Вирустар. Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
КІРІСПЕ
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1.Вирустардың табиғаты
2.Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
3.Вирустардың жіктелуі (классификациясы):
• ДНҚ.ы бар вирустар
• РНҚ.ы бар вирустар
4.Вирустардың тіршілік стратегиясы
5.Вирустар генетикасының ерекшеліктері
6.Вирустық инфекцияларды химиялық жолмен емдеу
ҚОРЫТЫНДЫ
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі
Бағалау критерийі
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1.Вирустардың табиғаты
2.Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
3.Вирустардың жіктелуі (классификациясы):
• ДНҚ.ы бар вирустар
• РНҚ.ы бар вирустар
4.Вирустардың тіршілік стратегиясы
5.Вирустар генетикасының ерекшеліктері
6.Вирустық инфекцияларды химиялық жолмен емдеу
ҚОРЫТЫНДЫ
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі
Бағалау критерийі
Вирус (лат. vīrus - «у») – тірі организмдердің ішіндегі жасушасыз тіршілік иесі. Олар рибонуклеин қышқылынан немесе дезоксирибонуклеин қышқылынан құралған нуклеопротеидтерден, сондай-ақ ферментті нәруызбен қапталған қабықшадан – кабсидтерден тұрады. Бұл қабықша вирустың құрамындағы нуклеин қышқылдарын сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан корғайды. Кейбір вирустардың құрамында нуклеин қышқылдарынан басқа көмірсулар, май текті заттар, биотин (Н витамині) және мыс молекулалары кездеседі. Вирустар тек тірі жасушада өніп-өсіп көбеюге бейімделген. Электрондық микроскоппен 300 мың есе үлкейтіп қарағанда, оның пішіні таяқша тәрізді, жіп тәрізді немесе іші қуыс цилиндр пішінді болатыны дәлелденді. Вирустар тірі организмдердің барлығын уландырады. Қазіргі кезде вирустардың жылы қанды омыртқалыларды уландыратын 500-дей, ал өсімдіктерді уландыратын 300-ден астам түрі белгілі болып отыр.
1. “Молекулалық биология” С.Ж. Стамбеков, В.Л. Петухов - Новосибрск-2003
2. “Молекулярлық биология және генетика” С. Абилаев. –Шымкент 2008
3. “Микробиология немесе вирусология” Ұ.Т. Арыұпаев, К.Х. Алмагамбетов,И. М. Бисенова. –Алматы 2006
4.“Жалпы вирусология” Ш. Мырзабекова.- Алматы 1994
2. “Молекулярлық биология және генетика” С. Абилаев. –Шымкент 2008
3. “Микробиология немесе вирусология” Ұ.Т. Арыұпаев, К.Х. Алмагамбетов,И. М. Бисенова. –Алматы 2006
4.“Жалпы вирусология” Ш. Мырзабекова.- Алматы 1994
Жоспары:
КІРІСПЕ
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1.Вирустардың табиғаты
2.Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
3.Вирустардың жіктелуі (классификациясы):
* ДНҚ-ы бар вирустар
* РНҚ-ы бар вирустар
4.Вирустардың тіршілік стратегиясы
5.Вирустар генетикасының ерекшеліктері
6.Вирустық инфекцияларды химиялық жолмен емдеу
ҚОРЫТЫНДЫ
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі
Бағалау критерийі
КІРІСПЕ
Вирус (лат. vīrus - у) - тірі организмдердің ішіндегі жасушасыз тіршілік иесі. Олар рибонуклеин қышқылынан немесе дезоксирибонуклеин қышқылынан құралған нуклеопротеидтерден, сондай-ақ ферментті нәруызбен қапталған қабықшадан - кабсидтерден тұрады. Бұл қабықша вирустың құрамындағы нуклеин қышқылдарын сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан корғайды. Кейбір вирустардың құрамында нуклеин қышқылдарынан басқа көмірсулар, май текті заттар, биотин (Н витамині) және мыс молекулалары кездеседі. Вирустар тек тірі жасушада өніп-өсіп көбеюге бейімделген. Электрондық микроскоппен 300 мың есе үлкейтіп қарағанда, оның пішіні таяқша тәрізді, жіп тәрізді немесе іші қуыс цилиндр пішінді болатыны дәлелденді. Вирустар тірі организмдердің барлығын уландырады. Қазіргі кезде вирустардың жылы қанды омыртқалыларды уландыратын 500-дей, ал өсімдіктерді уландыратын 300-ден астам түрі белгілі болып отыр.
Вирус ұғымы 1899 жылы ғылымға алғаш рет голландиялық ғалым Мартин Бейеринк енгізді. 1935 жылы америкалық вирусолог Уэнделл Стэнли вирусты кристалл күйінде бөліп алды. Осы кристалдарды саутемекі өсімдігіне енгізгенде, ол теңбіл ауруымен ауыратынын дәлелдеді. 1898 ж. неміс ғалымы Фридрих Лефлер сиыр аусылының қоздырғышы аусыл вирусын, ал 1911 жылы америкалық ғалым Фрэнсис Роустауық саркомасының вирусын тауып зерттеді. Қазіргі кезде жылы қанды жануарларда ауру тудыратын вирустардың бес жүздей, ал өсімдіктерде үш жүздей түрі белгілі. Кейбір қатерлі ісік ауруын тудыратын вирустардың адам мен жануарларда вирустық микрофлорасы қалыптасады. Вирустардың пішіні әр түрлі (мысалы, таяқша, иілгіш жіпше тәрізді, сфералық, көп қырлы, тағыда басқа). Вирустың жасушадан тыс (вириондар) және жасуша ішінде тіршілік ететін топтары бар. Барлық вирустар шартты түрде жай және күрделі болып бөлінеді. Жай вирустар - нуклеин қышқылдары мен ақуызды қабықтан (капсид) тұрады; бұларға таяқша, жіп және сфералық формалары жатады. Күрделі вирустар - нуклеин қышқылы мен капсидтен басқа, липопротеидті мембрана, көмірсу және ферменттерден тұрады. Вириондардың мөлшері 15 - 350 нм (кейбір жіптәрізді вирустардың ұзындығы 2000 нм-ге жетеді); негізінен вирустарды тек электрондық микроскоп арқылы көруге болады. Вирус тек бір типті нуклеин қышқылынан (ДНҚ немесе РНҚ) тұрады. ДНҚ-да вирустардың молекулалық саны 106 - 200Һ106, ал РНҚ-дағы вирустардікі - 106 - 15Һ106 болады. Вирустардың көптеген жылдар бойы тіршілік ортасында әрекетсіз жата беру қабілеті бар. Олар дамуына қолайлы жағдай туғанда бірнеше минуттың ішінде көбейіп, өзіне тән қасиеттерін көрсете алады.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1.Вирустардың табиғаты
Вирусологияның ғылым ретінде дамуы вирустардың табиғатын тануға да әсер етті. ХХ ғасырдың 30-жылдардың соңы мен 40-жылдардың басында вирустарды зерттеудің алға жылжығаны соншалықты - вирустар табиғаты бойынша тірі организмге жататыны күмән туғызбады. Оған мынадай себептер негіз болды: вирустар басқа организмдер сияқты өсіп-өніп көбейе алады; тұқымқуалаушылық және өзгергіштік қасиеті бар, ортаның өзгеруіне бейімделу қабілеті бар; табиғи және жасанды сұрыптау нәтижесінде биологиялық эволюцияға ұшырай алады. Дегенмен, вирусологияның молекулалық-биологиялық кезеңі кезінде вирустарды организм ретінде қарастыру концепциясына көзқарас өзгере бастады. Вирион деген түсінік енгізілуіне байланысты вирустар құрылымының жасушалар құрылысынан ерекшелігі бар екені, сонымен қатар жасушаға қарағанда вирустар айрықша - дисъюнктивті жолмен көбейетіні анықталды, бұл кезде генетикалық материал (РНҚ немесе ДНҚ) және ақуыздардың синтезделуі уақытша бір-бірімен байланыссыз атқарылатыны дәлелденді. Бұл кезеңде А.Львовтың ұсынысы бойынша вирустардың басқа организмдерден айырмашылығы туралы негізгі критерийлер жасалды: генетикалық материалы бар нуклеин қышқылынан - РНҚ немесе ДНҚ-дан тұрады, ал басқа организмдерде нуклеин қышқылының екі типі де болады. Бірақ бұл критерий абсолютті бола алмады. Өйткені ДНҚ-құрамды вирустар репродукциялану үрдісінің барысында информациялық РНҚ-н, ал РНҚ-құрамды вирустар ДНҚ-н синтездейді. Вирустарды басқа тірі организмдерден ажыратуға мүмкіндік беретін ең негізгі және абсолютті критериі - олардың ақуызды синтездейтін өзіндік жүйесі жоқ болды. Егер де вирустар организмге жатпаса, олар кім болғаны? Бұл сұраққа жауап беру үшін вирустар деп атауға болатын биологиялық құрылымдардың шеңберін анықтау қажет. Кәдімгі вирустар (шешек вирусы, фагтар т.б.) туралы болса бұны жасау өте жеңіл. Вирустардың қатарына кеміс (дефектные) вирустарды жатқызу керек, олар нағыз вирустар бар кезде өсіп-өніп көбейе алады (полимераза генінде кемістік болмаса), немесе көмекші-вирус ақуызын пайдаланады. Репликациялануы бойынша әрқашанда кемістігі болатын вирустардың бірнеше топтары бар, олар туыстастығы жақын емес нағыз вирустардың сателлиттері болып табылады. Мысалы, аденосателлиттер тек қана көмекші-вирустардың қатысуымен репликацияланады, көмекші-вирус тек қана аденовирус емес, ұшық вирустары да бола алады. Бұл - вирустар мен вирустар арасындағы ерекше паразитизм. Сателлит-вирустар өте майда вирустарға жатады, мысалы дельта-вирус геномының молекулалық салмағы 0,5х106-дай және бір ғана генінде бір капсидтық ақуыз кодталған.
Сателлиттерге жақынырағы - плазмидалар. Олар - молекулалық массасы 10х106-дан кем емес шеңбер пішіндес (сирек жағдайда сызықша), мөлшері шамалы ДНҚ-ң молекулалары. Плазмидалар әдетте хромосомадан тыс орналасады, кейде тасмалдаушы жасушаның геномына тіркелуі де мүмкін. Вирустар мен плазмидалар арасында қатал айырмашылығы жоқ. Мысалы, кейбір плазмидалар өздерінің гендерінің көпшілік бөлігін жоғалтқан фагтардың өнімдері болып табылады. Бірқатар вирустар, мысалы, сиыр папилломасының вирусы, жалаңаш ДНҚ - плазмида түрінде ұзақ уақыт персистенциялана алады.
Вирустар тобына вироидтар кіреді. Олар - мөлшері шамалы (200-400 нуклеотидтерден тұратын) РНҚ-ның сақиналы молекуласы және капсиді де, қабаты да болмайды. Вироидтар - өсімдіктердің кейбір ауруларының қоздырғыштары. Вирустарға приондарды да жатқызуға болады. Олар - нуклеин қышқылы жоқ, ақуыздардан тұратын жұқпалы бөлшектер. Приондар куру, скрепи, сиыр және қойларда құтыру ауруларын қоздыруға себепкер болады.
Классикалық (кәдімгі) және кемісті-вирустарды, сателлит-вирустарды, плазмидаларды, вироидтарды және приондарды бірге қарастыруға қандай негіз бар? 2000 - жылы вирустар таксономиясы бойынша 7-Халықаралық комитетінің мәжілісінде вирустың келесі анықтамасы берілді -геномы бар және қоршаған ортаның өзгерулеріне бейімделу қабілеттілігіне ие, тірі жүйенің кейбір қасиеттері бар элементарлы биологиялық жүйе. Вирустар биология нысандары (объекті) болып табылады, өйткені олардың гендері бар, репликацияланады, эволюциялық өзгеріске ұшырай алады, белгілі иесінің организміне, тіршілік ортасына, тиісті экологиялық қуысқа (экониша) бейімделеді. Бірақ олар бос энергияны тасып ала алмайды және сақтай алмайды, иесінің жасушасынан тыс жағдайда функциялық белсенділігі жоқ. Сондықтан оларды патогенді микроорганизмдер деп қарастырмай, патогендер деп қолданған жөн.
Вирустардың шығу тегі бойынша бірнеше болжамдар (гипотезалар) бар:
1. Вирустар - жер бетіндегі тіршілік белгісінің ең алғашқы, жасуша пайда болғанға дейінгі, тіршілік формасы.
2. Паразитизмдік қасиет күшейген сайын регрессивтік эволюция нәтижесінде бір жасушалық организмдерден пайда болған.
3. Вирустар, белгілі жасушалық гендерден пайда болған, олар жасушадан шығып кету және қайтадан оралу қабілеттілігін сақтайды.
Вирустар - тіршілік етудің ерекше түрі (формасы), оларға мынадай қасиеттер тән:
:: өсіп-өну қабілеттілігі бар;
:: тұқым қуалаушылық қасиеті бар;
:: генетикалық өзгергіштік қабілеттілігі бар;
:: тиісті экологиялық қуысқа (ниша), иесі организміне бейімделуі бар;
:: ие организмнің жасушасына еніп, көбейіп, инфекция қоздыру қабілеттілігі бар;
:: жалпы генетикалық код заңдылықтарына сәйкес вирус геномының қызмет етуі бар.
Вирустардың тіршілік ету қабілеттілігі болуына қарамастан, оларды бүтін организм деп атауға болмайды. Вирустардың басқа тірі жүйелерден бірқатар ерекшеліктері бар:
:: мөлшері өте ұсақ (микрометрмен өлшенеді);
:: құрылысы өте қарапайым, яғни вирион - құрамында ДНҚ немесе РНҚ-дан тұратын геном, капсид (ақуыздық қабат), капсомерлер (ақуыз молекулалары) болады;
:: жасушалық құрылымы жоқ (цитоплазма, жасушалық мембраналар, рибосомалар т.б. болмайды);
:: вирионның құрамында нуклеин қышқылының біреуінің ғана болуы (ДНҚ немесе РНҚ, осы принцип бойынша вирустарды екі үлкен топқа бөледі);
:: екі бөлініп (бинарное) өсу қабілеттілігі жоқ, өзінше репродукцияланып дисъюнктивті тәсілмен көбейеді;
:: паразитизмнің ерекше сатысына ие: гельминттер мен қарапайымдылар паразитизм негізінде организмдік деңгейде, бактерияларда - жасушалық, ал вирустарда молекулалық (генетикалық) деңгейде болады;
:: өз геномының жасуша геномымен интеграциялану қабілеттілігі болады; басқа жасушаішілік паразиттер геномының интеграциялану қабілеті жоқ, мысалы, хламидиялар - жасуша энергиясын, риккетсиялар - жасушалардың кейбір ферменттік жүйесін пайдаланады;
:: вирустар ие организмнің жасушасынан тыс жағдайда өмір сүре алмайды, өйткені вирустың репродукциялануы тек қана ие жасушасында атқарылады;
:: вирустарда фрагменттелген геном болуы мүмкін.
