Гистология мен цитологияның қысқаша даму тарихы, эпителий және дәнекер ұлпалары
АННОТАЦИЯ
ДИДИКТИКАЛЫҚ ЖОСПАР
ӘДЕБИЕТТЕР
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
/ТАРАУ ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
II ТАРАУ КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
III ТАРАУ ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК
IV ТАРАУ ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ
4.1 ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ
4.2 МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.3 ОНТО ЖӘНЕ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.4 ФУНКЦИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.5 ЦЕЛОМДЫҚ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.1 БІР ҚАБАТТЫ КУБ ПІШІНДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.2 БІР ҚАБАТТЫ ЦИЛИНДР ТӘРІЗДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.3 КӨП ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.5 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕҢБЕЙТІН ЭПИТЕЛИЙ
4.5.6 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛУШІ ЭПИТЕЛИЙ
4.6 БЕЗДІК ЭПИТЕЛИЙ
V ТАРАУ ІШКІ ОРТАНЫҢ ҰЛПАЛАРЫ
5.1 ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ (ГЕМОПОЭЗ)
5.1.1 ЭМБРИОНДЫҚ КЕЗЕҢДЕГІ ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ
5.1.2 ЕРЕСЕК ОРГАНИЗМДЕГІ ҚАННЫҢ ТҮЗІЛУІ
5.2 ЭНДОТЕЛИЙ
5.3 РЕТИКУЛАЛЫҚ ҰЛПА
5.4 ДӘНЕКЕР ҰЛПАСЫНЫҢ ӨЗІ
5.5 БОРПЫЛДАҚ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.6 ТЫҒЫЗ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.7 ШЕМІРШЕК ҰЛПАСЫ
5.8 СҮЙЕК ҰЛПАСЫ
5.8.1 СҮЙЕКТІҢ ДАМУЫ НЕМЕСЕ ОСТЕОГЕНЕЗ
5.8.2 СҮЙЕКТІҢ МЕЗЕНХИМАДАН ДАМУЫ
5.8.3 СҮЙЕКТІҢ ШЕМІРШЕК ОРНЫНА ДАМУЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША САБАҚ ЖОСПАРЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША :
Рефераттар тақырыптары
Рефератты дайындау және мазмұны:
Өзін бақылауға арналған тестік тапсырма:
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
ДИДИКТИКАЛЫҚ ЖОСПАР
ӘДЕБИЕТТЕР
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
/ТАРАУ ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
II ТАРАУ КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
III ТАРАУ ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК
IV ТАРАУ ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ
4.1 ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ
4.2 МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.3 ОНТО ЖӘНЕ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.4 ФУНКЦИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.5 ЦЕЛОМДЫҚ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.1 БІР ҚАБАТТЫ КУБ ПІШІНДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.2 БІР ҚАБАТТЫ ЦИЛИНДР ТӘРІЗДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.3 КӨП ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.5 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕҢБЕЙТІН ЭПИТЕЛИЙ
4.5.6 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛУШІ ЭПИТЕЛИЙ
4.6 БЕЗДІК ЭПИТЕЛИЙ
V ТАРАУ ІШКІ ОРТАНЫҢ ҰЛПАЛАРЫ
5.1 ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ (ГЕМОПОЭЗ)
5.1.1 ЭМБРИОНДЫҚ КЕЗЕҢДЕГІ ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ
5.1.2 ЕРЕСЕК ОРГАНИЗМДЕГІ ҚАННЫҢ ТҮЗІЛУІ
5.2 ЭНДОТЕЛИЙ
5.3 РЕТИКУЛАЛЫҚ ҰЛПА
5.4 ДӘНЕКЕР ҰЛПАСЫНЫҢ ӨЗІ
5.5 БОРПЫЛДАҚ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.6 ТЫҒЫЗ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.7 ШЕМІРШЕК ҰЛПАСЫ
5.8 СҮЙЕК ҰЛПАСЫ
5.8.1 СҮЙЕКТІҢ ДАМУЫ НЕМЕСЕ ОСТЕОГЕНЕЗ
5.8.2 СҮЙЕКТІҢ МЕЗЕНХИМАДАН ДАМУЫ
5.8.3 СҮЙЕКТІҢ ШЕМІРШЕК ОРНЫНА ДАМУЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША САБАҚ ЖОСПАРЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША :
Рефераттар тақырыптары
Рефератты дайындау және мазмұны:
Өзін бақылауға арналған тестік тапсырма:
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
Гистология (грекше histes — ұлпа, logos — ілім, ғылым) жануарлар ұлпаларының құрылысын, қызметін, дамуын зерттейтін ғылым. Жалпы организмді ұлпаларға бөлу жөніндегі алғашқы пайымдаулар Аристотельдің, Галеннің, Ибн Синаның, Везалийдің, Фаллопийдің, тағы басқа ғалымдардың еңбектерінде кездеседі.
Гистология ұлпаларды зерттейтін ғылым саласы ретінде микроскопты зерттеулердің негізінде әр түрлі ұлпалар мен құрылымдарды бір топқа топтастырып қарау қате еді. Бұл кезең XVIII ғасырдың аяғына дейін созылған.
Гистология саласының дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан басталады. Микроскопты ойлап табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол туралы әр түрлі деректер бар. Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде көзілдірікті жасап шығарушылар тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз. Көзілдірік алғаш рет 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарда алғашқы микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған делінді. Атақты Галилей де 1612 жылы микроскоп құрастырған екен деген мәлімет бар.
Алғашқы ойлап табылған микроскоптар ғылыми-зерттеу құралы ретінде қолданылмады. Ағылшын математигі, физигі әрі механигі Роберт Гук 1665 жылы өзі жасаған микроскоппен тоз ағашының құрылысын зерттеп, жеке ұяшықтардан тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды Р. Гук "клетка" деп атады (гректің "китос"— қуыс деген сөзінен шыққан). Сонымен Р. Гук "клетка" деген терминді алғаш қолданған ғалым. Бұл қазіргі әрине біздін ұғымымыздағы клетканың ашылуы емес.
Гистология ұлпаларды зерттейтін ғылым саласы ретінде микроскопты зерттеулердің негізінде әр түрлі ұлпалар мен құрылымдарды бір топқа топтастырып қарау қате еді. Бұл кезең XVIII ғасырдың аяғына дейін созылған.
Гистология саласының дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан басталады. Микроскопты ойлап табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол туралы әр түрлі деректер бар. Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде көзілдірікті жасап шығарушылар тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз. Көзілдірік алғаш рет 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарда алғашқы микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған делінді. Атақты Галилей де 1612 жылы микроскоп құрастырған екен деген мәлімет бар.
Алғашқы ойлап табылған микроскоптар ғылыми-зерттеу құралы ретінде қолданылмады. Ағылшын математигі, физигі әрі механигі Роберт Гук 1665 жылы өзі жасаған микроскоппен тоз ағашының құрылысын зерттеп, жеке ұяшықтардан тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды Р. Гук "клетка" деп атады (гректің "китос"— қуыс деген сөзінен шыққан). Сонымен Р. Гук "клетка" деген терминді алғаш қолданған ғалым. Бұл қазіргі әрине біздін ұғымымыздағы клетканың ашылуы емес.
1. Қ. Нұғматжанов. С. Тайбеков. Гистология мен эмбриология негіздері. Қайнар-1969.( стр.115-199).
2. Афанасьев Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина. – М.: Медицина, 2002. – 744 с.: ил.
3. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. /Ю.И Афанасьев и др.– М.: Медицина, 1999. – 328 с.: с ил.
4. Елесеев В.Г. Гистология / В.Г. Елесеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Катовский. – М.: Медицина, 1989.
5. Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии./К.П. Рябов. – Минск: «Высш. Школа», 1990. – с.119-254.
6. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. /Н.А. Мануилова. – М.: «Просвещение», 1973. – сс. 3-50, 162-271.
7. Заврзин А.А. Основы сравнительной гистологии. / А.А. Завар-зин. – Л.: ЛГУ, 1983.
8.Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. / Е.А. Шубникова. – М.: Изд. МГУ, 1981. – 328 с.
9. Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани./Е.А.Шубникова. – М.: Изд. МГУ, 1996. – 256 с.
10. Хэм А. Гистология: в 5-ти т. / А. Хэм, Д. Кормак.. – М.: Мир, 1982– 1983.
11. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978.
12. Аргингазина Р.А. Гистология, цитология и эмбриология. /Р.А. Аргингазина, А.Б. Сарсекенова. – Усть-Каменогорск. Изд. ВКГУ, 2003. 11 с.
13. Короткова В.М. Медицинская биология и генетика. Биология клетки. Методические указания. /В.М. Короткова. – Усть-Каменогорск, Изд. ВКГУ, 2003. 60 с.
14. Быков В.Л. Частная гистология человека. 2-е изд. / В.Л. Быков. – СПб.: Сотис, 1997.
15. Винников Я.А. Эволюция рецепторов./Я.А. Винников. – Л.: Наука, 1979. – 144 с.
16. Глебов Е.Н. Функциональная морфология синапсов./Е.Н. Глебов, Г.Н. Крыжановский. – М.: Медицина, 1978. – 382 с.
17. Хрущёв Н.Г. Гистогенез соединительной ткани. /Н.Г. Хрущёв. – М.: Наука, 1976. – 115 с.
18. Серов В.В. Соединительная ткань, функциональная морфология и общая патология. / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. – М.: 1981.
19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой./ О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий– М.: Медицина, 1982. – 197 с.
20. Юрина Н.А. Гистология. / О.В. Волкова, Ю.К Елецкий. – М.: Медицина, 1995.–256 с.
2. Афанасьев Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина. – М.: Медицина, 2002. – 744 с.: ил.
3. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. /Ю.И Афанасьев и др.– М.: Медицина, 1999. – 328 с.: с ил.
4. Елесеев В.Г. Гистология / В.Г. Елесеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Катовский. – М.: Медицина, 1989.
5. Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии./К.П. Рябов. – Минск: «Высш. Школа», 1990. – с.119-254.
6. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. /Н.А. Мануилова. – М.: «Просвещение», 1973. – сс. 3-50, 162-271.
7. Заврзин А.А. Основы сравнительной гистологии. / А.А. Завар-зин. – Л.: ЛГУ, 1983.
8.Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. / Е.А. Шубникова. – М.: Изд. МГУ, 1981. – 328 с.
9. Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани./Е.А.Шубникова. – М.: Изд. МГУ, 1996. – 256 с.
10. Хэм А. Гистология: в 5-ти т. / А. Хэм, Д. Кормак.. – М.: Мир, 1982– 1983.
11. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978.
12. Аргингазина Р.А. Гистология, цитология и эмбриология. /Р.А. Аргингазина, А.Б. Сарсекенова. – Усть-Каменогорск. Изд. ВКГУ, 2003. 11 с.
13. Короткова В.М. Медицинская биология и генетика. Биология клетки. Методические указания. /В.М. Короткова. – Усть-Каменогорск, Изд. ВКГУ, 2003. 60 с.
14. Быков В.Л. Частная гистология человека. 2-е изд. / В.Л. Быков. – СПб.: Сотис, 1997.
15. Винников Я.А. Эволюция рецепторов./Я.А. Винников. – Л.: Наука, 1979. – 144 с.
16. Глебов Е.Н. Функциональная морфология синапсов./Е.Н. Глебов, Г.Н. Крыжановский. – М.: Медицина, 1978. – 382 с.
17. Хрущёв Н.Г. Гистогенез соединительной ткани. /Н.Г. Хрущёв. – М.: Наука, 1976. – 115 с.
18. Серов В.В. Соединительная ткань, функциональная морфология и общая патология. / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. – М.: 1981.
19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой./ О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий– М.: Медицина, 1982. – 197 с.
20. Юрина Н.А. Гистология. / О.В. Волкова, Ю.К Елецкий. – М.: Медицина, 1995.–256 с.
КАЛИАКПЕРОВА Н. З.
КАБДРАХМАНОВА А. К.
Гистология
Юнита 1
гистология мен цитологияның қысқаша даму тарихы эпителий және дәнекер
ұлпалары
Өскемен, 2007
АННОТАЦИЯ
Бұл оқу құралы анатомия және физиология кафедрасының аға оқытушысы
Калиакперова Н.З. және осы кафедрасының оқытушысы Кабдрахманова А.К.
жасалынды. Оқу құралы биология мамандығы студенттеріне арналған. Оқу
құралында қысқаша дәріс тақырыптары, өзін тексеру сұрақтары, тесттер,
глоссарилар, әдебиеттер көрсетілген.
Гистология пәнінің кіріспе дәрісінде пән туралы ақпарат, мақсаты, міндеті,
даму тарихы, қазіргі кездегі жалпы ғылыми жетістіктері, зерттеу әдістері,
ұлпа түрлері жазылған.
Эпителий ұлпасы және бездер - туралы дәрісте эпителийлердің түрлері және
оларға сипаттама, олардың құрылысына және қызметіне, регенерациясына толық
сипаттама беріледі. Бездердің қызметімен үйлесімділігінің ерекшеліктерін
қарастырады.
Қан және лимфа, қан жасалуы- дәрісінде қанның құрамына жалпы сипаттама,
қан жасалудың эмбриональді және постэмбриональді гемопоэзді толық
қарастырады.
Дәнекер ұлпалар бөлімінде дәнекер ұлпаларға жалпы сипаттама, олардың
құрылысы және қызметі.
Қаңқа ұлпалары - (шеміршек және сүйек) бөлімінде қаңқа ұлпасына жалпы
сипаттама, олардың түрлеріне, құрылысына, гистогенезіне, жас
ерекшеліктерінің өзгерісіне, және қаңқа ұлпаларының регенерациясына
түсініктеме беріледі.
Емтихан сұрақтарының тізімі, өзіндік бақылау тесттері.
Глоссарий жазылған, онда пәннің жаңа түсініктеріне сипаттама берілген.
Әдебиеттер көрсетілген, оларды міндетті түрде қолдануы қажет.
Оқу құралын жазуда авторлар жоғарғы оқу орындарында пәнді оқытуда алған
білімдерін және қазіргі кездегі гистологияда ұлпалардың құрылысын және
қызметін ғылыми жағынан қарастырып жазылған.
Оқу құралын медико-биологиялық іс, биология, экология және т.б. профильдегі
мамандардағы студенттердің қолдануына болады.
МАЗМҰНЫ
АННОТАЦИЯ
ДИДИКТИКАЛЫҚ ЖОСПАР
ӘДЕБИЕТТЕР
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
ТАРАУ ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
II тарау КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
III ТАРАУ ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК
IV ТАРАУ ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ
4.1 ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ
4.2 МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.3 ОНТО ЖӘНЕ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.4 ФУНКЦИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.5 ЦЕЛОМДЫҚ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.1 БІР ҚАБАТТЫ КУБ ПІШІНДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.2 БІР ҚАБАТТЫ ЦИЛИНДР ТӘРІЗДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.3 КӨП ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.5 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕҢБЕЙТІН ЭПИТЕЛИЙ
4.5.6 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛУШІ ЭПИТЕЛИЙ
4.6 БЕЗДІК ЭПИТЕЛИЙ
V ТАРАУ ІШКІ ОРТАНЫҢ ҰЛПАЛАРЫ
5.1 ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ (ГЕМОПОЭЗ)
5.1.1 ЭМБРИОНДЫҚ КЕЗЕҢДЕГІ ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ
5.1.2 ЕРЕСЕК ОРГАНИЗМДЕГІ ҚАННЫҢ ТҮЗІЛУІ
5.2 ЭНДОТЕЛИЙ
5.3 РЕТИКУЛАЛЫҚ ҰЛПА
5.4 ДӘНЕКЕР ҰЛПАСЫНЫҢ ӨЗІ
5.5 БОРПЫЛДАҚ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.6 ТЫҒЫЗ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.7 ШЕМІРШЕК ҰЛПАСЫ
5.8 СҮЙЕК ҰЛПАСЫ
5.8.1 СҮЙЕКТІҢ ДАМУЫ НЕМЕСЕ ОСТЕОГЕНЕЗ
5.8.2 СҮЙЕКТІҢ МЕЗЕНХИМАДАН ДАМУЫ
5.8.3 СҮЙЕКТІҢ ШЕМІРШЕК ОРНЫНА ДАМУЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША САБАҚ ЖОСПАРЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША :
Рефераттар тақырыптары
Рефератты дайындау және мазмұны:
Өзін бақылауға арналған тестік тапсырма:
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
ДИДАКТИКАЛЫҚ ЖОСПАР
ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ- Гистология саласының
дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан басталады. Микроскопты ойлап
табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол туралы әр түрлі деректер бар.
Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде көзілдірікті жасап шығарушылар
тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз.
КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ. Клетканың жалпы морфологиясын
окып-үйрену зерттеу әдістерінің дамуына тығыз байланысты. Гистологиядағы
негізгі зерттеу әдісі — клеткаларды, үлпалар мен органдарды микроскопиялау
ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК Ұлпа дегеніміз белгілі
функцияны атқаруға арналған құрылысы ұқсас тарихи қалыптасқан клеткалар мен
клет-кааралык заттардың комплексі. Ұлпалардың микроскопиялық құрылысы мен
функциясын зерттеудің негізінде Франс Лейдиг 1853 жылы олардың бірінші
классификацмясын ұсынған болатын.
ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ Эпителиалдық үлпаны шекаралық ұлпа деп
те атайды. Эпителий деген термин гректің екі сөзінен құралған "Эпи"—
үсті және "телий"— еміздікше яғни еміздікшелерді жауып тұрады деген
ұғымды білдіреді.
ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ Эпителиалдық ұлпалардың шығу тегіне,
кұрылысына және атқаратын қызметіне негізделғен олардың түрлі
классификациясы бар.
МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Эпителийдің күрылыс ерекшелігіне неғізделғен. Бүл классификация бойынша
эпителийлерді бір қабатты және көп кабатты деп бөледі. Бір қабатты эпителий
бір қатарлы және көп қатарлы болып бөлінеді. Эпителийлерді клеткаларының
пішініне қарай жалпак, куб пішінді, цилиндр тәрізді деп ажыратады (суретте
көрсетілген).
Онто және филогенетикалық классификация. Бір қабатты куб тәрізді эпителий.
Көп қабатты эпителий. Көп қабатты мүйізденбеген және мүйізденген эпителий.
Безді эпителий.
ІШКІ ОРТАНЫҢ ҰЛПАЛАРЫ- Ішкі ортаның ұлпаларының бәрі онтогенезде
мезенхимадан дамиды. Мезенхима негізінде мезодермадан пайда болады.
Ұлпалардың бұл тобының эпителийден айырмасы қабат құрамайды және клеткалар
мен аралық заттан тұрады. Қанның жасалуы. Эндотелий. Борпылдақ және тығыз
ұлпа. Шеміршек және сүйек ұлпасы.
ӘДЕБИЕТТЕР
1. Қ. Нұғматжанов. С. Тайбеков. Гистология мен эмбриология
негіздері. Қайнар-1969.( стр.115-199).
2. Афанасьев Ю.И. Гистология Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина. – М.:
Медицина, 2002. – 744 с.: ил.
3. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и
эмбриологии. Ю.И Афанасьев и др.– М.: Медицина, 1999. – 328 с.: с ил.
4. Елесеев В.Г. Гистология В.Г. Елесеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф.
Катовский. – М.: Медицина, 1989.
5. Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии.К.П. Рябов. – Минск:
Высш. Школа, 1990. – с.119-254.
6. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. Н.А. Мануилова.
– М.: Просвещение, 1973. – сс. 3-50, 162-271.
7. Заврзин А.А. Основы сравнительной гистологии. А.А. Завар-зин. – Л.:
ЛГУ, 1983.
8.Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. Е.А. Шубникова. – М.:
Изд. МГУ, 1981. – 328 с.
9. Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани.Е.А.Шубникова. – М.: Изд. МГУ, 1996.
– 256 с.
10. Хэм А. Гистология: в 5-ти т. А. Хэм, Д. Кормак.. – М.: Мир, 1982–
1983.
11. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978.
12. Аргингазина Р.А. Гистология, цитология и эмбриология. Р.А.
Аргингазина, А.Б. Сарсекенова. – Усть-Каменогорск. Изд. ВКГУ, 2003. 11 с.
13. Короткова В.М. Медицинская биология и генетика. Биология клетки.
Методические указания. В.М. Короткова. – Усть-Каменогорск, Изд. ВКГУ,
2003. 60 с.
14. Быков В.Л. Частная гистология человека. 2-е изд. В.Л. Быков. – СПб.:
Сотис, 1997.
15. Винников Я.А. Эволюция рецепторов.Я.А. Винников. – Л.: Наука, 1979. –
144 с.
16. Глебов Е.Н. Функциональная морфология синапсов.Е.Н. Глебов, Г.Н.
Крыжановский. – М.: Медицина, 1978. – 382 с.
17. Хрущёв Н.Г. Гистогенез соединительной ткани. Н.Г. Хрущёв. – М.: Наука,
1976. – 115 с.
18. Серов В.В. Соединительная ткань, функциональная морфология и общая
патология. В.В. Серов, А.Б. Шехтер. – М.: 1981.
19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической
техникой. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий– М.: Медицина, 1982. – 197 с.
20. Юрина Н.А. Гистология. О.В. Волкова, Ю.К Елецкий. – М.: Медицина,
1995.–256 с.
ТАРАУ
ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
Гистология (грекше histes — ұлпа, logos — ілім, ғылым) жануарлар
ұлпаларының құрылысын, қызметін, дамуын зерттейтін ғылым. Жалпы организмді
ұлпаларға бөлу жөніндегі алғашқы пайымдаулар Аристотельдің, Галеннің, Ибн
Синаның, Везалийдің, Фаллопийдің, тағы басқа ғалымдардың еңбектерінде
кездеседі.
Гистология ұлпаларды зерттейтін ғылым саласы ретінде микроскопты
зерттеулердің негізінде әр түрлі ұлпалар мен құрылымдарды бір топқа
топтастырып қарау қате еді. Бұл кезең XVIII ғасырдың аяғына дейін созылған.
Гистология саласының дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан
басталады. Микроскопты ойлап табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол
туралы әр түрлі деректер бар. Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде
көзілдірікті жасап шығарушылар тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз.
Көзілдірік алғаш рет 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарда алғашқы
микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған
делінді. Атақты Галилей де 1612 жылы микроскоп құрастырған екен деген
мәлімет бар.
Алғашқы ойлап табылған микроскоптар ғылыми-зерттеу құралы ретінде
қолданылмады. Ағылшын математигі, физигі әрі механигі Роберт Гук 1665 жылы
өзі жасаған микроскоппен тоз ағашының құрылысын зерттеп, жеке ұяшықтардан
тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды Р. Гук "клетка" деп атады
(гректің "китос"— қуыс деген сөзінен шыққан). Сонымен Р. Гук "клетка"
деген терминді алғаш қолданған ғалым. Бұл қазіргі әрине біздін ұғымымыздағы
клетканың ашылуы емес.
Кейінірек Грю мен Мальпиги микроскопты өсімдіктердің құрылысын зерттеуге
қолданды. 1671 жылы Мальпиги "Өсімдіктер анатомиясы жөніндегі түсініктер"
деген еңбегін, 1672-1675 жылдарда "Өсімдіктер анатомиясы" деген кітабын
жариялады. Сонымен бірге Грю 1671 жылы "Өсімдіктер анатомиясының бастамасы"
деген еңбегін де Лондонның Королевалык қоғамына тапсырады. Мальпиги,
әсіресе, Грю өсімдіктердің микроскопиялық күрылысын зерттей жүріп
өсімдіктердің әр түрлі беліктерінің күрамында көпіршіктердің болатынын
анықтайды. Өсімдіктердің клеткалық қүрылысын зерттеген XVII ғасырда
зерттеуші А. Левенгук болды, бірақ та ол өзі ашқан жаңалықтарынын маңызын
үғына алмады. А. Левенгук жануарлар клеткаларында эритроциттерді,
сперматозоидтарды, бір клеткалы жануарларды алғаш зерттеп көрді. Сонымен
XVII ғасырда өсімдіктердің "клеткалық құрылысы" ашылды. Бірақта шын
мағынасындағы клетка осы ғасырда өмір сүрген оқымыстыларға белгісіз болды.
XVII ғасырдағы микроскоптың құрылысы әлі де тым қарапайым болатын. Ал
XVIII ғасырда микроскоптың құрылысына біршама жаңалықтар еңгізілді —
штативі азды-көпті жетілдірілді. Бұның себебі XVIII ғасырда ғұмыр кешкен
ғалымдар микроскопқа аз көңіл бөлді, күнделікті ғылыми жұмысқа қолдана
бермеді.
XVII ғасыр мен XIX ғасырдың бас кезінде өсімдіктер клеткасын зерттеуде
елеулі жаналықтар болмады. XVII және XVIII ғасырларда өсімдік клеткасының
қабықшасы зерттелді. XIX ғасырдың басында ғалымдар өз назарын клетканың
ішіне аудара бастады. XIX ғасырдың алғашқы ширегінде зерттеушілер клеткада
ядроны (1825) байқады. Оны алғаш тауық жұмыртқасынан тауып, ұрык көпіршігі
деп атады. Кейінірек өсімдік клеткасының ядросьш 1831 жылы. Р. Броун ашты.
Осыдан соң клетканың қалған құрылымьш атау үшін Я. Пуркинье протоплазма
(1839-1840) деген термин енгізді. Сонымен 1830 жылдары өсімдіктер
анатомиясьш зерттеу ісінде елулі жаңалықтар ашылды. Егер де XIX ғасырдың
басында клетканың өзінің не екендігі, өсімдіктердің клеткалық қүрылысының
маңызы жөніңдегі мәселе әлі де анық болмаған болса, өткен ғасырдың
екінші ширегінің бас кезінде жағдай баскаша өзгерді. Клетканың барлық
өсімдіктер организмінің қүрылымдық элементі екендігі белгілі болды.
XIX ғасырдың басында микроскопиялық зерттеулердің кең таралуы клеткалық
қүрылыстын өсімдіктерге ғана емес, жануарлар организміне де тән екенін
көрсетті. Бүл бағытта Я. Пуркинье мен И. Мюллердің мектептері көп еңбек
сіңірді. Ян Эвангелиста Пуркииье өзінің шәкірттерімен бірге (әсіресе
Валентинмен) адам мен жану-арлардың әр түрлі үлпаларын зерттейді. Пуркинье
микро-скопиялық анатомияның ғана емес, сонымен бірге микроскопиялық
техниканың да негізін салушылардың бірі болды.
Иоганнес Мюллер мектебі ғылым тарихында ерекше орын алады. Оның
шәкірттері: Т. Шванның, Я. Генленің, Р. Ремактың, гистологияның негізін
қалаушылардын бірі А. Келликердін, Э. Дюбуа-Реймонның, Р. Вирховтын, Э.
Геккельдің, И. М. Сеченовтың енбектері бүкіл әлемге мәлім. 1838 және 1839
жылдары немістін екі ғалымы, ботаник М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн
көптеген деректік материалға сүйеніп клеткалық теорияны жасады. Т. Шванн
клетканы өсімдіктер мен жануарлардың универсал-дық құрылымдық компоненті
деп қарастырды.
Алайда, М. Шлейден мен Т. Шванн организмдегі клеткалар қүрылымы жоқ
заттан пайда болады деп қате түсінген. Клеткалық теория барлық тірі
табиғаттың біртүтас екендігін көрсетеді. Оның биологияның дамуына ғана
емес, философияның да дамуьша үлкен прогрессивтік әсері болды.
Ф. Энгельс клеткалық теорияны XIX ғасырдағы үш ұлы жаңалықтың (энергиянын
түрақтылық заны, клеткалық теория және Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімі) бірі
деп жоғары бағалады. Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң неміс
дәрігері Рудольф Вирхов (1859) клетка клеткадан ғана пайда болады деген
корытынды жасап клеткалық теорияны одан әрі дамытты.
Қазіргі кездегі клеткалық теорияның негізгі қағидалары мьгаалар:
1. Клетка — тіршіліктің ең нәзік әрі кішкене бірлігі (единицасы);
2. Түрлі организмнін клеткалары қүрылысы жағынан ұқсас;
3. Клеткалар бөліну арқылы көбейеді;
4. Көп клеткалы организмдер клеткалар мен олардың туындыларының
жиынтығы.
XIX ғасырдың ортасынан бастап гистология жедел дамыды. Клеткалық
теорияның негізінде түрлі органдар мен ұлпалар қүрамы және олардың
гистогенезі түбегейлі зерттелді. Осымен бірге Еуропада Гассельдің,
Келликердің, Лейдигтің және басқалардың алғашқы гистология жөніндегі
оқулықтары щықты.
Микроскоппен зерттеу әдістері мен оның техникасының жетілуі XIX ғасырдың
екінші жартысында гистологияның жедел дамуына жағдай жасады. Осы кезде
жақсартылған иммерсиялык объективтер тәжірибеге енгізіліп, микроскоптың
үлкейтіп көрсету мүмкіндігі артты, жаңа фиксаторлар — формалин (Блум 1893),
хром қышқылы (Ганновер 1840) жәие пикрин қышқылы (Ранвье 1865) тағы
басқалары қолданыла бастады. XIX ғасырдың екінші жартысындағы елеулі
жаңалық микротомның шығуы, оны Я. Пуркиньенің шәкірті А. Ошац жасап
шығарған. Осы қүралдың гистология тәжірибесіне енуі клеткалар мен
ұлпалардың нәзік қүрылысын зерттеуге мүмкіндік берді. 1876 жылы клетка
орталығы, 1894 жылы митохондриялар, 1898 жылы Гольджи аппараты ашылды. Осы
органоидтардын ашылуы цитоплазмада клетканың тіршілігі мен кызметіне
байланысты маңызды процестердің жүретінін көрсетті.
Клеткалық теорияның қалыптасуьша клетканың бөлінуі жайындағы жаңалыктың
ашылуы игі әсерін тигізді. Клетканың тікелей емес бөлінуі жөніндегі алғашқы
мәлімдемені 1873 жылы Шнейдер жасаған. Оның бүл жаңалығы кезінде тиісті
бағасын ала алмады. Сонымен бірге автордын өзі де жаңалығшшң универсалдық
зор маңызын жете ұғына қоймаған болатын. Бүдан кейінгі жылдары клетка
бөлінуінің жаңа әдістері туралы көптеген ғылыми еңбектер жарияланды.
1874 жылы Н. Д. Чистяков митоздық бөлінудің бірнеше фазаларьш жазды. Ол
жанадан пайда болған клеткалардың ядросы аналық клеткалар ядросының
бөлінуінің нәтижесінде пайда болатынын түсінді. Бірақ та Н. Д. Чистяков
бөліну фазаларының тәртібін толықтай біле алмады. 1875 жылы клетка
бөлінуінің жаңа ашылған әдісіне арналған бірнеше енбектер басылып шықты. Э.
Страсбургер бірнеше өсімдіктер митозын баяндауға арналған "Клетканың
бөлінуі және клетканың пайда болуы" деген моногра-фиясьш жарыққа шығарды.
Страсбургер өсімдіктермен бірге шеміршек клеткаларының, асцидий
жүмыртқасының бөлінулерін де қарастырды. Түрлі организмдердің тікелей емес
бөлінуі ортақ заңдылықпен жүретінін Страсбургер дүрыс түсінді. Бірақ
та митоздың жеке детальдарына баға берген кезде ол еңбегінде көптеген
кателер жіберді.
1978-1879 жылдар кариокинез ашылуының шарықтау кезеңі болып саналады.
1878 жылы Страсбургердін "Клетканың бөлінуі және үрықтану жөнінде" деген
екінші монографиясы шықты. 1879 жылы В. Шлейхердің, П. И. Перемежконын және
В. Флеммингтің осы тақырыпқа арналған еңбектері жарық көрді. Флемминг
өзінің "Клетканың субстанциясы, ядросы және клетканын бөлінуі" деген 1882
жылы шыққан монографиясында кариокинез жөнінде шықкан жүмыстарды қорытты.
Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер
Флеммингтің осы монографиясында қолданылады. Мысалы: тікелей және тікелей
емес бөліну, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин мен ахроматин,
экваторлық пластинка, аналық және балалық жұлдыздар. "Кариокинез" деген
терминді казіргі мағынасында пайдаланған да Флемминг.
"Профаза", "Метафаза" және "анафаза" деген терминдерді Э. Страсбургер
1884 жылы, "телофаза" деген тер-минді 1894 жылы Гейденгайн үсынған.
Шет елдерде гистологияның өркендеуіне орай, бүл сала Ресейде де дами
бастады. ХІХ ғасырдың екінші жартысынан бастап, Санкт-Петербург (1864),
Мәскеу (1866), Харь-ков (1867), Қазан (1871), Томскі (1883)
университеттерінде және Санкт-Петербургтің Дәрігерлік-хирургиялық
академиясында (1869) гистология кафедралары ашылды. Осы кафедралардың
алғашқы меңгерушілері А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, Ф.
Н. Заварыкин, К. А. Аршптейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржонщевский болған
еді. 1869 жылдан бастап Мәскеу университетінің гистология кафедрасын А. И.
Бабухин (1835-1891) басқарды. Оның шеткі нерв талшықтарының нәзік қүрылымын
анықтаған, балықтардың электрлік органдарынын гистофизиологиясын, кез
бүршағын және иіс-сезім органьш зерттеуге арналган енбектері осы күнге
дейін маңызын жойған жоқ. А. И. Бабухин өзінің гистофи-зиологиялық бағытын
одан әрі жалғастырған көптеген шәкірттерін (И. Ф. Огенев, А. А. Колосов, Н.
А. Арсеньев) кдлдырды.
Қазан гистологтар мектебін ашқан К. А. Арнштейн (1840-1919). Оның
негізгі еңбектері шеткі нерв ұштарын зерттеуге арналған. Қазан
нейрогистологтар мектебіне жататындар: А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А.
Тимофеев,
Б. А. Лаврентьев, А. Н. Миславский тағы басқа көрнекті мамандар.
Санкт-Петербург университетіиде гистология кафедрасын 1864 жылдан бастал
академик Ф. В. Овсянников (1826-1906) басқарды. Ол морфологиядағы
гистофизиологиялық бағыттың негізін салушылардың бірі болды. Ф. В.
Овсянников әр түрлі жануарлардын нерв жүйесі мен сезім мүшелерін зерттеген.
А. С. Догель (1852-1922) Томск, кейіннен Санкт-Петербург гистологтар
мектебін ашкан ғалым. Ол өз еңбектерінің көпшілігін вегетативтік нерв
жүйесі мен сезім мүшелеріне арнаған. А. С. Догельдің шәкірттерінің бірі —
академик А. А. Заварзин (1886-1945) болды.
Санкт-Петербург гистологтар мектебінің негізін қалаушылардың бірі М. Д.
Лавдовский (1847-1963) қуықтың ганглия клеткаларына, нерв талшықтарының ре-
генерациясы мен дегенерациясы жөніндегі еңбектерімен әйгілі. Ол Ресейдегі
салыстырмалы гистология мен микро-физиология саласында да танымал.
Орыс гистология ғылымының негізін салушылардың бірІ — орталық нерв
жүйесінің нәзік құрылысын зерттеумен есімі танылған Н. М. Якубович (1817-
1879). Киев университетінің гистология, эмбриология және салыстырмалы
анатомия кафедрасын ұйымдастырған П. И. Пере-межко (1823-1863). Оның
негізгі енбектері клетканын белінуіне арналған. Кенес өкіметінің гистология
мектебі цитологияның, гистологияның онан әрі дамуына үлкен үлес қосты (Д.
А. Тимофеев, А. Н. Миславский, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев, Н. Г.
Хлопин, А. В. Румянцев және т. б.).
Б. И. Лаврентьев пен А. А. Заварзин нерв жүйесінің салыстырмалы
морфологиясын, А. В. Немилов пен А. В. Румянцев ішкі секреция мүшелерішң
қүрылысын, Н. Г. Хлопин үлпалардың қүрылысы мен дамуын, Г. Н. Хрущев
лейкоциттер жүйелерінің салыстырмалы гистологиясын зерттеуде үлкен
табыстарға жетті. Қазақстан галымдары да: академик Ф. Мүхамедғалиев,
Қазакстан ҰҒА-ның кор-респондент мүшелері Т. Масенов, А. М. Мырзамадиев, А.
Ракышев, профессор Г. Мұсағалиева, биология ғылымдарынын докторы, профессор
М. Нүрышев т. б. гистология мен цитологиянын дамуына белгілі дәрежеде
өздерінін үлестерін қосты.
Гистология кептеген биологиялық пәндермен, жалпы және салыстырмалы
анатомиямен, эмбриологиямен, физиологиямен, биохимиямен,
зоологиямен тағы пәндермен тығыз байланысты.
II тарау
КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ
ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
Клетканың жалпы морфологиясын окып-үйрену зерттеу әдістерінің дамуына
тығыз байланысты. Гистологиядағы негізгі зерттеу әдісі — клеткаларды,
үлпалар мен органдарды микроскопиялау. Қазіргі кездін өзінде де жарык
микроскопы зерттеу құралы ретінде өзінің маңызын жойған жоқ. Бірак та тірі
материал өзінің мөлдір және жеке клеткалардың қалың болуына байланысты
зерттеуге қолайсыз. Сондыктан көбінесе фиксацияланған (бекітілген)
материалмен жүмыс істелінеді. Одан жүка кесінділер дайыңдап, оларды түрлі
бояғыштармен бояиды. Қалындығы 5-10 мкм кесіндіні арнаулы қүрал микротом
арқылы дайындайды. Сапалы бекіткіш объектінің тірі күйіндегі күрлымьш көп
өзгертпейді. Бекіткіш үлпаны тығыздайды және автолиз процестерін токтатады.
Кейбір бекіткіш сүйықтар белгілі күрылымдардын бояулармен боялу қабілетін
арттырады.
Жиі қолданылатьш бекіткіштер: формальдегид, қосхромдық қышқыл калий,
сірке, пикрин және осмий қышқылдары мен этил спирті. Жақсы бекіткіш
сүйықтардың қоспалары көпшілігі оларды үсьшған зерттеушілердің аттарымен
аталған (Буэнің, Карнуаның қоспалары). Бекіткеннен кейін объектіні үлпаға
сіңетін ортаға батырады (мысалы, целлоидин немесе парафин). Осы тығыздаушы
заттар жаксы сіңу үшін үлпанын бөлшегінен этил спиртінін көмегімен суды
ығыстырып шығарады, содан кейін кислолға немесе толуолға салады. Алдьш-ала
істелетін бұл екі кезең үлпаға парафин сіңу үшін қажет. Жылы сүйық парафин
үлпаға сіңеді де, қатып калады. Микротомнын көмегімен парафин блогынан
шыныға бекитін жүқа кесінділер дайындалады. Кесінділерден парафинді
ксилолдың көмегімен шығарады. Осыдан кейін кесіндіні бояиды. Көбінесе
ұлпаны гематоксилинмен және эозинмен бояиды. Гематоксилинмен боялатын
құрылымдар-ды базофильдік деп атайды. Эозинкышқыл бояу байланыстыратьш
клетканың компоненттерін ацидофильдік немесе эозинфильдік дейді. Бүл
күрылымдарды тірі клеткада белсенділік күйінде көру үшін әр
түрлі микроскоптар шығарылған: фаза-контрастық, поляризациялық,
флуоресценттік, тағы басқалары. Бұл микроскоптардың бәрі жарықты
пайдалануға негізделген. Соңғы кезде электрондык микроскоп та кен
қолданылып жүр.
Электронды микроскопты 1931 жылы Девиссон мен Калбек Германияда шығарған.
Клетканың біршама анық көрішсін Руска мен Кнолль 1934 жылы алған болатын.
1950 жылы алғаш рет ультражұқа кесінділер алынған. Электронды микроскопқа
препарат дайындайтын қүралды ультрамикротом деп атайды. Электронды
микроскоптың көрсету мүмкіндігі өте жоғары. Электронды микроскоп жа-рық
микроскопына қарағанда клетканы 100000 есе артық үлкейтеді. Қазіргі
электронды микроскоптың керсеткіштік мүмкіндігі 0,1-0,3 нм-ге дейін жетеді.
Клетканың барлық ультрақұрылысын молекулалық деңгейде зерттеуге мүмкіншілік
береді. Электронды микроскопта жарық сәулесінің орнында электрондар ағысы
қолданылады. Жарық микроскопындағы объектив пен окулярдың ролін электронды
микроскопта электромагниттік линзалар атқарады. Сөйтіп объектішң бейнесі
экранға түседі.
Электронды микроскоппен зерттеу үшін үлпалар бөліктерін негізінде жарық
микроскопымен зерттегендей өңдеуден өткізеді. Бекітуді ерекше ұқыптылықпен
жүргізу керек, себебі макромолекулалық деңгейге дейінгі клетканың құрылысын
сақтау қажет. Көбінесе екі рет бекітуден өткізеді — алдымен
глутаральдегидте немесе формальдегидте. Кейін осмий ангидритының
ерітіндісінде бекітеді. Сіңіру ортасы ретінде жасанды смола, аралдит немесе
эпон қолданылады. Қалыңдығы 50-100 нм кесіндіні әйнек пышақтармен
дайындайды. Радиоавтография әдісі метабо-лизмдік процестердің динамикасын
зерттеуге мүмкіншілік береді.
Радиоактивтік изотоптармен танбалаған молекулалар-ды, мысалы фосфордын
Р32, кеміртегінің С14 және сутегінің — тритий Н3, изотоптарын организмге
енгізеді. Сіңген ра-диоактивтік молекулалар клетканың белгілі бөліктерімен
химиялық реакцияға түседі, ал олардың бар, жоқтығы мен орньш
радиоавтография тәсілімен анықтайды. Қүрамында радиоактивтік зат бар
парафинді кесінділерді фотоэмульси-ямен жауып, бірнеше күн қараңғыда
үстайды. Радиоактивтік ыдырау үлпаның изотоп бар жерінің қараюына әкеліп
соғады.
Гистологиялық қүрылымдарды зерттейтін сапалық талдау тәсілдерінің ішінде
кең тарағаны цито- және гистохимиялық әдістер. Бүл әдістердің негізінде
клеткалардың, үлпалар мен органдардың қүрылымында химиялык заттардың
таралуын анықтау мақсатында химиялық реакциялар-ды пайдалану жатады.
Қазіргі гистохимиялык әдістер құрылымдардағы амин қышқылдарын, белоктарды,
нуклеин қышқылдарын, көмірсуларды, липидтерді байқауға және ферменттердің
белсенділігін анықтауға мүмкіншілік береді.
Гистохимиялық әдістер мүздатылған кесінділерді бояу кезінде жиі
қолданылады, бірақ та парафинді кесінділерді де пайдалавуға болады. Соңғы
жылдары гистохимиялық тәсілдерді электронды микроскопиялық әдіспен бірге
жүргізу, болашағы мол жаңа бағыттың — электронды гистохимияның дамуьша
әкеліп соқты.
Қазіргі кезде сапалық тәсілдермен бірге үлпалар мен клеткалардағы түрлі
заттардың мөлшерін анықтайтын сандық гистохимиялық әдістер қолданылып жүр.
Липидтерді зерттеген кезде бекітілген үлпаны парафиндеуге болмайды,
себебі спирттер арқылы өткізген кезде липидтер ериді. Сондықтан оны
криостатта мүздатылған күйінде кесу керек. Этил спиртінде сусыздандыру
үлпаның көлемін кемітеді. Суды лиофилизация (мүздатылған күйінде кептіру)
тәсілімен жоюға болады. ұлпаны тез мүздатады (мысалы сүйық азотпен), содан
кейін төменгі температурада вакуумде сусыздандырады. Лиофилизацияланған
үлпаның бөлігін формальдегид буында бекітеді де парафинге салады.
Биологиялық жүйелердің қүрылысы мен функциясы жөніндегі толық
мәліметтерді алу үшін қүрылымдарды тірі күйінде зерттеу керек.
Үлпалардың колдан өсіріп зерттеуді организмнен тыс (in vitrum) (латынның
әйнек деген сөзі) және организмнің өзінің қүрамында (in vivo) жүргізуге
болады. Ұлпаларды іп vitro жағдайында қолдан өсіру тәсілінде клеткалар мен
үлпалардың стерилдік жағдайда арнаулы қоректік ортада шыны камераларда
(организмнен тыс) өсіреді. Бүл кезде клеткалар тірі клеткалардын негізгі
қасиеттерін үзақ уақыт (он жылға дейін, тіпті онан да көп) сақтайды. Тірі
клеткаларды кинопленкаға түсіріп алуға да болады.
Тірі клеткаларды зерттеген кезде микрохирургия әдісін де қолданады.
Микроманипуляртор деп аталатын қүралмен клетканы кеседі, ішінен бөліктерін
шығарып алады. Операцияның барысын микроскоп арқылы байқайды. Микрохи-
рургиялық құралдар — өте кішкентай шыны қармақтар, инелер,
капиллярлар.
Микроманипуляцияны арнаулы камераларда жүргізеді.
Рентгенструктуралық талдау әдісі рентген сәулелерінің дифракция
құбылысына негізделген цитоплазма мен ядроның құрамына кіретін белоктардың,
нуклеин кышқьглдарының және басқа заттар молекулаларының құрылысын зерттеу
үшін қолданады. Бүл тәсіл молекулалардың кеңістіктегі орналасуын аныктауға,
олардың ара қашықтықтарын өлшеуге мүмкіншілік береді.
III ТАРАУ
ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ
ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК
Кітаптың бас жагыңда айтқанымыздай, гистология жануарлар организмдерінің
түрлі ұлпаларының құрылысын, кызметін және дамуын зерттейтін ғылым.
Ұлпа дегеніміз белгілі функцияны атқаруға арналған құрылысы ұқсас тарихи
қалыптасқан клеткалар мен клет-кааралык заттардың комплексі. Ұлпалардың
микроскопиялық құрылысы мен функциясын зерттеудің негізінде Франс Лейдиг
1853 жылы олардың бірінші классификацмясын ұсынған болатын. Оның
классификациясын Альберт Келликер 1855 жылы жарық керген өзінін гистология
оқулығында пайдаланған. Лейдиг пен Келликер ұлпаларды төрт топка бөлген:
1. Эпителиалдық ұлпалар.
2. Дәнекер ұлпалары.
3. Бұлшык ет ұлпалары.
4. Нерв ұлпасы.
Ұлпалардын осы төрт типін А. А. Заварзин екі топқа біріктіруді ұсынған:
1. Жалпы маңызды ұлпалар. Бұған эпителиалдық ұлпалар мен дәнекер ұлпалары
жатады.
2. Мамандалған ұлпалар (бұлшык ет ұлпасы мен нерв ұлпасы). Эволюция
процесіңде алдымен жалпы маңызды ұлпалар пайда болған, "мамандалған
ұлпалар" филогенетикалық дамудың кейінгі кезеңінде бөлініп шыққан. Әрбір
ұлпаның құрамында дамудың әр түрлі кезеңдеріндегі клеткалық элементтер
кездеседі.
Шала жіктелген клеткаларды А. А. Заварзин камбиялык клеткалар деп атаған.
Камбиялық элементтерден жоғары дәрежеде жіктелген, мамандалған элементтер
пай-да болады. Камбиялық клеткалар көбейе алатын болса, мамандалған
клеткалар ондай қабілетінен айрылған.
IV ТАРАУ
ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителиалдық үлпаны шекаралық ұлпа деп те атайды. Эпителий деген термин
гректің екі сөзінен құралған "Эпи"— үсті және "телий"— еміздікше яғни
еміздікшелерді жауып тұрады деген ұғымды білдіреді. Дәнекер ұлпалар
еміздікшелерінің үстінде орналасқан ұлпаны эпителий деп атап, бүл терминді
алғаш рет Рюйеш қолданған.
Эпителий денешң барлық сыртқы беті мен серозалық кабықшаларды каптайды
және организмнің көптеген бездерін құрайды. Эпителиалдық ұлпа клеткалардан
— эпите-лиоциттерден тұрады. Эпителийге мына төмендегі белгілер тән:
1. Эпителий — организмді сыртқы немесе ішкі ортадан бөліп тұратын және
олармен байланысты қамтамасыз ететін шекаралық ұлпа.
2. Эпителийдің клеткалары қабат құрап орналасады.
3. Эпителиалдық ұлпаның негізгі массасын клеткалар
кұрайды.
4. Эпителий үнемі сыртқы ортанын әсерінде болады, соған
байланысты олардың регенерациялық (қалпына келу) кабілеті жоғары.
5. Эпителиалдық клеткалардың құрылысы полярлы келеді. Базальдық
және апикальдық бөліктері құрылысы мен кызметі жағынан бірдей болмайды.
Мысалы ішектің эпителиалдық клеткаларының апикалык бетінде микробүрлер
болады, ішкі торлы аппарат ядронын үстіңгі аймағында орналаскан, ал
клеткалардын базальдық бөліктерінде микробүрлер мен торлы аппараттың
элементтері болмайды.
Эпителий клеткаларының полярлы болуы олардың шекарада орналасуына
байланысты.
6. Эпителий базальдык мембрананың үстінде жатады.Базальдык
мембрана эпителий клеткалары мен оның астыңдағы дәнекер клеткаларьшың
тіршілік әрекеттерінін әсерінен пайда болады және осы екі үлпаны, бір
жағынан, бірін-бірінен бөліп, екінші жағынан, оларды біріктіріп,
біртүтас комплекс құрайды. Эпителийдің коректенуі базальдық
мембрана арқылы диффузиялық жолмен қамтамасыз етіледі.
Эпителийдің түрлері:
а — бір қабатты жалпақ; б — куб төрізді, а — цилиндр тәрізді, г — көп
қатарлы кірпікшелі эпите-лий. 1 — базальдық мембрана, 2— дәнекер ұлпа, 3—
кірпікшелі клеткалар, 4— бокал тәрізді клет-калар, 5— аралық клеткалар.
7. Эпителийде нерв талшықтары көп болады, ал кан мен лимфа тамырлары
болмайды. Эпителийдің негізгі қызметі өзінің астында орналасқан дәнекер
үлпасын қорғау. Сонымен бірге кейбір жағдайларда белгілі эпителиалдық
клеткалар секрет бөлу және сіңіру функцияларын да атқарады.
ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ
Эпителиалдық ұлпалардың шығу тегіне, кұрылысына және атқаратын қызметіне
негізделғен олардың түрлі классификациясы бар.
МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Эпителийдің күрылыс ерекшелігіне неғізделғен. Бүл классификация бойынша
эпителийлерді бір қабатты және көп кабатты деп бөледі. Бір қабатты эпителий
бір қатарлы және көп қатарлы болып бөлінеді. Эпителийлерді клеткаларының
пішініне қарай жалпак, куб пішінді, цилиндр тәрізді деп ажыратады (суретте
көрсетілген).
ОНТО ЖӘНЕ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Эпителийлер классификациясының бұл түрі, олардың белгілі бір ұрықтық
жапырақшадан шығу тегін еске алып Н. Г. Хлопин ұсынған. Ол эпителийлердің
төмеңдегі типтерін ажыраткан:
1. Эктодермадан пайда болатын эпидермалык эпителий (жабындылық эпителий,
тері бездері, ауыз куысының эпителийі, сілекей бездері);
2. Энтодермадан дамитын энтородермалық эпителий (ішектің,
бауырдың, ұйқы безінің эпителийлері);
3. Мезодермадан пайда болатын целонефродермалық эпителий (жыныс
бездерінің, бүйректің эпителий мен мtзотелий);
4. Нерв түтігінің бастамасьшан дамитын эпендимоглиялық эпителий
(эпендима);
5. Мезенхимадан түзілетін эндотелий. Эпителийдің соңғы екі
түрін зерттеушілердің көпшілігі эпителийлер қатарына
жатқызбайды. Жұлын каналы мен ми қарыншаларының астары —
эпендиманы — нерв ұлпасьша, ал қан тамырларының астары эндотелийді дәнекер
үлпасына жаткызуды орьнды деп санайды.
ФУНКЦИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Жануарлардың көпшілігінде эпителийдің мына типтерін ажыратуға болады.
1. Жабушы тері эпителийі;
2. Кілегей кабықшалардың эпителийі;
3. Дененің екінші қуысын астарлап түратын серозалық
қабықшаларының эпителийі (плевралық, перикардиялық және құрсақ
куыстарының);
4. Ішкі органдардың паренхимасының эпителийі (альвеолалық,
бүйрек, эпителийі, гонодалар мен бездердің эпителийі т. б.).
ЦЕЛОМДЫҚ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителийдің бұл түрі адам мен сүтқоректілердің өкпе альвеолаларының,
серозалық қуыстардың және серозалық қабықшалардын беттерін астарлап түрады.
Серозалық қабықшалар мен қуыстар эпителийінің целомдық деп аталуы ол
дененің екінші қуысы немесе целомды астарлап түратындыгына байланысты.
Мезодерманың туындысы болғандыктан, мезотелий деп аталады.
Мезотелий — жалпақ клеткалардың жүқа қабаты. Клеткаларынын жиегі тегіс
болмай, ирек-ирек болып келеді. Олардың кейбірі екі немесе үш ядролы.
Электрондық микроскопиялық зерттеу мезотелий клеткаларының бетінде
микробүрлердің болатынын анықтады. Мезотелий шын мағынасындағы эпителийдік
қатарына жатпайды. Біріншіден, олардын клеткаларының ішкі ортада
орналасуына байланысты полярлылығы нашар байқалады. Екіншіден, мезотелий
клеткаларының өзара байланыстары жеңіл үзіледі. Бұл қасиет эпителийлерге
тән емес. Мезотелийдің қалпына келуі оның клеткаларының көбеюінің
нәтижесінде жүреді. Мезотелийдің басқа ұлпалардан пайда болмайтыны және
оларға айналмайтыны бұның жоғары дәрежеде мамаддалғанын көрсетеді.
Мезотелий клеткала-рының арасында десмосомалык контактілер болады. Мезо-
телийдің ерекше қасиеттерінін бірі оның клеткаларының дене қуысына түлеп
түсетіндігі. Мезотелий клеткаларының фагоцитоздық қабілеті бар. Мезотелий
дене қуысы мен үлпалар арасында "сероза — ғематолимфалық тосқауыл" түзеуге
қатысады. Ішкі мүшелер бірімен-бірі косылып, бітісіп-жабысып қалмауына және
олардың орын ауыстырып козғалуына мезотелий қолайлы жағдай туғызады.
Мезотелийдің физиологиялық регенерация қабілеті өте жоғары.
БІР ҚАБАТТЫ КУБ ПІШІНДІ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителийдіи бұл түрі организмде сирек кездеседі. Ол аналық жыныс безін
қаптайды, бүйректін жұмсақ затының жинаушы түтіктерін, бездердін ұсак
өзектерін (бауырдың, үйқы безінің, сілекей бездерінің) астарлап тұрады.
Қалқанша безінде де байқалады. Бүйрек канал-шықтарының эпителийінің бос
бетінде микробүрлер бола-ды. Клеткаларының үлкендігі бірдей, ядросы
цитоплазмасының ортасьшда орналасады.
БІР ҚАБАТТЫ ЦИЛИНДР ТӘРІЗДІ ЭПИТЕЛИЙ
Сирек кездесетін эпителийдің түрі. Бүнын негізгі функциясы — ылғал
беттерді қорғау. Бүл кезде секрет бөлу немесе сіңіру қызметтерін
атқармайды.
Осы эпителийдің барлық клеткалары біріне-бірі үқсас. Кейбір бездердін
өзектерівде кездеседі. Кепшілік жағдайда бір қабатты цилиндр тәрізді
эпителий өзгеріске үшырап, корғау қызметтерімен бірге секрет бөлу және
сіңіру функцияларын да атқарады. Секреторлык және сіңіруші клеткалардан
түратьш бір қабатты цилиндр тәрізді эпителий ішекті астарлайды. Сондықтан
оны ішек эпителийі деп атайды. Ішектін түрлі бөлімдеріндегі эпителиалдық
клеткалардың қүрылысы бірдей емес, жалпы алганда оларды екі топқа бөлуге
болады:
1. Ішектің куысындағы қорытылған өнімдердің сіңуін қамтамасыз
ететін клеткалар.
2. Шырыш бөлетін (бокал тәрізді клеткалар) секреторлық клеткалар.
Ішек эпителийінің сіңіруші клеткаларын жарык микроскоппен қараганда
сызылған жүка қабатпен қапталғанын көруге болады. Осы белгісіне қарап, оны
щеткалық көмкерме деп атаған. Электрондық микроскоп бүл қүрьшымның
плазмалемманын өсінділерінен түзілгенін анықтайды. Әрбір есіндінін
көлденең өлшемі 0,1—0,2 мкм, ал үзыңдығы 1—3 мкм, Осы ультромикроскопиялык
құрылымдар микробүрлер деп аталған. Микробүрлердің биіктігі мен бір
клеткадағы саны айнымалы. Эмбриондық клеткаларда олар аз болады.
Жіктелу процесі кезінде микробүрлердің саны көбейеді. Олар ішек
эпителийішн сініру
бетін 25—30 есе арттырады. Ішек кабырғасындағы ас қорытылуьшда жиналған
түрлі заттар адсорбцияланады, кейін пиноцитоз арқылы клетканың
цитоплазмасына түседі.
Қоректі заттарды сіңіруге қатыса отырып, бүл эпителий ас корыту жолындағы
бактериялардың дене ішіне өтуіне кедергі болады. Сонымен бірге осы ұлпа
ішектің қабырғасын ас қорыту ферменттерінің қорытушы әсерінен корғайды. Ащы
және тоқ ішектердің эпителиалдық астарының бір қабатты цилиндр тәрізді
клеткаларшшң ара-сында клеткаларды механикалық және химиялық зақымдардан
қорғайтын шырыш бөлетін бір клеткалы бездер болып есептелетін көптеген
бокал тәрізді клеткалар кездеседі.
Ішек эпителий клеткалары мен базальдық мембрананың арасындағы байланыс
жеңіл үзіледі. Ас қорыту жолының үздіксіз қозғалысы мен эпителийдің үдемелі
жұмысы клеткалардын тез тозуына әкеліп соғады. Ішек эпителийінің құрамьшда
көбею қабілетінен айырылмаган крип-таларда орналаскан, шала жіктелген
клеткалар болады. Бөлінудің нәтижесінде пайда болған жас клеткалар өліп,
түлеген клеткалар орнын басады. Ішек эпителийінід барлық клеткалары 30—36
сағаттың ішінде жаңарады.
КӨП ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙ
Көп қабатты эпителий сіңіруді тиімді камтамасыз аткара алмайды. Сонымен
бірге көп қабатты қүрылым секрет бөлу қызметіне нашар бейімделген.
Сондықтан көп қабатты эпителийдің бетіне секрет оның астында орна-ласқан
бездерден келеді де өзінің өзектері аркылы оның бетіне ашылады. Сонымен,
көп қабатты эпителий негізінде корғаныш қызметін атқарады.
Көп кабатты эпителийдің мүйізденбейтін және мүйізделуші деп аталатын екі
түрі бар.
КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕНБЕЙТІН ЭПИТЕЛИЙ
Бүл эпителий механикалық әсерге ерекше қатты үшы-райтын ылғал беттерге
тән. Ылғалға кажет сүйык, эпите-лийдің астында орналасқан борпылдак дәнекер
үлпасында болатьш бездерден келеді. Эпителийдін бүл түрі ауыз бен өнештің
ішкі куысын, кынапты, көздің мүйіз қабығынын бегін, тік ішектің арщы
бөлігін астарлайды. Эпителийдщ осы түрінде клеткалардың үш кабаты болады:
базальдық кабат, көп бүрьппты немесе қанат тәрізді клеткалардың қабаты, жал-
пақ клеткалардан түратын үстіңгі қабат (46-сурет).
Базальдық қабат негізгі мембрананың үстінде орналасқан митоз жолымен
жедел көбейетін цилиндр тәрізді клеткалардан түрады. Базальдық қабаттың
клеткалары базальды немесе негізгі мембранаға арнаулы қүрылымдармен
бекіген. Клеткалардың ортаңғы қабаты немесе көп бүрышты клеткалар қабаты
десмосомалармен жабдықталған жіңішке өсінділермен байланысқан көп бүрышты
клетка-лардан түрады. Клеткалардың арасында эпителиалдык клеткалардын калың
қабатьшың коректенуін камтамасыз ететін үлпалық сүйық ағатын клеткааралық
кеңістіктер болады. Көп бүрышты клеткалар қабатының клеткалары Гольджи
аппаратының көмегімен клеткааралық цемент деп аталатьш затты синтездейді.
Көп қабатты мүйізделмейтін жалпақ эпителийдің үстіңгі қабаты жалпақ
клеткалардан түзілген, солардың ең үстінгілері оқтын-оқтын түлеп түсіп
отырады. Түлеп түскен клеткалардың орнын төменнен жаңа клеткалар басады.
КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛУШІ ЭПИТЕЛИЙ
Тері эпителиі өзінің қүрылысы жағынан алуан түрлі. Омыртқалыларда тері
эпителиі көп қабатты, омыртқасыздарда бір қабатты болады.
Тері екі қабаттан түрады: терінің өзі немесе дерма деп аталатын дәнекер
үлпалық бөлік пен эпидермис делінетін эпителиалдық қабаттан (47-сурет).
Мүйізделген көп кабатты эпителий қүрылысы мен қасиетгері түрліше
қабаттардан түрады. Осы атгарды үш зонаға біріктіруге болады. Ең те-ренгісі
базальдық мембрананың үстінде жататын цилиндр тәрізді эпителиалдық
клеткалардьщ бір катарынан түратын базальдық қабат. Бүл кабаттың
клеткаларының базальдық бетінде базальдық мембранаға кіріп түратын саусақ
тәрізді өсінділер болады. Осы өсінділер арқылы бүкіл эпителииалдық қабат
базальдық мембранаға бекиді.
Базальдык кабаттың клеткаларының клеткааралық кеңістікке қараған бетінде
көптеген микробүрлер болады. Базальдық мембрана аркылы дәнекер үлпасынан
диффузиялық жолмен эпителийге келген қоректік затты бірінші болып осы
қабаттың клеткалары қабылдайды.
Көздің мүйіз қабығының мүйізденбейтін жалпақ эпителийі:
1—дәнекер ұлпа, 2 базальдық мембрана, 3—базальдық Кабаттың эпителиалдық
клеткалары, 4— көп бұрышты клет-калар кабаты, 5— жалпақ клеткалардын беткі
қабаты.
Базальдык қабаттың клеткалары жедел бөлінеді және жаңадан пайда болған
клеткаларының негізгі массасы үстінде орналасқан қабатқа ауысады. Базальдық
қабаттың үстінде көп бұрышты немесе қанат тәрізді клеткалардың 4—8
қабаттары орналасқан. Бұлардың жинағы көп бұрышты клеткалардың қабатын
қүрайды. Бүл қабатты базальдық қабатпен қосып, өсуші қабат дейді. Өсуші
зонаның клеткаларының қабаттары дәнді және жылтырақ клеткалардың зонасына
ауысады. Терінін бетіне жакьш біршама қалыңдығы бар мүйізденіп өлген
клеткалар зонасы жатады. Көбею қабілеті базальдық клеткаларда ғана
сакталған. Эпителийдің тіршілігінде бүл клеткалардын маңызы үлкен.
Бетіндегі кабаттардың үздіксіз түлеп түсетін клеткаларының орны осы
клеткалар арқылы толады.
Дәнді зона жалпақ клеткалардың 3—4 қатарынан түрады, жылтырақ кабатты
клеткалардың 2—4 қатарын құрайды. Дәнді клеткалардың цитоплазмасында
кератоглиалинның ұсақ дәндері пайда болады. Жылтырақ қабатта
кератоглиалинның дәндері қосылып, гомогендік массаны қүрайды. Мүйіз қабатта
кератоглиалин кератинге айналады. Теріде кератин маңызды рөл атқарады.
Денемізді кеуіп-қурап қалудан, механикалык зақымданудан және микробтардың
енуінен қорғайды.
БЕЗДІК ЭПИТЕЛИЙ
Эпителий организм бездерінің негізгі массасьн құрайды. Бездегі
эпителиалдық клеткалардың қызметі — организм тіршілігіне қажет заттарды
клеткаларда түзіп, олардан бөліп шығару. Бездер организмде секрет белу
қызметін аткарады. Олардын көпшілігі — бездік эпителийдің туындысы.
Бездердің көпшілігі қалыптасқан жеке органдар (мысалы, ұйқы безі, ірі
сілекей бездері, қалқанша без). Басқалары органдардың бөлігі болып саналады
(мысалы, асқазанның бездері).
Бездер экзокриндік және эндокриндік болып бөлінеді. Экзокриндік бездер
секрет түзуші немесе бездік бөлімі мен шығарушы өзектен тұрады. Экзокриндік
бездердің классификациясы осы белімдерінің құрылысына негізделген.
Эндокриндік бездер тікелей қанға түсетін гормондарды бөледі. Эндокриндік
бездер бездік клеткалардан түрады және олардың шығару өзектері болмайды.
Бұларға жататындар гипофиз, эпифиз, калқанша және қалқаншаның қонсы
бездері, бүйрек үсті бездер, ұйқы безінің Лангерганс аралшықтары т. б.
жатады. Осылардын бәрі организмнің эндокриндік жүйесін қүрайды. Экзокриндік
бездер сырткы ортаға яғни эпителиймен астарланған органдардың қуыстарына
немесе терінің бетіне шығарылатын секреттер бөледі.
Экзокриндік бездер экзоэпителиалдық және эндоэпителиалдык болып ажырайды.
Бездік клеткалардың тобы эпителийден астындағы ұлпаға етсе, ондай бездік
экзоэпителиалдық деп аталады. Мысалы, тері, сілекей және май бездері, бауыр
т. б. Ал эпителиалдық бездер клеткалардың комплексі астарлаушы үлпаға
өтпей, эпителиалдык клеткалардың кабатында қалса, ондай бездерді
эндоэпителиалдық дейді. Мысалы, адамның көмекей үсті шеміршегі эпителийінің
сілекей клеткаларының тобы.
Экзокриндік экзоэпителиалдық бездер бір клеткалы және көп клеткалы болуы
мүмкін. Экзокриндік экзоэпителиалдық бір клеткалық бездер омыртқасыздарда
кең тараған:
Түрлі бездердің құрылысы:
А — жай түтікше без, Б — жай альвеолалык без, В — күрделі түтікше
альвеолалық без, Г — эпителий.
турбелляриларда, немертинде, сақиналы құрттарда, моллюскаларда. Экзокриндік
экзоэпители алдық көп клеткалы бездер организм бездерінің негізгі массасын
құрайды — сілекей, көз жасы, тері, май бездері, бауыр, ұйқы безінің
экзокриндік бөлігі.
Экзокриндік экзоэпителиалдык көп клеткалы бездер өзегінің құрылысына
карай жабайы және күрделі бездер болып бөлінеді. Жай және күрделі бездер
түтік тәрізді, альвеолалық (көпіршік) және түтікше-альвеолалық болып
бөлінуі мүмкін (48-сурет). Тармакталмаған бір ғана өзегі бар безді жабайы
без дейді. Егер езектің тармақталған жүйесі болса, ондай бездер күрделі
болады. Көптеген күрделі бездер өте үлкен келеді, оларды органдар деп
атауға болады (бауыр мен үйқы безі). Экзокриндік эндоэ-пителиалдық бездер
бір клеткалы және көп клеткалы болуы мүмкін.
Секреттің химиялық қүрамы әр түрлі болады. Осыған байланысты экзокриндік
бездерді белоктік, сілекей, аралас (белокты-сілекейлік) және май бездері
деп бөледі. Бездік эпителийдің клеткалары базальдык мембрананың үстінде
жатады.
Секреторлық эпителиалдық клеткалардың пішіні түрліше болады. Секрет
бөлуші клеткалардың клеткааралық кеңістігі біршама үлкен. Секреторлық
клеткалардың ядросы ірі, хроматині көп және ядрошығы да үлкен болып келеді.
Секрет бөлуші клеткалардын бәрінде эндоплазмалық тор мен Гольджи аппараты
жақсы жетілген және ми-тохондриялар көп болады, Бездік клеткалардың
қүрылысы полярлі келеді.
Секретті түзу тәсіліне қарай мерокриндік, апоршвдік және голокриндік
бездер деп ажыратады.
Мерокриндік бездерде секрет клеткалардын ішінде түзіледі де мембранамен
қоршалған көпіршік түрінде клетканың бос бетіне бөлінеді. Секрецияның бүл
түрінде плаз-малық мембрананың түтастыгы сақталады, цитоплазманың көлемі
кемімейді (бокал тәрізді бездер, асқазан бездерінің клеткалары, ұйқы
безінің экзокршвдік бөлігі жатады).
Голокриндік бездерде секреция процесі кезінде клетка толықтай бүзылып,
өліп, ішкі күрылымы секретке айнала-ды (терінің май бездері).
Апокриндік бездерде секрет түзілу кезінде цитоплазма-ның үстіңгі
бөліктері бөлініп, секреттің қүрамына кіреді. Секрецияның бүл типі күстың
жүмыртқа жолының эпителиалдық клеткаларына, сүтқоректілердің тер бездеріне
және сүт бездеріне тән.
МЕЗЕНХИМА
Мезенхима эмбриондық дамудың бастапқы кезінде ұрықтық жапырақшалар пайда
болғаннан кейін түзілетін жабайы дәнекер ұлпасы. Мезенхима негізінде
мезодермадан бөлініп шығатын ұрыктық жапырақшалар мен біліктік мүшелердің
аралығын толтыратын тармақтары бірі-бірімен ұштасып тор құрайтын жүлдыз
пішінді клеткалардан тұрады (49-сурет). Мезодермадан пайда болатын
мезенхиманы энтомезенхима деп атайды. Мезенхима қан клеткаларына, алғашқы
қан тамырларына, дәнекер үлпасына, шеміршек, сүйек үлпаларына жіктеледі.
Мезенхиманы түзуге эктодермадан пайда болатын ми қабығы дамитын үрықтық
бастама — эктомезенхиманы немесе нейромезенхиманы қүраушы нерв жолағы да
қатысады. Бірыңғай салалы бұлшық ет үлпасы да мезенхимадан пайда болады.
Мезенхиманың клеткаларының ядросы ірі, пішіні сопакша келеді,
цитоплазмасында эндоплазмалык тор жақсы жетілген және митохондриялар көп
болады. Клеткаларының арасында белоктармен қосылған мукополисахаридтік
клеткааралық зат орналасқан.
ҚАН
Қан — трофикалық және қорғаныш функцияларын атқаратын сүйық дәнекер үлпа.
Ол пішіндік элементтер мен плазмадан түрады. Пішіндік элементтерге қызыл
және ак клеткалар жатады. Плазмада қан пластинкалары (тромбоциттер) болады.
Қызыл клеткаларды эритроциттер (гректің эритрос — қызыл), ақ клеткалары
лейкоциттер (гректің лейкос — ақ) дейді. Қан пластинкалары (тромбоциттер)
тұтас клеткалар емес, мембранамен қапталған цитоплазманың бөлігі. Бұлар
сүйек майында өте ірі клеткалар — мегакариоциттердің ыдырауының нәтижесінде
пайда болады. Қан пластинкаларында ядроның қүрылымды бөліктері болмайды.
Осы белгісі жағынан сүтқоректілердің қаны құстардың қанынан ажырайды.
Құстарда ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
КАБДРАХМАНОВА А. К.
Гистология
Юнита 1
гистология мен цитологияның қысқаша даму тарихы эпителий және дәнекер
ұлпалары
Өскемен, 2007
АННОТАЦИЯ
Бұл оқу құралы анатомия және физиология кафедрасының аға оқытушысы
Калиакперова Н.З. және осы кафедрасының оқытушысы Кабдрахманова А.К.
жасалынды. Оқу құралы биология мамандығы студенттеріне арналған. Оқу
құралында қысқаша дәріс тақырыптары, өзін тексеру сұрақтары, тесттер,
глоссарилар, әдебиеттер көрсетілген.
Гистология пәнінің кіріспе дәрісінде пән туралы ақпарат, мақсаты, міндеті,
даму тарихы, қазіргі кездегі жалпы ғылыми жетістіктері, зерттеу әдістері,
ұлпа түрлері жазылған.
Эпителий ұлпасы және бездер - туралы дәрісте эпителийлердің түрлері және
оларға сипаттама, олардың құрылысына және қызметіне, регенерациясына толық
сипаттама беріледі. Бездердің қызметімен үйлесімділігінің ерекшеліктерін
қарастырады.
Қан және лимфа, қан жасалуы- дәрісінде қанның құрамына жалпы сипаттама,
қан жасалудың эмбриональді және постэмбриональді гемопоэзді толық
қарастырады.
Дәнекер ұлпалар бөлімінде дәнекер ұлпаларға жалпы сипаттама, олардың
құрылысы және қызметі.
Қаңқа ұлпалары - (шеміршек және сүйек) бөлімінде қаңқа ұлпасына жалпы
сипаттама, олардың түрлеріне, құрылысына, гистогенезіне, жас
ерекшеліктерінің өзгерісіне, және қаңқа ұлпаларының регенерациясына
түсініктеме беріледі.
Емтихан сұрақтарының тізімі, өзіндік бақылау тесттері.
Глоссарий жазылған, онда пәннің жаңа түсініктеріне сипаттама берілген.
Әдебиеттер көрсетілген, оларды міндетті түрде қолдануы қажет.
Оқу құралын жазуда авторлар жоғарғы оқу орындарында пәнді оқытуда алған
білімдерін және қазіргі кездегі гистологияда ұлпалардың құрылысын және
қызметін ғылыми жағынан қарастырып жазылған.
Оқу құралын медико-биологиялық іс, биология, экология және т.б. профильдегі
мамандардағы студенттердің қолдануына болады.
МАЗМҰНЫ
АННОТАЦИЯ
ДИДИКТИКАЛЫҚ ЖОСПАР
ӘДЕБИЕТТЕР
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
ТАРАУ ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
II тарау КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
III ТАРАУ ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК
IV ТАРАУ ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ
4.1 ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ
4.2 МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.3 ОНТО ЖӘНЕ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.4 ФУНКЦИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
4.5 ЦЕЛОМДЫҚ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.1 БІР ҚАБАТТЫ КУБ ПІШІНДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.2 БІР ҚАБАТТЫ ЦИЛИНДР ТӘРІЗДІ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.3 КӨП ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙ
4.5.5 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕҢБЕЙТІН ЭПИТЕЛИЙ
4.5.6 КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛУШІ ЭПИТЕЛИЙ
4.6 БЕЗДІК ЭПИТЕЛИЙ
V ТАРАУ ІШКІ ОРТАНЫҢ ҰЛПАЛАРЫ
5.1 ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ (ГЕМОПОЭЗ)
5.1.1 ЭМБРИОНДЫҚ КЕЗЕҢДЕГІ ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ
5.1.2 ЕРЕСЕК ОРГАНИЗМДЕГІ ҚАННЫҢ ТҮЗІЛУІ
5.2 ЭНДОТЕЛИЙ
5.3 РЕТИКУЛАЛЫҚ ҰЛПА
5.4 ДӘНЕКЕР ҰЛПАСЫНЫҢ ӨЗІ
5.5 БОРПЫЛДАҚ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.6 ТЫҒЫЗ ДӘНЕКЕР ҰЛПА
5.7 ШЕМІРШЕК ҰЛПАСЫ
5.8 СҮЙЕК ҰЛПАСЫ
5.8.1 СҮЙЕКТІҢ ДАМУЫ НЕМЕСЕ ОСТЕОГЕНЕЗ
5.8.2 СҮЙЕКТІҢ МЕЗЕНХИМАДАН ДАМУЫ
5.8.3 СҮЙЕКТІҢ ШЕМІРШЕК ОРНЫНА ДАМУЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША САБАҚ ЖОСПАРЫ
СТУДЕНТТЕРДІҢ ӨЗДІК ЖҰМЫСТАРЫ БОЙЫНША :
Рефераттар тақырыптары
Рефератты дайындау және мазмұны:
Өзін бақылауға арналған тестік тапсырма:
ДӘРІС СҰРАҚТАРЫ
ДИДАКТИКАЛЫҚ ЖОСПАР
ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ- Гистология саласының
дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан басталады. Микроскопты ойлап
табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол туралы әр түрлі деректер бар.
Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде көзілдірікті жасап шығарушылар
тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз.
КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ. Клетканың жалпы морфологиясын
окып-үйрену зерттеу әдістерінің дамуына тығыз байланысты. Гистологиядағы
негізгі зерттеу әдісі — клеткаларды, үлпалар мен органдарды микроскопиялау
ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК Ұлпа дегеніміз белгілі
функцияны атқаруға арналған құрылысы ұқсас тарихи қалыптасқан клеткалар мен
клет-кааралык заттардың комплексі. Ұлпалардың микроскопиялық құрылысы мен
функциясын зерттеудің негізінде Франс Лейдиг 1853 жылы олардың бірінші
классификацмясын ұсынған болатын.
ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ Эпителиалдық үлпаны шекаралық ұлпа деп
те атайды. Эпителий деген термин гректің екі сөзінен құралған "Эпи"—
үсті және "телий"— еміздікше яғни еміздікшелерді жауып тұрады деген
ұғымды білдіреді.
ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ Эпителиалдық ұлпалардың шығу тегіне,
кұрылысына және атқаратын қызметіне негізделғен олардың түрлі
классификациясы бар.
МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Эпителийдің күрылыс ерекшелігіне неғізделғен. Бүл классификация бойынша
эпителийлерді бір қабатты және көп кабатты деп бөледі. Бір қабатты эпителий
бір қатарлы және көп қатарлы болып бөлінеді. Эпителийлерді клеткаларының
пішініне қарай жалпак, куб пішінді, цилиндр тәрізді деп ажыратады (суретте
көрсетілген).
Онто және филогенетикалық классификация. Бір қабатты куб тәрізді эпителий.
Көп қабатты эпителий. Көп қабатты мүйізденбеген және мүйізденген эпителий.
Безді эпителий.
ІШКІ ОРТАНЫҢ ҰЛПАЛАРЫ- Ішкі ортаның ұлпаларының бәрі онтогенезде
мезенхимадан дамиды. Мезенхима негізінде мезодермадан пайда болады.
Ұлпалардың бұл тобының эпителийден айырмасы қабат құрамайды және клеткалар
мен аралық заттан тұрады. Қанның жасалуы. Эндотелий. Борпылдақ және тығыз
ұлпа. Шеміршек және сүйек ұлпасы.
ӘДЕБИЕТТЕР
1. Қ. Нұғматжанов. С. Тайбеков. Гистология мен эмбриология
негіздері. Қайнар-1969.( стр.115-199).
2. Афанасьев Ю.И. Гистология Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина. – М.:
Медицина, 2002. – 744 с.: ил.
3. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и
эмбриологии. Ю.И Афанасьев и др.– М.: Медицина, 1999. – 328 с.: с ил.
4. Елесеев В.Г. Гистология В.Г. Елесеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф.
Катовский. – М.: Медицина, 1989.
5. Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии.К.П. Рябов. – Минск:
Высш. Школа, 1990. – с.119-254.
6. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. Н.А. Мануилова.
– М.: Просвещение, 1973. – сс. 3-50, 162-271.
7. Заврзин А.А. Основы сравнительной гистологии. А.А. Завар-зин. – Л.:
ЛГУ, 1983.
8.Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. Е.А. Шубникова. – М.:
Изд. МГУ, 1981. – 328 с.
9. Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани.Е.А.Шубникова. – М.: Изд. МГУ, 1996.
– 256 с.
10. Хэм А. Гистология: в 5-ти т. А. Хэм, Д. Кормак.. – М.: Мир, 1982–
1983.
11. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978.
12. Аргингазина Р.А. Гистология, цитология и эмбриология. Р.А.
Аргингазина, А.Б. Сарсекенова. – Усть-Каменогорск. Изд. ВКГУ, 2003. 11 с.
13. Короткова В.М. Медицинская биология и генетика. Биология клетки.
Методические указания. В.М. Короткова. – Усть-Каменогорск, Изд. ВКГУ,
2003. 60 с.
14. Быков В.Л. Частная гистология человека. 2-е изд. В.Л. Быков. – СПб.:
Сотис, 1997.
15. Винников Я.А. Эволюция рецепторов.Я.А. Винников. – Л.: Наука, 1979. –
144 с.
16. Глебов Е.Н. Функциональная морфология синапсов.Е.Н. Глебов, Г.Н.
Крыжановский. – М.: Медицина, 1978. – 382 с.
17. Хрущёв Н.Г. Гистогенез соединительной ткани. Н.Г. Хрущёв. – М.: Наука,
1976. – 115 с.
18. Серов В.В. Соединительная ткань, функциональная морфология и общая
патология. В.В. Серов, А.Б. Шехтер. – М.: 1981.
19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической
техникой. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий– М.: Медицина, 1982. – 197 с.
20. Юрина Н.А. Гистология. О.В. Волкова, Ю.К Елецкий. – М.: Медицина,
1995.–256 с.
ТАРАУ
ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
Гистология (грекше histes — ұлпа, logos — ілім, ғылым) жануарлар
ұлпаларының құрылысын, қызметін, дамуын зерттейтін ғылым. Жалпы организмді
ұлпаларға бөлу жөніндегі алғашқы пайымдаулар Аристотельдің, Галеннің, Ибн
Синаның, Везалийдің, Фаллопийдің, тағы басқа ғалымдардың еңбектерінде
кездеседі.
Гистология ұлпаларды зерттейтін ғылым саласы ретінде микроскопты
зерттеулердің негізінде әр түрлі ұлпалар мен құрылымдарды бір топқа
топтастырып қарау қате еді. Бұл кезең XVIII ғасырдың аяғына дейін созылған.
Гистология саласының дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан
басталады. Микроскопты ойлап табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол
туралы әр түрлі деректер бар. Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде
көзілдірікті жасап шығарушылар тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз.
Көзілдірік алғаш рет 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарда алғашқы
микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған
делінді. Атақты Галилей де 1612 жылы микроскоп құрастырған екен деген
мәлімет бар.
Алғашқы ойлап табылған микроскоптар ғылыми-зерттеу құралы ретінде
қолданылмады. Ағылшын математигі, физигі әрі механигі Роберт Гук 1665 жылы
өзі жасаған микроскоппен тоз ағашының құрылысын зерттеп, жеке ұяшықтардан
тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды Р. Гук "клетка" деп атады
(гректің "китос"— қуыс деген сөзінен шыққан). Сонымен Р. Гук "клетка"
деген терминді алғаш қолданған ғалым. Бұл қазіргі әрине біздін ұғымымыздағы
клетканың ашылуы емес.
Кейінірек Грю мен Мальпиги микроскопты өсімдіктердің құрылысын зерттеуге
қолданды. 1671 жылы Мальпиги "Өсімдіктер анатомиясы жөніндегі түсініктер"
деген еңбегін, 1672-1675 жылдарда "Өсімдіктер анатомиясы" деген кітабын
жариялады. Сонымен бірге Грю 1671 жылы "Өсімдіктер анатомиясының бастамасы"
деген еңбегін де Лондонның Королевалык қоғамына тапсырады. Мальпиги,
әсіресе, Грю өсімдіктердің микроскопиялық күрылысын зерттей жүріп
өсімдіктердің әр түрлі беліктерінің күрамында көпіршіктердің болатынын
анықтайды. Өсімдіктердің клеткалық қүрылысын зерттеген XVII ғасырда
зерттеуші А. Левенгук болды, бірақ та ол өзі ашқан жаңалықтарынын маңызын
үғына алмады. А. Левенгук жануарлар клеткаларында эритроциттерді,
сперматозоидтарды, бір клеткалы жануарларды алғаш зерттеп көрді. Сонымен
XVII ғасырда өсімдіктердің "клеткалық құрылысы" ашылды. Бірақта шын
мағынасындағы клетка осы ғасырда өмір сүрген оқымыстыларға белгісіз болды.
XVII ғасырдағы микроскоптың құрылысы әлі де тым қарапайым болатын. Ал
XVIII ғасырда микроскоптың құрылысына біршама жаңалықтар еңгізілді —
штативі азды-көпті жетілдірілді. Бұның себебі XVIII ғасырда ғұмыр кешкен
ғалымдар микроскопқа аз көңіл бөлді, күнделікті ғылыми жұмысқа қолдана
бермеді.
XVII ғасыр мен XIX ғасырдың бас кезінде өсімдіктер клеткасын зерттеуде
елеулі жаналықтар болмады. XVII және XVIII ғасырларда өсімдік клеткасының
қабықшасы зерттелді. XIX ғасырдың басында ғалымдар өз назарын клетканың
ішіне аудара бастады. XIX ғасырдың алғашқы ширегінде зерттеушілер клеткада
ядроны (1825) байқады. Оны алғаш тауық жұмыртқасынан тауып, ұрык көпіршігі
деп атады. Кейінірек өсімдік клеткасының ядросьш 1831 жылы. Р. Броун ашты.
Осыдан соң клетканың қалған құрылымьш атау үшін Я. Пуркинье протоплазма
(1839-1840) деген термин енгізді. Сонымен 1830 жылдары өсімдіктер
анатомиясьш зерттеу ісінде елулі жаңалықтар ашылды. Егер де XIX ғасырдың
басында клетканың өзінің не екендігі, өсімдіктердің клеткалық қүрылысының
маңызы жөніңдегі мәселе әлі де анық болмаған болса, өткен ғасырдың
екінші ширегінің бас кезінде жағдай баскаша өзгерді. Клетканың барлық
өсімдіктер организмінің қүрылымдық элементі екендігі белгілі болды.
XIX ғасырдың басында микроскопиялық зерттеулердің кең таралуы клеткалық
қүрылыстын өсімдіктерге ғана емес, жануарлар организміне де тән екенін
көрсетті. Бүл бағытта Я. Пуркинье мен И. Мюллердің мектептері көп еңбек
сіңірді. Ян Эвангелиста Пуркииье өзінің шәкірттерімен бірге (әсіресе
Валентинмен) адам мен жану-арлардың әр түрлі үлпаларын зерттейді. Пуркинье
микро-скопиялық анатомияның ғана емес, сонымен бірге микроскопиялық
техниканың да негізін салушылардың бірі болды.
Иоганнес Мюллер мектебі ғылым тарихында ерекше орын алады. Оның
шәкірттері: Т. Шванның, Я. Генленің, Р. Ремактың, гистологияның негізін
қалаушылардын бірі А. Келликердін, Э. Дюбуа-Реймонның, Р. Вирховтын, Э.
Геккельдің, И. М. Сеченовтың енбектері бүкіл әлемге мәлім. 1838 және 1839
жылдары немістін екі ғалымы, ботаник М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн
көптеген деректік материалға сүйеніп клеткалық теорияны жасады. Т. Шванн
клетканы өсімдіктер мен жануарлардың универсал-дық құрылымдық компоненті
деп қарастырды.
Алайда, М. Шлейден мен Т. Шванн организмдегі клеткалар қүрылымы жоқ
заттан пайда болады деп қате түсінген. Клеткалық теория барлық тірі
табиғаттың біртүтас екендігін көрсетеді. Оның биологияның дамуына ғана
емес, философияның да дамуьша үлкен прогрессивтік әсері болды.
Ф. Энгельс клеткалық теорияны XIX ғасырдағы үш ұлы жаңалықтың (энергиянын
түрақтылық заны, клеткалық теория және Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімі) бірі
деп жоғары бағалады. Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң неміс
дәрігері Рудольф Вирхов (1859) клетка клеткадан ғана пайда болады деген
корытынды жасап клеткалық теорияны одан әрі дамытты.
Қазіргі кездегі клеткалық теорияның негізгі қағидалары мьгаалар:
1. Клетка — тіршіліктің ең нәзік әрі кішкене бірлігі (единицасы);
2. Түрлі организмнін клеткалары қүрылысы жағынан ұқсас;
3. Клеткалар бөліну арқылы көбейеді;
4. Көп клеткалы организмдер клеткалар мен олардың туындыларының
жиынтығы.
XIX ғасырдың ортасынан бастап гистология жедел дамыды. Клеткалық
теорияның негізінде түрлі органдар мен ұлпалар қүрамы және олардың
гистогенезі түбегейлі зерттелді. Осымен бірге Еуропада Гассельдің,
Келликердің, Лейдигтің және басқалардың алғашқы гистология жөніндегі
оқулықтары щықты.
Микроскоппен зерттеу әдістері мен оның техникасының жетілуі XIX ғасырдың
екінші жартысында гистологияның жедел дамуына жағдай жасады. Осы кезде
жақсартылған иммерсиялык объективтер тәжірибеге енгізіліп, микроскоптың
үлкейтіп көрсету мүмкіндігі артты, жаңа фиксаторлар — формалин (Блум 1893),
хром қышқылы (Ганновер 1840) жәие пикрин қышқылы (Ранвье 1865) тағы
басқалары қолданыла бастады. XIX ғасырдың екінші жартысындағы елеулі
жаңалық микротомның шығуы, оны Я. Пуркиньенің шәкірті А. Ошац жасап
шығарған. Осы қүралдың гистология тәжірибесіне енуі клеткалар мен
ұлпалардың нәзік қүрылысын зерттеуге мүмкіндік берді. 1876 жылы клетка
орталығы, 1894 жылы митохондриялар, 1898 жылы Гольджи аппараты ашылды. Осы
органоидтардын ашылуы цитоплазмада клетканың тіршілігі мен кызметіне
байланысты маңызды процестердің жүретінін көрсетті.
Клеткалық теорияның қалыптасуьша клетканың бөлінуі жайындағы жаңалыктың
ашылуы игі әсерін тигізді. Клетканың тікелей емес бөлінуі жөніндегі алғашқы
мәлімдемені 1873 жылы Шнейдер жасаған. Оның бүл жаңалығы кезінде тиісті
бағасын ала алмады. Сонымен бірге автордын өзі де жаңалығшшң универсалдық
зор маңызын жете ұғына қоймаған болатын. Бүдан кейінгі жылдары клетка
бөлінуінің жаңа әдістері туралы көптеген ғылыми еңбектер жарияланды.
1874 жылы Н. Д. Чистяков митоздық бөлінудің бірнеше фазаларьш жазды. Ол
жанадан пайда болған клеткалардың ядросы аналық клеткалар ядросының
бөлінуінің нәтижесінде пайда болатынын түсінді. Бірақ та Н. Д. Чистяков
бөліну фазаларының тәртібін толықтай біле алмады. 1875 жылы клетка
бөлінуінің жаңа ашылған әдісіне арналған бірнеше енбектер басылып шықты. Э.
Страсбургер бірнеше өсімдіктер митозын баяндауға арналған "Клетканың
бөлінуі және клетканың пайда болуы" деген моногра-фиясьш жарыққа шығарды.
Страсбургер өсімдіктермен бірге шеміршек клеткаларының, асцидий
жүмыртқасының бөлінулерін де қарастырды. Түрлі организмдердің тікелей емес
бөлінуі ортақ заңдылықпен жүретінін Страсбургер дүрыс түсінді. Бірақ
та митоздың жеке детальдарына баға берген кезде ол еңбегінде көптеген
кателер жіберді.
1978-1879 жылдар кариокинез ашылуының шарықтау кезеңі болып саналады.
1878 жылы Страсбургердін "Клетканың бөлінуі және үрықтану жөнінде" деген
екінші монографиясы шықты. 1879 жылы В. Шлейхердің, П. И. Перемежконын және
В. Флеммингтің осы тақырыпқа арналған еңбектері жарық көрді. Флемминг
өзінің "Клетканың субстанциясы, ядросы және клетканын бөлінуі" деген 1882
жылы шыққан монографиясында кариокинез жөнінде шықкан жүмыстарды қорытты.
Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер
Флеммингтің осы монографиясында қолданылады. Мысалы: тікелей және тікелей
емес бөліну, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин мен ахроматин,
экваторлық пластинка, аналық және балалық жұлдыздар. "Кариокинез" деген
терминді казіргі мағынасында пайдаланған да Флемминг.
"Профаза", "Метафаза" және "анафаза" деген терминдерді Э. Страсбургер
1884 жылы, "телофаза" деген тер-минді 1894 жылы Гейденгайн үсынған.
Шет елдерде гистологияның өркендеуіне орай, бүл сала Ресейде де дами
бастады. ХІХ ғасырдың екінші жартысынан бастап, Санкт-Петербург (1864),
Мәскеу (1866), Харь-ков (1867), Қазан (1871), Томскі (1883)
университеттерінде және Санкт-Петербургтің Дәрігерлік-хирургиялық
академиясында (1869) гистология кафедралары ашылды. Осы кафедралардың
алғашқы меңгерушілері А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, Ф.
Н. Заварыкин, К. А. Аршптейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржонщевский болған
еді. 1869 жылдан бастап Мәскеу университетінің гистология кафедрасын А. И.
Бабухин (1835-1891) басқарды. Оның шеткі нерв талшықтарының нәзік қүрылымын
анықтаған, балықтардың электрлік органдарынын гистофизиологиясын, кез
бүршағын және иіс-сезім органьш зерттеуге арналган енбектері осы күнге
дейін маңызын жойған жоқ. А. И. Бабухин өзінің гистофи-зиологиялық бағытын
одан әрі жалғастырған көптеген шәкірттерін (И. Ф. Огенев, А. А. Колосов, Н.
А. Арсеньев) кдлдырды.
Қазан гистологтар мектебін ашқан К. А. Арнштейн (1840-1919). Оның
негізгі еңбектері шеткі нерв ұштарын зерттеуге арналған. Қазан
нейрогистологтар мектебіне жататындар: А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А.
Тимофеев,
Б. А. Лаврентьев, А. Н. Миславский тағы басқа көрнекті мамандар.
Санкт-Петербург университетіиде гистология кафедрасын 1864 жылдан бастал
академик Ф. В. Овсянников (1826-1906) басқарды. Ол морфологиядағы
гистофизиологиялық бағыттың негізін салушылардың бірі болды. Ф. В.
Овсянников әр түрлі жануарлардын нерв жүйесі мен сезім мүшелерін зерттеген.
А. С. Догель (1852-1922) Томск, кейіннен Санкт-Петербург гистологтар
мектебін ашкан ғалым. Ол өз еңбектерінің көпшілігін вегетативтік нерв
жүйесі мен сезім мүшелеріне арнаған. А. С. Догельдің шәкірттерінің бірі —
академик А. А. Заварзин (1886-1945) болды.
Санкт-Петербург гистологтар мектебінің негізін қалаушылардың бірі М. Д.
Лавдовский (1847-1963) қуықтың ганглия клеткаларына, нерв талшықтарының ре-
генерациясы мен дегенерациясы жөніндегі еңбектерімен әйгілі. Ол Ресейдегі
салыстырмалы гистология мен микро-физиология саласында да танымал.
Орыс гистология ғылымының негізін салушылардың бірІ — орталық нерв
жүйесінің нәзік құрылысын зерттеумен есімі танылған Н. М. Якубович (1817-
1879). Киев университетінің гистология, эмбриология және салыстырмалы
анатомия кафедрасын ұйымдастырған П. И. Пере-межко (1823-1863). Оның
негізгі енбектері клетканын белінуіне арналған. Кенес өкіметінің гистология
мектебі цитологияның, гистологияның онан әрі дамуына үлкен үлес қосты (Д.
А. Тимофеев, А. Н. Миславский, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев, Н. Г.
Хлопин, А. В. Румянцев және т. б.).
Б. И. Лаврентьев пен А. А. Заварзин нерв жүйесінің салыстырмалы
морфологиясын, А. В. Немилов пен А. В. Румянцев ішкі секреция мүшелерішң
қүрылысын, Н. Г. Хлопин үлпалардың қүрылысы мен дамуын, Г. Н. Хрущев
лейкоциттер жүйелерінің салыстырмалы гистологиясын зерттеуде үлкен
табыстарға жетті. Қазақстан галымдары да: академик Ф. Мүхамедғалиев,
Қазакстан ҰҒА-ның кор-респондент мүшелері Т. Масенов, А. М. Мырзамадиев, А.
Ракышев, профессор Г. Мұсағалиева, биология ғылымдарынын докторы, профессор
М. Нүрышев т. б. гистология мен цитологиянын дамуына белгілі дәрежеде
өздерінін үлестерін қосты.
Гистология кептеген биологиялық пәндермен, жалпы және салыстырмалы
анатомиямен, эмбриологиямен, физиологиямен, биохимиямен,
зоологиямен тағы пәндермен тығыз байланысты.
II тарау
КЛЕТКАЛАР МЕН ҮЛПАЛАРДЫ
ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
Клетканың жалпы морфологиясын окып-үйрену зерттеу әдістерінің дамуына
тығыз байланысты. Гистологиядағы негізгі зерттеу әдісі — клеткаларды,
үлпалар мен органдарды микроскопиялау. Қазіргі кездін өзінде де жарык
микроскопы зерттеу құралы ретінде өзінің маңызын жойған жоқ. Бірак та тірі
материал өзінің мөлдір және жеке клеткалардың қалың болуына байланысты
зерттеуге қолайсыз. Сондыктан көбінесе фиксацияланған (бекітілген)
материалмен жүмыс істелінеді. Одан жүка кесінділер дайыңдап, оларды түрлі
бояғыштармен бояиды. Қалындығы 5-10 мкм кесіндіні арнаулы қүрал микротом
арқылы дайындайды. Сапалы бекіткіш объектінің тірі күйіндегі күрлымьш көп
өзгертпейді. Бекіткіш үлпаны тығыздайды және автолиз процестерін токтатады.
Кейбір бекіткіш сүйықтар белгілі күрылымдардын бояулармен боялу қабілетін
арттырады.
Жиі қолданылатьш бекіткіштер: формальдегид, қосхромдық қышқыл калий,
сірке, пикрин және осмий қышқылдары мен этил спирті. Жақсы бекіткіш
сүйықтардың қоспалары көпшілігі оларды үсьшған зерттеушілердің аттарымен
аталған (Буэнің, Карнуаның қоспалары). Бекіткеннен кейін объектіні үлпаға
сіңетін ортаға батырады (мысалы, целлоидин немесе парафин). Осы тығыздаушы
заттар жаксы сіңу үшін үлпанын бөлшегінен этил спиртінін көмегімен суды
ығыстырып шығарады, содан кейін кислолға немесе толуолға салады. Алдьш-ала
істелетін бұл екі кезең үлпаға парафин сіңу үшін қажет. Жылы сүйық парафин
үлпаға сіңеді де, қатып калады. Микротомнын көмегімен парафин блогынан
шыныға бекитін жүқа кесінділер дайындалады. Кесінділерден парафинді
ксилолдың көмегімен шығарады. Осыдан кейін кесіндіні бояиды. Көбінесе
ұлпаны гематоксилинмен және эозинмен бояиды. Гематоксилинмен боялатын
құрылымдар-ды базофильдік деп атайды. Эозинкышқыл бояу байланыстыратьш
клетканың компоненттерін ацидофильдік немесе эозинфильдік дейді. Бүл
күрылымдарды тірі клеткада белсенділік күйінде көру үшін әр
түрлі микроскоптар шығарылған: фаза-контрастық, поляризациялық,
флуоресценттік, тағы басқалары. Бұл микроскоптардың бәрі жарықты
пайдалануға негізделген. Соңғы кезде электрондык микроскоп та кен
қолданылып жүр.
Электронды микроскопты 1931 жылы Девиссон мен Калбек Германияда шығарған.
Клетканың біршама анық көрішсін Руска мен Кнолль 1934 жылы алған болатын.
1950 жылы алғаш рет ультражұқа кесінділер алынған. Электронды микроскопқа
препарат дайындайтын қүралды ультрамикротом деп атайды. Электронды
микроскоптың көрсету мүмкіндігі өте жоғары. Электронды микроскоп жа-рық
микроскопына қарағанда клетканы 100000 есе артық үлкейтеді. Қазіргі
электронды микроскоптың керсеткіштік мүмкіндігі 0,1-0,3 нм-ге дейін жетеді.
Клетканың барлық ультрақұрылысын молекулалық деңгейде зерттеуге мүмкіншілік
береді. Электронды микроскопта жарық сәулесінің орнында электрондар ағысы
қолданылады. Жарық микроскопындағы объектив пен окулярдың ролін электронды
микроскопта электромагниттік линзалар атқарады. Сөйтіп объектішң бейнесі
экранға түседі.
Электронды микроскоппен зерттеу үшін үлпалар бөліктерін негізінде жарық
микроскопымен зерттегендей өңдеуден өткізеді. Бекітуді ерекше ұқыптылықпен
жүргізу керек, себебі макромолекулалық деңгейге дейінгі клетканың құрылысын
сақтау қажет. Көбінесе екі рет бекітуден өткізеді — алдымен
глутаральдегидте немесе формальдегидте. Кейін осмий ангидритының
ерітіндісінде бекітеді. Сіңіру ортасы ретінде жасанды смола, аралдит немесе
эпон қолданылады. Қалыңдығы 50-100 нм кесіндіні әйнек пышақтармен
дайындайды. Радиоавтография әдісі метабо-лизмдік процестердің динамикасын
зерттеуге мүмкіншілік береді.
Радиоактивтік изотоптармен танбалаған молекулалар-ды, мысалы фосфордын
Р32, кеміртегінің С14 және сутегінің — тритий Н3, изотоптарын организмге
енгізеді. Сіңген ра-диоактивтік молекулалар клетканың белгілі бөліктерімен
химиялық реакцияға түседі, ал олардың бар, жоқтығы мен орньш
радиоавтография тәсілімен анықтайды. Қүрамында радиоактивтік зат бар
парафинді кесінділерді фотоэмульси-ямен жауып, бірнеше күн қараңғыда
үстайды. Радиоактивтік ыдырау үлпаның изотоп бар жерінің қараюына әкеліп
соғады.
Гистологиялық қүрылымдарды зерттейтін сапалық талдау тәсілдерінің ішінде
кең тарағаны цито- және гистохимиялық әдістер. Бүл әдістердің негізінде
клеткалардың, үлпалар мен органдардың қүрылымында химиялык заттардың
таралуын анықтау мақсатында химиялық реакциялар-ды пайдалану жатады.
Қазіргі гистохимиялык әдістер құрылымдардағы амин қышқылдарын, белоктарды,
нуклеин қышқылдарын, көмірсуларды, липидтерді байқауға және ферменттердің
белсенділігін анықтауға мүмкіншілік береді.
Гистохимиялық әдістер мүздатылған кесінділерді бояу кезінде жиі
қолданылады, бірақ та парафинді кесінділерді де пайдалавуға болады. Соңғы
жылдары гистохимиялық тәсілдерді электронды микроскопиялық әдіспен бірге
жүргізу, болашағы мол жаңа бағыттың — электронды гистохимияның дамуьша
әкеліп соқты.
Қазіргі кезде сапалық тәсілдермен бірге үлпалар мен клеткалардағы түрлі
заттардың мөлшерін анықтайтын сандық гистохимиялық әдістер қолданылып жүр.
Липидтерді зерттеген кезде бекітілген үлпаны парафиндеуге болмайды,
себебі спирттер арқылы өткізген кезде липидтер ериді. Сондықтан оны
криостатта мүздатылған күйінде кесу керек. Этил спиртінде сусыздандыру
үлпаның көлемін кемітеді. Суды лиофилизация (мүздатылған күйінде кептіру)
тәсілімен жоюға болады. ұлпаны тез мүздатады (мысалы сүйық азотпен), содан
кейін төменгі температурада вакуумде сусыздандырады. Лиофилизацияланған
үлпаның бөлігін формальдегид буында бекітеді де парафинге салады.
Биологиялық жүйелердің қүрылысы мен функциясы жөніндегі толық
мәліметтерді алу үшін қүрылымдарды тірі күйінде зерттеу керек.
Үлпалардың колдан өсіріп зерттеуді организмнен тыс (in vitrum) (латынның
әйнек деген сөзі) және организмнің өзінің қүрамында (in vivo) жүргізуге
болады. Ұлпаларды іп vitro жағдайында қолдан өсіру тәсілінде клеткалар мен
үлпалардың стерилдік жағдайда арнаулы қоректік ортада шыны камераларда
(организмнен тыс) өсіреді. Бүл кезде клеткалар тірі клеткалардын негізгі
қасиеттерін үзақ уақыт (он жылға дейін, тіпті онан да көп) сақтайды. Тірі
клеткаларды кинопленкаға түсіріп алуға да болады.
Тірі клеткаларды зерттеген кезде микрохирургия әдісін де қолданады.
Микроманипуляртор деп аталатын қүралмен клетканы кеседі, ішінен бөліктерін
шығарып алады. Операцияның барысын микроскоп арқылы байқайды. Микрохи-
рургиялық құралдар — өте кішкентай шыны қармақтар, инелер,
капиллярлар.
Микроманипуляцияны арнаулы камераларда жүргізеді.
Рентгенструктуралық талдау әдісі рентген сәулелерінің дифракция
құбылысына негізделген цитоплазма мен ядроның құрамына кіретін белоктардың,
нуклеин кышқьглдарының және басқа заттар молекулаларының құрылысын зерттеу
үшін қолданады. Бүл тәсіл молекулалардың кеңістіктегі орналасуын аныктауға,
олардың ара қашықтықтарын өлшеуге мүмкіншілік береді.
III ТАРАУ
ҮЛПАЛАР ТУРАЛЫ ІЛІМ
ҰЛПАЛАР ТУРАЛЫ ТҮСІНІК
Кітаптың бас жагыңда айтқанымыздай, гистология жануарлар организмдерінің
түрлі ұлпаларының құрылысын, кызметін және дамуын зерттейтін ғылым.
Ұлпа дегеніміз белгілі функцияны атқаруға арналған құрылысы ұқсас тарихи
қалыптасқан клеткалар мен клет-кааралык заттардың комплексі. Ұлпалардың
микроскопиялық құрылысы мен функциясын зерттеудің негізінде Франс Лейдиг
1853 жылы олардың бірінші классификацмясын ұсынған болатын. Оның
классификациясын Альберт Келликер 1855 жылы жарық керген өзінін гистология
оқулығында пайдаланған. Лейдиг пен Келликер ұлпаларды төрт топка бөлген:
1. Эпителиалдық ұлпалар.
2. Дәнекер ұлпалары.
3. Бұлшык ет ұлпалары.
4. Нерв ұлпасы.
Ұлпалардын осы төрт типін А. А. Заварзин екі топқа біріктіруді ұсынған:
1. Жалпы маңызды ұлпалар. Бұған эпителиалдық ұлпалар мен дәнекер ұлпалары
жатады.
2. Мамандалған ұлпалар (бұлшык ет ұлпасы мен нерв ұлпасы). Эволюция
процесіңде алдымен жалпы маңызды ұлпалар пайда болған, "мамандалған
ұлпалар" филогенетикалық дамудың кейінгі кезеңінде бөлініп шыққан. Әрбір
ұлпаның құрамында дамудың әр түрлі кезеңдеріндегі клеткалық элементтер
кездеседі.
Шала жіктелген клеткаларды А. А. Заварзин камбиялык клеткалар деп атаған.
Камбиялық элементтерден жоғары дәрежеде жіктелген, мамандалған элементтер
пай-да болады. Камбиялық клеткалар көбейе алатын болса, мамандалған
клеткалар ондай қабілетінен айрылған.
IV ТАРАУ
ЭПИТЕЛИАЛДЫҚ ҰЛПА НЕМЕСЕ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителиалдық үлпаны шекаралық ұлпа деп те атайды. Эпителий деген термин
гректің екі сөзінен құралған "Эпи"— үсті және "телий"— еміздікше яғни
еміздікшелерді жауып тұрады деген ұғымды білдіреді. Дәнекер ұлпалар
еміздікшелерінің үстінде орналасқан ұлпаны эпителий деп атап, бүл терминді
алғаш рет Рюйеш қолданған.
Эпителий денешң барлық сыртқы беті мен серозалық кабықшаларды каптайды
және организмнің көптеген бездерін құрайды. Эпителиалдық ұлпа клеткалардан
— эпите-лиоциттерден тұрады. Эпителийге мына төмендегі белгілер тән:
1. Эпителий — организмді сыртқы немесе ішкі ортадан бөліп тұратын және
олармен байланысты қамтамасыз ететін шекаралық ұлпа.
2. Эпителийдің клеткалары қабат құрап орналасады.
3. Эпителиалдық ұлпаның негізгі массасын клеткалар
кұрайды.
4. Эпителий үнемі сыртқы ортанын әсерінде болады, соған
байланысты олардың регенерациялық (қалпына келу) кабілеті жоғары.
5. Эпителиалдық клеткалардың құрылысы полярлы келеді. Базальдық
және апикальдық бөліктері құрылысы мен кызметі жағынан бірдей болмайды.
Мысалы ішектің эпителиалдық клеткаларының апикалык бетінде микробүрлер
болады, ішкі торлы аппарат ядронын үстіңгі аймағында орналаскан, ал
клеткалардын базальдық бөліктерінде микробүрлер мен торлы аппараттың
элементтері болмайды.
Эпителий клеткаларының полярлы болуы олардың шекарада орналасуына
байланысты.
6. Эпителий базальдык мембрананың үстінде жатады.Базальдык
мембрана эпителий клеткалары мен оның астыңдағы дәнекер клеткаларьшың
тіршілік әрекеттерінін әсерінен пайда болады және осы екі үлпаны, бір
жағынан, бірін-бірінен бөліп, екінші жағынан, оларды біріктіріп,
біртүтас комплекс құрайды. Эпителийдің коректенуі базальдық
мембрана арқылы диффузиялық жолмен қамтамасыз етіледі.
Эпителийдің түрлері:
а — бір қабатты жалпақ; б — куб төрізді, а — цилиндр тәрізді, г — көп
қатарлы кірпікшелі эпите-лий. 1 — базальдық мембрана, 2— дәнекер ұлпа, 3—
кірпікшелі клеткалар, 4— бокал тәрізді клет-калар, 5— аралық клеткалар.
7. Эпителийде нерв талшықтары көп болады, ал кан мен лимфа тамырлары
болмайды. Эпителийдің негізгі қызметі өзінің астында орналасқан дәнекер
үлпасын қорғау. Сонымен бірге кейбір жағдайларда белгілі эпителиалдық
клеткалар секрет бөлу және сіңіру функцияларын да атқарады.
ЭПИТЕЛИЙДІҢ КЛАССИФИКАЦИЯСЫ
Эпителиалдық ұлпалардың шығу тегіне, кұрылысына және атқаратын қызметіне
негізделғен олардың түрлі классификациясы бар.
МОРФОЛОГИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Эпителийдің күрылыс ерекшелігіне неғізделғен. Бүл классификация бойынша
эпителийлерді бір қабатты және көп кабатты деп бөледі. Бір қабатты эпителий
бір қатарлы және көп қатарлы болып бөлінеді. Эпителийлерді клеткаларының
пішініне қарай жалпак, куб пішінді, цилиндр тәрізді деп ажыратады (суретте
көрсетілген).
ОНТО ЖӘНЕ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Эпителийлер классификациясының бұл түрі, олардың белгілі бір ұрықтық
жапырақшадан шығу тегін еске алып Н. Г. Хлопин ұсынған. Ол эпителийлердің
төмеңдегі типтерін ажыраткан:
1. Эктодермадан пайда болатын эпидермалык эпителий (жабындылық эпителий,
тері бездері, ауыз куысының эпителийі, сілекей бездері);
2. Энтодермадан дамитын энтородермалық эпителий (ішектің,
бауырдың, ұйқы безінің эпителийлері);
3. Мезодермадан пайда болатын целонефродермалық эпителий (жыныс
бездерінің, бүйректің эпителий мен мtзотелий);
4. Нерв түтігінің бастамасьшан дамитын эпендимоглиялық эпителий
(эпендима);
5. Мезенхимадан түзілетін эндотелий. Эпителийдің соңғы екі
түрін зерттеушілердің көпшілігі эпителийлер қатарына
жатқызбайды. Жұлын каналы мен ми қарыншаларының астары —
эпендиманы — нерв ұлпасьша, ал қан тамырларының астары эндотелийді дәнекер
үлпасына жаткызуды орьнды деп санайды.
ФУНКЦИЯЛЫҚ КЛАССИФИКАЦИЯ
Жануарлардың көпшілігінде эпителийдің мына типтерін ажыратуға болады.
1. Жабушы тері эпителийі;
2. Кілегей кабықшалардың эпителийі;
3. Дененің екінші қуысын астарлап түратын серозалық
қабықшаларының эпителийі (плевралық, перикардиялық және құрсақ
куыстарының);
4. Ішкі органдардың паренхимасының эпителийі (альвеолалық,
бүйрек, эпителийі, гонодалар мен бездердің эпителийі т. б.).
ЦЕЛОМДЫҚ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителийдің бұл түрі адам мен сүтқоректілердің өкпе альвеолаларының,
серозалық қуыстардың және серозалық қабықшалардын беттерін астарлап түрады.
Серозалық қабықшалар мен қуыстар эпителийінің целомдық деп аталуы ол
дененің екінші қуысы немесе целомды астарлап түратындыгына байланысты.
Мезодерманың туындысы болғандыктан, мезотелий деп аталады.
Мезотелий — жалпақ клеткалардың жүқа қабаты. Клеткаларынын жиегі тегіс
болмай, ирек-ирек болып келеді. Олардың кейбірі екі немесе үш ядролы.
Электрондық микроскопиялық зерттеу мезотелий клеткаларының бетінде
микробүрлердің болатынын анықтады. Мезотелий шын мағынасындағы эпителийдік
қатарына жатпайды. Біріншіден, олардын клеткаларының ішкі ортада
орналасуына байланысты полярлылығы нашар байқалады. Екіншіден, мезотелий
клеткаларының өзара байланыстары жеңіл үзіледі. Бұл қасиет эпителийлерге
тән емес. Мезотелийдің қалпына келуі оның клеткаларының көбеюінің
нәтижесінде жүреді. Мезотелийдің басқа ұлпалардан пайда болмайтыны және
оларға айналмайтыны бұның жоғары дәрежеде мамаддалғанын көрсетеді.
Мезотелий клеткала-рының арасында десмосомалык контактілер болады. Мезо-
телийдің ерекше қасиеттерінін бірі оның клеткаларының дене қуысына түлеп
түсетіндігі. Мезотелий клеткаларының фагоцитоздық қабілеті бар. Мезотелий
дене қуысы мен үлпалар арасында "сероза — ғематолимфалық тосқауыл" түзеуге
қатысады. Ішкі мүшелер бірімен-бірі косылып, бітісіп-жабысып қалмауына және
олардың орын ауыстырып козғалуына мезотелий қолайлы жағдай туғызады.
Мезотелийдің физиологиялық регенерация қабілеті өте жоғары.
БІР ҚАБАТТЫ КУБ ПІШІНДІ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителийдіи бұл түрі организмде сирек кездеседі. Ол аналық жыныс безін
қаптайды, бүйректін жұмсақ затының жинаушы түтіктерін, бездердін ұсак
өзектерін (бауырдың, үйқы безінің, сілекей бездерінің) астарлап тұрады.
Қалқанша безінде де байқалады. Бүйрек канал-шықтарының эпителийінің бос
бетінде микробүрлер бола-ды. Клеткаларының үлкендігі бірдей, ядросы
цитоплазмасының ортасьшда орналасады.
БІР ҚАБАТТЫ ЦИЛИНДР ТӘРІЗДІ ЭПИТЕЛИЙ
Сирек кездесетін эпителийдің түрі. Бүнын негізгі функциясы — ылғал
беттерді қорғау. Бүл кезде секрет бөлу немесе сіңіру қызметтерін
атқармайды.
Осы эпителийдің барлық клеткалары біріне-бірі үқсас. Кейбір бездердін
өзектерівде кездеседі. Кепшілік жағдайда бір қабатты цилиндр тәрізді
эпителий өзгеріске үшырап, корғау қызметтерімен бірге секрет бөлу және
сіңіру функцияларын да атқарады. Секреторлык және сіңіруші клеткалардан
түратьш бір қабатты цилиндр тәрізді эпителий ішекті астарлайды. Сондықтан
оны ішек эпителийі деп атайды. Ішектін түрлі бөлімдеріндегі эпителиалдық
клеткалардың қүрылысы бірдей емес, жалпы алганда оларды екі топқа бөлуге
болады:
1. Ішектің куысындағы қорытылған өнімдердің сіңуін қамтамасыз
ететін клеткалар.
2. Шырыш бөлетін (бокал тәрізді клеткалар) секреторлық клеткалар.
Ішек эпителийінің сіңіруші клеткаларын жарык микроскоппен қараганда
сызылған жүка қабатпен қапталғанын көруге болады. Осы белгісіне қарап, оны
щеткалық көмкерме деп атаған. Электрондық микроскоп бүл қүрьшымның
плазмалемманын өсінділерінен түзілгенін анықтайды. Әрбір есіндінін
көлденең өлшемі 0,1—0,2 мкм, ал үзыңдығы 1—3 мкм, Осы ультромикроскопиялык
құрылымдар микробүрлер деп аталған. Микробүрлердің биіктігі мен бір
клеткадағы саны айнымалы. Эмбриондық клеткаларда олар аз болады.
Жіктелу процесі кезінде микробүрлердің саны көбейеді. Олар ішек
эпителийішн сініру
бетін 25—30 есе арттырады. Ішек кабырғасындағы ас қорытылуьшда жиналған
түрлі заттар адсорбцияланады, кейін пиноцитоз арқылы клетканың
цитоплазмасына түседі.
Қоректі заттарды сіңіруге қатыса отырып, бүл эпителий ас корыту жолындағы
бактериялардың дене ішіне өтуіне кедергі болады. Сонымен бірге осы ұлпа
ішектің қабырғасын ас қорыту ферменттерінің қорытушы әсерінен корғайды. Ащы
және тоқ ішектердің эпителиалдық астарының бір қабатты цилиндр тәрізді
клеткаларшшң ара-сында клеткаларды механикалық және химиялық зақымдардан
қорғайтын шырыш бөлетін бір клеткалы бездер болып есептелетін көптеген
бокал тәрізді клеткалар кездеседі.
Ішек эпителий клеткалары мен базальдық мембрананың арасындағы байланыс
жеңіл үзіледі. Ас қорыту жолының үздіксіз қозғалысы мен эпителийдің үдемелі
жұмысы клеткалардын тез тозуына әкеліп соғады. Ішек эпителийінің құрамьшда
көбею қабілетінен айырылмаган крип-таларда орналаскан, шала жіктелген
клеткалар болады. Бөлінудің нәтижесінде пайда болған жас клеткалар өліп,
түлеген клеткалар орнын басады. Ішек эпителийінід барлық клеткалары 30—36
сағаттың ішінде жаңарады.
КӨП ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙ
Көп қабатты эпителий сіңіруді тиімді камтамасыз аткара алмайды. Сонымен
бірге көп қабатты қүрылым секрет бөлу қызметіне нашар бейімделген.
Сондықтан көп қабатты эпителийдің бетіне секрет оның астында орна-ласқан
бездерден келеді де өзінің өзектері аркылы оның бетіне ашылады. Сонымен,
көп қабатты эпителий негізінде корғаныш қызметін атқарады.
Көп кабатты эпителийдің мүйізденбейтін және мүйізделуші деп аталатын екі
түрі бар.
КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕНБЕЙТІН ЭПИТЕЛИЙ
Бүл эпителий механикалық әсерге ерекше қатты үшы-райтын ылғал беттерге
тән. Ылғалға кажет сүйык, эпите-лийдің астында орналасқан борпылдак дәнекер
үлпасында болатьш бездерден келеді. Эпителийдін бүл түрі ауыз бен өнештің
ішкі куысын, кынапты, көздің мүйіз қабығынын бегін, тік ішектің арщы
бөлігін астарлайды. Эпителийдщ осы түрінде клеткалардың үш кабаты болады:
базальдық кабат, көп бүрьппты немесе қанат тәрізді клеткалардың қабаты, жал-
пақ клеткалардан түратын үстіңгі қабат (46-сурет).
Базальдық қабат негізгі мембрананың үстінде орналасқан митоз жолымен
жедел көбейетін цилиндр тәрізді клеткалардан түрады. Базальдық қабаттың
клеткалары базальды немесе негізгі мембранаға арнаулы қүрылымдармен
бекіген. Клеткалардың ортаңғы қабаты немесе көп бүрышты клеткалар қабаты
десмосомалармен жабдықталған жіңішке өсінділермен байланысқан көп бүрышты
клетка-лардан түрады. Клеткалардың арасында эпителиалдык клеткалардын калың
қабатьшың коректенуін камтамасыз ететін үлпалық сүйық ағатын клеткааралық
кеңістіктер болады. Көп бүрышты клеткалар қабатының клеткалары Гольджи
аппаратының көмегімен клеткааралық цемент деп аталатьш затты синтездейді.
Көп қабатты мүйізделмейтін жалпақ эпителийдің үстіңгі қабаты жалпақ
клеткалардан түзілген, солардың ең үстінгілері оқтын-оқтын түлеп түсіп
отырады. Түлеп түскен клеткалардың орнын төменнен жаңа клеткалар басады.
КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛУШІ ЭПИТЕЛИЙ
Тері эпителиі өзінің қүрылысы жағынан алуан түрлі. Омыртқалыларда тері
эпителиі көп қабатты, омыртқасыздарда бір қабатты болады.
Тері екі қабаттан түрады: терінің өзі немесе дерма деп аталатын дәнекер
үлпалық бөлік пен эпидермис делінетін эпителиалдық қабаттан (47-сурет).
Мүйізделген көп кабатты эпителий қүрылысы мен қасиетгері түрліше
қабаттардан түрады. Осы атгарды үш зонаға біріктіруге болады. Ең те-ренгісі
базальдық мембрананың үстінде жататын цилиндр тәрізді эпителиалдық
клеткалардьщ бір катарынан түратын базальдық қабат. Бүл кабаттың
клеткаларының базальдық бетінде базальдық мембранаға кіріп түратын саусақ
тәрізді өсінділер болады. Осы өсінділер арқылы бүкіл эпителииалдық қабат
базальдық мембранаға бекиді.
Базальдык кабаттың клеткаларының клеткааралық кеңістікке қараған бетінде
көптеген микробүрлер болады. Базальдық мембрана аркылы дәнекер үлпасынан
диффузиялық жолмен эпителийге келген қоректік затты бірінші болып осы
қабаттың клеткалары қабылдайды.
Көздің мүйіз қабығының мүйізденбейтін жалпақ эпителийі:
1—дәнекер ұлпа, 2 базальдық мембрана, 3—базальдық Кабаттың эпителиалдық
клеткалары, 4— көп бұрышты клет-калар кабаты, 5— жалпақ клеткалардын беткі
қабаты.
Базальдык қабаттың клеткалары жедел бөлінеді және жаңадан пайда болған
клеткаларының негізгі массасы үстінде орналасқан қабатқа ауысады. Базальдық
қабаттың үстінде көп бұрышты немесе қанат тәрізді клеткалардың 4—8
қабаттары орналасқан. Бұлардың жинағы көп бұрышты клеткалардың қабатын
қүрайды. Бүл қабатты базальдық қабатпен қосып, өсуші қабат дейді. Өсуші
зонаның клеткаларының қабаттары дәнді және жылтырақ клеткалардың зонасына
ауысады. Терінін бетіне жакьш біршама қалыңдығы бар мүйізденіп өлген
клеткалар зонасы жатады. Көбею қабілеті базальдық клеткаларда ғана
сакталған. Эпителийдің тіршілігінде бүл клеткалардын маңызы үлкен.
Бетіндегі кабаттардың үздіксіз түлеп түсетін клеткаларының орны осы
клеткалар арқылы толады.
Дәнді зона жалпақ клеткалардың 3—4 қатарынан түрады, жылтырақ кабатты
клеткалардың 2—4 қатарын құрайды. Дәнді клеткалардың цитоплазмасында
кератоглиалинның ұсақ дәндері пайда болады. Жылтырақ қабатта
кератоглиалинның дәндері қосылып, гомогендік массаны қүрайды. Мүйіз қабатта
кератоглиалин кератинге айналады. Теріде кератин маңызды рөл атқарады.
Денемізді кеуіп-қурап қалудан, механикалык зақымданудан және микробтардың
енуінен қорғайды.
БЕЗДІК ЭПИТЕЛИЙ
Эпителий организм бездерінің негізгі массасьн құрайды. Бездегі
эпителиалдық клеткалардың қызметі — организм тіршілігіне қажет заттарды
клеткаларда түзіп, олардан бөліп шығару. Бездер организмде секрет белу
қызметін аткарады. Олардын көпшілігі — бездік эпителийдің туындысы.
Бездердің көпшілігі қалыптасқан жеке органдар (мысалы, ұйқы безі, ірі
сілекей бездері, қалқанша без). Басқалары органдардың бөлігі болып саналады
(мысалы, асқазанның бездері).
Бездер экзокриндік және эндокриндік болып бөлінеді. Экзокриндік бездер
секрет түзуші немесе бездік бөлімі мен шығарушы өзектен тұрады. Экзокриндік
бездердің классификациясы осы белімдерінің құрылысына негізделген.
Эндокриндік бездер тікелей қанға түсетін гормондарды бөледі. Эндокриндік
бездер бездік клеткалардан түрады және олардың шығару өзектері болмайды.
Бұларға жататындар гипофиз, эпифиз, калқанша және қалқаншаның қонсы
бездері, бүйрек үсті бездер, ұйқы безінің Лангерганс аралшықтары т. б.
жатады. Осылардын бәрі организмнің эндокриндік жүйесін қүрайды. Экзокриндік
бездер сырткы ортаға яғни эпителиймен астарланған органдардың қуыстарына
немесе терінің бетіне шығарылатын секреттер бөледі.
Экзокриндік бездер экзоэпителиалдық және эндоэпителиалдык болып ажырайды.
Бездік клеткалардың тобы эпителийден астындағы ұлпаға етсе, ондай бездік
экзоэпителиалдық деп аталады. Мысалы, тері, сілекей және май бездері, бауыр
т. б. Ал эпителиалдық бездер клеткалардың комплексі астарлаушы үлпаға
өтпей, эпителиалдык клеткалардың кабатында қалса, ондай бездерді
эндоэпителиалдық дейді. Мысалы, адамның көмекей үсті шеміршегі эпителийінің
сілекей клеткаларының тобы.
Экзокриндік экзоэпителиалдық бездер бір клеткалы және көп клеткалы болуы
мүмкін. Экзокриндік экзоэпителиалдық бір клеткалық бездер омыртқасыздарда
кең тараған:
Түрлі бездердің құрылысы:
А — жай түтікше без, Б — жай альвеолалык без, В — күрделі түтікше
альвеолалық без, Г — эпителий.
турбелляриларда, немертинде, сақиналы құрттарда, моллюскаларда. Экзокриндік
экзоэпители алдық көп клеткалы бездер организм бездерінің негізгі массасын
құрайды — сілекей, көз жасы, тері, май бездері, бауыр, ұйқы безінің
экзокриндік бөлігі.
Экзокриндік экзоэпителиалдык көп клеткалы бездер өзегінің құрылысына
карай жабайы және күрделі бездер болып бөлінеді. Жай және күрделі бездер
түтік тәрізді, альвеолалық (көпіршік) және түтікше-альвеолалық болып
бөлінуі мүмкін (48-сурет). Тармакталмаған бір ғана өзегі бар безді жабайы
без дейді. Егер езектің тармақталған жүйесі болса, ондай бездер күрделі
болады. Көптеген күрделі бездер өте үлкен келеді, оларды органдар деп
атауға болады (бауыр мен үйқы безі). Экзокриндік эндоэ-пителиалдық бездер
бір клеткалы және көп клеткалы болуы мүмкін.
Секреттің химиялық қүрамы әр түрлі болады. Осыған байланысты экзокриндік
бездерді белоктік, сілекей, аралас (белокты-сілекейлік) және май бездері
деп бөледі. Бездік эпителийдің клеткалары базальдык мембрананың үстінде
жатады.
Секреторлық эпителиалдық клеткалардың пішіні түрліше болады. Секрет
бөлуші клеткалардың клеткааралық кеңістігі біршама үлкен. Секреторлық
клеткалардың ядросы ірі, хроматині көп және ядрошығы да үлкен болып келеді.
Секрет бөлуші клеткалардын бәрінде эндоплазмалық тор мен Гольджи аппараты
жақсы жетілген және ми-тохондриялар көп болады, Бездік клеткалардың
қүрылысы полярлі келеді.
Секретті түзу тәсіліне қарай мерокриндік, апоршвдік және голокриндік
бездер деп ажыратады.
Мерокриндік бездерде секрет клеткалардын ішінде түзіледі де мембранамен
қоршалған көпіршік түрінде клетканың бос бетіне бөлінеді. Секрецияның бүл
түрінде плаз-малық мембрананың түтастыгы сақталады, цитоплазманың көлемі
кемімейді (бокал тәрізді бездер, асқазан бездерінің клеткалары, ұйқы
безінің экзокршвдік бөлігі жатады).
Голокриндік бездерде секреция процесі кезінде клетка толықтай бүзылып,
өліп, ішкі күрылымы секретке айнала-ды (терінің май бездері).
Апокриндік бездерде секрет түзілу кезінде цитоплазма-ның үстіңгі
бөліктері бөлініп, секреттің қүрамына кіреді. Секрецияның бүл типі күстың
жүмыртқа жолының эпителиалдық клеткаларына, сүтқоректілердің тер бездеріне
және сүт бездеріне тән.
МЕЗЕНХИМА
Мезенхима эмбриондық дамудың бастапқы кезінде ұрықтық жапырақшалар пайда
болғаннан кейін түзілетін жабайы дәнекер ұлпасы. Мезенхима негізінде
мезодермадан бөлініп шығатын ұрыктық жапырақшалар мен біліктік мүшелердің
аралығын толтыратын тармақтары бірі-бірімен ұштасып тор құрайтын жүлдыз
пішінді клеткалардан тұрады (49-сурет). Мезодермадан пайда болатын
мезенхиманы энтомезенхима деп атайды. Мезенхима қан клеткаларына, алғашқы
қан тамырларына, дәнекер үлпасына, шеміршек, сүйек үлпаларына жіктеледі.
Мезенхиманы түзуге эктодермадан пайда болатын ми қабығы дамитын үрықтық
бастама — эктомезенхиманы немесе нейромезенхиманы қүраушы нерв жолағы да
қатысады. Бірыңғай салалы бұлшық ет үлпасы да мезенхимадан пайда болады.
Мезенхиманың клеткаларының ядросы ірі, пішіні сопакша келеді,
цитоплазмасында эндоплазмалык тор жақсы жетілген және митохондриялар көп
болады. Клеткаларының арасында белоктармен қосылған мукополисахаридтік
клеткааралық зат орналасқан.
ҚАН
Қан — трофикалық және қорғаныш функцияларын атқаратын сүйық дәнекер үлпа.
Ол пішіндік элементтер мен плазмадан түрады. Пішіндік элементтерге қызыл
және ак клеткалар жатады. Плазмада қан пластинкалары (тромбоциттер) болады.
Қызыл клеткаларды эритроциттер (гректің эритрос — қызыл), ақ клеткалары
лейкоциттер (гректің лейкос — ақ) дейді. Қан пластинкалары (тромбоциттер)
тұтас клеткалар емес, мембранамен қапталған цитоплазманың бөлігі. Бұлар
сүйек майында өте ірі клеткалар — мегакариоциттердің ыдырауының нәтижесінде
пайда болады. Қан пластинкаларында ядроның қүрылымды бөліктері болмайды.
Осы белгісі жағынан сүтқоректілердің қаны құстардың қанынан ажырайды.
Құстарда ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz