтал ұрпақ қалдырады. Оған керісінше, сол орта жағдайларына сай
келмейтін, зиянды өзгерістері бар дарабастар барған сайын аз ұрпақ қалдыра
отырып, сан мөлшері азайып, ең соңында түрдің жойылып кетуіне әкеліп
соғады.

Ч.Дарвиннен кейін эволюциялық көзқарастардың даму кезеңдері

Ч. Дарвиннің Түрлердің пайда болуы ... еңбегінің басылып шыққанына
140 жылдардан астам уақыт өтті. Қазіргі таңға дейін эволюциялық теория
үздіксіз дамып келе жатыр. Осы дамудың негізгі үш кезеңдері байқалады.

Романтикалық кезең – классикалық дарвинизмнің қалыптасуы
Ч. Дарвиннің Түрлердің пайда болуы ... еңбегінің бірінші басылымнан
кейін 1 жарым ай өткен соң, екінші басылым жарық көріп және кең таралды.
Жақын арада кітап барлық европалық тілдерге аударылып және оқырман қауымға
жетістік болды, әсіресе Германия, Ресей, Англия, АҚШ. Барлық жаңа құбылыс
топтары және фактілер дарвинизм бойынша түсіндіріле басталды. Бірнеше
жылдар өткен соң антиэволюционизм және креационизм жоғарғы концепциядан
құлады.
Бұл үрдісте үлкен мағына берген жағдай, ол ғалымдардың Т.Гексли, А.
Уоллес және Дж. Гукер – Англияда, Э. Геккель, Ф. Мюллер, К.Гегенбаур –
Германияда, К.А.Тимирязев, И.И.Мечников, А.О.Ковалевский және И.М.Сеченов
– Росияда, Аза Грея – Америкада дарвинизмді насихаттаушы жұмыстары.
Эволюциялық идеялардың ауқымды таралуы биологияда жаңа бағыттар мен толық
ұстанымдардың пайда болуына ықпал етті: эволюциялық палеонтология,
экология, биогеоценология, эволюциялық эмбриология, тарихи биогеографияның
және т.б.
Филогенетикалық бағыт осы кезеңде биологияның көптеген салаларында ең
басты болса, ал эволюциялық әрекет – арнайы ұстанымдардың негізі және
әдісі болып табылды.
ХІХ ғасырдың екінші жартысы жануарлар және өсiмдiк организмдерінің
барлық iрi топтарының филогенетикалық ағаштарының құрастыру кезеңі болды.
Практикада биологиялық зерттеулер бойынша ең маңызды ұсыныс Э.Геккельдің
үштік параллелизм әдісі ұсынылды: салыстырмалы анатомия, палеонтология
және эмбриологияның мәліметтерінің сәйкестілігі. Талдау негiзiнде жеке
эволюциялық топтардың филогенетикалық даму жолында маңызды қағидаттар
ашылды және негiзгi ережелер қалыптасты: аллогенез және арогенез
принциптері, биогенетикалық заң, мамандандырылмаған ата-тектерден пайда
болу және прогрессивті мамандану, эволюцияның қайтымсыздығы, мүшелердің
мультифункциональды принципі және т.б. Дарвинизм дамуының романтикалық
кезеңі осылайша аяқталды.

Теріске шығару кезеңі
Бастапқы кезде Ч.Дарвиннің пікіріне қарамастан көптеген ғалымдар, сол
кездің зоолог және полеонтологары (Л.Агассиц, Р.Оуэн, А.Келликер,
Н.Нэгели, К.Бэр және т.б.) теріс пікірде болды. Сыншылардың теріс
пікірінің күшее түсуі генетика ғылымының енді жанданып келуіне байланысты.
Эволюциялық ілімнің және табиғи сұрыпталу туралы теорияның дамуы түрліше
болды. Эволюциялық ілім жаханға кең тарала бастады, ал барлық эволюциялық
теорияның орталық бөлімі – табиғи сұрыпталу теориясы болса, сол кезде
барлық ғалымдар арасында ең үлкен сынға түсті. Мұндай сындар – әлемнің
пайда болуының негізі болатын екі құбылыс – тұқымқуалаушылық пен
өзгергіштік туралы ілімдеріне қатысты айтарлықтай дәлелдемелердің
болмауынан туындады.
Ч.Дарвиннің Түрлердің пайда болуы ... еңбегі жарық көргеннен кейін
Ф.Дженкин эволюцияның пайда болуына табиғат факторларының әсері туралы
көзқарасын толықтай жоққа шығарды. Оның эволюция туралы ойлары келесідей
болды: сұрыпталуға негізделген кездейсоқ өзгергіштік әрдайым жекелене
жүреді. Екі дарақтың бір тұқымқуалаушылық өзгергіштігінде болып, ұрпақ
қалдыруы өте сирек болады. Сондықтан егер ата-анасының біреуінің белгісін А
деп алатын болсақ, бірінші ұрпағының белгісі – А2, ал немерелерінде А4,
шөберелерінде А4, және т.с.с. белгілер байқалар еді.
Ч.Дарвинге және сол сияқты басқа да ғалымдарға тұқымқуалаушық процесі
қанның компоненттерінің бір жаққа жиналып қанды құрағаны сияқты құбылыс
болды (осыған байланысты Ч.Дарвин тұқымқуалаушылықты түсіндіретін
пангенезис гипотезасы жарияланды). Сондықтан Джекинің математикалық
есептеулерінің өзгеруіне байланысты тіпті Дарвиннің де пікірі кейде дәл
нәтиже екенін көрсетпеді.
Дженкиннің пікірін жоққа шығару үшін генетика саласын толық меңгеру
керек болды, бірақ генетика ғылымы тек Мендельдің тамаша жетістіктерінен
кейін 1990 жылдары ғана тұтас ғылым болып есептелінген болатын. Әрине,
дегенмен сол күннің өзінде-ақ будандастыру кезінде белгінің жойылуы мүмкін
емес деген пікірге байланысты көптеген фактілер болды, сондықтан сөзсіз
барлығы қолдап, ұстанған болатын. Мысалы, сол кездегі патшалықтың өкілі
Бурбоновтың мұрын дөңестігі сегізінші ұрпақта да сақталған. Ф.Дженкиннің
есептеулері бойынша белгі сол аралықта 128 есе азаю керек еді. Патшалықтың
он төртінші ұрпағы герцог Шрюсберидің бірінші және екінші саусақ арасындағы
бақай сүйектерінің жабысып қалғаны 500 жылдан бері сақталған. Бірақ мұндай
дәлелдемелерге сол кездің селекционерлері көңіл аудармады.
XIX ғасырдың аяғы мен XX ғасырдың басында В.Иогансеннің көптеген
зертеу нәтижесі дарвинизмге тұтастай немесе жанама түрде кері пікір
көрсетті. Яғни, өздгінен тозаңданатын, көп белгілері бойынша гомозиготалы
болып келетін таза линияларда сұрыптау нәтижелі емес. Дегенмен мұндай
сұрыптаулар табиғи жағдайда жүрмегеніне қарамастан эксперимент жүзіндегі
дәлелдемелер көп болды. Осының нәтижесінде Дарвин қалыптастырған
пангенезис гипотезасы эксперименттердің нәтижелеріне байланысты кері
көзқарастарды қлыптастырды. Пангенезис гипотезасына қарама-қарсы Г. Де
Фриз эволюциялық гипотезаны негіздеді, бұл – табиғи сұрыптаусыз жаңа
белгілердің бірден, ірі мутацияларға байланысты, пайда болады деген пікір.
Дарвинизмнің басты қиындықтарының себептері тұқымқуалаушылықтың
эксперимент жүзіндегі дәлелдемелердің аздығында, сонымен қатар Мендельдің
1865жылы жасаған жаңалығы да тек 1990 жылы ғана жарық көрді. Дәл сол күннен
кейін ғана тұқымқуалаушылық механизмін екжей-тегжейімен зерттеулер
жүргізілді.
Бастапқыда, эксперименттік генетика саласы тек дарвинизмге кереғар
пікірде дамыды. Мутациялық теорияның, таза линияларды зерттеу және
тұқымқуалаушылықтың корпускулярлы структурасының ашылуы антидарвинвзмдік
көзқарасты қалыптастыруға үлкен себеп болды, сонымен қатар сұрыптаусыз да
белгінің пайда болуының мүмкіндігі көрінді. Мендельдің зертеулерінің
нәтижелі болуынан бастап көптеген ғалымдар Ч.Дарвиннің
тұжырымдамаларындағы табиғи сұрыпталудың механизмін түсіндіретін
дәлелдемелер ашты.
Эксперименттік дәлелдемелердің болуына байланысты тұқымқуалаушылықтың
және сұрыптудың түрлі сұрақтарына жауап табылды. Дарвиннің және оның
жақтаушылары қалдырған гипотезалр негізінде түрлі заңдар ашылды. Бұл –
Дарвин және оның жақтаушыларының қалдырған еңбектерінің негізінде
эволюциялық ілімнің ары қарай дамуының негізгі жолы екенінің дәлелі. Бір
жағынан Дарвиннің кезіндегі генетиктердің өз ілімдерін дәлелдеу мақсатында
жүріп, дарвинизм қағидаларының дұрыстығына көңіл бөлмегені көрінеді.
Негізгі жанжалдың дәлелі де осы болған. Эволюциялық теорияның дамуы 1926
жылдан басталады, бұл – дарвинизмнің және генетиканың бірігіп дамуына үлес
қосқан С.С.Четверниковтың жұмыстарына байланысты.

Қазіргі синтездік кезең
Синтезге апаратын алғашқы қадам хромосомалардың үлестіруінің
заңдылықтарының ашылуы, клеткалық бөлiнуде болды. Содан кейін Вейсман (1834
- 1914) хромосомалардың калай сақталып ұрпаққа берілуін ашты және тіршілік
барысындағы пайда болған жақсы белгілердің ұрпақтан – ұрпаққа берілмеуін
түсіндірді. Г. де Фриздің эволюцияның мутациялық гипотезасы генетика және
дарвинизмнің түзілуіне оң көзқарасты маңыздылығын көрсетті, себебі генетика
сұрыпталусыз түр түзілуді түсіндіре алмайды. Дрозофилада гендердің тіркесу
топтарының хромосомалар санына тәуелді екендігі тұқымқуалаушылықтың
хромосомалық теориясының қалыптасуын айқындайды ( Т. Морган, А.
Стертевант).
Әртүрлі генетикалық топтарды зерттеуде Харди принципі (1908)
қолданылды: сыртқы орта факторларының қысымысыз үлкен панмиксиялық
популяцияда гендер жиiлiгi бiрінші ұрпақтардын ауысуынан кейiн тұрақты
болады. Басқаша айтқанда сыртқы қысым болмағанда гендер жиілігі популяцияда
тұрақты болады.
Харди принципіне сүйеніп, С.С. Четвериков (1882 - 1959) келесі
құбылысты дәлелдеді: барлық популяцияларда үнемі болып жатқан мутациялық
процесстердің нәтижесінде тұқымқуалаушылық гетерогенділік сақталады. С.С.
Четвериковтың есебі бойынша барлық популяцияларда әртүрлі мутациялар болу
керек – эволюция процесінің генетикалық негізі және ол табиғи сұрыпталуға
бағытталған. Табиғи популяциялар толығымен гетерозиготалы дарабастармен
қаныққандығын С.С. Четвериков эксперементальды зерттеулер арқылы дәлелдеді.
1928–1930 жылғы зерттеулер бойынша (Р.А. Фишер, Н.П. Дубинин және
Д.Д. Ромашов, С. Райт және т.б.) эволюцияда жаңа мутациялардың пайда
болуымен бірге популяцияның генотиптік құрамындағы гендер жиілігінің
өзгеруі маңызды роль атқарады.
Эволюцияның синтездік теориясының даму кезеңінде маңызды рөль атқарған
жағдайлар, ол биология саласындағы дарвинизмнің негізінде жаңа бағыттардың
дамуы: популяция құрылымының генетикалық-экологиялық зерттеулерінің; табиғи
сұрыпталудың және тіршілік үшін күрестің тәжірибелік және математикалық
зерттеулердің; тәжірибелік және теориялық генетиканың мәліметтері; түр
туралы теорияның дамуы және т.б. бағыттардың.

Эволюциялық ілімдегі қазіргі кездегі концепциялар:
Неоламаркизм және оның бағыттары. Неоламаркизм - ламаркизмнiң идеясын
бiр дамытатын әртүрлi эволюциялық көзқарастардың жиынтығы. Неоламаркисттiк
идеялардың жалпы ұғымы табиғи сұрыпталуды терiске шығару және организмнің
тіршілік мезгілінде пайда болған белгiлердiң тұқымқуалауын мойындау болып
табылады. Неоламаркизмнің үш түрі бар – механоламаркизм, ортоламаркизм,
психоламаркизм.
Неокатастрофизм және оның бағыттары. Неокатастрофизм – (жаңа.. және
грек тілінде katastrophe - төңкерiс), органикалық дүниедегі ірі
өзгерістерге апаратын әр түрлі факторлардың эволюция процесстеріне лезде
әсер етуі туралы эволюциялық концепциялар. Неокатастрофизмнің үш түрі бар –
автогенездік, эктогенздік, синтездік.
Неодарвинизм – Дарвин теориясының ережелерін дамыту ілімі. Эволюциялық
өзгерістердің негізі табиғи сұрыпталудың нәтижесі. Организмнің тіршілік
мезгілінде пайда болған белгiлердің тұқымқуаламайтынын дәлелдейді.
Эволюцияның түзілу теориясын (ЭТТ) жасауда генетика жетістіктерінің
(мутациялық теория, тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы және т.б.) алғы
шарт болғандығы. ЭТТ жасауда С.С. Четвериков, Дж.Б.С. Холдейн, С. Райт,
Р.А. Фишер, Ф.Г. Добржанский ғалымдардың еңбектері зор үлес қосты.

Микроэволюция туралы ілім

Микро- және макроэволюцияның арасындағы ұқсастықтар мен айырмашылықтар.

Бұл туралы белгілі бір түсінік қалыптасқан. Ол макроэволюция туралы
көзқарасы. Кейбір макроэволюцияның құбылыстары мен процестерін анық
түсіндіруге болмайды, тіпті, мүмкін емес. Макроэволюцияның объектері болып
келетін үлкен органикалық жүйелер өзге факторлар мен микроэволюцияның
заңдылықтары негізінде пайда болады.
Микроэволюцияның өзіне түсініксіз, эволюциялық құбылыстардың пайда
болуы туралы талдау ертеде аяқталған катастрофизм мен актуализмның
арасында болған келіспеушілікке жақын дейді. Макроэволюцияның
микроэволюцияға сәйкес келмейтінін нақтырақ дәлелдеу үшін арнайы
макроэволюциялық сатының өмір сүретін шеңберін ерекшелеп алу қажет. Бірақ
қазіргі білім сатысын біліп тұрып, макроэволюциялық сатыны ерекшелеу қажет
емес. Өйткені барлық макроэволюциялық феномендер бәрі бір микроволюциялық
құбылыстардан құрылады. Сол себепті де макроволюциялық процестердің талдауы
микроэволюцияның белгілі заңдылықтарына ұқсас. Бір қарағанда өте күрделі
болып көрінетін макроэволюциялық феномендерді микроэволюцияның
түсініктерімен жеткізуге болады. Макроэволюциялық сатыда пайда болатын
нәрселердің бәрі ең бірінші популяция мен түрлердің өзгерістерімен қатысты.
Макроэволюция және микроэволюцияның ажыратылуы әр түрлі масштабтағы
эволюциялық құбылыстарды анығырақ білу мақсатымен келтірілген.

Популяция – қарапайым эволюциялық бірлік

Популяцияның негізгі экологиялық сипаттамалары.
Популяцияның негізгі экологиялық сипатамалары – дарабастар саны мен
тіршілік кеңістігі (ареалы), жастық және жыныстық құрылымы, сонымен бірге
популяциялық динамикасы. 1903 ж. В.Иогансен популяция деген терминді
енгізген. Қазіргі кездегі биологиялық популяцияны өзіндік генофондтарын
қайта құру ортасындағы өзгерістеріне қабілетті болып келетіндіктен
микроэволюциялық процестің қарапайым бірлігі деп қарастыруға болады.
Популяциялық ареал. Популяция алып жатақан кеңістік, әртүрлі түрлер үшін,
сонымен бірге бір түр шегінде, әртүрлі болуы мүмкін. Мысалы, кесірткенің
бір популяциясы 0,1 ден бірнеше гектарға дейін жер алуы мүмкін, ал
солтүстік бұғы – жүз шақты гектар жерді мекндеу мүмкін.
Популяция ареалы шамасы біршама мөлшерде түрлердің қозғалу дәрежесіне
тәуелді, яғни (жеке белсенділік радиусына(. Егер жеке белсенділік
радиустары аз болса, популяциялық ареал шамасы да аз болады. Өсімдіктерде
жеке популяциялық радиустар ара қашықтықпен анықталады, оған жаңа өсімдік
бастауына қабілетті тұқым, вегетативті бөлік таралуы мүмкін.

Жануарлар мен өсімдіктердің жеке белсенділік радиусы
Түрі Белсенділік радиусы
Жүзімді улитка Бірнеше ондаған метр
Майшабақ Бірнеше жүздеген километр
Ақтүлкі Бірнеше жүздеген километр
Солтүстік бұғы Жүз километрден жоғары
Ондатр Бірнеше жүз метр
Мұртты киттер Бірнеше мың километр
Қайын ағашы Бірнеше жүз метр

Көптеген жағдайларда трофикалық (қоректену) ареал репродуктивті (көбею)
ареалмен сәйкес болмайды. Қыста – Африкада, Еуропада мекендейтін ақ аисттың
үлкен трофикалық ареалына қарамастан, әр құс жұбы қыстаған жерде
араласқанмен, бірақ көбею мезгілінде салыстырмалы азғантай аумақты алады,
өзінің ескі ұясының аймағына оралады.

Популяциядағы түрлер саны. Ареал өлшемімен байланысты популяциялар біршама
өзгеруі мүмкін және популяциядағы түр саны да. Жәндіктер мен ұсақ шөптерде
ашық түрлер саны кеңістігі жеке популяцияларда бірнеше жүз мың және миллион
түрге жетуі мүмкін. Басқа жағынан өсімдіктер мен жануарлар популяциясы саны
бойынша салыстырғанда сонша көп болмауы да. Стркоза популяциясы саны бір
ғана Мәскеу түбіндегі өзенде 30 мың түрге дейін жетті, ал кесірткенің
популяциясының ондаған зерттелетін саны бірнеше жүзден бірнеше мыңға жетті;
жер ұлуы популяциясы саны 1000 тал ғана.
Популяция саны туралы сұрақ аз сандылықпен байланысты. Одан әрі
көрсететіндей популяция саны басқа популяциялық сипатамалар сияқты
ретеледі. Аз сандылықтың жинақталып реттелуі жоғары өмір сүру ықтималдық
дәрежесінде болады. Сондықтан популяция саны ұзақ автономды жүйе сияқты
бірқатар шектерден төмен болмайды. Әр жағдайда популяцияның минималды саны
әр түрлі түр үшін арнаулы болады. Алыс Шығыстағы жолбарыс осындай жағдайда:
әр түрлі санақ бойынша жолбарыс популяциясы түрі жүзден аз. Қорғаудың қатаң
түріне қарамастан санның кездейсоқ азаюы популяцияны қысқартатыны сонша,
қалған дарабастар көбею үшін партнер таба алмағандықтан жойылуға барады.
Осындай жағдайда басқа ірі жануарлар мен құстар да болады.

Популяция динамикасы. Популяция өлшемі (саны және ареал көлемі бойынша)
тұрақты теңселуге ұшырайды. Кеңістік пен уақыттағы популяцияның мұндай
динамикасы шектен тыс көптүрлі, жалпы биотикалық және абиотикалық факторлар
әсеріне тәуелді. Популяциядағы түрлер санының динамикасының мұндай масштабы
біршама маңызды. Англияның оңтүстік батысындағы аралдарда жабайы түрде үй
қояндар популяциясы мекендейді. Максималды көбейген мерзімде олардың жалпы
саны 10000 дейін баратыны, ал бір күні суық қыстан соң 100 дарабастан
тұратыны байқалған.

Популяцияның жастық құрамы. Популяция түрлер жынысы мен жасы бойынша
әртүрлі болады. Әр түр үшін кейде және түр ішіндегі әр популяция үшін
жастық топтардың өз қатынасы арқылы сипатталады. Бұл қатынастарға өмірдің
жалпы ұзақтығы, жыныстық жетілуі, көбею қарқындылығы әсер етеді.
Бірнеше мысал қарастырайық. Жер қазушы ұсаққоректілер сияқты
популяцияның жастық құрылымы шекті. Көктемде бір екі тұқым болады да
үлкендері өледі, ал күзде барлық популяция жас жетілмеген жануарлардан
тұрады. Көктемде барлық қыстан шыққандар жетіліп, цикл қайталанады. Ірі
қоректенушілердің табындық популяциясының жастық құрылымы біршама күрделі.
Белуха табынында бірінші жастық топ бар, ол осы жылы туған балалардан
тұрады, екінші жастық топ өткен жылғы балалардан тұрады, үшінші жастық топ
2-3 жастағы жыныстық мүшесі дамыған жануарлар, бірақ олар көбеймейді,
төртінші жастық топ – 4-5 жастан 16-20 дейінгі жастағы ірі көбеюші
дарабастар. Ұсаққоректенушілерде белуха сияқты үлкен жануарлардың бірнеше
ұрпағында алмасу мүмкін.
Күрделі жастық популяция құрамы тағы да бірқатар ағаштар арқылы
сипатталады. Еменді орманда бір мезгілде бір бірімен жүз жыл болған ағаштар
да сонымен бірге жаңа өскен өкіншіктерде ұрықтанады.
Жас түрлерден тұрған популяциялар сан жағынан теңселумен сипатталады.

Популяцияның жыныстық құрамы. Жынысты анықтаудың генетикалық механизмі
ұрпақтардың жынысы бойынша қатынасы 1:1 бөлінуін қамтамасыз етеді (алғашқы
жыныстық қатынас). Әйел мен еркектің әртүрлі өмірсүру қабілетінің күшіне
қарай (өмірге әртүрлі қабілеттілік сөзсіз эволюциялық қалыптасқан белгі)
бұл біріншілік қатынас екіншіліктен біршама айырмашылығы бар және
үшіншіліктен тіпті де өзгеше. Адамдарда, мысалы, жыныстардың екіншілік
қатынасы 100 қыз балаға 106 ұл бала құрайды, ал 16-18 жасқа қарай бұл
қатынас (ер адамдардың қайтыс болуы жоғары болғандықтан) теңеледі, ал 50
жаста 85 еркекке 100 әйел адам, ал 80 жаста – 50 еркекке 100 әйел адамнан
келеді.
Жануарлар мен өсімдіктерде жыныстардың екіншілік және үшіншілік
қатынасы әртүрлі түрлерде онша мардымсыз шекте теңселеді. Бірқатар
шыбындарда мысалы тек аналық жыныстардан тұратын популяцияар бар.
.
Популяцияның гетерогенділігі. С.С.Четвериков (1926), Харди теңдеуінің
табиғатта қаланған шын жағдайды қарастырды. Мутация негізінен рецессивті
күйде сақталып, туындайды және популяцияның жалпы бейнесін бұзбайды;
популяция мутациямен сіңіргіш сияқты сіңген.
Табиғи популяцияның генетикалық гетерогенділігі көптеген тәжірибелік
нәтижелер бойынша популяцияның ең басты ерекшелігі. Бұл гетерогенділік
уақыт өткен сайын жаңа мутациялардың пайда болуына байланысты, туындайды,
рекомбинация процессімен қамтамасыз етіледі (жыныссыз формаларда
ұрпақтардың өзгеруі мутацияға тәуелді болады). Жыныстық көбею эволюциялық
табыстың ең маңыздысы болады. Жыныстық көбейгенде жүретін мұрагерлік
комбинаторика белгілері популяцияда генетикалық әртүрлілікті құру үшін
шексіз мүмкіндіктер береді. Есептердің нәтижесінде, 10 гендері бар, сонымен
бірге әр геннің 4 аллелі болған жағдайда, екі дарабастың өзара
шағылысуында 10 млрд. әртүрлі генотиптер пайда болу мүмкін. Егерде 1000
локустары бар, олардың әрқайсында 10 аллелдер болса, екі дарабас
шағылысқанда, ұрпақта генотиптер түрлері 101000 сан аралығында болу мүмкін,
яғни әлемшардың электрон санынан көп есе асып кетеді.
Генетикалық гетерогенділік мутациялық процеспен қамтылады. Популяция
гетерогенділігі тұқымқуалаушылық өзгергіштіктің қоры болуымен қамтамасыз
етіледі.
Қазіргі уақытта популяциялық генетиканың негізгі мәселесі уақыт және
кеңістік бойынша популяцияның генетикалық құрамының дтеңселуіне келіп
тіреледі. Эволюция барысында бізді қызықтыратын мәселе популяцияішілік
генетикалық полиморфизм.

Популяция ішілік полиморфизм. Екі немесе одан да көп популяциядағы әртүрлі
генетикалық формалар полиморфизм деп аталатын ұзақ тепе-теңдік күйде
болады. Популяция ішілік полиморфизм ретінде мысалдар, олар Украинадағы
хомяктар популяциясы және көбелектердің меланистік формасы; екі нүктелі
қоңыздардың қара және қызыл түрлері; примула гүлдің үш түрі.
Полиморфизмнің пайда болу механизмі бойынша екі үлкен топ ажыратылады:
гетерозиготалық полиморфизм және бейімдеушілік (адаптациялық) полиморфизм.
Гетерозиготалық полиморфизмды келесі мысал бойынша қарастыруға болады.
Drosophila melanoqaster шыбыннан тәжірибелік популяция тепе-теңдігі
бойынша санды құрылған. Бірнеше ұрпақтан кейін бақылаған соң шыбын
мутациясы проценті бірден қысқарып шамамен 10-шы ұрпақта - 10( деңгейінде
теңделді – тұрақты полиморфизм күйіне жетті. Генетикалық таладу мутациямен
шыбын саны төмендеуі мен оның концентрациясының белгілі деңгейде белгіленуі
гетерозиготалық артықшылығымен анықталды. Ебони мутациясы бойынша
гомозиготтар мен мутациясыз бұл жағдайда өмірге қабілеті аз екені көрінді.
Ұрпақта гетерозиготтар ыдырағанда әр ұрпақта гомозиготты мутанттар түрі,
гомозиготты түрлер мутациялы болмайды, сонымен гетерозиготтылар жабық күйде
ебони мутациясы болатын. Мүмкін болатын гетерозиготты артықшылығы бойынша
өмір сүретін варианттар және қайта қайталанды. Осы мысалдан гетерозиготты
полиморфизмдер табиғи сұрыпталу популяциясында қысым нәтижесінде
белгіленеді, ол гетерозиготалық оң болады. Полиморфизм автоматты
нәтижелікте популяциялардың сұрыпталған формада менделеевтік ыдырау болып
табылды.
Табиғи сұрыпталу туындап және полиморфизмнің екінші түрі – адаптациялық
полиморфизм. Осы жағдайда екі немесе бірнеше генетикалық әртүрлі формасы
әртүрлі экологиялық жағдайда оң сұрыпталуға ұшырайды.

Популяцияның генетикалық сипаттамасы.
Бұл генетикалық гетерогенді табиғи популяция, уақыт өте келе жаңа
мутациялардың пайда болуына, әрбір популяцияның қалыптасуына және
рекомбинация процессіне қолдау көрсетеді. Эволюциялық өркендеудің басты
белгісі жыныстық көбею болып табылады.
Популяциялық генетиканың ең басты қорытындысының бірі популяцияның
генетикалық бірлігі: оның дарабастардың құрайтын гетерогенділігіне
қарамастан динамикалық тепе-теңдікте болатын күрделі генетикалық жүйе болып
табылады. Популяцияның ішкі түрлері дарабастар алмасуы мүмкін, алғашқы
популяцияның кейінгі популяциядан айырмашылығы оның спецификалық емес,
морфофизиологиялық белгілерінен және әртүрлі гендердің бөліктерінен
(әртүрлі аллелдердің және әртүрлі фенотиптік белгілерінен) ажыратуға
болады.
Сонымен популяцияның генетикалық сипатамасы популяциядағы
тұқымқуалаушылықтың гетерогенді тұрақтылығы мен ішкі генетикалық бірліктің
және жеке генотиптің динамикалық тепе-теңдіктің қалыптасуын қарастырады.

Популяцияішкілік полиморфизм. Популяциядағы екі немесе оданда көп әртүрлі
генетикалық формадағы ұзақ тепе- теңділік жағдайын полиморфизм деп атайды.
Популяция ішіндегі полиморфизмге мысал ретінде Украин хомяк популяциясы
алуға болады, олардың түсі кәдімгі немесе меланисті (қара) формада болады.
Көп жағдайда полиморфизді маханизіміне қарай екі үлкен топқа бөледі:
гетерозиготалы полиморфизм, адаптациялық полиморфизм.
Гетерозиготалы полиморфизмге төмендегі анықталған мысалдарды келтіруге
болады. Гетерозиготалы дрозофил особьтары тірішілік етуге бейім келеді.
Осы мысалда келтірілген гетегрозиготалы полиморфизм табиғи популяциялық
іріктеуге төзімді болатындығын байқамыз.
Табиғи іріктеу кезінде полиморфиздің екінші формасы туындайды ол
-адаптациялық полиморфизм деп аталады. Әртүрлі экологиялық жағдайда
популяцияның ішкі екі немесе бірнеше әртүрлі генетикалық формалары іріктеу
кезінде оң нәтиже береді.

Популяцияының негізгі морфологиялық сипаттамасы. Популяциялық морфологияның
айырмашылықтарын байқауға болады. Әртүрлі популяцияны өзіне тән жеке
белгілерін, көрші популяциялармен байланысын байқау, папуляциялардың және
олардың топтарының жеке тарихи даму гипотезасының негізін салу, әртүрлі
экологиялық факторларға әсерін байқау қажет. Популяциялық генетиканы
зерттеу үшін алдымен олардың морфологиялық және физиологиялық белгілерін
білу керек. Фен деп аталатын элементарлы, қарапайым белгілерді қолдануда
бұл тәсіл өте қолайлы болып табылады. Фенге мысалы, екі ноқатты қоңыздың
қызыл және қара элитр түсі, тұқымды қабықшаның болуы және болмауы, бидай
масағының тісшелі немесе тегіс осі және сапалы және альтернативті
белгілердің көптігі.
Кез келген популяцияны барлық уақытта көрші статистикадан өзіне тән
белгілермен ажыратуға болады. Сондықтан популяция тек экологиялық және
генетикалық, сондай-ақ морофологиялық белгілеріменде жекеленіп келеді.

Популяциядаға генетикалық өзгерістерінің түсініктемесі. Генетикалық
өзгерістің болуы – эволюциялық қажетті жағдайға байланысты болады. Барлық
популяцияның белгілі локусы гомозиготалы, яғни бұл локуста бір немесе сол
аллельдерден тұрады. Сондықтан локус бойынша эволюция жүру мүмкін емес, осы
себептен алель бөлшегі ұрпақтан ұрпаққа өзгерместен беріліп отырады Осы
себептен, басқа әртүрлі особьтар популяциясы локусында екі әртүрлі
аллельден тұрады. Осы локусқа қатысты екінші популяцияда эволюцияның
мүмкіндігі бар, сол себепті аллельдердің бірінің жиілігі басқа
альтернативті аллельдердің есебінен өсуі мүмкін. Өзгермелі локустардың саны
көп болған сайын, әрбір осындай локус аллель жинауы да, басқалардың
есебінен бір аллельдің өзгеру жиілігінің мүмкіншілігі де көп.

Генетикалық популяцияың өлшемі және эволюциялық жылдамдықтың табиғи
іріктеуінің салдарынан математикалық жолмен Р.А. Фишердің (1930) оның
фундаментальды теоремасымен дәлелденді.
Популяциялық генетикада аллельдер немесе гендер жиілігін ондық
бөлшекпен көрсетеді, осылайша берілген жағдайда доминантты аллельдің
жиілігі 0.99%-ға тең, ал рецессивті аллель альбинизмі 0,01% дық жиілікке
тең. Аллельдер жиілігінің жалпы жиілігі 100% немесе 1.0 болады.Популяциялық
генетикада математикалық мүмкіндік теориясының екі символын пайдаланады. Ол
символдар p және q, яғни берілген популяциядағы генофонд аллельдерінің
доминантты және рецессивті аллельді осы екі символмен белгілейді. Осылайша,
p+q=1, немесе адам терісінің пигментациясының мысалында 0,99+0,01= 1. Бұл
теңдеу көмегімен бір аллельдің жиілігін білетін болсақ, екінші аллельдің
жиілігін анықтауға мүмкіндік береді. Мысалы, q=0,25немесе 25% онда p=1-q;
p=1-0,25 p=0,75. Осылайша доминантты аллель жиілігі 0,75 немесе 0,75% ға
тең болады.

Генотиптер жиілігі. Генофондтағы жеке аллельдің жиілігін анықтау берілген
популяциядағы генетикалық өзгерстерді табуға жіне генотип жиілігін
анықтауға мүмкіндік береді. Берілген организмнің генотипі оның фенотипін
анықтаушы негізгі фактор болып табылады. Генотиптің жиілігін анықтау
шағылысудың қандай да бір нәтижесін болжап ашуға болады. Бұл мәселенің ауыл
шаруашылығында және медицинада маңызы зор. Популяциядағы аллельдер жиілігі
мен генотип аралығындағы математикалық тәуелділік 1908 жылы бір бірінен
тәуелсіз ағылшын математигі Дж Харди және неміс дәрігері В. Вайнберг ашқан.
Берілген қандай да бір популяциядағы доминантты жіне рецессивті еллельдер
жиілігі белгілі бір қалыпты жағдай тұрақталып, ешқандай өзгеріс болмаса,
ұрпақтан ұрпаққа тұрақты түрде ендер ешқандай өзгеріссіз беріліп отырады.
Генотиптің қалыпты өзгеріссіз сақталуына төмендегі жағдайлар себеп болады:

а) популяция көлемі едәуір үлкен болу керек;
б) шағылысу кездейсоқ болуы керек;
в) жаңа мутация пайда болмауы тиісті;
г) миграция болмау керек, яғни популяциялар арасында гендер алмасуы
жүрмейді;
д) ұрпақ өзара шағылыспауы керек;
е) барлық генотиптер бірқалыпты тұқым қалдыруға қабілетті болу керек, яғни
табиғи сұрыпталудың әсері болмау керек.
Тірі табиғаттағы жалпы байланыс принципі (табиғаттағы күрделі
трофикалық немесе басқа да өзара күрделі байланыстағы қандай да болсын бір
буынның үзіліп қалуы күрделі өзгерістерге әкеліп соғады.).
Жоғалып бара жатқан және сирек кездесетін жануарлар мен өсімдіктерді
сақтау және қорғау мақсатында олардың табиғи тіршілік ету ортасын ортасын
сақтамай мысалыға алар болсақ, қорықтар мен қорықшалар құру арқылы олрадың
популяциясын қалыпты ұстау мүмкін болмайды. Генофондты сақтауда билогиялық
мониторингқа (генетикалық мониторингқа), қоршаған ортаның ластану
мониторингіне (ауыр металлдар мен пестицидтердің мөлшерін бақылау
тармақтары) үлкен көңіл бөлінеді.
Биологиялық мониторинг дегеніміз табиғи және антропогендік
үрдістерді бақылау (пестицидтер мен ауыр металлдардың жинақталуыжәне т.с.с)
тірі организмдердің сыртқы орта агенттерімен өзара әреккеттесуінің
жиынтығын қамтитын ( олардың метаболизмін, кинетикасын, көпжылдық
динамикасын ), антропогендік және табиғи әсерлерге биортаның жауап
реакциясын анықтау (организмдердің ауруға шалдығуы мен биоценоздың
деструкциясын және т.с.с)
Биологиялық мониторинг қоршаған ортаның функциональды (жануарлар
мен өсімдіктердің әр түрлі қоректік заттарды қабылдап қоректену жылдамдығы,
үақыт бірлігіне қатысты биомассаның өсуі) және құрылымдық (түрлердің саны
мен құрылымы, жалпы биомассасыжәне т.с.с) биологиялық белгілеріне
жүргізіледі. Ландшафтар мен экожүйелердің әртүрлі дәрежедегі бұзылыстарын
салыстырмалы зерттеу арқылы мол мәлімет жинақтауға болады (мысалыға алар
болсақ, экожуйенің энергетикасы 1 %-дан астам, трофикалық тізбек 10%-ға
жуық дәрежеде бұзылған, осындай пайыздарды қарастыра отырып, экожүйедегі
бұндай бұзылыстар өздігінен қалпына келе алады деп болжам жасауға
болады).
Өсімдіктердің биоалуантүрлілік генофондын сақтау мақсатында
өсімдіктің ұрықтық плазмасының Бүкіләлемдік жиынтығы (коллекциясы)
жасалынып, етеді.глобальды генетикалық банкінің торабы құрастылырды және
осы салада 100-ден аса мемлекеттер ынтымақтаса қызмет істейді.
Осыған байланысты аллельдердің жиілігінің өзгеруі жоғарыда айтылған бір
немесе бірнеше шарттардың бұзылуынан пайда болуы мүмкін. Осы бұзылыстардың
эволюциялық өзгеріс тудыруы мүмкін және де осындай өзгерістер жүрсе ондай
өзгерістерді зерттеп, жылдамдығын өлшеу үшін Харди-Вайнберг теңдеуін
пайдалануға болады. Харди-Вайнберг теңдеуінен мынадай қорытынды шығаруға
болады. Егер аталық және аналық арасындағы аллельдер жиілігі тең болса,
онда кездейсоқ шағылысу кезінде генотиптің жиілігі тепе тең генотип
жиілігі кез келген локуста келесі ұрпақта теңеледі. Егер тең болмаса
аутосомды локустар үшін келесі ұрпақта олар теңеледі, себебі аталық пен
аалықтар өздерінің генінің жартысын аталықтан, жартысын аналықтан алады.
Осылайша, генотип жиілігі екі ұрпақтарға теңеседі.

Харди-Вайнберг теңдеуі.
Бұл теңдеу – генетикалық тепе- теңдіктің генофондта қалайша
сақталатынын түсіндіретін қарапайым математикалық модельді көрсетеді.
Алайда ең бастысы оны популяциялық генетикада пайдалану- бұл генотиптер мен
аллелдер жиілгін есептеу.
Егер де АА және а генотипті екі организм болса, олардың шағылысуы
кезінде бірінші ұрпақта А генотипі бар организм пайда болады. Аа х Аа
шағылысқанда екінші ұрпақта АА, Аа және аа генотипті организмдер пайда
болады.

А(р) А(q)
А(р) АА(p2) Аа(рq)
А(q) Аа(рq) Аа(q2)

Барлық үш генотиптің де жиіліктерінің жалпы жиынтығы 1-ге тең,
генотиптердың ықтималдығы мынадай: p2 + 2pq + q2 =1. Берілген теңдеу барлық
аллелдер мен генотиптердің жиілігін есептеуге мүмкіндік береді.
Алайда көптеген популяциялар үшін екі аллельдің жиілігін,
гомозиготалық рецессивті аллельдерді особтардың үлесі бойынша есептеуге
болады. Себебі бұл оның фенотиптік әлпеті бойынша тануға болатын жалғыз
генотип. Мысалы: адамдардың 10000 бірі – альбинос, яғни албиностық
генотиптің жиілігі 1:10000. Бұл гомозиготалы рецессивті белгі, яғни
ықтималдық тілі бойынша: q2= 110000= 0.0001. Онда V0,0001= 0,01, яғни 1%
р+q=1 тең болғандықтан р= 1-q=1-0,01=0,99,яғни 89% болады. Егер де р=0,99
және q=0,01 болса, онда 2pq=2 x 0,99x 0,01=0,0198 немесе шамамен 2 %
гетерозиготалық особтар.
Осы есептеулер көрсеткендей, популяциядағы рецессивті аллелдер
жиілігі гомозиготалы рецессивті генотиптің дарабастарының саны аз болған
кезде күтпегендей жоғары ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Дарвиннен кейінгі кезенде эволюциялық ілімнің дамуы
Эволюциялық ілімнің дамуы, Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясы
Дүниеге қөзқарас пен оның типтері жайлы
Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясы
Вернадский ілімі туралы ақпарат
Ламарктың эволюциялық концепциясы
Органикалық дүниенің даму мәселелері
Органикалық дүниенің даму тарихы мен өсімдіктердің систематикасы
Геология пәні, оның міндеттері және геологиялық ғылымдар саласы
Химиялық экология пәні, қысқаша даму тарихы
Пәндер