2.Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
Құрылымдық сипаты бойынша вирустардың едәуір айырмашылығы бар екі түрін ажыратады:
* жасушадан тыс орналасқанын - вирион,
* жасушаішілігін - вирус деп атайды.
Вирустардың мөлшері 25нм-ден 350-400 нм-ге дейін болады (нанометр - 1нм = 10[-9] метр). Мөлшерін және массасын жанама әдістермен - ультрацентрифугалау, ультрасүзу және микрофотографиялау тәсілдерімен анықтайды. Ірі вириондарды сәулелі микроскопта көруге болады (шешек ауруы кезіндегі Пашен денешіктері).
Вирустардың морфологиясы жақсы зерттелген және олар жіктеу (классификациялау) кезінде ескеріледі. Вирионның негізгі компоненті-ақуыздық қабаты (капсид), оның ішінде нуклеин қышқылы болады. Капсидпен қоршалған нуклеин қышқылын нуклеокапсид дейді.
Капсидтер ақуыздық суббірліктерден (капсомерлерден) құрылған. Әрбір капсомер - ақуыздардың бір немесе бірнеше түрлерінен тұратын тиісті молекулалық салмағы (массасы) бар ақуыз молекуласы. Мысалы: темекі теңбілі (мозаика) вирусының 2130 біркелкі капсомерлері бар. Капсид жүрекшені (core) қоршап тұрады. Көптеген вирустарда нуклеин қышқылдарынан басқа арнайы ферменттері болады. Ақуыздар мен ферменттердің құрамы әртүрлі болуы мүмкін: ұшық вирусында-32 ақуыз, шешек вирусында-12 фермент, құрамында 1-2 ферменттері бар вирустар кездеседі. Ферменттер вирустардың репродукциялануы кезінде маңызды рөл атқарады.
Вириондарды құрамы бойынша бірнеше симметриялық типтерге бөледі:
● симметрияның спиральдық типі (рабдовирустар, грипп және парагрипп вирустары, коронавирустар);
● квазисфералық- куб типтес немесе икосаэдральды тип;
● аралас симметриялық тип (Т-жұпты бактериофагтар-басы көпқырлы, ал құйрықшасы спираль тәріздес).
Симметриялық типі тек қана нуклеокапсидпен байланысты, суперкапсид бұл кезде есепке алынбайды. Мысалы, грипп вирусы сыртынан қарағанда сфера пішіндес, ал нуклеокапсидінің симметриясы спираль типтес. Көптеген вирустардың суперкапсиді (пеплос) болады - олар күрделі құрылымды вирустардың сыртқы қосымша қабаты. Суперкапсидтің құрылымдық элементтері - тікенекшелер немесе пепломерлер. Грипп вирусында олардың 2 типі бар: гемагглютинин және нейраминидаза; парагрипп вирусында екі комплекс-гемагглютининмен бірге нейраминидаза және қосылу ақуызы деп аталатын компонент; АИВ-да - гликопротеид (gр 120).Адамдар үшін патогенді вирустардың көпшілігі - күрделі құрылымдылар. Егер вирустың суперкапсиді болмаса - қарапайым құрылымды вирустар деп аталады. (8,9,10 - сурет).
Күрделі құрылымды вирустардың көпшілігінде суперкапсид - ол ие жасушасының өзгерісіне ұшыраған (модифицирленген) ЦПМ-ы. (7,11,12 - сурет). Модификация ЦПМ учаскесіне вирус тікенекшелерінің тіркелуі нәтижесінде іске асады. Бұл заңдылыққа поксвирустарының (шешек вирустары ж.т.б.) суперкапсиді жатпайды, олардың суперкапсиді вирусспецификалық, яғни суперкапсид синтездеуге жауапты меншікті гендері бар. Егер де бір вирусты әртүрлі жасушаларда дақылдандырса, биохимиялық құрамы бойынша айырмашылығы бар суперкапсид пайда болады. Тікенекшелер (шипы) сезімтал жасушалардың беткейлеріне жабыстырғыш ақуыз рөлін атқарады. Егер оларды майеріткіштермен немесе детергенттермен кетірсе, вирустың инфекциялық белсенділігі толық жойылады.
Вирустардың биохимиясы да толық зерттелген. Вирион құрамына кіретіндері: ақуыздар-70-80%; нуклеин қышқылдары-4-6% (РНҚ), 20-30% (ДНҚ-ы вирустарда); липидтер және көмірсулар шамалы мөлшерде болады.
Вирустық ақуыздар -полипептидтер, олар кәдімгі солайналымды (левовращающих) амин қышқылдары, тек қана реттілігі бойынша айырмашылығы бар. Қалыпты ақуыздарға қарағанда вирустық ақуыздардың протеазаның әсеріне сезімталдығы өзгерген. Вирустардың ақуыздары әртүрлі факторлардың (нуклеазаның, ультракүлгін сәуленің, иондаушы сәулеленудің т.б.) әсеріне қарсы қорғаныс функциясын атқарады. Вирус ақуыздарының жоғары (бірақ абсолютті емес) төзімділігі бар, өйткені репродукциялануы кезінде вирусқа шешіну қажет (геномның босануы). Бұл кезде ақуыздардың протеазаларға сезімталдығы өзгереді. Сезімтал жасушаға вирус енгеннен кейін ақуызы өзгереді және протеазалардың әсерінен жылдам гидролизденеді.
Вирустың ақуыздары құрылымдық (структурные) және құрылымдық емес (неструктурные) деп бөлінеді. Құрылымдық ақуыздар суперкапсид және капсид ақуыздарын түзеді. Құрылымдық емес ақуыздар вирус бөлшектерінің құрамына енбейді, жұқтырылған жасушада вирустың репродукциялануы кезінде табылады. Олар реттеушілік функциясын атқаратын ферменттер (реттеуші ақуыздар және ферменттер), және де вирустық құрылымдық ақуыздардың ізашары (предшественник) болуы мүмкін. Адамдарға қарағанда вирус ақуыздарының аминқышқылдық реттілігі (последовательность) басқаша, сондықтан оларды жасуша ішінде анықтауға болады. Вирустық ақуыздардың синтезделуі жасушалар рибосомасында жалпы заңдылықтарға сәйкес жүреді және иРНҚ-мен реттеледі, ол вирустық нуклеин қышқылының матрицасында пайда болады. Вирус ақуыздарының атқаратын функциялары:
1. Қорғаныстық - вирустық нуклеин қышқылын УКС (УФО), химиялық факторлардың, нуклеазаның, интерферон индукторының әсерінен көлеңкелейді.
2. Адрестік (бағытты әсер ету) функциясы - кез-келген емес, өзіне қажетті сезімтал жасушаға ғана енуі. Үш өлшемдік (трехмерная) құрылымның комплементарлық принципі бойынша іске асады. Жасуша беткейінде вирионның жабыстырушы ақуызына комплементарлы рецепторлар болуы қажет, осындай жағдайда ғана вирустың керекті жасушаға адсорбциялануы жүреді.
Жасушалық рецепторлардың табиғаты әртүрлі болуы мүмкін. Вирустардың әрқайсысы үшін тиісті сезімтал жасушалар болады: грипп вирусы үшін-құрамында сиал және нейрамин қышқылы бар мұрын және жұтқыншақтың артқы қабырғасының жылпылдақ эпителиі; АИВ (ВИЧ) үшін-сезімтал жасушалардың 5 типі (Тh, макрофагтар, альвеолярлық макрофагтар, нейрондар және нейроглиялар жасушалары, тік ішек шырышының жасушалары; құтыру вирусы үшін-теріасты майшелінің (клетчаткасының) фибробластары, бас миының нейрондары. Жасушалық рецепторлардың саны бірдей емес, кейбір вирустар үшін бір жасушаның беткейінде 10[4]-10[5]-ке дейін рецепторлар болады. Күрделі құрамды вирустарда адрестік функцияны суперкапсид орындайды, ал қарапайым құрамдыларда - капсидтің бір ақуызы атқарады. Егер де бұл ақуыздарды детергентермен бұзса вирус сезімтал жасушамен өзара әрекеттесу қабілеттілігін жоғалтады.
3. Реттеушілік (регулирующая) функциясы. Ол вирустардың жасушаішілік ақуыздары, ферменттері, ферменттік кешендерінің көмегімен ажыратылады. Грипп вирусының осындай кешенінің құрамына РА1-қышқыл және РВ-негізгі полимеразалар кіреді. АИВ-ында төрт фермент: РНҚ тәуелді-ДНҚ полимераза, интеграза, протеаза, эндонуклеаза. Бұл кешендер вирион жүрекшесінің құрамында болады. Сезімтал жасушамен өзара әрекеттесу процесі кезінде осындай функцияны құрылымдық емес ақуыздар мен ферменттер орындауы мүмкін (шешек вирусы-33 полипептидтер және10 ферменттер).
Вирустардың ферменттерін екі топқа бөледі: вириондық және вирусиндуцирлеушілер. Біріншісіне транскрипция және репликация процесіне қатысатын ферменттер (ДНҚ және РНҚ полимеразалар-көптеген вирустардан табылған, кері транскриптаза-ретровирустарда, эндо- және экзонуклеазалар, АТФ-аза, кейбір вирустардың нейраминидазасы). Құрылысы вирустық геномда кодталган ферменттер - вирусиндуцирлеушілер деп аталады. Оған РНҚ-полимеразалар (пикорна-, тога-, орто-, және парамиксовирустардың) және де ДНҚ-полимеразалар (покс-, және ұшық вирустары) жатады. Вирустар өзінің меншікті ферменттері мен қатар вирусспецификалыққа жатпайтын жасушалық ферменттерді де пайдаланады. Кейбір вирустардың құрамында ферменттердің ауқымды жиынтығы болады: поксвирустарда-10, АИВ-4, грипп вирусында-3 фермент. Ферменттер вирустың репродукциялану кезеңдерін қамтамасыз етеді (комплементарлылық принцип бойынша).
ДНҚ-геномды вирустарда ДНҚ-тәуелді полимераза ферменті бар, иРНҚ-ң синтезделуін қамтамасыз етеді. Ферменттер НҚ-ың синтезделген тізбектерін модификациялауға қатысады: тізбектің ұзаруы, қысқаруы, нуклеин қышқылдарының тазартылуы немесе процессингі-кесілуі НҚ-ың белгілі бір учаскелерінен 1-2 нуклеотидтерді кесіп алып лигаза ферментімен тігілуі (сшивание).
Вирустық нуклеин қышқылдарының басқа тірі организмдердің нуклеин қышқылдарына қарағанда едәуір айырмашылықтары бар. Олардың бәрінде генетикалық ақпарат екі спиральды ДНҚ-а кодталған және бір жіпшелі РНҚ бар (информациялық, транспорттық, рибосомалық). Вирустарда геном ретінде ДНҚ да, әрі РНҚ да болуы мүмкін. Кейбір вирустарда (РНҚ геномды) вириондық РНҚ бір мезетте информациялық РНҚ-ң рөлін атқара алады. Мұндай вирустарды (Балтимор классификациясы бойынша) плюс (+) жіпшелі деп атайды. Осындай РНҚ-н бөліп алып жасушаға жұқтырса, жасушаға бүтін вирус енгендей инфекция дамиды. Басқа минус (-) жіпшелі вирустарда РНҚ ақпараттық функциясын іске асыра алмайды. Егер бөлініп алынған осындай РНҚ-н сезімтал жасушаға енгізсе инфекция дамымайды, информациялық РНК-ң синтезделуін қажет етеді. Себебі РНҚ тәуелді полимераза енуін қажет етеді, ол вирустық РНҚ-ның матрицасында иРНҚ-ң синтезделуін қамтамасыз етеді, иРНҚ жасушаның рибосомасына тасымалданады да, трансляциялық процесс- вирустық ақуыздардың синтезделуі басталады. Вирустар нуклеин қышқылдары құрылымының әртүрлі болуымен ерекшелінеді. Оларды химиялық (фенолмен) немесе физикалық факторлармен (ультрадыбыспен) вирусты бұзып алуға болады. ДНҚ құрамды вирустарда олар бірнеше түрде кездеседі: классикалық екі жіпшелі (аденовирустар, герпесвирустар); екі жіпшелі сызықша пішінді шеттері тұйықталған (шешек вирусы); екі жіпшелі сызықшалы бір тізбегі үзілген (Т-фагтар);бір тізбегі бірнеше жерден үзілген (әрбір фрагменті-уникалды ген); жоғарғы бұрамалары (витки) бар (суперспирализация) немесе ондай жоқ (тогавирустар) екі жіпшелі сақина түзіп тұйықталған:сыртқы жіпшесі сақина пішіндес тұйықталған (L-жіпше), ал ішкі жіпшесінің 1\3 бөлігі жоқ (S-жіпше, шорт) екі жіпшелі (гепадновирустар); ерекше сызықшалы бір жіпшелі ДНҚ (парвовирустар); бір жіпшелі сақинаша тұйықталған (фагтар).
РНҚ құрамды вирустардың да бірнеше типтері бар: классикалық бір жіпшелі сызықшалық (пикорнавирустар, тогавирустар, парамиксовирустар, рабдовирустар); сызықшалық, бір жіпшелі, фрагменттелген (ортомиксовирустар); бір жіпшелі фрагменттелген, бірақ әрбір фрагмент сақиналы тұйықталған (буньявирустар); бір-біріне сай келетін екі жіпшелі (ретровирустар), бұл вирустардың диплоидты екенін көрсетеді; екі жіпшелі, фрагменттелген (реовирустар). Химиялық құрамы бойынша вирустық РНҚ және ДНҚ жасушалық нуклеин қышқылдарына ұқсас. Олардың құрамында сол нуклеотидтер, бірақ метилирленген урацилі бойынша айырмашылығы бар.
Липидтер күрделі құрылымды вирустарда бар, олардың болуы патогенді вирустар үшін қажетті қасиеттің бірі болып табылады. Бұл белгі классификациялау кезінде пайдаланылады. Құрамындағы липидтер мөлшері тұрақты емес, 1,5%-дан 54%-ға (тогавирустар), дейінгі деңгейде байқалады. Вирустардың липидтік құрамы тұрақты емес, олар көбінесе жасушалық липидтер. Липидтер суперкапсидтің құрамында болады және иесінің жасушасына байланысты. Егер әртүрлі вирустарды жасушаның бір түріне жұқтырса липидтік құрамы бойынша бірдей болады. Липидтер маңызды рөл атқарады - қорғаныстық функциясы суперкапсидтың ақуызды қаңқасын нығайтады. Олар липопротеидті немесе гликопротеидті кешен түрінде болады. Поксвирустарда өзінің бақылауымен меншікті липидтер синтезделеді, сондықтан олардың липидтік құрамы тұрақты.
