Микотоксикоздар туралы
I. КІРІСПЕ.
II. НЕГІЗГІ БӨЛІМ.
2.1 Тарихи деректер;
2.2 Саңырауқұлақтардың биологиясы
А) Саңырауқұлақ жасушасының морфологиясы;
Б) Көбеюі;
2.3 Классификациясы;
2.4 Микотоксикоздарды тудыратын метаболиттер;
2.5 Негізгі микотоксикоздар;
2.6 Патогенезі;
2.7 Микотоксикоздар диагностикасы;
2.8 Профилактикасы;
III. ӨЛЕКСЕНІ СОЙЫП ЗЕРТТЕУ ХАТТАМАЛАРЫ.
IV. ҚОРЫТЫНДЫ.
V. ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ.
II. НЕГІЗГІ БӨЛІМ.
2.1 Тарихи деректер;
2.2 Саңырауқұлақтардың биологиясы
А) Саңырауқұлақ жасушасының морфологиясы;
Б) Көбеюі;
2.3 Классификациясы;
2.4 Микотоксикоздарды тудыратын метаболиттер;
2.5 Негізгі микотоксикоздар;
2.6 Патогенезі;
2.7 Микотоксикоздар диагностикасы;
2.8 Профилактикасы;
III. ӨЛЕКСЕНІ СОЙЫП ЗЕРТТЕУ ХАТТАМАЛАРЫ.
IV. ҚОРЫТЫНДЫ.
V. ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ.
Мемлекеттің экономикалық және социалды даму шекаралары өзінің міндеттерімен қатар, малдар мен құстардың өнімділігін көтеру болашағын мақсат етіп отыр. Мал шаруашылығын интенсификациясы мен концентрация шартымен индустриалды бағытқа ауыстыру жағдайы түбірлі өзгерістерге азықтық базаны да шалдықтырды. Мемлекеттің өнім программасы 1990 жылдары белгіленген. Ондағы пішен дайындау 110-112 млн. т., азықтық тамыржемістілер 60-63 млн. т. дейін жеткізу көзделген болатын. Бұл белгіленген мақсатқа жету үшін, азықтық базаны құруда ветспециалистер жануарлар азықтарын қатаң бақылауында ұстап тұрады. Өкінішке орай азық көп жағдайда малдардың ауру себебшісі болады. Оған жататын алиментарлық токсикоз – микотоксикоздар.
Осы жұмыстың зерттеу объектісі микотоксикоздар болып табылады.
Микотоксикоздар – саңырауқұлақтар бөлетін, токсинді метаболиттерден тұратын азықты жануарлар жеуден пайда болатын ауруларды айтады. Микотоксикоздар бүкіл үй жануарлары түрлерінде, жабайы аңдарда, құстар, балықтарда кездеседі және көптеген елдерде тіркелген.
Бұл ауруларды зерттейтін жас ғылым – ветеринарлық микотоксикология. Оның дамуына үлкен үлес қосқан профессор Н.А. Спесивцева, А.Х. Саркисов, К.И. Вертинский, В.Г. Дроботько, И.А. Измайлов, П.П. Ятель, Ф.М. Пономаренко, Н.М. Пидопличко, Украина ғылым-корреспонденті В.Н. Билай, ветеринарлық ғылым докторлары Х.А. Джиловян, И.А. Курманов, В.В. Титов, В.В. Рухляд, И.С. Елистратов, ветеринарлық ғылым кандидаттары Б.Н. Хмелевский, В.В. Костин, Л.И. Погребняк, Л.И. Карпова және т.б.
Микотоксиндер деген саңырауқұлақтардың алмасу үрдістерінің нәтижесінде қалыптасатын улы өнімдер. Саңырауқұлақтардың өсуі және олардың токсиндерінің қалыптасуы сыртқы қоршаған факторларына байланысты, көбінесе температурадан және ылғалдықтан пайда болады. Микотоксикоздар жыл маусымына қарай пайда болады. Азық сапасын нашарлататын жағдайлар және оларды сақтау шарттарының бұзылуы саңырауқұлақтардың өсуін және токсиндерінің бөлінуін үдетеді. Саңырауқұлақтармен ластанған азықты рационге қосқан жағдайда малдың өсіп дамуы нашарлайды және өлуі көбейеді. Микотоксикоздар этиопатогенезінде ең маңызды микотоксиндер (грекше mykes-саңырауқұлақ және toxicon-у). Токсинді метаболиттерді продуцирлейтін 250 микромицеттер тіркелген. Бір саңырауқұлақ бірнеше микотоксиндер бөлуі мүмкін. Қазіргі кезде метаболиттердің 100 токсиндері белгілі. Токсикалық әсерімен қатар олардың мутагендік, карциногендік, тератогендік қасиеттері де болады.
Осы жұмыстың зерттеу объектісі микотоксикоздар болып табылады.
Микотоксикоздар – саңырауқұлақтар бөлетін, токсинді метаболиттерден тұратын азықты жануарлар жеуден пайда болатын ауруларды айтады. Микотоксикоздар бүкіл үй жануарлары түрлерінде, жабайы аңдарда, құстар, балықтарда кездеседі және көптеген елдерде тіркелген.
Бұл ауруларды зерттейтін жас ғылым – ветеринарлық микотоксикология. Оның дамуына үлкен үлес қосқан профессор Н.А. Спесивцева, А.Х. Саркисов, К.И. Вертинский, В.Г. Дроботько, И.А. Измайлов, П.П. Ятель, Ф.М. Пономаренко, Н.М. Пидопличко, Украина ғылым-корреспонденті В.Н. Билай, ветеринарлық ғылым докторлары Х.А. Джиловян, И.А. Курманов, В.В. Титов, В.В. Рухляд, И.С. Елистратов, ветеринарлық ғылым кандидаттары Б.Н. Хмелевский, В.В. Костин, Л.И. Погребняк, Л.И. Карпова және т.б.
Микотоксиндер деген саңырауқұлақтардың алмасу үрдістерінің нәтижесінде қалыптасатын улы өнімдер. Саңырауқұлақтардың өсуі және олардың токсиндерінің қалыптасуы сыртқы қоршаған факторларына байланысты, көбінесе температурадан және ылғалдықтан пайда болады. Микотоксикоздар жыл маусымына қарай пайда болады. Азық сапасын нашарлататын жағдайлар және оларды сақтау шарттарының бұзылуы саңырауқұлақтардың өсуін және токсиндерінің бөлінуін үдетеді. Саңырауқұлақтармен ластанған азықты рационге қосқан жағдайда малдың өсіп дамуы нашарлайды және өлуі көбейеді. Микотоксикоздар этиопатогенезінде ең маңызды микотоксиндер (грекше mykes-саңырауқұлақ және toxicon-у). Токсинді метаболиттерді продуцирлейтін 250 микромицеттер тіркелген. Бір саңырауқұлақ бірнеше микотоксиндер бөлуі мүмкін. Қазіргі кезде метаболиттердің 100 токсиндері белгілі. Токсикалық әсерімен қатар олардың мутагендік, карциногендік, тератогендік қасиеттері де болады.
1. С. В. Петрович. «Микотоксикозы животных» - Москва: РосАгропромиздат, 1991.-235с.
2. Н. А. Спесивцева. «Микозы и микотоксикозы» второе издание - К.-Москва: 1964.-500с.
3. С. В. Петрович. «Микотическое заболевания животных» - Москва: Россельхиздат, 1982. -187с.
4. Б. Н. Хмелевский, З. И. Пилипец, Л. С. Малиновская, В. В. Костин, Н.П. Комарницкая, В. Г. Иванов. «Профилактика микотоксикозов животных» - М.: Агропромиздат, 1985.-271с.
5. Cтeпyшин A. Е. «Пpoфилaктикa микoтoксикозoв» - M.: Колос, 1998.- l03с.
6. Труфанов О. В. «Применение живых дрожжей при микотоксикозах птицы» - Эксклюзивные технологии, - 42-44с.
7. Салимов В. А. «Практикум по патологической анатомии животных» - М.:Колос, 2003. – 189с.
8. Кокуричев П. И. «Атлас патологической анатомии сельскохозяйственных животных» - Л.: Колос, 1973. – 192с.
9. «Атлас грибов патогенных для сельскохозяйственных животных и птиц» - Москва: Гос. Издательство селскохозяйственной литературы, 1953. – 160с.
10. Бессарабов Б. Ф., Вашутин А. А., Воронин Е. С. «Инфекционные болезни животных» - М.: Колос, 2007 – 671с.
11. Александров Ю. А. «Кормовые токсикозы сельскохозяйственных животных и птиц» - Учебное пособие, Йошкар-Ола: Мар., 2000 – 88с.
12. Билай В. И., Пидопличко Н. М. « токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных» - Киев: Наукова думка, 1970. – 246с.
13. Жуленко В. Н., Рабинович М. И., Таланов Г. А. «Ветеринарная токсикология» - М.: Колос, 2001. -392с.
14. Волкова А. А. «Ветеринарная медицина. Современные проблемы и перспективы развития» - Саратов, 2010. – 496с.
15. «Актуальные вопросы ветеринарной биологии – Изд. Иститута Вет. Биологии, 2009. – 36с.
2. Н. А. Спесивцева. «Микозы и микотоксикозы» второе издание - К.-Москва: 1964.-500с.
3. С. В. Петрович. «Микотическое заболевания животных» - Москва: Россельхиздат, 1982. -187с.
4. Б. Н. Хмелевский, З. И. Пилипец, Л. С. Малиновская, В. В. Костин, Н.П. Комарницкая, В. Г. Иванов. «Профилактика микотоксикозов животных» - М.: Агропромиздат, 1985.-271с.
5. Cтeпyшин A. Е. «Пpoфилaктикa микoтoксикозoв» - M.: Колос, 1998.- l03с.
6. Труфанов О. В. «Применение живых дрожжей при микотоксикозах птицы» - Эксклюзивные технологии, - 42-44с.
7. Салимов В. А. «Практикум по патологической анатомии животных» - М.:Колос, 2003. – 189с.
8. Кокуричев П. И. «Атлас патологической анатомии сельскохозяйственных животных» - Л.: Колос, 1973. – 192с.
9. «Атлас грибов патогенных для сельскохозяйственных животных и птиц» - Москва: Гос. Издательство селскохозяйственной литературы, 1953. – 160с.
10. Бессарабов Б. Ф., Вашутин А. А., Воронин Е. С. «Инфекционные болезни животных» - М.: Колос, 2007 – 671с.
11. Александров Ю. А. «Кормовые токсикозы сельскохозяйственных животных и птиц» - Учебное пособие, Йошкар-Ола: Мар., 2000 – 88с.
12. Билай В. И., Пидопличко Н. М. « токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных» - Киев: Наукова думка, 1970. – 246с.
13. Жуленко В. Н., Рабинович М. И., Таланов Г. А. «Ветеринарная токсикология» - М.: Колос, 2001. -392с.
14. Волкова А. А. «Ветеринарная медицина. Современные проблемы и перспективы развития» - Саратов, 2010. – 496с.
15. «Актуальные вопросы ветеринарной биологии – Изд. Иститута Вет. Биологии, 2009. – 36с.
Қазақстан республикасы Білім және ғылым министрлігі
С.Сейфуллин атындағы Қазақ агротехникалық университеті.
Кафедра: Ветеринарлық санитария
Курстық жұмыс
Тақырыбы: Микотоксикоздар
Орындаған:
Тексерген:
Астана 2014 ж.
С. Сейфуллин атындағы Қазақ агротехникалық университеті.
Кафедра: Ветеринариялық санитария
БЕКІТЕМІН
Каф. меңгерушісі: Абдрахманов С. К.
________________2013ж.
курстық жұмысты орындауға арналған
ТАПСЫРМАСЫ
Пән: Жануарлар патологиясы
Студент: Тобы: Вет. мед. - 402
Жұмыстың тақырыбы : Микотоксикоздар
Керекті деректер: Микотоксикоздар жайлы түсінік, метаболиттері, патогенезі, диагностикасы мен профилактикасы.
№
Түсініктеменің мазмұны
Орындау мерзімі
Жұмыс көлемі
1
Кіріспе
қыркүйек-қараша
2
Негізгі бөлім
қыркүйек-қараша
3
Қорытынды
қыркүйек-қараша
№
Графикалық бөлім мазмұны
Орындау мерзімі
Парақтар саны
Формат
1
қыркүйек-қараша
А4
2
қыркүйек-қараша
А4
ӘДЕБИЕТТЕР:
1. С. В. Петрович. Микотоксикозы животных - Москва: РосАгропромиздат, 1991.-235с.
2. Н. А. Спесивцева. Микозы и микотоксикозы второе издание - К.-Москва: 1964.-500с.
3. С. В. Петрович. Микотическое заболевания животных -Москва: Россельхиздат,1982. -187с.
4. Б. Н. Хмелевский, З. И. Пилипец, Л. С. Малиновская, и др. Профилактика микотоксикозов животных - М: Агропромиздат,1985.
Тапсырма бері күні__________Жұмысты қорғау күні ____________________
Курстық жұмыстың жетекшісі ___________________________________ _____
Тапсырманы қабылдады ___________________________________ __________
Қазақстан Республикасы Білім және Ғылым министірлігі
С. Сейфуллин атындағы Қазақ агротехникалық университеті
Кафедра: Ветеринарлық санитария
Курстық жұмысқа
ПІКІР
Пән___________________________________ ____________________________
Студент___________________________________ ________Тобы____________
Жұмыстың тақырыбы ___________________________________ ___________
Жұмыстың берілген тапсырмаға сәйкестігі ___________________________ ___________________________________ _______________________________
Кемшіліктері___________________________________ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ________________
Курстық жұмысты тексеру күні ___________________________________ ____
Болжамды бағасы ___________________________________ _______________
Қорғау күні ___________________________________ _____________________
Қорғағаннан кейінгі бағасы ___________________________________ _______
Жетекшінің қолы
Курстық жұмыс жоспары:
I. КІРІСПЕ.
II. НЕГІЗГІ БӨЛІМ.
2.1 Тарихи деректер;
2.2 Саңырауқұлақтардың биологиясы
А) Саңырауқұлақ жасушасының морфологиясы;
Б) Көбеюі;
2.3 Классификациясы;
2.4 Микотоксикоздарды тудыратын метаболиттер;
2.5 Негізгі микотоксикоздар;
2.6 Патогенезі;
2.7 Микотоксикоздар диагностикасы;
2.8 Профилактикасы;
III. ӨЛЕКСЕНІ СОЙЫП ЗЕРТТЕУ ХАТТАМАЛАРЫ.
IV. ҚОРЫТЫНДЫ.
V. ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ.
КІРІСПЕ
Мемлекеттің экономикалық және социалды даму шекаралары өзінің міндеттерімен қатар, малдар мен құстардың өнімділігін көтеру болашағын мақсат етіп отыр. Мал шаруашылығын интенсификациясы мен концентрация шартымен индустриалды бағытқа ауыстыру жағдайы түбірлі өзгерістерге азықтық базаны да шалдықтырды. Мемлекеттің өнім программасы 1990 жылдары белгіленген. Ондағы пішен дайындау 110-112 млн. т., азықтық тамыржемістілер 60-63 млн. т. дейін жеткізу көзделген болатын. Бұл белгіленген мақсатқа жету үшін, азықтық базаны құруда ветспециалистер жануарлар азықтарын қатаң бақылауында ұстап тұрады. Өкінішке орай азық көп жағдайда малдардың ауру себебшісі болады. Оған жататын алиментарлық токсикоз - микотоксикоздар.
Осы жұмыстың зерттеу объектісі микотоксикоздар болып табылады.
Микотоксикоздар - саңырауқұлақтар бөлетін, токсинді метаболиттерден тұратын азықты жануарлар жеуден пайда болатын ауруларды айтады. Микотоксикоздар бүкіл үй жануарлары түрлерінде, жабайы аңдарда, құстар, балықтарда кездеседі және көптеген елдерде тіркелген.
Бұл ауруларды зерттейтін жас ғылым - ветеринарлық микотоксикология. Оның дамуына үлкен үлес қосқан профессор Н.А. Спесивцева, А.Х. Саркисов, К.И. Вертинский, В.Г. Дроботько, И.А. Измайлов, П.П. Ятель, Ф.М. Пономаренко, Н.М. Пидопличко, Украина ғылым-корреспонденті В.Н. Билай, ветеринарлық ғылым докторлары Х.А. Джиловян, И.А. Курманов, В.В. Титов, В.В. Рухляд, И.С. Елистратов, ветеринарлық ғылым кандидаттары Б.Н. Хмелевский, В.В. Костин, Л.И. Погребняк, Л.И. Карпова және т.б.
Микотоксиндер деген саңырауқұлақтардың алмасу үрдістерінің нәтижесінде қалыптасатын улы өнімдер. Саңырауқұлақтардың өсуі және олардың токсиндерінің қалыптасуы сыртқы қоршаған факторларына байланысты, көбінесе температурадан және ылғалдықтан пайда болады. Микотоксикоздар жыл маусымына қарай пайда болады. Азық сапасын нашарлататын жағдайлар және оларды сақтау шарттарының бұзылуы саңырауқұлақтардың өсуін және токсиндерінің бөлінуін үдетеді. Саңырауқұлақтармен ластанған азықты рационге қосқан жағдайда малдың өсіп дамуы нашарлайды және өлуі көбейеді. Микотоксикоздар этиопатогенезінде ең маңызды микотоксиндер (грекше mykes-саңырауқұлақ және toxicon-у). Токсинді метаболиттерді продуцирлейтін 250 микромицеттер тіркелген. Бір саңырауқұлақ бірнеше микотоксиндер бөлуі мүмкін. Қазіргі кезде метаболиттердің 100 токсиндері белгілі. Токсикалық әсерімен қатар олардың мутагендік, карциногендік, тератогендік қасиеттері де болады.
Қазіргі кезде эрготизм, клавицепстоксикоз, стахиоботритоксикоз, афлатоксикоз, дендродохиотоксикоз сияқты алиментарлы уланулар белгілі. Осы топ ауруларға жататын қосымша жаңадан ашылған микотоксикоздар: миротециотоксикоз, патулинотоксикоз, слафраминотоксикоз және т.б., кейде цитринин әсерінен туындайтын микотоксикоздар кездеседі.
Микотоксиндер ішектен сорылады, содан кейін ағзаларға жиналып бауырды, бүйректі, бұлшық еттерді зақымдайды. Микотоксикоздар мал шаруашылығын үлкен экономикалық шығындарға әкеп соғады. Микотоксикоздарға тән белгі бірден пайда болып, үлкен аумақты жануарлар басын аурумен шалдықтыру тән болып келеді. Казіргіде 300-ден көп әртүрлі қарапайым саңырауқұлақтар белгілі. Оларға жататындар- афлатоксиндер, охратоксиндер, зеараленон, вомитоксин, патулин, цитринин және т.б. Біздің мемлекетімізде бидайді ластандыратын токсиногендік касиеттері бар саңырауқұлактардың ішінде ен кауіптісі және жиі кездесетіндері: Fusarium және Aspergillus тұқымдарының саңырауқұлақтары.
2.1 Тарихи деректер.
Микология - саңырауқұлақтар жайлы ғылым (грекше mykes-саңырауқұлақ, logos-ілім), өз бастауын XVIII ғасырдың екінші жартысында алды. Кейін даму үрдісі бірнеше ғасырдан өтіп, қазір толығымен қалыптасқан болатын. Экспериментальді микология XIX ғасырдың соңында ғана пайда бола бастады. Соңғы жылдары еліміздің және шет ел ғалымдары мен практикалық специалистер саңырауқұлақтардың топырақта, суда, ауада кездесетін кең топтарына көңіл бөле бастады. Бұл саңырауқұлақтардың сапрофиттер болуымен қатар, көптеген адамдар мен жануарлардың ауру қоздырушысы болып табылатынына байланысты. Өзінің даму процесінде белгілі бір мүшелер мен ұлпаларды зақымдайды.
Микологияда экспериментальды мәліметтер мен практикалық бақылаулардың жиналуына қарай, жеке микологиялық бағыттар қалыптаса бастады. Ғалымдар зерттеулеріне орай микологиялық ғылым аясында ветеринарлық микологияның жеке бағыты қалыптасып, ол екі үлкен тарамдарға бөлінеді: оның біреуі микоздарды зерттесе, екіншісі - микотоксикоздарға арналған. Микотоксикоздарды зерттеу приоритеті кеңес ғалымдарына тиесілі. Олар ең бірінші болып стахиоботриотоксикоз, фузариотоксикоз, дендродохиотоксикоз және т.б. сияқты аурулардың себебін ашқан болатын (П.Д. Ятель, Н.М. Пидопличко, В.И. Билай, А.Х. Саркисов, Н.А. Спесивцева және т.б.). Бірақ миктоксикоздар классификациясында бірлік номенклатурасы құрастырылмаған, ол болса аурулармен жұмысын біршама қиындатады.
Еліміздің әртүрлі аймағында микромицеттер түрлік құрамын анықтауда, азықтың токсикалығын айқындау әдістері, микотоксикоздар патогенезін және оны емдеу мен алдын алу шараларын жүзеге асыруға үлкен үлесін қосқан ғалымдар: И.А Курманов, Х.А. Джилавян, В.В. Рухляд, В.В. Костин және басқалар.
Біздің заманымыздың 70-ші жылдарына дейін микотоксикология микробиология ғылымдарының бір бағыты ретінде саналған. Жануар микотоксикозы кезінде ауруды анықтауда токсиногенді саңырауқұлақ түріне көп көңіл бөлінген болатын, ал оның продуцирлейтін токсині жайлы аз мәлімет болған соң, шамалы қарастырылатын. Қазіргі кезде микотоксикоздар пайда болу себебтеріне саңырауқұлақтар продуцирлейтін микотоксиндерге байланысын қарастырады. Бұл көзқарас қалыптасу себебі саңырауқұлақ-продуцент азықта өлген жағдайда да, бірақ онда сақталып қалған микотоксин болғанымен ауруды анықтау қиынға соғады. Микотоксикоздар тудырған аурулар әртүрлі тұқымдастарға жататын саңырауқұлақтардан болуы мүмкін.
Осыған орай микотоксикология ауыл шаруашылық жануарлардың белгілі бір микотоксиндерге сезімталдығын, жіті және созылмалы ағымдағы ауру тудыратын дозасын, мүшелерде таралуын, әсер ету механизмін, организмнен шығу мезгілін, кумуляциялық әсерін, микотоксиндердің канцерогендік, мутагендік, эмбриотоксикалық, тератогендік, гонадотроптық қасиеттерін зерттейді. Микотоксиндердің әсер ету мәліметтерін білу оның азықтағы қажет мөлшерде қолдануға, яғни организмге токсикалық әсерін алдын-алуға мүмкіндігін береді.
2.2 Саңырауқұлақтардың биологиясы.
Саңырауқұлақ жасушасының морфологиясы.
Микроскопиялық саңырауқұлақтардың клеткалар мөлшері, көлемі бойынша әртүрлі, бірақ құрылымдық элементтері ортақ болып келеді. Осыған байланысты саңырауқұлақтар клеткалық қабырғасынан, цитоплазмалық мембранасы бар цитоплазмадан және эндоплазматикалық тордан, митохондриялардан, рибосомалардан, қосындылар мен вакуольдар, ядро немесе бірнеше ядролардан тұрады.
Саңырауқұлақтардың жасушалық қабырғасы көпқабатты және әртүрлі электрондық тығыздықты құрайтын 9-10 қабаттан тұрады. Аморфты матрикске кіретін микрофибриллалар жүйесін құрайды. Фибриллалар түр ерекшелігіне қарай целлюлозадан, глюкон, хитиннен тұруы мүмкін. Басқа полисахаридтер, ақуызда, пигменттер, липидтер құрылыстық қызметін атқарып, жасуша қабырғасының микрофибриллярлы бөлігімен химиялық байланыстар құрайды. Мұндай комплекстер кей заттардың өткізгіштігіне әсер етіп, басқа қосылыстарға блокада болып табылады.
Жасуша қабырғасының тіректік миофибриллалар және оның матриксі құрылу мен биосинтезі бойынша ерекшеленеді. Фибрилл мен матрикс құрылуы синхрондық емес, ең алдымен фибриллярлық арқау регенерацияланады. Бұл екі бөлік жасуша қабырғаларының биосинтезі ферменттер қатысында жүреді.
Жасушалық қабырғалар екі жолмен құрылады: жаңа материал қабырғаға поляризациялық жолмен қосылуы мүмкін, не оның беткейіне біркелкі жайылуы мүмкін. Бірінші жағдайда цилиндірлі жасушалар құрылуы, ал екіншісінде - сферикалық құрылуы байқалады.
Жасушалық қабырға қорғаныштық қызмет атқарып, саңырауқұлақ жасушаларын сыртқы орта факторларынан қорғайды. Мысалы осмостық барьер ретінде кей заттардың өткізгіштігіне жауап береді. Жасушалық қабырға вегетативті клеткаларға гиф пен жыныс мүшелеріне қалыпты формасын қалыптастырады. Маңызды фактор болып жасушалық қабырғасындағы беткейінде және цитоплазматикалық мембранада ферменттер орналасқандығы. Олар сіңірілмейтін клеткаларды (суда ерімейтін) полимерлерді мономерге дейін өзгертеді.
Саңырауқұлақтардың жасушалық қабырғасы лизистің нәтижесінде басқа жасушалардан құралатын және саңырауқұлақтың өзінде түзілетін ферменттер әсерімен бұзылуы мүмкін.
Саңырауқұлақ жасушалық қабырғасының негізгі элементтері болып - хитин, глюкандар, ақуыз, майлар жатады. Азоты бар және азотсыз полисахаридтер еритін және ерімейтін комплекстерді құрастырады. Жасушалық қабырға негізін 4-6 моносахаридтер құрайды. Әртүрлі саңырауқұлартарды олардың үлестік қатысының әртүрлігі біршама мөлшерді ғана ерекшеленді. Полисахаридті фракциялар құрамына глюкозамин, манноза, глюкоза, ксилоза, т.б. кіреді. Бір саңырауқұлақтың әртүрлі клеткалары жасушалық қабығының құрамы бірдей емес екендігін айта кету керек. (кесте №1)
Кесте №1. Саңырауқұлақ жасушалық қабығының химиялық құрамы (Mucor ronxii), қабығының құрғақ массасындағы %
Қабығының компонентері
Ашытқы тәріздес клеткалар өсу типі
Гифальді клеткалардың өсу типі
Спорангиеностар
Споралар
Хитин
Хитозан
Манноза
Фруктоза
Галактоза
Глюкурон қышқылы
Глюкоза
Протеин
Майлар
Фосфаттар
Меланин
8,4
27,9
8,9
3,2
1,1
12,2
0
10,3
5,7
22,1
0
9,4
32,7
1,6
3,8
1,6
11,8
0
6,3
7,8
23,3
0
18
20,6
0,9
2,1
0,8
25
0,1
9,2
4,8
0,8
0
2,1
9,5
4,8
0
0
1,9
42,6
16,1
9,8
2,6
10,3
Протопласт - жасушалық қабырғасына кіретін саңырауқұлақ жасушасының құрамы. Цитоплазматикалық мембранасы, эндоплазматикалық ретикулум, бір немесе бірнеше ядрошығы бар ядродан, митохондриялардан, РНҚ-сы бар рибосомадан, лизосомадан, Гольджи аппаратынан, вакуольдерден, қатпарлы комплекстен, безді гранулдардан және басқа да құрылымдық қосынлардан құралған.
Цитоплазматикалық мембрана - үшқабатты, жасушалық қабырға астында орналасқан және цитоплазмадан бөліп тұрады. Цитоплазматикалық мембрана негізге қасиеті болып жасушаға кіретін және одан шығатын кейбір заттардың өткізгіштігі саналады. Цитоплазматикалық мембрана 40% липидтерден және 38% ақуыздардан құралған. Цитоплазматикалық мембрананың әртүрлі формалы шектеулері мен инвагинациясы мезосомалар деп аталады.
Цитоплазматикалық мембрананың негізгі функционалдық міндеті болып жасушаға әртүрлі заттардың өтуі, ферментативті өндіру мен метаболизм өнімдерін шығару саналады. Цитоплазмалық мембранада өндірілген өнімдер жасуша протопластына өтіп, зат алмасуға қатысады.
Эндоплазмалық ретикулум нәрлі заттар депосы ретінде көпіршіктерден, каналдар мен вакуольдерден құралған
Митохондриялар - көп мөлшерлі, қозғалмалы, эллипстік формадағы оқшау құрылымдар, бір не екі қабатпен жабылған болып келеді. Митохондриялар репродукцияға қабілетті сақиналы құрылымды өзіндік ДНҚ болатынын айтады. Митохондриялар мембранамен қоршалған, мұнда ферменттер локализациясы жүреді: пируватоксидаза, сукциндегидрогеназа, сілті және қышқыл фосфатаза, пероксидаза және т.б. митохондриялар жасушаның энергия генераторлар рөлін атқарады. Культивирлеу мен физиологиялық жағдайына сай жасушадағы митохондрийлер көлемі мен саны әрдайым өзгеріп отырады.
Рибосомалар - рибонуклеидті дөңгелек дән тәріздес, жасуша ақуызын синтездеуге қатысады. Саңырауқұлақтардың түрлеріне қарай және сыртқы орта факторларынан, жасынан, культурасы бойынша рибосомалар саны өзгереді.
Гольджи аппараты - кіші диаметрлі (0,000002-0,00001 мкм) көпіршіктер тобы ретінде немесе параллельді жатқан диск тәрізді пластинкалар ретінде байқалады. Бұл органоид рибосомадан бос клетка учаскесінде орналасады.
Лизосомалар - Гольджи аппаратының туындысы, клетка қабырғасы мен цитоплазматикалық мембрана арасында орналасады. Дәнді түзілімдер ретінде бірқабатты липоротеидті мембранамен қоршалған болып келеді. Лизосомада ақуызды гидролиздейтін ферменті бар. Жасушаны экзо- және эндогендік токсикалық заттардан, қолайсыз шарттардан қорғау функциясын атқарады.
Липосомалар - майлы заттар тамшылары, бірқатты мембранамен қоршалған.
Ядро - жасуша ортасында не полюстарында орналасады. Саңырауқұлақтық жасушаларда бір немесе бірнеше ядролар кездесуі мүмкін. Олар тұқым қуалаушылық функцияларына жауапты. Ядролар көлемі дөңгелек не ұзынша келген. Хромосома құрамында ДНҚ-сы болады. Ядро анастомоздары арқылы бір клеткадан екіншісіне ауысып отыруы мүмкін.
Саңырауқұлақтық жасушаларында көптеген волютиндер, гликоген, липид, пигменттер және басқалар қосылымдар кездеседі. Гликоген эндогенді тыныс алуға, волютин энергетикалық процесстерге қатысатын қосымша нәрлі зат ретінде қызмет атқарады деп саналады. Сонымен қатар протоплазмада миелоидты құрылымдар, органикалық қышқыл тұздары, аминқышқылдар және басқа қосылымдар кездесуі мүмкін.
Микроскопиялық саңырауқұлақтардың морфологиялық элементтерінің барлығы 2 топқа бөлінеді: мицелий мен споралар. Мицелий мен споралар әртүрлі формада болуы мүмкін. Мицелий мен споралар морфологиялық ерекшеліктері саңырауқұлақтардың түрін анықтауда маңызды дифференциалдық белгісі болып саналады.
Көбеюі.
Саңырауқұлақтардың көбеюі жыныстық және жыныссыз жолдармен жүреді. Бұл белгісіне қарап олардың дифференциациясы айқындалады, жетілген жыныстық жолмен, ал жетілмеген түрлері жыныссыз жолмен көбейеді.
Жыныстық жолмен көбейгенде жасушалар (гаметалар) екі гифтен біріге өсіп кетеді де, жаңа клетка (зигота) пайда болады. Зиготада клетка ядролары бірігеді. Келесі редукциялық бөлінуде хромосомалар саны сақталуы жүреді, гамета санына тең болады. Бұндай көбею белгілерінің комбинирленген жаңа ұрпақтар пайда болуына септігін тигізеді. Зигота гифтердің бір талломасынан (гомоталлды) немесе екі талломасынан (гетероталлды) құрылуы мүмкін.
Саңырауқұлақтардың жыныстық көбеюі сан алуан түрлі, бірақ та мұндай типті микроорганизмдер жыныстық процесі әртүрлі ауытқулармен редуцирленетіні айтылады. Жыныстық көбеюдің үш формасы ажыратылады: гаметогамия, соматогамия және гаментангиогамия.
Жыныссыз көбею ядролардың және сәйкес хромосомалардың митотикалық өзгерісіне негізделген. Ол бес стадияда өтеді: 1) интерфаза - тыныштық сатысы. Хромосома саны екі еселенген ядро; 2) профаза - ядро бөлінуінің алғашқы дайындалу сатысы. Хромосомалар екі жіңішке спираль түрінде; 3) метафаза - хромосомалар экваторға жақындаған; 4) анафаза - хромосомалар полюске ажыраған, жаңа ядролар құрылады, аналық клеткасына сай хромосомдар саны сақталады; 5) телофаза - интерфаза сатысына көшу. Хромосомалар спираль тәріздес, ядро қабығының құрылуы жүреді.
Жыныссыз көбею саңырауқұлақтар тіршілігінде маңызды рөл атқарады және де микроорганизмдер тобының ерекшеліктерінің бірі болып саналады. Жыныссыз көбею түрлеріне вегетативті (арнайы немесе аз дифференцияланған мүшелер көмегінсіз жүргізіледі) және репродуктивті (көбею мен түр сақталуына қажет дифференциалды клеткалары бар арнайы органдар пайда болуы арқылы) болады.
2.3 Классификациясы.
Жақсы зерттелген алиментарлы уланулар қатарына эрготизм, клавицепстоксикоздар, фузариотоксикоздар, аспергиллотоксикоздар, дендрохиотоксикоздар, стахиоботриотоксикоз жатады. Кейін және аз зерттелген миротециотоксикоздар, питомисцестоксикоздар, пециллотоксикоз, мукоротоксикоз, ризопусотоксикоз және т.б. (кесте №2).
Кесте №2. Жануарлар алиментарлы микотоксикоздардың классификациясы
Клавицепстоксикоз
(клавицепс паспали)
Клавицепстоксикоздар
Стахиоботриотоксикоз
(стахиоботрис альтернанс)
Эрготизм
(клавицепс пупуреа)
Дендродохиотоксикоз
(дендродохиум токсикум)
Аспергиллотоксикоз
(аспергиллюс фумигатус, т.б.)
Аспергиллотоксикоздар
Питомицестоксикоз
(питомицес хартарум)
Афлотоксикоз
(аспергиллюс флавус)
Миротециотоксикоз
(миротециум веррукариа)
Охратоксикоз
(аспергиллюс охрацеус)
Пенициллиотоксикоз
(пенициллиум циклопиум, пенициллиум казей, пенициллиум виридикатум және т.б.)
Фузариотоксикоз
(фузариум траминеарум)
Фузариотоксикоздар
F-2 токсикоз
(фузариум граминеарум)
Мукоротоксикоз
(мукор рацемозус)
Т-2 токсикоз
(фузариум трицинктум)
Ризопусотоксикоз
(ризопус нигрикаис)
Дәнді дақылдар жайылымда қыстаған фузариотоксикоздар
(фузариум споротрихиелла)
Фомопситоксикоз
(фомопсис лептостромиформис)
Лейкоэнцефаломаляция
(фузариум монилиформе)
Аз зерттелген микотоксикоздар
Қазіргі кезде осы топ ауруларға жататын қосымша жаңадан ашылған микотоксикоздар: миротециотоксикоз, патулинотоксикоз, слафраминотоксикоз және т.б. кейде цитрининмен әсерінен туындайтын микотоксикоздар кездеседі.
Егер кейбір микотоксикоздар бүкіл жануарларда тіркелсе , мысалы афлатоксикоз, ал басқалары болса тек белгілі бір түрлерде кездесуі мүмкін. Осылай питомикотоксикоз тек ірі және ұсақ қара малдарда, ал лейкоэнцефаломаляция тек жылқыларда, тұяқ гангренасы ірі қарада ғана кездеседі. Кейбір ғалымдар миротециотоксикоз бен дендродохиотоксикоздарды саңырауқұлақтардың ұқсастығына қарай және ұқсас токсиндерді продуцирлейтініне байланысты бір топқа біріктіреді. Кейбір жағдайда бір микотоксикоз әртүрлі трактовкаға шалдығуы мүмкін. Мысалы жылқы люпинозы европалық люпиноз немесе жай люпиноз сияқты сипатталады (кесте №3).
Кесте №3. Алиментарлы микотоксикоздар жануарларда кездесуінің тіркелу классификациясы
Микотоксикоз
Ірі қара мал
Қой
Шошқа
Жылқы
Құстар
Ит
Мысық
Зертханалық жануарлар
Афлатоксикоз
Охратоксикоз
Микротоксикалық нефропатия
Зеареланентоксикоз (F-2 токсикоз)
Т-2 токсикоз
Вомитоксикоз (құсу синдромы)
Лейкоэнцефаломаляция
Геморрагиялық ішектік синдром
Рубратоксикоз
Патулинотоксикоз
Эрготизм
Тұяқ гангренасы
Клавицепстоксикоз
Треморгенотоксикоз
Трихотоценді микотоксикоздар
Стахиоботриотоксикоздар
Миротециотоксикоздар
Дендродохиотоксикоздар
Люпиноз
Диплодиоз
Слафраминотоксикоз
Питомикотоксикоз
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Көптеген зерттеулер мен гипотезаларға қарамастан, заманауи саңырауқұлақтар организмі алғаш тұқымдастары өз алдына не екені белгісіз болып қалып отыр. Кей түрлерінің азыққа жарамды, ал басқалары ауруға шалдықтыруы осы организмдерге қызығушылығын тудырады. Олардың даму үрдісі мен көбеюін дұрыс талдамау жағдайында, сипатын анықтау дұрыс көзқарасқа алып келмейді.
Бүкіл саңырауқұлақтар сапрофиттер мен паразиттерге бөлінеді. Сапрофиттер өз азығына күрделі емес органикалық заттарды қолданады және организмнен тыс өмір сүре алады. Ал паразитті саңырауқұлақтар тірі организмнің қоректік заттары көмегімен тіршілік етеді, организмнен тыс өмір сүре алмайды. Осылай паразитті саңырауқұлақтарды культивирлеу кезінде күрделі компонентті қоректік заттары бар жасанды қоректік орталарды қолданады. Саңырауқұлақтардың бәрін екі топқа бөлу тек шарт болып келеді.кейбір сапрофиттер белгілі бір жағдайларда (организм резистенттілігі төмендеуі, жануарларды ұстау шарттары өзгергенде, қолайсыз ортада, т.б.) өзінің патогенді қасиеттерін көрсетіп, организмді зақымдауы мүмкін.
Патогенді саңырауқұлақтар ферменттерді бөледі. Саңырауқұлақтарды идентификациялауда ферменттердің спецификалығы мен бөлу жылдамдығы маңызды. Ферменттер эндоферменттер (жасушаішілік) және экзоферменттер (жасуша сыртқы) саңырауқұлақ жасушасына байланысты бөлінеді. Ең кең таралған ферменттер: амилаза, пектиназа, дегидраза, оксидаза, редуктаза, протеиназа. Саңырауқұлақтардың ферменттік активтілігі әртүрлі көмірсулар, органикалық қышқылдар, спирттер, азықтық белоктар алу үшін қолданылады.
Хлорофиллдің болмауы саңырауқұлақтардың түнде өсуіне мүмкіндігін тудырады. Жайылған күндік не жасанды жарық оларға зақым әсерін тигізбейді. Ұзақ тікелей күн сәулелері мен ультрафиолетті сәулелер саңырауқұлақтар культурасы мен патологиялық материалда өлімге алып келеді.
Саңырауқұлақтар түрлерінің белгілі бір температурада өсу қабілеттілігіне қарай үш топқа бөлінеді: мезотолерантты, теромотолерантты және психротолерантты. Көп түрлері мезотолерантты топқа жатқызады. Олар 5-380С температурада дамиды, оптимальді температурасы 15-280С.
Термотолерантты саңырауқұлақтарға ең негізгі патогенді түрі Aspergillus пен Mucoracea жеке тұқымдастары жатады. Оптимум 36-400С, ал максималды температура 50-600С дейін жетеді.
Психротолерантты саңырауқұлақтар сыртқы орта әсеріне байланысты төменгі температурада өмір сүруге бейімделген. Penicillium жеке топтары мен Clodosporium herbarum саңырауқұлағы әртүрлі азықтарда, мұздатқышта (1-20С) сақтағанда және төмен температурада да дамиды. Fusarium sporotrichioides төмен температурада дами ғана қоймай, адамдар мен жануарларға өте қауіпті ауру туғызатын токсин - фузариотоксикоз бөледі.
Зерттеулер бойынша патогенді саңырауқұлақтар үшін көп жағдайда оптимальді температура жануар ағзасының температурасынан төмен. Оптимальді температура өзгерісі морфология, пигментация, өсім активтілігі өзгеруіне алып келеді.
Маңызды қызметті орта рН да атқарады, көп түрлерге 4,0-6,5 шегі оптимальді болып келеді. рН-тың саңырауқұлақтар шыдай алатын диапазоны 3,0-11,0 аралығында ауытқиды. Сонымен қатар өсі мен даму үрдісінде саңырауқұлақтар орта рН-ын өзгерту мүмкіндігі бар екендігін ескеру қажет. Жеке түрлері негіздік ортада жақсы дамиды және өседі.
Саңырауқұлақтардың өсуі мен дамуына жыл мезгілі де әсер етеді. Ескере кететін жайт саңырауқұлақ өсуі ол клеткалар саны мен көлемі көбеюі нәтижесінде биомассасының үлкеюі сипатталады, ал даму үрдісі ол саңырауқұлақтың өз түріне сай морфологиялық формалар құралумен барлық кезеңдерін қамтуын айтады.
Саңырауқұлақтар өсуінің 4 фазасы бар:
1) Конидийлер өсуі, ісіну мен көлемі ұлғаюы, нуклеин қышқылдар синтезделуімен, өсім түтікшесі мен алғашқы мицелий түзілумен жүреді;
2) Лаг-фаза, бұл кезде мицелий өсуі мен бұтақтануы жүреді;
3) Экспоненциальді өсім кезеңі (бірқалыпты, активті). Метаболиздік процесстер активтілігі тән.
4) Қартаю кезеңі, метаболиздік процесстер төмендеуі мен қоректік орта азаюы, екіншілік заттар жиналуы, морфологиялық дифференциация байқалады.
Саңырауқұлақтар көптеген тұқымдастар, туыстарға, класстарға бөлінеді. Олардың арасында біржасушалы және көпжасушалы түрлері кездеседі. Бұл айырмашылықтарына қарамастан, морфологиялық және биологиялық саңырауқұлақтар циклында жалпы сипаттамалар болады, ол зерттеу үрдістерін және олармен күресі шараларын жүргізу үшін білу маңызды болып келеді.
Соңғы жылдары микотоксикоздарды зерттеумен көптеген ветеринарлық және медицина ғалымдары, биологтар, химиктер, фармакологтар және басқа ғалымдар айналысуда. Оның себебі микотоксикоздардың жануарлар мен адам денсаулығына зияндылығына, токсинді микромицеттер кең таралғандығына және азыққа түсуінен экономикалық кері әсеріне байланысты. Жаңа әдістерді қолдана отырып, кең микологиялық зерттеулер жүргізу саңырауқұлақтар токсинді әсерін айқындауға мүмкіндігін береді.
2.4 Микотоксикоздарды тудыратын метаболиттер.
Азықта және өсімдіктерде паразитті өмір сүретін саңырауқұлақтардың токсинді әсерін қастауыштың улы қасиеттерін анықтаудан бастап зерттей бастады. Бұл уақытқа дейін олардың химиялық табиғаты тіркелген. Бірақ та мұндай зерттеулер әлі аяқталмаған деп есептеледі. Бір түр саңырауқұлақтары әртүрлі токсинді деңгейі болады. Ол саңырауқұлақ паразитті тіршілік ететін өсімдік түріне, метериологиялық шарттарына, географиялық белдемеге және басқа да факторларға байланысты. Эксперименталды жолмен N-нитрозолметилнесеп әсерімен Fusarium токсинді штамдарын токсинді емес түрге айналдыруға және керісінше аудару жүзеге асты. Осындай жағдайлар табиғатта болуы мүмкін.
Саңырауқұлақтардың токсинді өнімдері тек белгілі бір морфологиялық құрылымдарда сақталады. Мысалы эрготизм кезінде тек склероцин ғана улы, ал саңырауқұлақтың басқа даму стадиялары зиянсыз (қалталы және конидиальды). Aspergillus тұқымдасының саңырауқұлақтары токсинді заттары мицелий мен конидияларында сақталады. Саңырауқұлақтардың токсинді метаболиттердің негізгі сипатын білу, азықты детоксикациялау шараларын дұрыс ұйымдастыруға мүмкіндігін береді. Мұнда микотоксикоздар тудыратын негізгі токсинді метаболиттер сипаты келтірілген.
Стахиоботриотоксикоздар - трихотеценаларға жататын токсинді метаболиттер тобы. Өсімдік және жануар текті жүрек уларымен осы токсиндердің ұқсастығы бар.
Соңғы жылдары Stachybotrys alternans саңырауқұлағымен продурцирленетін микотоксиндердің кей түрлері анықталды: роридин Е, сатратоксин Н, сатратоксин D, сатратоксин С, сатратоксин F, веррукарин А. Әртүрлі штаммдар түрлі токсиндерді продуцирлейді.
Стахиоботриотоксиндер жоғары температураларға, жарыққа, ультрафиолет сәулелеріне және минералды органикалық қышқылдарына төзімді. Осылай 1200С температурада 2 сағат бойы әсер етуі нәтижесінде стахиоботриотоксиндердің токсинді әсері төмендеген жоқ. Бірақ та олар сілті әсеріне өте сезімтал. Зақымдалған сабан детоксикациясының жақсы нәтижелері 1% аммоний ерітіндісімен немесе 0,5% күйдіргіш калий ерітіндісімен өндегенде алынды.
Фузариотоксиндер (трихотецен, зеараленон, монилиформин). Fusarium тұқымдас саңырауқұлақтары 40-тан астам трихотецен токсиндер мен зеараленон продуцирлейді. Табиғатта көп кездесетіні Т-2 токсині, дезоксиниванол, ниваленол, диацетоксискирпенол. Трихотецендердің жеке түрлерінің физика-химиялық қасиеттері кесте №4 көрсетілген.
Кесте №4. Трихотецендердің физико-химиялық қасиеттері.
Токсин
Молекулярлық формуласы
Молекулярлық массасы
Балқу температурасы, 0С
Т-2
НТ-2
Неосоланиол
Деацитоксискирпенол
Ниваленол
Фузаренон-Х
Дезоксиниваленол
С24Н34О9
С22Н32О8
С19Н26О8
С19Н26О7
С15Н20О7
С17Н22О8
С15Н20О9
466
424
382
366
312
354
296
150-151
-
150-151
162-163
222-223
91-92
131-153
Трихотеценді микотоксиндерді химиялық формуласына орай екі топқа бөледі. А тобы Т-2, НТ-2, неосоланиол, Т-2 тетраол, изоноосолениол, скипентриол, диацетотоксискирпенол, моноацетоксискирпенол, т.б. В тобына - ниваленол, дезоксиневаленол (вомитоксин), фузаренон-Х, ниваленолдиацетат, моноацетоксидезоксиниваленол.
Трихотецендер продуцирлейтін штаммдар бірнеше токсиндер бөледі. Мысалы F. sporotrichiella саңырауқұлағы Т-2, НТ-2, Т-1 токсинін, неосоланиол, Т-2 триол және басқаларын бөледі. А тобы трихотецендер В тобы токсиндерін продуцирлей алмайды. (кесте №5)
Кесте №5. Fusarium трихотецен түрлерінің продуцирлеуі (В. Соболев, 1985)
Саңырауқұлақ түрі
Трихотецен микотоксиндері
А тобы
В тобы
Т-2 токсин
неосоланиол
диацетоксискирпенол
ниваленол
Фузаренон-Х
Дезоксиниваленол (вомитоксин)
F. tricinctum
F. sporotrichioides
F. poae
F. acuminatum
F. graminearum
F. nivale
F. lateritium
F. equiseti
F. semitectum
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ең көп жануарлар улануының себебшісі болып Т-2 токсині саналады.
Зеараленон немесе F-2 токсин, резорцил қышқылының лактоны. Зеараленон түзілімдерінің көбі (дегидрозеараленон, зеараленон, зеарален, деметилзеарален және т.б.) - Fusarium саңырауқұлақ тұқымдасының метаболизм өнімдері. Басқа микотоксиндерден айырмашылығы гормондық қасиеттері болуы мен жіті токсинді, летальді жағдайға әсерінің болмауы. LД50 теңіз шошқаларына 5000 мг 1 кг массаға, тышқандарға -10000 аса, балапандарға 15000 мгкг аса.
Монилиформин - токсинді метаболит, F. Moniliforme, F. Oxyporum. F. acuminatum және т.б. саңырауқұлақтарымен продуцирленеді. LД50 біркүндік және 5-7 күндік балапандарға - 50мгкг, тауық эмбриондарына 2,8мг бір жұмыртқаға монилиформин сай келеді. Аталған микротоксиндермен қатар Fusarium тұқымдас саңырауқұлақтары А және С фузариоциндерді, бутенолидті продуцирлейді.
Афлотоксиндер - токсинді метаболиттер, Aspergillus тұқымдас саңырауқұлақтарынан түзіледі (A. flavus, A. parasiticus). Саңырауқұлақтар эндо- және экзотоксиндерді түзеді. Токсиндер түзілу интенсивтігі штаммға, қоректік ортасына, температураға тәуелді.
Афлатоксиндер азотсыз заттар, карбонил мен бірнеше лактонды сақинасының метоксистік байланыстары бар. Дегидрофуран өнімі болып табылады. Афлатоксиндердің негізгі төрт түрі белгілі - В1, В2, J1, J2 және негізгі топтың он шақты қосылымдары белгілі. В1 ең токсинді, бауырдың метаболиттік қасиеттерін бұзады. Гликоген мен витамин А құрамының төмендеуімен айқындалады.
Афлатоксиндер суда аз ериді, хлороформ, этанолда жақсы ериді. Сулы ерітіндісінде жарық астында оңай бұзылады. Сонымен қатар афлотоксиндер жоғары температуралар әсерлеріне төзімді келеді. 1600С қайнату кезінде токсинді әсері төмендемейді. Балқу температурасы афлатоксиндерді +237-2890С шегінде. Ультрафиолет сәулелері астында жасыл және көк түсте флюоресценциялайды. Токсинді заттары қышқылдар, сілтілер, ультрафиолет сәулелеріне сезімтал, олар афлатоксиндерді инактивирлейді.
Аз зерттелген микотоксин стеригматоцистин, Aspergillus тұқымдас саңырауқұлағымен продуцирленеді. Химиялық құрылымына қарай стеригматоцистин - дифурокумарин, афлатоксин В1 мен ұқсастығы бар, ақшыл- сары түсті кристаллдар түрінде кездеседі. Суда балқу температурасы 2460С пен 324 молекулярлы массасымен ерімейді.
Микотоксин әртүрлі органикалық заттарда +250С түрлі қатынаста ериді. Ең жақсы еріткіш - хлороформ, онда микотоксин 7138 мг 100 мл-де ериді. Келесі болып тетрагидрофуран, пропиленгликоль, диметилформамид, диметилсульфоксил, этиленгликоль, этилолеат барлығына ерігіштігі 1206 мг 100 мл-ге тең. Гексан мен ацетонда стеригматоцистин 400 мг 100 мл-де ериді.
Миротециотоксиндер (дондродохиндер) - Myrothecium verrucaria, M. roridum, M. leucotrichum саңырауқұлақтармен бөлінетін токсинді метаболиттер. Осы саңырауқұлақтарымен екі дифференциалды заттар бөлінеді: А веррукарин мен А роредин. Таза түрінде алынғанда олар кристаллды ұнтақ пен сары май түрінде болады. Бұл заттар айқын дермацитті әсері бар. Токсинді метаболиттер хлороформ, бензин, эфир, этанол, метанолда жақсы, суда және төртхлорлы көміртекте нашар ериді, жасушалар культурасына токсинді әсер етеді.
Спородесминдер - Pithomyces chartarum саңырауқұлағымен өндірілетін, қойлар мен ірі қара малдарда питомицестоксикоз тудыратын токсинді метаболиттер. Таза түрінде спородесмин, спородесмин B, E, G, H бөлінген. Спородесмин айқын цитологиялық қасиеттері бар және жасушалар культурасының дегенерациясын тудырады. Токсин көп жағдайда саңырауқұлақтар спорасында болатынын ескерген жөн, ол әсіресе микотоксинмен профилактикалық және алдын-алу процестерін жүргізуде маңызды.
Зертханалық жануарлардан спородесминге қояндар мен теңіз шошқалары сезімтал келеді. Эксперимент жүзінде қойларға спородесмин 1мгкг енгізгенде 90% өлімге алып келген болатын.
Эрготоксиндер - Claviceps purpurea пен Cl. Paspali саңырауқұлақтармен түзілетін токсинді метаболиттер. Бұл саңырауқұлақтардың токсинді метаболиттері екі түрлі клавиналколоид пен пептидті алкалоид түрінде белгілі. Кесте №6 қастауыштың алкалоидтары берілген.
Кесте №6. Қастауыш алкалоидтары
Лизергинді және изолезиргинді қышқылдар алкалоиды
Клавинді алкалоидтар
Эргин
Эргинин
Эргокорнин
Эргокорнинин
Эргокристин
Эргокристинин
α-, β- эргокриптиндер
β-эргокриптиндер
Эргометрин, эргометринин
Эргосекалин, эргосекалинин
Эргозин, эргозинин
Эргостин, эргостинин
Эрготамин, эрготаминин
Лизергинді қышқыл
Изолизергинді қышқыл
Лизергид
Агроклавин
Секаклавин (ханоклавин-І)
Хиноклавин-ІІ
Костаклавин
Циклоклавин
Дигидролозергол-І
Элимоклавин
Элимоклавин-О-β-Д-фруктозид
Фестуклавин
Фумигаклавин А және В
Изоханоклавин-І
Изолизергол
Изоленниклавин, пенниклавин
Изосетоклавин
Лизерген, лизергин, лизергол
Сетоклавин, норсетоклавин
Алкалоидтар және олардың өнімдері фармакологиялық, токсинді және басқа қасиеттерімен ерекшеленеді. Солардың біреулері (эрготоксин, эрготамин, эргозин) қарашықты және қан тамырларын кішірейтеді, симпатикалық қозғалыс нервтерін параличке ұшыратады, басқасы (аргометрин) - жатыр мускулатурасының қатты жиырылуын тудырады. Эрготоксиндердің фармакологиялық зерттеуінде екі негізгі әсері бар - бұлшықетті жиырылту, әсіресе буаз мал жатырын, және де симпатикалық нерв жүйесін спецификалық блокадалау.
Охратоксиндер - Aspergillus пен Penicillium саңырауқұлақтарымен продуцирленетін токсинді метаболиттер. Бірақ охратоксигенезге қабілеті айқын A. ochraceum мен P. viridicatum саңырауқұлақтарында. Бұл микотоксиндер амидтер L-фенилаланинмен байланысқан изокумариндер болып табылады. Азықта көбінесе охратоксин А, сирек охратоксин В кездеседі. Зертханалық зерттеулерінде охратоксин С, охратоксин А метиленді эфирі, охратоксин В метиленді және этиленді эфирлері бөлініп алынған. Ферментативті және қышқылды гидролизде охратоксин А мен L-фенилаланин түзіледі. Барлық охратоксиндер термостабильді, олардың детоксикациясы қиындық тудырады. Балқу температурасы охратоксин А - 1690С, охратоксин В - 2210С.
Penicillium тұқымдас саңырауқұлақтарының микотоксиндері.
Р. islandicum 20 шақты токсинді метаболиттерді продуцирлейді, олардың арасында көп кездесетіні лютеоскирин, циклохлоротин және т.б.
Лютеоскирин молекулярлық массасы 574 пен балқу температурасы 2870С тең сарғыш криссталдар түрінде кездеседі. Микотоксин суда ерімейді, бірақ көптеген органикалық қышқылдарда жақсы ериді. Лютеоскиринмен интоксикация некроздар мен бауыр дегенерациясына алып келеді.
Циклохлоротин - молекулярлық массасы 537 тең хлоры бар пептид. Балқу температурасы 2510С. Суда, С-бутанолда жақсы ериді. Токсинді әсері бауыр зақымдауында және канцерогенді активтілігімен айқындалады. Жоғары токсинді болып табылады.
Цитреовиридин - P. сitreoviride саңырауқұлағының токсинді метаболиті. Балқу температурасы 1070С тең карбоциклді полиен. Метаболит суда ерімейді, бірақ этанол, эфир, бензол, ацетонда, хлороформда жақсы ериді. Нейротоксикалық айқын әсерімен, орталық жүйке жүйесі зақымдауымен, тыныс алу, жүрек-қан тамыр жүйесін зақымдауымен, паралич дамуымен сипатталады.
Цитринин P. сitrinum және басқа Penicillium мен P.purpurogenum саңырауқұлақтар тұқымдастарымен продуцирленеді. Балқу температурасы -1750С. Органикалық ерітінділердің көпшілігінде жақсы ериді. Бауыр мен бүйре каналдарында дегенеративті өзгерістерімен сипатталады.
Рубратоксин А мен рубратоксин В - P. rubrum мен P.purpurogenum саңырауқұлақтарымен продуцирленетін жоғары токсинді метаболиттер. Рубратоксин А балқу температурасы 210-2140С, рубратоксин В 168-1700С. Рубратоксиндер айқын гепатоксинді, мутагенді және тератогенді әсерімен сипатталады.
LД50 құрсақ іш бұлшықетіне енгізгенде рубратоксин А үшін 6,6 мгкг, ал рубратоксин В - 30мгкг тең.
Патулин P.expansum саңырауқұлағымен негізгі продуцирленеді. Бірақ та басқа Penicillium мен Aspergillus тұқымдас микромицеттері бұл метаболитті синтездеуі мүмкін.
Патулин суда және көптеген органикалық еріткіштерде жақсы ериді. Токсинді метаболит көбінесе шіріген көкөністер, жемістер, жидектерде кездеседі. Осыны әрдайым ескеру қажет, себебі мұндай жемістерде ауыл шаруашылық малдарға азық ретінде беріледі.
Қоян терісі патулинге сезімтал және 500 мкг мөлшерде анықтауға мүмкіндігін береді. Балықтар өліміне алып келетін минимальді токсин концентрациясы 5,0 мкгмл тең. 25 мгкг концентрациясында 100% балықтар өліміне алып келеді. LД50 ақ тышқандарға пероральді бір реттік дозасы 35,9 мгкг тірі салмағына. Биоавтографикалық зерттеулері бойынша E. сoli культурасы жоғары сезімтал (А.Ф. Ображей, 1986).
Сонымен қатар Penicillium (P. urticae, P. Viridicatum және т.б.) тұқымдас саңырауқұлақтары да токсинді заттарды бөледі. Бірақ та бұл токсиндердің химиялық табиғаты мен қасиеттері әлі зерттелмеген.
Треморгенді микотоксиндер. В.А. Тутельян (1985) Penicillium мен Aspergillus тұқымдасынан саңырауқұлақтары бөлетін токсинді метаболиттерді бір топқа бөледі. Олар организмге түскен соң атаксия, тремор, бұлшықетті регидтілігін тудырады.
Треморгендердің химиялық құрылымы төрт топқа бөлінеді: пенитремалар; фумитреморгендер - веррукулоген; паспалин; триптоклавин. Аталған метаболиттерден басқа треморгендерге триптоквивалон, теритремалар А және В, рокфортин, пенитрем С, паспалин, янтитрема В мен С жатады.
Микотоксиндердің әсер ету механизмі.
Микотоксиндер - микромицеттердің екіншілік метаболиттері, біріншілік метаболиттерден қышқылдану, қалпына келу, галогенизация, конденсация нәтижесінде түзіледі (мелонат, аминқышқылдар, ацетат, т.б.).
Микотоксиндердің әсер ету механизмін анықтағанда, олардың саңырауқұлақтармен биосинтезі мен жануарлар организмінде биотрансформациясы жайлы мәліметтерді білу керек. Біріншілік метаболиттерден микотоксиндердің түзілу төрт әдісі зерттелген: поликетидті (афлатоксиндер, стеригматоцистин, охратоксин, патулин, т.б. тән); терпеноидті (трихотеценді микотоксиндерге тән); трикарбон қышқылдарының циклдары арқылы (рубратоксиндерге тән); алғашқы қосылыстарға аминқышқылдары жататын жолмен (эргоалкалоидтар, спородесмин, т.б.); араласқан, бір немесе бірнеше негізгі жолмен (циклопиазонды қышқылдар өнімдеріне тән, В.А. Тутельян, 1985). Микотоксиндер биосинтезінің негізгі жолдарын көрсетеміз.
Поликетидті. Негізде үш не одан көп малонил-СоА молекуласы мен декарбоксилдену арқылы ацетил-СоА сызықтық конденсация реакциясы жатады. Аралық β-дикарбонил қайта құрылуынсыз жүреді.
Афлатоксин биосинтезі ацетил-СоА молекуласы тоғыз малонил-СоА молекулаларымен конденсация реакциясынан басталады. Нәтижесінде С20-поликетид түзіледі. Қосылыс стабилді емес, құрылымына жақын норсоларин қышқылына және аверуфинге айналады. Авефурин бірнеше өзгерісінен кейін дәйекті түрде версиконал-ацетат, версиколорин-А, стеригматоцистин және соңында афлатоксин В1 айналады. Афлатоксин В1 гидроксилді реакциялардан кейін басқа афлатоксиндерге (М-нан басқа) айналуы мүмкін.
Терпеноидты. Трихотеценді микотоксиндер үшін тән. Ең алғашқы айналым тізбегінде мевалонит, мұндағы маңызды кезең болып фарнезилпирофосфат продукциясы болып табылады. Трихотеценді молекула түзілу циклді жүйесі фарнезилпирофосфат циклизациясы жолымен жүреді - триходиен, триходиол мен 12-, 13-эпокситрихотеценге айналады. Трихотеценді ядроның гидроксилді реакциясы трихордермол, веррукармол, трихортеколон, трихортецин түзілуіне алып келеді. Веррукариндер мен роридин биосинтезі поликетидпен бірге изопреноидті қалдықтың байланыстыруы ретінде қосымша кезеңі кіреді.
Үшкарболқышқылы циклі арқылы микотоксиндер биосинтезі. Ацетил-КоА мен малонил КоА төрт молекуласынан құралатын рубратоксин В-ға биосинтез тән болып келеді. Деканді қышқыл өнімі қымыздық сірке қышқылымен біріге отырып, С13 туындысына айналады. Екі С13 туындылары қосылуының түзілімі рубратоксин В нәтижесінде болады.
Аминқышқылдар қатысында микотоксиндер биосинтезі. Эрготоксинде биосинтезінде алғашқы компоненттері болып L-триптофан мен мевалон қышқылы болып табылады. L-триптофан мен мевалон қышқылы 4-диметилаллилтриптофан өзгерісінің дәйекті тізбек бөліктері болып хиеноклавин-1, агроклавин, элимоклавин мен лизергинді қышқыл туындысын алу жатады.
Көпшілік микотоксиндер организмге ішек-қарын жүйесінің сорылуы, азық жегеннен, токсинді саңырауқұлақтармен зақымдау нәтижесінде түседі. Ішек-қарын жүйесінен токсинді метаболиттер вена арқылы бауырға түсіп, детоксикация процесі жүреді. Микотоксиндер метаболизм өнімдері өт арқылы экскременттерге немесе бүйрек арқылы несепке, кейін организмнен шығарылады. Микотоксиндер биотрансформациясы күрделі процессі организмде негізгі екі кезеңге негізделеді - метаболизация мен конъюгация. Метаболизация процесінде микотоксиндер гидролизге, тотығу, қалпына келу және басқа да реакцияларға шалдығады. Соның нәтижесінде жаңа функционалды топтар қалыптасып, конъюгациялардың активті орталықтарына айналады. Конъюгация кезінде микотоксиндер митаболиттері әртүрлі заттармен қосылып (аминқышқылдарымен, күкірт, глюкорон қышқылымен), -СООН және - ОН функционалды топтарын блокадалап, токсинді әсерін төмендетеді. Метаболизация кезінде токсинді әсері алғашқы микотоксиннен жоғары екіншілік өнімдер түзілу мүмкіндігін ескерген жөн. Бұл жағдайды метаболитикалық активация деп атайды. Микотоксин көп мөлшерінде организмге түскенде, қорғаныс күштері оның детоксикациясын жүргізе алмайды.
Негізгі микотоксиндердің әсер ету механизмін қарастырсақ. Афлатоксин әсер ету негізі болып ДНҚ-мен байланысы, ДНҚ синтезі мен ДНҚ-байланыс синтез РНҚ блокалауы жатады. Сонымен қатар афлатоксиндер пептидті тізбек синтезінің терминациялық процесін блокадалап, информациялық РНҚ бойымен рибосомалар қозғалысын және босатылуын бұзады. Осыдан басқа афлатоксиндер құрылымдық жасуша элементтеріне зақымдаушы әсер етеді: мембрана, митохондриялар, рибосомалар, эндоплазматикалық ретикулум мен ядро.
Зеараленон мен оның метаболиттері. Жасушадағы эстрадиол-байланыстырғыш рецепторларымен әрекеттеседі, РНҚ, ДНҚ және жатыр мен сүт бездері ақуызының синтезін стимулдайды.
Трихотеценді микотоксиндер. Осы топ токсинді метаболиттердің әсер ету механизмінде екі негізгі жолдар қарастырылады. Айқын токсинді әсері бар трихотецендер (Т-2, ниваленол, веррукарин А және т.б.) трансляция инициациясы процесін ингибирлейді, яғни рибосома, информациялық РНҚ, метионил-тРНҚ аралығында комплекстері құрылуында ғана қосылады. Сонымен қатар біріншілік пептидті байланыс құрылуы үшін пептидилтрансфераза да қатысында жүреді.
Басқа трихотецендер (триходермол, кротоцин, крихотецин, кротокол және т.б.) элонгация процесін ингибирлейді, яғни тРНҚ рибосомалармен байланысын баяулатады немесе рибосомалардан және иРНҚ-рибосомалар комплексінен босатылуын рұқсат етпейді.
Трихотеценді микотоксиндер ақуыз синтезін ғана ингибирлемей, пептидилтрансфераза рибосомада байланысының активтілігін де баяулатады. Жеке трихотецендер ДНҚ синтезін баяулатуы мен қан түзуші және иммунды органдар жасушалар ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
С.Сейфуллин атындағы Қазақ агротехникалық университеті.
Кафедра: Ветеринарлық санитария
Курстық жұмыс
Тақырыбы: Микотоксикоздар
Орындаған:
Тексерген:
Астана 2014 ж.
С. Сейфуллин атындағы Қазақ агротехникалық университеті.
Кафедра: Ветеринариялық санитария
БЕКІТЕМІН
Каф. меңгерушісі: Абдрахманов С. К.
________________2013ж.
курстық жұмысты орындауға арналған
ТАПСЫРМАСЫ
Пән: Жануарлар патологиясы
Студент: Тобы: Вет. мед. - 402
Жұмыстың тақырыбы : Микотоксикоздар
Керекті деректер: Микотоксикоздар жайлы түсінік, метаболиттері, патогенезі, диагностикасы мен профилактикасы.
№
Түсініктеменің мазмұны
Орындау мерзімі
Жұмыс көлемі
1
Кіріспе
қыркүйек-қараша
2
Негізгі бөлім
қыркүйек-қараша
3
Қорытынды
қыркүйек-қараша
№
Графикалық бөлім мазмұны
Орындау мерзімі
Парақтар саны
Формат
1
қыркүйек-қараша
А4
2
қыркүйек-қараша
А4
ӘДЕБИЕТТЕР:
1. С. В. Петрович. Микотоксикозы животных - Москва: РосАгропромиздат, 1991.-235с.
2. Н. А. Спесивцева. Микозы и микотоксикозы второе издание - К.-Москва: 1964.-500с.
3. С. В. Петрович. Микотическое заболевания животных -Москва: Россельхиздат,1982. -187с.
4. Б. Н. Хмелевский, З. И. Пилипец, Л. С. Малиновская, и др. Профилактика микотоксикозов животных - М: Агропромиздат,1985.
Тапсырма бері күні__________Жұмысты қорғау күні ____________________
Курстық жұмыстың жетекшісі ___________________________________ _____
Тапсырманы қабылдады ___________________________________ __________
Қазақстан Республикасы Білім және Ғылым министірлігі
С. Сейфуллин атындағы Қазақ агротехникалық университеті
Кафедра: Ветеринарлық санитария
Курстық жұмысқа
ПІКІР
Пән___________________________________ ____________________________
Студент___________________________________ ________Тобы____________
Жұмыстың тақырыбы ___________________________________ ___________
Жұмыстың берілген тапсырмаға сәйкестігі ___________________________ ___________________________________ _______________________________
Кемшіліктері___________________________________ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ___________________________________ _____ ________________
Курстық жұмысты тексеру күні ___________________________________ ____
Болжамды бағасы ___________________________________ _______________
Қорғау күні ___________________________________ _____________________
Қорғағаннан кейінгі бағасы ___________________________________ _______
Жетекшінің қолы
Курстық жұмыс жоспары:
I. КІРІСПЕ.
II. НЕГІЗГІ БӨЛІМ.
2.1 Тарихи деректер;
2.2 Саңырауқұлақтардың биологиясы
А) Саңырауқұлақ жасушасының морфологиясы;
Б) Көбеюі;
2.3 Классификациясы;
2.4 Микотоксикоздарды тудыратын метаболиттер;
2.5 Негізгі микотоксикоздар;
2.6 Патогенезі;
2.7 Микотоксикоздар диагностикасы;
2.8 Профилактикасы;
III. ӨЛЕКСЕНІ СОЙЫП ЗЕРТТЕУ ХАТТАМАЛАРЫ.
IV. ҚОРЫТЫНДЫ.
V. ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ.
КІРІСПЕ
Мемлекеттің экономикалық және социалды даму шекаралары өзінің міндеттерімен қатар, малдар мен құстардың өнімділігін көтеру болашағын мақсат етіп отыр. Мал шаруашылығын интенсификациясы мен концентрация шартымен индустриалды бағытқа ауыстыру жағдайы түбірлі өзгерістерге азықтық базаны да шалдықтырды. Мемлекеттің өнім программасы 1990 жылдары белгіленген. Ондағы пішен дайындау 110-112 млн. т., азықтық тамыржемістілер 60-63 млн. т. дейін жеткізу көзделген болатын. Бұл белгіленген мақсатқа жету үшін, азықтық базаны құруда ветспециалистер жануарлар азықтарын қатаң бақылауында ұстап тұрады. Өкінішке орай азық көп жағдайда малдардың ауру себебшісі болады. Оған жататын алиментарлық токсикоз - микотоксикоздар.
Осы жұмыстың зерттеу объектісі микотоксикоздар болып табылады.
Микотоксикоздар - саңырауқұлақтар бөлетін, токсинді метаболиттерден тұратын азықты жануарлар жеуден пайда болатын ауруларды айтады. Микотоксикоздар бүкіл үй жануарлары түрлерінде, жабайы аңдарда, құстар, балықтарда кездеседі және көптеген елдерде тіркелген.
Бұл ауруларды зерттейтін жас ғылым - ветеринарлық микотоксикология. Оның дамуына үлкен үлес қосқан профессор Н.А. Спесивцева, А.Х. Саркисов, К.И. Вертинский, В.Г. Дроботько, И.А. Измайлов, П.П. Ятель, Ф.М. Пономаренко, Н.М. Пидопличко, Украина ғылым-корреспонденті В.Н. Билай, ветеринарлық ғылым докторлары Х.А. Джиловян, И.А. Курманов, В.В. Титов, В.В. Рухляд, И.С. Елистратов, ветеринарлық ғылым кандидаттары Б.Н. Хмелевский, В.В. Костин, Л.И. Погребняк, Л.И. Карпова және т.б.
Микотоксиндер деген саңырауқұлақтардың алмасу үрдістерінің нәтижесінде қалыптасатын улы өнімдер. Саңырауқұлақтардың өсуі және олардың токсиндерінің қалыптасуы сыртқы қоршаған факторларына байланысты, көбінесе температурадан және ылғалдықтан пайда болады. Микотоксикоздар жыл маусымына қарай пайда болады. Азық сапасын нашарлататын жағдайлар және оларды сақтау шарттарының бұзылуы саңырауқұлақтардың өсуін және токсиндерінің бөлінуін үдетеді. Саңырауқұлақтармен ластанған азықты рационге қосқан жағдайда малдың өсіп дамуы нашарлайды және өлуі көбейеді. Микотоксикоздар этиопатогенезінде ең маңызды микотоксиндер (грекше mykes-саңырауқұлақ және toxicon-у). Токсинді метаболиттерді продуцирлейтін 250 микромицеттер тіркелген. Бір саңырауқұлақ бірнеше микотоксиндер бөлуі мүмкін. Қазіргі кезде метаболиттердің 100 токсиндері белгілі. Токсикалық әсерімен қатар олардың мутагендік, карциногендік, тератогендік қасиеттері де болады.
Қазіргі кезде эрготизм, клавицепстоксикоз, стахиоботритоксикоз, афлатоксикоз, дендродохиотоксикоз сияқты алиментарлы уланулар белгілі. Осы топ ауруларға жататын қосымша жаңадан ашылған микотоксикоздар: миротециотоксикоз, патулинотоксикоз, слафраминотоксикоз және т.б., кейде цитринин әсерінен туындайтын микотоксикоздар кездеседі.
Микотоксиндер ішектен сорылады, содан кейін ағзаларға жиналып бауырды, бүйректі, бұлшық еттерді зақымдайды. Микотоксикоздар мал шаруашылығын үлкен экономикалық шығындарға әкеп соғады. Микотоксикоздарға тән белгі бірден пайда болып, үлкен аумақты жануарлар басын аурумен шалдықтыру тән болып келеді. Казіргіде 300-ден көп әртүрлі қарапайым саңырауқұлақтар белгілі. Оларға жататындар- афлатоксиндер, охратоксиндер, зеараленон, вомитоксин, патулин, цитринин және т.б. Біздің мемлекетімізде бидайді ластандыратын токсиногендік касиеттері бар саңырауқұлактардың ішінде ен кауіптісі және жиі кездесетіндері: Fusarium және Aspergillus тұқымдарының саңырауқұлақтары.
2.1 Тарихи деректер.
Микология - саңырауқұлақтар жайлы ғылым (грекше mykes-саңырауқұлақ, logos-ілім), өз бастауын XVIII ғасырдың екінші жартысында алды. Кейін даму үрдісі бірнеше ғасырдан өтіп, қазір толығымен қалыптасқан болатын. Экспериментальді микология XIX ғасырдың соңында ғана пайда бола бастады. Соңғы жылдары еліміздің және шет ел ғалымдары мен практикалық специалистер саңырауқұлақтардың топырақта, суда, ауада кездесетін кең топтарына көңіл бөле бастады. Бұл саңырауқұлақтардың сапрофиттер болуымен қатар, көптеген адамдар мен жануарлардың ауру қоздырушысы болып табылатынына байланысты. Өзінің даму процесінде белгілі бір мүшелер мен ұлпаларды зақымдайды.
Микологияда экспериментальды мәліметтер мен практикалық бақылаулардың жиналуына қарай, жеке микологиялық бағыттар қалыптаса бастады. Ғалымдар зерттеулеріне орай микологиялық ғылым аясында ветеринарлық микологияның жеке бағыты қалыптасып, ол екі үлкен тарамдарға бөлінеді: оның біреуі микоздарды зерттесе, екіншісі - микотоксикоздарға арналған. Микотоксикоздарды зерттеу приоритеті кеңес ғалымдарына тиесілі. Олар ең бірінші болып стахиоботриотоксикоз, фузариотоксикоз, дендродохиотоксикоз және т.б. сияқты аурулардың себебін ашқан болатын (П.Д. Ятель, Н.М. Пидопличко, В.И. Билай, А.Х. Саркисов, Н.А. Спесивцева және т.б.). Бірақ миктоксикоздар классификациясында бірлік номенклатурасы құрастырылмаған, ол болса аурулармен жұмысын біршама қиындатады.
Еліміздің әртүрлі аймағында микромицеттер түрлік құрамын анықтауда, азықтың токсикалығын айқындау әдістері, микотоксикоздар патогенезін және оны емдеу мен алдын алу шараларын жүзеге асыруға үлкен үлесін қосқан ғалымдар: И.А Курманов, Х.А. Джилавян, В.В. Рухляд, В.В. Костин және басқалар.
Біздің заманымыздың 70-ші жылдарына дейін микотоксикология микробиология ғылымдарының бір бағыты ретінде саналған. Жануар микотоксикозы кезінде ауруды анықтауда токсиногенді саңырауқұлақ түріне көп көңіл бөлінген болатын, ал оның продуцирлейтін токсині жайлы аз мәлімет болған соң, шамалы қарастырылатын. Қазіргі кезде микотоксикоздар пайда болу себебтеріне саңырауқұлақтар продуцирлейтін микотоксиндерге байланысын қарастырады. Бұл көзқарас қалыптасу себебі саңырауқұлақ-продуцент азықта өлген жағдайда да, бірақ онда сақталып қалған микотоксин болғанымен ауруды анықтау қиынға соғады. Микотоксикоздар тудырған аурулар әртүрлі тұқымдастарға жататын саңырауқұлақтардан болуы мүмкін.
Осыған орай микотоксикология ауыл шаруашылық жануарлардың белгілі бір микотоксиндерге сезімталдығын, жіті және созылмалы ағымдағы ауру тудыратын дозасын, мүшелерде таралуын, әсер ету механизмін, организмнен шығу мезгілін, кумуляциялық әсерін, микотоксиндердің канцерогендік, мутагендік, эмбриотоксикалық, тератогендік, гонадотроптық қасиеттерін зерттейді. Микотоксиндердің әсер ету мәліметтерін білу оның азықтағы қажет мөлшерде қолдануға, яғни организмге токсикалық әсерін алдын-алуға мүмкіндігін береді.
2.2 Саңырауқұлақтардың биологиясы.
Саңырауқұлақ жасушасының морфологиясы.
Микроскопиялық саңырауқұлақтардың клеткалар мөлшері, көлемі бойынша әртүрлі, бірақ құрылымдық элементтері ортақ болып келеді. Осыған байланысты саңырауқұлақтар клеткалық қабырғасынан, цитоплазмалық мембранасы бар цитоплазмадан және эндоплазматикалық тордан, митохондриялардан, рибосомалардан, қосындылар мен вакуольдар, ядро немесе бірнеше ядролардан тұрады.
Саңырауқұлақтардың жасушалық қабырғасы көпқабатты және әртүрлі электрондық тығыздықты құрайтын 9-10 қабаттан тұрады. Аморфты матрикске кіретін микрофибриллалар жүйесін құрайды. Фибриллалар түр ерекшелігіне қарай целлюлозадан, глюкон, хитиннен тұруы мүмкін. Басқа полисахаридтер, ақуызда, пигменттер, липидтер құрылыстық қызметін атқарып, жасуша қабырғасының микрофибриллярлы бөлігімен химиялық байланыстар құрайды. Мұндай комплекстер кей заттардың өткізгіштігіне әсер етіп, басқа қосылыстарға блокада болып табылады.
Жасуша қабырғасының тіректік миофибриллалар және оның матриксі құрылу мен биосинтезі бойынша ерекшеленеді. Фибрилл мен матрикс құрылуы синхрондық емес, ең алдымен фибриллярлық арқау регенерацияланады. Бұл екі бөлік жасуша қабырғаларының биосинтезі ферменттер қатысында жүреді.
Жасушалық қабырғалар екі жолмен құрылады: жаңа материал қабырғаға поляризациялық жолмен қосылуы мүмкін, не оның беткейіне біркелкі жайылуы мүмкін. Бірінші жағдайда цилиндірлі жасушалар құрылуы, ал екіншісінде - сферикалық құрылуы байқалады.
Жасушалық қабырға қорғаныштық қызмет атқарып, саңырауқұлақ жасушаларын сыртқы орта факторларынан қорғайды. Мысалы осмостық барьер ретінде кей заттардың өткізгіштігіне жауап береді. Жасушалық қабырға вегетативті клеткаларға гиф пен жыныс мүшелеріне қалыпты формасын қалыптастырады. Маңызды фактор болып жасушалық қабырғасындағы беткейінде және цитоплазматикалық мембранада ферменттер орналасқандығы. Олар сіңірілмейтін клеткаларды (суда ерімейтін) полимерлерді мономерге дейін өзгертеді.
Саңырауқұлақтардың жасушалық қабырғасы лизистің нәтижесінде басқа жасушалардан құралатын және саңырауқұлақтың өзінде түзілетін ферменттер әсерімен бұзылуы мүмкін.
Саңырауқұлақ жасушалық қабырғасының негізгі элементтері болып - хитин, глюкандар, ақуыз, майлар жатады. Азоты бар және азотсыз полисахаридтер еритін және ерімейтін комплекстерді құрастырады. Жасушалық қабырға негізін 4-6 моносахаридтер құрайды. Әртүрлі саңырауқұлартарды олардың үлестік қатысының әртүрлігі біршама мөлшерді ғана ерекшеленді. Полисахаридті фракциялар құрамына глюкозамин, манноза, глюкоза, ксилоза, т.б. кіреді. Бір саңырауқұлақтың әртүрлі клеткалары жасушалық қабығының құрамы бірдей емес екендігін айта кету керек. (кесте №1)
Кесте №1. Саңырауқұлақ жасушалық қабығының химиялық құрамы (Mucor ronxii), қабығының құрғақ массасындағы %
Қабығының компонентері
Ашытқы тәріздес клеткалар өсу типі
Гифальді клеткалардың өсу типі
Спорангиеностар
Споралар
Хитин
Хитозан
Манноза
Фруктоза
Галактоза
Глюкурон қышқылы
Глюкоза
Протеин
Майлар
Фосфаттар
Меланин
8,4
27,9
8,9
3,2
1,1
12,2
0
10,3
5,7
22,1
0
9,4
32,7
1,6
3,8
1,6
11,8
0
6,3
7,8
23,3
0
18
20,6
0,9
2,1
0,8
25
0,1
9,2
4,8
0,8
0
2,1
9,5
4,8
0
0
1,9
42,6
16,1
9,8
2,6
10,3
Протопласт - жасушалық қабырғасына кіретін саңырауқұлақ жасушасының құрамы. Цитоплазматикалық мембранасы, эндоплазматикалық ретикулум, бір немесе бірнеше ядрошығы бар ядродан, митохондриялардан, РНҚ-сы бар рибосомадан, лизосомадан, Гольджи аппаратынан, вакуольдерден, қатпарлы комплекстен, безді гранулдардан және басқа да құрылымдық қосынлардан құралған.
Цитоплазматикалық мембрана - үшқабатты, жасушалық қабырға астында орналасқан және цитоплазмадан бөліп тұрады. Цитоплазматикалық мембрана негізге қасиеті болып жасушаға кіретін және одан шығатын кейбір заттардың өткізгіштігі саналады. Цитоплазматикалық мембрана 40% липидтерден және 38% ақуыздардан құралған. Цитоплазматикалық мембрананың әртүрлі формалы шектеулері мен инвагинациясы мезосомалар деп аталады.
Цитоплазматикалық мембрананың негізгі функционалдық міндеті болып жасушаға әртүрлі заттардың өтуі, ферментативті өндіру мен метаболизм өнімдерін шығару саналады. Цитоплазмалық мембранада өндірілген өнімдер жасуша протопластына өтіп, зат алмасуға қатысады.
Эндоплазмалық ретикулум нәрлі заттар депосы ретінде көпіршіктерден, каналдар мен вакуольдерден құралған
Митохондриялар - көп мөлшерлі, қозғалмалы, эллипстік формадағы оқшау құрылымдар, бір не екі қабатпен жабылған болып келеді. Митохондриялар репродукцияға қабілетті сақиналы құрылымды өзіндік ДНҚ болатынын айтады. Митохондриялар мембранамен қоршалған, мұнда ферменттер локализациясы жүреді: пируватоксидаза, сукциндегидрогеназа, сілті және қышқыл фосфатаза, пероксидаза және т.б. митохондриялар жасушаның энергия генераторлар рөлін атқарады. Культивирлеу мен физиологиялық жағдайына сай жасушадағы митохондрийлер көлемі мен саны әрдайым өзгеріп отырады.
Рибосомалар - рибонуклеидті дөңгелек дән тәріздес, жасуша ақуызын синтездеуге қатысады. Саңырауқұлақтардың түрлеріне қарай және сыртқы орта факторларынан, жасынан, культурасы бойынша рибосомалар саны өзгереді.
Гольджи аппараты - кіші диаметрлі (0,000002-0,00001 мкм) көпіршіктер тобы ретінде немесе параллельді жатқан диск тәрізді пластинкалар ретінде байқалады. Бұл органоид рибосомадан бос клетка учаскесінде орналасады.
Лизосомалар - Гольджи аппаратының туындысы, клетка қабырғасы мен цитоплазматикалық мембрана арасында орналасады. Дәнді түзілімдер ретінде бірқабатты липоротеидті мембранамен қоршалған болып келеді. Лизосомада ақуызды гидролиздейтін ферменті бар. Жасушаны экзо- және эндогендік токсикалық заттардан, қолайсыз шарттардан қорғау функциясын атқарады.
Липосомалар - майлы заттар тамшылары, бірқатты мембранамен қоршалған.
Ядро - жасуша ортасында не полюстарында орналасады. Саңырауқұлақтық жасушаларда бір немесе бірнеше ядролар кездесуі мүмкін. Олар тұқым қуалаушылық функцияларына жауапты. Ядролар көлемі дөңгелек не ұзынша келген. Хромосома құрамында ДНҚ-сы болады. Ядро анастомоздары арқылы бір клеткадан екіншісіне ауысып отыруы мүмкін.
Саңырауқұлақтық жасушаларында көптеген волютиндер, гликоген, липид, пигменттер және басқалар қосылымдар кездеседі. Гликоген эндогенді тыныс алуға, волютин энергетикалық процесстерге қатысатын қосымша нәрлі зат ретінде қызмет атқарады деп саналады. Сонымен қатар протоплазмада миелоидты құрылымдар, органикалық қышқыл тұздары, аминқышқылдар және басқа қосылымдар кездесуі мүмкін.
Микроскопиялық саңырауқұлақтардың морфологиялық элементтерінің барлығы 2 топқа бөлінеді: мицелий мен споралар. Мицелий мен споралар әртүрлі формада болуы мүмкін. Мицелий мен споралар морфологиялық ерекшеліктері саңырауқұлақтардың түрін анықтауда маңызды дифференциалдық белгісі болып саналады.
Көбеюі.
Саңырауқұлақтардың көбеюі жыныстық және жыныссыз жолдармен жүреді. Бұл белгісіне қарап олардың дифференциациясы айқындалады, жетілген жыныстық жолмен, ал жетілмеген түрлері жыныссыз жолмен көбейеді.
Жыныстық жолмен көбейгенде жасушалар (гаметалар) екі гифтен біріге өсіп кетеді де, жаңа клетка (зигота) пайда болады. Зиготада клетка ядролары бірігеді. Келесі редукциялық бөлінуде хромосомалар саны сақталуы жүреді, гамета санына тең болады. Бұндай көбею белгілерінің комбинирленген жаңа ұрпақтар пайда болуына септігін тигізеді. Зигота гифтердің бір талломасынан (гомоталлды) немесе екі талломасынан (гетероталлды) құрылуы мүмкін.
Саңырауқұлақтардың жыныстық көбеюі сан алуан түрлі, бірақ та мұндай типті микроорганизмдер жыныстық процесі әртүрлі ауытқулармен редуцирленетіні айтылады. Жыныстық көбеюдің үш формасы ажыратылады: гаметогамия, соматогамия және гаментангиогамия.
Жыныссыз көбею ядролардың және сәйкес хромосомалардың митотикалық өзгерісіне негізделген. Ол бес стадияда өтеді: 1) интерфаза - тыныштық сатысы. Хромосома саны екі еселенген ядро; 2) профаза - ядро бөлінуінің алғашқы дайындалу сатысы. Хромосомалар екі жіңішке спираль түрінде; 3) метафаза - хромосомалар экваторға жақындаған; 4) анафаза - хромосомалар полюске ажыраған, жаңа ядролар құрылады, аналық клеткасына сай хромосомдар саны сақталады; 5) телофаза - интерфаза сатысына көшу. Хромосомалар спираль тәріздес, ядро қабығының құрылуы жүреді.
Жыныссыз көбею саңырауқұлақтар тіршілігінде маңызды рөл атқарады және де микроорганизмдер тобының ерекшеліктерінің бірі болып саналады. Жыныссыз көбею түрлеріне вегетативті (арнайы немесе аз дифференцияланған мүшелер көмегінсіз жүргізіледі) және репродуктивті (көбею мен түр сақталуына қажет дифференциалды клеткалары бар арнайы органдар пайда болуы арқылы) болады.
2.3 Классификациясы.
Жақсы зерттелген алиментарлы уланулар қатарына эрготизм, клавицепстоксикоздар, фузариотоксикоздар, аспергиллотоксикоздар, дендрохиотоксикоздар, стахиоботриотоксикоз жатады. Кейін және аз зерттелген миротециотоксикоздар, питомисцестоксикоздар, пециллотоксикоз, мукоротоксикоз, ризопусотоксикоз және т.б. (кесте №2).
Кесте №2. Жануарлар алиментарлы микотоксикоздардың классификациясы
Клавицепстоксикоз
(клавицепс паспали)
Клавицепстоксикоздар
Стахиоботриотоксикоз
(стахиоботрис альтернанс)
Эрготизм
(клавицепс пупуреа)
Дендродохиотоксикоз
(дендродохиум токсикум)
Аспергиллотоксикоз
(аспергиллюс фумигатус, т.б.)
Аспергиллотоксикоздар
Питомицестоксикоз
(питомицес хартарум)
Афлотоксикоз
(аспергиллюс флавус)
Миротециотоксикоз
(миротециум веррукариа)
Охратоксикоз
(аспергиллюс охрацеус)
Пенициллиотоксикоз
(пенициллиум циклопиум, пенициллиум казей, пенициллиум виридикатум және т.б.)
Фузариотоксикоз
(фузариум траминеарум)
Фузариотоксикоздар
F-2 токсикоз
(фузариум граминеарум)
Мукоротоксикоз
(мукор рацемозус)
Т-2 токсикоз
(фузариум трицинктум)
Ризопусотоксикоз
(ризопус нигрикаис)
Дәнді дақылдар жайылымда қыстаған фузариотоксикоздар
(фузариум споротрихиелла)
Фомопситоксикоз
(фомопсис лептостромиформис)
Лейкоэнцефаломаляция
(фузариум монилиформе)
Аз зерттелген микотоксикоздар
Қазіргі кезде осы топ ауруларға жататын қосымша жаңадан ашылған микотоксикоздар: миротециотоксикоз, патулинотоксикоз, слафраминотоксикоз және т.б. кейде цитрининмен әсерінен туындайтын микотоксикоздар кездеседі.
Егер кейбір микотоксикоздар бүкіл жануарларда тіркелсе , мысалы афлатоксикоз, ал басқалары болса тек белгілі бір түрлерде кездесуі мүмкін. Осылай питомикотоксикоз тек ірі және ұсақ қара малдарда, ал лейкоэнцефаломаляция тек жылқыларда, тұяқ гангренасы ірі қарада ғана кездеседі. Кейбір ғалымдар миротециотоксикоз бен дендродохиотоксикоздарды саңырауқұлақтардың ұқсастығына қарай және ұқсас токсиндерді продуцирлейтініне байланысты бір топқа біріктіреді. Кейбір жағдайда бір микотоксикоз әртүрлі трактовкаға шалдығуы мүмкін. Мысалы жылқы люпинозы европалық люпиноз немесе жай люпиноз сияқты сипатталады (кесте №3).
Кесте №3. Алиментарлы микотоксикоздар жануарларда кездесуінің тіркелу классификациясы
Микотоксикоз
Ірі қара мал
Қой
Шошқа
Жылқы
Құстар
Ит
Мысық
Зертханалық жануарлар
Афлатоксикоз
Охратоксикоз
Микротоксикалық нефропатия
Зеареланентоксикоз (F-2 токсикоз)
Т-2 токсикоз
Вомитоксикоз (құсу синдромы)
Лейкоэнцефаломаляция
Геморрагиялық ішектік синдром
Рубратоксикоз
Патулинотоксикоз
Эрготизм
Тұяқ гангренасы
Клавицепстоксикоз
Треморгенотоксикоз
Трихотоценді микотоксикоздар
Стахиоботриотоксикоздар
Миротециотоксикоздар
Дендродохиотоксикоздар
Люпиноз
Диплодиоз
Слафраминотоксикоз
Питомикотоксикоз
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Көптеген зерттеулер мен гипотезаларға қарамастан, заманауи саңырауқұлақтар организмі алғаш тұқымдастары өз алдына не екені белгісіз болып қалып отыр. Кей түрлерінің азыққа жарамды, ал басқалары ауруға шалдықтыруы осы организмдерге қызығушылығын тудырады. Олардың даму үрдісі мен көбеюін дұрыс талдамау жағдайында, сипатын анықтау дұрыс көзқарасқа алып келмейді.
Бүкіл саңырауқұлақтар сапрофиттер мен паразиттерге бөлінеді. Сапрофиттер өз азығына күрделі емес органикалық заттарды қолданады және организмнен тыс өмір сүре алады. Ал паразитті саңырауқұлақтар тірі организмнің қоректік заттары көмегімен тіршілік етеді, организмнен тыс өмір сүре алмайды. Осылай паразитті саңырауқұлақтарды культивирлеу кезінде күрделі компонентті қоректік заттары бар жасанды қоректік орталарды қолданады. Саңырауқұлақтардың бәрін екі топқа бөлу тек шарт болып келеді.кейбір сапрофиттер белгілі бір жағдайларда (организм резистенттілігі төмендеуі, жануарларды ұстау шарттары өзгергенде, қолайсыз ортада, т.б.) өзінің патогенді қасиеттерін көрсетіп, организмді зақымдауы мүмкін.
Патогенді саңырауқұлақтар ферменттерді бөледі. Саңырауқұлақтарды идентификациялауда ферменттердің спецификалығы мен бөлу жылдамдығы маңызды. Ферменттер эндоферменттер (жасушаішілік) және экзоферменттер (жасуша сыртқы) саңырауқұлақ жасушасына байланысты бөлінеді. Ең кең таралған ферменттер: амилаза, пектиназа, дегидраза, оксидаза, редуктаза, протеиназа. Саңырауқұлақтардың ферменттік активтілігі әртүрлі көмірсулар, органикалық қышқылдар, спирттер, азықтық белоктар алу үшін қолданылады.
Хлорофиллдің болмауы саңырауқұлақтардың түнде өсуіне мүмкіндігін тудырады. Жайылған күндік не жасанды жарық оларға зақым әсерін тигізбейді. Ұзақ тікелей күн сәулелері мен ультрафиолетті сәулелер саңырауқұлақтар культурасы мен патологиялық материалда өлімге алып келеді.
Саңырауқұлақтар түрлерінің белгілі бір температурада өсу қабілеттілігіне қарай үш топқа бөлінеді: мезотолерантты, теромотолерантты және психротолерантты. Көп түрлері мезотолерантты топқа жатқызады. Олар 5-380С температурада дамиды, оптимальді температурасы 15-280С.
Термотолерантты саңырауқұлақтарға ең негізгі патогенді түрі Aspergillus пен Mucoracea жеке тұқымдастары жатады. Оптимум 36-400С, ал максималды температура 50-600С дейін жетеді.
Психротолерантты саңырауқұлақтар сыртқы орта әсеріне байланысты төменгі температурада өмір сүруге бейімделген. Penicillium жеке топтары мен Clodosporium herbarum саңырауқұлағы әртүрлі азықтарда, мұздатқышта (1-20С) сақтағанда және төмен температурада да дамиды. Fusarium sporotrichioides төмен температурада дами ғана қоймай, адамдар мен жануарларға өте қауіпті ауру туғызатын токсин - фузариотоксикоз бөледі.
Зерттеулер бойынша патогенді саңырауқұлақтар үшін көп жағдайда оптимальді температура жануар ағзасының температурасынан төмен. Оптимальді температура өзгерісі морфология, пигментация, өсім активтілігі өзгеруіне алып келеді.
Маңызды қызметті орта рН да атқарады, көп түрлерге 4,0-6,5 шегі оптимальді болып келеді. рН-тың саңырауқұлақтар шыдай алатын диапазоны 3,0-11,0 аралығында ауытқиды. Сонымен қатар өсі мен даму үрдісінде саңырауқұлақтар орта рН-ын өзгерту мүмкіндігі бар екендігін ескеру қажет. Жеке түрлері негіздік ортада жақсы дамиды және өседі.
Саңырауқұлақтардың өсуі мен дамуына жыл мезгілі де әсер етеді. Ескере кететін жайт саңырауқұлақ өсуі ол клеткалар саны мен көлемі көбеюі нәтижесінде биомассасының үлкеюі сипатталады, ал даму үрдісі ол саңырауқұлақтың өз түріне сай морфологиялық формалар құралумен барлық кезеңдерін қамтуын айтады.
Саңырауқұлақтар өсуінің 4 фазасы бар:
1) Конидийлер өсуі, ісіну мен көлемі ұлғаюы, нуклеин қышқылдар синтезделуімен, өсім түтікшесі мен алғашқы мицелий түзілумен жүреді;
2) Лаг-фаза, бұл кезде мицелий өсуі мен бұтақтануы жүреді;
3) Экспоненциальді өсім кезеңі (бірқалыпты, активті). Метаболиздік процесстер активтілігі тән.
4) Қартаю кезеңі, метаболиздік процесстер төмендеуі мен қоректік орта азаюы, екіншілік заттар жиналуы, морфологиялық дифференциация байқалады.
Саңырауқұлақтар көптеген тұқымдастар, туыстарға, класстарға бөлінеді. Олардың арасында біржасушалы және көпжасушалы түрлері кездеседі. Бұл айырмашылықтарына қарамастан, морфологиялық және биологиялық саңырауқұлақтар циклында жалпы сипаттамалар болады, ол зерттеу үрдістерін және олармен күресі шараларын жүргізу үшін білу маңызды болып келеді.
Соңғы жылдары микотоксикоздарды зерттеумен көптеген ветеринарлық және медицина ғалымдары, биологтар, химиктер, фармакологтар және басқа ғалымдар айналысуда. Оның себебі микотоксикоздардың жануарлар мен адам денсаулығына зияндылығына, токсинді микромицеттер кең таралғандығына және азыққа түсуінен экономикалық кері әсеріне байланысты. Жаңа әдістерді қолдана отырып, кең микологиялық зерттеулер жүргізу саңырауқұлақтар токсинді әсерін айқындауға мүмкіндігін береді.
2.4 Микотоксикоздарды тудыратын метаболиттер.
Азықта және өсімдіктерде паразитті өмір сүретін саңырауқұлақтардың токсинді әсерін қастауыштың улы қасиеттерін анықтаудан бастап зерттей бастады. Бұл уақытқа дейін олардың химиялық табиғаты тіркелген. Бірақ та мұндай зерттеулер әлі аяқталмаған деп есептеледі. Бір түр саңырауқұлақтары әртүрлі токсинді деңгейі болады. Ол саңырауқұлақ паразитті тіршілік ететін өсімдік түріне, метериологиялық шарттарына, географиялық белдемеге және басқа да факторларға байланысты. Эксперименталды жолмен N-нитрозолметилнесеп әсерімен Fusarium токсинді штамдарын токсинді емес түрге айналдыруға және керісінше аудару жүзеге асты. Осындай жағдайлар табиғатта болуы мүмкін.
Саңырауқұлақтардың токсинді өнімдері тек белгілі бір морфологиялық құрылымдарда сақталады. Мысалы эрготизм кезінде тек склероцин ғана улы, ал саңырауқұлақтың басқа даму стадиялары зиянсыз (қалталы және конидиальды). Aspergillus тұқымдасының саңырауқұлақтары токсинді заттары мицелий мен конидияларында сақталады. Саңырауқұлақтардың токсинді метаболиттердің негізгі сипатын білу, азықты детоксикациялау шараларын дұрыс ұйымдастыруға мүмкіндігін береді. Мұнда микотоксикоздар тудыратын негізгі токсинді метаболиттер сипаты келтірілген.
Стахиоботриотоксикоздар - трихотеценаларға жататын токсинді метаболиттер тобы. Өсімдік және жануар текті жүрек уларымен осы токсиндердің ұқсастығы бар.
Соңғы жылдары Stachybotrys alternans саңырауқұлағымен продурцирленетін микотоксиндердің кей түрлері анықталды: роридин Е, сатратоксин Н, сатратоксин D, сатратоксин С, сатратоксин F, веррукарин А. Әртүрлі штаммдар түрлі токсиндерді продуцирлейді.
Стахиоботриотоксиндер жоғары температураларға, жарыққа, ультрафиолет сәулелеріне және минералды органикалық қышқылдарына төзімді. Осылай 1200С температурада 2 сағат бойы әсер етуі нәтижесінде стахиоботриотоксиндердің токсинді әсері төмендеген жоқ. Бірақ та олар сілті әсеріне өте сезімтал. Зақымдалған сабан детоксикациясының жақсы нәтижелері 1% аммоний ерітіндісімен немесе 0,5% күйдіргіш калий ерітіндісімен өндегенде алынды.
Фузариотоксиндер (трихотецен, зеараленон, монилиформин). Fusarium тұқымдас саңырауқұлақтары 40-тан астам трихотецен токсиндер мен зеараленон продуцирлейді. Табиғатта көп кездесетіні Т-2 токсині, дезоксиниванол, ниваленол, диацетоксискирпенол. Трихотецендердің жеке түрлерінің физика-химиялық қасиеттері кесте №4 көрсетілген.
Кесте №4. Трихотецендердің физико-химиялық қасиеттері.
Токсин
Молекулярлық формуласы
Молекулярлық массасы
Балқу температурасы, 0С
Т-2
НТ-2
Неосоланиол
Деацитоксискирпенол
Ниваленол
Фузаренон-Х
Дезоксиниваленол
С24Н34О9
С22Н32О8
С19Н26О8
С19Н26О7
С15Н20О7
С17Н22О8
С15Н20О9
466
424
382
366
312
354
296
150-151
-
150-151
162-163
222-223
91-92
131-153
Трихотеценді микотоксиндерді химиялық формуласына орай екі топқа бөледі. А тобы Т-2, НТ-2, неосоланиол, Т-2 тетраол, изоноосолениол, скипентриол, диацетотоксискирпенол, моноацетоксискирпенол, т.б. В тобына - ниваленол, дезоксиневаленол (вомитоксин), фузаренон-Х, ниваленолдиацетат, моноацетоксидезоксиниваленол.
Трихотецендер продуцирлейтін штаммдар бірнеше токсиндер бөледі. Мысалы F. sporotrichiella саңырауқұлағы Т-2, НТ-2, Т-1 токсинін, неосоланиол, Т-2 триол және басқаларын бөледі. А тобы трихотецендер В тобы токсиндерін продуцирлей алмайды. (кесте №5)
Кесте №5. Fusarium трихотецен түрлерінің продуцирлеуі (В. Соболев, 1985)
Саңырауқұлақ түрі
Трихотецен микотоксиндері
А тобы
В тобы
Т-2 токсин
неосоланиол
диацетоксискирпенол
ниваленол
Фузаренон-Х
Дезоксиниваленол (вомитоксин)
F. tricinctum
F. sporotrichioides
F. poae
F. acuminatum
F. graminearum
F. nivale
F. lateritium
F. equiseti
F. semitectum
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ең көп жануарлар улануының себебшісі болып Т-2 токсині саналады.
Зеараленон немесе F-2 токсин, резорцил қышқылының лактоны. Зеараленон түзілімдерінің көбі (дегидрозеараленон, зеараленон, зеарален, деметилзеарален және т.б.) - Fusarium саңырауқұлақ тұқымдасының метаболизм өнімдері. Басқа микотоксиндерден айырмашылығы гормондық қасиеттері болуы мен жіті токсинді, летальді жағдайға әсерінің болмауы. LД50 теңіз шошқаларына 5000 мг 1 кг массаға, тышқандарға -10000 аса, балапандарға 15000 мгкг аса.
Монилиформин - токсинді метаболит, F. Moniliforme, F. Oxyporum. F. acuminatum және т.б. саңырауқұлақтарымен продуцирленеді. LД50 біркүндік және 5-7 күндік балапандарға - 50мгкг, тауық эмбриондарына 2,8мг бір жұмыртқаға монилиформин сай келеді. Аталған микротоксиндермен қатар Fusarium тұқымдас саңырауқұлақтары А және С фузариоциндерді, бутенолидті продуцирлейді.
Афлотоксиндер - токсинді метаболиттер, Aspergillus тұқымдас саңырауқұлақтарынан түзіледі (A. flavus, A. parasiticus). Саңырауқұлақтар эндо- және экзотоксиндерді түзеді. Токсиндер түзілу интенсивтігі штаммға, қоректік ортасына, температураға тәуелді.
Афлатоксиндер азотсыз заттар, карбонил мен бірнеше лактонды сақинасының метоксистік байланыстары бар. Дегидрофуран өнімі болып табылады. Афлатоксиндердің негізгі төрт түрі белгілі - В1, В2, J1, J2 және негізгі топтың он шақты қосылымдары белгілі. В1 ең токсинді, бауырдың метаболиттік қасиеттерін бұзады. Гликоген мен витамин А құрамының төмендеуімен айқындалады.
Афлатоксиндер суда аз ериді, хлороформ, этанолда жақсы ериді. Сулы ерітіндісінде жарық астында оңай бұзылады. Сонымен қатар афлотоксиндер жоғары температуралар әсерлеріне төзімді келеді. 1600С қайнату кезінде токсинді әсері төмендемейді. Балқу температурасы афлатоксиндерді +237-2890С шегінде. Ультрафиолет сәулелері астында жасыл және көк түсте флюоресценциялайды. Токсинді заттары қышқылдар, сілтілер, ультрафиолет сәулелеріне сезімтал, олар афлатоксиндерді инактивирлейді.
Аз зерттелген микотоксин стеригматоцистин, Aspergillus тұқымдас саңырауқұлағымен продуцирленеді. Химиялық құрылымына қарай стеригматоцистин - дифурокумарин, афлатоксин В1 мен ұқсастығы бар, ақшыл- сары түсті кристаллдар түрінде кездеседі. Суда балқу температурасы 2460С пен 324 молекулярлы массасымен ерімейді.
Микотоксин әртүрлі органикалық заттарда +250С түрлі қатынаста ериді. Ең жақсы еріткіш - хлороформ, онда микотоксин 7138 мг 100 мл-де ериді. Келесі болып тетрагидрофуран, пропиленгликоль, диметилформамид, диметилсульфоксил, этиленгликоль, этилолеат барлығына ерігіштігі 1206 мг 100 мл-ге тең. Гексан мен ацетонда стеригматоцистин 400 мг 100 мл-де ериді.
Миротециотоксиндер (дондродохиндер) - Myrothecium verrucaria, M. roridum, M. leucotrichum саңырауқұлақтармен бөлінетін токсинді метаболиттер. Осы саңырауқұлақтарымен екі дифференциалды заттар бөлінеді: А веррукарин мен А роредин. Таза түрінде алынғанда олар кристаллды ұнтақ пен сары май түрінде болады. Бұл заттар айқын дермацитті әсері бар. Токсинді метаболиттер хлороформ, бензин, эфир, этанол, метанолда жақсы, суда және төртхлорлы көміртекте нашар ериді, жасушалар культурасына токсинді әсер етеді.
Спородесминдер - Pithomyces chartarum саңырауқұлағымен өндірілетін, қойлар мен ірі қара малдарда питомицестоксикоз тудыратын токсинді метаболиттер. Таза түрінде спородесмин, спородесмин B, E, G, H бөлінген. Спородесмин айқын цитологиялық қасиеттері бар және жасушалар культурасының дегенерациясын тудырады. Токсин көп жағдайда саңырауқұлақтар спорасында болатынын ескерген жөн, ол әсіресе микотоксинмен профилактикалық және алдын-алу процестерін жүргізуде маңызды.
Зертханалық жануарлардан спородесминге қояндар мен теңіз шошқалары сезімтал келеді. Эксперимент жүзінде қойларға спородесмин 1мгкг енгізгенде 90% өлімге алып келген болатын.
Эрготоксиндер - Claviceps purpurea пен Cl. Paspali саңырауқұлақтармен түзілетін токсинді метаболиттер. Бұл саңырауқұлақтардың токсинді метаболиттері екі түрлі клавиналколоид пен пептидті алкалоид түрінде белгілі. Кесте №6 қастауыштың алкалоидтары берілген.
Кесте №6. Қастауыш алкалоидтары
Лизергинді және изолезиргинді қышқылдар алкалоиды
Клавинді алкалоидтар
Эргин
Эргинин
Эргокорнин
Эргокорнинин
Эргокристин
Эргокристинин
α-, β- эргокриптиндер
β-эргокриптиндер
Эргометрин, эргометринин
Эргосекалин, эргосекалинин
Эргозин, эргозинин
Эргостин, эргостинин
Эрготамин, эрготаминин
Лизергинді қышқыл
Изолизергинді қышқыл
Лизергид
Агроклавин
Секаклавин (ханоклавин-І)
Хиноклавин-ІІ
Костаклавин
Циклоклавин
Дигидролозергол-І
Элимоклавин
Элимоклавин-О-β-Д-фруктозид
Фестуклавин
Фумигаклавин А және В
Изоханоклавин-І
Изолизергол
Изоленниклавин, пенниклавин
Изосетоклавин
Лизерген, лизергин, лизергол
Сетоклавин, норсетоклавин
Алкалоидтар және олардың өнімдері фармакологиялық, токсинді және басқа қасиеттерімен ерекшеленеді. Солардың біреулері (эрготоксин, эрготамин, эргозин) қарашықты және қан тамырларын кішірейтеді, симпатикалық қозғалыс нервтерін параличке ұшыратады, басқасы (аргометрин) - жатыр мускулатурасының қатты жиырылуын тудырады. Эрготоксиндердің фармакологиялық зерттеуінде екі негізгі әсері бар - бұлшықетті жиырылту, әсіресе буаз мал жатырын, және де симпатикалық нерв жүйесін спецификалық блокадалау.
Охратоксиндер - Aspergillus пен Penicillium саңырауқұлақтарымен продуцирленетін токсинді метаболиттер. Бірақ охратоксигенезге қабілеті айқын A. ochraceum мен P. viridicatum саңырауқұлақтарында. Бұл микотоксиндер амидтер L-фенилаланинмен байланысқан изокумариндер болып табылады. Азықта көбінесе охратоксин А, сирек охратоксин В кездеседі. Зертханалық зерттеулерінде охратоксин С, охратоксин А метиленді эфирі, охратоксин В метиленді және этиленді эфирлері бөлініп алынған. Ферментативті және қышқылды гидролизде охратоксин А мен L-фенилаланин түзіледі. Барлық охратоксиндер термостабильді, олардың детоксикациясы қиындық тудырады. Балқу температурасы охратоксин А - 1690С, охратоксин В - 2210С.
Penicillium тұқымдас саңырауқұлақтарының микотоксиндері.
Р. islandicum 20 шақты токсинді метаболиттерді продуцирлейді, олардың арасында көп кездесетіні лютеоскирин, циклохлоротин және т.б.
Лютеоскирин молекулярлық массасы 574 пен балқу температурасы 2870С тең сарғыш криссталдар түрінде кездеседі. Микотоксин суда ерімейді, бірақ көптеген органикалық қышқылдарда жақсы ериді. Лютеоскиринмен интоксикация некроздар мен бауыр дегенерациясына алып келеді.
Циклохлоротин - молекулярлық массасы 537 тең хлоры бар пептид. Балқу температурасы 2510С. Суда, С-бутанолда жақсы ериді. Токсинді әсері бауыр зақымдауында және канцерогенді активтілігімен айқындалады. Жоғары токсинді болып табылады.
Цитреовиридин - P. сitreoviride саңырауқұлағының токсинді метаболиті. Балқу температурасы 1070С тең карбоциклді полиен. Метаболит суда ерімейді, бірақ этанол, эфир, бензол, ацетонда, хлороформда жақсы ериді. Нейротоксикалық айқын әсерімен, орталық жүйке жүйесі зақымдауымен, тыныс алу, жүрек-қан тамыр жүйесін зақымдауымен, паралич дамуымен сипатталады.
Цитринин P. сitrinum және басқа Penicillium мен P.purpurogenum саңырауқұлақтар тұқымдастарымен продуцирленеді. Балқу температурасы -1750С. Органикалық ерітінділердің көпшілігінде жақсы ериді. Бауыр мен бүйре каналдарында дегенеративті өзгерістерімен сипатталады.
Рубратоксин А мен рубратоксин В - P. rubrum мен P.purpurogenum саңырауқұлақтарымен продуцирленетін жоғары токсинді метаболиттер. Рубратоксин А балқу температурасы 210-2140С, рубратоксин В 168-1700С. Рубратоксиндер айқын гепатоксинді, мутагенді және тератогенді әсерімен сипатталады.
LД50 құрсақ іш бұлшықетіне енгізгенде рубратоксин А үшін 6,6 мгкг, ал рубратоксин В - 30мгкг тең.
Патулин P.expansum саңырауқұлағымен негізгі продуцирленеді. Бірақ та басқа Penicillium мен Aspergillus тұқымдас микромицеттері бұл метаболитті синтездеуі мүмкін.
Патулин суда және көптеген органикалық еріткіштерде жақсы ериді. Токсинді метаболит көбінесе шіріген көкөністер, жемістер, жидектерде кездеседі. Осыны әрдайым ескеру қажет, себебі мұндай жемістерде ауыл шаруашылық малдарға азық ретінде беріледі.
Қоян терісі патулинге сезімтал және 500 мкг мөлшерде анықтауға мүмкіндігін береді. Балықтар өліміне алып келетін минимальді токсин концентрациясы 5,0 мкгмл тең. 25 мгкг концентрациясында 100% балықтар өліміне алып келеді. LД50 ақ тышқандарға пероральді бір реттік дозасы 35,9 мгкг тірі салмағына. Биоавтографикалық зерттеулері бойынша E. сoli культурасы жоғары сезімтал (А.Ф. Ображей, 1986).
Сонымен қатар Penicillium (P. urticae, P. Viridicatum және т.б.) тұқымдас саңырауқұлақтары да токсинді заттарды бөледі. Бірақ та бұл токсиндердің химиялық табиғаты мен қасиеттері әлі зерттелмеген.
Треморгенді микотоксиндер. В.А. Тутельян (1985) Penicillium мен Aspergillus тұқымдасынан саңырауқұлақтары бөлетін токсинді метаболиттерді бір топқа бөледі. Олар организмге түскен соң атаксия, тремор, бұлшықетті регидтілігін тудырады.
Треморгендердің химиялық құрылымы төрт топқа бөлінеді: пенитремалар; фумитреморгендер - веррукулоген; паспалин; триптоклавин. Аталған метаболиттерден басқа треморгендерге триптоквивалон, теритремалар А және В, рокфортин, пенитрем С, паспалин, янтитрема В мен С жатады.
Микотоксиндердің әсер ету механизмі.
Микотоксиндер - микромицеттердің екіншілік метаболиттері, біріншілік метаболиттерден қышқылдану, қалпына келу, галогенизация, конденсация нәтижесінде түзіледі (мелонат, аминқышқылдар, ацетат, т.б.).
Микотоксиндердің әсер ету механизмін анықтағанда, олардың саңырауқұлақтармен биосинтезі мен жануарлар организмінде биотрансформациясы жайлы мәліметтерді білу керек. Біріншілік метаболиттерден микотоксиндердің түзілу төрт әдісі зерттелген: поликетидті (афлатоксиндер, стеригматоцистин, охратоксин, патулин, т.б. тән); терпеноидті (трихотеценді микотоксиндерге тән); трикарбон қышқылдарының циклдары арқылы (рубратоксиндерге тән); алғашқы қосылыстарға аминқышқылдары жататын жолмен (эргоалкалоидтар, спородесмин, т.б.); араласқан, бір немесе бірнеше негізгі жолмен (циклопиазонды қышқылдар өнімдеріне тән, В.А. Тутельян, 1985). Микотоксиндер биосинтезінің негізгі жолдарын көрсетеміз.
Поликетидті. Негізде үш не одан көп малонил-СоА молекуласы мен декарбоксилдену арқылы ацетил-СоА сызықтық конденсация реакциясы жатады. Аралық β-дикарбонил қайта құрылуынсыз жүреді.
Афлатоксин биосинтезі ацетил-СоА молекуласы тоғыз малонил-СоА молекулаларымен конденсация реакциясынан басталады. Нәтижесінде С20-поликетид түзіледі. Қосылыс стабилді емес, құрылымына жақын норсоларин қышқылына және аверуфинге айналады. Авефурин бірнеше өзгерісінен кейін дәйекті түрде версиконал-ацетат, версиколорин-А, стеригматоцистин және соңында афлатоксин В1 айналады. Афлатоксин В1 гидроксилді реакциялардан кейін басқа афлатоксиндерге (М-нан басқа) айналуы мүмкін.
Терпеноидты. Трихотеценді микотоксиндер үшін тән. Ең алғашқы айналым тізбегінде мевалонит, мұндағы маңызды кезең болып фарнезилпирофосфат продукциясы болып табылады. Трихотеценді молекула түзілу циклді жүйесі фарнезилпирофосфат циклизациясы жолымен жүреді - триходиен, триходиол мен 12-, 13-эпокситрихотеценге айналады. Трихотеценді ядроның гидроксилді реакциясы трихордермол, веррукармол, трихортеколон, трихортецин түзілуіне алып келеді. Веррукариндер мен роридин биосинтезі поликетидпен бірге изопреноидті қалдықтың байланыстыруы ретінде қосымша кезеңі кіреді.
Үшкарболқышқылы циклі арқылы микотоксиндер биосинтезі. Ацетил-КоА мен малонил КоА төрт молекуласынан құралатын рубратоксин В-ға биосинтез тән болып келеді. Деканді қышқыл өнімі қымыздық сірке қышқылымен біріге отырып, С13 туындысына айналады. Екі С13 туындылары қосылуының түзілімі рубратоксин В нәтижесінде болады.
Аминқышқылдар қатысында микотоксиндер биосинтезі. Эрготоксинде биосинтезінде алғашқы компоненттері болып L-триптофан мен мевалон қышқылы болып табылады. L-триптофан мен мевалон қышқылы 4-диметилаллилтриптофан өзгерісінің дәйекті тізбек бөліктері болып хиеноклавин-1, агроклавин, элимоклавин мен лизергинді қышқыл туындысын алу жатады.
Көпшілік микотоксиндер организмге ішек-қарын жүйесінің сорылуы, азық жегеннен, токсинді саңырауқұлақтармен зақымдау нәтижесінде түседі. Ішек-қарын жүйесінен токсинді метаболиттер вена арқылы бауырға түсіп, детоксикация процесі жүреді. Микотоксиндер метаболизм өнімдері өт арқылы экскременттерге немесе бүйрек арқылы несепке, кейін организмнен шығарылады. Микотоксиндер биотрансформациясы күрделі процессі организмде негізгі екі кезеңге негізделеді - метаболизация мен конъюгация. Метаболизация процесінде микотоксиндер гидролизге, тотығу, қалпына келу және басқа да реакцияларға шалдығады. Соның нәтижесінде жаңа функционалды топтар қалыптасып, конъюгациялардың активті орталықтарына айналады. Конъюгация кезінде микотоксиндер митаболиттері әртүрлі заттармен қосылып (аминқышқылдарымен, күкірт, глюкорон қышқылымен), -СООН және - ОН функционалды топтарын блокадалап, токсинді әсерін төмендетеді. Метаболизация кезінде токсинді әсері алғашқы микотоксиннен жоғары екіншілік өнімдер түзілу мүмкіндігін ескерген жөн. Бұл жағдайды метаболитикалық активация деп атайды. Микотоксин көп мөлшерінде организмге түскенде, қорғаныс күштері оның детоксикациясын жүргізе алмайды.
Негізгі микотоксиндердің әсер ету механизмін қарастырсақ. Афлатоксин әсер ету негізі болып ДНҚ-мен байланысы, ДНҚ синтезі мен ДНҚ-байланыс синтез РНҚ блокалауы жатады. Сонымен қатар афлатоксиндер пептидті тізбек синтезінің терминациялық процесін блокадалап, информациялық РНҚ бойымен рибосомалар қозғалысын және босатылуын бұзады. Осыдан басқа афлатоксиндер құрылымдық жасуша элементтеріне зақымдаушы әсер етеді: мембрана, митохондриялар, рибосомалар, эндоплазматикалық ретикулум мен ядро.
Зеараленон мен оның метаболиттері. Жасушадағы эстрадиол-байланыстырғыш рецепторларымен әрекеттеседі, РНҚ, ДНҚ және жатыр мен сүт бездері ақуызының синтезін стимулдайды.
Трихотеценді микотоксиндер. Осы топ токсинді метаболиттердің әсер ету механизмінде екі негізгі жолдар қарастырылады. Айқын токсинді әсері бар трихотецендер (Т-2, ниваленол, веррукарин А және т.б.) трансляция инициациясы процесін ингибирлейді, яғни рибосома, информациялық РНҚ, метионил-тРНҚ аралығында комплекстері құрылуында ғана қосылады. Сонымен қатар біріншілік пептидті байланыс құрылуы үшін пептидилтрансфераза да қатысында жүреді.
Басқа трихотецендер (триходермол, кротоцин, крихотецин, кротокол және т.б.) элонгация процесін ингибирлейді, яғни тРНҚ рибосомалармен байланысын баяулатады немесе рибосомалардан және иРНҚ-рибосомалар комплексінен босатылуын рұқсат етпейді.
Трихотеценді микотоксиндер ақуыз синтезін ғана ингибирлемей, пептидилтрансфераза рибосомада байланысының активтілігін де баяулатады. Жеке трихотецендер ДНҚ синтезін баяулатуы мен қан түзуші және иммунды органдар жасушалар ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz
Реферат
Курстық жұмыс
Диплом
Материал
Диссертация
Практика
Презентация
Сабақ жоспары
Мақал-мәтелдер
1‑10 бет
11‑20 бет
21‑30 бет
31‑60 бет
61+ бет
Негізгі
Бет саны
Қосымша
Іздеу
Ештеңе табылмады :(
Соңғы қаралған жұмыстар
Қаралған жұмыстар табылмады
Тапсырыс
Антиплагиат
Қаралған жұмыстар
kz