Көмірсулар күрделі құрамды вирустардың суперкапсидінің құрамына кіреді, көбінесе моносахаридтер, аминосахаридтер түрінде әртүрлі тікенекшелердің (шипики) құрамында болады. Көмірсулар мөлшері 1-3%-ға дейін және одан да артық мөлшерге жетуі мүмкін, олар глюкоза, манноза, галактоза, нейрамин қышқылдарынан тұрады. Көмірсулық компонент иесінің жасушасына байланысты, суперкапсидтық құрылымды нығайтады, оған қатқылдық қасиет береді. Күрделі құрамды вирустардың гликопротеидті кешенін алып тастаса, олар сезімтал жасушаларға адсорбциялау қабілетінен айырылады. Қарапайым құрылымды вирустарда көмірсулық компонент болмайды.
Вирустардың құрамында басқа да компоненттердің болуы мүмкін: полипептидтердің құрамына жиі жағдайда фосфаттар қосылады (адено-, ретро-, ұшық-, покс-, ортомиксовирустар), олардың нақты функциясы қазірше анықталмаған. Кейбір вирустарда микроэлементтер бар: мыс, молибден.
3.Вирустардың жіктелуі (классификациясы)
Вирустарды жіктеудің алғашқы ұмтылысы ХХ ғасырдың 40-жылдарында болды. Вирусология микробиологияның бір бөлігі деп есептелетіндіктен вирустарды классификациялау да бактериялар үшін критериялар бойынша атқарылды. Бірақ, көп кешікпей бактериялар таксономиясына қарағанда вирустар таксономиясының айырмашылығы болатыны айқын болды. 1966 жылы Мәскеуде вирустар номенклатурасы бойынша Халықаралық комитет құрылды. Әрбір 5 жыл сайын жаңа вирустардың ашылуына немесе белгілі вирустардың жаңа қасиеттерінің анықталуына байланысты вирустар номенклатурасы жаңартылып отырады. 2.2 - кестеде вирустардың қазіргі кездегі классификациясы берілген. Бұл классификация бойынша 4 иерархиялық деңгей қарастырылған: түр, туыстастық, тұқымдастық (кейде тұқымдасша) және қатары. Қатар, тұқымдастық, тұқымдастықша (подсемейство) және туыстастықты -virales, -viridae, -virinae, -virus сөздерін қосып белгілейді. Бүгінгі күнде 3 қатар, 64 тұқымдастық, 9 тұқымдасша, 233 туыстастық және 1550-ден астам түрлер анықталған. Вирустардың қазіргі заманғы классификациясы негізіне мынадай критерийлер жатады:
:: нуклеин қышқылының типі (РНҚ немесе ДНҚ), оның құрылымы (тізбекше немесе жіпше саны);
:: липопротеидті қабатының болуы;
:: вирус геномының стратегиясы;
:: вирионның морфологиясы және мөлшері, симметрия типі, капсомерлер саны;
:: генетикалық өзара әсерлесу феномендері;
:: қабылдағыш иелер шеңбері;
:: патогенділігі, соның ішінде жасушаларда патологиялық өзгерістер және жасушаішілік қосындылар пайда болуы;
:: географиялық таралуы;
:: антигендік қасиеттері.
Вирустарды классификациялаудың негізгі критерийлері жасалғанына қарамастан, қандай тұқымдастыққа жатқызуға болатыны анық емес вирустардың түрлері бар. Әсіресе ол өсімдіктердің вирустарына қатысты.
Вирустардың жіктелуі (классификациясы) - 2005 ж.
Қатары
Тұқымдастығы [тұқымдастықша]
Туыстастығы
Типі (тип өкілі)
1
2
3
4
-
Inoviridae
Inovirus
Энтеробактериялар фагы М 13
Plectovirus
Фаг MV - L 51 - Acholeplasma
-
Microviridae
Microvirus
Энтеробактериялар фагы φ174
Spiromicrovirus
Фаг 4 Spiroplasma
Bdellomicrovirus
Фаг MAC 1 Bdellovibrio
Chlamydiamicrovirus
Хламидия фагы 1
-
Geminiviridae
Mastrevirus
Жүгерінің шұбарландыру вирусы
Curtovirus
Қызылша жапырағының бұйралану вирусы
Begomovirus
Бұршақтар сарғаюы теңбілінің вирусы (Пуэрто-Рико)
Circoviridae
Circovirus
Шошқалардың цирковирусы
-
Gyrovirus
Балапандар анемиясының вирусы
-
Nanoviridae
Nanovirus
Жоңышқа түбірінің өсуін тежейтін вирус
Babuvirus
Babana bunchy top virus
Parvoviridae [Parvovirinae]
Parvovirus
Тышқандардың ұсақ вирусы
Erythrovirus
B19 вирус
Dependovirus
Адено-ассоциацияланғаң вирус 2
[Densovirinae]
Densovirus
Жәндіктердің денсонуклеоз вирусы Janonia coenia
Iteravirus
Жібек құртының денсонуклеоз вирусы
Brevidensovirus
Аралардың денсонуклеоз вирусы
дн ДНҚ - құрамды вирустар
Caudovirales
Myoviridae
T 4 - like viruses
Энтеробактериялар фагы T 4
P 1 - like viruses
Энтеробактериялар фагы P 1
P 2 - like viruses
Энтеробактериялар фагы P 2
Mu - like viruses
Энтеробактериялар фагы Mu
SPO1 - like iruses
Бациллалар фагы SPO 1
φ H - like viruses
Вирус φH Halobacterium
Siphoviridae
λ- like viruses
Энтеробактериялар фагы - фагы λ
T 1 - like viruses
Энтеробактериялар фагы Т 1
T 5 - like viruses
Энтеробактериялар фагы Т 5
c 2 - like viruses
Лактококтар фагы с 2
L 5 - like viruses
Микобактериялар фагы L 5
ψM1-like viruses
Метанобактериялар фагы ψM 1
Podoviridae
T 7 - like viruses
Энтеробактериялар фагы T 7
φ29- like viruses
Бациллалар фагы φ29
P22 - like viruses
Энтеробактериялар фагы P 22
Rudiviridae
Rudivirus
Вирус SIRV1 Salfolobus
Tectiviridae
Tectivirus
Энтеробактериялар фагы PRD 1
-
Corticoviridae
Corticovirus
Фаг PM2 Alteromonas
-
Lipothrixviridae
Alphalipothrixvirus
Вирус 1 Thermoproteus
Betalipothrixvirus
Таяқшапішінді вирус Sulfolobus islandicus
Gammalipothrixvirus
Таяқшапішінді вирус 1 Acidianus
-
Plasmoviridae
Plasmovirus
Фаг L2 Acholeplasma
-
Fuselloviridae
Fusellovirus
Вирус SSV 1 Sulfolobus
-
Phycodnaviridae
Chlorovirus
Қарапайымдалар вирусы Paramecium bursaria 1
Prasinovirus
Қарапайымдалар SP1 вирусы Micromonas pusilla
Prymnesiovirus
Вирус PW1 Chrysachromulina brevifilum
Phaeovirus
Вирус 1 Ectocarpus siliculosis
-
Raphidovirus
Вирус 01 Heterosigma akashiwo
Coccolithovirus
Вирус 86 Emiliania huxleyi
-
Guttaviridae
Guttavirus (бұрынғы туыстастығы Sulfolodus SNDV-like viruses)
Тамшытәріздес вирус Sulfolobus neozealandicus (бұрынғы вирус SNDV Sulfolobus)
-
Poxviridae
[Chordopoxvirinae]
Orthopoxvirus
Шешек вакцина вирусы
Parapoxvirus
Паравакцина вирусы
Aviposvirus
Тауық шешегінің вирусы
Capripoxvirus
Қой шешегінің вирусы
Leporipoxvirus
Миксома вирусы
Suipoxvirus
Шошқалар шешегінің вирусы
Molluscipoxvirus
Жұқпалы моллюска вирусы
Yatapoxvirus
Яба маймылдары ісігінің вирусы
-
[Entomopoxvirinаe]
Alphaentomopox-virus
Жәндіктер шешегінің вирусы Melalontha melalontha
Betaentomopoxvirus
Жәндіктер шешегінің вирусы Amsacta moorei
Gammaentоmopoxvirus
Жәндіктер шешегінің вирусы Chironomus luridus
-
Iridiviridae
Iridovirus
Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 6
Chloridovirus
Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 3
Ranavirus
Бақалар вирусы 3
Lymphocystivirus
Балықтардың лимфоцистия ауруының вирусы 1
-
Polydnaviridae
Ichnovirus
Ихновирус Campoletis sonorensis
Bracovirus
Браковирус Cotesia melanosclera
-
Herpesviridae
Ictalurivirus (бұрынғы туыстастығы Ictalurid herpes-like-viruses)
Ұшық вирусы 1 Ictalurid
[Alphaherpesvirinae]
Simplexvirus
Адамдардың ұшық вирусы 1
Varicellovirus
Адамдардың ұшық вирусы 3
Mardivirus (бұрынғы туыстастығы Marek,s discase-like viruses)
Тауық ұшығының вирусы 2
Iltovirus (Infections laryngotracheitis - like viruses)
Тауық ұшығының вирусы 1
[Betaherpesvirinae]
Cytomegalovirus
Адамдардың ұшық вирусы 5
Muromegalovirus
Тышқандардың ұшық вирусы 1
Roseolovirus
Адамдардың ұшық вирусы 6
[Gammaherpesvirinae]
Lymphocryptovirus
Адамдардың ұшық вирусы 4
Rhadinovirus
Маймылдардың ұшық вирусы 2 Saimirine
-
Polyomaviridae
Polyomavirus
Маймыл полиомасының вирусы SV40
-
Papillomaviridae
Papillomavirus
Қояндар папилломасының вирусы
-
Adenoviridae
Mastadenovirus
Адамның С аденовирусы
Aviadenovirus
Құстардың А аденовирусы
Atadenovirus
Қойлардың D аденовирусы
Siadenovirus
Түйетауықтардың В аденовирусы
-
Ascoviridae
Ascovirus
Асковирус Spodoptera frugiperda
-
Baculoviridae
Nucleopolyhedra-virus
Ядролық полиэдроз вирусы Autographs californica
Granulovirus
Гранулез вирусы Cydia pomonella
-
Nimaviridae
Whispovirus
Ақ таңдақ синдромы вирусы 1
Asfarviridae
Asfivirus
Шошқалардың африкалық қызба вирусы
-
Rhizidiovirus
Rhizidiomyces саңырауқұлақтарының вирусы
Кері транскриптаза бар ДНҚ және РНҚ- құрамды вирустар
ДНҚ-құрамды вирустар
Hepadnoviridae
Orthohepadnovirus
Адамдардың В гепатит вирусы
Avihepadnovirus
Үйректердің В гепатит вирусы
Caulimoviridae
Badnavirus
Камелиялардың сары таңдақтық вирусы
Caulimovirus
Түсті орамжапырақ теңбілінің вирусы
Tungovirus (Rice tungro bacilliform -
like viruses)
Тунгро күрішінің таяқшапішінді вирусы
Soymovirus (бұрынғы туыстастығы Soybean chlorotic-mottle-like viruses)
Жүгерінің хлоретикалық таңдағының вирусы
Cavemovirus (бұрынғы туыстастығы Cassava vein mosaic-like viruses)
Маниока теңбілділігінің вирусы
Petuvirus (бұрынғы туыстастығы Petunia vein clearing-like viruses)
Петунья тармақтарының түссіздену вирусы
РНҚ-құрамды вирустар
Pseudoviridae
Pseudovirus
Бактериялардың Ту1 вирусы Saccharomyces cerevisae
Hemivirus
Дрозофила вирусы Drosophila melanogaster copia
Metavirus
Бактериялардың Ту3 вирусы Saccharomyces cerevisae
Metaviridae
Errantivirus
Дрозофила вирусы Drosophila melanogaster
Retrоviridae
Alpharetroviruses
Құстар лейкозының вирусы
Betaretroviruses
Тышқандардың емшек без ісігінің вирусы
Gammaretroviruses
Тышқандар лейкемиясының вирусы
Deltaretroviruses
Сиырлар лейкемиясының вирусы
Epsiloretroviruses
Тері саркомасының вирусы
Lentivirus
Адамдардың иммундытапшылық вирусы
Spumavirus
Адамдардың көбіктену вирусы
РНҚ-құрамды вирустар - дн РНҚ вирустар
-
Cystoviridae
Cystovirus
Фаг ψ 6 Pseudomonas
-
Reoviridae
Orthoreovirus
Сүтқоректілердің ортореовирусы
Orbivirus
Тіл көгертпесінің вирусы
Rotavirus
Ротавирус А
Coltivirus
Колорадалық кенелік қызба вирусы
Aquareovirus
Балықтардың А реовирусы
Cynovirus
Цитоплазматикалық полиэдроз вирусы 1
Fujivirus
Фиджи ауруының вирусы
Phytoreovirus
Күріш ергежейлігінің вирусы
Oryzavirus
Күріш бұдырлануының вирусы
-
Birnaviridae
Aquabirnavirus
Жұқпалы панкреатит вирусы
Avibirnavirus
Құстар бурсасының жұқпалы ауруының вирусы
Entomobirnavirus
Х дрозофилланың вирусы
-
Totiviridae
Totivirus
Saccharomyces cerevisae бактерияларының L-A вирусы
Giardiavirus
Giardia lamblia қарапайымдылардың вирусы
Leishmaniavirus
Лейшманиялардың РНҚ вирусы 1-1
-
Chrysoviridae
Chrysovirus
Penicillium chrysogenium вирусы
-
Partitiviridae
Partitivirus
Atkinsonella hypoxylon вирусы
Alphacryptovirus
Ақ жоңышқаның латентті вирусы 1
Betacryptovirus
Ақ жоңышқаның латентті вирусы 2
-
Hypoviridae
Hypovirus
Cryphonectria-ның 1-EP 713 гиповирусы
Varicosavirus
Салат тармақтарының кеңею вирусы
РНҚ-құрамды вирустар - (-) он РНҚ-ы вирустар
Mоn
оnegavira
les
Paramyxoviridae
[Paramyxovirinae]
Respirovirus
Сендай вирусы
Morbillivirus
Қызылша вирусы
Rubulavirus
Паротит вирусы
Henipavirus
Hendra вирусы
Avulavirus
Ньюкастл ауруының вирусы
[Pneumоvirinae]
Pneumovirus
Адамдардың респираторлы-синциалдылық вирусы
Metapneumovirus
Құстардың пневмовирусы
Rhabdoviridae
Vesicolovirus
Индиананың везикулярлы стоматит вирусы
Lyssavirus
Құтыру вирусы
Ephemerovirus
Сиырлардың біркүндік қызбасының вирусы
Cytorhabdovirus
Салаттың сарғайып некроздануының вирусы
Nucleorhabdovirus
Картофельдің ергежейлі сарғаюының вирусы
Novirhabdovirus
Гемапоэздің жұқпалы некроз вирусы
Filoviridae
Marburgvirus
Марбург вирусы
Ebolavirus
Заирдағы Эбола вирусы
-
Bornaviridae
Bornavirus
Борн ауруының вирусы
-
Orthomyxoviridae
Influenzavirus A
А тұмауы вирусы
Influenzavirus B
В тұмауы вирусы
Influenzavirus C
С тұмауы вирусы
Thogotovirus
Тоготовирус
Isavirus
Бекіре балық жұқпалы анемиясының вирусы
-
Bunyaviridae
Bunyavirus
Буньявера вирусы
Hantavirus
Ханта вирусы
Nairovirus
Найроби вирусы
Phlebovirus
Рифт ойпатының қызба қоздыру вирусы
Taspovirus
Томаттың дақ түсіп солу вирусы
-
Arenaviridae
Arenovirus
Лимфоцитарлық хориоменингит вирусы
Ophiovirus
Цитрустылардың қабыршақтану вирусы
Tenuivirus
Күріштің жолақтанушылығының вирусы
Delta virus
Дельта гепатитінің вирусы
РНҚ-құрамды вирустар - (+) он РНҚ-ы вирустар
-
Leviviridae
Levivirus
Энтеробактериялар фагы MS 2
Allolevivirus
Энтеробактериялар фагы Qβ
-
Dicistroviridae
Cripavirus (бұрынғы туыстастығы Infectious flacherie-like- viruses)
Шырылдауық шегіртке салының вирусы Infectious flacheric virus
-
Picornаviridae
Enterovirus
Полиовирус
Rhinovirus
Адамдардың А риновирусы
Hepatovirus
А гепатит вирусы
Cardiovirus
Энцефаломиокардит вирусы
Aphthavirus
Аусыл вирусы
-
Sequiviridae
Parechovirus
Адамдардың пареховирусы
Sequivirus
Пастернак сары таңдақтық
вирусы
Waikavirus
Тунгро күрішінің спецификалық вирусы
-
Comovirus
Сиыр бұршағының теңбілдік вирусы
Fabavirus
Бұршақтар солу вирусы
Nepovirus
Темекінің сақиналы таңдақтану вирусы
-
Patyvirus
Картофель вирусы Y
Rymovirus
Қарабидай теңбілінің вирусы
Bymovirus
Арпа теңбілінің вирусы
Macluravirus
Маклюра теңбілінің вирусы
Ipomavirus
Тәтті картофель теңбілдігінің вирусы
Tritimovirus
Бидайдың жолақты теңбілінің вирусы
-
Vesivirus
Шошқалардың везикулярлы экзантемасының вирусы
Lagovirus
Қояндарының геморрагиялық қызбасының вирусы
Norfolk-like viruses
Норфольк вирусы
Sapporo-like viruses
Саппаро вирусы
-
Hepatitic E - like viruses
Гепатит Е вирусы
-
Astrovirus
Адамның астровирусы 1
-
Alphanodavirus
Қанаттылардың вирусы
Betanodavirus
Шортанның некроздық ауруының вирусы
-
Betatetravirus
Nudaurelia capensis в қанаттылардың вирусы
Omegatetravirus
Nudaurelia capensis щ қанаттылардың вирусы
-
Tombusvirus
Томат бұталарының ергежейлгі вирусы
Carmovirus
Қызыл қалампыр дақтану вирусы
Necrovirus
Темекінің А некроз вирусы
Dianthovirus
Қалампырдың сақиналық теңбілдік вирусы
Machlomovirus
Жүгерінің хлоретиялық таңдақтану вирусы
Avenavirus
Жалбыз хлоретикалық солу вирусы
Aureusvirus
Pathos латентті вирусы
Panicovirus
Тарының теңбілдену вирусы
Nidovi-rales
Coronaviridae
Coronavirus
Жұқпалы бронхит вирусы
Torovirus
Жылқының торавирусы
Arteriviridae
Arterivirus
Жылқының артериит вирусы
Roniviridae
Okavirus
Gill-ассоциаланған вирусы
-
Togoviridae
Alphavirus
Синдбис вирусы
Rubivirus
Қызамық вирусы
-
Flaviviridae
Flavivirus
Сары қызба вирусы
Pestivirus
Бұзау диареясының вирусы
Hepacivirus
C гепатит вирусы
-
Bromoviridae
Alfamovirus
Жоңышқа теңбілденуінің вирусы
Ilarvirus
Темекі теңбілінің вирусы
Bromovirus
Костра теңбілінің вирусы
Cucumovirus
Қияр теңбілінің вирусы
Oleavirus
Латентті вирус 2
-
Closteroviridae
Closterovirus
Қызылша сарғаюының вирусы
Crinivirus
Салат сарғаюының жұқпалы вирусы
Ampelovirus
Жүзім жапырағының бүрісуінің вирусы 3
-
Barnaviridae
Barnavirus
Bacciform саңырауқұлағының вирусы
-
Luteoviridae
Luteovirus
Арпа ергежейлігінің PAV вирусы
Palerovirus
Картофель жапырағын бүрістіретін вирус
Enamavirus
Бұршақ теңбілінің вирусы 1
Tobravirus
Доғалжапырақты ақшайыр вирусы
Tobamavirus
Темекі теңбілінің вирусы
Hordeivirus
Арпаның жолақты теңбілінің вирусы
Furovirus
Бидай теңбілінің вирусы
Pomavirus
Картофель тамырларын солытатын вирус
Pecluvirus
Арахистің түйіршіктену вирусы
-
Benyvirus
Қызылша тармақтарының сары некроз вирусы
-
Idaeovirus
Таңқұрай ергежейлігінің вирусы
-
Sobemovirus
Оңтүстік асбұршақтың теңбілдік вирусы
-
Umbravirus
Сәбіздің дақтану вирусы
-
Tymovurudae
Tumovirus
Репаның сары теңбілідік вирусы
Marafivirus
Жүгері собығының солуының вирусы
Maculovirus
Жүзім теңбілінің вирусы
-
Flexiviridae
Allexivirus
Шаллот-пиязының Х вирусы
-
-
Manadrivirus
Индиана цитрустарының таңдақтану вирусы
-
-
Carlovirus
Қызыл қалампырдың латентті вирусы
-
-
Capillovirus
Алма ағашының шіріту вирусы
-
-
Faveavirus
Алма дәнін зақымдайтын вирус
-
-
Potexvirus
Картофельдің Х вирусы
Trichovirus
Алманың хлоретикалық таңдақтану вирусы
Vitivirus
Жүзім жапырақтарының А вирусы
Ourmiavirus
Мускустық қауынның вирусы
РНҚ-құрамды жалаңаш вирустар
-
Narnaviridae
Narnavirus
Saccharomyces cerevisae бактерияларының
20 S PHK вирусы, нарнавирусы
Mitovirus
Crypinnectria parasiticaның 1NB631 митовирусы
Вириоидтар
-
Paspivroidae
Pаspiviroid
Картофель түбірінің ұршықпішінді вироиды
Hostaviroid
Хмель ергежейлігінің вироиды
Cocadviroid
Кокос пальмасы каданг-каданг ауруының вироиды
-
Avsunviroidae
Apscaviroid
Алма терісінің тыртықтану вироиды
Coleviroid
Колеустің 1-вироиды
Avsunviroid
Авокаданың күнгейлік таңдақтану вироиды
Pelamoviroid
Шабдалы теңбілігінің латентті вироиды
Субвирусты агенттер
Агенттер
Топтары
Типі
Топша түр
Satellites
Satellite Viruses
Біртізбекті РНҚ-ы сателитті вирустар
Аралардың созылмалы сал вирусының сателлиті
Темекі некрозы вирусының сателлиті
Satellite Nucleic Acid
Біртізбекті сателитті ДНҚ
Томат жапырағының бұйралану вирусының сателлиті ДНҚ
Екітізбекті сателитті ДНҚ
Saccharomyces cerevisae-ның М вирусының сателлиті
Біртізбекті сателитті РНҚ
Ірі сателлиттік РНҚ
Кіші сызықша сателлитті РНҚ
Циклдік сателлитті РНҚ
Prions
Сүтқоректілердің приондары
Скрепи агенттері
Саңырауқұлақтар-дың приондары
[URE 3]
Ескерту: он - бір жіпшелі (однонитевые), дн - екі жіпшелі (двухнитевые)
4.Вирустардың тіршілік стратегиясы
Жедел инфекциялар
(грипп вирустары)
Созылмалы инфекциялар
(ұшық вирустары)
Иесіне жұғу
Иесіне жұғу
Инфицирленген жасушаның геномына тіркелеуі
Иммундық
Инфицирленген жасушалардың репликациялануыыы және өлуі жауаптың түзілуі
Иммундық жауаптың басылып қалуы қалуы тастауы
Кейбір кезде белсенділігінің күшеюі
Жаңаиесіне жұғу(иммунитетпен шектеледі)
Инфицирленген жасушалардың өлуі
Латентті түрге айналуы
Персистенциялану
Жаңа иеге жұғуы (иммунитетпен
шектелмейді)
Вирустардың репродукциялануы. Вирустардың репродукциялану (лат. reproduce - өзіне ұқсасты өндіру) циклы келесі сатылардан тұрады: 1) жасушаға жабысу(адсорбция); 2) жасушаға ену; 3) шешіну; 4) вирустық ДНК немесе РНК-ң репликациялануы; 5) вирустық геномның транскрипциялануы; 6) вирустық ақпараттың (матрицалық) РНК-ң транслокациялануы; 7) вирустық бөлшектердің (вирионның) құрастырылуы; 8) вирустың жасушадан шығуы. Алғашқы үш этапын біріктіріп репродукцияланудың ерте стадиялары деп атайды. Бұл стадиялар кезінде вирустық генетикалық материал жасушаның тиісті бөлімдерінде экпрессиялануға дайындалуы керек, өйткені жасушадан тыс вирионның геномы қорғаныс қабықшамен қоршалған, осындай күйде ол белсенді емес. Оны белсендіру үшін қабықшасын жойып,нуклеин қышқылын босату керек. Бұл стадияларды репродукцияланудың экслипс-фазасы, яғни вирионның жоғалып кету стадиясы деп атаған. Өйткені ол кезде болатын процестер белгісіз болатын.
Адсорбция (жасушаға жабысу). Адсорбция - ол жасушаның вирионмен инфицирленуінің бірінші сатысы, яғни бұл кезде вирион жасушалық беткейлерге жабысады, әрбір вирус жасушаларының бәріне емес, кейбіреулеріне ғана адсорбциялану қабілеттілігі болатыны белгілі. Ол кейбір вирустардың ақуызында вирустық рецепторлардеп аталатын тиісті аминқышқылдық реттіліктердің болуымен байланысты. Вирустық рецепторлар тіркеуші деп аталатын ақуыздардың құрамында болады, жасушалық рецепторларды танып алу және олармен өзара әрекеттесу қызметін атқарады. Әдетте, бұл функция көбінесе гликопротеин болып табылатын капсидтің беткейлік ақуыздарының қатысуымен орындалады. Осындай беткейлік ақуыздар вирионның сыртқы жағында ерекше құрылымдарды қалыптастыра алады: аденовирустарда - фибриллалар, пара- және ортомиксовирустарда - гемагглютинин тікенекшелері,тоговирустарда - икосаэдр типтес торшалар және т.б. Вирустар тиімді адсорбциялану үшін жасушалар беткейіндегі тиісті құрылымдармен, яғни жасушалық рецепторлармен спецификалық реакцияға түсуі керек. Жасушалық рецепторлар - жасушаларға вирус молекуласын таныстыру және оның ішіне тасымалдау мақсатында өзара әрекеттесуге қатысатын табиғи ақуыздық молекулалар. Жасуша беткейлері бірқатар иондар мен макромолекулаларды тасымалдауға қажетті көптеген рецепторлармен жабылған. Олардың саны бір жасушаға шаққанда 10[4]-ден 10[5]-ге дейін болады. Вирустар оларды өзінің мақсатында пайдалануға бейімделген, жасуша беткейлерінде әрбір вирустың өзіне сәйкес рецепторлары болады .
Вирустар пайдаланатын жасушалық рецепторлар
Вирус
Жасуша рецепторлары
Эпштейн - Барр вирусы
В-лимфоциттер бетіндегі R2(комплиментжүйесінің рецепторлары)
2,3,12 типті аденовирус
Жасушалық беткейлік alpha(V), beta(3) және alpha(V), beta(5) интегриндер
Аденовирустың 37-типі
Гликопротеидтердің сиал қышқылы; МНЖ I
Адам иммундытапшылық вирусы - АИВ(ВИЧ)
Т-жасушалардың CD4 рецепторы; CCR5CXCR4 хемокиндіқ рецепторлар
Қарапайым ұшық вирусы
TNFрецептор; комплименттің C3в компоненті;протеоглюкандардың гепарансульфаты
Цитомегаловирус
Эпидермалық өсу факторының рецепторы; toll-тәріздес рецепторлар
Қызылша вирусы
CD46 (комплимент жүйесінің рецепторлары); SLAM (лимфоцит-активтеуші сигналдық молекула)
Грипп вирусы
Гликопротеидтердің сиал қышқылы
Қызамық вирусы
Ацетилхолин рецепторы
С гепатит вирусы
Дендритті жасушалардың спецификалық адгезия рецепторы(DC-SIGN)
Құтыру вирусы
Эпидермалық өсу факторының рецепторы; хемокиндіқ рецепторлар; гепаринсульфат.
Кестеде көрсетілгендей вирустар өзінің эволюциялық даму процесі кезінде кәдімгі жасушалық рецепторларды пайдалануды үйренген. Вирус - спецификалық рецепторларды анықтап алу вирустың жасушаға енуіне жол бермеу үшін олардың ингибиторларын пайдалануға мүмкіндік береді. Мысалы, қазіргі кезде тұмау(грипп) ауыруын емдеу үшін грипп вирусының нейраминидазасын тежейтін препарат - занамивир (осельтамивир) табысты қолданылады.
Вирустардың әртүрлі жасушаларды, тіндерді, ағзаларды таңдамалы зақымдауы спецификалық рецепторлардың болуымен байланысты. Мұндай құбылыс тропизмдік деп аталады. Мысалы, бауыр жасушаларында өсіп-өнетін вирустарды - гепатотроптылар, нерв жасушаларында - нейротроптылар деп атайды және т.б.
Вирустың жасушаға енуі. Бұл процесс вирус жабысуынан кейін келесі жағдайлардың нәтижесінде бірден басталады: 1) ЦПМ арқылы вирустың жасуша ішіне қарай ауысуы;
2) вирустық бөлшектің эндоцитозы (пиноцитозы), нәтижесінде олар цитоплазмалық вакуольдерде жинақталады; 3) цитоплазматикалық мембрананың вирус қабыршағымен бірігуі. Қабыршақсыз вирустар жасушаға алғашқы екі механизм көмегімен енеді. Қабықшалы вирустар жасушаға цитоплазмалық мембранамен бірігу жолымен енеді. Вирустардың жасушаға осындай жолмен енуінің ешқандай ерекшелігі жоқ. Жасуша өзінің тіршілік етуіне қажетті көптеген басқа заттектерді де тасымалдау үшін пайдаланады. Пиноцитоз механизмі (немесе оны виропексис деп атайды) бірнеше кезеңдерден тұрады. Вирус жасушаның беткейлік ақуыздарындағы қоршалған рецепторлық ойшықтар деп аталатын, ерекше учаскеде орналасқан рецепторлармен байланысады. Бұл ойшықтардың түбі ерекше ақуыз-клатринмен жамылған, ол - қылшықша тәріздес және көпқырлы торша құрылым. Клатрин жасуша ішінде мембрананың фрагменттерін тасымалдауда шешуші рөл атқарады деп есептеледі. Дегенмен, соңғы кезде, мысалы, грипп вирусы, ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
КІРІСПЕ
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1.Вирустардың табиғаты
2.Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
3.Вирустардың жіктелуі (классификациясы):
* ДНҚ-ы бар вирустар
* РНҚ-ы бар вирустар
4.Вирустардың тіршілік стратегиясы
5.Вирустар генетикасының ерекшеліктері
6.Вирустық инфекцияларды химиялық жолмен емдеу
ҚОРЫТЫНДЫ
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі
Бағалау критерийі
КІРІСПЕ
Вирус (лат. vīrus - у) - тірі организмдердің ішіндегі жасушасыз тіршілік иесі. Олар рибонуклеин қышқылынан немесе дезоксирибонуклеин қышқылынан құралған нуклеопротеидтерден, сондай-ақ ферментті нәруызбен қапталған қабықшадан - кабсидтерден тұрады. Бұл қабықша вирустың құрамындағы нуклеин қышқылдарын сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан корғайды. Кейбір вирустардың құрамында нуклеин қышқылдарынан басқа көмірсулар, май текті заттар, биотин (Н витамині) және мыс молекулалары кездеседі. Вирустар тек тірі жасушада өніп-өсіп көбеюге бейімделген. Электрондық микроскоппен 300 мың есе үлкейтіп қарағанда, оның пішіні таяқша тәрізді, жіп тәрізді немесе іші қуыс цилиндр пішінді болатыны дәлелденді. Вирустар тірі организмдердің барлығын уландырады. Қазіргі кезде вирустардың жылы қанды омыртқалыларды уландыратын 500-дей, ал өсімдіктерді уландыратын 300-ден астам түрі белгілі болып отыр.
Вирус ұғымы 1899 жылы ғылымға алғаш рет голландиялық ғалым Мартин Бейеринк енгізді. 1935 жылы америкалық вирусолог Уэнделл Стэнли вирусты кристалл күйінде бөліп алды. Осы кристалдарды саутемекі өсімдігіне енгізгенде, ол теңбіл ауруымен ауыратынын дәлелдеді. 1898 ж. неміс ғалымы Фридрих Лефлер сиыр аусылының қоздырғышы аусыл вирусын, ал 1911 жылы америкалық ғалым Фрэнсис Роустауық саркомасының вирусын тауып зерттеді. Қазіргі кезде жылы қанды жануарларда ауру тудыратын вирустардың бес жүздей, ал өсімдіктерде үш жүздей түрі белгілі. Кейбір қатерлі ісік ауруын тудыратын вирустардың адам мен жануарларда вирустық микрофлорасы қалыптасады. Вирустардың пішіні әр түрлі (мысалы, таяқша, иілгіш жіпше тәрізді, сфералық, көп қырлы, тағыда басқа). Вирустың жасушадан тыс (вириондар) және жасуша ішінде тіршілік ететін топтары бар. Барлық вирустар шартты түрде жай және күрделі болып бөлінеді. Жай вирустар - нуклеин қышқылдары мен ақуызды қабықтан (капсид) тұрады; бұларға таяқша, жіп және сфералық формалары жатады. Күрделі вирустар - нуклеин қышқылы мен капсидтен басқа, липопротеидті мембрана, көмірсу және ферменттерден тұрады. Вириондардың мөлшері 15 - 350 нм (кейбір жіптәрізді вирустардың ұзындығы 2000 нм-ге жетеді); негізінен вирустарды тек электрондық микроскоп арқылы көруге болады. Вирус тек бір типті нуклеин қышқылынан (ДНҚ немесе РНҚ) тұрады. ДНҚ-да вирустардың молекулалық саны 106 - 200Һ106, ал РНҚ-дағы вирустардікі - 106 - 15Һ106 болады. Вирустардың көптеген жылдар бойы тіршілік ортасында әрекетсіз жата беру қабілеті бар. Олар дамуына қолайлы жағдай туғанда бірнеше минуттың ішінде көбейіп, өзіне тән қасиеттерін көрсете алады.
НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1.Вирустардың табиғаты
Вирусологияның ғылым ретінде дамуы вирустардың табиғатын тануға да әсер етті. ХХ ғасырдың 30-жылдардың соңы мен 40-жылдардың басында вирустарды зерттеудің алға жылжығаны соншалықты - вирустар табиғаты бойынша тірі организмге жататыны күмән туғызбады. Оған мынадай себептер негіз болды: вирустар басқа организмдер сияқты өсіп-өніп көбейе алады; тұқымқуалаушылық және өзгергіштік қасиеті бар, ортаның өзгеруіне бейімделу қабілеті бар; табиғи және жасанды сұрыптау нәтижесінде биологиялық эволюцияға ұшырай алады. Дегенмен, вирусологияның молекулалық-биологиялық кезеңі кезінде вирустарды организм ретінде қарастыру концепциясына көзқарас өзгере бастады. Вирион деген түсінік енгізілуіне байланысты вирустар құрылымының жасушалар құрылысынан ерекшелігі бар екені, сонымен қатар жасушаға қарағанда вирустар айрықша - дисъюнктивті жолмен көбейетіні анықталды, бұл кезде генетикалық материал (РНҚ немесе ДНҚ) және ақуыздардың синтезделуі уақытша бір-бірімен байланыссыз атқарылатыны дәлелденді. Бұл кезеңде А.Львовтың ұсынысы бойынша вирустардың басқа организмдерден айырмашылығы туралы негізгі критерийлер жасалды: генетикалық материалы бар нуклеин қышқылынан - РНҚ немесе ДНҚ-дан тұрады, ал басқа организмдерде нуклеин қышқылының екі типі де болады. Бірақ бұл критерий абсолютті бола алмады. Өйткені ДНҚ-құрамды вирустар репродукциялану үрдісінің барысында информациялық РНҚ-н, ал РНҚ-құрамды вирустар ДНҚ-н синтездейді. Вирустарды басқа тірі организмдерден ажыратуға мүмкіндік беретін ең негізгі және абсолютті критериі - олардың ақуызды синтездейтін өзіндік жүйесі жоқ болды. Егер де вирустар организмге жатпаса, олар кім болғаны? Бұл сұраққа жауап беру үшін вирустар деп атауға болатын биологиялық құрылымдардың шеңберін анықтау қажет. Кәдімгі вирустар (шешек вирусы, фагтар т.б.) туралы болса бұны жасау өте жеңіл. Вирустардың қатарына кеміс (дефектные) вирустарды жатқызу керек, олар нағыз вирустар бар кезде өсіп-өніп көбейе алады (полимераза генінде кемістік болмаса), немесе көмекші-вирус ақуызын пайдаланады. Репликациялануы бойынша әрқашанда кемістігі болатын вирустардың бірнеше топтары бар, олар туыстастығы жақын емес нағыз вирустардың сателлиттері болып табылады. Мысалы, аденосателлиттер тек қана көмекші-вирустардың қатысуымен репликацияланады, көмекші-вирус тек қана аденовирус емес, ұшық вирустары да бола алады. Бұл - вирустар мен вирустар арасындағы ерекше паразитизм. Сателлит-вирустар өте майда вирустарға жатады, мысалы дельта-вирус геномының молекулалық салмағы 0,5х106-дай және бір ғана генінде бір капсидтық ақуыз кодталған.
Сателлиттерге жақынырағы - плазмидалар. Олар - молекулалық массасы 10х106-дан кем емес шеңбер пішіндес (сирек жағдайда сызықша), мөлшері шамалы ДНҚ-ң молекулалары. Плазмидалар әдетте хромосомадан тыс орналасады, кейде тасмалдаушы жасушаның геномына тіркелуі де мүмкін. Вирустар мен плазмидалар арасында қатал айырмашылығы жоқ. Мысалы, кейбір плазмидалар өздерінің гендерінің көпшілік бөлігін жоғалтқан фагтардың өнімдері болып табылады. Бірқатар вирустар, мысалы, сиыр папилломасының вирусы, жалаңаш ДНҚ - плазмида түрінде ұзақ уақыт персистенциялана алады.
Вирустар тобына вироидтар кіреді. Олар - мөлшері шамалы (200-400 нуклеотидтерден тұратын) РНҚ-ның сақиналы молекуласы және капсиді де, қабаты да болмайды. Вироидтар - өсімдіктердің кейбір ауруларының қоздырғыштары. Вирустарға приондарды да жатқызуға болады. Олар - нуклеин қышқылы жоқ, ақуыздардан тұратын жұқпалы бөлшектер. Приондар куру, скрепи, сиыр және қойларда құтыру ауруларын қоздыруға себепкер болады.
Классикалық (кәдімгі) және кемісті-вирустарды, сателлит-вирустарды, плазмидаларды, вироидтарды және приондарды бірге қарастыруға қандай негіз бар? 2000 - жылы вирустар таксономиясы бойынша 7-Халықаралық комитетінің мәжілісінде вирустың келесі анықтамасы берілді -геномы бар және қоршаған ортаның өзгерулеріне бейімделу қабілеттілігіне ие, тірі жүйенің кейбір қасиеттері бар элементарлы биологиялық жүйе. Вирустар биология нысандары (объекті) болып табылады, өйткені олардың гендері бар, репликацияланады, эволюциялық өзгеріске ұшырай алады, белгілі иесінің организміне, тіршілік ортасына, тиісті экологиялық қуысқа (экониша) бейімделеді. Бірақ олар бос энергияны тасып ала алмайды және сақтай алмайды, иесінің жасушасынан тыс жағдайда функциялық белсенділігі жоқ. Сондықтан оларды патогенді микроорганизмдер деп қарастырмай, патогендер деп қолданған жөн.
Вирустардың шығу тегі бойынша бірнеше болжамдар (гипотезалар) бар:
1. Вирустар - жер бетіндегі тіршілік белгісінің ең алғашқы, жасуша пайда болғанға дейінгі, тіршілік формасы.
2. Паразитизмдік қасиет күшейген сайын регрессивтік эволюция нәтижесінде бір жасушалық организмдерден пайда болған.
3. Вирустар, белгілі жасушалық гендерден пайда болған, олар жасушадан шығып кету және қайтадан оралу қабілеттілігін сақтайды.
Вирустар - тіршілік етудің ерекше түрі (формасы), оларға мынадай қасиеттер тән:
:: өсіп-өну қабілеттілігі бар;
:: тұқым қуалаушылық қасиеті бар;
:: генетикалық өзгергіштік қабілеттілігі бар;
:: тиісті экологиялық қуысқа (ниша), иесі организміне бейімделуі бар;
:: ие организмнің жасушасына еніп, көбейіп, инфекция қоздыру қабілеттілігі бар;
:: жалпы генетикалық код заңдылықтарына сәйкес вирус геномының қызмет етуі бар.
Вирустардың тіршілік ету қабілеттілігі болуына қарамастан, оларды бүтін организм деп атауға болмайды. Вирустардың басқа тірі жүйелерден бірқатар ерекшеліктері бар:
:: мөлшері өте ұсақ (микрометрмен өлшенеді);
:: құрылысы өте қарапайым, яғни вирион - құрамында ДНҚ немесе РНҚ-дан тұратын геном, капсид (ақуыздық қабат), капсомерлер (ақуыз молекулалары) болады;
:: жасушалық құрылымы жоқ (цитоплазма, жасушалық мембраналар, рибосомалар т.б. болмайды);
:: вирионның құрамында нуклеин қышқылының біреуінің ғана болуы (ДНҚ немесе РНҚ, осы принцип бойынша вирустарды екі үлкен топқа бөледі);
:: екі бөлініп (бинарное) өсу қабілеттілігі жоқ, өзінше репродукцияланып дисъюнктивті тәсілмен көбейеді;
:: паразитизмнің ерекше сатысына ие: гельминттер мен қарапайымдылар паразитизм негізінде организмдік деңгейде, бактерияларда - жасушалық, ал вирустарда молекулалық (генетикалық) деңгейде болады;
:: өз геномының жасуша геномымен интеграциялану қабілеттілігі болады; басқа жасушаішілік паразиттер геномының интеграциялану қабілеті жоқ, мысалы, хламидиялар - жасуша энергиясын, риккетсиялар - жасушалардың кейбір ферменттік жүйесін пайдаланады;
:: вирустар ие организмнің жасушасынан тыс жағдайда өмір сүре алмайды, өйткені вирустың репродукциялануы тек қана ие жасушасында атқарылады;
:: вирустарда фрагменттелген геном болуы мүмкін.
2.Вирустардың морфологиясы және биохимиясы
Құрылымдық сипаты бойынша вирустардың едәуір айырмашылығы бар екі түрін ажыратады:
* жасушадан тыс орналасқанын - вирион,
* жасушаішілігін - вирус деп атайды.
Вирустардың мөлшері 25нм-ден 350-400 нм-ге дейін болады (нанометр - 1нм = 10[-9] метр). Мөлшерін және массасын жанама әдістермен - ультрацентрифугалау, ультрасүзу және микрофотографиялау тәсілдерімен анықтайды. Ірі вириондарды сәулелі микроскопта көруге болады (шешек ауруы кезіндегі Пашен денешіктері).
Вирустардың морфологиясы жақсы зерттелген және олар жіктеу (классификациялау) кезінде ескеріледі. Вирионның негізгі компоненті-ақуыздық қабаты (капсид), оның ішінде нуклеин қышқылы болады. Капсидпен қоршалған нуклеин қышқылын нуклеокапсид дейді.
Капсидтер ақуыздық суббірліктерден (капсомерлерден) құрылған. Әрбір капсомер - ақуыздардың бір немесе бірнеше түрлерінен тұратын тиісті молекулалық салмағы (массасы) бар ақуыз молекуласы. Мысалы: темекі теңбілі (мозаика) вирусының 2130 біркелкі капсомерлері бар. Капсид жүрекшені (core) қоршап тұрады. Көптеген вирустарда нуклеин қышқылдарынан басқа арнайы ферменттері болады. Ақуыздар мен ферменттердің құрамы әртүрлі болуы мүмкін: ұшық вирусында-32 ақуыз, шешек вирусында-12 фермент, құрамында 1-2 ферменттері бар вирустар кездеседі. Ферменттер вирустардың репродукциялануы кезінде маңызды рөл атқарады.
Вириондарды құрамы бойынша бірнеше симметриялық типтерге бөледі:
● симметрияның спиральдық типі (рабдовирустар, грипп және парагрипп вирустары, коронавирустар);
● квазисфералық- куб типтес немесе икосаэдральды тип;
● аралас симметриялық тип (Т-жұпты бактериофагтар-басы көпқырлы, ал құйрықшасы спираль тәріздес).
Симметриялық типі тек қана нуклеокапсидпен байланысты, суперкапсид бұл кезде есепке алынбайды. Мысалы, грипп вирусы сыртынан қарағанда сфера пішіндес, ал нуклеокапсидінің симметриясы спираль типтес. Көптеген вирустардың суперкапсиді (пеплос) болады - олар күрделі құрылымды вирустардың сыртқы қосымша қабаты. Суперкапсидтің құрылымдық элементтері - тікенекшелер немесе пепломерлер. Грипп вирусында олардың 2 типі бар: гемагглютинин және нейраминидаза; парагрипп вирусында екі комплекс-гемагглютининмен бірге нейраминидаза және қосылу ақуызы деп аталатын компонент; АИВ-да - гликопротеид (gр 120).Адамдар үшін патогенді вирустардың көпшілігі - күрделі құрылымдылар. Егер вирустың суперкапсиді болмаса - қарапайым құрылымды вирустар деп аталады. (8,9,10 - сурет).
Күрделі құрылымды вирустардың көпшілігінде суперкапсид - ол ие жасушасының өзгерісіне ұшыраған (модифицирленген) ЦПМ-ы. (7,11,12 - сурет). Модификация ЦПМ учаскесіне вирус тікенекшелерінің тіркелуі нәтижесінде іске асады. Бұл заңдылыққа поксвирустарының (шешек вирустары ж.т.б.) суперкапсиді жатпайды, олардың суперкапсиді вирусспецификалық, яғни суперкапсид синтездеуге жауапты меншікті гендері бар. Егер де бір вирусты әртүрлі жасушаларда дақылдандырса, биохимиялық құрамы бойынша айырмашылығы бар суперкапсид пайда болады. Тікенекшелер (шипы) сезімтал жасушалардың беткейлеріне жабыстырғыш ақуыз рөлін атқарады. Егер оларды майеріткіштермен немесе детергенттермен кетірсе, вирустың инфекциялық белсенділігі толық жойылады.
Вирустардың биохимиясы да толық зерттелген. Вирион құрамына кіретіндері: ақуыздар-70-80%; нуклеин қышқылдары-4-6% (РНҚ), 20-30% (ДНҚ-ы вирустарда); липидтер және көмірсулар шамалы мөлшерде болады.
Вирустық ақуыздар -полипептидтер, олар кәдімгі солайналымды (левовращающих) амин қышқылдары, тек қана реттілігі бойынша айырмашылығы бар. Қалыпты ақуыздарға қарағанда вирустық ақуыздардың протеазаның әсеріне сезімталдығы өзгерген. Вирустардың ақуыздары әртүрлі факторлардың (нуклеазаның, ультракүлгін сәуленің, иондаушы сәулеленудің т.б.) әсеріне қарсы қорғаныс функциясын атқарады. Вирус ақуыздарының жоғары (бірақ абсолютті емес) төзімділігі бар, өйткені репродукциялануы кезінде вирусқа шешіну қажет (геномның босануы). Бұл кезде ақуыздардың протеазаларға сезімталдығы өзгереді. Сезімтал жасушаға вирус енгеннен кейін ақуызы өзгереді және протеазалардың әсерінен жылдам гидролизденеді.
Вирустың ақуыздары құрылымдық (структурные) және құрылымдық емес (неструктурные) деп бөлінеді. Құрылымдық ақуыздар суперкапсид және капсид ақуыздарын түзеді. Құрылымдық емес ақуыздар вирус бөлшектерінің құрамына енбейді, жұқтырылған жасушада вирустың репродукциялануы кезінде табылады. Олар реттеушілік функциясын атқаратын ферменттер (реттеуші ақуыздар және ферменттер), және де вирустық құрылымдық ақуыздардың ізашары (предшественник) болуы мүмкін. Адамдарға қарағанда вирус ақуыздарының аминқышқылдық реттілігі (последовательность) басқаша, сондықтан оларды жасуша ішінде анықтауға болады. Вирустық ақуыздардың синтезделуі жасушалар рибосомасында жалпы заңдылықтарға сәйкес жүреді және иРНҚ-мен реттеледі, ол вирустық нуклеин қышқылының матрицасында пайда болады. Вирус ақуыздарының атқаратын функциялары:
1. Қорғаныстық - вирустық нуклеин қышқылын УКС (УФО), химиялық факторлардың, нуклеазаның, интерферон индукторының әсерінен көлеңкелейді.
2. Адрестік (бағытты әсер ету) функциясы - кез-келген емес, өзіне қажетті сезімтал жасушаға ғана енуі. Үш өлшемдік (трехмерная) құрылымның комплементарлық принципі бойынша іске асады. Жасуша беткейінде вирионның жабыстырушы ақуызына комплементарлы рецепторлар болуы қажет, осындай жағдайда ғана вирустың керекті жасушаға адсорбциялануы жүреді.
Жасушалық рецепторлардың табиғаты әртүрлі болуы мүмкін. Вирустардың әрқайсысы үшін тиісті сезімтал жасушалар болады: грипп вирусы үшін-құрамында сиал және нейрамин қышқылы бар мұрын және жұтқыншақтың артқы қабырғасының жылпылдақ эпителиі; АИВ (ВИЧ) үшін-сезімтал жасушалардың 5 типі (Тh, макрофагтар, альвеолярлық макрофагтар, нейрондар және нейроглиялар жасушалары, тік ішек шырышының жасушалары; құтыру вирусы үшін-теріасты майшелінің (клетчаткасының) фибробластары, бас миының нейрондары. Жасушалық рецепторлардың саны бірдей емес, кейбір вирустар үшін бір жасушаның беткейінде 10[4]-10[5]-ке дейін рецепторлар болады. Күрделі құрамды вирустарда адрестік функцияны суперкапсид орындайды, ал қарапайым құрамдыларда - капсидтің бір ақуызы атқарады. Егер де бұл ақуыздарды детергентермен бұзса вирус сезімтал жасушамен өзара әрекеттесу қабілеттілігін жоғалтады.
3. Реттеушілік (регулирующая) функциясы. Ол вирустардың жасушаішілік ақуыздары, ферменттері, ферменттік кешендерінің көмегімен ажыратылады. Грипп вирусының осындай кешенінің құрамына РА1-қышқыл және РВ-негізгі полимеразалар кіреді. АИВ-ында төрт фермент: РНҚ тәуелді-ДНҚ полимераза, интеграза, протеаза, эндонуклеаза. Бұл кешендер вирион жүрекшесінің құрамында болады. Сезімтал жасушамен өзара әрекеттесу процесі кезінде осындай функцияны құрылымдық емес ақуыздар мен ферменттер орындауы мүмкін (шешек вирусы-33 полипептидтер және10 ферменттер).
Вирустардың ферменттерін екі топқа бөледі: вириондық және вирусиндуцирлеушілер. Біріншісіне транскрипция және репликация процесіне қатысатын ферменттер (ДНҚ және РНҚ полимеразалар-көптеген вирустардан табылған, кері транскриптаза-ретровирустарда, эндо- және экзонуклеазалар, АТФ-аза, кейбір вирустардың нейраминидазасы). Құрылысы вирустық геномда кодталган ферменттер - вирусиндуцирлеушілер деп аталады. Оған РНҚ-полимеразалар (пикорна-, тога-, орто-, және парамиксовирустардың) және де ДНҚ-полимеразалар (покс-, және ұшық вирустары) жатады. Вирустар өзінің меншікті ферменттері мен қатар вирусспецификалыққа жатпайтын жасушалық ферменттерді де пайдаланады. Кейбір вирустардың құрамында ферменттердің ауқымды жиынтығы болады: поксвирустарда-10, АИВ-4, грипп вирусында-3 фермент. Ферменттер вирустың репродукциялану кезеңдерін қамтамасыз етеді (комплементарлылық принцип бойынша).
ДНҚ-геномды вирустарда ДНҚ-тәуелді полимераза ферменті бар, иРНҚ-ң синтезделуін қамтамасыз етеді. Ферменттер НҚ-ың синтезделген тізбектерін модификациялауға қатысады: тізбектің ұзаруы, қысқаруы, нуклеин қышқылдарының тазартылуы немесе процессингі-кесілуі НҚ-ың белгілі бір учаскелерінен 1-2 нуклеотидтерді кесіп алып лигаза ферментімен тігілуі (сшивание).
Вирустық нуклеин қышқылдарының басқа тірі организмдердің нуклеин қышқылдарына қарағанда едәуір айырмашылықтары бар. Олардың бәрінде генетикалық ақпарат екі спиральды ДНҚ-а кодталған және бір жіпшелі РНҚ бар (информациялық, транспорттық, рибосомалық). Вирустарда геном ретінде ДНҚ да, әрі РНҚ да болуы мүмкін. Кейбір вирустарда (РНҚ геномды) вириондық РНҚ бір мезетте информациялық РНҚ-ң рөлін атқара алады. Мұндай вирустарды (Балтимор классификациясы бойынша) плюс (+) жіпшелі деп атайды. Осындай РНҚ-н бөліп алып жасушаға жұқтырса, жасушаға бүтін вирус енгендей инфекция дамиды. Басқа минус (-) жіпшелі вирустарда РНҚ ақпараттық функциясын іске асыра алмайды. Егер бөлініп алынған осындай РНҚ-н сезімтал жасушаға енгізсе инфекция дамымайды, информациялық РНК-ң синтезделуін қажет етеді. Себебі РНҚ тәуелді полимераза енуін қажет етеді, ол вирустық РНҚ-ның матрицасында иРНҚ-ң синтезделуін қамтамасыз етеді, иРНҚ жасушаның рибосомасына тасымалданады да, трансляциялық процесс- вирустық ақуыздардың синтезделуі басталады. Вирустар нуклеин қышқылдары құрылымының әртүрлі болуымен ерекшелінеді. Оларды химиялық (фенолмен) немесе физикалық факторлармен (ультрадыбыспен) вирусты бұзып алуға болады. ДНҚ құрамды вирустарда олар бірнеше түрде кездеседі: классикалық екі жіпшелі (аденовирустар, герпесвирустар); екі жіпшелі сызықша пішінді шеттері тұйықталған (шешек вирусы); екі жіпшелі сызықшалы бір тізбегі үзілген (Т-фагтар);бір тізбегі бірнеше жерден үзілген (әрбір фрагменті-уникалды ген); жоғарғы бұрамалары (витки) бар (суперспирализация) немесе ондай жоқ (тогавирустар) екі жіпшелі сақина түзіп тұйықталған:сыртқы жіпшесі сақина пішіндес тұйықталған (L-жіпше), ал ішкі жіпшесінің 1\3 бөлігі жоқ (S-жіпше, шорт) екі жіпшелі (гепадновирустар); ерекше сызықшалы бір жіпшелі ДНҚ (парвовирустар); бір жіпшелі сақинаша тұйықталған (фагтар).
РНҚ құрамды вирустардың да бірнеше типтері бар: классикалық бір жіпшелі сызықшалық (пикорнавирустар, тогавирустар, парамиксовирустар, рабдовирустар); сызықшалық, бір жіпшелі, фрагменттелген (ортомиксовирустар); бір жіпшелі фрагменттелген, бірақ әрбір фрагмент сақиналы тұйықталған (буньявирустар); бір-біріне сай келетін екі жіпшелі (ретровирустар), бұл вирустардың диплоидты екенін көрсетеді; екі жіпшелі, фрагменттелген (реовирустар). Химиялық құрамы бойынша вирустық РНҚ және ДНҚ жасушалық нуклеин қышқылдарына ұқсас. Олардың құрамында сол нуклеотидтер, бірақ метилирленген урацилі бойынша айырмашылығы бар.
Липидтер күрделі құрылымды вирустарда бар, олардың болуы патогенді вирустар үшін қажетті қасиеттің бірі болып табылады. Бұл белгі классификациялау кезінде пайдаланылады. Құрамындағы липидтер мөлшері тұрақты емес, 1,5%-дан 54%-ға (тогавирустар), дейінгі деңгейде байқалады. Вирустардың липидтік құрамы тұрақты емес, олар көбінесе жасушалық липидтер. Липидтер суперкапсидтің құрамында болады және иесінің жасушасына байланысты. Егер әртүрлі вирустарды жасушаның бір түріне жұқтырса липидтік құрамы бойынша бірдей болады. Липидтер маңызды рөл атқарады - қорғаныстық функциясы суперкапсидтың ақуызды қаңқасын нығайтады. Олар липопротеидті немесе гликопротеидті кешен түрінде болады. Поксвирустарда өзінің бақылауымен меншікті липидтер синтезделеді, сондықтан олардың липидтік құрамы тұрақты.
Көмірсулар күрделі құрамды вирустардың суперкапсидінің құрамына кіреді, көбінесе моносахаридтер, аминосахаридтер түрінде әртүрлі тікенекшелердің (шипики) құрамында болады. Көмірсулар мөлшері 1-3%-ға дейін және одан да артық мөлшерге жетуі мүмкін, олар глюкоза, манноза, галактоза, нейрамин қышқылдарынан тұрады. Көмірсулық компонент иесінің жасушасына байланысты, суперкапсидтық құрылымды нығайтады, оған қатқылдық қасиет береді. Күрделі құрамды вирустардың гликопротеидті кешенін алып тастаса, олар сезімтал жасушаларға адсорбциялау қабілетінен айырылады. Қарапайым құрылымды вирустарда көмірсулық компонент болмайды.
Вирустардың құрамында басқа да компоненттердің болуы мүмкін: полипептидтердің құрамына жиі жағдайда фосфаттар қосылады (адено-, ретро-, ұшық-, покс-, ортомиксовирустар), олардың нақты функциясы қазірше анықталмаған. Кейбір вирустарда микроэлементтер бар: мыс, молибден.
3.Вирустардың жіктелуі (классификациясы)
Вирустарды жіктеудің алғашқы ұмтылысы ХХ ғасырдың 40-жылдарында болды. Вирусология микробиологияның бір бөлігі деп есептелетіндіктен вирустарды классификациялау да бактериялар үшін критериялар бойынша атқарылды. Бірақ, көп кешікпей бактериялар таксономиясына қарағанда вирустар таксономиясының айырмашылығы болатыны айқын болды. 1966 жылы Мәскеуде вирустар номенклатурасы бойынша Халықаралық комитет құрылды. Әрбір 5 жыл сайын жаңа вирустардың ашылуына немесе белгілі вирустардың жаңа қасиеттерінің анықталуына байланысты вирустар номенклатурасы жаңартылып отырады. 2.2 - кестеде вирустардың қазіргі кездегі классификациясы берілген. Бұл классификация бойынша 4 иерархиялық деңгей қарастырылған: түр, туыстастық, тұқымдастық (кейде тұқымдасша) және қатары. Қатар, тұқымдастық, тұқымдастықша (подсемейство) және туыстастықты -virales, -viridae, -virinae, -virus сөздерін қосып белгілейді. Бүгінгі күнде 3 қатар, 64 тұқымдастық, 9 тұқымдасша, 233 туыстастық және 1550-ден астам түрлер анықталған. Вирустардың қазіргі заманғы классификациясы негізіне мынадай критерийлер жатады:
:: нуклеин қышқылының типі (РНҚ немесе ДНҚ), оның құрылымы (тізбекше немесе жіпше саны);
:: липопротеидті қабатының болуы;
:: вирус геномының стратегиясы;
:: вирионның морфологиясы және мөлшері, симметрия типі, капсомерлер саны;
:: генетикалық өзара әсерлесу феномендері;
:: қабылдағыш иелер шеңбері;
:: патогенділігі, соның ішінде жасушаларда патологиялық өзгерістер және жасушаішілік қосындылар пайда болуы;
:: географиялық таралуы;
:: антигендік қасиеттері.
Вирустарды классификациялаудың негізгі критерийлері жасалғанына қарамастан, қандай тұқымдастыққа жатқызуға болатыны анық емес вирустардың түрлері бар. Әсіресе ол өсімдіктердің вирустарына қатысты.
Вирустардың жіктелуі (классификациясы) - 2005 ж.
Қатары
Тұқымдастығы [тұқымдастықша]
Туыстастығы
Типі (тип өкілі)
1
2
3
4
-
Inoviridae
Inovirus
Энтеробактериялар фагы М 13
Plectovirus
Фаг MV - L 51 - Acholeplasma
-
Microviridae
Microvirus
Энтеробактериялар фагы φ174
Spiromicrovirus
Фаг 4 Spiroplasma
Bdellomicrovirus
Фаг MAC 1 Bdellovibrio
Chlamydiamicrovirus
Хламидия фагы 1
-
Geminiviridae
Mastrevirus
Жүгерінің шұбарландыру вирусы
Curtovirus
Қызылша жапырағының бұйралану вирусы
Begomovirus
Бұршақтар сарғаюы теңбілінің вирусы (Пуэрто-Рико)
Circoviridae
Circovirus
Шошқалардың цирковирусы
-
Gyrovirus
Балапандар анемиясының вирусы
-
Nanoviridae
Nanovirus
Жоңышқа түбірінің өсуін тежейтін вирус
Babuvirus
Babana bunchy top virus
Parvoviridae [Parvovirinae]
Parvovirus
Тышқандардың ұсақ вирусы
Erythrovirus
B19 вирус
Dependovirus
Адено-ассоциацияланғаң вирус 2
[Densovirinae]
Densovirus
Жәндіктердің денсонуклеоз вирусы Janonia coenia
Iteravirus
Жібек құртының денсонуклеоз вирусы
Brevidensovirus
Аралардың денсонуклеоз вирусы
дн ДНҚ - құрамды вирустар
Caudovirales
Myoviridae
T 4 - like viruses
Энтеробактериялар фагы T 4
P 1 - like viruses
Энтеробактериялар фагы P 1
P 2 - like viruses
Энтеробактериялар фагы P 2
Mu - like viruses
Энтеробактериялар фагы Mu
SPO1 - like iruses
Бациллалар фагы SPO 1
φ H - like viruses
Вирус φH Halobacterium
Siphoviridae
λ- like viruses
Энтеробактериялар фагы - фагы λ
T 1 - like viruses
Энтеробактериялар фагы Т 1
T 5 - like viruses
Энтеробактериялар фагы Т 5
c 2 - like viruses
Лактококтар фагы с 2
L 5 - like viruses
Микобактериялар фагы L 5
ψM1-like viruses
Метанобактериялар фагы ψM 1
Podoviridae
T 7 - like viruses
Энтеробактериялар фагы T 7
φ29- like viruses
Бациллалар фагы φ29
P22 - like viruses
Энтеробактериялар фагы P 22
Rudiviridae
Rudivirus
Вирус SIRV1 Salfolobus
Tectiviridae
Tectivirus
Энтеробактериялар фагы PRD 1
-
Corticoviridae
Corticovirus
Фаг PM2 Alteromonas
-
Lipothrixviridae
Alphalipothrixvirus
Вирус 1 Thermoproteus
Betalipothrixvirus
Таяқшапішінді вирус Sulfolobus islandicus
Gammalipothrixvirus
Таяқшапішінді вирус 1 Acidianus
-
Plasmoviridae
Plasmovirus
Фаг L2 Acholeplasma
-
Fuselloviridae
Fusellovirus
Вирус SSV 1 Sulfolobus
-
Phycodnaviridae
Chlorovirus
Қарапайымдалар вирусы Paramecium bursaria 1
Prasinovirus
Қарапайымдалар SP1 вирусы Micromonas pusilla
Prymnesiovirus
Вирус PW1 Chrysachromulina brevifilum
Phaeovirus
Вирус 1 Ectocarpus siliculosis
-
Raphidovirus
Вирус 01 Heterosigma akashiwo
Coccolithovirus
Вирус 86 Emiliania huxleyi
-
Guttaviridae
Guttavirus (бұрынғы туыстастығы Sulfolodus SNDV-like viruses)
Тамшытәріздес вирус Sulfolobus neozealandicus (бұрынғы вирус SNDV Sulfolobus)
-
Poxviridae
[Chordopoxvirinae]
Orthopoxvirus
Шешек вакцина вирусы
Parapoxvirus
Паравакцина вирусы
Aviposvirus
Тауық шешегінің вирусы
Capripoxvirus
Қой шешегінің вирусы
Leporipoxvirus
Миксома вирусы
Suipoxvirus
Шошқалар шешегінің вирусы
Molluscipoxvirus
Жұқпалы моллюска вирусы
Yatapoxvirus
Яба маймылдары ісігінің вирусы
-
[Entomopoxvirinаe]
Alphaentomopox-virus
Жәндіктер шешегінің вирусы Melalontha melalontha
Betaentomopoxvirus
Жәндіктер шешегінің вирусы Amsacta moorei
Gammaentоmopoxvirus
Жәндіктер шешегінің вирусы Chironomus luridus
-
Iridiviridae
Iridovirus
Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 6
Chloridovirus
Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 3
Ranavirus
Бақалар вирусы 3
Lymphocystivirus
Балықтардың лимфоцистия ауруының вирусы 1
-
Polydnaviridae
Ichnovirus
Ихновирус Campoletis sonorensis
Bracovirus
Браковирус Cotesia melanosclera
-
Herpesviridae
Ictalurivirus (бұрынғы туыстастығы Ictalurid herpes-like-viruses)
Ұшық вирусы 1 Ictalurid
[Alphaherpesvirinae]
Simplexvirus
Адамдардың ұшық вирусы 1
Varicellovirus
Адамдардың ұшық вирусы 3
Mardivirus (бұрынғы туыстастығы Marek,s discase-like viruses)
Тауық ұшығының вирусы 2
Iltovirus (Infections laryngotracheitis - like viruses)
Тауық ұшығының вирусы 1
[Betaherpesvirinae]
Cytomegalovirus
Адамдардың ұшық вирусы 5
Muromegalovirus
Тышқандардың ұшық вирусы 1
Roseolovirus
Адамдардың ұшық вирусы 6
[Gammaherpesvirinae]
Lymphocryptovirus
Адамдардың ұшық вирусы 4
Rhadinovirus
Маймылдардың ұшық вирусы 2 Saimirine
-
Polyomaviridae
Polyomavirus
Маймыл полиомасының вирусы SV40
-
Papillomaviridae
Papillomavirus
Қояндар папилломасының вирусы
-
Adenoviridae
Mastadenovirus
Адамның С аденовирусы
Aviadenovirus
Құстардың А аденовирусы
Atadenovirus
Қойлардың D аденовирусы
Siadenovirus
Түйетауықтардың В аденовирусы
-
Ascoviridae
Ascovirus
Асковирус Spodoptera frugiperda
-
Baculoviridae
Nucleopolyhedra-virus
Ядролық полиэдроз вирусы Autographs californica
Granulovirus
Гранулез вирусы Cydia pomonella
-
Nimaviridae
Whispovirus
Ақ таңдақ синдромы вирусы 1
Asfarviridae
Asfivirus
Шошқалардың африкалық қызба вирусы
-
Rhizidiovirus
Rhizidiomyces саңырауқұлақтарының вирусы
Кері транскриптаза бар ДНҚ және РНҚ- құрамды вирустар
ДНҚ-құрамды вирустар
Hepadnoviridae
Orthohepadnovirus
Адамдардың В гепатит вирусы
Avihepadnovirus
Үйректердің В гепатит вирусы
Caulimoviridae
Badnavirus
Камелиялардың сары таңдақтық вирусы
Caulimovirus
Түсті орамжапырақ теңбілінің вирусы
Tungovirus (Rice tungro bacilliform -
like viruses)
Тунгро күрішінің таяқшапішінді вирусы
Soymovirus (бұрынғы туыстастығы Soybean chlorotic-mottle-like viruses)
Жүгерінің хлоретикалық таңдағының вирусы
Cavemovirus (бұрынғы туыстастығы Cassava vein mosaic-like viruses)
Маниока теңбілділігінің вирусы
Petuvirus (бұрынғы туыстастығы Petunia vein clearing-like viruses)
Петунья тармақтарының түссіздену вирусы
РНҚ-құрамды вирустар
Pseudoviridae
Pseudovirus
Бактериялардың Ту1 вирусы Saccharomyces cerevisae
Hemivirus
Дрозофила вирусы Drosophila melanogaster copia
Metavirus
Бактериялардың Ту3 вирусы Saccharomyces cerevisae
Metaviridae
Errantivirus
Дрозофила вирусы Drosophila melanogaster
Retrоviridae
Alpharetroviruses
Құстар лейкозының вирусы
Betaretroviruses
Тышқандардың емшек без ісігінің вирусы
Gammaretroviruses
Тышқандар лейкемиясының вирусы
Deltaretroviruses
Сиырлар лейкемиясының вирусы
Epsiloretroviruses
Тері саркомасының вирусы
Lentivirus
Адамдардың иммундытапшылық вирусы
Spumavirus
Адамдардың көбіктену вирусы
РНҚ-құрамды вирустар - дн РНҚ вирустар
-
Cystoviridae
Cystovirus
Фаг ψ 6 Pseudomonas
-
Reoviridae
Orthoreovirus
Сүтқоректілердің ортореовирусы
Orbivirus
Тіл көгертпесінің вирусы
Rotavirus
Ротавирус А
Coltivirus
Колорадалық кенелік қызба вирусы
Aquareovirus
Балықтардың А реовирусы
Cynovirus
Цитоплазматикалық полиэдроз вирусы 1
Fujivirus
Фиджи ауруының вирусы
Phytoreovirus
Күріш ергежейлігінің вирусы
Oryzavirus
Күріш бұдырлануының вирусы
-
Birnaviridae
Aquabirnavirus
Жұқпалы панкреатит вирусы
Avibirnavirus
Құстар бурсасының жұқпалы ауруының вирусы
Entomobirnavirus
Х дрозофилланың вирусы
-
Totiviridae
Totivirus
Saccharomyces cerevisae бактерияларының L-A вирусы
Giardiavirus
Giardia lamblia қарапайымдылардың вирусы
Leishmaniavirus
Лейшманиялардың РНҚ вирусы 1-1
-
Chrysoviridae
Chrysovirus
Penicillium chrysogenium вирусы
-
Partitiviridae
Partitivirus
Atkinsonella hypoxylon вирусы
Alphacryptovirus
Ақ жоңышқаның латентті вирусы 1
Betacryptovirus
Ақ жоңышқаның латентті вирусы 2
-
Hypoviridae
Hypovirus
Cryphonectria-ның 1-EP 713 гиповирусы
Varicosavirus
Салат тармақтарының кеңею вирусы
РНҚ-құрамды вирустар - (-) он РНҚ-ы вирустар
Mоn
оnegavira
les
Paramyxoviridae
[Paramyxovirinae]
Respirovirus
Сендай вирусы
Morbillivirus
Қызылша вирусы
Rubulavirus
Паротит вирусы
Henipavirus
Hendra вирусы
Avulavirus
Ньюкастл ауруының вирусы
[Pneumоvirinae]
Pneumovirus
Адамдардың респираторлы-синциалдылық вирусы
Metapneumovirus
Құстардың пневмовирусы
Rhabdoviridae
Vesicolovirus
Индиананың везикулярлы стоматит вирусы
Lyssavirus
Құтыру вирусы
Ephemerovirus
Сиырлардың біркүндік қызбасының вирусы
Cytorhabdovirus
Салаттың сарғайып некроздануының вирусы
Nucleorhabdovirus
Картофельдің ергежейлі сарғаюының вирусы
Novirhabdovirus
Гемапоэздің жұқпалы некроз вирусы
Filoviridae
Marburgvirus
Марбург вирусы
Ebolavirus
Заирдағы Эбола вирусы
-
Bornaviridae
Bornavirus
Борн ауруының вирусы
-
Orthomyxoviridae
Influenzavirus A
А тұмауы вирусы
Influenzavirus B
В тұмауы вирусы
Influenzavirus C
С тұмауы вирусы
Thogotovirus
Тоготовирус
Isavirus
Бекіре балық жұқпалы анемиясының вирусы
-
Bunyaviridae
Bunyavirus
Буньявера вирусы
Hantavirus
Ханта вирусы
Nairovirus
Найроби вирусы
Phlebovirus
Рифт ойпатының қызба қоздыру вирусы
Taspovirus
Томаттың дақ түсіп солу вирусы
-
Arenaviridae
Arenovirus
Лимфоцитарлық хориоменингит вирусы
Ophiovirus
Цитрустылардың қабыршақтану вирусы
Tenuivirus
Күріштің жолақтанушылығының вирусы
Delta virus
Дельта гепатитінің вирусы
РНҚ-құрамды вирустар - (+) он РНҚ-ы вирустар
-
Leviviridae
Levivirus
Энтеробактериялар фагы MS 2
Allolevivirus
Энтеробактериялар фагы Qβ
-
Dicistroviridae
Cripavirus (бұрынғы туыстастығы Infectious flacherie-like- viruses)
Шырылдауық шегіртке салының вирусы Infectious flacheric virus
-
Picornаviridae
Enterovirus
Полиовирус
Rhinovirus
Адамдардың А риновирусы
Hepatovirus
А гепатит вирусы
Cardiovirus
Энцефаломиокардит вирусы
Aphthavirus
Аусыл вирусы
-
Sequiviridae
Parechovirus
Адамдардың пареховирусы
Sequivirus
Пастернак сары таңдақтық
вирусы
Waikavirus
Тунгро күрішінің спецификалық вирусы
-
Comovirus
Сиыр бұршағының теңбілдік вирусы
Fabavirus
Бұршақтар солу вирусы
Nepovirus
Темекінің сақиналы таңдақтану вирусы
-
Patyvirus
Картофель вирусы Y
Rymovirus
Қарабидай теңбілінің вирусы
Bymovirus
Арпа теңбілінің вирусы
Macluravirus
Маклюра теңбілінің вирусы
Ipomavirus
Тәтті картофель теңбілдігінің вирусы
Tritimovirus
Бидайдың жолақты теңбілінің вирусы
-
Vesivirus
Шошқалардың везикулярлы экзантемасының вирусы
Lagovirus
Қояндарының геморрагиялық қызбасының вирусы
Norfolk-like viruses
Норфольк вирусы
Sapporo-like viruses
Саппаро вирусы
-
Hepatitic E - like viruses
Гепатит Е вирусы
-
Astrovirus
Адамның астровирусы 1
-
Alphanodavirus
Қанаттылардың вирусы
Betanodavirus
Шортанның некроздық ауруының вирусы
-
Betatetravirus
Nudaurelia capensis в қанаттылардың вирусы
Omegatetravirus
Nudaurelia capensis щ қанаттылардың вирусы
-
Tombusvirus
Томат бұталарының ергежейлгі вирусы
Carmovirus
Қызыл қалампыр дақтану вирусы
Necrovirus
Темекінің А некроз вирусы
Dianthovirus
Қалампырдың сақиналық теңбілдік вирусы
Machlomovirus
Жүгерінің хлоретиялық таңдақтану вирусы
Avenavirus
Жалбыз хлоретикалық солу вирусы
Aureusvirus
Pathos латентті вирусы
Panicovirus
Тарының теңбілдену вирусы
Nidovi-rales
Coronaviridae
Coronavirus
Жұқпалы бронхит вирусы
Torovirus
Жылқының торавирусы
Arteriviridae
Arterivirus
Жылқының артериит вирусы
Roniviridae
Okavirus
Gill-ассоциаланған вирусы
-
Togoviridae
Alphavirus
Синдбис вирусы
Rubivirus
Қызамық вирусы
-
Flaviviridae
Flavivirus
Сары қызба вирусы
Pestivirus
Бұзау диареясының вирусы
Hepacivirus
C гепатит вирусы
-
Bromoviridae
Alfamovirus
Жоңышқа теңбілденуінің вирусы
Ilarvirus
Темекі теңбілінің вирусы
Bromovirus
Костра теңбілінің вирусы
Cucumovirus
Қияр теңбілінің вирусы
Oleavirus
Латентті вирус 2
-
Closteroviridae
Closterovirus
Қызылша сарғаюының вирусы
Crinivirus
Салат сарғаюының жұқпалы вирусы
Ampelovirus
Жүзім жапырағының бүрісуінің вирусы 3
-
Barnaviridae
Barnavirus
Bacciform саңырауқұлағының вирусы
-
Luteoviridae
Luteovirus
Арпа ергежейлігінің PAV вирусы
Palerovirus
Картофель жапырағын бүрістіретін вирус
Enamavirus
Бұршақ теңбілінің вирусы 1
Tobravirus
Доғалжапырақты ақшайыр вирусы
Tobamavirus
Темекі теңбілінің вирусы
Hordeivirus
Арпаның жолақты теңбілінің вирусы
Furovirus
Бидай теңбілінің вирусы
Pomavirus
Картофель тамырларын солытатын вирус
Pecluvirus
Арахистің түйіршіктену вирусы
-
Benyvirus
Қызылша тармақтарының сары некроз вирусы
-
Idaeovirus
Таңқұрай ергежейлігінің вирусы
-
Sobemovirus
Оңтүстік асбұршақтың теңбілдік вирусы
-
Umbravirus
Сәбіздің дақтану вирусы
-
Tymovurudae
Tumovirus
Репаның сары теңбілідік вирусы
Marafivirus
Жүгері собығының солуының вирусы
Maculovirus
Жүзім теңбілінің вирусы
-
Flexiviridae
Allexivirus
Шаллот-пиязының Х вирусы
-
-
Manadrivirus
Индиана цитрустарының таңдақтану вирусы
-
-
Carlovirus
Қызыл қалампырдың латентті вирусы
-
-
Capillovirus
Алма ағашының шіріту вирусы
-
-
Faveavirus
Алма дәнін зақымдайтын вирус
-
-
Potexvirus
Картофельдің Х вирусы
Trichovirus
Алманың хлоретикалық таңдақтану вирусы
Vitivirus
Жүзім жапырақтарының А вирусы
Ourmiavirus
Мускустық қауынның вирусы
РНҚ-құрамды жалаңаш вирустар
-
Narnaviridae
Narnavirus
Saccharomyces cerevisae бактерияларының
20 S PHK вирусы, нарнавирусы
Mitovirus
Crypinnectria parasiticaның 1NB631 митовирусы
Вириоидтар
-
Paspivroidae
Pаspiviroid
Картофель түбірінің ұршықпішінді вироиды
Hostaviroid
Хмель ергежейлігінің вироиды
Cocadviroid
Кокос пальмасы каданг-каданг ауруының вироиды
-
Avsunviroidae
Apscaviroid
Алма терісінің тыртықтану вироиды
Coleviroid
Колеустің 1-вироиды
Avsunviroid
Авокаданың күнгейлік таңдақтану вироиды
Pelamoviroid
Шабдалы теңбілігінің латентті вироиды
Субвирусты агенттер
Агенттер
Топтары
Типі
Топша түр
Satellites
Satellite Viruses
Біртізбекті РНҚ-ы сателитті вирустар
Аралардың созылмалы сал вирусының сателлиті
Темекі некрозы вирусының сателлиті
Satellite Nucleic Acid
Біртізбекті сателитті ДНҚ
Томат жапырағының бұйралану вирусының сателлиті ДНҚ
Екітізбекті сателитті ДНҚ
Saccharomyces cerevisae-ның М вирусының сателлиті
Біртізбекті сателитті РНҚ
Ірі сателлиттік РНҚ
Кіші сызықша сателлитті РНҚ
Циклдік сателлитті РНҚ
Prions
Сүтқоректілердің приондары
Скрепи агенттері
Саңырауқұлақтар-дың приондары
[URE 3]
Ескерту: он - бір жіпшелі (однонитевые), дн - екі жіпшелі (двухнитевые)
4.Вирустардың тіршілік стратегиясы
Жедел инфекциялар
(грипп вирустары)
Созылмалы инфекциялар
(ұшық вирустары)
Иесіне жұғу
Иесіне жұғу
Инфицирленген жасушаның геномына тіркелеуі
Иммундық
Инфицирленген жасушалардың репликациялануыыы және өлуі жауаптың түзілуі
Иммундық жауаптың басылып қалуы қалуы тастауы
Кейбір кезде белсенділігінің күшеюі
Жаңаиесіне жұғу(иммунитетпен шектеледі)
Инфицирленген жасушалардың өлуі
Латентті түрге айналуы
Персистенциялану
Жаңа иеге жұғуы (иммунитетпен
шектелмейді)
Вирустардың репродукциялануы. Вирустардың репродукциялану (лат. reproduce - өзіне ұқсасты өндіру) циклы келесі сатылардан тұрады: 1) жасушаға жабысу(адсорбция); 2) жасушаға ену; 3) шешіну; 4) вирустық ДНК немесе РНК-ң репликациялануы; 5) вирустық геномның транскрипциялануы; 6) вирустық ақпараттың (матрицалық) РНК-ң транслокациялануы; 7) вирустық бөлшектердің (вирионның) құрастырылуы; 8) вирустың жасушадан шығуы. Алғашқы үш этапын біріктіріп репродукцияланудың ерте стадиялары деп атайды. Бұл стадиялар кезінде вирустық генетикалық материал жасушаның тиісті бөлімдерінде экпрессиялануға дайындалуы керек, өйткені жасушадан тыс вирионның геномы қорғаныс қабықшамен қоршалған, осындай күйде ол белсенді емес. Оны белсендіру үшін қабықшасын жойып,нуклеин қышқылын босату керек. Бұл стадияларды репродукцияланудың экслипс-фазасы, яғни вирионның жоғалып кету стадиясы деп атаған. Өйткені ол кезде болатын процестер белгісіз болатын.
Адсорбция (жасушаға жабысу). Адсорбция - ол жасушаның вирионмен инфицирленуінің бірінші сатысы, яғни бұл кезде вирион жасушалық беткейлерге жабысады, әрбір вирус жасушаларының бәріне емес, кейбіреулеріне ғана адсорбциялану қабілеттілігі болатыны белгілі. Ол кейбір вирустардың ақуызында вирустық рецепторлардеп аталатын тиісті аминқышқылдық реттіліктердің болуымен байланысты. Вирустық рецепторлар тіркеуші деп аталатын ақуыздардың құрамында болады, жасушалық рецепторларды танып алу және олармен өзара әрекеттесу қызметін атқарады. Әдетте, бұл функция көбінесе гликопротеин болып табылатын капсидтің беткейлік ақуыздарының қатысуымен орындалады. Осындай беткейлік ақуыздар вирионның сыртқы жағында ерекше құрылымдарды қалыптастыра алады: аденовирустарда - фибриллалар, пара- және ортомиксовирустарда - гемагглютинин тікенекшелері,тоговирустарда - икосаэдр типтес торшалар және т.б. Вирустар тиімді адсорбциялану үшін жасушалар беткейіндегі тиісті құрылымдармен, яғни жасушалық рецепторлармен спецификалық реакцияға түсуі керек. Жасушалық рецепторлар - жасушаларға вирус молекуласын таныстыру және оның ішіне тасымалдау мақсатында өзара әрекеттесуге қатысатын табиғи ақуыздық молекулалар. Жасуша беткейлері бірқатар иондар мен макромолекулаларды тасымалдауға қажетті көптеген рецепторлармен жабылған. Олардың саны бір жасушаға шаққанда 10[4]-ден 10[5]-ге дейін болады. Вирустар оларды өзінің мақсатында пайдалануға бейімделген, жасуша беткейлерінде әрбір вирустың өзіне сәйкес рецепторлары болады .
Вирустар пайдаланатын жасушалық рецепторлар
Вирус
Жасуша рецепторлары
Эпштейн - Барр вирусы
В-лимфоциттер бетіндегі R2(комплиментжүйесінің рецепторлары)
2,3,12 типті аденовирус
Жасушалық беткейлік alpha(V), beta(3) және alpha(V), beta(5) интегриндер
Аденовирустың 37-типі
Гликопротеидтердің сиал қышқылы; МНЖ I
Адам иммундытапшылық вирусы - АИВ(ВИЧ)
Т-жасушалардың CD4 рецепторы; CCR5CXCR4 хемокиндіқ рецепторлар
Қарапайым ұшық вирусы
TNFрецептор; комплименттің C3в компоненті;протеоглюкандардың гепарансульфаты
Цитомегаловирус
Эпидермалық өсу факторының рецепторы; toll-тәріздес рецепторлар
Қызылша вирусы
CD46 (комплимент жүйесінің рецепторлары); SLAM (лимфоцит-активтеуші сигналдық молекула)
Грипп вирусы
Гликопротеидтердің сиал қышқылы
Қызамық вирусы
Ацетилхолин рецепторы
С гепатит вирусы
Дендритті жасушалардың спецификалық адгезия рецепторы(DC-SIGN)
Құтыру вирусы
Эпидермалық өсу факторының рецепторы; хемокиндіқ рецепторлар; гепаринсульфат.
Кестеде көрсетілгендей вирустар өзінің эволюциялық даму процесі кезінде кәдімгі жасушалық рецепторларды пайдалануды үйренген. Вирус - спецификалық рецепторларды анықтап алу вирустың жасушаға енуіне жол бермеу үшін олардың ингибиторларын пайдалануға мүмкіндік береді. Мысалы, қазіргі кезде тұмау(грипп) ауыруын емдеу үшін грипп вирусының нейраминидазасын тежейтін препарат - занамивир (осельтамивир) табысты қолданылады.
Вирустардың әртүрлі жасушаларды, тіндерді, ағзаларды таңдамалы зақымдауы спецификалық рецепторлардың болуымен байланысты. Мұндай құбылыс тропизмдік деп аталады. Мысалы, бауыр жасушаларында өсіп-өнетін вирустарды - гепатотроптылар, нерв жасушаларында - нейротроптылар деп атайды және т.б.
Вирустың жасушаға енуі. Бұл процесс вирус жабысуынан кейін келесі жағдайлардың нәтижесінде бірден басталады: 1) ЦПМ арқылы вирустың жасуша ішіне қарай ауысуы;
2) вирустық бөлшектің эндоцитозы (пиноцитозы), нәтижесінде олар цитоплазмалық вакуольдерде жинақталады; 3) цитоплазматикалық мембрананың вирус қабыршағымен бірігуі. Қабыршақсыз вирустар жасушаға алғашқы екі механизм көмегімен енеді. Қабықшалы вирустар жасушаға цитоплазмалық мембранамен бірігу жолымен енеді. Вирустардың жасушаға осындай жолмен енуінің ешқандай ерекшелігі жоқ. Жасуша өзінің тіршілік етуіне қажетті көптеген басқа заттектерді де тасымалдау үшін пайдаланады. Пиноцитоз механизмі (немесе оны виропексис деп атайды) бірнеше кезеңдерден тұрады. Вирус жасушаның беткейлік ақуыздарындағы қоршалған рецепторлық ойшықтар деп аталатын, ерекше учаскеде орналасқан рецепторлармен байланысады. Бұл ойшықтардың түбі ерекше ақуыз-клатринмен жамылған, ол - қылшықша тәріздес және көпқырлы торша құрылым. Клатрин жасуша ішінде мембрананың фрагменттерін тасымалдауда шешуші рөл атқарады деп есептеледі. Дегенмен, соңғы кезде, мысалы, грипп вирусы, ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz